Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Периодичность в постнатальном развитии организма и строения сердца кур кросса Хайсекс Браун

ДИССЕРТАЦИЯ
Периодичность в постнатальном развитии организма и строения сердца кур кросса Хайсекс Браун - диссертация, тема по ветеринарии
АВТОРЕФЕРАТ
Периодичность в постнатальном развитии организма и строения сердца кур кросса Хайсекс Браун - тема автореферата по ветеринарии
Крикливый, Николай Николаевич Брянск 2007 г.
Ученая степень
кандидата биологических наук
ВАК РФ
16.00.02
 
 

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Периодичность в постнатальном развитии организма и строения сердца кур кросса Хайсекс Браун

□ОЗОВ855Э

<

Крикливый Николай Николаевич

ПЕРИОДИЧНОСТЬ В ПОСТНАТАЛЬНОМ РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМА И СТРОЕНИЯ СЕРДЦА КУР КРОССА ХАЙСЕКС БРАУН

16.00.02 — патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2007

003068559

Работа выполнена на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Ткачев Анатолий Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Порублев Владислав Анатольевич

кандидат биологических наук, доцент Бондарь Елена Васильевна

Ведущая организация:

ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится « // » ^е^о^ 2007 г. в_часов на заседании диссертационного совета Д 220.062.02 при ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» по адресу: 355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет».

Автореферат размещен на официальном сайте ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» http: // www. stgau. ru « /О» 2007 г.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

А. Н. Квочко

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Знания принципов структурной организации тела позволяют птицеводу, в зависимости от поставленной задачи, целенаправленно влиять на морфофункциональные показатели (Барански С. А., 1971; Кириллов О. И., 1975; Ли. С. Е., Турчен-ко Г. В., Ситникова И. Г., 1988; Вракин В. Ф., Сидорова М. В., 1984) и тем самым повышать продуктивные качества птиц.

Актуальность исследования периодичности возрастных особенностей сердца сельскохозяйственных птиц определяется ролью этого органа в процессе кровообращения.

Чтобы ориентироваться во всем многообразии индивидуальных вариантов нормы органа и системы, необходима типизация на основе одной общебиологической закономерности (например, особенности развития сердца или темпов онтогенеза), которая детерминирует закономерную связь в их свойствах, независимо от многоступенчатой связи со многими промежуточными причинами, которая как в «узел» связывает собой изменения различных признаков, что выражается, в конечном итоге, в фенотипических, индивидуальных различиях формы тела и отдельных органов, в том числе и сердца (Беков Д. Б., 1988; Gabella G., 1985; Никитюк Б. А., 1990; Prosser С. L., 1974; Романова Г. П., 1990; Fazzini U., 1987).

Современное промышленное птицеводство предъявляет особые требования к выращиванию птицы. Самый заманчивый технологический прием может быть обречен на неудачу, если он противоречит структурно-функциональным нормам птицы, нарушает ее гомеостаз (Малиновский А. А., 1948).

В последнее время в Брянской области широко используются в птицехозяйствах куры кросса Хайсекс браун, но их морфофункциональные показатели изучены недостаточно.

Работа входит в комплекс работ по исследованию организма птиц кросса Хайсекс браун, проводимых на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных в Брянской государственной сельскохозяйственной академии. Тема кафедры «Изучение морфофункциональных закономерностей роста и развития организма животных под влиянием возрастных и некоторых экологических факторов» (номер государственной регистрации 01900001442) и совместной лаборатории УНИЛ патолого-анатоми-ческого института при департаменте здравоохранения Брянской области.

Цель исследования. Изучить периодичность в постнатальном развитии организма и строения сердца кур кросса Хайсекс браун.

Задачи исследования:

1. Определить общие закономерности морфофункциональных изменений и дифферендировку организма и строения сердца кур под влиянием клеточного содержания в постнатальном онтогенезе с учетом критических фаз и периодов развития.

2. Изучить возрастную динамику роста массы тела, абсолютной и относительной массы сердца кур в возрастном аспекте.

3. Выявить особенности строения макро- и микрометрических параметров сердца кур в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна работы. Впервые в результате комплексного подхода с использованием анатомических, гистологических, морфометри-ческих и статистических методов исследования разработана и предложена новая концепция периодизации морфологической адаптации, протекающей по компенсаторному типу у кур кросса Хайсекс браун при клеточном содержании; описана динамика морфогенеза сердца кур кросса Хайсекс браун; прослежены возрастные этапы адаптивного изменения структур данного органа с учетом биологических и технологических периодов, критических фаз развития.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные периодичность в постнатальном онтогенезе организма кур кросса Хайсекс браун и возрастные особенности строения сердца являются «морфологической нормой», расширяют, дополняют, углубляют сведения о возрастной морфологии, необходимые для оценки кросса, сравнительной морфологии и этим самым вносят определенный вклад в морфологию.

Материалы исследования могут быть использованы при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по анатомии и гистологии на ветеринарных, зооинженерных факультетах и общебиологических факультетах вузов, составлении пособий и монографий.

Представлена теоретическая основа для разработки новых методов технологической корректировки по выращиванию птиц и профилактике заболеваний сердца кур кросса Хайсекс браун.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследования используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах в Брянском государственном университете, Алтайском, Кубанском, Ставропольском, Орловском аграрных государственных университетах; в Брянской, Костромской сельскохозяйственной академии; в Московской, Санкт-Петербургской государственных академиях ветеринарной медицины;

Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь).

Полученные результаты по изучению периодичности в постнаталь-ном развитии организма и строения сердца используются в ОАО «Снежка» в качестве эталона морфологической «нормы» для здоровых кур кросса Хайсекс браун.

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на научно-практических конференциях факультета ветеринарной медицины и биотехнологии Брянской государственной сельскохозяйственной академии (2005, 2006); Международной научно-практической интернет-конференции «Управление функциональными системами организма», посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского государственного аграрного университета (2005, 2006).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано пять научных работ, в том числе I из них опубликована в издании, входящем в перечень ВАК РФ: журнале «Птицеводство».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Закономерность и периодичность роста морфологических показателей тела кур кросса Хайсекс браун зависят от биологических, технологических периодов и критических фаз развития.

2. Увеличение и асимметрия макро- и микрометрических показателей сердца, морфологическая адаптация сердца, протекающая по компенсаторному типу, зависят от возраста, периодов и критических фаз развития кур.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 150 страницах компьютерного текста, содержит 12 таблиц, 8 рисунков, 13 микро- и 23 макрофотографий, 5 приложений и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 219 источников, в том числе 32 иностранных, приложения.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.1. Материал и методы исследований

Работа выполнена на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской государственной сельскохо-

зяйственной академии в период с 7 июня 2004 года по 18 декабря 2005 года.

Объектами наших исследований послужили куры кросса Хайсекс браун (Hisex brown), принадлежавшие ОАО «Снежка» Брянской области. Содержание и кормление птицы проводились согласно нормам руководства «Голандия» Hatching Great Products и требованиям в хозяйстве промышленного типа, предусмотренным для конкретного вида птицы (рис. 1).

Всего было исследовано 95 голов кур (по 5 от каждой возрастной группы) с учетом летальности 6—14 %.

Материалом исследования служили 95 сердец от клинически здоровых самок птицы кросса Хайсекс браун физиологически и морфологически обоснованных групп с 1 по 525 сутки постнатального онтогенеза.

При подборе возрастных групп кур кросса Хайсекс браун учитывались биологические периоды и критические фазы жизни, характеризующие морфологические, функциональные и метаболические изменения в организме и технологические периоды выращивания «Руководства по содержанию кросса Хайсекс коричневый. Финальный гибрид. Hendrix Poultry Breeders BV» (1999).

Живая птица оценивалась по экстерьеру 3 способами. У кур измерялись: длина туловища — от переднего выступа плечелопаточного сочленения до заднего верхнего выступа седалищной кости (см); масса тела (г), индекс массивности (Кочищ И. И., Петраш М. Г., Смирнов С. Б., 2003). Перед убоем каждую самку взвешивали по отдельности на торсионных весах. Умерщвление кур производили по методике А. В. Комарова (1981).

После убоя птицу вскрывали, извлекали сердце, проводили визуальный осмотр. Сердца и мелкие тушки птиц взвешивали на электрических весах BJIKT-500M (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,001 г. Абсолютную массу органа определяли сразу же после вскрытия. Относительный прирост вычисляли по формуле Броди.

При изучении строения сердца применен комплексный экспериментально-морфологический метод исследования с использованием анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методик.

Для гистологических исследований брали кусочки органа в строго определенном месте — в зонах, которые соответствовали максимальной активности стенки, размером 1x1 см. Полученный материал фиксировали в 10 %-ном растворе формальдегида в течение 7—10 суток, которые затем отмывали в проточной воде.

Рисунок 1 — Схема проведения морфофункционального исследования в условиях ОАО «Снежка» Брянского района, Брянской области

После этого готовили серийные срезы на микротоме — криостате МК-25 толщиной 5—10 мкм — с последующим окрашиванием гематоксилин-эозином.

Уплотнение материала проводилось путем заливки в парафин (Ко-нонский А. И., 1976). Срезы, полученные на ротационном микротоме МПС-2, окрашивали гематоксилин-эозином (Волкова О. В., Елецкий Ю. К., 1982).

Все гистометрические измерения производили окулярмикрометром МОВТ-15х при помощи микроскопа МБИ-1 при объективе 20. Вычис-

ляли объем ядер кардиомиоцитов (мкм3) по формуле, предложенной В. В. Малашко (1993).

Изучение структурных компонентов, изменения на гистологических срезах производили при помощи микроскопа JENAMED 2, окуляр GF — PW 10 х 25, объективы 40—100. Все результаты измерений подвергались вариационно-статистической обработке.

Для проведения морфологического анализа руководствовались указаниями, изложенными Г. Г. Автандиловым (1990), Г. Ф. Лакиным (1980).

Статистическая обработка цифрового материала выполнена на персональном компьютере AMD Athlon (tm) ХР 1800+ в операционной системе Windows ХР с помощью программ Microsoft Word, Microsoft Excel.

Результаты исследований протоколировали. Фотографирование макро-и микропрепаратов производили цифровым фотоаппаратом OLYMPUS С-310 ZOOM, с разрешением SQ 1 1600 х 1200 в лаборатории кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА.

2.2. Динамика морфологических показателей тела кур кросса Хайсекс браун

Морфофункциональные исследования развития кур кросса Хайсекс браун в постинкубационном онтогенезе показали, что от вылупления до предубойного периода отмечается естественный гетерохронный рост морфологических показателей тела.

Норма живой массы суточного цыпленка составляет 40 г. Средняя масса у исследуемых суточных цыплят (стартового периода) составила 53,23 гик концу предубойного периода, к 525-суточному возрасту, — 2001,67+4,41 г.

Наивысший рост массы тела птиц кросса при клеточном содержании в условиях ОАО «Снежка» приходится на предубойный период.

Пик роста относительного прироста массы тела и длины туловища кур кросса Хайсекс браун по Броди приходится на ростовой период. В последующие периоды скорость прироста массы тела постепенно замедляется, а наименьшее значение этого показателя приходится на II период яйцекладки. В предубойный период прирост массы тела значительно увеличивается — в 2 раза по сравнению с предыдущим периодом. Такого рода изменения связаны с усиленным питанием птиц и, вследствие этого, образованием и отложением жира на внутренних органах, полостях тела и подкожной клетчатке.

У особей разных возрастов длина туловища варьировала и достигала наибольшего значения в предубойный период, к 525-суточному возрасту. Это характеризуется прекращением яйцекладки и сложными изме-

нениями в организме кур в связи с биологической «усталостью» при клеточном содержании. Разница полученных измерений длины является статистически достоверной.

Наиболее интенсивный относительный прирост длины туловища наблюдается в стартовом периоде. Относительный прирост длины туловища по периодам постепенно гетерохронно уменьшается.

Определен индекс массивности птиц по периодам с 1 по 525 сутки: от момента вылупления до 175-суточного возраста он постепенно гетерохронно увеличивается и достигает максимального значения в предкладковый период, состанляя 97,45 %. Минимальное значение индекса массивности приходится на особей односуточного возраста стартового периода (рис 2).

Исследуя значения индекса массивности, можно отметить, что его увеличение в возрастном аспекте происходит асинхронно (неравномерно). Разница между показателями является статистически достоверной.

100

ДЛ

70 80 115 120 140 175 245 280 315 385 420 490 525 Возрастные группы, сутки

Рисунок 2 — Индекс массивности птиц кросса Хайсекс браун от 1 до 525 суток

2.3. Периодичность в постнатальном развитиии организма и морфофункционалыюй адаптации кур кросса Хайсекс браун

На основании литературных данных по вопросам морфологии выводковых птиц, руководства по содержанию финального гибрида, данных морфофункциональных исследований выявлены биологические периоды развития кур кросса Хайсекс браун, определены этапы развития организма, сердца и его гистологического строения.

Дополнены и разработаны имеющиеся данные по периодизации и этапам развития организма. Для кросса Хайсекс браун этапы дефинитивного развития организма основываются на технологических периодах и включают в себя биологические периоды и критические фазы развития. Данная периодизация разработана для птицеводческих хозяйств согласно промышленному технологическому процессу (рис. 3).

Экспериментальные данные

клеточного содержания в условиях ОАО «Снежка» Брянской области

Биологические периоды:

1. Продуктивный (ювенальный) -1—9 суток Критическая фаза - 1-е сутки

- I фаза морфофункциональной адаптации -1-5 суток,

- II фаза интенсивного асинхронного роста частей тела и органов - 6-9 суток

2. Переходный -10-89 суток

- 1 фаза интенсивного роста организма и органов — 10-29 суток,

- II фаза интенсивного роста мышц, морфогенеза и зрелости органов - 3089 суток

Критическая фаза - 60-е сутки 3. Полового созревания -90—119 суток 4. Пубертантный -120-449 суток Критическая фаза — 120-е сутки

- I фаза максимального роста - 120— 179 суток,

- 11 фаза замедления роста -180-299 суток,

- III фаза адаптивных компенсаторных изменений роста органов - 300-449 суток

5. Геронтологический -450-525 суток

- I фаза биологической усталости - 450499 суток,

- II фаза инволюции органов - 500525 суток_

Нормативные данные.

Руководство по содержанию Хайсекс коричневый Hatching Great Products

Технологические периоды:

1. Стартовый - 1-29 суток

2. Ростовой - 30-69 суток

3. Развития - 70-119 суток Предкладковый - 120-174 суток.

I период яйцекладки - 175314 суток

II период яйцекладки — 315— 419 суток.

Предубойный - 420-525 суток

Рисунок 3 — Морфологическая адаптация компенсаторного типа кур кросса Хайсекс Браун (по биологическим и технологическим периодам развития птиц)

Были определены критические фазы, которые приходятся на 1-е, 60-е и 120-е сутки. Это связано со стрессом при вылуплении; при дебекировании в 60-суточном возрасте; при переводе во взрослое стадо и сменой рациона питания в 120-суточном возрасте. Кроме того, в период 60-120 суток в хозяйстве проводилась вакцинация, что также можно отнести к стрессовой ситуации.

Реорганизация структур организма кур кросса Хайсекс браун в условиях клеточного содержания происходит этапно и носит фазовый характер.

Этапность преобразования определяется асинхронной изменчивостью линейных (размерных) и весовых параметров, их взаимодействием. Фазовость формируется степенью вовлечения в перестройку различных структур организма разноуровневых компонентов (рис. 4).

Этапы дефинитивного развития организма кур косса Хайсекс браун:

1. Стартовый период - 1-29 суток Критическая фаза - 1-е сутки -1 фаза морфофункциональной адаптации - 1-5 суток

продуктивного (ювенального) этапа.

- II фаза интенсивного асинхронного роста частей тела и органов - 6-9 суток

продуктивного (ювенального) этапа,

- I фаза интенсивного роста организма и органов - 11-29 суток переходного периода

2. Ростовой период - 30-69 суток Критическая фаза - 60-е сутки - II фаза интенсивного роста мышц, морфогенеза и зрелости органов - 30-69 суток переходного периода

3. Период развития - 70-119 суток

- III фаза интенсивного роста мышц, морфогенеза и зрелости органов -

70-89 суток переходного периода. 90-119 суток периода полового созревания

4. Предкладковый период - 120-174 суток Критическая фаза - 120-е сутки

-1 фаза максимального роста - 121-174 суток пубертантного периода

5. Первый период яйцекладки -175—314 суток

- II фаза максимального роста - 175-179 суток пубертантного периода.

- III фаза замедления роста - 180-299 суток пубертантного периода.

- IV фаза адаптивно-компенсаторных изменений роста органов - 300-314 суток

пубертантного периода

6. Второй период яйцекладки -315-419 суток

- V фаза адаптивно-компенсаторных изменений роста органов - 315-419 суток

пубертантного периода

7. Предубойпый период - 420-525 суток

- VI фаза адаптивно-компенсаторных изменений роста органов - 420-450 суток

пубертантного периода.

- I фаза биологической усталости - 451-499 суток геронтологического периода.

- II фаза инволюции органов - 500-525 суток геронтологического периода

Рисунок 4 — Морфологическая адаптация компенсаторного типа кур кросса Хайсекс браун (по этапам дефинитивного развития организма птицы)

Периодичность в посщаталыюм развитиии организма и морфофунк-циопальной адаптации кур кросса Хайсекс браун носит фазовый характер.

Морфологическая адаптация протекает по компенсаторному типу и зависит от биологических, технологических периодов и критических фаз развития птиц,

2.4. Динамика морфологических показателей сердца кур кросса Хайсекс браун

Абсолютная масса сердца кур кросса Хайсекс браун увеличивается гетерохронно с возрастом. По нашим данным, динамика абсолютной массы сердца птиц изменяется асинхронно. У суточных цыплят она составляет 0,36+0,07 г и достигает максимального значения в 525-суточном возрасте прещубо иного периода — 9,98+0,02 г. С суточного до 525-суточного возраста абсолютная масса сердца увеличилась на 9,62 г (рис. 5).

Возраст пьес* группы, сутки

Рисунок 5 — Динамика абсолютной массы сердца птиц кросса Хайсекс браун с 1 по 525 сугки (п = 95)

Анализируя данные рисунка 6, видно, что относительная масса сердца кур уменьшалась с возрастом неравномерно. На основании полученных данных были определены показатели относительной массы сердца кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте.

: . ; . : д . 1.1 П. И. П. мш 4-

0.67Б 0,023 0.7С0 ' ' 0 у.7р5 С &,вб5 О.ЁЗ 0,472 0.4В5 0,514 0.44В 0.442 0.45 0.44Г 0.453 0.463 0.455 0.4Йй

Относительная масса ссрдца,%

Рисунок 6 — Относительная масса сердца птиц кросса Хайсекс браун

по периодам, %

Абсолютная масса и относительный показатель роста массы сердца и постнатальном онтогенезе носит асинхронный характер и зависит от возраста, индивидуальных особенностей и этапов развития животных, а также условий содержания. Наивысший рост массы сердца наблюдается в период от 65- до 70-суточного возраста, что приходится на конец ростового периода и середину периода развития.

2.5. М а кро морфология сердца кур кросса Хайсекс браун

У птиц кросса Хайсекс браун сердце четырех камерное, в правом желудочке нет сосочковых мышц, вместо атриовентрикулярного клапана — мышечная пластинка, которая берет свое начало от стенки желудочка.

Для птиц данного кросса также характерно отсутствие мышечной части диафрагмы. Сердечная сумка связана связками с позвоночником и печенью. Верхушка сердца находится между долями печени.

Сердце имеет конусовидную форму. Основание сердца расширено, обращено дорсально, верхушка сердца сужена, направлена ве игрока у -дально и несколько влево.

Сердце кур кросса Хайсекс браун достигает своей морфофункцио-нальной зрелости к 120 суткам, что соответствует пубертантному биологическому периоду или предкладковому технологическому периоду.

Отмечается увеличение органометричсских показателей сердца кур в возрастном аспекте с I по 525 сутки: размеров сердца продольного —

в 4,05 раза, поперечного — в 3,81 раза; обхвата — в 5,72 раза; толщины мускульной пластинки — в 5,72 раза; толщины межжелудочковой перегородки — в 4,61 раза.

Разница между показателями сердца у особей всех возрастных групп является достоверной.

Происходит увеличение показателей сердца кур в возрастном аспекте с 1 по 525 сутки: толщины стенки — в 8,22 раза; толщины оболочек: эндокарда — в 4,00 раза, миокарда — в 9,42 раза, эпикарда — 4,00 раза.

Толщина отделов (желудочков и предсердий) сердца изменяется асинхронно. Правое предсердие растет до ростового периода (30—69 суток), левое — до первого периода яйцекладки (175— 314 суток). Для предсердий характерна правосторонняя асимметрия, которая ярко выражена в ростовом периоде. Толщина левого и правого желудочков растет до стартового периода (1-29 суток). Для желудочков сердца в этот же период характерна левосторонняя асимметрия.

Межжелудочковая перегородка постепенно увеличивается в возрастном аспекте. Толщина отделов сердца увеличивается: правого предсердия — в 7,23 раза, левого предсердия — в 6,55 раза; правого желудочка—в 5,35 раза, левого желудочка — в 7,40 раза.

Наши данные согласуются с данными L. Ussellini, P. Tenti, R. Fiocca, С Capella, R. Buffa, С. Terenghi, I. M. Polfr, E. Solcia, (1983); E. В. Зайцевой (2000). Рост структурных компонентов сердца кур кросса Хайсекс браун подчинен принципу аллометрии (от греч. alios - «другой», «иной» и metron — «мера»), что проявляется в неравномерном росте толщины отделов сердца (предсердий и желудочков): эндокарда, миокарда, эпикарда (структурных компонентов) по отношению друг к другу.

2.6. Микроморфология сердца кур кросса Хайсекс браун

У птиц кросса Хайсекс браун, в 175—245-суточном возрасте отмечается интенсивное разрастание соединительной ткани, образующей основу эндокарда и эпикарда, которая соединяется с соединительнотканными элементами, расположенными между сердечными мышечными волокнами. В возрастном аспекте происходит увеличение соединительно-тканных прослоек отделов сердца: правого предсердия — в 10 раз, левого предсердия — в 7 раз, правого желудочка — в 19 раз, левого желудочка — в 6,25 раза.

Толщина мышечных волокон предсердий и желудочков подвержена гетерохронным изменениям. Толщина мышечных волокон предсердий и желудочков подвержена гетерохронным изменениям. В правом и ле-

вом предсердиях интенсивный рост мышечных волокон наблюдается в период развития (70—119 суток), правом и левом желудочках — в стартовый период (1-29 суток).

Минимальный диаметр ядер кардиомиоцитов отмечался в правом и левом предсердиях и желудочках в стартовый период (1-29 суток), максимальный диаметр — в предубойный период (420—525 суток).

В возрастном аспекте произошло увеличение: максимального диаметра ядер кардиомиоцитов: правого предсердия — в 1,77 раза, левого предсердия — в 1,81 раза, правого желудочка — в 2,25 раза, левого желудочка — в 1,33 раза; минимального диаметра ядер кардиомиоцитов: правого предсердия — в 23,30 раза, левого предсердия — в 27 раз, правого желудочка — в 22 раза, левого желудочка - в 15 раз; объема ядер кардиомиоцитов: правого предсердия — 446,20 раза, левого предсердия - 505,70 раза, правого желудочка — 250 раз, левого желудочка — 82,10 раза.

2.7. Периодичность в постнатальном морфогенезе сердца кур кросса Хайсекс браун

Реорганизация структур сердца кур кросса Хайсекс браун в условиях клеточного содержания происходит этапно и носит также фазовый характер (рис. 7).

Выявлены стадии адаптации соединительной, эпителиальной и мышечной ткани предсердий сердца кур кросса Хайсекс браун: стадия интенсивного морфогенеза мышечной ткани опережает соединительную ткань на 30 суток; стадия относительного морфогенеза эпителиальной ткани опережает аналогичную стадию соединительной ткани на 60 суток. Стадия относительной стабильности строения соединительной ткани завершается к 420 суткам, эпителиальной — к 315 суткам и мышечной ткани — к 280 суткам; замедление морфогенеза наблюдается с 420 до 525 суток соединительной ткани, 315525 суток - эпителиальной ткани и 280—525 суток — мышечной ткани (рис. 8).

Выявлены стадии адаптации соединительной, эпителиальной и мышечной тканей желудочков сердца кур кросса Хайсекс браун: стадия интенсивного морфогенеза соединительной ткани опережает мышечную ткань на 14 суток и эпителиальную ткань — на 30 суток; стадия относительной стабильности эпителиальной ткани опережает на 200 суток стадию соединительной ткани и на 5 суток опережает аналогичную стадию мышечной ткани; стадия относительного замедления морфогенеза эпителиальной ткани опережает стадию мышечной ткани на 69 суток, соединительной ткани — на 244 суток (рис. 9).

Правого Критическая фаза - 1-е сутки

1 Продуктивный этап морфофункциональной адаптации и интенсивного морфогенеза - 129 суток

Критическая фаза ~ 60-е сутки

2 Переходный этап интенсивного морфогенеза - 30-69 суток

3 Переходный второй этап относительного замедления морфогенеза - 70-119 суток

Критическая фаза - 120-е сутки

4 Переходный третий этап интенсивного морфогенеза и зрелости органа- 120-140 суток

5 Переходный четвертый этап относительной стабильности морфогенеза органа - 175280 суток

6 Пубертантный этап замедления морфогенеза органа -281-385 суток

7 Пубертантно-геронтологический этап адаптивно-компенсаторных изменений и биологической усталости органа - 386-525 суток

Левого

Критическая фаза -1-е сутки 1 Продуктивный этап морфофункциональной адаптации и интенсивного морфогенеза — 1— 29 суток

Критическая фаза — 60-е сутки 1 Переходный этап интенсивного морфогенеза -30-69 суток

3 Переходный второй этап относительного замедления морфогенеза - 70-119 суток.

Критическая фаза - 120-е сутки

4 Переходный третий этап интенсивного морфогенеза и зрелости органа - 120-314 суток

5 Переходный четвертый этап относительной стабильности морфогенеза органа - 315385 суток

6 Пубертантный этап замедления морфогенеза органа - 385-420 суток

7 Пубертантно-геронтологический этап адаптивно-компенсаторных изменений и биологической усталости органа - 421-525 суток

Правого

Критическая фаза - 1-е сутки

1 Продуктивный этап морфофункциональной адаптации и интенсивного морфогенеза - I— 29 суток

Критическая фаза — 60-е сутки

2 Переходный этап интенсивного морфогенеза - 30-69 суток

3 Переходный второй этап относительного замедления морфогенеза - 70-119 суток

Критическая фаза - 120-е сутки

4 Переходный третий этап интенсивного морфогенеза и зрелости органа - 120-140 суток

5 Переходный четвертый этап относительной стабильности морфогенеза органа - 141280 суток

6 Пубертантный этап замедления морфогенеза органа-281-385 суток

7 Пубертантно-геронтологический этап адаптивно-компенсаторных изменений и биологической усталости органа - 386-525 суток

Левого

Критическая фаза - 1-е сутки

1 Продуктивный этап морфофункциональной адаптации и интенсивного морфогенеза - 114 суток

2 Переходный этап интенсивного морфогенеза- 15-29 суток

Критическая фаза - 60-е сутки

3 Переходный второй этап относительного замедления морфогенеза - 30-69 суток

Критическая фаза - 120-е сутки

4 Переходный третий этап интенсивного морфогенеза и зрелости органа - 70-114 суток

5 Переходный четвертый этап относительной стабильности морфогенеза органа - 115169 суток

6 Пубертантный этап замедления морфогенеза органа - 170-279 суток

7 Пубертантно-геронтологический этап адалтиа-но-компенсаторных изменений и биологической усталости оогана—280-525 cvtok

Рисунок 7 - Морфологическая адаптация компенсаторного типа организма кур кросса Хайсекс браун (по этапам развития отделов сердца птицы)

/ 1 V

Соединительной ткани

предсердий (соединител ьно-ткан н ых прослоек отделов сердца)

1 стадия - интенсивного морфогенеза - 1-69 суток;

- критическая фаза -

1 сутки;

2 стадия - относительного морфогенеза 70-119 суток;

- критическая фаза — 60 суток;

3 стадия - относительной стабильности строения -120-419 суток;

- критическая фаза — 120 суток;

4 стадия - относительного замедления морфогенеза - 490-525 суток

Эпителиальной ткани предсердий (кардиомиоцитов)

1 стадия - интенсивного морфогенеза—1-120 суток;

- критическая фаза — 1-е, 60-е и 120-е сутки;

2 стадия - относительного морфогенеза - 121279 суток;

3 стадия - относительно? стабильности строения -280-314 суток;

4 стадия - относительного замедления морфогенеза 315-525 суток

Мышечной ткани предсердий (мышечных волокон)

1 стадия - интенсивного морфогенеза -1-29 суток,

- критическая фаза -1-е сутки;

- критическая фаза -60-е сутки;

2 стадия - относительного морфогенеза — 30— 65 суток,

- критическая фаза -120-е сутки,

3 стадия - интенсивного морфогенеза - 66115 суток;

4 стадия - относительной стабильности строения - 116-279 суток;

5 стадия - относительного замедления морфогенеза - 280-525 суток

Рисунок 8 — Компенсаторная адаптация морфогенеза микроскопических структур предсердий сердца кур кросса Хайсекс браун по стадиям

Наиболее интенсивный морфогенез составляющих структур сердца приходится на стартовый и ростовой периоды. Интенсивность морфогенеза эпителиальной и мышечной тканей идет более длительное время, чем соединительной.

Проведенный морфофункциональный хозяйственный эксперимент в ОАО «Снежка» (Брянский район, Брянская область) по влиянию клеточного содержания (гиподинамии) растущих птиц кросса Хайсекс браун от 1 до 525-суточного возраста придает исследованию экологическую направленность. Он позволил проследить реакцию организма и ряда органов, в том числе сердца (предсердий и Желудочков), в возрастном аспекте. Установлено, что влияние клеточного содержания приводит к увеличению массы тела и ее среднесуточного прироста.

Соединительной ткани

желудочков сердца (соединительно-тканных прослоек отделов сердца)

1 стадия - интенсивного морфогенеза - 1-15 суток, - критическая фаза -1-е, 60-е и 120-е сутки;

2 стадия - относительного морфогенеза -116174 суток;

3 стадия - интенсивного морфогенеза - 175314 су гок,

4 стадия — относительной стабильности строения -315-489 суток,

5 стадия - относительного замедлеши морфогенеза - 490-525 суток

Эпителиальной ткани эпикарда желудочков сердца

1 стадия - интенсивного морфогенеза - 1-65 суток,

- критическая фаза -1-е сутки;

2 стадия - относительного морфогенеза - 66114 суток,

- критическая фаза - 60-е и 120-е сутки,

3 стадия - относительной стабильности строения -

115-244 су гок,

4 стадия - относительного замедления морфогенеза-246-525 суток

X

Мышечной ткани желудочков сердца (мышечных волокон)

1 стадия - интенсивного морфогенеза - 129 суток

- критическая фаза -1-е сутки;

- критическая фаза -60-е сутки;

2 стадия - относительного морфогенеза - 30119 суток,

- критическая фаза -120-е сутки;

3 стадия - относительной стабильности строения- 120-314 суток,

4 стадия - относительного замедления морфогенеза - 315-525 суток

Рисунок 9 — Компенсаторная адаптация морфогенеза микроскопических структур желудочков сердца кур кросса Хайсекс браун

по стадиям

3. ВЫВОДЫ

1. Увеличение роста массы тела у кур кросса Хайсекс браун приходится на ростовой период; длины туловища — на стартовый период; индекса массивности — на I период яйцекладки. В ростовой период происходит усиленный гетерохронный рост как самой птицы, так и сердца и составляющих его структур.

В развитии кур кросса Хайсекс браун выделены технологические периоды, включающие в себя биологические: продуктивный, переходный, полового созревания, морфофункциональной зрелости, пу-бертантный, геронтологический и критические фазы.

2. В развитии сердца кур кросса Хайсекс браун выделены следующие этапы и критические фазы развития:

— продуктивный первый этап морфогенеза органа — 1—69 суток;

— продуктивный второй этап морфогенеза органа — 70-119 суток;

— продуктивный третий этап морфогенеза органа этапа формирования половой зрелости — 120—174 суток;

— этап относительной стабильности морфогенеза органа — 175— 420 суток.

Критическая фаза в развитии органа выявляется на 1-е, 60-е и 120-е сутки.

3. В возрастном аспекте, с 1 по 525 сутки: абсолютная масса сердца увеличилась — в 9,62 раза; продольный размер — в 4,05 раза, поперечный — в 3,81 раза; обхват — в 5,72 раза; толщина мускульной пластинки—в 5,72 раза; толщина межжелудочковой перегородки - в 4,61 раза.

4. Динамика микроморфометрических показателей сердца кур в возрастном аспекте характеризуется асинхронностью темпа роста. Темп роста более высокий в стартовый и ростовой периоды и низкий — в конце предубойного периода.

5. Толщина отделов (желудочков и предсердий) сердца изменяется асинхронно. Правое предсердие растет до ростового периода, левое предсердие — до первого периода яйцекладки с выраженной правосторонней асимметрией в ростовом периоде. Толщина левого и правого желудочков растет до стартового периода с выраженной левосторонней асимметрией.

6. В постнатальном онтогенезе формирование эпикарда предсердий и желудочков происходит до конца периода развития (с 80 суток), миокарда — до первого периода яйцекладки (175—314 суток), эндокарда — до предубойного периода (420-525 суток).

7. Толщина мышечных волокон предсердий и желудочков подвержена гетерохронным изменениям. В правом и левом предсердиях интенсивный рост мышечных волокон наблюдается в период развития (70-119 суток), правом и левом желудочках — в стартовый период (1-29 суток).

8. Толщина соединительно-тканных прослоек в правом предсердии интенсивно увеличивается в предубойный период, в левом — в ростовой период, а толщина в правом и левом желудочках — в 1-й период яйцекладки. В 175—245-суточном возрасте отмечается интенсивное разрастание соединительной ткани, образующей основу эндокарда и эпикарда, которая соединяется с соединительно-тканными элементами, расположенными между мышечными волокнами.

9. Диаметр ядер кардиомиоцитов предсердий и желудочков сердца кур кросса Хайсекс браун в процессе развития при клеточном содержа-

нии изменяется гетерохронно: минимальный диаметр ядер кардиомио-цитов отмечался в правом и левом предсердиях и желудочках в стартовый период, а максимальный диаметр — в предубойный период.

10. Объем ядер кардиомиоцитов предсердий и желудочков сердца подвержен гетерохронным изменениям: увеличение в правом предсердии — в предкладковый период (120—174 суток), в левом предсердии и правом желудочке — в период развития (70-119 суток), в левом желудочке — в стартовый период (1—29 суток).

11. Стадия интенсивного морфогенеза мышечной ткани предсердий сердца кур опережает соединительную ткань на 30 суток; стадия относительного морфогенеза эпителиальной ткани опережает аналогичную стадию соединительной ткани на 60 суток. Стадия относительной стабильности строения соединительной ткани завершается к 420 суткам, эпителиальной — к 315 суткам и мышечной ткани — к 280 суткам; замедление морфогенеза наблюдается с 420 до 525 суток соединительной ткани, 315—525 суток эпителиальной ткани и 280-525 суток -мышечной ткани.

12. Стадия интенсивного морфогенеза соединительной ткани желудочков седца кур опережает мышечную ткань на 14 суток и на 30 суток эпителиальную ткань; стадия относительной стабильности эпителиальной ткани опережает на 200 суток стадию соединительной ткани на и на 5 суток опережает аналогичную стадию мышечной ткани; стадия относительного замедления морфогенеза эпителиальной ткани опережает стадию мышечной ткани на 69 суток, соединительной ткани — на 244 суток.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Материалы по возрастной морфологии сердца кур кросса Хайсекс браун могут быть использованы как сравнительный материал при написании учебников, учебных пособий, в учебном процессе при чтении лекций и ведении лабораторно-практических занятий по морфологическим дисциплинам на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

2. Выявленные возрастные особенности строения сердца (эпикарда, миокарда и эндокарда) необходимы для научно обоснованных тестов в норме и патологии при постановке диагноза, лечении и профилактике различных заболеваний сердца кур кросса Хайсекс браун.

3. По результатам исследований разработана и предложена новая концепция периодизации морфологической адаптации, протекающей по компенсаторному типу у кур кросса Хайсекс браун при клеточном

содержании. Результаты исследований могут быть использованы как морфофункциональный статус органов на различных этапах развития, для научного обоснования при подготовке рекомендаций по технологии содержания растущих кур при клеточном содержании.

4. Данные, полученные по топографии сердца кур, могут быть использованы при неспецифической терапии (лучевой терапии) и хирургических операциях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Крикливый, Н. Н. Морфофункциональные изменения птиц кросса Хайсекс браун в различные возрастные аспекты / Н. Н. Крикливый, Д. А. Косенкова, Е. В. Зайцева, Н. И. Воденяпина // Управление функциональными системами организма : матер. Междунар. научно-практической интернет-конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского ГАУ. — Ставрополь, 2006. — С. 106-109.

2. Крикливый, Н. Н. Морфометрические показатели желудка и почек птиц кросса Хайсекс браун / Н. Н. Крикливый, Е. Е. Родина, Т. С. Водяницкая, Е. В. Степанова, Е. В. Зайцева // Управление функциональными системами организма : матер. Междунар. научно-практической интернет-конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского ГАУ. — Ставрополь, 2006. — С. 168—171.

3. Крикливый, Н. Н. Морфометрические показатели селезенки птиц кросса Хайсекс браун / Н. Н. Крикливый, Е. В. Степанова, Е. Е. Родина, Т. С. Водяницкая, Е. В. Зайцева // Управление функциональными системами организма : матер. Междунар. научно-практической интернет-конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского ГАУ. - Ставрополь, 2006. - С. 177-179.

4. Крикливый, Н. Н. Морфофункциональные изменения печени у кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте / Н. Н. Крикливый, Д. А. Косенкова, Е. В. Зайцева, Н. И. Воденяпина // Управление функциональными системами организма : матер. Междунар. научно-практической интернет-конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского ГАУ. — Ставрополь, 2006. — С. 101-106.

5. Крикливый, Н. Н. Постинкубационный морфогенез кур / Н. Н. Крикливый, А. А. Ткачев, Д. А. Ткачев // Птицеводство. — 2007. - № 4. - С. 54-55.

Подписано в печать 09.04.2007. Формат 60x84 '/]6. Усл. печ л 1,4. Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Тираж 150 экз. Заказ № 247.

Налоговая льгота — Общероссийский классификатор продукции OK 005—93—953000

Издательство Ставропольского государственного аграрного университета «АГРУС», 355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12. E-mail- agrus@stgau.ru; http-//www.agrus stgau.ru. Тел./факс: (8652) 35-06-94.

Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС», г. Ставрополь, ул. Мира, 302.

 
 

Оглавление диссертации Крикливый, Николай Николаевич :: 2007 :: Брянск

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Фило- и онтогенез сердца.

1.2. Морфология сердца птиц и млекопитающих.

1.3. Влияние гиподинамии на организм.

 
 

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Крикливый, Николай Николаевич, автореферат

Актуальность темы исследования. Знания принципов структурной организации тела позволяет птицеводу, в зависимости от поставленной задачи, целенаправленно влиять'на морфофункциональные показатели (Барански СЛ., 1971; Кириллов О.И., 1975; Ли. С.Е., Турченко Г.В., Ситникова И.Г., 1988; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984), и тем самым повышать продуктивные качества птиц.

Актуальность исследования периодичности возрастных особенностей сердца сельскохозяйственных птиц определяется ролью этого органа в процессе кровообращения.

Чтобы ориентироваться во всем многообразии индивидуальных вариантов нормы органа и системы, необходима типизация на основе одной общебиологической закономерности (например, особенности развития сердца или темпов онтогенеза), которая детерминирует закономерную связь в их свойствах, независимо от многоступенчатой связи со многими промежуточными причинами, которая как в «узел» связывает собою изменения различных признаков, что выражается, в конечном итоге, в фенотипических, индивидуальных различиях формы тела и отдельных органов, в том числе и сердца (Беков Д.Б., 1988; Gabella G., 1985; Никитюк Б.А., 1990; Prasser C.L., 1974; Романова Г.П., 1990; FazziniU., 1987).

Современное промышленное птицеводство предъявляет особые требования к выращиванию птицы. Самый заманчивый технологический прием может быть обречен на неудачу, если он противоречит структурно-функциональным нормам птицы, нарушает ее гомеостаз (Малиновский A.A., 1948).

В последнее время в Брянской области широко используются в птице-хозяйствах куры кросса Хайсекс браун, но их морфофункциональные показатели изучены недостаточно.

Работа входит в комплекс работ по исследованию организма птиц кросса Хайсекс браун, проводимых на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных в Брянской государственной сельскохозяйственной академии. Тема кафедры «Изучение морфофункциональных закономерностей роста и развития организма, животных под влиянием возрастных и некоторых экологических факторов» (номер государственной регистрации 01900001442) и совместной лаборатории УНИЛ патологоанатомиче-ского института при департаменте здравоохранения Брянской области.

Цель исследования. Изучить периодичность в постнатальном развитии организма и строения сердца кур кросса Хайсекс браун.

Задачи исследования:

1. Определить общие закономерности морфофункциональных изменений и дифференцировку организма и строения сердца кур под влиянием клеточного содержания в постнатальном онтогенезе, с учетом критических фаз и периодов развития.

2. Изучить возрастную динамику роста массы тела, абсолютной и относительной массы сердца кур в возрастном аспекте;

3. Выявить особенности строения макро- и микрометрических параметров сердца кур в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна работы. Впервые в результате комплексного подхода, с использованием анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методов исследования, впервые разработана и предложена новая концепция периодизации морфологической адаптации, протекающей по компенсаторному типу у кур кросса Хайсекс браун при клеточном содержании.

Описана динамика морфогенеза сердца кур кросса Хайсекс браун.

Прослежены возрастные этапы адаптивного изменения структур данного органа с учетом биологических и технологических периодов, критических фаз развития.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные периодичность в постнатальном онтогенезе организма кур кросса Хайсекс браун и возрастные особенности строения сердца являются «морфологической нормой», расширяют, дополняют и углубляют сведения о возрастной морфологии, необходимые для оценки кросса, сравнительной морфологии и этим самым вносят определенный вклад в морфологию.

Материалы исследования могут быть использованы при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по анатомии и гистологии на ветеринарных, зооинженерных факультетах и общебиологических факультетах ВУЗов, составлении пособий и монографий.

Представлена теоретическая основа для разработки новых методов технологической корректировки по выращиванию птиц и профилактики заболеваний сердца кур кросса Хайсекс браун.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах в Брянском государственном университете, Алтайском, Кубанском, Ставропольском, Орловском аграрных государственных университетах; в Брянской, Костромской сельскохозяйственной академии; в Московской, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь).

Полученные результаты по изучению периодичности в постнатальном развитии организма и строения сердца используются в ОАО «Снежка» в качестве эталона морфологической «нормы» для здоровых кур кросса Хайсекс браун.

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на научно-практических конференциях факультета ветеринарной медицины и биотехнологии Брянской государственной сельскохозяйственной академии (2005, 2006); на Международной научно-практической интернет-конференции «Управление функциональными системами организма», посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь 2005 - 2006 гг.).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано пять научных работ, в том числе 1 из них опубликована в издании, входящнем в перечень ВАК РФ: журнале «Птицеводство».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Закономерность и периодичность роста морфологических показателей тела кур кросса Хайсекс браун зависят от биологических, технологических периодов и критических фаз развития.

2. Увеличение и асимметрия макро- и микрометрических показателей сердца, морфологическая адаптация сердца протекающая по компенсаторному типу зависят от возраста, периодов и критических фаз развития кур.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 150 страницах компьютерного текста, содержит 12 таблиц, 8 рисунков, 13 микро- и 23 макрофотографий, 5 приложений и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 219 источников, в том числе 32 иностранных, приложения.

 
 

Заключение диссертационного исследования на тему "Периодичность в постнатальном развитии организма и строения сердца кур кросса Хайсекс Браун"

4. ВЫВОДЫ

1. Увеличение роста: массы тела у кур кросса Хайсекс браун приходится на ростовой период; длины туловища - на стартовый период; индекса массивности - на I период яйцекладки. В ростовой период происходит усиленный гетерохронный рост как самой птицы, так сердца и составляющих его структур.

В развития кур кросса Хайсекс браун выделены технологические периоды включающие в себя биологические: продуктивный, переходный, полового созревания, морфофункциональной зрелости, пубертантный, геронто-логический и критические фазы.

2. В развитии сердца кур кросса Хайсекс браун выделены следующие этапы и критические фазы развития:

- продуктивный первый этап морфогенеза органа - 1 - 69 суток;

- продуктивный второй этап морфогенеза органа - 70 - 119 суток;

- продуктивный третий этап морфогенеза органа этапа формирования половой зрелости - 120 - 174 суток;

- этап относительной стабильности морфогенеза органа - 175 - 420 суток.

Критическая фаза в развитии органа выявляется на 1 сутки, 60 сутки, 120 сутки.

3. В возрастном аспекте, с 1 по 525 сутки: абсолютная масса сердца увеличилась - в 9,62 раза; продольный размер - в 4,05, поперечный - в 3,81 раза; обхват - в 5,72; толщина мускульной пластинки - в 5,72 раза; толщина межжелудочковой перегородки - в 4,61 раза.

4. Динамика микроморфометрических показателей сердца кур в возрастном аспекте характеризуется асинхронностью темпа роста. Темп роста более высок в стартовый и ростовой периоды, и низкий - в конце предубойного периода.

5. Толщина отделов (желудочков и предсердий) сердца изменяется асинхронно. Правое предсердие растет до ростового периода, левое предсердие - до первого периода яйцекладки, с выраженной правосторонней асимметрией в ростовом периоде. Толщина левого и правого желудочков растет до стартового периода с выраженной левосторонней асимметрией.

6. В постнатальном онтогенезе формирование эпикарда предсердий и желудочков происходит до конца периода развития ( с 80 суток), миокарда -до первого периода яйцекладки (175-314 суток), эндокарда - до предубой-ного периода (420 - 525 суток).

7. Толщина мышечных волокон предсердий и желудочков подвержена гетерохронным изменениям. В правом и левом предсердиях интенсивный рост мышечных волокон наблюдается в период развития 70 - 119 суток, правого и левого желудочков - в стартовый период (1-29 суток).

8. Толщина соединительнотканных прослоек в правом предсердии интенсивно увеличивается в предубойный период, в левом - в ростовой период, а толщина в правом и левом желудочках - в 1-й период яйцекладки. В 175 — 245-суточном возрасте отмечается интенсивное разрастание соединительной ткани, образующей основу эндокарда и эпикарда, которая соединяется с соединительнотканными элементами, расположенными между сердечными мышечными волокнами.

9. Диаметр ядер кардиомиоцитов предсердий и желудочков сердца кур кросса Хайсекс браун в процессе развития при клеточном содержании изменяется гетерохронно: минимальный диаметр ядер кардиомиоциотов отмечался в правом и левом предсердиях и желудочках в стартовый период, а максимальный диаметр - в предубойный период.

10. Объем ядер кардиомиоцитов предсердий и желудочков сердца подвержен гетерохронным изменениям: увеличение в правом предсердии - в предкладковый период (120- 174 суток), в левом предсердии и правом желудочке - в период развития (70 - 119 суток), в левом желудочке - в стартовый период (1-29 суток).

11. Стадия интенсивного морфогенеза мышечной ткани предсердий сердца кур опережает соединительную ткань на 30 суток; стадия относительного морфогенеза эпителиальной ткани опережает аналогичную стадию соединительной ткани на 60 суток. Стадия относительной стабильности строения соединительной ткани завершается к 420 суткам, эпителиальной - к 315 суткам и мышечной ткани - к 280 суткам; замедление морфогенеза наблюдается с 420 до 525 суток соединительной ткани, 315 - 525 суток эпителиальной ткани и 280 - 525 суток - мышечной ткани.

12. Стадия интенсивного морфогенеза соединительной ткани желудочков седца кур опережает мышечную ткань на 14 суток и на 30 суток эпителиальную ткань; стадия относительной стабильности эпителиальной ткани опережает на 200 суток стадию соединительной ткани на и на 5 суток опережает аналогичную стадию мышечной ткани; стадия относительного замедления морфогенеза эпителиальной ткани опережает стадию мышечной ткани на 69 суток, соединительной ткани - на 244 сутках.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Материалы по возрастной морфологии сердца кур кросса Хайсекс браун могут быть использованы как сравнительный материал при написании учебников, учебных пособий, в учебном процессе при чтении лекций и ведении лабораторно-практических занятий по морфологическим дисциплинам на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

2. Выявленные возрастные особенности строения сердца (эпикарда, миокарда и эндокарда) необходимы для научно обоснованных тестов в норме и патологии при постановке диагноза, лечении и профилактике различных заболеваний сердца кур кросса Хайсекс браун.

3. По результатам исследований разработана и предложена новая концепция периодизации морфологической адаптации, протекающей по компенсаторному типу у кур кросса Хайсекс браун при клеточном содержании. Результаты исследований могут быть использованы как морфофункциональный статус органов на различных этапах развития, для научного обоснования при подготовке рекомендаций по технологии содержания растущих кур при клеточном содержании.

4. Данные, полученные по топографии сердца кур, могут быть использованы при неспецифической терапии (лучевой терапии), при хирургических операциях.

124

1.4. Заключение

За последние сто лет сердце, как и другие органы, изучалось и описывалось представителями различных ветеринарных и медицинских специальностей. К настоящему моменту имеется большое количество работ, где сердце рассматривается в различных аспектах: с точки зрения его развития, структуры, ультраструктуры, функции, кровообращения и иннервации, патологических и функциональных изменений, а также способов коррекции.

Значительное количество работ основано на исследованиях, проводившихся на разных животных. Данные о развитии структуры сердца птиц неоднозначны (Гуляева A.C., Рощевская И.М., 2005; Ермакова В.А., 1964; Суслова О.В., Рощевская И.М., 2005).

Проведенный анализ доступной литературы по вопросам морфологии развития птиц и основного органа сердечно-сосудистой системы - сердца позволяет сделать заключение о том, что у млекопитающих изучено более полно, чем у выводных птиц.

Имеющиеся в литературе данные, по морфологии сердца птиц малочисленны, носят в основном разрозненный и фрагментарный характер. Знания морфофункциональной характеристики этого органа с учетом возраста птицы важны как для специалистов морфологии, так и птицеводства и ветеринарной медицины.

Требуют уточнения и дополнения изменчивость развития в определенных онтогенетических периодах и календарных сроках, морфометрические и гистологические показатели сердца.

Морфофункциональная характеристика выводных птиц по периодам и фазам онтогенеза с учетом критических периодов развития и стадий адаптации их организма, и сердца в частности, в условиях промышленного птицеводства требует уточнения и сравнения. Недостаточная изученность данного вопроса послужила основанием для проведения комплексного морфологического исследования на макро- и микроскопическом уровне.

Таким образом, процесс изучения архитектоники, закономерностей строения, изменений морфологических и морфометрических характеристик миокарда птиц далек от завершения. Перед морфологами стоит целый ряд вопросов, требующих разрешения, так как они могут дать толчок к развитию новых клинических методик диагностики и лечения заболеваний сердечнососудистой системы, а как итог - улучшить здоровье птиц (Бакшутова Е.В., 2006).

2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материал и методы исследований

Работа выполнена на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской государственной сельскохозяйственной академии в период с 07 июня 2004 года по 18 декабря 2005 года.

Объектами наших исследований послужили куры кросса Хайсекс браун (Hisex brown), принадлежавшие ОАО «Снежка» Брянской области. Содержание и кормление птицы проводились согласно нормам руководства «Голандия» Hatching Great Products и требованиям в хозяйстве промышленного типа, предусмотренным для конкретного вида птицы.

Всего было исследовано 95 голов кур (по 5 от каждой возрастной группы), с учетом летальности 6 - 14%.

Мощность птицефабрики - 1350 тыс. голов в год. Срок выращивания -75 недель (525 дней). На выращивание принимаются курочки массой не менее 35 г. Цыплята должны быть жизнеспособными, хорошо стоять на ногах, иметь мягкий живот, зажившее пупочное кольцо, чистое анальное отверстие. Отбор по окраске оперения предполагает: 80% от общего числа особей должны иметь однородную коричневую окраску, 8% - преимущественно коричневую, но не допускается белая полоса на спине, 2% - птица с белым оперением, а окраска головы - красноватая.

Все технологические процессы по выращиванию молодняка кур механизированы. Содержание - в клетках, где производится ежедневный контроль микроклимата (Приложение 4, 5). С первых дней жизни цыплят сортируют, удаляя из клеток павших, слабых и отставших в развитии помещают в отдельные клетки. В возрасте 18-21-го дня цыплят рассаживают в свободные ярусы батарей, самых жизнеспособных - на нижний. Во время рассадки цыплят пересчитывают.

Прирост живой массы контролируют 1 раз в неделю, взвешивая контрольные группы. Для получения хорошей несушки очень важно, чтобы в возрасте 5 нед. молодка набрала нормальную живую массу. Если молодняк отстает по этому показателю, ему предлагают более питательные рационы.

С 18-недельного возраста птицу переводят в промышленное стадо, где она содержится до 75 недель.

Молодку для комплектования промышленного стада отбирают в соответствии с общепринятыми требованиями. В период содержания кур-несушек периодически проводится контроль их живой массы, что позволяет регулировать режим кормления птицы в зависимости от ее состояния, возраста и продуктивности. Поголовье промышленного стада используют в течение 75 недель. Норма удельной площади решетки для кур - 400.450 см2 на голову, фронт кормления - 8-10 см на голову, поения при использовании ниппельных поилок - один-два ниппеля на клетку.

Для подготовки птицы к убою ее выдерживают 12 ч без корма при свободном доступе к воде. Плотность посадки в таре при транспортировке на убой - не более 35 голов на 1 м. Исследование проходило параллельно технологическому процессу, не нарушая его технологию.

Материалом исследования служили 95 сердец от клинически здоровых самок птицы кросса Хайсекс браун физиологически и морфологически обоснованных групп с 1 по 525 сутки постнатального онтогенеза.

При подборе возрастных групп кур кросса Хайсекс браун учитывались биологические периоды и критические фазы жизни, характеризующие морфологические, функциональные и метаболические изменения в организме (Тельцов Л.П., Ильин П.А., 1993; Тельцов Л.П., 1997; Тельцов Л.П., 1999; Зайцева Е.В., 2000; 2004), и технологические периоды выращивания, взятые из «Руководства по содержанию кросса Хайсекс коричневый. Финальный гибрид. Hendrix Poultry Breeders BV, 1999» (таблица 1, таблица 2). Биологические периоды:

1. Продуктивный (ювенальный) - 1 - 9 суток;

2. Переходный - 10 - 89 суток;

3. Полового созревания - 90 - 119 суток;

4. Пубертантный - 120 - 449 суток;

5. Геронтологический - 450 - 525 суток.

Технологические периоды выращивания: Стартовый - 1 - 29 суток; Ростовой - 30 - 69 суток; Развития - 70 - 119 суток; Предкладковый - 120 - 174 суток;

Пик яйцекладки - (I период яйцекладки) - 175 - 314 суток; II период яйцекладки - 315 - 419 суток; Предубойный период - 420 - 525 суток. Живая птица оценивалась по экстерьеру тремя способами:

1. Визуально, т.е. глазомерно (в процессе осмотра и прощупывания);

2. Измерение;

3. Фотографирование.

У кур измерялись: длина туловища - от переднего выступа плечелопа-точного сочленения до заднего верхнего выступа седалищной кости (см); масса тела (г).

 
 

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2007 года, Крикливый, Николай Николаевич

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990.-384с.

2. Автократов, Д.М. Курс анатомии домашних птиц / Д.М. Автократов. -М.;Л, 1928.- 112 с.

3. Акаевский, А.И. Анатомия и физиология с.-х. животных / А.И. Ака-евский. М.: Колос, 1984. - С.135-162.

4. Александров, Т.Н. Сравнительная оценка развития мышечных слоев стенки левого и правого желудочков сердца у плодов и новорожденных / Т.Н. Александров, А.Ф. Коваленко // Научн. труды Самарканд, мед ин-та, т. 34, вып. 4. Самарканд, 1964.

5. Алексина, J1.A. Влияние гипокиезии на морфологию кровеносных сосудов миокарда / J1.A. Алексина // VIII Всесоюзн. съезда анат., гист. и эм-бриол.: Тез. докл. Ташкент, 1974. - С. 14.

6. Аполлонова, JI.A. Гипоксия и оксигенация факторы адаптации при стрессе / JI.A. Аполлонова // Второй Российский конгресс по патофизиологии «Патофизиология органов и систем. Типовые патологические процессы».: Тез. докл. - Москва, 2000. - С. 205.

7. Аршавский, И.А. Очерки по возрастной физиологии / И.А. Аршав-ский. М.: Медицина, 1967. - 475 с.

8. Асфандияров, Р.И. Структуры сердца как главный фактор обеспечения закрученных потоков крови в организме человека на этапах онтогенеза / Р.И. Асфандияров, С.Б. Моталин // Российские морфологические ведомости, 3-4, 2000.

9. Атьков, О.Ю. Гипокинезия и невесомость: клинические, физиологические аспекты / О.Ю. Атьков, B.C. Бедненко. М.: Наука, 1989. - 304 с.

10. Афонасьев, Ю.И. Гистология ЯО.И. Афонасьев, H.A. Юрина, Е.Ф. Котовский и др. М. Медицина, 2001. - 744 с.

11. Баженов, Е.М. Морфология и биомеханика сердца / Е.М. Баженов, Г.Н. Бородина, В.Ю. Лебединский, О.В. Тюрюмина, A.B. Чернов // V Конгр. межд. Ассоциации морф. Морфология, т. 117, № 3, 2000.

12. Бакшутова, Е.В.Современные представления об архитектонике миокарда / A.B. Бакшутова // Морфологические ведомости № 1-2. Приложение -№ 1.2006.-С. 24-26.

13. Барански, С. Функциональные и морфологические исследования при влиянии гипокинезии на организм / С. Барански // IV Международный симпозиум. «Человек в космосе»: Тез. докл. Ереван, 1971. - С. 47-48.

14. Беков, Д.Б. Индивидуальная анатомическая изменчивость органов, систем и формы тела человека/ Д.Б. Беков; ред. Киев: Здоровье, 1988.-224 с.

15. Белкина, Л.М. Адаптация к стрессу повышает эффективность насосной функции сердца у животных с постинфарктным кардиосклерозом /

16. J1.M. Белкина, В.А. Салтыкова, С.П. Ногина и др. // Второй Российский конгресс по патофизиологии «Патофизиология» органов и систем. Типовые патологические процессы»: Тез. докл. Москва, 2000. - С. 206.

17. Бендонгаров, К.К. Зависимость строения сердца и сосудов от двигательной активности животных / К.К. Бендонгаров // Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства. -Ульяновск, 1987. С. 83-84.

18. Бергнер, X. Научные основы питания с.-х. животных; / X. Бергнер, Х-А Кетц. пер. с нем. М.: Колос, 1973. - С. 200-240

19. Бобровский, А .Я. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / А.Я. Бобровский, H.A. Лебедева, В.Н. Письменская. М.: Колос, 1992.-С.148

20. Божко, А.П. Ограничение активации липопереокисления в миокарде и при комбинированном стрессе малыми дозами гормонов щитовидной железы / А.П. Божко // VIII Съезд Белорусских физиологов общества ин. И.П. Павлова: Тез. докл. Минск, 1991. - С. 16.

21. Болдырев, В.Н. Периодическая деятельность организма у человека и животных. Поджелудочная железа главный двигатель процессов ассими-ляйии и диссимиляции во всем теле / В.Н. Болдырев // Русский врач. - 1914. -№ 12.-С. 45-46.

22. Борисенко, Ю.В. Антиоксидантная защита соединительнотканных структур при остром стрессе / Ю.В. Борисенко, И.К. Скрипник, Т.А. Петру-шенко // IV конф. «Биоантиоксидант»: Тез. докл. Москва, 1993. Т. 2. - С. 78-79.

23. Бурак, Г.Г. Морфологические изменения в миокарде левого желудочка при различных моделях гипокинезии / Г.Г. Бурак, Ю.В. Крылов, В.И. Кузнецов // Клиническая патология ишемической болезни сердца. Каунас, 1984.-С. 18-19.

24. Быков, B.JI. Цитология и общая гистология / B.J1. Быков Санкт-Петербург.: СОТИС, 2001. - 520с.

25. Быков, H.H. Морфологические изменения в мышцах животных при гиподинамии и гипокинезии: Дис. к.м.н. Минск, 1969. - С. 12Ф-130.

26. Виткус, А.Э. Морфофункциональная характеристика сердечной мышцы на 6-12 неделе пренатального развития / А.Э. Виткус, К.С. Балтрушайтис, В.П. Ажялис // Тр. Крымского мед. ин-та, т. 109, 1986.

27. Водяницкая Т.С. Особенности макро- и микроанатомии почек кур кросса Хайсекс Браун а постнатальном онтогенезе / Т.С. Водяницкая // Автореферат кандидатской диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Брянск, 2006.

28. Волкова, О.В. Основа гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, 2-е изд. М.: Медицина, 1982, 304с., ил.

29. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастнаягистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. М.: Медицина, 1976.

30. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вра-кин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - С. 145-159.

31. Вракин, В.Ф. Морфология с.-х. животных. Анатомия с основами цитологии, гистологии и эмбриологии / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова М.: Агропромиздат, 1991. - 528с.

32. Высоцкий, Ю.А. Особенности строения опорно-сократительного комплекса сердца / Ю.А. Высоцкий, Г.Н. Бородина, С.А. Хаменский, Т.Г. Требушинина, И.Ю. Мегедекова // Мофологические ведомости (приложение), № 1-2, 2004.

33. Гальперин С.И., Васюточкин A.M. «Курс анатомии и физиологии человека» / С.И. Гальперин, A.M. Васюточкин, 1950. - 535 с.

34. Ганин, Ю.А. Активность окислительных ферментов цикла Кребса, содержание лимонной и щавелевоуксусной кислот в тканях при гиподинамии / Ю.А. Ганин // Изменение метаболизма у животных при гипокинезии.: Сб. науч. трудов . Ярославль, 1984. - С. 4-18.

35. Ганин, Ю.А. Активность окислительных ферментов цикла трикар-боновых кислот в печени крыс при гипокинезии / Ю.А. Ганин // Косм. биол. и авиакосм. мед. 1983, № 1. - С. 67-71.

36. Гансбурский, А.Н. Морфометический анализ эндотелия аорты крыс в условиях длительной гипокинезии / А.Н. Гансбурский // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1987, № 4. - С. 26-28.

37. Георгиевский, В.Н. Физиология с.-х. животных / В.Н. Георгинвский М.: Агропромиздат, 1990. - С. 336-339.

38. Герус, А.И. Изменение кровеносного русла мышц при гиподинамии / А.И. Герус // Конф. по итогам науч.-исслед. работы Белорусск. ин-та физ-ры: Тез. докл. Минск, 1969. - С. 132-133.

39. Гимбарян, JI.C. Морфология и физиология / JI.C. Гимбарян Ереван, 1981. - С.125-135

40. Глаголев, П.А. Анатомия с.-х. животных с основами гистологии и эмбриологии / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова. М.: Колос, 1969. - 494 с.

41. Гуков, Ф.Д. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных / Ф.Д. Гуков, В.И. Соколов, Е.В. Гусева -Владимир, «Фолиант», 2002. С. 138-139.

42. Гуляева, A.C. Архитектоника волокон рабочего миокарда желудочков сердца свиньи / A.C. Гуляева, И.М. Рощевская // Морфология, т. 127, № 2, 2005.

43. Давлетова, JI.B. Особенности эмбрионального развития органов жвачных и всеядных с.-х. животных / JI.B. Давлетова // Тез. докл. всесоюз. конф. по анатомии, гистологии и эмбриологии с.-х. животных. М. - 1972 -С. 121-122.

44. Девзюк, B.C. Морфология внутристеночного сосудистого русла сердца при гипокинезии / B.C. Девзюк. Автореф. дис. . кан. мед. наук. -Душанбе, 1975.- 18 с.

45. Дзигилевич, Т.С. Использование индивидуально-типологического подхода в изучении морфологии сердца / Т.С. Дзигилевич // Морфологические ведомости № 1-2. Приложение - № 1. 2006. - С. 87-89.

46. Евсеева, М.Е. // Второй Российский конгресс по патофизиологии «Патофизиология» органов и систем. Типовые патологические процессы»: Тез. докл. Москва, 2000. - С. 211.

47. Ермакова, В.А. Морфо- и гистогенез сердца человека и животных и его нарушение при действии вредных факторов во внутриутробном периоде развития/В.А. Ермакова// Автореф. дис. . канд. Мед. наук, Москва, 1964.

48. Жеденов, В.Н. Общая анатомия животных / В.Н. Жеденов. М.: Сельхозиздат, 1958 - 415 с.

49. Жилинская, A.A. Влияние предварительной физической тренировки на реакцию некротизированного миокарда в условиях стресса / A.A. Жилинская // Механизмы адаптации и компенсации, методы их тренировки, контроля и стимулции. Минск, 1985. - С. 138-139.

50. Жуков, М.М. Профилактика гипокинезии у кур при клеточном содержании / М.М. Жуков, М.П. Солодовников // Профилактика и лечение незаразных и инвазивных болезней животных. Новосибирск, 1985. - С. 104— 107.

51. Зайцева, Е.В. Влияние дозированного действия на динамику развития нервов гортани свинок, содержащихся при гиподинамии / Е.В. Зайцева, Л.П. Тельцов // Тез. докл. Межвузовской конференции. Брянская ГСХА. -Брянск, 1999.-С. 29-30.

52. Зайцева, Е.В. Влияние дозированного движения на развитие мышцы гортани свинок 2-12 месяцев / Е.В. Зайцева, Л.П. Тельцов, A.A. Ткачев // V Международного конгресса ассоциации АГЭ: Тез. докл. Ульяновск, 2000. -С. 48.

53. Зайцева, Е.В. Адаптивные преобразования гортани свинок при различных режимах содержания в постнатальном онтогенезе: Автореф. . доктора биол. наук. Ставрополь, 2000. - 50 с.

54. Зайченко, С.И. Мышечносоединительнотканные отношения в миокарде доношенных плодов / С.И. Зайченко, Н.М. Золотарева // V Конгр. межд. Ассоциации морф. Морфология, Т. 117, № 3, 2000.

55. Зинкович, И.И. «Патофизиология органов и систем. Типовые патологические процессы» / Е.Д. Якубенко, A.A. Удод, // Второй Российский конгресс по патофизиологии: Тез. докл. Москва, 2000. - С. 212.

56. Иванов И.Ф. Цитология, гистология, эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский. М.: Колос, 1976 - 447 с.

57. Иванова, С.М. Изменения гликолиза в тканях скелетных мышц и печени / С.М. Иванова, О.И. Лабецкая, И.А. Попова и др. // Результаты ис-след. на биоспутниках. РАН. Отделение физиологии. Москва, 1992. -С. 214-216.

58. Ильин, П.А. Структурно-функциональный гистогенез органов различных систем кур / П.А. Ильин, Н.П. Жабин, С.И. Шведов // 11 съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Тезисы докладов. Полтава, 1992. С.94

59. Инчина, В.И. Влияние гиподинамии и различных режимов реадаптации на развитие патологических изменений в печени, миокарде и аорте, ихпрофилактика и коррекция. Автореф. дис.докт. мед. наук. Казань, 1994.-С. 40.

60. Казначеев, В.П. Биосистема и адаптация / В.П. Казначеев. Новосибирск, 1973.-281 с.

61. Кашин, A.C. Стресс животных и его фармакологическая регуляция / A.C. Кашин. Барнаул, 1986. - 86 с.

62. Кириллов, О.И. Гиподинамия и стресс / О.И. Кириллов // Физиологические и клинические проблемы адаптации человека и животного к гипотермии, гипоксии, гиподинамии: Мат. симп. Москва, 1975. - С. 152-153.

63. Кирьякулов, Г.С. Использование новых методов в морфологических исследованиях / Г.С. Кирьякулов, В.А. Васильев, И.П. Вакуленко // 11 съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Тезисы докладов. Полтава, 1992. С. 108.

64. Кнорре, А.Г. Эмбриональный гистогенез / А.Г. Кнорре. JL: Медицина, 1971.

65. Коваленко, Е.А. О проблеме гипокинезии в современной медицине / Е.А. Коваленко // Второй Российский конгресс по патофизиологии «Патофизиология» органов и систем. Типовые патологические процессы»: Тез. докл. -Москва, 2000.-С. 335.

66. Ковальский, П.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии / П.А. Ковальский. М.: Сельхозиздат, 1957 - 285 с.

67. Комаров, A.B. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей тела домашних птиц / A.B. Комаров. Елгава: Латв. СХА, 1981. - 19 с.

68. Коноплева, В.И. К физиологии различного уровня протеинового питания у кур / В.И. Коноплева // Доклад ВАСХНИЛ М., 1957. - Вып. 9. -С. 7-14

69. Коробкеев, A.A. Морфометрическая характеристика ветвлений артерий сердца человека / A.A. Коробкеев с соавт. // Морфология. 2000, - Т. 117. -№ 1.-С. 75-78.

70. Коробкеев, A.A., Лежнина О.Ю. / A.A. Корбкеев, О.Ю. Лежнина // Морфологические ведомости № 1-2, Приложение № 1. 2006. - С. 139-141.

71. Коровина, H.A. Современные представления о малых аномалиях развития сердца / H.A. Коровина, A.A. Тарасова, Л.П. Гаврюшова, Т.М. Тво-рогова, М.С. Дизс // Репродуктивное здоровье детей и подростков. № 1. -2005.

72. Косенкова, Д.А. Морфофункциональные изменения печени кур кросса Хайсекс Браун в возрастном аспекте / Д.А. Косенкова // Автореферат кандидатской диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Брянск, 2006.

73. Косицкий, Г.И. Сердце как саморегулирующаяся система / Г.И. Ко-сицкий, И.А. Червова. Москва: «Наука», 1968. - С. 49-51.

74. Косицкий, Г.И. Возможность изменения функции вставочных дисков миокарда при действии нейротропных средств / Г.И. Косицкий, В.И. Кобрин, Н.Б. Хаспекова. Физиологический журнал СССР, 1972, № 6, С. 894-901.

75. Косицкий, Г.И. Афферентные системы сердца / Г.И. Косицки. -Москва: «Медицина», 1995. С. 86-89.

76. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. М.: КолосС, 2003. - 407с.: ил. - (Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений) С. 82-83.

77. Кох, В.К. Гистохимия эмбрионального развития сердца человека /

78. B.К. Кох, Л.М. Непомнящих, Т.Б. Яценко //Мат-лы 9 науч. конф. по возрастной морф., физиол. и биохимии. Москва. - 1969.

79. Крок, Г.С. Микроскопическое строение органов с.-х. птиц с основами эмбриологии / Г.С. Крок. Киев, 1962. - С.25-34

80. Крок, Г.С. Морфологические особенности с.-х. птиц в конце эмбриогенеза и в ранние периоды постэмбрионального онтогенеза / Г.С. Крок // Закономерности индивидуального развития с.-х. животных. М., 19621. C. 11-14.

81. Кузьменко, Т.В. Архитектоника миокардов желудочков сердца человека / Т.В. Кузьменко // IX Всесоюзн. съезд анат, гист. и эмбр. Минск. -Наука и техника. - 1981.

82. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980.21 с.

83. Лебедев, М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных / М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский. Санкт-Петербург: Агропромиз-дат, 1995.-С. 385-386

84. Лебедева, H.A. Анатомия и гистология мясопромышленных животных / H.A. Лебедева, А.Л. Бобровский. М.: Агропромиздат, 1985. - 367 с.

85. Легеза, В.Н. Животноводство. / В.Н. Легеза. Учеб. для нач. проф. Образования. - М.: ИРПО; ПрофОбрИздат, 2001.-384 с. с. 267 - с. 269.

86. Ленгафт, П.Ф. Основы теоретической анатомии / П.Ф. Ленгафт. -С.Пб., 1905. Изд. 2, исправленное. Ч. 1 С. 9.

87. Ли, С.Е. Нарушение роста внутренних органов в условиях гиподинамии / С.Е. Ли, Г.В. Турченко, И.Г. Ситникова // Медико-социальные проблемы человек океан. - Владивосток, 1988. - С. 299-300.

88. Лобанов, С.П. Обмен углеводов в организме животных в условиях длительного ограничения движений / С.П. Лобанов // Вопросы патол. физиологии в эксперименте и в клинике. Алма-Ата, 1984. - С. 180-187.

89. Малашко, В.В. Гистологические и морфометрические методы исследования / В.В. Малашко. Учебное пособие Белорусской с.-х. академии. Горки, 1993.-24 с.

90. Малиновский, A.A. Элементарные корреляции и изменчивость человеческого организма / A.A. Малиновский // Тр. Ин-та цитологии, гистологии и эмбриологии. Москва, 1948. - С. 235-237.

91. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. М.: Медицина, 1988. - С. 7687.

92. Меерсон, Ф.З. Роль холинэргической регуляции в стабилизации структур миокарда в адаптационной защите сердца / Ф.З. Меерсон, В.И. Кузнецов, В.А. Салтыкова // Косм. биол. и авиокосм. мед. 1991. - № 2. - С. 3643.

93. Меерсон, Ф.З. Суперрезистентность к гипоксической гипоксии при адаптации к стрессорным воздействиям: ее возможные механизмы / Ф.З. Меерсон, Т.Д. Миняиленко, В.П. Пожаров // Авиокосм. и экол. мед. 1993. - № 2.-С. 44-53.

94. Мелехин, Г.П. Физиология с.-х. птицы / Г.П. Мелехин, H Я. Гри-дин. Москва, 1977. - 288 с.

95. Митюшников, В.М. Естественная резистентность сельскохозяйственной птицы / В.М. Митюшников. М.: Россельхозиздат, 1985. - 159 с.

96. Михайлов, С.С. Клиническая анатомия сердца / С.С. Михайлов. -Москва: «Медицина», 1987. 136 с.

97. Морозова, P.C. Ультраструктура стенки миокарда в условиях ограничения подвижности / P.C. Морозова, B.C. Романов // IV совещание по проблеме «Гистогематические барьеры»: Тез. докл. Москва, 1969. - С. 14105.

98. Непомнящих, Л.М. Патологическая анатомия и ультраструктура сердца / Л.М. Непомнящих. Новосибирск: Наука, 1981.

99. Никитченко, И.Н. Стрессы: как их избежать? / И.Н. Никитченко, В.В. Горин и др. // Свиноводство. Москва, 1990. № 4. - С. 32-33.

100. Никитченко, И.Н. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных / И.Н. Никитченко, С.И. Плященко, A.C. Зеньков. -Минск: Урожай, 1988. С. 93.

101. Никитюк, Б.А. Фундаментальные и прикладные аспекты учения о конституции / Б.А. Никитюк // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. -1990.-Т. 98 №4. С. 86-95.

102. Николаенков, Ю.В. Гипокинезия / Ю.В. Николаенков // Влияние ограничения двигательной активности на организм. Иваново, 1978. - С. 7174

103. Ниматулина, P.P. Насосная функция сердца развивающегося организма и ее регуляция при мышечных тренировках: Автореф. дис. . д.б.н. -Казань.-1999.-26 с.

104. Оганов, Э.О. Клиническая морфология / Э.О. Оганов. М.: Медицина, 1990. - С.27-31.

105. Овсищер, Л.Л. Постэмбриональный морфогенез иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов / Л.Л. Овсищер // Автореферат кандидатской диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2005.

106. Павлович, Е.Р. Ультраструктура миокарда сердца кролика в поздние сроки иммобилизационного стресса / Е.Р. Павлович // Бюл. экспер. биол. и мед., 2001. Том 132. № 7. С. 99-102.

107. Петровский, Б.В. Криохирургия / Б.В. Петровский //- М.: Издательство «Советская Энциклопедия», 1980. Том 12 - 536 с.

108. Петровский, Б.В. Популярная энциклопедия / Б.В. Петровский. -М.: Издательство «Советская Энциклопедия», 1984. 565 с.

109. Пирс, Э. Гистохимия теоретическая и прикладная / Э. Пирс. М.: Иностранная литература, 1962 - 962 с.

110. Поздняков, О.М. Влияние невесомости на ультраструктуре склет-ных мышц крыс / О.М. Поздняков, Л.Л. Бабакова //1 Росс, конгресс по патофизиологии.: Тез. докл. ~ Москва, 1996. С. 330.

111. Полищук, C.B. Анатомия позвоночных / C.B. Полищук. М.: Мир, 1991.-317с.

112. Поляков, В.П. Кардиологическая практика: в 2-х томах / В.П. Поляков, Б.Л. Мовшович, Г.Г. Савельева. Самара, 1993. - Т. 1. - С. 159-161.

113. Преображенский, Д.В. Вторичная профилактика после инфаркта миокарда / Д.В. Преображенский // Кардиология. 1993. № 4. - С. 72-79.

114. Привес, М.Г. Анатомия человека / М.Г. Привес, Н.К. Лысенков -С-ПБ, изд. «Гиппократ», 1999. 704 с.

115. Прохоров, A.M. Большая советская энциклопедия / A.M. Прохоров. Москва, «Советская энциклопедия». 1991. - Т. 1. -863 с.

116. Рагозина, М.П. Развитие зародыша домашней курицы / М.П. Рагозина. Москва, 1961. - С. 167.

117. Родина, Е.Е. Возрастные особенности желудка кур кросса Хайсекс Браун / Е.Е. Родина // Автореферат кандидатской диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Брянск, 2006.

118. Розенберг, В.Д. Коронарография в патологической морфологии / В.Д. Розенберг, Л.М. Непомнящих. Новосибирск: Наука, 1987. - 244 с.

119. Рольник, В.В. Биология эмбрионального развития птиц / В.В. Рольник, 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л.,425с., -204 с.

120. Романов, А.Л. Птичье яйцо / А.Л. Романов, А.И. Романова. М.: «Птицепромиздат», 1959. - 620 с.

121. Романова, Г.П. Ростовые процессы и изменчивость размерных признаков / Г.П. Романова // Вопр. Антропологии. 1 990. - Вып. 84. - С. 128-134.

122. Руководство по содержанию Хайсекс коричневый. Финальный гибрид. / Поултри Бридерс., 24с.

123. Рыженков, В.Н. Новые подходы в оценке физической реабилитации больных, перенесших инфаркт миокарда, на санитарном этапе / В.Н.

124. Рыженков, И.И. Быков, З.М. Фадина и др. //Всеросс. симп.: «Современ. сост. и перспективы реабилитации больных с сердечно-сосудистыми заболеваниями в России»: Тез. докл. Москва, 1995. - С. 50.

125. Садовников, В.Н., Васягина Т.И. / В.Н. Садовников, Т.И. Васягина // Морфологические ведомости № 1-2. Приложение № 1, 2006. - С. 254257.

126. Саленко, Т.П. О топографической анатомии домашних животных / Т.П. Саленко // Ветеринария. 2001. - № 4. - С. 55-57.

127. Сауля, А.И. Влияние возраста и адаптации к факторам среды на нарушения сократительной функции миокарда при стрессе. Автореф. дис. . д.м.н. Москва, 1985.

128. Светлов, П.Г. Онтогенез как направленный теленомический процесс / П.Г. Светлов // Архив АГЭ, 1972. № 8.

129. Свечин, К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин. Урожай, 1976. - 287 с.

130. Селье, Г. Концепция стресса как мы ее представляем в 1976 году / Г. Селье // Новое о гормонах и механизме их действия . Киев: Наукова Думка.-1977.-С. 27-51.

131. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье. М.: Наука, 1972. -122 с.

132. Селье, Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. М.: Прогресс, 1979.124 с.

133. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / В.М. Селянский. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1980. -280 е., ил., 2 л. ил. - (Учеб. и учеб. пос. для сред. с.-х. учеб. завед.).

134. Синев, А.Ф. Хирургическая анатомия проводящей системы сердца / А.Ф. Синев, Л.Д. Крымский // АН СССР. М.: Медицина, 1985. - 272 с.

135. Скринник, В.В. Электрофизиологические показатели сердца у телят при гипокинезии /В.В. Скринник, П.И. Догот // Физиологические основы профилактики и терапии незаразных болезней животных. Кишинев, 1985. -С. 48-54.

136. Смирнов, K.M. Гипокинезия / K.M. Смирнов // Успехи физиологических наук. М.: 1972. - № 1. - С. 3-20.

137. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов М.: «КолосС», 2004. - С.87-149

138. Спирина, Г.А. Кровоснабжение предсердно-желудочкового отдела проводящей системы сердца при сложных типах его врожденных пороков / Г.А. Спирина // Морфологические ведомости № 1-2. Приложение - № 1. 2006.-С. 273-275.

139. Субботин, В.Ф. Возрастные изменения морфологии легкого и дыхательных путей крупного рогатого скота в раннем постнатальном онтогенезе при различной степени двигательной активности: Автореф. дис. . к.в.н. -Саранск, 1995.-20 с.

140. Суслова, О.В. Архитектоника миокарда желудочков крысы / О.В. Суслова, И.М. Рощевкая // Морфология. т. 128. - № 5. - 2005.

141. Сухарев, А.Г. Здоровье и физическое воспитание детей и подростков / А.Г. Сухарев. М.: Медицина, 1991. - 272 с.

142. Таболин, В.А. Актуальные проблемы перинатальной кардиологии / В.А. Таболин, Н.П. Котлукова, J1.B. Симонова и др. // Педиатрия. № 5. -2000.

143. Таранов, М.Т. Биохимия и продуктивность животных / М.Т. Таранов. -М.: «Колос», 1976. С. 3-14.

144. Тельцов, Л.П. Схема генераций органов пищеварения в онтогенезе / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, Ю.С. Шагиахметов // 3 съезд анатомов, гистологов, эмбриологов Российской Федерации. Материалы съезда. Тюмень, 1994 -С. 202-203.

145. Тельцов, Л.П. Онтогенез / Л.П. Тельцов // Пути управления онтогенезом с-х животных: Тез. науч. конф., посвященной 40 -летию аграрного института МГУ им. Н.П. Огарева.- Саранск, 1997. С. 65-67.

146. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития крупного рогатого скота в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов // Сельск. биол. серия биол. Животных.- Саранск, 1999. №2.- С. 71-76.

147. Тельцов, Л.П. Адаптация роста гортани свинок в возрасте 2-12 месяцев к дозированному движению / Л.П. Тельцов, Е.В. Зайцева // Российские морфологически ведомости. Москва, 2000. № 1-2. - С. 99-104.

148. Техвер, Ю.Т. Гистология домашней птицы / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1974.- 159с.

149. Тявокин, В.В. Гиподинамия и сердечно-сосудистая патология / В.В. Тявокин. Саранск, 1975. - 215 с.

150. Тявокин, В.В. Способ ускоренного воспроизведения атеросклероза с коронарной недостаточностью в эксперименте / В.В. Тявокин // Патол. физиология и экспер. терапия. 1966. - № 1. - С. 77-78.

151. Уголев, A.M. Успехи современной биологии / A.M. Уголев, В.Г. Кассиль // 1961. - вып.51. - № 3, 352 с.

152. Удельнов, М.Г. Физиология сердца / М.Г. Удельнов Издательство Московского университета, 1975.

153. Украинский, В.Г. Формирование перспективных структур тканей сердца в возрастном аспекте / В.Г. Украинский // Труды 7 науч. конфер. по возрастной морф., физиол. и биохимии. Москва. - 1964.

154. Улумбеков, Э.Г. Гистология / Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышева -Москва ГЭОТАР Медицина, 1998. - 950 с.

155. Фоменко, Г.Н. Морфологические проявления адаптации организма овец при гипокинезии /Т.Н. Фоменко, В.И. Симоненков, В.П. Горбатенко //

156. Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства. Ульяновск, 1987. - С. 114-116.

157. Хабарова, А.Я. Афферентная иннервация сердца / А.Я. Хабарова -Москва Ленинград: Изд-во Академии наук СССР, 1961.

158. Хачатурян, Л.М. К вопросу о развитии мышечных слоев стенки левого желудочка сердца у плодов человека / Л.М. Хачатурян // Науч. труды Самаркан. Мед. ин-та. т. 20. - вып. 1. - Самарканд. - 1962.

159. Хитров, Н.К. Адаптация сердца к гипоксии / Н.К. Хитров, B.C. Пауков. М.: Медицина, 1991. - С. 226-227.

160. Хлопонин, П.А. Процессы кардиомиогенеза в зародышевом периоде развития человека / П.А. Хлопонин, О.Ю. Патюченко // Морфология. -т. 123.-№ 1.-2003.

161. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрустале-ва, Н.В.Михайлов, Я.И. Шнейберг, H.A. Жеребцов, H.A. Слесаренко, Б.В. Криштофорова-М.: Колос, 1994.- 704 с.

162. Хрусталева, И.В. Мофрофункциональная зависимость аппарата движения под различной степени двигательной активности / И.В. Хрусталева // Сб. научн. трудов МВА. Москва, 1984. - С. 6-13.

163. Хрущева, О.С. Строение и развитие соединительнотканных элементов сердца человека в пренатальном периоде онтогенеза и у новрожден-ных / О.С. Хрущева // Автореф. дис. канд. мед. наук. Тюмень. - 2000.

164. Чазов, Е.И. Руководство по кардиологии в 4 томах / Е.И. Чазов -Москва: "Медицина", 1982, Т.1.

165. Чумакова, Е.Д. Анатомо-топографические особенности артерий и вен ж.к.т. гусей / Е.Д. Чумакова // Актуальные проблемы ветеринарии:

166. Тез.докл.науч.конф.профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов ЛВИ Jl.,1992 - С. 53

167. Шарандак, В.И. О некоторых особенностях гистологического строения поперечнополосатой и мышечной ткани кур яйценоской и мясной породы / В.И. Шарандак // Морфологические особенности домашних млекопитающих. Киев, 1984-С. 117-120.

168. Шкорбатов, Г.Л. Этюды общей теории адаптации / Г.Л. Шкорба-тов // Эколого-физиологические и эколого-фаунистические аспекты адаптации животных. Иваново, 1986. - С. 3-24.

169. Шнейберг, Я.И. Морфологическая характеристика толерантности у зародышей птиц / Я.И. Шнейберг // Материалы научн. конф., 1970. Вып. II.

170. Шнейберг, Я.И. Морфологические изменения у зародышей птиц после гомо- и гетерозамещений значительных количеств жидкого желтка / Я.И. Шнейберг // Тезисы докл. на междунар. конгрессе анатомов. Ленинград, 1970.

171. Щербаков, Д.И. Детская энциклопедия / Д.И. Щербаков / М.: изд. «Просвещение», 1966.- 527 с.

172. Элленберг, В. Руководство по сравнительной физиологии домашних животных / В. Элленберг, А. Шейнер. М.: Сельхозгиз, 1933. - 325 с.

173. Юдичев, Ю.Ф. Сравнительная анатомия вегетативного отдела нервной системы наземных позвоночных / Ю.Ф. Юдичев // Сборник научных трудов. Омский с.-х. ин-т. Омск, 1992. С.4-8.

174. Abbas, S.K., Fox J. Evolution of veterinary anatomy tearing // Schweis. Arch. Tierheilk, 1985. -№ 12. -P.607-617

175. Auctik R.E., Sack W.O., Wensing C.J. Textbook of Veterinary Anatomy. W.B. Saunders company, 1986. - P. 252-253.

176. Babkin, D.P. Central and reflex regulation of motility of pylorichentum / D.P. Babkin. V. Nturophysiol, 1960. Vol. 13, № 5; P. 321-334.

177. Bargiel Z., Janiszewski L., Nowicka H. 24 h Fasting influence on adrenal catecholamine level changes indused by immobilization and thermals stress (JMThS) in rats // 31 Jnt. Congr. Physiol. Sci. Helsinki / 9-14 July, 1989: Asstr / -Oulu. 1989.-P. 324.

178. Billman Gj., Schwartz P., Stone H. The effects of daily exercise on susceptibility to sudden cardiac death // Circulation. 1984. Vol. 69. № 6. P. 1182— 1189.

179. Bowles D.K., Farrar R.P., Stames J. W. Exercise traning improves cardiac function after ischemia in the isolated working rat heart // Amer. J. Physiol. 1992 263, № 3. Pt. 2. - P. 804-809.

180. Bufler, E.J. Comparison of frish and fixed organ Weights of rats // Toxicol. Patol. 1983. - 11, № 2. - P. 129-131.

181. Cannon, W.B. The movements of the stomach, studied by means of the Roentgen rays. W.B. Cannon. Amer. J. Physiol., 1359. 1998.

182. Darby I, Skalli 0, Gabbiani G a-Smooth muscle actin is transigentlyexpressed by myofibroboasts during experemental wound healing Laboratory Investigation, 1990,63:21.

183. D avis K J. A., P acker L., B rooks G. B iochemical a daptation of mitochondria, miscie and whole animal respiration to endurance training // Arch. Bio-chem. - 1981. Vol. 209. № 2. - P. 539-554.

184. Ellenberg W., Trautmann A. Crundrifs der vergleichen der Histologie der Haussäugetiere. Berlin Verlagsbuchhandlung Paul Parey, 1921. - S. 104-108

185. Fazzini U. Textbook of Veterinary Anatomy. W.B. Saunders company, 1987.-P. 252-253

186. Gabella G. Chicken gizzard. The muscle, the tendon and their attachment «Anat. and Embryol», 1985,171, № 2,151-162.

187. Gugliotta P et al. Specitic demonstration of myoepithlial cells by anti-a smooth mushle actin antibody J. of Histochem. Cytochem. 1988, 36: 659-663.

188. Habel E. Robert Applied anatomy. Ithaca: New York, 1963. - P. 101—103.

189. Hayass Kazutoshi, Vokogoshi Hidehiko. Effect of Suespension hypokinesia / hypodinamia on fissue protein turnover in rats // Jap. J. Physiol. 1991. № 3. -P. 473-482.

190. Hutchins G.M., Bulkley B.H., Miner M.M., Boitnott J.K. Correlation of age and heart weight with tortuosity and caliber of normal coronary arteriesA Amer. Heart J. 1977. - Vol. 94. - № 2. - P. 196-202.

191. Hodges P. Ein Beitrag zum Mechanismus der Magenverdauung Pflug. Arch. 106: 463.1975.

192. James T.N. Anatomy of the coronary arteries / New York: Paul P. Hoe-ber/~ 1961/ — 211 p.

193. Koch T. Lehrbuch der Veterinär anatomie. - Veb Gustav fischer Verlag: Jena, 1976. - Band III. - S. 187-192.

194. Krahmer Rolf Anatomie der haustiere. S. Hirzel Verlagleipzig, 1979. -P. 158-159.

195. Kritharides L., Jessup W., Dean R. Analisys of cholesterol sompounds in macrophages loaded with ohidized LDL // Austral, and N.Z.J. Med. 1993. -23. -№ 1/-P. 76.

196. Lee J, IshiharaA., Jacobson K. How do cells move alongsurfaces? Trends in Gell Biol, 1993, 3: 366-370.

197. Mangold E. Die verddaning berder Nutztieren Akademie Virtag. Berlin,1950.

198. Maxfield F.R. Regulation of leukocyte locomotion by Ca2+/ Trends in Cell Biol., 1993,3:386-391.

199. Nomina Anatómica Veterinaria. 4 Edition // Zurich and Itaca. New-York, 2000. - 256 p.

200. Prosser C.L. Comparative animal physiology / C.L. Prosser, F.A. Brown //Philadelphia London, 1974.

201. Shimizu Y, Shaw S. Mucins in the mainstream. Nature, 1993,336: 630-631.

202. Somlyo AP, Somlyo AV Signal transduction and regulation in smooth muscle Nature, 1994, 372:231-236.

203. Spallanzani L., Versuche ubers. V. Michaelis. Leipzig, 1785.

204. Truex R.C., Marino T.X., Marino D.R. Observation on the development of the human atrioventricular node and bundle // Anat. Ree. 1978. - Vol. 192. -№3.-P. 337-350.

205. Ussellini L., Tenti P., Fiocca R., Capeila C., Buffa R., Terenghi C., Polfr I.M., Solcia E. The endocrine cells of the chiken proventriculus «Basiu and Appl. Histochem.», 1983,27, № 2, 87-102.