Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Постинкубационный морфогенез лимфоидного дивертикула у японских перепелов

ДИССЕРТАЦИЯ
Постинкубационный морфогенез лимфоидного дивертикула у японских перепелов - диссертация, тема по ветеринарии
АВТОРЕФЕРАТ
Постинкубационный морфогенез лимфоидного дивертикула у японских перепелов - тема автореферата по ветеринарии
Шелудяков, Михаил Сергеевич Брянск 2009 г.
Ученая степень
кандидата биологических наук
ВАК РФ
16.00.02
 
 

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Постинкубационный морфогенез лимфоидного дивертикула у японских перепелов

003485820

На правах рукописи

ШЕЛУДЯКОВ МИХАИЛ СЕРГЕЕВИЧ

ПОСТИНКУБАЦИОННЫЙ МОРФОГЕНЕЗ ЛИМФОИДНОГО ДИВЕРТИКУЛА У ЯПОНСКИХ ПЕРЕПЕЛОВ

16.00.02. — патология, онкология и морфология животных

- 3 ДЕК 2009

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САРАНСК 2009

003485820

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Зайцева Елена Владимировна (г. Брянск)

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор ветеринарных наук, профессор Селезнев Сергей Борисович Российский университет Дружбы народов (г. Москва)

кандидат биологических наук, доцент Громова Наталья Васильевна Мордовский государственный педагогический институтим.М.Е. Евсеева (г. Саранск)

ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» (г. Брянск)

Защита состоится « » декабря 2009г. ° часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.117.15 при ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» (430005, г. Саранск, ул. Большевистская, 68)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Мордовского государственного университета им.Н.П. Огарева.

Автореферат диссертации опубликован на официальном сайте Мордовского государственного университета WWW.mrsu.ni Е-пш Ы 50 у@тгеи .ги.

Автореферат разослан «

»ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета , Романова Т.А.

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одомашнивание и разведение coturnix coturnix japoni-cus (японских перепелов) началось с древних времен, так как они обладают высокой продуктивностью, но их биологические особенности изучены лишь отдельными фрагментами (Шнейберг Я.И., 1988; Налетова Л.А., 2003; Киселев Л.В., Фатеев В.Н., 2005; Zheng W., Yoshimura Y„ 2001).

В России перепелов в промышленных условиях начали разводить с 1969 года. Селекционным центром по разведению перепелов в России является экспериментальная птицефабрика в поселке Ржавки Московской области. Селекция ведется при клеточном содержании.

Промышленное перепеловодство связано с разведением тех пород и линий перепелов, которые способны давать высококачественные продукты питания (Куликов Л.В., 1991; Елизаров Е.С., 2002; Фисинин В.И., 2004; Ште-ле А.Л., 2004; Yu М„ Robinson F., Etches R„ 1992).

Научно-практический интерес представляют исследования, направленные на выяснение морфофункциональных связей всех систем организма перепелов, в частности лимфоидного дивертикула - одного из периферических органов иммунной системы, который обеспечивает защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ (Макаров В.В., 1999; Селезнёв С.Б, 2002; Roit I. etal., 1991).

Основная роль в решении данной проблемы принадлежит возрастной морфологии, которая, раскрывая онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические и биологические периоды развития отдельных систем организма (Ильин П.А., Жабин Н.П., Шведов С.И., Хонич Г.А., 1994; Хруста-лева И.В., 1995, 2002; Тельцов Л.П., 2000, 2004, 2006).

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение постинкубационного морфогенеза лимфоидного дивертикула у японских перепелов.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Проследить динамику абсолютной массы и индекса массивности японских перепелов в возрастном аспекте.

2. Изучить макро- и микроморфологию и функциональные особенности лимфоидного дивертикула в постинкубационном онтогенезе.

3.Установить периодичность в развитии организма и строении лимфоидного дивертикула у японских перепелов в постинкубационном онтогенезе.

Работа является самостоятельным разделом темы кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского: «Влияние экологических факторов на биологические объекты», и совместной научно-исследовательской лаборатории Брянского института патологии при Департаменте Здравоохранения Брянской области.

Научная новизна. Впервые изучена и дана подробная макро- микроморфология и оценка органогенеза лимфоидного фолликула у японских перепелов в возрастном аспекте, определены периоды и критические фазы в развитии лимфоидного дивертикула у японских перепелов.

Полученные результаты являются биологической основой для разработки рациональных приемов кормления, содержания и ухода за японскими перепелами, а для ветеринарных врачей - для организации профилактических мероприятий по повышению уровня иммунитета и борьбе с болезнями.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение работы заключается в том, что установленные закономерности органогенеза лимфоидного дивертикула у японских перепелов обобщают и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития одного их периферических органов иммунной системы и организма птиц в целом, открывают новые перспективы применения их на практике.

Установленные возрастные особенности лимфоидного дивертикула у японских перепелов представляют собой «норму» или «морфологический статус», который необходим для выработки критериев оценки отклонений от нормы при воздействии на организм различных экстремальных факторов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Рост японских перепелов в постинкубационном онтогенезе сопровождался:

- увеличение абсолютной массы, длины, индекса массивности;

- увеличением органометрических показателей (диаметра, длины, площади сагиттального сечения) и уменьшение абсолютной и относительной масс лимфоидного дивертикула;

- в структурной организации лимфоидного дивертикула увеличением площади лимфоидных фолликулов, железистого эпителия, площади стромы и уменьшением диффузных лимфоидных скоплений.

2. У японских перепелов процессы роста и дифференцировки лимфоидных структур в лимфоидном дивертикуле, протекали неравномерно, ему свойственна возрастная стадийность, что проявлялось в становлении его структурной организации.

3. Максимальной морфофункциональной зрелости лимфоидный дивертикул у японских перепелов, достиг к 180-суточному возрасту, что соответствует этапу истинной стабильности дефинитивного развития органов пищеварения и иммунной системы.

4. У японских перепелов в постинкубационном онтогенезе уточнены и определены биологические этапы, фазы дефинитивного развития и критические периоды в развитии организма и строении лимфоидного дивертикула.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе две из них опубликованы в периодических изданиях из перечня ведущих рецензируемых научных журналов, утвержденных ВАК Министерства образования и науки России и рекомендованных для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени.

Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедрах морфологического цикла Брянского, Ставропольского, Мордовского государственных университетов, Алтайского, Орловского, Оренбургского, государственных аграрных университетов, Брянской, Ивановской, Костромской сельскохозяйственных академиях.

Практические предложения используются при производстве продукции на птицефабрике Брянской области (ОАО «Снежка»).

Апробация работы. Результаты исследований доложены и одобрены на международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского «Современные научные тенденции в животноводстве» (Киров, 2009); в научном журнале «Труды кубанского государственного аграрного университета» (Краснодар, 2009); в научно-техническом журнале Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности, «Вестник» - (Санкт-Петербург, 2009), на международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона», (Брянск 2009), на расширенном заседании кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского (Брянск, 2009).

Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 131 страницы машинописного текста, содержит 12 таблиц, 5 графиков и 63 рисунка. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов собственных исследований, выводы и практические предложения. Библиографический список включает 219 работ, в том числе 106 иностранных.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1 Материал и методы исследования

Диссертационная работа выполнялась в условиях ОАО «Снежка» Брянской области и на кафедре зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского и совместной научно-исследовательской лаборатории Брянского института патологии при Департаменте Здравоохранения Брянской области.

Экспериментальная часть работы в условиях ОАО «Снежка» проводилась совместно с группой аспирантов в период с 2006 по 2009 гг.

Объектом для выполнения работы послужили 95 клинически здоровых самок японских перепелов, принадлежащих ОАО «Снежка» Брянской области, 19 возрастных групп постинкубационного онтогенеза, относящихся к 4 биологическим этапам дефинитивного развития и 3 технологическим периодам.

Производственные технологические периоды:

I период: Молодняк (1-6 недель);

II период: Молодки (6- 10 недель);

III период: Взрослое стадо (10-42 недели).

При работе с перепелами полностью соблюдали международные принципы Хельсинской декларации о гуманном отношении к животным.

Содержание и кормление перепелов проводились согласно нормам и требованиям в хозяйстве промышленного типа, предусмотренным для конкретного вида, возраста и технологического цикла.

Материалом наших исследований были японские перепела суточного, 2-, 3-, 4-, 5-,10-, 20-, 40-, 50-, 60-, 90-, 110-, 120-, 150-, 180-, 220-, 280-, 290- и 294-дневного возрастов от пяти до десяти экземпляров каждой возрастной группы. Объектом исследований служили органы периферической иммунной системы - лимфоидный дивертикул, полученные от клинически здоровых особей (Таблица 1).

Таблица 1

Характеристика исследованной птицы по этапам _дефинитивного развития_

Этапы дефинитивного развития органов пищеварения по Л.П. Тельцову с соавторами ( 2006) Возраст, сутки Количество, особей

1 5

2 5

3 5

1. Начальный 4 5

5 5

10 5

20 5

40 5

2. Промежуточный 50 5

60 5

3. Истинный, или относительной ста- 90 5

бильности строения и функции орга- 110 5

нов 120 5

150 5

180 5

220 5

280 5

4. Геронтологический, или старения 290 5

294 5

Итого: 95

Для решения поставленных задач был использован комплекс методов макро-микроморфологии, в том числе: макро- микропрепарирование с последующим описанием; макроскопическая морфометрия с учетом весовых и ли-

нейных показателей; световая микроскопия с последующим анализом изучаемых структур (Таблица 2).

На основании массы тела и длины туловища определяли индекс массивности (Кочиш И.И., Петраш М.Г., Смирнов С.Б., 2003).

После определения массы тела и снятия промеров производили убой.

При работе с перепелами полностью соблюдали международные принципы Хельсинской декларации о гуманном отношении к животным.

Анатомическое вскрытие тела птицы проводили согласно методике A.B. Комарова (1981). Отпрепарированные органы и мелкие тушки птиц взвешивали на электрических весах BJIKT-500M (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,001 г.

Относительный прирост (В) отражает энергию роста в процентах, его вычисляли по формуле Броди:

B_(Wt-Wo)xm ~ (Wt + Wo)x 0.5 '

где Wt - живая масса в конце периода, г;

Wo - живая масса в начале периода, г, (И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов, 2003).

На основании полученных результатов вычисляли относительную массу органа в процентах от общей массы птицы. Морфологические исследования носили описательный характер с дополнительными морфометрическими исследованиями, определяли линейные размеры лимфоидного дивертикула. Длину и диаметр измеряли при помощи штанген-циркуля, курвиметра и линейки с ценой деления 1 мм.

Вычисление площадей сагиттального (сегментального) сечения лимфоидного дивертикула осуществляли по методике A.M. Носовского (1984).

Для приготовления гистологических препаратов образцы органов фиксировали в 5-7-10% растворе нейтрального формалина. Уплотнение материала проводилось путем заливки в парафин (Кононский А.И., 1976).

С помощью микротома МПС-2 из каждого образца получали по 10-15 сегментальных срезов толщиной от 5-15 мкм, которые затем окрашивали для получения обзорной картины гематоксилином и эозином (Romeis В., 1953; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982; Саркисов Д.С., Перова Ю.Л., 1996).

На гистологических срезах определяли относительную площадь структурных элементов лимфоидного дивертикула с помощью методики точечного счета A.A. Глаголева (1941) с использованием окулярной сетки (Автанди-лов Г.Г., 1990) под лупой МБС-9.

На гистологических срезах периферических органов иммунной системы - лимфоидных дивертикулах, определяли относительную площадь, которую занимают диффузные лимфоидные скопления, узелки и герминативные центры, так как с этими структурными образованиями связаны процессы синтеза иммуноглобулинов (Выренков Ю.Е. и соавт., 1995).

Изучение структурных компонентов, изменения на гистологических срезах производили при помощи микроскопа JENAMED 2, окуляр GF — PW

10x25, объективы 40 - 100. Все результаты измерений подвергались вариационно-статистической обработке.

Для проведения морфологического анализа руководствовались указаниями, изложенными Г.Г. Автандиловым (1990), Г.Ф. Лакиным (1980).

Статистическая обработка цифрового материала выполнена на персональном компьютере AMD Athlon (tm) ХР 1800+ в операционной системе Windows ХР с помощью программ Microsoft Word, Microsoft Excel.

Результаты исследований протоколировали. Фотографирование макро-и гистопрепаратов производили цифровым фотоаппаратом OLYMPUS С-310 ZOOM, с разрешением SQ 1 1600 х 1200.

Японские перепела при клеточном со держании

Возраст с 1 по 294 сутки

Анатомический

Методы исследований

-Визуальная оценка;

- Абсолютная масса птиц (г);

- Индекс массивности (%):

- Длина туловища птиц, (см) -Абсолютная масса лимфо-идного дивертикула (г);

- Относительная масса лимфоидного дивертикула (%);

- Макро- морфометрия:

- Диаметр лимфоидного дивертикула (мм);

- Длина лимфоидного дивертикула (мм);

- Площадь сагиттального сечения лимфоидного дивертикула ( мм2)

Гистологический

Статистический анализ полученных цифровых данных

- Относительная площадь, занимаемая паренхимой на гистологическом срезе лимфоидного дивертикула:

а) Лимфоидные узелки (%);

б) Диффузные лимфоидные скопления (%);

в) Железистый эпителий (%).

- Относительная площадь, занимаемая стромой на гистологическом срезе лимфоидного дивертикула (%).

Периодизация и адаптация лимфоидного дивертикула и его тканей у японских перепелов, с учетом биологических, технологических периодов и критических Фаз развития

Таблица 2. Схема проведения научно-производственного опыта в условиях ОАО «Снежка» Брянской области, Брянского района.

2.2. Динамика роста абсолютной массы тела, длины туловища и индекса массивности у японских перепелов

Проведенный эксперимент в условиях ОАО «Снежка» Брянской области, на японских перепелах с 1 по 294 сутки, с учетом разработанной системы периодизации, придает исследованиям экологическую направленность. Он позволил проследить реакцию организма перепелов и лимфоидного дивертикула в возрастном аспекте.

У клинически здоровых самок японских перепелов, принадлежащих ОАО «Снежка» Брянской области (14 возрастных групп постнатального онтогенеза, относящихся к 4 биологическим этапам дефинитивного развития и 3 технологическим периодам) были выявлены и дополнены этапы дефинитивного развития органов пищеварения по Л.П. Тельцову с соавторами (2006).

При исследовании результатов по абсолютной массе тела японских перепелов нами установлено, что в I технологический период начального этапа дефинитивного развития, с 1-суточного по 40-суточный возраст абсолютная масса увеличилась на 166,36 грамм.

Во втором технологическом периоде, промежуточного этапа дефинитивного развития, абсолютная масса перепелок увеличивалась неравномерно, на 4,56 грамм.

В третьем технологическом периоде, этапа относительной стабильности строения и функции органов и геронтологического этапа, вновь наблюдается неравномерный гетерохромный рост абсолютной массы тела японских перепелов на 53,76 грамм.

При исследовании результатов по абсолютной массе тела японских перепелов нами установлено, что в I технологический период начального этапа дефинитивного развития, с 1-суточного по 40-сугочный возраст абсолютная масса увеличилась на 166,36 грамм.

Во втором технологическом периоде, промежуточного этапа дефинитивного развития, абсолютная масса перепелок увеличивалась неравномерно, на 4,56 грамм.

В третьем технологическом периоде, этапа относительной стабильности строения и функции органов и геронтологического этапа, вновь наблюдается неравномерный гетерохромный рост абсолютной массы тела японских перепелов на 53,76 грамм (График 1).

В первый технологический период молодок, длина туловища у самок японских перепелов изменяется равномерно, гетерохронно (График 2). С од-носуточного по 40-суточный возраст, включительно, длина туловища увеличилась на 3, 45 см, составив в 1-суточном возрасте 3,35±0,84 см, в 40-суточном возрасте - 6,75±0,78 см, соответственно.

50 90 Масса тела,г.

а— Масса тела,г.

1 300 ь

" 250 3

с 200 >. о.

150

2

I 100 н

о

3. 50

м

5 0

График 1. Динамика роста абсолютной массы тела японских перепелов с 1 по 294 сутки (п = 75)

30 25 20 15 10 5 0

йш ййй II г'У 1

>•• ..: *

4 || - '

I1- н ■:

¿1111 рК 'V - ■

1 20 50 90

Длинна туловища

120 180 280 294

- индекс массивности,%

График 2. Динамика роста длины туловища японских перепелов с 1 по 294 сутки (п = 75)

Во второй период молодок с 50-суточного по 70-суточный возраст длина туловища у японских перепелов увеличилась на 0,33 см, составив в 50-суточном возрасте 7,53±0,23 см, в 60-суточном возрасте - 7,80±0,55 см, соответственно.

В третий технологический период, взрослого стада длина туловища увеличилась на 0,55 см, составив в 90-суточном возрасте 8,35±0,15 см , в 294-суточном возрасте - 8,90±0,01 см, соответственно.

За весь исследуемый, с 1-суточного по 294-суточный возраст, период длина туловища у самок японских перепелов увеличилась на 5,55 см.

В I технологический период индекс массивности у японских перепелов, увеличился с 1-суточного возраста по 40-суточный возраст на 23,42 %.

Во II технологический период, с 50-суточного по 60-суточный возраст индекс массивности уменьшился на 0,26 %, а с 60-суточного по 90-суточный возраст на 1,07%.

В третий технологический период, с 90-суточного по 280-суточный возраст индекс массивности увеличился на 3,57%, с 280-суточного по 294-суточный возраст он оставался на одном уровне, составив 26,50%.

За весь исследуемый период с 1-суточного по 294-суточный возраст, у японских перепелов индекс массивности увеличился в 10,90 раз.

Самая высокая скорость роста у японских перепелов отмечена в первом технологическом периоде с 1-суточного возраста по 40-суточный возраст: абсолютной массы тела - 182,17%, длины туловища -76,32%, индекса массивности 165,69%.

2.3. Динамика роста абсолютной массы лимфоидного дивертикула у

японских перепелов

Что касается абсолютной массы лимфоидного дивертикула, то в I технологический период, соответствующий начальному этапу дефинитивного развития, абсолютная масса лимфоидного дивертикула перепелов уменьшилась на 2,125 грамм.

Во II период промежуточного этапа абсолютная масса лимфоидного дивертикула у перепелов увеличилась на 0,016 грамм.

В III период этапоз истинной (относительной) стабильности строения и функции органов увеличилась на 0, 030 грамм, а в геронтологический (старения) абсолютная масса лимфоидного дивертикула у перепелов уменьшилась на 0,030 грамм.

Абсолютная масса лимфоидного дивертикула за период от 1-суточного по 294-суточный возраст уменьшилась в 36 раз.

Таблица 3

Динамика энергии роста абсолютной массы лимфоидного дивертикула у японских перепелов с 1 по 294 сутки, по Броди

Технологические периоды Возрастные группы, сутки Масса лимфоидного дивертикула, %

I. Молодняк (1 - 41 сутки) 1-40 -194,95

II. Молодки (42 - 70 суток) 50-60 40,00

III. Взрослое стадо (71 -294 суток) 90-294 0

В таблице 3 показана динамика относительного пророста, отражающего энергию роста абсолютной массы лимфоидного дивертикула японских перепелов с 1 по 294 сутки, по Броди. Самая высокая скорость роста у японских перепелов отмечена во втором технологическом периоде (молодок) с 50-суточного возраста по 60-суточный возраст: абсолютная масса лимфоидного дивертикула составила - 40,00%, самая низкая - в первом технологическом периоде (молодняк), с 1-суточного возраста по 40-суточный возраст, и составила - -194,95%, в третьем периоде (взрослого стада) скорость роста - 0 %.

2.4. Динамика роста относительной массы лимфоидного дивертикула у

японских перепелов

Динамика роста относительной массы лимфоидного дивертикула у японских перепелов подвергнута гетерохромному неравномерному снижению в возрастном аспекте. Так в первый технологический период, период - с 1-х по 41- сутки, она уменьшилась на 26,51%, с 26,535 до 0,02%.

Во второй технологический период, период с 42-х по 70-суточный возраст, она увеличилась на 0,008%, в третий период с 71-х по 294-сутки уменьшилась на 0,007%, соответственно.

Относительная масса лимфоидного дивертикула у японских перепелов, за исследуемый период, уменьшилась в 1105,4 раза или на 26,5%.

Самая высокая скорость роста относительной массы лимфоидного дивертикула у японских перепелов отмечена в третьем технологическом периоде (взрослого стада) с 90-суточного возраста по 294-суточный возраст: составила - 35,00%, самая низкая - в первом технологическом периоде (молодняк), с 1-суточного возраста по 40-суточный возраст, и составила - -199,77%, во втором периоде (молодок) скорость роста составила -32,00 %.

2.5. Возрастная морфология и гистологические показатели лимфоидного дивертикула у японских перепелов

Как показали наши исследования, лимфоидный дивертикул у японских перепелов располагается в грудобрюшной полости ближе к середине тощей кишки на стороне, противоположной прикреплению ее к брыжейке. Он представляет собой полостной мешкообразный орган овальной формы светлосерого цвета. Только у суточных перепелят лимфоидный дивертикул, имеет ярко-желтый цвет и содержит желток.

У японских перепелов лимфоидный дивертикул связан с полостью кишечника очень коротким протоком. В динамике линейных размеров лимфоидного дивертикула японских перепелов, за исследуемый период с посуточного по 294-суточный возраст, отмечены следующие изменения: диаметр увеличился на 0,83- 0,91 мм; длина на 2,11- 2,60 мм; площадь сагиттального сечения на 0,70 мм2

Лимфоидный дивертикул, достигает максимальной морфофункцио-нальной зрелости к 180-суточному возрасту, то есть в период расцвета орга-

12

низма или этапа относительной стабильности строения и функции органов иммунной системы.

Начиная с 120-суточного возраста по 294-суточный возраст, количество и размеры лимфоидных узелков уменьшаются, составив 5,20 ± 0,25% и 2,50 ± 0,25%, соответственно.

В геронтологический этап дефинитивного развития организма, начиная с 290-сугочного возраста, разрастаются соединительнотканные элементы, и происходит возрастная регрессия лимфоидных структур дивертикула у японских перепелов.

Результаты настоящего исследования, касающиеся комплексного изучения макро-микроморфологии лимфоидного дивертикула - периферического органа иммунной системы у исследуемых японских перепелов, показали признаки, характерные для данного органа в определенном возрасте. Особое внимание в этот период заслуживает лимфоидный дивертикул, который начинает функционировать как периферический орган иммунной системы. Если у суточного перепеленка он выполняет только трофическую функцию, то к 20-суточномуному возрасту, начального этапа дефинитивного развития, в его паренхиме обнаруживаются диффузные скопления (25,25 ± 0,70%) и лимфоидные узелки (2,10 ± 0,10%).

Согласно нашим исследованиям, структурной организации периферического органа иммунной системы - в паренхиме лимфоидного дивертикула количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистологических срезах, к 120-суточному достигают максимальных значений - 5,20 ± 0,25%.

В возрасте 150 суток в паренхиме лимфоидного дивертикула, количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистологических срезах, начинают сокращаться - 2,00 ± 0,10%, а соединительнотканные элементы начинают увеличиваться со 150-суточного возраста, и в 180-суточном возрасте составил лимфоидный дивертикул - 13,70 ± 0,95%.

Что касается структурной организации периферического органа иммунной системы - лимфоидного дивертикула, то в его паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые им на гистологических срезах, уменьшаются, а соединительнотканные элементы возрастают с 220-суточного возраста - 16,65 ± 0,75% и по 294 суточный возраст, составив 20,20± 0,85%.

Таким образом, возрастная регрессия начинается в данном органе с этапа относительной стабильности строения и функции органа (220 суток) и по геронтологический этап (294 суток).

Структура организации лимфоидного дивертикула у японских перепелов с 20-суточного по 294-суточный возраст, представлена по относительной площади, занимаемой на гистологическом срезе: в перенхиме лимфоидными узелками, площадь, которых увеличилась на 0, 40%, диффузными лимфоидными скоплениями, уменьшившихся на 12,5%, железистым эпителием, увеличившимся на 9,7%; стромой, увеличившейся на 15,7% (Таблица 4).

В результате наших исследований установлено, что формирование лимфоидных узелков, связанных с образованием иммунокомпетентных клеток,

13

происходит в паренхиме лимфоидного дивертикула только к 20-суточному возрасту.

Лимфоидный дивертикул у японских перепелов, достигает максимальной морфофункциональной зрелости к 180-суточному возрасту, то есть в этапе истинной стабильности дефинитивного развития органов пищеварения.

Таблица 4

Структурная организация лимфоидного дивертикула японских перепелов

Относительная площадь, занимаемая на

гистологическом срезе, %

Технологиче- Возрас- Паренхима

ские периоды тные Лимфоидные Диффузные Железистый Строма

группы, узелки лимфоидные эпителий

сутки скопления

1 - - - -

I. Молодняк 10 - - - -

(1 -41 сутки) 20 2,10 ±0,65 25,25 ±2,50 5,00 + 0,95 4,50 ± 7,70

40 2,75 ± 0,10* 22,75 ± 0,03* 4,05 ±0,05*** 12,20 ± 0,74*

II. Молодки (42 - 70 суток) 50 2,85 ± 0,05* 22,78 + 0,02* 4,10 + 0,05* 12,94 ±0,41*

60 2,90 + 0,98** 22,80 ± 0,04* 4,15 ±0,85* 13,40 ± 1,08*

90 3,88 ± 1,06* 22,76 ± 0,06* 3,30± 1,12* 14,48 ± 1,97*

110 4,94 + 0,26* 22,70 ±0,05* 2,18 ±0,37** 16,45 ± 1,05*

III. Взрослое стадо 120 5,20 + 3,20** 22,75 ± 6,40* 2,55±12,65** 17,50 ±0,85*

150 2,00 ± 1,85** 16,35±10,85* 15,20± 5,10** 16,65 ±2,95**

(71-294 суток) 180 3,85 ± 0,75* 27,20 ±11,95* 10,10 ±2,50* 13,70 ±2,95*

220 3,10 ±0,50* 15,25+ 1,05** 12,60± 0,50** 16,65 ±2,50*

280 2,60 ± 0,09** 14,20+ 0,55** 12,10± 1,53** 19,15 ±0,95*

290 2,51± 0,01** 13,65 ±0,90* 13,63 ± 1,73* 20,10 ±0,10*

294 2,50 ± 0,40 12,75 ± 0,90 14,70 ±0,40 20,20 ± 0,05

Примечание: *) различие с предыдущем возрастом достоверно — (Р > 0,05)

Основываясь на трудах академика Л.П. Тельцова (1990, 1996, 2001, 2003), В.А. Литвина (1992), о закономерностях индивидуального развития организма, мы можем предположить, что наиболее «критическим периодом» в развитии лимфоидного дивертикула является период от 60-суточного до 120-суточного возраста, который в последующем определяет яичную продуктивность японских перепелов.

По эксперимент&тьным данным, при клеточном содержании японских перепелов в условиях ОАО «Снежка» Брянской области, и на основании относительной площади, занимаемой на гистологическом срезе паренхимой и стромой лимфоидного дивертикула, выявили следующее: паренхима опережает в первой стадии интенсивного морфогенеза строму на 20 суток; во второй стадии - относительного морфогенеза строма опережает паренхиму на 60 суток; в третьей стадии - относительной интенсивности морфогенеза строма опережает паренхиму на 100 суток; в четвертой стадии- относительной стабильности строения, паренхима и строма выравниваются; и начиная с пятой стадии - возрастной инволюции морфогенеза паренхима и строма подвергаются регрессии (таблица 5).

Наиболее «критическим периодом» в развитии лимфоидного дивертикула у японских перепелов, является период с 60-суточного по 120-суточный возраст, который в последующем определяет яичную продуктивность японских перепелов.

Таблица 5. Компенсаторная адаптация морфогенеза микроскопических структур лимфоидного дивертикула у японских перепелов по стадиям.

В таблице 6 отражена динамика энергии роста в структурной организации лимфоидного дивертикула японских перепелов с 1-суточного возраста по 294-суточный возраст, по Броди. Самая высокая скорость роста отмечена в паренхиме у железистого эпителия лимфоидного дивертикула у японских

15

перепелов, в третий технологический период (взрослого стада), и составила 126,66%, а в строме (с 1-суточного по 40-суточный возраст), в первый технологический период (период молодняка), составила - 92,21%.

Самая низкая энергия роста отмечалась в паренхиме у диффузных лимфоидных скоплений лимфоидного дивертикула у японских перепелов в третий технологический период (взрослого стада), и составила - -56,39%.

Таблица 6

Динамика энергии роста в структурной организации лимфоидного дивертикула японских перепелов с 1-суточного возраста по 294-суточный возраст, по

Броди, %

Технологические периоды Возрастные группы, сутки Относительная площадь, занимаемая на гистологическом срезе, %

Паренхима Строма

Лимфоидные узелки Диффузные лимфоидные скопления Железистый эпителий

I. Молодняк (1-41 сутки) 1-40 26,85 10,41 -21,01 92,21

II. Молодки (42 - 70 суток) 50-60 1,74 0,08 1,21 3,49

III. Взрослое стадо (71-294 суток) 90-294 - 43,26 - 56,39 126,66 32,98

У японских перепелов процессы роста и дифференцировки лимфоидных структур в периферическом органе иммунной системы - лимфоидном дивертикуле, протекают неравномерно, ему свойственна возрастная стадийность, проявляющаяся в становлении его структурной организации.

Лимфоидный дивертикул у японских перепелов, достигает максимальной морфофункциональной зрелости к 180-суточному возрасту, то есть в этапе истинной стабильности дефинитивного развития органов пищеварения и иммунной системы.

Полученные результаты являются биологической основой для разработки рациональных приемов кормления, содержания и ухода за японскими перепелами, а для ветеринарных врачей - для организации профилактических мероприятий по борьбе с болезнями.

3 выводы

1. Выявлены биологические этапы, фазы дефинитивного развития и критические периоды организма японских перепелов:

1. Этап - Начальный (продуктивный) - 1- 40-сутки :

Первая фаза - Вылупления - в 1 сутки; адаптации (полное использование желтка и начало оперения) - до 7 суток; смена пуха на первичное перо в 15 суток; ювенальная линька в 25-суток; критические фазы -в 1 сутки и в 25 суток;

И. Этап - Промежуточный (переходный) - 40- 60-сутки :

Вторая фаза - Половая зрелость и начальная яйценоскость - в 60 суток; критическая фаза - в 60 суток;

Ш. Этап - Морфофункциональной зрелости (истинный, или относительной стабильности строения и функции органов) - 60- 280-суток:

Третья фаза - Физиологическая зрелость - с 60- по 120 сутки; оптимальный уровень яйценоскости с 120- по 280 сутки;

IV. Этап - Геронтологический (старения) - 280 -294 сутки и выше:

Четвертая фаза - Снижение уровня яйценоскости - в 280 суток; биологической усталости - с 290 суток и выше.

2. В возрастном аспекте, с 1-суточного по 294-суточный возраст, у японских перепелов, отмечается:

- увеличение абсолютной массы в 30,13 раз; длины туловища в 2,65 раза; индекса массивности в 10,9 раза.

- у лимфоидного дивертикула отмечается уменьшение абсолютной массы на 2,1 г; относительной массы на 26,5%.

- увеличение органометрических показателей лимфоидного дивертикула: диаметра на 0,83- 0,91 мм; длины на 2,11- 2,60 мм; площади сагиттального сечения на 0,70 мм2

- в структурной организации лимфоидного дивертикула: в паренхиме -увеличение площади лимфоидных фолликулов на 0,40% и железистого эпителия на 9,7%, уменьшение диффузных лимфоидных скоплений на 14,45%; в увеличении площади стромы на 15,7%.

3. У японских перепелов процессы роста и дифференцировки лимфоидных структур в периферическом органе иммунной системы - лимфоидном дивертикуле, протекают неравномерно, ему свойственна возрастная стадийность, проявляющаяся в становлении его структурной организации.

4. При клеточном содержании у японских перепелов в развитии лимфоидного дивертикула, выявили стадии и критические периоды: паренхима опережает в первой стадии интенсивного морфогенеза строму на 20 суток; во второй стадии - относительного морфогенеза строма опережает паренхиму на 60 суток; в третьей стадии - относительной интенсивности морфогенеза строма опережает паренхиму на 100 суток; в четвертой стадии - относительной стабильности строения паренхима и строма выравниваются; и начиная с пятой стадии - возрастной инволюции морфогенеза паренхима и строма подвергаются регрессии.

5. Критические периоды в развитии лимфоидного дивертикула у японских перепелов, приходятся на 1-сутки - фазы вылупления; 25-сутки - фазы ювенальной линьки; 60-сутки - фазы половой зрелости.

Наиболее «критическим периодом» в развитии лимфоидного дивертикула, является период с 60-суточного по 120-суточный возраст, который в последующем определяет яичную продуктивность японских перепелов.

6. Лимфоидный дивертикул у японских перепелов, достигает максимальной морфофункциональной зрелости к 180-суточному возрасту, то есть в этапе истинной стабильности дефинитивного развития органов пищеварения и иммунной системы.

4, ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Материалы диссертационной работы по исследованию возрастной морфологии и гистологии структурных компонентов лимфоидного дивертикула у японских перепелов, рекомендуются к использованию как базовые в диагностике заболеваний органов иммунной системы. Они расширяют, дополняют и углубляют сведения о его возрастной морфологии, которые необходимы для оценки вида, а также при проведении сравнительных морфологических исследований.

2. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий на кафедрах морфологического цикла, по возрастной морфологии на ветеринарных, биологических и зооинженерных факультетах высших и средних образовательных заведений.

3. Результаты исследований по возрастной морфологии лимфоидного дивертикула у японских перепелов могут быть использованы в ветеринарной практике, как структурно-функциональный статус или «норма» при дифференциальной диагностике болезней японских перепелов и при написании учебных пособий и справочных руководств по сравнительной анатомии и физиологии домашних животных.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Щелудяков, М.С. Влияние абиотического и антропогенного факторов на постинкубационный морфогенез лимфоидного дивертикула у японских перепелов/ М.С. Шелудяков, Е.В. Зайцева // научно-технический журнал Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности, «Вестник» - Санкт-Петербург, 2009. — С. -67-70.

2. Щелудяков, М.С. Выращивание японских перепелов в условиях ОАО «СНЕЖКА» Брянской области/ О.В. Тубол, Е.Е. Статник, Ю.В. Разлуго, C.B. Шевырина, М.С. Шелудяков, H.H. Крикливый, Е.В. Зайцева // Труды Кубанского государственного аграрного университета, 2009.-JVH (ч. 2). С.-337-339.

3. Щелудяков, М.С. Особенности выращивания и кормления японских перелов в условиях ОАО «СНЕЖКА» Брянской области / Е.Е. Статник, Е.В. Зайцева, O.A. Калинин, C.B. Шевырина, М.С. Шелудяков, Н.Н.Крикливый, О.М. Ткачев //Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского/ Современные научные тенденции в животноводстве. - Киров, 2009. - (ч. 1) - С. - 226-228.

4. Шелудяков, М.С. Постинкубационный морфогенез лимфоидного дивертикула у японских перепелов / М.С. Шелудяков / Экологическая безопасность региона: сборник статей Международной научно-практической конференции,- Брянск, 2009.-С. 39-49.

5. Шелудяков, М.С. Адаптивные преобразования лимфоидного дивертикула у японских перепелов / М.С. Шелудяков / Экологическая безопасность региона: сборник статей Международной научно-практической конференции.- Брянск, 2009,- С. 50-53.

Подписано в печать 16.11.2009 г. Усл. печ. л 1,27 Ризография. Тираж 100 экз. Заказ 3030

Отпечатано в Брянском центре научно-технической информации г. Брянск, ул. Горького, 30 тел. (4832) 66-09-18

 
 

Заключение диссертационного исследования на тему "Постинкубационный морфогенез лимфоидного дивертикула у японских перепелов"

ВЫВОДЫ

I. Выявлены биологические этапы, фазы дефинитивного развития и критические периоды организма японских перепелов:

1. Этап - Начальный (продуктивный) - 1- 40-сутки :

Первая фаза - Вылупления - в 1 сутки; адаптации (полное использование желтка и начало оперения) - до 7 суток; смена пуха на первичное перо в 15 суток; ювенальная линька в 25-суток; критические фазы -в 1 сутки и в 25 суток;

II. Этап - Промежуточный (переходный) - 40- 60-сутки :

Вторая фаза - Половая зрелость и начальная яйценоскость - в 60 суток; критическая фаза - в 60 суток;

Ш. Этап - Морфофункциональной зрелости (истинный, или относительной стабильности строения и функции органов) - 60- 280-суток:

Третья фаза - Физиологическая зрелость - с 60- по 120 сутки; оптимальный уровень яйценоскости с 120- по 280 сутки; .

IV. Этап - Геронтологический (старения) - 280 -294 сутки и выше:

Четвертая фаза - Снижение уровня яйценоскости - в 280 суток; биологической усталости - с 290 суток и выше.

2. В возрастном аспекте, с 1-суточного по 294-суточный возраст, у японских перепелов, отмечается:

- увеличение абсолютной массы в 30,13 раз; длины туловища в 2;б5 раза; индекса массивности в 10,9 раза.

- у лимфоидного дивертикула отмечается уменьшение абсолютной массы на 2,1 г; относительной массы на 26,5%.

- увеличение органометрических показателей лимфоидного дивертикула: диаметра на 0,83- 0,91 мм; длины на 2,11- 2,60 мм; площади сагиттальо v ного сечения на 0,70 мм

- в структурной организации лимфоидного дивертикула: в паренхиме -увеличение площади лимфоидных фолликулов на 0,40% и железистого эпителия на 9,7%, уменьшение диффузных лимфоидных скоплений на 14,45%; в увеличении площади стромы на 15,7%.

3. У японских перепелов процессы роста и дифференцировки лимфоидных структур в периферическом органе иммунной системы - лимфоидном дивертикуле, протекают неравномерно, ему свойственна возрастная стадийность, проявляющаяся в становлении его структурной организации.

4. При клеточном содержании у японских перепелов в развитии лимфо-идного дивертикула, выявили стадии и критические периоды: паренхима опережает в первой стадии интенсивного морфогенеза строму на 20 суток; во второй стадии - относительного морфогенеза строма опережает паренхиму на 60 суток; в третьей стадии - относительной интенсивности морфогенеза строма опережает паренхиму на 100 суток; в четвертой стадии - относительной стабильности строения паренхима и строма выравниваются; и начиная с пятой стадии - возрастной инволюции морфогенеза паренхима и строма подвергаются регрессии.

5. Критические периоды в развитии лимфоидного дивертикула у японских перепелов, приходятся на 1-сутки - фазы вылупления; 25-сутки - фазы ювенальной линьки; 60-сутки - фазы половой зрелости.

Наиболее «критическим периодом» в развитии лимфоидного дивертикула, является период с 60-суточного по 120-суточный возраст, который в последующем определяет яичную продуктивность японских перепелов.

6. Лимфоидный дивертикул у японских перепелов, достигает максимальной морфофункциональной зрелости к 180-суточному возрасту, то есть в этапе истинной стабильности дефинитивного развития органов пищеварения и иммунной системы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Материалы диссертационной работы по исследованию возрастной морфологии и гистологии структурных компонентов лимфоидного дивертикула у японских перепелов, рекомендуются к использованию как базовые в диагностике заболеваний органов иммунной системы. Они расширяют, дополняют и углубляют сведения о его возрастной морфологии, которые необходимы для оценки вида, а также при проведении сравнительных морфологических исследований.

2. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий на кафедрах морфологического цикла, по возрастной морфологии на ветеринарных, биологических и зооинженерных факультетах высших и средних образовательных заведений.

3. Результаты исследований по возрастной морфологии лимфоидного дивертикула у японских перепелов могут быть использованы в ветеринарной практике, как структурно-функциональный статус или «норма» при дифференциальной диагностике болезней японских перепелов и при написании учебных пособий и справочных руководств по сравнительной анатомии и физиологии домашних животных.

 
 

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Шелудяков, Михаил Сергеевич

1. Абрамов, В.В. Интеграция иммунной и нервной систем / В.В. Абрамов // Иммунология, 1999.- № 3.- С. 62-64.

2. Авраменко, В.И. Краткий справочник птицеводства / В.И. Авраменко М.: ACT; Донецк: Сталкер, 2005, С. 21-26.

3. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов М.: Медицина, 1990.- 384 с.

4. Апатенко, В.М. Ветеринарная иммунология и иммунопатология / В.М Апатенко Киев.: Урожай, 1994. - 128 с.

5. Березина, Е.А. Некоторые популяционно-генетические и эволюционно-морфологические аспекты формирования и эволюции функциональной системы воспроизведения у птиц / Е.А. Березина // Сельскохозяйственная биология, 1982.-Т.17.-№ 6.- С.765-771.

6. Бобылев, А.К. Интрамуральные венозные сосуды кишечника гусят в ранний постнатальный период / А.К. Бобылев, М:Ф. Онянова // Тр. Костромского с. х. института «Караваево» - Кострома, 1968. Вып. II - С.' 191 -204. '

7. Бобылев, А.К. Становление пищеварительной системы у птиц в,онтогенезе / А.К. Бобылев : автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1990.' - 28* с.

8. Брем, А.Э. Жизнь животных. / А.Э. Брем, Т. 2. Птицы, М. Терра Terra; 1992.-С. 321-324.

9. Бобылев, А.К. Морфологические изменения органов пищеварения у гусей с возрастом / А.К. Бобылев // Известия Тимирязевской с. х. академии. -М., 1988. - Вып. 5. - С. 194 - 199.

10. Болотников, И.А. Физиолого-биохимические основы иммунитета с.-, птицы / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов JL: Наука, 1987. - 164 с.

11. Болотников, И.А. Практическая иммунология с.-х. птицы / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов. СПб.: Наука, 1993. - 208 с.

12. Березина, Е.А. Морфофункциональные особенности лимфоидной ткани уток в норме и при антигенном раздражении / Е.А. Березина // Архив АГЭ, №7. 1984.- С.49-57, 87.

13. Березина, Е.А. Результаты экспериментального исследования по влиянию принудительного движения на скелет цыплят / Е.А. Березина // Функциональная макро-микроморфология органов и систем животных.- М.: Наука, 1980.- С. 61-64.

14. Болотников, И.А. Физиолого-биохимические основы иммунитета сельскохозяйственных птиц / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов. Ленинград: Наука, 1987.- 164 с.

15. Бондаренко, С.М. Содержание перепелов/ С.М. Бондаренко.- Изд.- АСТ, 2007.- 95 с.

16. Быкова, В.П. Лимфоэпителиальные органы в системе местного иммунитета слизистых оболочек/ В.П. Быкова // Архив патол., № 1. 1995.- С.11-16.

17. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы/ В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984.- 288 с.

18. Гладков, Б;А. Некоторые морфологические и возрастные особенности кроветворных тканей у кур / Б.А. Гладков // Сборник научных трудов: Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. Воронеж, 1988. - С. 90-94.

19. Глаголев, A.A. Геометрические методы количественного анализа агрегатов под микроскопом / A.A. Глаголев. М.- Л.: Госгеолиздат, 1941.- 264 с.

20. Горышина, E.H. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / E.H. Горышина, О.Ю. Чага. Ленинград: ЛГУ, 1990.- 320 с.

21. Гриценко, А.И. Гистоструктурные особенности кишечника в онтогенезе индеек / А.И. Гриценко // Тр. Харьк. Мед ин-та, вып. 65, 1965. С. 455-465.

22. Гриценко, А.И. Гистоструктурные особенности органов пищеварительной ситемы индеек под конец эмбриогенеза и на ранних этапах постэмбрионального онтоненеза / А.И. Гриценко. Дисс. Харьков, 1966. С. 220 .

23. Дельцова, Е.И. Выдающиеся имена в гистологии / Е.И. Дельцова, Ю.Б. Чайковский, С.Б. Геращенко, H.A. Акимченков, H.H. Толоконникова.- Москва: ЗАО ФНПП «Ретиноиды», 2006.- С.66-67.

24. Деменьтьев, Г.П. Анатомия и физиология домашней птицы / Г.П. Де-меньтьев, В.Ф. Ларионов, Н.П. Федоровский // Сельскохозяйственная птица. М.: Сельхозиздат, 1962. - Т.1. - С. 33-122.

25. Долгих, В.Т. Основы иммунологии / В.Т.Долгих. М.: Медицинская книга, Н.Новгород: Изд-во НГМА, 2000. - 204 с.

26. Егоров, И.В. Клиническая анатомия человека / И.В. Егоров. Ростов-на-Дону: Феникс, 1997.- 544 с.

27. Елизаров, Е.С. Рост органов и тканей у мясных кур / Е.С. Елизаров.- Сергиев Посад: ГУЛ ППЗ «Конкурсный», 2002. 36 с.

28. Жаков, М.С. Роль слепокишечных миндалин в. процессе формирования иммунитета против ньюкаслской болезни-птиц / М.С. Жаков, И:М; Луппо-ва // Иммунодефициты сельскохозяйственных животных. М., 1994.- С. 36-38.

29. Жеденов, В.Н. Анатомия кролика / В.Н Жеденов, С.С. Бигдан, В.П. Лукьянова. М.: Советская наука, 1957.- 310 с.

30. Женихова, Н.И. Сравнительная характеристика органов иммунной системы суточных цыплят яичной породы / Н.И. Женихова // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии.- Омск: ОГАВМ, 2001.- С.124-125.

31. Заварзин, A.A. Основы сравнительной гистологии / A.A. Заварзин . Ленинград: ЛГУ, 1985.- 400 с.

32. Ибрагимов, A.A. Возрастные морфологические изменения лимфоидных органов у кур / A.A. Ибрагимов, В.А. Лукьянченко // Науч. тр. ВСХИЗО.-М.:ВСХИЗО, 1979.-Вып.159.- С.141-145.

33. Каблучеева, Т.И. Пищеварение в толстом кишечнике птиц / Т.И Каблу-чеева.-Краснодар: КГАУ, 2001.- 230 с.

34. Капитонова; М: Ю: Онтогенетические аспекты стромально - паренхима- . тозных взаимоотношений в. селезенке / М:. Ю: Капитонова и др.' // Морфология. - СПБ.: «Эскулап», 2008. - Т. 133, №2. - С. 58.

35. Карпуть, И.М. Иммунология и иммунопатология болезней молодняка/ И.М. Карпуть.- Минск: Ураджай, 1993.-288 с.

36. Каденкова, H.B. Японские перепела / Н.В. Каденкова, О.В. Корникова.-Москва: Домашний зооуголок, 2004. С. 3-25.

37. Карпуть, И.М. Прогнозирование и диагностика иммунопатологии у животных / И.М. Карпуть // Ученые записки Витебской академии ветеринарной медицины, 1994.-Т.31. — С. 16-18.

38. Карпуть, И.М. Иммунная реактивность и устойчивость организма свиней к заболеваниям / И.М. Карпуть // Вет. наука / Пр-ву, 1985. вып. 23. - С.28.35. ;

39. Карпуть, И.М. Иммунология и иммунопатология болезней молодняка / И.М. Карпут // Минск: Урожай, 1993. - 288 с.

40. Коляков, JI.E. Ветеринарная иммунология / JI.E. Коляков. М.: Агро-промиздат, 1986. - С. 272.

41. Корень, Н.И. К вопросу естественной резистентности организма цыплят / Н.И. Корень // Сборник научных трудов , "Моск. вет. академия" Москва, 1973. -Т.66. - С. 189-190.

42. Комаров, A.B. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц / A.B. Комаров Елгава: Латв. СХА, 1981.- 19 с.

43. Коркиа, И.Р. Эмбриональное развитие Фабрициевой сумки / И.Р.Коркиа // Сообщения АН ГССР, 1973. вып. 73. - № 3. - С. 733-735.

44. Коробкова, Р.В. Микроморфология и гистохимия фабрициевой сумки цыплят трехмесячного возраста / Р.В: Коробкова // Межвузовский темат. сб. науч. трудов ОмСХИ: Макро- и микроморфология с. х. животных и пушных зверей - Омск, 1990: - С. 51 -54.

45. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. -М.: КолосС. 2003. С. 80 - 83

46. Кочиш, И.И. Биология сельскохозяйственной птицы / И.И. Кочиш, Л.И. Сидоренко, В .И. Щербатов. -М.: КолосС, 2005. С. 120 - 127.

47. Кривошеина, H.A. Изменение пищеварительного аппарат кур в связи с возрастом и типом кормления / H.A. Кривошеина Автореф. Дисс. М., Кузьминки, 1957.

48. Кривошеина, H.A. Изменение печени и поджелудочной железы кур в связи с'возрастом и типом кормления / H.A. Кривошеина // Тр. Московск. Веет. Академии, 1962, С. 210-221.

49. Крок, Г.С. Некоторые видовые особенности развития сельскохозяйственной птицы на разных этапах постэмбрионального развития онтогенеза / Г.С. Крок // Тр. Науч. Конф., Харьков, 1968, С. 151-154.

50. Кузнецов, С.Л. Гистология, цитология и эмбриология / С.Л. Кузнецов, H.H. Мушкамбаров. Москва.: МИА, 2005. - 600 с.

51. Ледяева, Е.М. Гистологическое строение мышечного желудка курицы. / Е.М. Ледяева // Сб. раб. Ленингр. Веет. Ин-та, 1971, вып. 24, С. 469-473.

52. Ледяева, Е.М. Исследования по микроскопической анатомии домашней курицы / Е.М. Ледяева // Сб. раб. Ленингр. вет. Ин-та, 1967, вып. 24, С. 396-402.

53. Литвин, В. И. Болезни птиц / В.И. Литвин // Киев: ECUA, 1992.- 425 с.

54. Лозовой, В.П. Структурно-функциональная организация иммунной системы / В.П. Лозовой, С.М. Шергин. -Новосибирск : Наука, 1981.- 226 с.

55. Макаров, В.В. Иммунология / В.В. Макаров. Ульяновск: УГСХА, 1997.22 с.

56. Макаров, В.В. Основы инфекционной иммунологии / В.В. Макаров: М.: РУДН, 1999.-210 с.

57. Макрушин, П.В. О корреляционной связи частей тела, тканей и органов с живым весом и ростом цыплят / П.В. Макрушин'// Сб. работ Саратовского с/х ин-та, Саратов, 1998.

58. Маннапова, Р.Т. Иммунный статус, естественный микробиоценоз птиц и методы их оценки / Р.Т.Маннапова, А.Н.Панин, А.Г.Маннапов, А.А.Гусев. М.: Изд. Башкир, госуд. аграр. универ-та и ВГНКИ, 2001. - 339 с.

59. Митюшников, В.М. Лейкоцитарная формула у кур при интенсивных методах содержания / В.М. Митюшников // Ветеринария, 1983. № 3. - С. 6869.

60. Михайлова, М. Н. Тучные клетки в тимусе крыс после введения циклофе-рона / М. Н. Михайлова и др. // Морфология. СПБ.: «Эскулап», 2008. -Т. 133,№2.-С. 88.

61. Моталов, В. Г. Макрофагально лимфоидные муфты (эллипсоиды) селезенки у человека в онтогенезе / В. Г. Моталов // Морфология. - СПБ:: «Эскулап», 2008. - Т. 133, № 2. - С. 91-92.

62. Мурымва, Т.А. Возрастная динамика роста внутренних органов цесарок в постнатальный период / Т.А. Мурымва, П.С. Дюжева// Биологические основы и технологические приемы повышения продуктивности сельскохозяйственной птицы, М., 1986, С. 100-104

63. Налетова, Л.А. Некоторые анатомические' и физиологические особенности мышечного отдела желудка кур и гусей / Л.А. Налетова // Материалы Южно-Сибирской конфиренции студентов и молодых ученых. Абакан, 2001 -Т.1 - С. 104-105

64. Новиков, В.Д. Словарь nof гистологии / В. Д. Новиков, Г.В. Правоторов В.А. Труфакин. Новосибирск, 1998. - 151 с.

65. Носовский, A.M. Биомеханические' свойства трубчатых костей скелета кур в постнатальном онтогенезе / A.M. Носовский // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: MB А, 1984.- 13 с.

66. Овсищер, JI.Л. Постэмбриональный морфогенез иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов: автореф. дисс. канд. биол. наук: 16.00.02 / Овсищер Л. Л. Саранск, 2005. - 22 с.

67. Оуэн, Р.Л. Иммунная система птицы / Р.Л. Оуэн // Птицеводство, 1996.-№2.-С. 39-41.

68. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В. Петров // М.: Медицина, 1987. - 416 с.

69. Пилипенко, М.Е. Морфофункциональные показатели органов иммунной системы при экспериментальном Т-2 токсикозе утят / М.Е. Пилипенко,

70. B.C. Бырка // Интенсификация птицеводства. Харьков, 1991.- С. 21-25.

71. Плященко, С.И. Естественная резистентность организма животных /

72. C.И. Плященко, В.Т. Сидоров. Л.: Колос, 1979. - 184 с.

73. Плященко, С.И. Стрессы у сельскохозяйственных животных / С.И. Плященко, В.Т. Сидоров. -М.: Агропромиздат, 1987. 192 с.

74. Плященко, С.И. Гуморальные факторы защиты организма ремонтных свинок при скармливании КПМК: (каротин микробиологического синтеза) / С.И. Плященко, А.В. Солоняк // Зоотехническая наука Белоруссии. -Минск, 1990.-Т. 31.-С. 88-93.

75. Полищук, C.B. Морфункциональные и развития кишечника мясных кур в постнатальном онтогенезе / C.B. Полищук // Автореф. Дис., Симферополь, 1993.- 32 с.

76. Решетников, И.С. Морфология вилочковой железы северного оленя в онтогенезе/ И.С. Решетников. Якутск: Якут.ГУ, 1979.- 48 с.

77. Решетников, И.С. Тимус северного оленя / И.С. Решетников, Л.Н. Владимиров. М.: Академкнига, 2002,- 238 с.

78. Савченко; С.А. Моторная функция пищеварительного тракта у индеек при разных типах кормления / С.А. Савченко // Научные труды. Ставропольский СХИ, вып. 45, Т. 4., 1982. С. 73-81

79. Савченко, С.А. Взаимосвязь моторной функции различных отделов пищеварительного тракта у индеек / С.А.Савченко// Физиологобиохимические и морфологические показатели продуктивности животных. Ставрополь, 1987 (1988). - С. 45-48

80. Сапин, М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы / М.Р. Са-пин. М.: Медицина, 1987.- 224 с:

81. Сапин, М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, JI.E. Этинген. -М.: Медицина, 1996.- 304 с.

82. Саркисов, Д.С. Микроскопическая техника / Д.С. Саркисов. М.: Медицина, 1996.- 544 с.

83. Селезнев, С.Б. Основные принципы структурной организации иммунной системы птиц и млекопитающих / С.Б. Селезнев // Морфология и хирургия в практике ветеринарии.- Оренбург: ОГАУ, 1999.- С. 162-164.

84. Селезнев, С.Б. Основные направления эволюции органов иммунной системы позвоночных / С.Б. Селезнев //Морфология, 2000.-№3.- С. 108.

85. Селезнев, С.Б. Основные принципы топографии иммунной системы / С.Б. Селезнев // IX междунар. конгресс по ветеринарной медицине мелких домашних животных.-Москва, 2001.- С.80-81.

86. Селезнев, С.Б. Основные направления филогенеза иммунной системы / С.Б. Селезнев // Достижения ветеринарной- медицины 21 веку.- Барна-ул:АГАУ, 2002.- С.117-119.

87. Селезнев, С.Б. Эволюционное становление лимфоидных структур позвоночных // Гистологическая наука России- М.:РУДН, 2003.- С.137-138.

88. Селезнев, С.Б. Сравнительная оценка структурной ^ организации иммунной^ системы, млекопитающих / С.Б; Селезнев //Морфология, 2004.- №4.-С.111.

89. Селянский, B:Mi Анатомия-и физиология сельскохозяйственной птицы / В.М. Селянский.-М.: Колос, 1980.-280 с.

90. Селянский; В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. / В.М. Селянский //М., Агропромиздас, 1986.- 458 с.

91. Сидорова, М.В. Возрастные морфологические и химические показатели печени кур / М.В. Сидорова // Докл. ТСХА, М.,1968, вып. 130. С. 117130. '

92. Сидорова, М.В. Возрастные морфологические и гистохимические показатели двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы кур / М.В. Сидорова // Докл. ТСХА, М., 1976, Вып. 135. С. 72-84.

93. Сидорова, М.В. Возрастные гистологические показатели некоторых органов пищеварения у кур. / М.В. Сидорова // Автореферат дисс., М., 1976. 34 с.

94. Сметнев, С.И. Птицеводство / С.И. Сметнев.- М.: Колос, 1978.- 145 с.

95. Соколов, В.И. Морфофункциональные основы механизмов гомеостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных / В.И. Соколов // Автореф. дис. . докт. вет. наук.- Санкт-Петербург: СПбВИ, 1992.- 34 с.

96. Соловей, М.Я. Строение пищевода и желудка кур / М:Я: Соловей, К.И. Симонова // Докл. ТСХА, М., 1958, вып. 37, С.166-170.

97. Стрельников, А.П. Патоморфология и иммуноморфологические реакции у кур при инфекционном бронхите, оспе, колибактериозе и пастерел-лезе / А.П. Стрельников // Автореф. дис. докт. вет. наук. М.: МВА, 1987.-32 с.

98. Тельцов, Л.П. Закономерности развития органов млекопитающих в онтогенезе / Л.П. Тельцов // Zmogaus ontogenese in patalogijos salygomis.1. Kaunas, 1990.-C.104-105.

99. Тельцов, Л;П. Управление онтогенезом сельскохозяйственных животных / Л.П. Тельцов-// Актуальные проблемы патологии животных и чело-века.-Н:Новгород, 1996:-С.138-140:

100. Тельцов, Л.П: Периодизация развития крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов // Сельскохозяйственная биология.- М., 2000.-№4.- С. 13-19.

101. Тельцов, Л.П. Этапность развития органов человека и животных и наследственность в онтогенезе / Л.П. Тельцов // Естествознание на рубеже столетий.- М.: Дагомыс, 2001.-Т.2.-С. 135-140.

102. Тельцов, Л.П. Выращивание животных в онтогенезе для получения наивысшей генетической продуктивности / Л.П. Тельцов // Своременные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве.- Баранаул, 2003.-Ч.4.- С. 206-211.

103. Тельцов, Л.П. Концепция выращивания животных и увеличения продукции животноводства в 2-3 раза / Л.П. Тельцов // Современнные наукоемкиетехнологии, 2004.-№2.-С.27-31.

104. Техвер, Ю.Т. Гистология домашних птиц / Ю.Т. Техвер.- Тарту: Эстонск. СХА, 1965.- 76с.

105. Туманов, A.B. Развитие вторичных лимфоидных органов / A.B. Туманов

106. Иммунология, 2004.-№2,- С.120-126.

107. Улумбеков, Э.Г. Введение в патологию / Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышев // Москва: ГЭОТАР Медицина, 1998.- 950 с.

108. Улумбеков, Э.Г. Гистология. / Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышев. М., ГЭОТАР Мед., 2001.- 950 с. ' '

109. Урюпина, Г.М. Гистоструктурная характеристика пищеварительного аппарата гусей в онтогенезе / Г.М. Урюпина // Автореф. Дисс., Кострома, 1970.- 24 с.

110. Федоровский, И.П. Анатомические и физиологические особенности сельскохозяйственной птицы. / И.П. Федоровский // М., Россельхозиздат, 1968.- 379 с.

111. Фисинин, В.И. Новые научные и практические подходы в развитии мирового и отечественного птицеводства / В.И. Фисин // Современная ветеринарная защита в промышленном птицеводстве.- Спб.: МГК, 2004.- С.611.

112. Хрусталева, И. В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталев, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг, H.A. Жеребцов, H.A. Слесаренко, Б.В. Криш-тофорова. Москва «Колос», 1994.- 704 с.

113. Хрусталева, И. В. Морфофункциональный статус и тесты, его определяющие, у млекопитающих и птиц / И. В. Хрусталева // Морфофункциональный статус млекопитающих и птиц. Симферополь: Крым. СХИ, 1995.- С.3-4.

114. Хрусталева, И. В. Закономерность развития и адаптации органов иммунной системы в раннем постнатальном онтогенезе животных / И.В. Хрусталева // Морфология, 2002.-Т.121,- №2-3.- С. 169.

115. Хуссар, Ю.П. Возрастная морфология лимфоидных органов у цыплят / Ю.П. Хуссар, Я.В. Алаотс, Т.К. Шатшнейдер // Теоретические и практические вопросы ветеринарии.-Тарту: Эстонск. СХА, 1978.- С.274-276.

116. Чаплыгина, H.A. Закономерность возрастного соответствия в изменчивости органов в онтогенезе домашних животных. / H.A. Чаплыгина, Я.И. Шнейберг, В.П. Дидоренко // Тез. Докл. 10-го Всесоюзн. Съезда анат., гистол., эмбриол. Полтава, 1986, С. 114-118.

117. Чумакова, Е.Д. Гистологическое строение и морфометрические показатели стенки желудка цыплят-бройлеров / Е.Д. Чумакова // Вестн. Хакасского гос. Унт-та. Сер. 4,1977, № 4, -С. 94-96

118. Шатшнейдер, Т.К. Возрастные изменения в лимфоидных органах цыплят / Т.К. Шатшнейдер // Теоретические и практические вопросы ветеринарии.-Тарту: Эстонск. СХА, 1974.- С.52-54.

119. Шмальгаузен, И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. / И: Шмальгаузен // Mi, 1947.

120. Щербина, П.Ф. Закономерности роста и мясная продуктивность индеек в зависимости от породы и системы выращивания их на мясо. / П.Ф. Щербина: Тез. Докл. Межвузовск. Науч. Конф. Киев, 1966, С. 67-72.

121. Яблоков, А.В. Эволюционное учение / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высшая школа, 1998.- 336 с.

122. Яглинский, В.А. Значение герминативных центров лимфоидной ткани пищеварительного тракта в естественном иммунитете организма / В.А. Яг-линский // Факторы естественного иммунитета при различных состояни-ях.-Челябинск: ЧГМИ, 1978.- С.9.

123. Якубовский, M B. JI возрастной; морфологии желудочно-кишечного тракта и селезенки уток. / М.В. Якубовский // Материалы научно-методической конф. анат., гистол. и эмбриол. с/х вузов. М., 1963, вып. 2, С.112-114.

124. Abbas, S.K., Fox, J. Evolution of veterinary anatomy teating // Schweis. Arch. Tierheilk, 1985. № 12. - P. 607-617

125. Ackerman, G.A. Electron microscopy of the bursa~ of Fabricius of the embryonic chic with particular reference to the lymphoepithelial nodules. / G.A. Ac-kerman//-J. Cell. Biol., 1962.-N. 13. P. 127-146.

126. Ackerman, G. A. Lymphocytopoietic activity in the bursa; of Fabricius. The thymus in immunobiology / R.A. Good and A.E. Gabrielsen eds, New - York. -1964.-P. 123-146.

127. Albini, В., Wick G. Dilineation of the B- and T- lymphoid cells in the chicken /В. Albini, G. Wick //1. Immunol. 1974. - vol. 112. -N.2 - P. 444-450:

128. Aitken, I.D. The avian immune system / I.D. Aitken // Poultry diseases.-London: Bailliere Tindall, 1982.-P; 328-341.

129. Aitken, R., Johuston H., Wyburn G. The fine structure of the uterus of the domestic fowl. / Aitken R., Johuston H., Wyburn G. // J. Anat.- 1982.-V.97.-Pt.l-P.333-344.

130. Barber, H. /Барбер X. Иммунобиология для практических врачей.

131. М.-.Медицина, 1980.- 352 с.

132. Bazgu, Ion. Avicultura Moldovia: realizari si respective / Bazgu Ion. Chisinau, 1997.

133. Besoluk, K., Eken E., Boydak Т. Morphological studies on Meckel's diverticulum in geese / Besoluk K., Eken E., Boydak T. // Anat., Histol., Embryol.2002.- V.31- N5.-P.290-292/

134. Beoglu, A.P. Unii indici interiori la gainele de rasele dominant si argintiede Adler in aspectul de virsta. / Beoglu A.P.// Autoreferat., Comrat, 2001.

135. Bhattacharya, В. K. Weight changes of chick thymus in age involution / Bhattacharya В. К // Everyman's Sci.- 1987.- 22, N4.- P.133-134.

136. Bica-popii, Truica, Z. Cercetari anatomice asupra morfologiei pancreasului la pasarile domestice. / Bica-popii, Truica Z. // Lucr. Stiint. Inst. Agronomic, Bucuresti, 1973, seria C.P. 47-53/ •

137. Burns, R. Possible route of antigen up take by the Harderian gland of the domestic fowl / Burns R. // Brit, poultry sc.-1977.-18, N4.-P.407-409.

138. Butcher, E., Weismann, I./ Батчер Э., Вайссман И. Иммунология / Butcher ' Е., Weismann I./ Батчер\Э:, Вайссман И.- М.: Мир; 1987.- Т.1.- С.173-203.

139. Gaboreanu, M.G. Stutiu histologic al sistemului limfatic la gallus domesticus. I". Organogeneza bursei lui Fabricius. / M.G. Gaboreanu, C.N. Magherusan //

140. Lucrari sti., Ser. Med. Vet., 1970. v. 36. - P. 57-64.

141. Calhoun, M5.b. Microscopic Anatomy of the Digestive System of the Chiken, Amer. / Calhoun M.L. Iowa State University Press, 1954,108 p.

142. Cardellini, C., Panzica, G., Candiollo, L. Studio strutturale, ultrastrutturale e quantitatio del corpuscalo di Hassall nel corso dello sviluppo / Cardellini C., •Panzica G., Candiollo L. // Arch. Ital. Anat-1980.- 85, N2.-P.129-147.

143. Cauley Mattew, A. Strutul. / Cauley Mattew A. Bucuresti, Alex, 2001.

144. Crouse D., Turpén J., Sharp J. Thymus non-lymphoid cells / Crouse D., Turpén J., Sharp J. // Surv. Immunol.res.- 1985.-V.4-N2.-P.120-134.

145. Cho, P., Brown, R. and Anderson V. Comparative gross anatomy of ratites. / Cho P., Brown R. and Anderson V. Zoo biology 3, 1984, p.p 133-144/

146. D'Anna, F., Possi, F., Arbico, R. Hassal's corpuscle: a regressive formation / D'Anna F., Possi F., Arbico R. // Basic, and appl. Histochem.-1981.-25, N3.-P.169-181.

147. Eglitis, Y. and Knouff, R.A. An histological and histochemical analysis of the immer lining and glandular epitelium of the chicken gizzard. / Eglitis Y. and Knouff R.A. Amer. J. Anat. 1962, V.3, № 1, P.49-58.

148. Fahrencholz, 1950 цитировано по Ю. Техвер, 1965.

149. Francis, I., Glozer G., Bookstein F. The thymus : reexamination of age-related chahges in size and shape / Francis I., Glozer G., Bookstein F. // Amer. J. Rent-gen.-1985.-145, N 2.-P:249-254.

150. Friemel, H., Brock, J. / Фримель X., Брок.Й. Основы иммунологии. / Frie-mel H., Brock J. / Фримель X., Брок Й.- М.:Мир, 1986.- 254 с.

151. Fowler, М.Е. Comparative clinical anatomy of ratites. Journal of Zoo and Wildlife Medicine. / Fowler M.E. 22, 1991, p.p. 2004-227.

152. Gadow, H. Description of the modification of certain organs. / Gadow H. // The stomachof the ostrich Zoology. Jahrbuch, 5,1890, p.p. 641-644.

153. Gary, E., Duke, C. The avian cecumA Update and motility review. Pap: Symp. Avian Gastroinyest. And Renal. Func. / Gary E., Duke C. // J. Exp. Zool. -1999, 283, № 4-5, p.441-447:

154. Ghetie, V., Ghitescu, S.T., Gotofan, V.A. Atlas de anatomie a pasarilor domestice. / Ghetie V., Ghitescu, S.T., Cotofan V.A. Edintura Academiei R. Romania, 1976.

155. Glavits, R., Fchervary, Т., Rats, F. Studies on the immune system of poultry / Glavits R., Fchervary Т., Rats F. // Magyar allator. Lapia.- 1981.-36, N6.-P.407-417.

156. Glick, В., Holbrook, К., Olah, I. An electron and light microscope study of caecal tonsil / Glick В., Holbrook K., Olah I. // Develop. Сотр. Immunol.-1981.- 5,N1.- P.95-104.

157. Good, R.A. Thimus in immunobiology, Hoeber-Harper / R.A. Good, A.B. Gabrielson New - York, 1964. - 348p.

158. Grass, J. цитировано по Техвер Ю., 1965.

159. Ham, A., Cormack, D./ Хэм А., Кормак Д. Гистология. / Ham A., Cormack

160. D./ Хэм, А., Кормак, Д. -M.: Мир, 1983.- Т.2.-254 с.

161. Heidrich, К. Mundhohlenschleimase und ihre Drusen bei Gallus domesticus. / HeidrichK. Morf. J., 37, 1968, S. 40-69.

162. Hodges, K.D. The Histology of the Fowl. / Hodges K.D. London., Acad. Press, 1974, p. 113-146.

163. Holzhausen, A. and Kotze, M. The ostrich./ Holzhausen A. and Kotze M. C.P. Nel. Museum, Oudtshoorm, South Africa, 1990.

164. Huchzermeyer, E.W. Diseases of ostriches and other ratites. / Huchzermeyer1. E.W. Pretoria. RSA, 1998.

165. Kato, Т., Owen, R., Piazza, A. Utility of vimentin as a marker of M-cells in Peyer's patch follicle epithelium of mammalian species / Kato Т., Owen R., Piazza A. // Anat. Rec.- 1993.- 237, N4.- P:570-575.

166. Kaupp, B;F. The Anatomy of the Domestic Fowl. / Kaupp B.F. 1988.

167. Kendall, M: The outer and inner thymus cortex is function sycytium / Kendall ' M. // Cell: biol. int. repts.-1985.- 9, Ш.- P.436.

168. King, A.S. Cloaca. In: King, A.S. and McLelland, J. (eds) Form and function in birds. / King A.S. Cloaca. In: King, A.S. and McLelland, J. Vol. 2, Academic Press, London, 1981, p.p. 63-105.

169. Kittner, Z., Olah, I. Contribution of chicken's central lymphoid organs to the cellulare composition of the gland of Harder / Kittner Z., Olah I. // Acta biol.acad. sc. Hyng.- 1980.-31, N1-3.- P.177-185.

170. Mandel, T. The development and structure of Hassall's corpuscle in the Guinea pig / Mandel T. // Z. zell. Und mikrosk. Anat.-1988.-89, N2.- P.180-192.

171. Marshall A.J. Biology and Comparative Physiology of Birds. / Marshall A.J. New York, Academ. Press., Vol. I< 1960, 518 p. Vol. 2, 1961, p.468.

172. Mathen, W. Beitrage zur macro und microskopischen Anatomie des Vogeldarmes / Mathen W., Hannover, 1923, S. 17-23.

173. Miller, J.E. A.P. Immunological function of the thymus / Miller J.E.A.P. // Lancet. 1961,-N. 2-P. 748-749.

174. Montgomery, R., Maslin W. A composition of the gland of Harder response and head-associated lymphoid tissue morphology in chickens and turkeys / Montgomery R., Maslin W. // Avian Dis.- 1992.- 36, N4.- P.755-759.

175. Moor Elliot, 1946. цитировано по Ю. ТехверБ 1965.

176. Muller-Hermelink, H., Steinmann, G., Stein H. Structural and functional al-• terations of the aging human thymus / Müller-Hermelink H., Steinmann G.,

177. Stein H: // Lymph, tissues.- New York, 1982.-P. 140-151.

178. Nienwenhins, P., Opstelten, D. Functional anatomy of germinal centers / Nienwenhins-P:, Opstelten D: // Amer. J. Anat-1984.- 170, N 3.-P. 421-435.

179. Nomina Anatómica.Veterinaria. 4 Edition^// Zurich andTtaca.- New-York,.2000. 256 p.

180. Olah, I., Glick, B. Meckel's diverticulum. Extramedullar myelopoiesis in the yolk sac of hatcked chickens / Olah I., Glick B. // Anat. Rec.-1984.-208, N2.- P.243.253.

181. Olah, I., Glick, В., Taylor, R. Meckel's diverticulum. Novel lymphoepithelial organ in the chicken / Olah I., Glick В., Taylor R. / Olah I., Glick В., Taylor R. // Anat. Ree.- 1984.- 208, N 2.- P. 253-263.

182. Pastea, E., Nicolau, A., Popa, A., Rosea, J. Cercetar asupra morfologiei com-plexului gastric la gaina. / Pastea E., Nicolau A., Popa A., Rosea J. // Lucr. Sti-int. JBNB. Seria C9, 1966, p. 637-685.

183. Payne, N. The lymphoid system / Payne N. // Physiology and biochemistry of the domestic fowl.- London : Acad.press.-1977.- P.985-1037.

184. Perncopf, F. Beitrage zur vergleichen der Anatomie des Vertebratenmagens. Muscelmagen der Vogel. / Perncopf F. // Anat. Entwegesch. 91. 1930, s. 378387.

185. Potworowski, E. T and В - lymphocytes organ and distribution in the chicken / E. Potworowski // I. Immunol. - 1972. - vol. 109. - N. 2. - P. 199204.

186. Putter, G. Proventricular impaction and surgical way of dealing with this problem. / Putter G. In: Deeming D.S. (ed) improving our understanding of rat-ites in farming. Inviroment Retite Conference, Oxfordshire, UK, 1996, p.p. 4950.

187. Roit, I. / Ройт А. Основы иммунологии. / Roit I. / Ройт A. M.: Мир, 2000.-328 с.

188. Romanoff, A.L., Romanoffa, A.J1. The avian egg. / Romanoff A.L., Roman-offa A.J. London, 1949.- 252 p.

189. Seto, F. Early development of the avian immune system / F. Seto I I Poultryi

190. Sei. 1981.- vol. 60. -N. 9. -P. 1981-1995.

191. Shaffher, T.A. Rappraisal of bursal functions / T.A. Shaffiier Ser. Haemat., 1974. -v.l.- N. 4. - P. 568-592. .

192. Schneider, B. Ontogeny of fish lymphoid organs / Schneider B. // Develop. Comp. Immunol.- 1983.- 7, N4.- P.739-740.

193. Schwarz, R. Funktionelle anatomie des eileiters beim huhn / Schwarz R. // Deutshe Tierarztliche Wochenschrift.-1969.-N3.-P.53-56.

194. Scott, T., Savage, M. Immune cell proliferation in the Harderian gland : an avian model / Scott T., Savage M. // Microsc. Res.-1996.- 34, N2.- P. 149-155.

195. Shortman, K. T-cell development in the thymus. / Shortman K. Nature.-1984.- 309, N 5969.- P.583-584.

196. Schummer, A. Anatoimie der Hausvogel (in Nickel, Schummer, Seiferle: Lerbuch der Anatomie der Haustiere)./ Schummer A. Paul Parey, Berlin -Hamburg, T.V. 1973.

197. Smith, W.A. Practical guide for ^.strich Management and Ostrich Products. / W.A. Smith Ed., 1998, p. 14.

198. Sorvari, T.E. Transplant of bursal stem cells into cyclophosphamide treated chicks / T.E. Sorvari, A. Toivanen // Scan. J Immunol. - 1976. - vol. 5. - P. 317-321.

199. Steinman, G., Muller-Hermelink H. Der menschicke thymus im alter-morphometrishe befunde / Steinman G.// Verh. Dtsch. yes. pathol.-1984.-V.68.-P.453.

200. Thompson, DaleS. Histogenesis jf the proventricular submucosae gland jf the chick as by light and electron microscopy. / Thompson DaleS Ohio Ö. Sei., 1962, V. 69, № 2 p. 74-84.

201. Toivanen, A., Toivanen, B., Escola, J. Ontogeny of chickeh lymphoid system / Toivanen A., Toivanen B., Escola J. // Avian immunol.-198L- P.45-56.

202. Tosi, P., Kraft, R., Susi, P. Involution patterns of the human thumus / Tosi P., Kraft R., Susi P.// Clin, and exp. Immunol.- 1982.- 47, N2.- P.497-504.

203. Trainin N., Peckt, M„ Hardzed, L. Thymus hormones: inducers and regulators of the T-cell system / Trainin N„ Peckt M„ Hardzed L. // Immunol.to-day.1983.-V.4.-P.16-21. i

204. Villee, C„ Dethier, G. Biological principles and processes. / Villee C., Dethier

205. G -Philadelphia-London-Toronto. -1971.-824 c.

206. White, R. The structural organization of avian lymphoid tissues / White R.//

207. Yasuda, М„ Tanaka, S., Arakawa, A. A comparative study of gut-associatedlymphoid tissue in chicken / Yasuda M„ Tanaka S„ Arakawa A // Anat. Rec.2002.-V.266.-N4.-P .207-217.

208. Yu M Robinson, F„ Etches, R. Quantification of ovarian steroidogenesis inthe domestic fowl by incubation of intact large follicles / Yu M„ Robinson F„ Etches R. // Poultry Sc,1992,V.71,N2,P.346-351.

209. Zheng W., Yoshimura, Y. Organ-specificity of estrogen effects on the induction of immunocompetent cells in the chicken / Zheng W„ Yoshimura Y. // J. Poultry Sc.-2001.-V.38.-Nl.- P.4M9.