Постэмбриональный морфогенез иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов

Овсищер, Леонид Леонидович

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Постэмбриональный морфогенез иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Овсищер, Леонид Леонидович Москва 2005 г.

Ученая степень: кандидата биологических наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Постэмбриональный морфогенез иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов

На правах рукописи

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ КУР В СВЯЗИ СО СТАНОВЛЕНИЕМ РЕПРОДУКТИВНЫХ

ОРГАНОВ

16.00.02. - патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2005

Работа выполнена на кафедре морфологии, физиологии животных и ветсанэкспертизы ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов».

Защита состоится «30» июня 2005г. в 12 часов на заседании диссертационного совета К 212.117.05 при ФГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П.Огарева» по адресу: 430000, г.Саранск, ул.Болыдевистская, 68.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П.Огарева».

Автореферат разослан мая 2005г.

Научный руководитель - доктор ветеринарных наук

Селезнев Сергей Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Порфирьев Иван Арсентьевич

кандидат ветеринарных наук, доцент Шашанов Иван Романович

Ведущая организация - ФГУ «Всероссийский научно-

исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени Л.Р.Коваленко»

Ученый секретарь диссертационного совета

99W

з SI < " " ^o

1 .ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Дальнейшее развитие промышленного птицеводства неразрывно связано с разведением тех пород и линий кур, которые способны давать высококачественные продукты питания (Куликов Л.В., 1991; Елизаров Е.С., 2002; Фисинин В.И., 2004; Штеле А.Л., 2004). Gallus domesticus, одомашненные более 7 тыс. лет назад, обладают высокой продуктивностью, но их биологические особенности изучены лишь отдельными фрагментами (Шнейберг Я.И., 1988; Степина О.Ю, 1999; Zheng W., Yoshimura Y., 2001; Каблучеева Т.И., 2001; Налетова Л.А., 2003).

В этой связи научно-практический интерес представляют исследования, направленные на выяснение морфофункционапьных связей всех систем организма кур, в частности иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ (Макаров В.В., 1999; Roit I. et al., 2000; Селезнёв С.Б., 2002), и репродуктивной системы, обеспечивающей продуктивность (Шкляр М., 1988; Barna A. et al., 1998; Хохлов Р.Ю., 2001; Khan М, Hashimoto Y., 2001; Родин Е.В., 2003).

В решении данной проблемы основная роль принадлежит возрастной морфологии, которая, раскрывая онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Хрусталева И.В., 1995,2002; Тельцов Л.П., 2000,2004).

1.2. Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение постэмбрионального органогенеза иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1.Изучить морфологию органов иммунной системы кур в возрастном аспекте.

2.Выявить структурно-функциональные особенности различных отделов яйцевода в возрастном аспекте.

3.Установить основные принципы взаимосвязи между иммунной и репродуктивной системами кур.

1.3. Научная новизна. Впервые изучена и дана подробная сравнительная оценка органогенеза иммунной и репродуктивной систем кур в возрастном аспекте, определены периоды наибольшего их соприкосновения и на основе этого сформулированы общие принципы взаимосвязи между иммунной и репродуктивной системами.

1.4. Теоретическая и практическая значимость. Теоретическое значение работы заключается в том, что установленные закономерности органогенеза иммунной и репродуктивной систем организма кур обобщают и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития систем органов и организма птиц в целом и открывают новые перспективы применения их на практике. Установленные возрастные особенности органов иммунной и репродуктивной систем представляют собой «норму» или «морфологический статус», который необходим для выработки критериев оценки отклонений от нормы при воздействии на организм различных экстремальных факторов.

Полученные данные включены в цикл проблемных лекций: «Морфофункциональные особенности домашних птиц» (М.: ОАО «Красногорское Агропромышленное Общество», 2001) и «Морфофункциональные особенности репродуктивной системы домашних птиц» (М.: ОАО «Красногорское Агропромышленное Общество», 2003).

Основные положения, выносимые на защиту.

1 .Постэмбриональный морфогенез органов иммунной системы кур кросса «Хайсекс белый».

2.Постэмбриональный морфогенез белкового и скорлупового отделов яйцевода кур кросса «Хайсекс белый».

3.Взаимосвязь развития органов иммунной и репродуктивной систем кур кросса «Хайсекс белый».

1.5.Реализация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ и 2 проблемные лекции. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедрах морфологического цикла Российского университета дружбы народов, Московского университета прикладной биотехнологии, Башкирского и Мордовского университетов.

Практические предложения используются при производстве продукции на птицефабриках Московской (ОАО «Красногорское Агропромышленное Общество», ОНО (ХО) ППЗ «Птичное», ЗАО «Птицефабрика Мирная»), Рязанской (ЗАО «Александровский ППР»), Нижегородской (ООО «Балахнинская птицефабрика») областях, Армении, Азербайджана, Узбекистана.

1.6.Апробация работы. Результаты исследований доложены и одобрены на X (Москва, 2002) и XII международных ветеринарных конгрессах (Москва, 2004); международной научно-практической конференции «Новое в эпизоотологии, диагностике и профилактике болезней птиц» (Санкт-Петербург, 2004), научной конференции «Концепции, практика и перспективы современного земледелия и животноводства» (Москва, 2003); научно-практической конференции «Агробиологические проблемы современного сельскохозяйственного производства» (Москва, 2004, 2005) и научной конференции «Огаревские чтения» (Саранск, 2005).

1.7.Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах компьютерного текста, содержит 9 таблиц и 30 рисунков. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы и практические предложения. Список литературы включает 195 источников, в том числе 71 иностранный.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Диссертационная работа выполнялась в условиях ОАО «Красногорское агропромышленное общество» (бывшая АОЗТ «Птицефабрика «Красногорская») Московской области и на кафедре морфологии, физиологии животных и ветсанэкспертизы Российского университета дружбы народов в период с 2000 по 2005 гг.

Материалом наших исследований были куры кросса «Хайсекс белый» суточного, 30-, 60-, 120-, 180-, 240-, 300-, 360-, 420-, 480- и 540-дневного возрастов от пяти до десяти экземпляров каждой возрастной группы. Объектом исследований служили органы иммунной системы (тимус, клоакальная сумка, железа третьего века, лимфоидный дивертикул, лимфоидные бляшки, селезенка) и отделы яйцевода (краниальный и каудальный), полученные от клинически здоровых особей.

Для решения поставленных задач был использован комплекс методов макро-микроморфологии, в том числе: макро- микропрепарирование с последующим описанием; макроскопическая морфометрия с учетом весовых, а также линейных показателей и вычислением на их основании площадей сечения органов; световая микроскопия с последующим стереометрическим анализом изучаемых структур.

Анатомическое вскрытие тела птицы проводили согласно методике А.В.Комарова (1981). Отпрепарированные органы иммунной системы взвешивали на весах ВЛК-500. На основании полученных результатов вычисляли относительную массу для каждого органа в процентах от общей массы птицы. Описательный характер морфологических исследований дополняли морфометрическими исследованиями: подсчитывали количество долек тимуса и количество складок в клоакальной сумке, определяли линейные размеры органов иммунной системы. Длину, ширину, толщину и диаметр измеряли при помощи штанген-циркуля, курвиметра и линейки с ценой деления 1 мм. Вычисление площадей сагиттального (сегментального) сечения

тимуса, клоакальной сумки, железы третьего века, селезенки, лимфоидных бляшек и дивертикула осуществляли по методике А.М.Носовского (1984).

Для приготовления гистопрепаратов образцы органов иммунной и репродуктивной систем, фиксированные в 5-7% растворе нейтрального формалина или в жидкости Карнуа, заливали в парафин по общепринятой методике. С помощью микротома МПС-2 из каждого образца получали по 1015 сегментальных срезов толщиной от 5-15 мкм, которые затем окрашивали для получения обзорной картины гематоксилин-эозином (Romeis В., 1953; Саркисов Д.С., Перова Ю.Л., 1996).

На полученных гистосрезах определяли относительную площадь структурных элементов органов с помощью методики точечного счета А.А.Глаголева (1941) с использованием окулярной сетки (Автандилов Г.Г., 1990) под лупой МБС-9. На срезах центральных органов иммунной системы мы определяли относительные площади кортикальной и медуллярной зон, так как именно в них происходит пролиферация, созревание и выход Т- и В-лимфоцитов (Ярилин A.A. и соавт., 1991; Godfrey D., Scollay R., 1995). На срезах периферических органов иммунной системы мы определяли относительные площади, которые занимают диффузные лимфоидные скопления, узелки и герминативные центры, так как именно с этими структурными образованиями связаны процессы синтеза иммуноглобулинов (Выренков Ю.Е. и соавт., 1995). На срезах краниального и каудального отделов яйцевода мы определяли относительные площади, занимаемые железистым эпителием, так как именно он осуществляет синтез и секрецию органических компонентов яйца (Журавлев И.В. и соавт., 1998).

Статистическая обработка полученных цифровых данных была проведена по индивидуально составленным программам на персональном компьютере Pentium-IV. Результаты исследований протоколировали и документировали таблицами, схемами и фотографиями с препаратов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты данного исследования, касающиеся комплексного изучения макро-микроморфологии органов иммунной и репродуктивной систем у исследуемых кур кросса «Хайсекс белый», показали как общие принципы их взаимосвязи, так и признаки, характерные для каждого органа в определенном возрасте.

В суточном возрасте у цыплят сформированы только центральные органы иммунной системы (тимус и клоакальная сумка). Согласно нашим данным паренхима долек тимуса уже разделяется на корковую (60,4 ± 2,1%) и мозговую (20,5 ± 1,8%) зоны, но четкой границы между ними еще нет. Что же касается клоакальной (фабрициевой) сумки, то ее паренхима, представленная лимфоидными образованиями (41,5 ± 2,4%), еще только начинает дифференцироваться. В периферических, в отличие от центральных органов, лимфоидная паренхима представлена только диффузными скоплениями и занимает минимальный процент (железа третьего века - 2,4 ± 0,1%; лимфоидные бляшки - 2,4 ± 0,8%; селезенка -7,4 ± 0,8%). Эти данные согласуются с данными М.Р.Сапина, Л.Е.Этингена (1996), С.Б.Селезнева (1999), I.Roitt et al. (2000), что в неонатальный период происходит еще только формирование иммунной системы, обеспечивающей защиту организма (Friemel Н., Brock J., 1986; В.В.Макаров, 1997; С.Б.Селезнев, 2002).

Что же касается яйцевода кур, который является мультифункциональным органом (Шнейберг Я.И., 1988; Тегза А.А., Стрижиков В.К., 1999; H.Ogawa et al., 2000), то в суточном возрасте он представляет собой тонкую трубочку, диаметр его сужен, а стенка состоит из слизистой (однослойный кубический эпителий), мышечной (гладкие миоциты) и серозной (однослойный плоский эпителий) оболочек. Полученные результаты согласуются с данными

О.Ю.Царевой (1989), И.В.Журавлева и соавт. (1998) о том, что в суточном возрасте яйцевод цыплят еще не дифференцирован на отделы.

В возрасте 30 суток относительная масса тимуса цыплят становится максимальной (0,94 ± 0,17%) и в его паренхиме появляется четкая граница между корковой и мозговой зонами. Аналогичная тенденция наблюдается в клоакальной сумке, которая также достигает максимальной массы в 30-дневном возрасте (0,58 ± 0,09%), о чем так же сообщают П.В. Макрушин и Г.П. Демкин (1971).

Согласно нашим данным паренхима долек клоакальной сумки в этом возрасте четко дифференцируется на корковую (52,4 ± 2,1%) и мозговую (24,4 ± 1,3%) зоны. Таким образом, к 30-дневному возрасту максимальной морфофункциональной зрелости достигает не только тимус, но и клоакальная сумка. Что же касается периферических органов, то в их паренхиме начинают появляться лимфоидные узелки (железа третьего века - 2,4 ± 0,3%; лимфоидные бляшки - 10,1 ± 1,1%; селезенка -16,5 ± 0,8%), формирование которых связано, по мнению В.А. Я глине кого (1978), P.Nienwenhins, D.Opstelten (1984) с образованием иммунокомпетентных клеток.

Особое внимание в этот период заслуживает лимфоидный дивертикул, который начинает функционировать как периферический орган иммунной системы. Если у суточного цыпленка он выполняет только трофическую функцию, то к 30-дневному возрасту в его паренхиме обнаруживаются диффузные скопления (50,5 ± 1,4%) и лимфоидные узелки (4,2 ± 0,2%). В данном случае мы имеем дело со сменой главной функции - одним из наиболее общих способов эволюции органов (Яблоков A.B., Юсуфов А.Г., 1998; Селезнев С.Б., 2002). Что же касается яйцевода кур, то к 30-дневному возрасту он дифференцируется на краниальный и каудальный отделы, границей между которыми является перешеек, расположенный почти посередине яйцевода. Стенка краниального отдела, в отличие от каудального, имеет более сильно развитую мышечную оболочку (24,4 ± 1,1%), представленную отдельными

скоплениями гладких миоцитов О чем так же сообщают в своих исследованиях О.Ю.Царева (1989) и Р.Ю.Хохлов (2001).

В возрасте 60 суток относительная масса тимуса цыплят снижается в 2,4 раза (0,39 ± 0,04%), но корковая зона (58,6 ± 2,1%) по-прежнему преобладает над мозговой (24,4 ± 0,9%). Аналогичная тенденция наблюдается в клоакальной сумке, относительная масса которой уменьшается в 3,8 раза и составляет 0,15 ± 0,02%. Максимальное преобладание корковой зоны (48,4 ± 1,5%) над мозговой (26,6 ± 1,2%) в паренхиме клоакальной сумки, как и в тимусе, отмечается только до 60-дневного возраста. С возрастом корковая зона становится тоньше и преобладающей становится мозговая ^еттап в., Ми11ег-НегтеНпк Н , 1984; Зайратьянц О.В., 1993).

Что же касается периферических органов иммунной системы, то в их паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистосрезах, постепенно увеличиваются (железа третьего века - 4,3 ± 0,2%; лимфоидный дивертикул - 5,5 ± 0,3%; лимфоидные бляшки -30,3 ± 2,1%; селезенка -19,1 ± 1,2%).

При структурном анализе яйцевода у цыплят в возрасте 60 дней обнаружено формирование железистого эпителия, который, по мнению А.И. Манухиной и соавт. (1982), А.Вагпа е! а1. (1998), М.КЬап М., У.НазЫтоЮ (2001), обеспечивает формирование оболочек куриного яйца. Согласно нашим исследованиям относительная площадь, занимаемая железистым эпителием на гистосрезах краниального отдела яйцевода, равняется в этом возрасте 3,2 ± 0,2% Что же касается каудального отдела, то относительная площадь, занимаемая железистым эпителием, составляет только 2,8 ± 0,3%. Полученные результаты свидетельствуют о том, что становление секреторного аппарата слизистой оболочки яйцевода у кур начинается в уже в 2-месячном возрасте, а не 4-5-месячном возрасте, как считалось ранее (Ржаницина И.С и соавт., 1967; .1. С1реге, 1980; Федорова Н.Н., 1987).

В возрасте 120 суток дольки тимуса достигают максимальных линейных размеров и имеют длину 14-17 мм, ширину - 9-11 мм и толщину - 3-5 мм.

Абсолютная масса тимуса в этот период также максимальна и составляет 4,16 ± 0,41 г. Эти данные согласуются с исследованиями В.М.Селянского (1980), хотя по данным А.А. Ибрагимова и В.А. Лукьянченко (1979) абсолютная масса тимуса продолжает расти до 165-ти дневного возраста и равняется в среднем 5,18 г. Максимальных размеров клоакальная сумка, как и тимус, достигает у всех исследуемых кур к 120-дневному возрасту. В этот период она имеет диаметр в среднем 13-15 мм и длину 19-21 мм. Однако при структурном анализе в клоакальной сумке обнаруживаются разрастание соединительнотканных элементов (23,1 ± 2,1%) и сужение в 2,3 раза корковой зоны (21,1 ± 1,4%), т.е. отмечаются признаки возрастной регрессии. Что же касается периферических органов иммунной системы, то в их паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистосрезах, постепенно увеличиваются (особенно в белой пульпе селезенки) почти в 1,5 раза (28,4 ± 1,5%).

При структурном анализе яйцевода кур в возрасте 120дней отмечается дальнейшее развитие железистого эпителия (краниальный отдел- 3,8 ± 0,2%; каудальный отдел - 2,9 ± 0,2%), а также значительное формирование мышечной оболочки (краниальный отдел- 18,4 ± 1,2%; каудальный отдел - 26,5 ± 1,5%). Полученные результаты свидетельствуют о том, что становление сократительного аппарата каудального отдела яйцевода начинает формироваться к 4-месячному возрасту, о чем так же сообщают в своих работах И.С. Ржаницына и соавт. (1967) и В.М.Селянский (1980).

В возрасте 180 суток в тимусе кур происходит значительное уменьшение корковой зоны (22,4 ± 1,7%), увеличение мозговой зоны (60,1 ± 1,9%) и разрастание соединительнотканных элементов (19,7 ± 1,8%), т.е. отмечаются признаки возрастной регрессии. При исследовании клоакальной сумки установлено, что к 180-дневному возрасту она полностью исчезает у кур кросса «Хайсекс белый». Полученные результаты согласуются с данными А.П.Стрельникова (1987), Е.Д.Зайцевой (1997), Y. Li et C.Xin (2000), что в

первую очередь среди органов иммунной системы возрастной регрессии подвергается фабрициева сумка.

Что же касается периферических органов, то к 180-дневному возрасту они достигают максимальных линейных размеров. Согласно нашим исследованиям, железа третьего века (Гардера) к 180-дневному возрасту имеет в среднем длину 20-22 мм, ширину - 5-7 мм и толщину - 2-3 мм. Площадь, занимаемая слепокишечными лимфоидными бляшками (миндалинами), также увеличивается: у суточного цыпленка она равняется 15,8 ± 2,3 мм2 и достигает максимального значения к 180-дневному возрасту, составляя 110,3 ±21,1 мм2. Площадь сагиттального сечения селезенки максимальна в этот период и равняется 169,8 ± 8,9 мм2. Что же касается структурной организации периферических органов иммунной системы, то в их паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистосрезах, к 180-дневному также достигают максимальных значений (железа третьего века - 4,6 ± 0,2%; лимфоидный дивертикул - 10,4 ± 0,5%; лимфоидные бляшки - 36,4 ± 1,8%; селезенка -30,3 ± 1,8%).

Таким образом, периферические органы иммунной системы, в отличие от центральных, достигают морфофункциональной зрелости значительно позднее, только к 180-дневному возрасту, о чем также сообщают в своих исследованиях М.Р.Сапин (1987), В.И.Соколов (1992), С.Б.Селезнев (2002).

При структурном анализе яйцевода кур кросса «Хайсекс белый» в возрасте 180-дней отмечается дифференциация краниального отдела на воронку и белковый отдел, а каудального - на скорлуповый и выводной отделы. Полученные результаты согласуются с данными О.Ю.Царевой (1989) и Р.Ю.Хохлова (2001), что четкая граница между отделами зависит от возраста и полового созревания организма.

В своих исследованиях мы обратили пристальное внимание на белковый и скорлуповый отделы, так как именно в них происходит формирование оболочек куриного яйца и отмечается сильное развитие железистого эпителия и гладких миоцитов (Khan М., Hashimoto Y., 2001; Елизаров Е.С., 2002; Штеле

A.JI., 2004). Согласно нашим данным относительная площадь, занимаемая железистым эпителием на гистосрезах белкового отдела яйцевода, равняется в 180-дневном возрасте 10,2 ± 1,2%. Что же касается скорлупового отдела, то относительная площадь, занимаемая железистым эпителием, составляет в нем 11,5 ±0,8%.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что становление секреторного аппарата слизистой оболочки яйцевода кур кросса «Хайсекс белый» происходит к моменту начала яйцекладки.

В возрасте 240 суток в тимусе кур происходит значительное уменьшение корковой зоны (18,3 ± 0,8%), увеличение мозговой зоны (65,4 ± 1,9%) и разрастание соединительнотканной стромы (16,0 ± 1,2%), т.е. отмечаются признаки возрастной регрессии. Что же касается структурной организации периферических органов иммунной системы, то в их паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистосрезах, к 240-дневному возрасту начинают сокращаться (железа третьего века - 4,3 ± 0,3%; лимфоидный дивертикул - 4,0 ± 0,2%; лимфоидные бляшки -11,2 ± 0,3%; селезенка -15,1 ± 0,5%). Эти данные свидетельствуют о том, что начинающаяся возрастная регрессия всех органов иммунной системы наиболее сильно выражена в тимусе (Решетников И.С., 1979; Стрельников А.П., 1987).

При структурном анализе яйцевода кур кросса «Хайсекс белый» в возрасте 240 дней отмечается дальнейшее становление железистого эпителия слизистой оболочки (белковый отдел - 19,2 ± 1,4%; скорлуповый отдел - 26,7 ± 1,2%) и развитие мышечной оболочки (белковый отдел - 23,4 ± 1,5%; скорлуповый отдел - 29,5 ± 2,1%). Как видно из полученных результатов, гладкая мышечная ткань наиболее сильно развита в скорлуповом отделе, что по-видимому связано с выполняемой им функцией по транспортировке куриного яйца в выводной отдел (Куликов Л.В., 1991; Штеле А.Л., 2004).

В возрасте 300 суток в тимусе кур происходит уменьшение мозговой зоны (61,5 ± 1,8%) и значительное разрастание соединительнотканных элементов (22,1 ± 1,4%), т.е. отмечаются признаки возрастной регрессии.

Что же касается структурной организации периферических органов иммунной системы, то в их паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистосрезах, к 300-дневному возрасту уменьшаются, особенно в селезенке (4,4 ± 0,8%). Эти данные свидетельствуют о том, что возрастная регрессия затрагивает все звенья иммунной системы организма.

При структурном анализе яйцевода кур кросса «Хайсекс белый» в возрасте 300 дней отмечается дальнейшее развитие железистого эпителия слизистой оболочки (белковый отдел - 22,4 ± 1,1%; скорлуповый отдел - 30,0 ± 1,5%) и развитие мышечной оболочки (белковый отдел - 22,6 ± 0,8%; скорлуповый отдел - 31,5 ± 2,1%). Как видно из полученных результатов железистый и сократительный аппарат наиболее сильно развит в скорлуповом отделе яйцепровода, о чем также сообщают Я.Аккеп е! а1. (1963) и Ф.Г.Аюпов (1987).

В возрасте 360 суток в тимусе кур происходит уменьшение паренхимы и сильное разрастание стромы (24,5 ± 0,9%), т.е. отмечаются признаки дальнейшей возрастной регрессии органа.

Что же касается структурной организации периферических органов иммунной системы, то в их паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистосрезах, уменьшается, а соединительнотканные элементы начинают увеличиваться (железа третьего века - 12,3 ± 1,6%; лимфоидный дивертикул - 27,4 ± 1,9%; лимфоидные бляшки - 18,9 ± 0,8%; селезенка -8,8 ± 0,4%). Эти данные подтверждают, что возрастная регрессия затрагивает все органы иммунной системы.

При структурном анализе яйцевода кур кросса «Хайсекс белый» отмечается максимальное развитие железистого эпителия слизистой оболочки (белковый отдел - 26,4 ± 1,1%; скорлуповый отдел - 33,3 ± 1,8%) и формирование мышечной оболочки (белковый отдел - 22,8 ± 1,2%; скорлуповый отдел - 31,5 ± 0,9%). Как видно из полученных результатов к 420-дневному возрасту в яйцеводе заканчивается формирование железистого

аппарата, отвечающего за образование оболочек куриного яйца (Шнейберг Я.И., 1988; Степина О.Ю., 1997; гакапа А., 1999).

В возрасте 420 суток в тимусе кур происходит уменьшение корковой зоны до 18,1 ± 1,2%, мозговой зоны до 50,1 ± 1,8% и значительное разрастание соединительнотканных элементов - 30,3 ± 1,9%, т.е. продолжается возрастная регрессия органа.

Что же касается структурной организации периферических органов иммунной системы, то в их паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистосрезах, уменьшаются, а соединительнотканные элементы возрастают (железа третьего века - 26,4 ± 1,4%; лимфоидный дивертикул - 33,3 ± 1,5%; лимфоидные бляшки - 22,4 ± 0,9%; селезенка -10,3 ± 0,9%). Таким образом, возрастная регрессия продолжается во всех органах иммунной системы.

При структурном анализе яйцевода кур кросса «Хайсекс белый» отмечается становление железистого эпителия слизистой оболочки (белковый отдел -18,4 ± 0,8%; скорлуповый отдел - 24,2 ± 1,9%) и максимальное развитие мышечной оболочки (белковый отдел - 24,0 ± 1,1%; скорлуповый отдел - 34,2 ± 0,8%). Как видно из полученных результатов к 420-дневному возрасту в яйцеводе заканчивается формирование сократительного аппарата, отвечающего за проведение куриного яйца во внешнюю среду (Орлов М.В. и соавт., 1982; Тейлор Т., 1983; Тегза А.А., 2000).

В возрасте 480 суток в тимусе кур происходит уменьшение корковой зоны до 12,4 ± 0,8%, мозговой зоны до 46,1 ± 1,2% и разрастание соединительнотканных элементов - 35,3 ± 2,1%, т.е. продолжается дальнейшая возрастная регрессия. Что же касается структурной организации периферических органов иммунной системы, то в их паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистосрезах, уменьшаются, а соединительнотканные элементы начинают увеличиваться: железа третьего века до 22,4 ± 1,6%; лимфоидный дивертикул до 38,3 ± 1,7%; лимфоидные бляшки до 27,4 ± 0,9%; селезенка до 20,1 ± 1,3%.

К 480-дневному возрасту яйцевод кур кросса «Хайсекс белый» достигает максимальных линейных размеров и имеет длину 994,5 ± 25,4 мм. Абсолютная масса яйцевода в этот период также максимальна и составляет 66,3 ± 8,9 г. Эти данные согласуются с исследованиями В.М.Селянского (1980), Н.А.Чаплыгиной (1986), А.А Тегза (2000). Согласно полученным результатам, относительная площадь, занимаемая на гистосрезах железистым эпителием, в этом возрасте составляет в белковом отделе - 12,7 ± 1,2%, а в скорлуповом -

18.4 ±2,1%. Что же касается мышечной оболочки, то относительная площадь, занимаемая ею, составляет в белковом отделе - 22,5 ± 1,0%, а в скорлуповом -

34.5 ± 0,9%.

Как видно из полученных результатов яйцевод достигает морфофункциональной зрелости, в отличие от органов иммунной системы, значительно позднее, только к 480-дневному возрасту, о чем так же сообщают в своих исследованиях Н.А.Чигирев Н.А.(1975), М. Уи е1 а1. (1992), Р.Ю.Хохлов (2001).

В возрасте 540 суток в тимусе кур происходит значительное уменьшение корковой зоны до 5,5 ± 0,9%, мозговой зоны до 42,4 ± 0,8% и активное разрастание соединительнотканных элементов - 50,4 ± 3,7%, т.е. наблюдается ярко выраженная возрастная регрессия органа Что же касается структурной организации периферических органов иммунной системы, то в их паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистосрезах, значительно уменьшаются: железа третьего века до 3,0 ± 0,3%; лимфоидный дивертикул до 5,0 ± 0,5%; лимфоидные бляшки до 14,1 ± 1,0%; селезенка до 9,0 ± 1,0%, а соединительнотканные элементы, наоборот, значительно увеличиваются: железа третьего века до 25,5 ± 1,8%; лимфоидный дивертикул до 40,4 ± 1,7%; лимфоидные бляшки до 35,4 ± 0,9%; селезенка до 20,1 ± 1,3% Таким образом, возрастная регрессия органов иммунной системы наиболее выражена в центральных органах. При этом если тимус сохраняется на протяжении всей жизни (Решетников И.С., 1979; Кемилева 3., 1984), то

клоакальная сумка у птиц редуцируется полностью к моменту полового созревания (Стрельников А.П., 1987).

Что же касается яйцевода, то у кур кросса «Хайсекс белый» в возрасте 540 дней отмечается уменьшение железистого эпителия слизистой оболочки: белковый отдел до 9,6 ± 0,8%; скорлуповый отдел до 14,5 ± 0,9%, что по-видимому связано с интенсивной технологией содержания и получения яичной продукции от кур.

Следовательно, в развитии иммунной и репродуктивной систем существует определенная взаимосвязь, однако как органам иммунной системы, так и яйцеводу присущ свой порядок структурного становления, обусловленный их функциональным состоянием.

Таблица 1

Динамика коэффициента корреляции между развитием органов иммунной и репродуктивной систем

Возраст, Коэффициент корреляции

ДНИ Центральные и Центральные Периферические

периферические Органы органы органы

органы иммунной иммунной иммунной

иммунной системы и системы и системы и

системы яйцевод яйцевод яйцевод

1 -60 0,98 0,95 0,93 0,98

60-180 0,66 -0,22 -0,50 0,32

180-300 0,88 -0,99 -0,99 -0,93

300-540 0,97 -0,85 -0,84 -0,90

Анализируя полученные результаты развития органов иммунной системы при помощи корреляционного анализа, мы видим, что между центральными и периферическими органами существуют сильные положительные корреляционные связи (г=0,88-0,98), которые ослабляются только в период полового созревания (г=0,66). Что же касается связи между развитием яйцевода

и органов иммунной системы, то в неонатальный период наблюдаются положительные сильные корреляционные связи (г=0,95), которые затем ослабляются вплоть до установления отрицательного коэффициента корреляции (г=-0,22). В дальнейшем наблюдается его рост до г=-0,99. Данная зависимость выражается в инволюции лимфоидных структур иммунной системы организма и максимальном развитии железистого и сократительного аппарата яйцевода (табл.1).

Развитие органов иммунной и репродуктивной систем организма

И Центральные органы иммунной системы

■ Периферические органы иммунной системы

□ Яйцепровод

^АЧЧЧЧЧ^ЧЧЧЧЧ!^

ж..

У/Ш/ШШ/ШШ

100% 80% 60% 40% 20% 0% 20% 40% 60% 80% 100%

Доля, %

Рис. 1 Развитие органов иммунной и репродуктивной систем организма.

Согласно результатам компьютерного анализа реконструкции взаимного развития иммунных органов (центральных и периферических) и репродуктивных (белкового и скорлупового отделов яйцевода), мы видим, что до 120-дневного возраста доминирующей системой организма является иммунная, а после 180-дневного - репродуктивная (рис.1).

Основываясь на трудах академика Л.П.Тельцова (1990,1996,2004) о закономерностях индивидуального развития организма, мы можем предположить, что наиболее «критическим периодом» в развитии двух систем является период от 120-дневного до 180-дневного возраста, который в последующем определяет яичную продуктивность кур- несушек.

Именно в этот период происходит десинхронизация биологических ритмов развития систем, повышение чувствительности органов к факторам внешней среды и установка генетической программы на будущую продуктивность (Тельцов Л.П., 2004).

Полученные результаты являются биологической основой при разработке рациональных приемов кормления, содержания и ухода за домашней птицей в технологическом аспекте, и при организации лечебно-профилактических мероприятий в ветеринарном аспекте.

ВЫВОДЫ

1. Процессы роста и дифференцировки лимфоидных структур в органах иммунной системы кур кросса «Хайсекс белый» протекают неравномерно и им свойственна возрастная стадийность, проявляющаяся в становлении их структурной организации.

2. Центральные органы иммунной системы (тимус и клоакальная сумка) кур кросса «Хайсекс белый» достигают морфофункциональной зрелости к 30-дневному возрасту, а периферические (железа третьего века, лимфоидный дивертикул, лимфоидные бляшки, селезенка), значительно позднее -только к 180-дневному возрасту, т.е. к периоду полового созревания.

3. Процесс структурного становления яйцевода кур кросса «Хайсекс белый», как репродуктивного органа, начинается с 30-дневного возраста и заканчивается к 180-дневному возрасту дифференциацией его на пять морфологических отделов.

4. Уровень морфологической зрелости яйцевода выражается в формировании не только секреторного аппарата слизистой оболочки, но и сократительного аппарата мышечной оболочки, которые в последующем определяют яичную продуктивность кур.

5. Между органами иммунной и репродуктивной систем организма кур наблюдаются положительные корреляционные связи, особенно выраженные в неонатальный период. В дальнейшем корреляционные связи становятся отрицательными, что свидетельствует о негативном влиянии развития репродуктивной системы на иммунную систему.

6. Наиболее «критическим периодом» в развитии двух систем организма кур (иммунной и репродуктивной) является период от 120-дневного до 180-дневного возраста, который в последующем определяет яичную продуктивность кур-несушек.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Познание морфологических особенностей иммунной и репродуктивной систем кур дает возможность целенаправленного влияния на их развитие, используя разведение и селекцию в нужном направлении.

2. Результаты исследований по возрастной морфологии органов иммунной и репродуктивной систем кур могут быть использованы в ветеринарной практике, как структурно-функциональный статус или «норма» при дифференциальной диагностике болезней птиц.

3. Полученные сведения о развитии иммунной и репродуктивной систем организма кур рекомендуется использовать как в учебном процессе на кафедрах морфологического цикла, так и при написании учебных пособий и справочных руководств по сравнительной анатомии и физиологии домашних животных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Овсищер Л.Л., Топографо-анатомические взаимосвязи органов иммунной системы кур / Л.Л.Овсищер, С.Б.Селезнев // Аграрный сектор и его современное состояние. Материалы межвуз. науч. конф. - Москва, 2002. -С.124-126.

2. Овсищер Л.Л., Особенности топографии органов иммунной системы кур / Л.Л.Овсищер, С.Б.Селезнев, // X международный ветеринарный конгресс: Материалы. - Москва, 2002. - С.284.

3. Овсищер Л.Л., Морфологические аспекты репродуктивной системы кур / Л.Л.Овсищер, С.Б.Селезнев // Концепция, практика и перспективы современного животноводства. Материалы межвуз. науч. конф. - Москва, 2003. - С.164-165.

4. Овсищер Л.Л., Развитие репродуктивной системы кур в постэмбриональном онтогенезе / Л.Л.Овсищер, С.Б.Селезнев // Всероссийский ветеринарный конгресс- Материалы. - Спб., 2004. - С.71-72.

5. Овсищер Л.Л., Морфологические особенности периферического звена иммунной системы кур / Л.Л.Овсищер, С.Б.Селезнев // Агробиологические проблемы современного сельскохозяйственного производства. Материалы межвуз. науч. конф. - Москва, 2004. - С. 14.

6. Селезнев С.Б., Структурная характеристика иммунной системы домашних птиц / С.Б.Селезнев, Л.Л.Овсищер // Новое в эпизоотологии, диагностике и профилактике болезней птиц. Материалы междунар. науч. конф. - Спб., 2004. - С.202-203.

7. Овсищер Л.Л., Морфологическая характеристика репродуктивной системы кур в постэмбриональном онтогенезе // Проблемы АПК - пути их решения. Материалы межвуз. науч. конф. - Москва, 2005. - С.171-172.

Подписано в печать 16.05.2005. Объем 1,25 усл.печ.л. Заказ №12. Тираж 150 экз. Отпечатано в ОАО «Красногорское агропромышленное общество» 143411, Московская область Красногорский р-он, Путинковское шоссе,

п/о Ново-Братцево

»14221

РНБ Русский фонд

2006-4 9975

Оглавление диссертации Овсищер, Леонид Леонидович :: 2005 :: Москва

1.Введение.

2.Обзор литературы.

2.1.Общие принципы строения органов иммунной системы птиц.

2.1.1. Структурная организация тимуса.

2.1.2.Структурная организация клоакальной сумки.

2.1.3.Структурная организация железы третьего века.

2.1 АСтруктурная организация лимфоидного дивертикула.

2.1.5.Структурная организация лимфоидных бляшек.

2.1.6.Структурная организация селезенки.

2.2.0бщие принципы строения яйцевода птиц.

2.2.1 .Структурная организация воронки.

2.2.2.Структурная организация белкового отдела.

2.2.3.Структурная организация перешейка.

2.2.4.Структурная организация скорлупового отдела.

2.2.5.Структурная организация выводного отдела.

3.Собственные исследования.

3.1 .Материал и методики исследования.

3.2.Возрастная морфология органов иммунной системы кур.

3.2.1 .Возрастная морфология тимуса.

3.2.2.Возрастная морфология клоакальной сумки.

3.2.3.Возрастная морфология железы третьего века.

3.2.4.Возрастная морфология лимфоидного дивертикула.

3.2.5.Возрастная морфология лимфоидных бляшек.

3.2.6.Возрастная морфология селезенки.

3.3 .Возрастная морфология яйцевода кур.

3.3.1 .Возрастная морфология краниального (белкового) отдела.

3.3.2.Возрастная морфология каудального (скорлупового) отдела.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Овсищер, Леонид Леонидович, автореферат

Актуальность темы. Дальнейшее развитие промышленного птицеводства неразрывно связано с разведением тех пород и линий кур, которые способны давать высококачественные продукты питания (Куликов Л.В., 1991; Елизаров Е.С., 2002; Фисинин В.И., 2004; Штеле A.JL, 2004). Gallus domesticus, одомашненные более 7 тыс. лет назад, обладают высокой продуктивностью, но их биологические особенности изучены лишь отдельными фрагментами (Шнейберг Я.И., 1988; Степина О.Ю, 1999; Zheng W., Yoshimura Y., 2001; Каблучеева Т.И., 2001; Налетова JI.A., 2003). В этой связи научно-практический интерес представляют исследования, направленные на выяснение морфофункциональных связей всех систем организма кур, в частности иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ (Макаров В.В., 1999; Roit I. et al., 2000; Селезнёв С.Б., 2002), и репродуктивной системы, обеспечивающей продуктивность (Шкляр М., 1988; Barna A. et al., 1998; Хохлов Р.Ю., 2001; Khan М., Hashimoto Y., 2001; Родин Е.В., 2003). В решении данной проблемы основная роль принадлежит возрастной морфологии, которая, раскрывая онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Хрусталева И.В., 1995, 2002; Тельцов Л.П., 2000, 2004).

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение постэмбрионального органогенеза иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1.Изучить морфологию органов иммунной системы кур в возрастном аспекте.

2.Выявить структурно-функциональные особенности различных отделов яйцевода в возрастном аспекте.

3.Установить основные принципы взаимосвязи между иммунной и репродуктивной системами кур.

Научная новизна. Впервые изучена и дана подробная сравнительная оценка органогенеза иммунной и репродуктивной систем кур в возрастном аспекте, определены периоды наибольшего их соприкосновения и на основе этого сформулированы общие принципы взаимосвязи между иммунной и репродуктивной системами.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическое значение работы заключается в том, что установленные закономерности органогенеза иммунной и репродуктивной систем организма кур обобщают и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития систем органов и организма птиц в целом и открывают новые перспективы применения их на практике. Установленные возрастные особенности органов иммунной и репродуктивной систем представляют собой «норму» или «морфологический статус», который необходим для выработки критериев оценки отклонений от нормы при воздействии на организм различных экстремальных факторов.

Реализация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ и 2 проблемные лекции. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедрах морфологического цикла Российского университета дружбы народов, Московского университета прикладной биотехнологии, Башкирского и Мордовского университетов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и одобрены на X (Москва, 2002) и XII международных ветеринарных конгрессах (Москва, 2004); международной научно-практической конференции «Новое в эпизоотологии, диагностике и профилактике болезней птиц» (Санкт-Петербург, 2004), научной конференции «Концепции, практика и перспективы современного земледелия и животноводства» (Москва, 2003); научно-практической конференции «Агробиологические проблемы современного сельскохозяйственного производства» (Москва, 2004, 2005) и научной конференции «Огаревские чтения» (Саранск, 2005).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 142 страницах компьютерного текста, содержит 9 таблиц и 30 рисунков. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы и практические предложения. Список литературы включает 195 источников, в том числе 71 иностранный.

Заключение диссертационного исследования на тему "Постэмбриональный морфогенез иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов"

ВЫВОДЫ

2. Центральные органы иммунной системы (тимус и клоакальная сумка) кур кросса «Хайсекс белый» достигают морфофункциональной зрелости к 30-дневному возрасту, а периферические (железа третьего века, лимфоидный дивертикул, лимфоидные бляшки, селезенка), значительно позднее - только к 180-дневному возрасту, т.е. к периоду полового созревания.

5. Между органами иммунной и репродуктивной систем организма кур наблюдаются положительные корреляционные связи, особенно выраженные в неонатальный период. В дальнейшем корреляционные связи становятся отрицательными и свидетельствуют о негативном влиянии развития репродуктивной системы на иммунную систему.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

3. Полученные сведения о развитии иммунной и репродуктивной систем кур рекомендуется использовать как в учебном процессе на кафедрах морфологического цикла, так и при написании учебных пособий и справочных руководств по сравнительной анатомии и физиологии домашних животных.

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2005 года, Овсищер, Леонид Леонидович

1. Абрамов В.В. Интеграция иммунной и нервной систем // Иммунология.-1999,- № 3.- С.62-64.

2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия.- М.: Медицина, 1990.384 с.

3. Антонова В.А. Возрастные морфологические и цитохимические особенности строения желез глазной орбиты кур // Морфология сельскохозяйственных животных. Ленинград: ЛВИ, 1984.- С.7-10.

4. Аюпов Ф.Г. Морфологические особенности синтеза скорлупы яиц у кур-несушек // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных.-Боровск: ВНИИФБПЖ, 1987.- Вып. 1(85).- С.66-68.

5. Батуревич В.Т. К морфологии яйцевода курицы // Сборник науч. тр. Омск. вет. института.- Омск: ОГВИ, 1961.- Вып.4.- С.23-25.

6. Березина Е.А. Морфофункциональные особенности лимфоидной ткани уток в норме и при антигенном раздражении // Архив АГЭ.-1984.-87, №7.- С.49-57.

7. Бодяк Н.Д. Гардерова железа млекопитающих: биохимические и физиологические аспекты // Изв. РАН: Серия биол.-1996.- №6.- С.725-735.

8. Болотников И.А., Конопатов Ю.В. Физиолого-биохимические основы иммунитета сельскохозяйственных птиц. Ленинград: Наука, 1987.164 с.

9. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Функциональная анатомия лимфатического узла. Новосибирск: Наука, 1992.- 257 с.

10. Ю.Быкова В.П. Лимфоэпителиальные органы в системе местного иммунитета слизистых оболочек // Архив патол.- 1995.- 57, №1 .-С.11-16.

11. П.Вакуленко А.В. Возрастная динамика развития фабрициевой сумки и влияние бурсоэктомии на рост и иммунологическую реактивность кур: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ставрополь:ССХА, 1977.- 24 с.

12. Васильева В.И. Возрастная морфофункциональная характеристика иммунологической активности слезной и гардеровой желез у домашних кур// Макро- и микроморфология сельскохозяйственных животных. Омск: ОГВИ, 1983.- С.71-75.

13. Веденеева В.А., Шевченко В.Г. Гисто- и ультраструктура белкового отдела яйцевода кур на разных стадиях образования яйца // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимиии и питания с.-х. животных.- Боровск: ВНИИФБПЖ, 1979.- Вып. 3.- С.48-51.

14. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы.-М.:Колос, 1984.-288 с.

15. Выренков Ю.Е., Шишло В.К., Антропова Ю.Г. Современные данные о структурно-функциональной организации лимфатического узла // Морфология.-1995.-№3.-С. 84-90.

16. Галактионов В.Г. Как работает иммунная система // Соросовск. журнал.-1997.- №12.- С.2-9.

17. Гаркавая В.В., Решетило А.И. Роль аэрозольного способа вакцинации в профилактике вирусного гепатита утят // Интенсификация птицеводства. Харьков, 1991.- С.77-78.

18. Глаголев А.А. Геометрические методы количественного анализа агрегатов под микроскопом. М.- JL: Госгеолиздат, 1941.- 264 с.

19. Гладков Б.А. Возрастные гистофункциональные особенности селезенки кур// Науч. тр. Воронежск. с.-х. института.- Воронеж: ВСХИ, 1977.-Т.86.-С.38-42.

20. Горышина Е.Н., Чага О.Ю. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии. Ленинград: ЛГУ, 1990.320 с.

21. Грасгоф В.М. Цитологическое исследование железистого аппарата яйцеводов кур // Архив АГЭ.-1966.- №10.- С.75-80.

22. Егоров И.В. Клиническая анатомия человека. Ростов-на-Дону: Феникс, 1997.- 544 с.

23. Елизаров Е.С. Рост органов и тканей у мясных кур.- Сергиев Посад: ГУПППЗ «Конкурсный», 2002- 36 с.

24. Жаков М.С., Луппова И.М. Роль слепокишечных миндалин в процессе формирования иммунитета против ньюкаслской болезни птиц // Иммунодефициты сельскохозяйственных животных. М., 1994.- С.36-38.

25. Жеденов В.Н, Бигдан С.С., Лукьянова В.П. Анатомия кролика. М.: Советская наука, 1957.- 310 с.

26. Женихова Н.И. Сравнительная характеристика органов иммунной системы суточных цыплят яичной породы // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии.-ОмскЮГАВМ, 2001.-С. 124-125

27. Журавлев И.В., Чванова О.А., Фисинин В.И. Гиперплазия и гипертрофия слизистой скорлуповой железы кур // Доклады Россельхозакадемии.- 1998.-№4.- С.32-35

28. Забусов Ю.Г. О гистогенезе телец Гассаля, их роли в жизнедеятельности тимуса и состоянии при рассеянном склерозе// Тимико-лимфатическая система.-Казань, 1975.- С.36-43.

29. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. Ленинград: ЛГУ, 1985.-400 с.

30. Завгородняя JI.M. Определение сроков образования скорлупы яйца в матке яйцевода кур с помощью рентгенографического исследования // Докл. ТСХА. -1975.-Вып.210.-С.131-135.

31. Задарновская Г.Ф. Гистологическое строение тимуса у кур русской белой породы// Науч. тр. Ставропольск. с.-х. института.- Ставрополь: ССХИ, 1979.-С.66-64.

32. Зайратьянц О.В. Анатомо-физиологическая характеристика вилочковой железы // Синдром увеличенной вилочковой железы. М.: РУДН, 1993.- С. 8-14.

33. Зайцева Е.Д. Возрастная морфология фабрициевой сумки кур // Вопросы физико-химической биологии в ветеринарии. М.: МГАВМиБ, 1997.- С.60-63.

34. Ибрагимов А.А., Лукьянченко В.А. Возрастные морфологические изменения лимфоидных органов у кур// Науч. тр. ВСХИЗО.-М.:ВСХИЗО, 1979.-Вып.159.-С. 141-145.

35. Ибрагимов В.А. Морфогенез фабрициевой сумки у птиц// Науч. тр. Московск. ветеринарной академии.- М.:МВА, 1976.-Т.85.- С.40-42.

36. Ивановская Т.Е., Катасонова Л.П. Структура тимуса, иммунный статус и патологический процесс// Архив патологии.-1986.-Т.68.-Вып.1.-С.З-9.

37. Инаков А.К. Анатомия и топография селезенки у детей // Архив АГЭ.-1985.-Т.89, №7.- С.54-57.

38. Каблучеева Т.И. Пищеварение в толстом кишечнике птиц.-Краснодар: КГАУ, 2001.- 230 с.

39. Калиновская И.Г. Топография и строение слепокишечных миндалин у кур породы леггорн // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии.- Омск:ОГАВМ, 2001.-С.126-127.

40. Карамучаева JI. Изменение количества белка в яйцеводе курицы в связи с яйцекладкой // Болгарские научные известия.-1965.-№11.-С.68-72.

41. Карпуть И.М. Иммунология и иммунопатология болезней молодняка.- Минск: Ураджай, 1993.-288 с.

42. Кемилева 3. Вилочковая железа. -М.: Медицина, 1984,- 256 с.

43. Комаров А.В. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц. Елгава: Латв.СХА, 1981.- 19 с.

44. Красников Г.А., Герман В.В., Берхане И., Ольховик Л.А. Гистологические исследования фабрициевой бурсы при болезни Гамборо //Ветеринария.- 1996.- №2.- С.21-25.

45. Крок Г.С., Литовченко Л.Н Строение половой системы кур двух пород 20-месячного возраста // Морфологические исследования в практике здравоохранения и животноводства.- М.:Наука, 1984.-С.128-129.

46. Кузнецов А.В., Бородин А.Ю., Фещенко A.M. Особенности анатомии небных миндалин у некоторых позвоночных // Проблемы экспериментальной, клинической и профилактической лимфологии.-Новосибирск:НГМА, 2000.- С. 159. J

47. Куликов Л:В. Птицеводство. М.: УДН, 1991.-162 с.

48. Кюбар Х.В. Железы яйцевода несущихся сельскохозяйственных птиц //Науч. труды Эстонск.СХА. -Тарту: ЭСХА, 1957.-С.241-246.

49. Лозовой В.П., Шергин С.М. Структурно-функциональная организация иммунной системы. -Новосибирск : Наука, 1981.- 226 с.

50. Мазуркевич Т.А. Содержание лимфоцитов в лимфоидных узелках клоакальной сумки кур в постнатальном периоде онтогенеза // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии.- ОмскЮГАВМ, 2001.-С.127-128.

51. Макаров В.В. Иммунология. Ульяновск: УГСХА, 1997,- 22 с.

52. Макаров В.В. Основы инфекционной иммунологии. М.: РУДН, 1999.-210 с.

53. Макрушин П.В., Демкин Г.П. Изменение веса и строения фабрициевой сумки и связь их с живым весом и ростом цыплят // Науч. труды Саратовск. зоовет. института.- Саратов: СЗВИ, 1971.-Т.20.-С.-30-41.

54. Макрушин П.В., Демкин Г.П. Изменение веса и строения селезенки и связь их с живым весом и ростом цыплят // Науч. труды Саратовск. с.-х. института.- Саратов: ССХИ, 1973.-Вып. 17.-С.-85-93.

55. Манухина А.И., Столярова А.Г., Донченко Н.П. Функциональная морфология яйцевода кур в связи с ритмикой репродуктивной функции // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных.- Боровск: ВНИИФБПЖ, 1982.- Вып. 3 (67).- С.64-69.

56. Налетова JI.A. Морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ:БГСХА, 2003.-21 с.

57. Носовский A.M. Биомеханические свойства трубчатых костей скелета кур в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: MB А, 1984.- 13 с.

58. Оуэн P.JI. Иммунная система птицы // Птицеводство.-1996.-№2.-С.39-41.

59. Пархоменко Ю.Г. Возрастная морфология зобной железы человека: Автореф. дис. канд. мед. наук. Душанбе, 1967.- 19 с.

60. Петров Р.В. Иммунология. М.: Медицина, 1987.- 368 с.

61. Пилипенко М.Е., Бырка B.C., Коновалова Н.И. Морфофункциональные показатели органов иммунной системы приэкспериментальном Т-2 токсикозе утят // Интенсификация птицеводства. Харьков, 1991.- С.21-25.

62. Решетников И.С. Морфология вилочковой железы северного оленя в онтогенезе. Якутск: Якут.ГУ, 1979.- 48 с.

63. Решетников И.С., Владимиров JI.H. Тимус северного оленя.-М.Академкнига, 2002.- 238 с.

64. Ржаницина И.С., Бахтиярова З.Ш., Садовская В.И. К морфологии яйцеводов кур // Науч. труды Алтайск. с.-х. института.- Барнаул: АСХИ, 1967.-Вып.13.-С.-112-115.

65. Родин Е.В. Морфология яичника кур в постэмбриональном онтогенезе в зависимости от монохроматического освещения: Автореф. дис. канд. биол. наук. Оренбург:ОГАУ, 2003.- 21 с.

66. Сапин М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы. М.: Медицина, 1987.- 224 с.

67. Сапин М.Р., Этинген JI.E. Иммунная система человека. -М.: Медицина, 1996.- 304 с.

68. Саркисов Д.С., Перова Ю.Л. Микроскопическая техника. М.: Медицина, 1996.- 544 с.

69. Селезнев С.Б. Основные принципы структурной организации иммунной системы птиц и млекопитающих // Морфология и хирургия в практике ветеринарии.- Оренбург:ОГАУ, 1999.- С.162-164.

70. Селезнев С.Б. Основные направления эволюции органов иммунной системы позвоночных//Морфология.-2000.-№3.- С. 108.

71. Селезнев С.Б. Основные принципы топографии иммунной системы // IX междунар. конгресс по ветеринарной медицине мелких домашних животных.-Москва, 2001 .-С.80-81.

72. Селезнев С.Б. Основные направления филогенеза иммунной системы // Достижения ветеринарной медицины 21 веку.-Барнаул:АГАУ, 2002.-С.117-119.

73. Селезнев С.Б. Эволюционное становление лимфоидных структур позвоночных // Гистологическая наука России- М.:РУДН, 2003.-С.137-138.

74. Селезнев С.Б. Сравнительная оценка структурной организации иммунной системы млекопитающих //Морфология.- 2004.- №4.-С.111.

75. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы.-М.:Колос, 1980.-280 с.

76. Сметнев С.И. Птицеводство.- М.гКолос, 1978.- 145 с.

77. Смирнова Т.С., Ягмуров О.Д. Строение и функции селезенки // Морфология.-1993.- №5-6.- С.142-160.

78. Соколов В.И. Морфофункциональные основы механизмов, гомеостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных: Автореф. дис. . докт. вет. наук.-Санкт-Петербург: СпбВИ, 1992.- 34 с.

79. Соловей М.Я., Давыдова З.М. Гистологическое строение слизистой оболочки яйцевода кур // Доклады ТСХА.-1958.- Т.38.-С.402-408.

80. Степина О.Ю. Гистогенез и микроморфология яйцевода цыплят в постнатальном периоде онтогенеза // Актуальные вопросы морфологии животных и птиц.-Троицк:УГАВМ, 1999.-С.38-39.

81. Степина О.Ю. Гистогенез яичника и яйцевода цыплят яйценоских пород в постнатальном периоде онтогенеза // Актуальные проблемы ветеринарной медицины.- Троицк:УГАВМ. 2000.-Ч.1.- С.99-100.

82. Столярова А.Г., Манухина А.И., Журавлева Н.И. Морфология белкового отдела яйцевода цыплят в период его развития // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных.-Боровск: ВНИИФБПЖ, 1979.- Т.20.- С.118-126.

83. Стрельников А.П. Патоморфология и иммуноморфологические реакции у кур при инфекционном бронхите, оспе, колибактериозе и пастереллезе : Автореф. дис. докт. вет. наук. М.: МВА, 1987.-32 с.

84. Тегза А.А. Макро-микроморфология яичника и яйцевода гусынь в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. . канд. вет. наук.-Екатеринбург:УСХА, 2000.- 20 с.

85. Тегза А.А., Стрижиков В.К. Морфологическая характеристика яйцевода гусынь в возрастном аспекте // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц.- Троицк: УГИВМ, 1999.-С.40-41.

86. Тейлор Т. Как формируется скорлупа яйца // Птица.- М.:Мир, 1983.-С.221-228.

87. Тельцов Л.П. Закономерности развития органов млекопитающих в онтогенезе // Zmogaus ontogenese in patalogijos salygomis.- Kaunas, 1990.-C.104-105.

88. Тельцов Л.П. Управление онтогенезом сельскохозяйственных животных // Актуальные проблемы патологии животных и человека.-Н.Новгород, 1996.-С.138-140.

89. Тельцов Л.П. Периодизация развития крупного рогатого скота // Сельскохозяйственная биология.- М.-2000.-№4.-С. 13-19.

90. Тельцов Л.П. Этапность развития органов человека и животных и наследственность в онтогенезе // Естествознание на рубеже столетий.-М.: Дагомыс, 2001.-Т.2.-С.135-140.

91. Тельцов Л.П. Выращивание животных в онтогенезе для получения наивысшей генетической продуктивности // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве.- Барнаул, 2003 .-Ч.4.-С.206-211.

92. Тельцов Л.П. Концепция выращивания животных и увеличения продукции животноводства в 2-3 раза // Современные наукоемкие технологии.- 2004.-№2.-С.27-31.

93. Техвер Ю.Т. Гистология домашних птиц.- Тарту: Эстонск. СХА, 1965.- 76с.

94. Толпинская Г. Кальцификация скорлупы в последние часы перед снесением яйца // Передовой научно-производственный опыт в птицеводстве. Экспресс-информация.- 1983.-№1.- С.30-32.

95. Трайнис К.В. Некоторые гистохимические исследования яйцеводов кур в период яйцекладки и в период насиживания // Тр. Литовск. вет. акад.-Каунас:ЛВА, 1967.-Т.8.-С.23-33.

96. Трайнис К.В. Электронно-микроскопическое исследование секреции белка и кератина в эпителиальных клетках яйцевода кур // Архив АГЭ.-1968.-Т.55.-№ 10.-С. 17-21.

97. Трайнис К.В. Электронно-микроскопическое исследованиечмукополисахаридов, белка и кератина в эпителиальных клетках яйцевода кур // Электронно-микроскопическое исследование клеток и тканей. Л.:Наука, 1969.- С.124.

98. Труфакин В.А. К оценке структурно-функциональных отношений в центральных органах иммунитета// Функциональная морфология лимфатических узлов.- М.:ММА, 1983 .-С. 171 -172.

99. Туманов А.В. Развитие вторичных лимфоидных органов // Иммунология.-2004.-№2.-С.120-126.

100. Уразов И.Г. Цитологические наблюдения над яйцеводом кур // Архив АГЭ.-1935.-Т.14.-№4.-С.545-570.

101. Федорова Н.Н. Рост и развитие репродуктивной системы кур породы белый леггорн, выращенных при различных световых режимах // Возрастная морфология внутренних органов и желез с.-х. животных.- М.:МВА, 1987.-С.34-40.

102. Фисинин В.И. Новые научные и практические подходы в развитии мирового и отечественного птицеводства // Современная ветеринарная защита в промышленном птицеводстве.- Спб.:МГК, 2004.- С.6-11.

103. Хомич В.Т., Гречкосей Н.В. Лимфоидные клетки паренхимы тимуса кур кросса «Ломан Браун» в постнатальном периоде онтогенеза // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии.- ОмскЮГАВМ, 2001.-С.138-139.

104. Хохлов Р.Ю. Возрастная морфология яйцеводов кур в зависимости от монохроматического освещения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск: МГУ, 2001.- 18 с.

105. Храповский П.А. Некоторые популяционно-генетические и эволюционно-морфологические аспекты формирования и эволюции функциональной системы воспроизведения у птиц // Сельскохозяйственная биология.-1982.-Т. 17.-№6.-С.765-771.

106. Хрусталева И. В. Морфофункциональный статус и тесты, его определяющие, у млекопитающих и птиц // Морфофункциональный статус млекопитающих и птиц. Симферополь: Крым.СХИ, 1995.-С.3-4.

107. Хрусталева И. В. Закономерность развития и адаптации органов иммунной системы в раннем постнатальном онтогенезе животных // Морфология.-2002.-Т.121.- №2-3.- С.169.

108. Хрусталева И. В., Криштофорова Б. В. Результаты экспериментального исследования по влиянию принудительного движения на скелет цыплят// Функциональная макро-микроморфология органов и систем животных.- М.:Наука,1980.-С.61-64.

109. Хуссар Ю.П., Алаотс Я.В., Шатшнейдер Т.К. Возрастная морфология лимфоидных органов у цыплят// Теоретические и практические вопросы ветеринарии.-Тарту:Эстонск.СХА, 1978.-С.274-276.

110. Царева О.Ю. Структурно-функциональный гистогенез органов половой системы кур в постнатальном периоде онтогенеза: Автореф. дис. канд. вет. наук. Омск: ОГВМ, 1989.- 19 с.

111. Чаплыгина Н.А. Возрастные морфологические изменения яичников и яйцеводов яйцекладущих и яйценесущих кур // Физиолого-морфологические особенности животных.- Воронеж:ВСХИ, 1986.-С.66-67.

112. Чеснокова В.М. Роль тимуса в формировании эндокринной функции гонад и надпочечников у мышей// Тезисы 14 съезда Всесоюзного физиологического общества.- Ленинград:ЛГВИ, 1988.-Т.2.-С.255.

113. Чигирев Н.А. Морфологические особенности яйцевода кур в зависимости от местонахождения яйца // Вопросы интенсификации сельскохозяйственного производства.- М.:МВА, 1975.- С.216-219.

114. Шарандак В.И. Некоторые породные особенности яйцевода кур // Морфологические особенности млекопитающих и птиц.- Киев:УСХА, 1985.- С.70-73.

115. Шатшнейдер Т.К., Паре Ю.Ю. Возрастные изменения в лимфоидных органах цыплят// Теоретические и практические вопросы ветеринарии.-Тарту:Эстонск.СХА, 1974.-С.52-54.

116. Шкляр М. Качество яиц: аспекты проблемы // Птицеводство.-1988.-№6.-С.11-12.

117. Шнейберг Я.И. Морфофункциональная характеристика цыплят и кур по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашней птицы.- Воронеж:ВСХИ, 1988.-С.109-117.

118. Штеле A.JL Рассказы о курином яйце.-М.:Колос, 1980.-41 с.

119. Штеле A.JL Куриное яйцо: вчера, сегодня, завтра.-М.:Агробизнесцентр, 2004.- 196 с.

120. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1998.- 336 с.

121. Яглинский В.А. Значение герминативных центров лимфоидной ткани пищеварительного тракта в естественном иммунитете организма// Факторы естественного иммунитета при различных состояниях.-Челябинск: ЧГМИ, 1978,- С.9.

122. Ярилин А.А., Пинчюк В.Г., Гриневич Ю.А. Структура тимуса и дифференцировка Т-лимфоцитов.- Киев: Наукова думка, 1991.- 244 с.

123. Ярилин А.А., Беляков И.М. Тимус как орган эндокринной системы // Иммунология.-1996.- №1.- С.4-10.

124. Aitken I.D. The avian immune system // Poultry diseases.- London: Bailliere Tindall, 1982.-P. 328-341.

125. Aitken R., Johuston H. Observation on the fine structure of the infundibulum of the avian oviduct // J.Anat.- 1963.-V.97.-Pt.l-P.87-90.

126. Aitken R., Johuston H., Wyburn G. The fine structure of the uterus of the domestic fowl.// J/Anat.- 1963.-V.97.-PU-P.333-344.

127. Baccari G., Minucci S., Matteo L. Harderian gland and the lacrimal glahd of the lizard podarcis s. sicula // Anat. Res.-1990.-226, N3.- P.269-278.

128. Barber H. /Барбер X. Иммунобиология для практических врачей.-М.:Медицина, 1980.- 352 с.

129. Barna A., Yoshimura Y., Tamura Т. Localization of macrophages in the ovarian follicules during the follicular growth and postovulatory regression in chicken // Poultry Sci.-1998.-V.77.-N9.-P.1417-1421.

130. Besoluk K., Eken E., Boydak T. Morphological studies on Meckel's diverticulum in geese // Anat., Histol., Embryol.- 2002.- V.31- N5.-P.290-292/

131. Bhattacharya В. K. Weight changes of chick thymus in age involution //Everyman's Sci.- 1987.- 22, N4.- P. 133-134.

132. Brozman M. Anatomical patways from the white to the red pulp in the human spleen//Acta Anat.-1985.- 121, N3.-P.189-193.

133. Burns R. Possible route of antigen up take by the Harderian gland of the domestic fowl // Brit, poultry sc.-1977.-18, N4.-P.407-409.

134. Butcher E., Weismann I./ Батчер Э., Вайссман И. Иммунология.- М.: Мир, 1987.-Т. 1.- С. 173-203.

135. Cardellini С., Panzica G., Candiollo L. Studio strutturale, ultrastrutturale e quantitatio del corpuscalo di Hassall nel corso dello sviluppo // Arch. Ital. Anat.-1980.- 85, N2.-P. 129-147.

136. Cipere J. Composition of the oviduct of laying hens // Poultry Sci.-1980.-V.59.-N3.-P.635-642.

137. Cortes A., Fonfrian J., Vicente A., Varas A. T-dependent areas in the chicken bursa of Fabricius : an immunohistological study // Anat. Rec.-1995.- 242, N1.- P.91-95.

138. Crouse D., Turpen J., Sharp J. Thymus non-lymphoid cells // Surv. Immunol.res.- 1985.-V.4-N2.-P. 120-134.

139. D'Anna F., Possi F., Arbico R. Hassal's corpuscle: a regressive formation//Basic, and appl. Histochem.-1981.-25, N3.-P.169-181.

140. Eikelenboom P. Characterization of lymphoid and nonlymphoid cells in the white pulp of the spleen// Experientia.- 1985.-V.41.-N2.-P.209-215.

141. Faller A. Splenic architecture reflected in the connective tissue structure of the human spleen//Experientia.-198 5.- 41, N2.-P. 164-167.

142. Francis I., Glozer G., Bookstein F. The thymus : reexamination of age-related chahges in size and shape // Amer. J. Rentgen.-1985.-145, N 2.-P.249-254.

143. Friemel H., Brock J. / Фримель X., Брок Й. Основы иммунологии.-М.:Мир, 1986.- 254 с.

144. Glavits R., Fchervary Т., Rats F. Studies on the immune system of poultry // Magyar allator. Lapia.- 1981.-36, N6.- P.407-417.

145. Glick B. The bursa of Fabricius : the evolution of a discovery // Poultry Sc.-1994.- 73.- P.979-983.

146. Glick В., Holbrook K., Olah I. An electron and light microscope study of caecal tonsil // Develop. Сотр. Immunol.-1981.- 5, N1.- P.95-104.

147. Gliurgea R. Bursa lui Fabricius.- Bucuresti: Acad.RSR, 1982.- 130 p.

148. Godfrey D., Scollay R. Production of cells by the thymus and the role of the thymic medulla // J. Cell. Biochem.- 1995.-Suppl.21.A.-P.l 19-123.

149. Grogan Т., Jolley C., Rangel C. Immunoarchitecture of human spleen // Lymphology.-1983.-16, N 2.-P.72-82.

150. Ham A., Cormack D./ Хэм А., Кормак Д. Гистология.-М.: Мир, 1983.- Т.2.-254 с.

151. Kato Т., Owen R., Piazza A. Utility of vimentin as a marker of M-cells in Peyer's patch follicle epithelium of mammalian species// Anat. Rec.-1993.- 237, N4.- P.570-575.

152. Kendall M. The outer and inner thymus cortex is function sycytium // Cell. biol. int. repts.-1985.- 9, N 1.- P.436.

153. Khan M., Hashimoto Y. Large granular lymphocytes in the oviduct of developing and hormone-treated chickens // Brit. Poultry Sc.-2001-V.42.-N2.-P. 180-182.

154. Kittner Z., Olah I. Contribution of chicken's central lymphoid organs to the cellulare composition of the gland of Harder // Acta biol. acad. sc. Hyng.- 1980.-31, N1-3.- P.177-185.

155. Li Y., Xin C. Electron microscopic observations on apoptosis of thymocytes in the duck thymus // Acta veter. Sin.-2000.-V.31.-N6.-P.571-575.

156. Makita Т., Kiwaki S., Saudbern E. Secretion granules in the ciliated cells of the avian oviduct // Arch. Histol.Jup.-1973.-V.35.-N3.-P.209-224.

157. Mandel T. The development and structure of Hassall's corpuscle in the Guinea pig // Z. zell. Und mikrosk. Anat.-1968.-89, N2.- P. 180-192.

158. Mansikka A., Sandberg M., Veromaa T. B-cell maturation in the chicken Harderian gland//J. Immunol.-1989.-142, N6.-P.1826-1833.

159. Mueller A., Sato K., Glick B. The chicken lacrimal gland, gland of Harder, caecal tonsil, and accessory spleens as sources of antibody-producing cells // Cell. Immunol.- 1971.-V.2.-N2.-P.140-151.

160. Montgomery R., Maslin W. A composition of the gland of Harder response and head-associated lymphoid tissue morphology in chickens and turkeys // Avian Dis.- 1992.- 36, N4.- P.755-759.

161. Muller-Hermelink H., Steinmann G., Stein H. Structural and functional alterations of the aging human thymus // Lymph, tissues.- New York, 1982.-P.140-151.

162. Naukkarinen A., Sorvari T. Morphological and histochemical characterization of the medullary cells in the bursal follicules of the chicken // Acta pathol. et microbiol. scand.- 1982.- 90, N4.- P.193-199.

163. Nienwenhins P., Opstelten D. Functional anatomy of germinal centers // Amer. J. Anat.-1984.- 170, N 3.-P. 421-435.

164. Ogata K., Sugimura M., Kudo N. Development studies on embryonic and posthatching spleens in chickens with special reference to development of white pulp // Japan. Veter. Res.- 1977.-25, N3/4.-P.83-92.

165. Ogawa H., Uchihashi H., Kuwayama T. Estrogen receptor binding in the oviduct magnum of hens // Japan Poultry Sc.- 2000.-V.37.-N5.-P.297-305.

166. Olah I., Glick B. Meckel's diverticulum. Extramedullar myelopoesis in the yolk sac of hatched chickens // Anat. Rec.-1984.-208, N2.- P. 243-253.

167. Olah I., Glick В., Taylor R. Meckel's diverticulum. Novel lymphoepithelial organ in the chicken // Anat. Rec.- 1984.- 208, N 2.- P. 253-263.

168. Payne N. The lymphoid system // Physiology and biochemistry of the domestic fowl.- London : Acad.press.-1977.- P.985-1037.

169. Richardson K.C. The secretory phenomena in the oviduct of the fowl, including the process of shell formation examined by microinceration technique // Philos.Trans.- 1935.-V.3.-N225.-P.56-57.

170. Roit I. /Ройт А. Основы иммунологии. M.: Мир, 1991.-328 с.

171. Romanoff A.L., Romanoffa A.J. The avian egg.- London, 1949.- 252 p.

172. Romeis В. / Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1953.- 718 с.

173. Sallivan D., Block K., Allansmith M. Hormonal influence on the secretory immune system of the age // Immunol.-1984.-132, N52.- P.239-246.

174. Schneider B. Ontogeny of fish lymphoid organs // Develop. Сотр. Immunol.- 1983.- 7, N4.- P.739-740.

175. Schwarz R. Funktionelle anatomie des eileiters beim huhn // Deutshe Tierarztliche Wochenschrift.-1969.-N3.-P.53-56.

176. Scott Т., Savage M. Immune cell proliferation in the Harderian gland : an avian model // Microsc. Res.-1996.- 34, N2.- P.149-155.

177. Shirama K., Saton Т., Yokoyama Y. Morphological study on the Harderian gland of the rabbit // Zool. Sci.- 1995/ V.12.-N6.-P.27-29/

178. Shortman K. T-cell development in the thymus.- Nature.-1984.- 309, N 5969.- P.583-584.

179. Steinman G., Muller-Hermelink H. Der menschicke thymus im alter-morphometrishe befunde // Verh. Dtsch. yes. pathol.-1984.-V.68.-P.453.

180. Sugimura M. Thymus- and bursa- dependent areas of lymphoid organs in birds // 21 Всемирный ветеринарный конгресс.-Москва, 1979.-T.1.-C.2-13.

181. Syrjanen К. Spleen white pulp architecture in the assessment of immunity in patients with far-advanced pancreatic carcinoma // Scand. J. gastroenter.-1980.-15, N10.-P.609-615.

182. Tamura T. Structure and function of the domestic fowl oviduct // The Japanese J. of Zootechnical Sci.- 1976.-V.47.-N6.-P.347-353.

183. Thyagarajan D. Bursa of Fabricius: structure and functions // Poultry Guide.-1983.-20, N12.-P.27-29.

184. Toivanen A., Toivanen В., Escola J. Ontogeny of chickeh lymphoid system // Avian immunol.-1981.- P.45-56.

185. Tosi P., Kraft R., Susi P. Involution patterns of the human thumus // Clin, and exp. Immunol.- 1982.- 47, N2.- P.497-504.

186. Trainin N., Peckt M., Hardzed L. Thymus hormones: inducers and regulators of the T-cell system // Immunol.to-day.- 1983.-V.4.-P. 16-21.

187. Wang X., Ford В., Praul C. Collagen expression in oviduct tissue during the different stages of the egg laying cycle // Poultry Sc.-2002.-V.81.-N6.-P.805-808.

188. Warner N. The immunological role of the avian thymus and bursa of Fabricius// Folia boil.-1967.-T. 13.-F. 1 .-P. 1 -17.

189. White R. The structural organization of avian lymphoid tissues // Avian immunology.- N.Y., 1981.-P.21-44.

190. Yasuda M., Tanaka S., Arakawa A. A comparative study of gut-associated lymphoid tissue in chicken // Anat. Rec.- 2002.-V.266.-N4,-P.207-217.

191. Youbicier-Simo В., Boudard F., Meckaouche M. Bursa of Fabricius // Intern. J. Immunother.- 1993.-V.9.-P.169-180.

192. Yu M., Robinson F., Etches R. Quantification of ovarian steroidogenesis in the domestic fowl by incubation of intact large follicles // Poultry Sc.-1992.-V.71 .-N2.-P.346-351.

193. Zakaria A. Ovaria follicular development in young and old layiad hens // Arch.Geflugelk.-1999.-Bd.63 .-H. 1 .-S .6-12/

194. Zheng W., Yoshimura Y. Organ-specificity of estrogen effects on the induction of immunocompetent cells in the chicken // J. Poultry Sc.-2001 .-V.38.-N1.-P .41-49.