Функциональная морфология органов размножения кур в онтогенезе

Хохлов, Роман Юрьевич

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Функциональная морфология органов размножения кур в онтогенезе

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Хохлов, Роман Юрьевич Уфа 2009 г.

Ученая степень: доктора биологических наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Функциональная морфология органов размножения кур в онтогенезе

□03471378

На правах рукописи

ХОХЛОВ РОМАН ЮРЬЕВИЧ

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ КУР В ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 8 МД/! 2003

Уфа-2009

003471378

Работа выполнена на кафедре анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и кафедре ветеринарии ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор

Сковородин Евгений Николаевич

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Салимов Виктор Андреевич

доктор биологических наук, профессор Давлетова Лидия Владимировна

доктор биологических наук, профессор Топурия Гоча Мнрианович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов»

Защита состоится 25 июня 2009 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 220.003.02 при ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», 450001, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, 34, корпус 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « 13 » 2009г.

Учёный секретарь

диссертационного совета,

доктор ветеринарных наук, профессор

Каримов Ф.А.

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы. Птицеводство является одной из наиболее эффективных, высокорентабельных и перспективных отраслей животноводства, так как в отличие от других отраслей не имеет сезонности и занимает ведущее место по удовлетворению населения продуктами питания в течение года (Болотников И.А., Михкиева B.C., Олейник Е.К., 1983; Кравченко В.М„ 2000). Целевой программой развития этой отрасли предусматривается к 2010 году увеличить объем мяса птицы до 2,2 млн. тонн. Успешное выполнение данной программы зависит как от внедрения ресурсосберегающих технологий, так и от максимального использования генетического потенциала высокопродуктивных кроссов сельскохозяйственной птицы (Фисинин В.И., 2004, 2005). В связи с этим одной из главных задач в совершенствовании селекционно-племенной работы является изучение функциональной морфологии птиц. Знание возрастных структурно-функциональных особенностей репродуктивных органов необходимо как для разработки теоретических обобщений возрастной морфологии, так и для решения практических задач, обеспечивающих повышение продуктивности, воспроизводства стада и своевременную дифференциальную диагностику болезней органов размножения.

Анализируя сведения отечественных и зарубежных авторов, полученные при изучении морфогенеза репродуктивных органов птиц (Кюбар Х.В., 1957; Романов А.Л., Романова А.И., 1959; Крок Г.С., 1962; Техвер Ю.Т., 1965; Трайнис К.А, 1967; Литовченко Л.Н., 1971; Шевченко В.Г., 1984; Ша-рандак В.И., 1985, 1987; Жигалова Е.Е., Полипенко М.И., 1988, Вракин В.Ф., Кашлев Н.В., Ефимова A.A., 1991; Гладков Б.А., 1994; Царева О.Ю., 1995; Селезнев С.Б., 1999; Степина О.Ю., 1999; Стрижикова C.B., 2001; Тегза A.A., 2000, 2006; Родин Е.В., Кузнецов С.И., 2003; Кушкина Ю.А., 2005; Овсищер Л.Л., 2005; Morris T.R., 1958; Schwarz R, 1967; Gilbert A.B., 1972, 1979; Benoit J., 1962; Mamura M., 1976; Follet B.K., 1980; Gilbert A.B., Perry M.M., Waddington D., Hardie M.A., 1983; Bakst M.R., 1993; Buchanan S, Robertson G.W., Hocking P.M., 2000; Khan M.Z., Hashimoto Y., 2001; Lewis A.W., Morris T.R., Perry M.M., 2002), убеждаемся, что они неоднозначны и противоречивы. Существуют значительные пробелы в научном знании об онтогенезе органов размножения, отсутствует современная периодизация развития этих органов, не определены критические фазы формирования гениталий, не установлены сроки закладки, а также механизмы дальнейшей дифференциации яичника и яйцевода кур-несушек. Это послужило основанием к изучению половых органов кур-несушек в эмбриональном и постэмбриональном онтогенезе, что, несомненно, имеет большое теоретическое значение для возрастной морфологии и биологии размножения и актуально для практического совершенствования технологии выращивания птицы, диагностики и профилактики заболеваний органов размножения.

Тема диссертационной работы вошла в федеральную целевую научно-техническую программу ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» (номер государственной регистрации 01200850924).

1.2 Цели и задачи исследований. Цель работы - изучить возрастную морфологию органов размножения кур-несушек в эмбриональном и постэмбриональном периодах, разработать периодизацию развития органов размножения в онтогенезе. Исходя из поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить сроки закладки, этапы формирования и критические фазы развития яичника у куриных эмбрионов.

2. Выяснить сроки закладки, этапы формирования и критические фазы развития яйцевода у куриных эмбрионов.

3. На основании органометрических показателей установить этапы развития яичника кур в постэмбриональном периоде онтогенеза.

4. С помощью гистологических, гистохимических и цитометрических методов определить основные закономерности развития структур яичника и критические фазы развития органа в постэмбриональном онтогенезе.

5. Установить этапы и критические фазы органогенеза яйцевода в постэмбриональном периоде онтогенеза.

6. Изучить закономерности гистогенеза эпителиальной и мышечной оболочек яйцевода в постэмбриональном периоде онтогенеза.

7. С помощью трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии определить клеточный состав покровного эпителия яйцевода половозрелых кур-несушек.

1.3 Научная новизна. Впервые с помощью комплекса макроскопических, морфометрических, гистологических, гистохимических и электронно-микроскопических методов, на большом фактическом материале проведено исследование формирования органов размножения кур-несушек в онтогенезе. Установлены сроки закладки яичника и яйцевода у кур-несушек, особенности их дальнейшего развития и морфофункциональные изменения в различные периоды онтогенеза. Определены органометрические показатели органов размножения куриных эмбрионов. Установлены критические фазы развития этих органов в эмбриональном и постэмбриональном периодах. Выявлены закономерности роста и развития органов размножения в онтогенезе на фоне роста массы тела. Установлены периоды и этапы развития половых органов кур-несушек в онтогенезе. Новые методические подходы, разработанные при изучении яичника и яйцевода кур-несушек в онтогенезе, успешно используются при исследовании влияния биоадекватных низкоэнергетических технологий на генетический потенциал сельскохозяйственной птицы, влияния технологии «биоэффект» на пищевую и биологическую ценность куриных яиц, а также влияние монохроматического света на развитие куриных эмбрионов и кур-несушек.

1.4 Практическая значимость и реализация результатов исследований. Знание возрастных морфофункциональных изменений яичника и яйцевода кур-несушек создает теоретическую базу для совершенствования существующих технологий, с целью роста продуктивности птицы и повышения качества получаемой продукции.

Полученные результаты играют важную роль в познании закономерностей морфогенеза органов размножения птиц, без чего не представляется возможным успешное развитие, как биологии размножения, так и решение проблем практического птицеводства.

Установленные закономерности и разработанная периодизация развития органов размножения кур открывает новые направления для изучения органогенеза и гистогенеза этих органов.

На основании проведенных исследований разработаны рекомендации:

- «Применение технологии электромагнитного воздействия в птицеводстве» (утверждены секцией «Ветеринарная санитария, гигиена и экология» Отделения Ветеринарной медицины РАСХН).

- «Влияние монохроматического освещения на морфологию яйцевода кур» (утверждены научно-техническим советом Министерства сельского хозяйства Пензенской области).

Полученные данные включены в учебные пособия:

- «Гистология» (Пенза, 2006);

- «Эмбриология» (Пенза, 2007).

Они также могут быть использованы для разработки способов повышения яйценоскости и качества яйца, оценки фармакологических препаратов и рационов, а также в качестве справочного материала в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарного, зооинженерного и биологического факультетов по курсам анатомии, цитологии, гистологии, эмбриологии, птицеводства, при написании учебников и монографий по сравнительной, возрастной морфологии, патологической анатомии, зоологии, птицеводству.

Материалы диссертации используются в научных и учебных целях в 19 ВУЗах России.

«Животноводство на современном этапе» (Пенза, 2001); международной научно-практической конференции: «Новые энтеросорбенты и фармакологически активные вещества и их применение в ветеринарии и животноводстве» (Троицк, 2002); Всероссийской научно-производственной конференции, по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002); У1-м Конгрессе международной ассоциации морфологов (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции: «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2003); Международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург, 2003); Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003); И-й Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ: «Актуальные проблемы охраны здоровья животных» (Ставрополь, 2004); Пятом Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004); Всероссийской научно-практической конференции: «Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России» (Пенза, 2005); Межвузовской научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей аграрных вузов РФ: «Современные аграрные преобразования: проблемы и пути их решения» (Москва, 2005); Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ: «Аграрная реформа: противоречия и пути их решения» (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции молодых ученых: «Актуальные проблемы диагностики, терапии и профилактики болезней животных» (Воронеж, 2006); И-й Открытой Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых: «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск, 2007); Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы современного аграрного производства» (Москва, 2007); Республиканской научно-производственной конференции: «Актуальные проблемы физиологии и патологии размножения животных» (Уфа, 2007); 16-й Всероссийской научно-методической конференции: «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных» (Ставрополь, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию проф. И.А. Спирюхова: «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Уде, 2007); Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. И.А. Спирюхова (Пенза, 2007); 11-й Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов: «Развитие агропромышленного комплекса» (Троицк, 2007); Международной научной конференции: «Проблемы и перспективы развития аграрного производства» (Смоленск, 2007); Научно-практической конференции молодых ученых: «Инновации молодых ученых агропромышленному комплексу» (Пенза, 2007); Международной научно-

практической конференции: «Актуальные проблемы повышения эффективности агропромышленного комплекса» (Курск, 2008); 3rd Internationa! conference internas'2007 «Advances in modern natural sciences» (Kaluga, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной памяти проф. А.Ф. Блинохватова: «Образование, наука, практика: инновационный аспект» (Пенза, 2008); расширенном заседании кафедры анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ» (протокол № 2 от 7 марта 2009 г).

1.6 Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 научные работы (из них 12 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ).

1.7 Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 480 страницах машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы, приложение. Работа содержит 256 макро- и микрофотографий, электроннограмм, графиков. Список литературы включает 599 источников, в том числе 306 зарубежных.

1.8 Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сроки закладки, формирование и критические фазы развития яичника и яйцевода у эмбрионов кур-несушек.

2. Органометрические показатели яичника и яйцевода, динамика роста этих органов в постэмбриональном онтогенезе на фоне увеличения массы тела.

3. Основные закономерности и критические фазы развития яичника и яйцевода в постэмбриональном онтогенезе.

4. Периоды и этапы развития половых органов кур-несушек в онтогенезе.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на кафедрах анатомии, патологической анатомии, акушерства, и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и на кафедре ветеринарии ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» в 1999-2009 гг.

Материалом для эмбрионального исследования использовалось яйцо от клинически здоровые кур яичного кросса «Ломан Браун». Инкубацию яиц осуществляли в инкубаторе ИБ2КБ с автоматическим регулированием параметров инкубации. Температурный и влажностный режим на всем протяжении инкубации соответствовал существующим, нормативам. Изучили 250 эмбрионов 3-, 4-, 5-, 6-, 7-, 8-, 9-, 10-, 11-, 12-, 13-, 14-, 15-, 16-, 17-, 18-, 19-, 20- суточного возраста. Исследовано 240 курицы яичного кросса «Ломан Браун» 1-, 15-, 30-, 60-, 90-, 120-, 150-, 180-, 210-, 360-, 540, 570-суточного возраста. Объект исследования - яйцевод и яичник. Кур-несушек и яйцо для

инкубации отбирали на птицеферме ООО «Благодатское», Пензенской области.

Перед убоем птицу взвешивали на весах BJIKT-500M (до 30-суточного возраста), в последующие возрастные интервалы на весах ПВ-6.

Анатомический уровень исследования включал в себя: убой и обескровливание, вскрытие брюшной и грудной полостей, препарирование яйцевода и яичника с определением их голотопии, синтопии и остеототопии, с последующим извлечением из полости, а также визуальную оценку органов.

Взвешивание яичника, яйцевода и его отделов осуществляли на весах Adventurer AR-2140. Длину яйцевода и его отделов определяли с помощью навощенной нитки с последующим измерением отмеченных участков штангенциркулем.

Динамику роста массы яичника, массы и длины яйцевода изучали на фоне роста массы и длины тела курицы. Динамику роста массы и длины во-1 ронки, белкового отдела, перешейка, скорлупового отдела и выводного отдела изучали на фоне роста массы и длины яйцевода в целом.

Вычисляли относительный фактор роста массы яйцевода и яичника по И.И. Шмальгаузену (1928) по формуле:

г = —хЮ0% где т

г - относительный фактор, %

mi - масса (яичника, яйцевода), г

m - масса курицы, г

Удельную скорость роста показателей определяли по формуле Шмапь-гаузена-Броди (Свечин К.Б., 1976):

с= qgH.-igr.) хШ0%

(/,-ii)x 0,4343 ' Д

С - удельная скорость роста, %;

V, - начальная величина, соответствующая времени t,;

V2 - конечная величина, соответствующая времени t2;

0,4343 - десятичный логарифм основания натуральных логарифмов.

На основании полученной удельной скорости роста того или иного показателя находили коэффициент (индекс) роста (Шмапьгаузен И.И., 1928; Детлаф Т.А., Детлаф А.А., 1982) по формуле:

С,

Я ~ , где

q - коэффициент роста;

С! - удельная скорость роста линейного показателя, %;

С - удельная скорость роста тела, %

Относительный прирост в процентах по Броди (1927), показателей, определяли по формуле (цит. по Свечину, 1961):

к _ (Ж-У.)хЮО

К - относительный прирост в процентах по Броди за определенный отрезок времени; W, - значение показателя в возрасте (t); Wo - начальное значение показателя.

Кусочки яичника и яйцевода фиксировали в жидкости Карнуа и в 8% растворе нейтрального формалина, куриные эмбрионы фиксировали в жидкости Буэна, обезвоживали и заливали в гомогенезированную парафиновую среду Histomix по схеме Г.А. Меркулова (1969). С помощью микротома МПС-2 из каждого образца получали по 15-20 сегментальных срезов толщиной 5-8 мкм, которые после депарафинизации окрашивали'гематоксилином и эозином. Реакцию на ДНП и РНП проводили по методу L. Einarson, по J. Brächet, гликоген и нейтральные гликозаминогликаны - по J. McManus с использованием реактива Шиффа. Белки - по J. Danielli.

Толщину стенки яйцевода, высоту и ширину складок слизистой оболочки, толщину эпителиальной, мышечной и серозной оболочек измеряли при помощи окуляр-микрометра ОК-15, во всех возрастных группах.

Цитометрию клеточных дифферонов тканей яйцевода проводили путем измерения длинного и короткого диаметров ядра, высоты и ширины клетки. Площадь ядра и клетки, площадь и объем складок слизистой оболочки вычисляли с помощью компьютерной программы ScreenMeter 1.0.

Объем клетки и ядра рассчитывали как объем эллипсоида вращения с коротким диаметром а и длинным диаметром Ь, по формуле W. Jacobi (Г. Г. Автандилов, 1990):

V=7c/6-a-b2, где

V - объем клетки (ядра); а - малый диаметр; b - большой диаметр.

Показатель ядерно-цитоплазматического отношения определяли по формуле:

ЯЦО=У„ / (VK-V„), где

VK и V, - объем клетки и ядра, соответственно.

Электронно-микроскопические исследования проводили в «Центре коллективного пользования электронной микроскопии» Института биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина, по общепринятой методике. Материал фиксировали в 2,5% охлажденным до + 4° С глютаральдегиде на фосфатном буфере с pH 7,3 с последующей дофиксацией 1% раствором осьмиевой кислоты на фосфатном буфере. Кусочки заливали эпон-аралдитной смесью. Просматривали с помощью электронного микроскопа JEM-1011 (фирма JEOL, Япония). Сканирующую микроскопию осуществляли с помощью микроскопа LEO-1420 (Германия). Перед исследованием , наносили тонкую (15-20 нм) однородную пленку золота путем вакуумного испарения и ионного распыления.

Название анатомических структур приведены в соответствии с Международной ветеринарной анатомической номенклатурой (Зеленевский Н.В., 2003).

Результаты исследований протоколировали и документировали таблицами и фотографиями с макро- и микропрепаратов. Фотографирование анатомических и гистологических препаратов яичника и яйцевода осуществляли фотокамерой Nicon cool pix 4500.

При определение математических параметров показателей рассчитывали среднюю арифметическую М, ее ошибку Мт и коэффициент вариации Cv. Статистическую обработку цифрового материала проводили, руководствуясь указаниями, изложенными Г.Ф. Лакиным (1980) и Г.Г. Автандило-вым (1990) с помощью программы Microsoft Excel. Результаты считали достоверными при Р<0,05. .

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Развитие органов размножения куриных эмбрионов в эмбриогенезе 3.1.1 Морфогенез яичника куриных эмбрионов

Дифференциация половой системы является сложным процессом, включающим различные этапы развития. На каждом из них может возникать нарушение определенных механизмов, что приводит к патологии.

В эмбриогенезе яичника различают три этапа: 1) закладка гонад (4 суток); 2) формирование временного органа (с 5-ти до 6-ти суток), 3) формирование дефинитивного органа (с 7-ми суток до вылупления) и четыре критические фазы.

Формирование репродуктивной системы птиц начинается уже в момент оплодотворения. Это первая критическая фаза формирования органов размножения. Утрата, на этом этапе, одной или нескольких половых хромосом, равно как и добавление к обычному набору могут привести к уродствам или нарушениям воспроизводительной функции.

Зачатки гонад у куриных эмбрионов появляются в 4-х суточном возрасте на медиальной поверхности мезонефросов. Гоноциты начинают мигрировать в гонады в конце 4-х начале 5-х суток эмбриогенеза. Это вторая критическая фаза развития гонад, в течение которой возможны нарушения нормального течения гаметогенеза. Уже в 5-ти суточном возрасте клеточный состав эпителиального пласта неоднороден и включает группы клеток, различающиеся по цитохимическим характеристикам. Цитоплазма половых клеток отличается повышенным количеством гликогена, гликозаминоглика-нов и гликопротеидов.

Формирующиеся гонады индифферентны, а в дальнейшем дифференцируются в яичники или семенники. В индифферентной гонаде имеются це-ломический эпителий, мезенхимная основа, формирующиеся синусоидные капилляры и единичные гоноциты. Эпителиоциты и мезенхимоциты в этот период активно митотически делятся, за счет чего гонады быстро увеличиваются. j

Превращение гонад в семенники или яичники завершает третью критическую фазу половой дифференцировки - установление гонадного пола. Дивергентная дифференциация гонад у куриных эмбрионов начинается в на-

чале 8-х суток. В яичниках формируются покровный эпителий, корковое и мозговое вещество, сеть яичника, мезовариум. У 8-ми суточных эмбрионов эпителиоциты покровного эпителия начинают проявлять секреторную активность. В цитоплазме клеток мы обнаружили гликозаминогликаны, гликоген, гликопротеиды. На этом этапе правый яичник начинает уменьшаться и в дальнейшем существенно отстает в размерах и степени развития от левого. Объем правого яичника в период с 6-ти до 13-ти суточного возраста уменьшается в 12,15 раза и к 14-ти суточному возрасту сохраняется в виде рудимента. Что касается левого яичника, то за тот же возрастной интервал объем левой гонады увеличился в 4,37 раза.

Начиная с 11-ти суточного возраста происходит переход гоноцитов в оогонии. Дальнейшее развитие левого яичника определяется активным ми-тотическим делением оогоний, вступлением последних в профазу I мейоза и формирование групп оогоний.

К 19-ти суточному возрасту часть оогоний дифференцируется в ооци-ты и на границе коркового и мозгового вещества начинают формироваться фолликулы. К вылуплению фолликулярные стадии генеративных элементов становится преобладающими, а оогонии исчезают. Поэтому последние двое суток эмбрионального развития кур мы рассматриваем как четвертую критическую фазу развития яичников, когда неблагоприятные условия инкубации могут привести к нарушениям фолликулогенеза.

Рост объема яичника в эмбриогенезе происходит неравномерно. Периоды увеличения относительного прироста объема яичника чередуются с периодами его уменьшения. Начальный этап его формирования 7-е и 8-е сутки характеризуется относительно высоким приростом анализируемого показателя, соответственно 47,49 % и 40,86 % (табл. 1). Однако, порядок цифр указывает на наметившуюся тенденцию уменьшения прироста, которая продолжается до 10-ти суточного возраста, когда относительный прирост объема железы составил 8,93 %. Наименьший относительный прирост объема яичника в течение эмбриогенеза зафиксирован в 12-ти и 13-ти суточном возрасте 3,25 % и 6,84 % соответственно, а наибольшее значение показателя отмечено в 15-ти и 19-ти суточном возрасте 113,86 % и 121,91 % соответственно.

3.1.2 Морфогенез яйцевода куриных эмбрионов

Мюллеровы протоки закладываются у 4-х суточных эмбрионов на латеральной поверхности первичной почки, совпадая по времени с моментом закладки гонад. К 5-ти суточному возрасту завершается инвагинация цело-мического эпителия первичной почки, в подлежащую мезенхиму образуя мюллеров проток. У 6-ти суточных эмбрионов мюллеровы протоки'располагаются на протяжении всей длины предпочки. Эпителиальный пласт левого мюллерова протока в 1,09 раза толще правого. Диаметр левого мюллерова протока в 1,05 раза больше правого. Начинает формироваться будущая брыжейка мюллеровых протоков. Уже на этапе закладки, брыжейка правого мюллерова протока, почти в два раза тоньше, левого.

К 7-ми суточному возрасту диаметр обоих протоков недостоверно увеличился, но диаметр левого мюллерова протока оказался в 1,04 раза больше правого. Толщина эпителия левого протока, на этом этапе, в 1,08 раза толще правого. Таким образом, до 7-ми суточного возраста развитие правого и левого мюллеровых протоков проходит синхронно.

Начиная с 8-ми суточного возраста в развитии правого мюллерова протока намечается замедление и дальнейшая инволюция органа, проявляющаяся в уменьшение толщины эпителиального слоя, диаметра протока, гипоплазии мезовариума. Мы считаем, что начало инволюционных инициа-ций в правом мюллеровом протоке напрямую связано с моментом дивергентной дифференцировки гонад> (восьмые сутки эмбриогенеза), когда с установлением гонадального пола устанавливается дифференцированная эндокринная функция семенников и яичников, предопределяющая дальнейшее развитие мюллеровых протоков.

Что касается левого мюллерова протока, то составляющие его структуры продолжают последовательно и активно дифференцироваться. В 18-ти суточном возрасте в каудапьной части яйцевода различима мышечная оболочка, основу которого составляют циркулярно расположенные малодиффе-ренцированные миоциты. К концу инкубационного периода каудальный отдел яйцевода куриного эмбриона включает три оболочки: эпителиальную, мышечную, серозную.

Таблица 1. Относительный прирост массы, длины и объема органов размно-

Возраст, суток Масса эмбриона Длина эмбриона Масса яйцевода Длина яйцевода Масса яичника Объем левого яичника Объем правого яичника

5 37,30 - - - - - -

6 84,48 - - - - - -

7 70,17 - - - - 47,49 8,09

8 38,58 - - - - 40,86 -4,27

9 57,89 26,87 - - - 19,99 -0,49

10 31,59 10,00 - - - 8,93 -15,76

11 37,62 11,24 - - - 18,48 -39,43

12 13,05 10,10 9,39 13,33 85,71 3,25 -53,27

13 54,18 10,91 8,59 11,76 88,89 6,84 -122,56

14 31,11 9,84 11,11 10,53 63,16 10,31

15 29,52 7,52 11,88 9,52 38,71 113,86

16 22,49 8,33 30,16 8,69 25,88 15,24

17 12,32 7,69 35,69 15,38 21,73 27,14

18 26,78 11,63 43,90 19,35 16,87 21,31

19 12,71 10,42 47,42 25,64 8,14 121,91

20 19,52 2,93 41,86 21,50 2,57 72,58

Биологические ритмы роста трубчатых гениталий подчиняются иной закономерности, чем овариальные железы (табл.1). Увеличение среднесуточного прироста происходит до 19-ти суточного возраста. Однако макси-

мальный относительный прирост массы яйцевода отмечается к 16-ти (30,16 %), 17-ти (35,69 %), 18-ти (43,90 %) и 19-ти (47,42) суткам эмбрионального онтогенеза, тогда как скорость роста массы яичника уже снижается к 16-ти (25,88%), 17-ти (21,73 %), 18-ти (16,87 %) и 19-ти (8,14 %) суткам эмбриогенеза.

Таким образом, в эмбриональном онтогенезе сначала ускоряется рост массы яичника, а затем происходит подъем скорости роста массы яйцевода, что доказывает ведущую роль яичников в развитии гениталий и формирование яйцеводо-овариальных отношений уже до вылупления.

Удельная скорость роста массы яичника, за все время эмбриогенеза составила 40,80 %, а массы яйцевода 26,99 %, что также подтверждает ведущую роль яичника в развитии репродуктивной системы.

Сопоставляя относительный прирост массы и длины яйцевода, можно установить закономерность прироста этих величин. Очевидно, что на начальном этапе развития яйцевода прирост длины органа происходит интенсивнее прироста его массы (12-13 суток). Однако с 14-ти суточного возраста темпы прироста массы яйцевода нарастают и существенно опережают прирост длины яйцевода. На основании анализа роста массы и длины яйцевода мы выделяем два этапа развития органа: первый этап (до 16-ти суточного возраста), характеризуется стабильным, невысоким ростом массы органа (с 9,4 % до 11,9 %). В этот возрастной период наблюдается снижение темпов роста длины яйцевода (с 13,3 % до 8,7 %). Второй этап роста массы яйцевода начинается в 16-ти суточном возрасте и продолжается вплоть до вылупления. Для него характерно стремительное увеличение темпов прироста массы яйцевода (с 30,2 % до 47,4 %) и длины органа (с 15,4 % до 25,6 %).

На этом процессы дифференцировки органов размножения кур не оканчиваются, а продолжаются в постэмбриональном онтогенезе.

3.2 Развитие органов размножения кур в постэмбриональном онтогенезе 3.2.1 Органогенез яичника кур

На основании органоморфометрических и функциональных характеристик мы выделяем 5 этапов постэмбрионального органогенеза яичника, что согласуется с данными Е.В. Родина, С.И. Кузнецова (2002), но не совпадает с временными интервалами, указанными авторами.

Первый этап «интенсивного стартового роста» (с суточного по 15-ти суточный возраст) это самый короткий этап во всей постэмбриональной периодизации онтогенеза яйцевода. Абсолютная масса яичника за этот короткий отрезок (15 суток) увеличивается в 11,4 раза, что говорит об очень высокой напряженности развития органа. Относительная масса яичника за данный период увеличилась в 4,32 раза, это указывает на то, что интенсивность роста яичника в 4,32 раза выше, чем других органов и систем организма в целом. Удельная скорость роста массы яичника за первый этап онтоге-

неза составила 17,37 %, а удельная скорость роста массы курицы 7,20 %, отсюда коэффициента роста массы яичника составил 2,41.

Второй этап «препубертатная дифференциация» продолжительность 105 дней (с 15-ти до 120-ти суток). Характеризуется снижением темпов роста органа, что связано с уменьшением пролиферации клеток и с формированием специализированных структур, выполняющих генеративную и эндокринную функции.

Абсолютная масса яичника в течение второго периода увеличилась в 7,59 раза и составила 0,691±0,312 г. Относительная масса яичника за тот же отрезок времени уменьшилась в 1,6 раза и составила. 0,049±0,003 %. Удельная скорость роста массы яичника за второй этап составила 1,93 %, что в 9 раз меньше, чем на первом этапе. Удельная скорость роста организма составила, за второй этап 2,42 %. Таким образом, коэффициент роста яичника за анализируемый период составил 0,79. Что касается коэффициента роста яичника на втором этапе, то в первой половине второго этапа индекс роста органа был ниже единицы, то есть рост организма курицы превалировал над ростом яичника. Во второй половине второго этапа картина меняется. Индекс роста яичника становится больше единицы, это означает, что темпы роста органа опережают таковой роста организма в целом.

На основании анализа скорости роста яичника, на втором этапе, можно выделить подэтапы, характеризующие выраженные биоритмы развития органа во время завершения полового созревания.

1. 15-60 суток - резкое замедление роста. Скорость роста за этот подэ-тап упала до 0,92 %, что в 18,88 раза меньше, чем в первом этапе.

2. 60-90 суток - активизация роста. Скорость роста в этом интервале равна 2,22 %.

3. 90-120 суток - повторное торможение роста яичника. За это время скорость роста составила 1,72 %.

Третий этап «завершение формирования генеративной функции яичника» постэмбрионального периода онтогенеза длится с 120-ти до 210-ти суточного возраста.

В течение третьего этапа абсолютная масса яичника увеличилась в 62,75 раза, что связано с вступлением фолликулов в период быстрого роста и накоплением желтка. Относительная масса за данный этап увеличилась в 45,37 раза. Удельная скорость роста яичника на протяжении данного этапа составила 4,59 %, а удельная скорость роста массы курицы 0,37 %, коэффициент роста яичника составил 12,75.

Четвертый этап «высокой функциональной активности яичника» (210-540 суток). Данный этап характеризуется высокой морфофункциональ-ной активностью яичника. Абсолютная масса яичника за 4 этап уменьшилась в 1,02 раза. Относительная масса уменьшилась в 1,07 раза. Удельная скорость роста яичника составила -0,007 %, тогда как удельная скорость роста организма составила 0,01 %. Коэффициент роста яичника оказался -0,7.

Пятый этап «возрастной инволюции яичника» (540-570 суток). За этот этап абсолютная масса яичника уменьшилась в 1,55 раза и составила к 570-ти суткам 27,28±2,69 г. Относительная масса уменьшилась в 1,56 раза и составила 1,33±0,08 %. Удельная скорость роста яичника на пятом этапе онтогенеза составила -1,46 %, а удельная скорость роста курицы 0,009 %. Таким образом, коэффициент роста яичника на пятом этапе состави -182,5.

3.2.2 Микроморфология яичника кур

Яичник суточного цыпленка снаружи покрыт однослойным кубическим эпителием толщиной 1,66±0,33 мкм. Под базальной мембраной покровного эпителия яичника суточного цыпленка располагается тонкая белочная оболочка, образованная волокнистыми структурами. За белочной оболочкой следует корковое вещество, занимающее большую часть паренхимы органа. Корковое вещество яичника суточного цыпленка уже не содержит оогоний, а насыщенны ооцитами, окружеными фолликулярным эпителием средним размером 15,14±1,49 мкм. Ядро ооцитов располагается в центральной части. Ядерный хроматин расположен диффузно. Цитоплазма ооцитов базофильная, содержит белки, РНП и гл и ко протеиды. Фолликулярный эпителий примордиальных фолликулов представлен однослойным плоским эпителием. Ядра фолликулоцитов крупные, почти правильной круглой формы.

Ооциты, вступившие в фазу роста отличаются, в первую очередь, крупным размером до 19 мкм. На цитологическом уровне они характеризуются ядром маргинально расположенным с несколькими ядрышками и конденсированным хроматином, равномерно распределенным в кариоплазме. Цитоплазма ооцита слабо базофильная с высоким содержанием РНП и белков. В фолликулах преобладает кубический фолликулярный эпителий. Цитологическое строение фолликулоцитов мало изменяется.

Среди растущих ооцитов, в корковом веществе, обнаруживаются атре-тические тела. Атрезия фолликулов сопровождается распадом ооцитов на отдельные глыбки, которые фагоцитируются фолликулярным эпителием, что характерно для апоптоза.

Мозговое вещество яичника суточных цыплят представлено рыхлой волокнистой соединительной тканью с равномерно распределенными в ней кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Таким образом, анализ гистологического строения яичника суточных цыплят показывает, что в нем сохраняются гистоструктуры, заложенные на плодном этапе эмбриогенеза: кубический эпителий, под базальной мембраной которого расположена белочная оболочка, корковый и мозговые слои. Яичник суточных цыплят не содержит оогоний. Корковое вещество содержит, главным образом, примордиальные фолликулы, часть ооцитов которых вступает в период медленного роста оогенеза, что указывает на нарастание процессов фолликулогенеза.

У 15-ти суточных цыплят в яичнике продолжаются процессы диффе-ренцировки структурных компонентов органа. Большую часть яичника за-

нимает корковое вещество. Количество фолликулов возрастает, но их диаметр достоверно не увеличивается и остается на прежнем уровне -15,28±0,69 мкм (Cv=13,70 %). Однако размер фолликулов, по сравнению с суточным возрастом, более выровненный, на что указывает коэффициент вариации, снизившийся, за анализируемый период в 2,2 раза. Плотность расположения примордиальных фолликулов больше, чем в суточном возрасте. Располагаются они в центральной части коркового вещества. Структура их существенно не изменилась.

К 30-ти суточному возрасту поверхность яичника бугристая. Толщина поверхностного эпителия недостоверно снижается до уровня 2,03±0,24 мкм (Су= 16,98 %). Белочная оболочка становится более выраженной. В корковом веществе различимы примордиальные, растущие и атретические фолликулы. В этом возрасте средний диаметр фолликулов достоверно увеличивается, по сравнению с 15-ти суточным возрастом, и достигает 53,29±5,13 мкм. Характерной особенностью для этого возраста является появление более крупных фолликулов - до 78 мкм. По сравнению с предыдущим возрастом формируется гистион фолликула, который представлен формирующейся текаль-ной оболочкой, с сосудами микроциркуляторного русла, волокнистыми структурами наружной теки. Мозговое вещество, в отличие от 15-ти суточного возраста, содержит больше соединительнотканных волокон, фибробла-стов и фиброцитов.

К 60-ти суточному возрасту, доля коркового вещества в яичнике увеличивается. Толщина покровного эпителия достоверно уменьшается, по сравнению с 30-ти суточным возрастом, до уровня 1,40±0,12 мкм. В корковом веществе видны фолликулы разной степени развития. Более зрелые фолликулы локализуются в средней части коркового вещества, а примордиальные в периферической его зоне. Средний размер фолликулов составляет 65,52±11,71 мкм (С„=53,60 %). Высокий коэффициент вариации указывает на большую изменчивость признака. Так минимальный диаметр фолликула составляет 19 мкм, а максимальный 118 мкм. Фолликулы на стадии медленного роста содержат ооцит с эксцентричным ядром и базофильной цитоплазмой. Ооцит окружен слоем фолликулярных клеток кубической формы. Ядра фолликулоцитов овальные, светлые, расположены базапьно. Тека утолщается. Наряду с растущими фолликулами в корковом веществе встречаются атретические фолликулы. Мозговое вещество яичника характеризуется более развитой сосудистой и нервной сетью.

У 90-то суточных цыплят бугристость яичника увеличивается. Толщина покровного эпителия достоверно уменьшается, по сравнению с 60-ти суточным возрастом, и составляет 0,96±0,13 мкм. Число фолликулов на разных стадиях роста выросло, по сравнению с предыдущим возрастным интервалом. Концентрация примордиальных фолликулов уменьшилась. Межфолликулярная ткань плотная, более насыщена сосудистыми элементами. Средний диаметр фолликулов достоверно увеличился и составил 103,72±11,37 мкм. Характерна дифференцировка фолликулоцитов из кубических в цилиндри-

ческие и усиление их гистохимической активности. Тека разделяется на два слоя: внутренний и наружный. Наряду с растущими фолликулами встречаются и атретические фолликулы. Мозговое вещество яичника 90-то суточных цыплят хорошо развито и характеризуется высокой степенью васкуля-ризации.

К 120-ти суточному возрасту, толщина покровного эпителия яичника, по сравнению с 90-то суточным возрастом, достоверно увеличилась и составила 1,62±0,13 мкм. По морфологическим и гистохимическим характеристикам эпителий не отличается от яичника 90-то суточных цыплят. Средний диаметр фолликулов также увеличился и составил 121,38±26,29 мкм (С„=68,90 %). Размеры фолликулов от 24 До 233 мкм. Основу белочной оболочки составляет рыхлая соединительная ткань с сетью коллагеновых волокон и единичными миоцитами, межклеточного вещества мало. Популяция фолликулов включает: фолликулы на стадии быстрого и медленного роста, формирующиеся, примордиальные и атрезирующие. Концентрация примор-диальных фолликулов низкая и они локализуются на периферии коркового вещества. Ооциты в примордиальных фолликулах небольшого размера окружены кубическими фолликулоцитами. Фолликулы на стадии медленного роста занимают все корковое вещество и характеризуются небольшими размерами. Их ооциты имеют крупное светлое ядро, смещенное к периферии. Цитоплазма базофильная, количество РНП, гликопротеинов, белков возрастает. Ооцит окружен кубическими фолликулоцитами, размер которых в два раза больше таковых примордиальных фолликулов. Фолликулов на стадии быстрого роста немного. Они отличаются крупным размером и локализуются под белочной оболочкой. Весь объем таких фолликулов занимает ооцит. Ядро ооцита крупное эксцентрично расположенное с диффузно рассеянным глыбчатым хроматином. Цитоплазма проявляет базофилию, в ней просматриваются вакуоли. Снаружи ооцит окружен кубическими, местами переходящие в цилиндрические фолликулоцитами. Наряду с описанными встречаются атретические фолликулы. Наиболее подвержены атрезии фолликулы на стадии быстрого роста. Для атрезии характерен фагоцитоз апоптозных телец ооцитов макрофагами. Полость фолликула заполняется соединительной тканью. Таким образом фолликул оказывается замещенным соединительной тканью и исчезает как структурная единица. Мозговое вещество яичника 120-ти суточных цыплят развито хорошо и характеризуется обширной, разветвленной сосудистой. Таким образом, яичник кур к 120-ти суточному возрасту, по морфологическому строению близок к дефинитивному.

К 150-ти суточному возрасту у кур наступает половое созревание и в яичнике начинается овуляция яйцеклеток.- К этому возрасту яичник имеет гроздевидную форму, обусловленную большим количеством разной зрелости фолликулов. Под поверхностным эпителием находится белочная оболочка, представленная, главным образом, волокнистыми структурами, которые связаны с корковым веществом яичника. В период яйцекладки яичник кур содержит фолликулы, последовательно проходящие следующие этапы

развития: стадия примордиального фолликула, стадия медленного роста, стадия быстрого роста и стадия созревания. Что касается примордиальных форм фолликулов, то на данном этапе онтогенеза они малочисленны. Наибольшее их количество отмечается в препубертатный и период угасания яйценоскости. Ооциты примордиальных фолликулов небольшого размера с эксцентрично расположенным светлым ядром. Цитоплазма базофильная с высоким содержанием белков и РНП. Для плазмолеммы ооцита, на данной стадии развития, характерны микроворсинки, являющиеся инициаторами появления прозрачной зоны. Согласно нашим данным, фолликулы на стадии медленного роста локализуются под белочной оболочкой. В отличие от примордиальных, в фолликулах на стадии медленного роста ооцит занимает всю полость фолликула. Ядра крупные, эксцентричного положения. Цитоплазма сильно базофильная. Фолликулярная стенка увеличивается, за счет изменения формы фолликулоцитов, она становится кубической. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, окружающая фолликул уплотняется, образуя внутреннюю теку. Растущий ооцит, фолликула на стадии быстрого роста, оказывает давление на белочную оболочку, продвигаясь на периферию коркового вещества, оставаясь связанным с яичником с помощью ножки фолликула. Ядро такого ооцита эксцентрично расположено. Мелкогранулирован-ный хроматин в кариоплазме распределен равномерно. На стадии созревания фолликул имеет теку, состоящую из внутреннего и наружного слоев. Гистологическое строение этих слоев отличается. Так, наружный слой состоит из рыхлой соединительной ткани с развитой сосудистой сетью. Что касается внутреннего слоя, то его основу составляет волокнистая соединительная ткань с высоким содержанием гладкомышечных клеток. Ооцит на стадии созревания имеет эксцентрично расположенное ядро, в кариоплазме которого хроматин находится в мелкодисперсионной фазе. Цитоплазма ооцита гетеро-генна, с множеством вакуолей и включений.

Мы установили, что часть фолликулов, находящихся на разных стадиях своего развития подвергаются атрезии. Мы выделяем два типа атрезии: лютеинизация и облитерация.

В дальнейшем (150-540 суток) морфофункциональное состояние яичника стабилизируется. В этот период в яичнике обнаруживаются несколько крупных фолликулов, находящихся в периоде быстрого роста, несколько овулировавших фолликулов, на разных стадиях пролиферации, большое количество мелких фолликулов в периоде медленного роста, а также атретиче-ские фолликулы.

3.2.3 Органогенез яйцевода кур

Обобщая полученное результаты собственных исследований органогенеза яйцевода кур, можно говорить о выраженной неравномерности развития этого органа в онтогенезе. Поэтому выявление периодизации роста и развития позволяет более рационально подходить к проблемам «управляемого онтогенеза» и обеспечивает понимание процессов роста и дифференци-ровки репродуктивной системы. Кроме того знание биоритмов формирова-

ния органа позволяет выявить критические фазы развития яйцевода и репродуктивной системы кур-несушек в целом.

В постэмбриональном периоде у кур-несушек мы выделяем 4 этапа развития яйцевода и 4 критические фазы.

Этап «относительного покоя» длится с суточного по 120-ти суточный возраст и характеризуется интенсивным развитием опрорно-двигательного, пищеварительного, дыхательного аппарата и производных кожного покрова. Данный этап характеризуется низкой интенсивностью роста яйцевода и подготовкой к пубертатному периоду. На этом этапе масса яйцевода увеличивается в 53,11 раза, что свидетельствует о высокой пролифе-ративной активности клеточных структур и интенсивности органогенеза. Удельная скорость роста массы яйцевода за первый этап составила 3,34 %, в то время как удельная скорость роста массы организма - 2,98 %. Коэффициент роста массы яйцевода на первом этапе составил 1,12. Длина яйцевода в течение первого этапа онтогенеза увеличилась в 3,87 раза. Удельная скорость роста длины яйцевода за первый этап составила 1,13 %, при коэффициенте роста длины яйцевода 0,38.

Таким образом, за первый этап масса и длина яйцевода развивались асинхронно, при этом коэффициент роста массы яйцевода был в 3 раза выше коэффициента роста длины.

Этап «интенсивного развития яйцевода». Продолжительность 30 суток с 120-ти по 150-ти суточный возраст. За второй этап абсолютная масса яйцевода увеличилась в 102,1 раза, что в 2 раза больше, чем за первый этап, несмотря на то, что продолжительность второго этапа в 4 раза короче первого. Удельная скорость роста массы яйцевода составила 15,35 %, а удельная скорость роста организма 0,96 %. Коэффициент роста массы яйцевода составил 15,99. Интенсивность прироста массы яйцевода была в 16 раз выше, чем организма. Относительная масса яйцевода за второй этап онтогенеза увеличилась в 76,76 раза, что является вполне характерным для репродуктивной системы животных с сезонным размножением. Длина яйцевода за второй этап его развития увеличилась в 6,61 раза. Следует отметить, что это самое большое увеличение прироста длины за весь период постэмбрионального онтогенеза яйцевода. Показатель удельной скорости роста длины яйцевода высокий и составляет на втором этапе 6,29 %.

Таким образом, в течение первого этапа органогенеза наблюдается постепенное снижение показателя удельной скорости роста длины яйцевода с 2,45 % до 0,59 %, а за второй этап происходит резкое увеличение этого показателя. Аналогичные процессы наблюдаются в динамике удельной скорости роста массы яйцевода. Скорость роста всего организма курицы относительно стабильна. Коэффициент роста длины яйцевода за второй этап составил 6,55.

Этап «стабильного функционирования яйцевода» (150-540 суток). Его продолжительность 390 суток. Данный этап характеризуется умеренным увеличением массы, длины и толщины стенки яйцевода, а также дифферен-цировкой яйцевода на воронку, белковый отдел, перешеек, скорлуповый и

выводной отделы, имеющие ярко выраженную морфофункциональную специализацию. Абсолютная масса яйцевода за третий этап увеличилась в 1,78 раза. Удельная скорость роста массы яйцевода на третьем этапе его морфогенеза существенно снизилась, по сравнению с двумя предыдущими этапами и в возрастном интервале 150-180 суток удельная скорость роста массы яйцевода составила 0,31 %, что в 49,52 раза меньше, чем за второй этап. Следовательно, яйцевод интенсивно растет до 150-ти суточного возраста, а далее, на третьем этапе, происходит незначительное инерционное увеличение органа.

Удельная скорость роста массы яйцевода за третий этап составил 0,15. Это в 22,3 раза и в 102,3 раза меньше, чем за первый и второй этапы соответственно.

Коэффициент роста массы яйцевода на 3-м этапе составил 7,5, что в 2,13 раза меньше, чем за второй этап

Масса воронки за третий этап увеличилась в 1,74 раза, достигнув своего наивысшего значения в 540-ти суточном возрасте. Масса воронки относительно массы яйцевода в среднем за третий этап составила 1,68 %, а относительно живой массы курицы за третий этап 0,054 %. Средняя масса белкового отдела в течение третьего этапа составила 35,94 г. Масса белкового отдела относительно массы яйцевода имела наибольшее значение в 360-ти суточном возрасте (58,74 %), а наименьшее в 150-ти суточном (54,37 %). Масса белкового отдела относительно живой массы курицы имела следующее значения: наивысшее - в 540-ка суточном возрасте, наименьшее - в 150-ти суточном. Масса перешейка за третий этап увеличилась в 1,73 раза. Его масса относительно массы яйцевода имела наибольшее значение в 210-ти суточном возрасте (11,95±1,29 %), а наименьшее в 540-ка суточном (10,97±1,49%). Масса перешейка относительно живой массы курицы в 540-ка суточном возрасте имела наибольшее значение, а наименьшее - в 150-ти суточном. Абсолютная масса выводного отдела за третий этап увеличилась в 1,46 раза и составила 7,9±0,72 г. Масса выводного отдела относительно массы яйцевода имела наивысшее значение в 150-ти суточном возрасте (11,07 %), а наименьшее в 360 суточном (9,03 %). Наибольшее значение массы выводного отдела относительно живой массы курицы в 540-ка суточном возрасте (0,39±0,03 %), а наименьшее - в 150-суточном (0,29±0,03 %).

Таким образом, за третий этап наибольшей абсолютной массой из всех отделов обладает белковый (35,94 г), а наименьшей воронка, средняя масса, которой составила 1,07 г. Второе место по массе занимает скорлуповый отдел (13,33 г), третье - перешеек (7,2 г), четвертое - выводной отдел (6,32 г).

Длина яйцевода за третий этап увеличилась в 1,16 раза достигнув наивысшего значения в 360-ти суточном возрасте - 90,32±2,06 см. Удельная скорость роста длины яйцевода на 3 этапе составила 0,038. Длина яйцевода за 390 суток увеличилась на 16 %. Это самый малый прирост за весь постэмбриональный органогенез. В конце третьего этапа, в период 360-540 дней, показатель удельной скорости роста длины яйцевода принял отрицательное

значение -0,002 %. То есть длина яйцевода к концу третьего этапа достигла своего максимального значения. В конце этапа изучаемый показатель снижается.

Длина воронки в начале третьего этапа была 9,0±0,71 см, в конце -9,8±0,19 см, то есть прирост составил 8,9 %. Максимальное значение относительной длины воронки зафиксировано в 150-ти суточном возрасте (11,61 %,) а минимальное в 210-ти суточном (10,73 %). Средняя длина воронки за третий этап равна 9,48 см. Длина белкового отдела в течение третьего этапа увеличилась в 1,17 раза. Наибольший прирост пришелся на первый месяц описываемого этапа, когда длина увеличилась на 14 %. Максимальное значение! относительной массы белкового отдела пришлось на 180-ти суточный возраст (53,39 %), а минимальное на 540-ка суточный. Средняя длина белкового отдела за анализируемый период составила 45,32 см. Длина перешейка за 3 этап увеличилась в 1,31 раза. Наибольший размер перешейка зафиксирован в 360-ти суточном возрасте (15,4±0,85 см), наименьший в 150-ти суточном (11,7±2,28 см). Средняя длина перешейка на 3 этапе составила 14,22 см. Длина скорлупового отдела за третий этап увеличилась на 8 %. Максимальный его размер отмечен в 360-ти суточном возрасте, а минимальный в 150-ти суточном. Относительная длина скорлупового отдела в течение третьего этапа имела наивысшее значение в 150-ти суточном возрасте -12,90±0,96 %, а наименьшее в 180-ти суточном - 11,94±1,65 %. Средняя длина матки за анализируемый период составила 10,54 см. Длина выводного отдела за третий этап увеличилась в 1,06 раза. Выводной отдел наибольшую долю длины яйцевода занимал в 150-ти суточном возрасте (8,77 %), наименьшую - в 210-ти суточном (7,71 %). Средняя длина выводного отдела составила 6,98 см.

Таким образом, из 5 отделов яйцевода наибольшей длиной обладает белковый отдел, а наименьшей - выводной отдел.

Этап «инволюции яйцевода» его продолжительность 30 суток, с 540-ка по 570-ти суточный возраст. Характеризуется атрофическими процессами, протекающими в органе. Абсолютная масса яйцевода снижается за 4-й этап в 1,72 раза, то есть до значения, соответствующего началу яйцекладки (150 дней). Относительная масса соответственно так же снижается в 1,73 раза и составила 2,46±0,11 %. К 570-ти суточному возрасту удельная скорость роста массы яйцевода составила -1,81 %, однако удельная скорость роста самого организма курицы была ничтожно мала 0,009 %. Коэффициент роста массы яйцевода на 4 этапе составил -201,11. Длина яйцевода за этап инволюции уменьшилась в 1,17 раза, достигнув уровня 77,13±4,38 см, что соответствует 150-ти суточному возрасту.

Анализ динамики весовых показателей отделов яйцевода за 4 этап показывает, что масса воронки за столь короткий интервал1 органогенеза яйцевода снизилась в 1,67 раза и составила 0,90±0,19 г. Масса воронки относительно массы яйцевода увеличилась в 1,03 раза, чего нельзя сказать об относительной массе воронки, которая уменьшилась в 1,75 раза и составила

0,04±0,01 %. Масса белкового отдела за аналогичный период уменьшилась в 1,06 раза и составила 27,39±2,44 г., относительно массы яйцевода она также снизилась в 1,06 раза и составила 54,46±1,75 %. Относительная масса белкового отдела к массе курицы так же уменьшилась за четвертый этап. Масса перешейка на этом этапе онтогенеза снизилась в 1,73 раза и составила 5,5±0,39 г, однако относительно массы яйцевода она снизилась не существенно и составила 10,94±0,04 %. Относительная масса перешейка к живой массе курицы снизилась в 1,74 раза. Масса скорлупового отдела за аналогичный период также снизилась в 1,63 раза и составила 11,00±1,24 г. Его относительная масса к общей массе яйцевода увеличилось в 1,66 раза. Масса выводного отдела в течение 4 этапа снизилась в 1,44 раза и составила 5,50±0,47 г. Относительно массы яйцевода за тоже время она увеличилась в 1,19 раза и составила 10,94 %, а относительно живой массы курицы, напротив, уменьшилась в 1,44 раза и составила 0,27±0,02 %.

Анализ динамики длины отделов яйцевода за 4-й этап органогенеза показывает, что длина воронки за рассматриваемый период уменьшилась в 1,10 раза и составила 8,9±0,72 см, что соответствует 150-ти суточному возрасту. Относительная длина воронки к длине яйцевода увеличилась за анализируемый период в 1,06 раза и составила 11,54±0,76 %. Длина белкового отдела уменьшилась в течение 4 этапа в 1,18 раза и составила 39,7±2,59 см. Относительная масса его за тот же отрезок времени уменьшилась в 1,01 раза и составила 51,49± 1,10 %. Длина перешейка уменьшилась в 1,31 раза, а его относительная длина снизилась в 1,12 раза с 17,00±1,35 % до 15,17±0,60 %. Длина скорлупового отдела на 4 этапе также уменьшилась и составила 10,00±1,25 см, а относительная длина, напротив, увеличилась и составила 12,97±1,05 %. Длина выводного отдела уменьшилась в 1,06 раза и составила 6,8±0,92 см, однако относительная его длина увеличилась в 1,10 раза и составила 8,81 ±0,73 см.

Таким образом, за 4 этап развития яйцевода максимальное уменьшение длины зафиксировано в перешейке - на 31 %, а минимальное - в выводном отделе - на 6 %.

В четырех этапах выделяются критические фазы развития яйцевода: первая критическая фаза совпадает с вылуплением цыпленка; вторая критическая фаза наступает в 120-ти суточном возрасте, в момент, когда яйцевод начинает интенсивно развиваться; третья критическая фаза отмечается в 150-ти суточном возрасте, когда яйцевод начинает функционировать (начинается яйцекладка); четвертая критическая фаза наступает в 540-ка суточном возрасте и характеризуется затуханием яйцекладки.

3.2.4 Микроморфология яйцевода кур

В суточном возрасте в каудальной части яйцевода мы выделяем три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Нами установлено, что слизистая оболочка яйцевода выстлана эпителием, высота которого в каудальной части на 54 % больше, чем в краниальной части. Анализируя изменение толщины эпителиальной оболочки в период 1-120 суток мы выделяем два

периода: первый соответствует возрастному интервалу 15-60 суток и второй - 60-120 суток. В первом периоде толщина эпителия краниального отдела стабильна, в то время как толщина эпителия каудального отдела стремительно снижается. Второй период в развитии эпителия начинается с 60-ти суточного возраста цыплят и характеризуется увеличением анализируемого показателя в обоих отделах.

Следует выделить два периода, в рамках которых изменяется размер эпителиоцитов слизистой оболочки каудального отдела яйцевода: первый 130 сутки, в течение данного периода наблюдается уменьшение площади эпителиоцитов. Второй период соответствует возрастному интервалу 30-120 суток, в течение которого размер эпителиальных клеток стабильно увеличивается.

Ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦО) - показатель, характеризующий функциональную активность клеток. В возрастном интервале 130 суток ЯЦО эпителиальных клеток краниального и каудального отделов стабильно возрастает, то есть активность эпителиоцитов в этом периоде возрастает. Затем наблюдается снижение анализируемого показателя, а значит и функциональной активности клеток. Что по нашему мнению вызвано активизацией дифференциации клеток эпителия. В 60-ти суточном возрасте ЯЦО эпителиоцитов краниального отдела меньше, чем в каудальном. К 90-то суткам показатель ЯЦО в обоих отделах выравнивается и к 120-ти суточному возрасту вновь разница в анализируемом показателе краниального и каудального отделов возрастает в пользу последнего.

Слизистая оболочка яйцевода суточных цыплят образует складки. Складки каудальной части яйцевода на 45 % выше, чем в краниальной. Высота складок слизистой оболочки в краниальном отделе изменяется со временем. Имеются периоды её увеличения и уменьшения. На начальном этапе постинкубационного онтогенеза - до 30-ти суточного возраста зафиксировано увеличение высоты складок слизистой оболочки на 200 % в краниальном отделе и уменьшение этого показателя в каудальном отделе яйцевода на 23,6 %. С 30-ти до 120-ти суточного возраста высота складок слизистой оболочки каудального отдела увеличивается на 312 %.

В краниальном и каудальном отделах яйцевода ширина складок с суточного по 120-ти суточный возраст равномерно увеличивается. При этом проявляется асинхронность роста в краниальном и каудальном отделах. Так до 30-ти суточного возраста цыплят ширина складок слизистой оболочки краниального отдела меньше, чем каудального, а с 60-ти до 120-ти суточного возраста, напротив, ширина складок краниального отдела больше.

Отсюда следует, что формирование рельефного компонента слизистой оболочки яйцевода цыплят происходит не равномерно с поочередным преобладанием изучаемого показателя по отделам яйцевода.

Мышечной оболочки, как самостоятельного, вполне сформированного слоя в краниальном отделе яйцевода суточного и 15-ти суточного возраста мы не обнаружили. В период с 60-ти по 120-ти суточный возраст происходит

усиленный рост мышечной оболочки в каудальном отделе, тогда как в краниальном отделе существенных изменений в темпах роста не зафиксировано. В развитии мышечной оболочки мы выделяем три возрастных периода. Первый период - период с суточного до 60-ти суточного возраста, в течение которого толщина мышечной оболочки в каудальном отделе увеличивается равномерно с невысокой интенсивностью. Второй период - с 60-ти до 90-то суточного возраста, в течение которого в обоих отделах яйцевода происходит интенсивный прирост мышечной оболочки. При этом, в каудальном отделе темпы прироста выше, чем в каудальном. Так в каудальном отделе прирост мышечной оболочки за второй период составил 134,08 %, а в краниальном - 58,79 %. Третий период - с 90-го до 120-ти суточного возраста наблюдается спад высокого темпа роста, наметившегося во втором периоде. Относительный прирост мышечной оболочки сократился в каудальном отделе до 87,03 %, а в краниальном отделе до 23,13 %.

В динамике толщины эпителия в период яйцекладки отмечаются снижения и подъемы абсолютных значений. В период «разноса» (150 суток) толщина эпителиального слоя по отделам яйцевода была выше, чем в 180-ти суточном возрасте - в период «интенсивной яйцекладки». В интервале 180210 суток во всех отделах яйцевода, за исключением воронки, отмечается рост толщины эпителия. В середине яйцекладки 210-540 суток толщина эпителия с возрастом существенно не меняется. К концу яйцекладки (570 суток) толщина эпителия в выводном и скорлуповом отделах увеличивается, а в воронке, перешейке и белковом отделе, уменьшается.

Во время яйцекладки, мы выделяем три периода развития эпителиальной ткани яйцевода. Первый период - уменьшение толщины эпителиальной оболочки (150-180 суток), что в практическом птицеводстве рассматривается, как время «разноса». В течение первого периода толщина эпителия снижается почти в 2 раза. Затем начинается второй период - период стабильного состояния эпителия. Его продолжительность 330 суток (210-540 суток). В течение этого периода не происходит достоверных изменений анализируемого показателя. Отметим, что по временному интервалу второй период совпадает с умеренной стабильной яйцекладкой кур. Период с 540-ка по 570-ти суточный возрастной интервал соответствует третьему периоду в развитии эпителия, когда происходит достоверное уменьшение толщины эпителиальной оболочки, что соответствует снижению яйцекладки кур-несушек.

Анализ эпителиальной ткани по отделам свидетельствует о том, что в первые 60 суток (150-210 суток) происходит стремительное уменьшение толщины мышечной оболочки, к 540-ка суточному возрасту толщина эпителия не изменяется,, а в дальнейшем уменьшается. В белковом отделе в 150360 суточном возрасте эпителиальная оболочка находится в уравновешенном состоянии, к 540-ка суткам толщина оболочки растет, а затем уменьшается. В перешейке закономерность несколько иная. В период 150-210 суток толщина эпителиальной оболочки не изменяется, к 360-ти суткам - уменьшается, к 540-ка суткам эпителиальная оболочка утолщается, а в дальней-

шем толщина уменьшается. Закономерности изменений толщины эпителиальной оболочки скорлупового и выводного отдела идентичны. В период 150-180 суток толщина эпителиальной оболочки резко снижается. К 210-ти суткам увеличивается, к 540-ка суткам стабилизируется, а в дальнейшем утолщается.

Установлено, что эпителиальная оболочка яйцевода всех отделов включает два типа эпителиоцитов: секреторные и мерцательные. Мерцательные и секреторные эпителиоциты распределены неравномерно по всей длине органа. Эта закономерность с возрастом не нарушается. По нашим данным, мерцательные клетки преобладают в воронке, а секреторные - в белковом, скорлуповом отделах и перешейке. В выводном отделе яйцевода соотношение мерцательных и секреторных клеток сбалансировано.

Секреторные и мерцательные эпителиоциты располагаются не на одном уровне. Более глубокое положение, в эпителиальном пласте, занимают мерцательные клетки. Ядра мерцательных клеток располагаются базапьно, а в секреторных клетках занимают центральное положение. Митохондрии мерцательных клеток располагаются приемущественно в апикальной клеточной зоне. Такое положение митохондрий обеспечивает оперативную компенсацию энергопотерь, при движении ресничек мерцательных эпителиоцитов. Митохондрии секреторных клеток, в отличие от мерцательных, располагаются в цитоплазме диффузно, в наибольших количествах вблизи ядра, гладкого и шероховатого эндоплазматического ретикуломов, аппарата Гольджи. Это вызвано необходимостью своевременно поставлять энергию к указанным мембранным органеллам, активно участвующим в образовании, накоплении и транспортировке секреторных продуктов. Гладкий и шероховатый эндоплазматические ретикулумы находятся в более высокой степени функциональной активности в секреторных клетках, по сравнению с мерцательными, что объясняется функциональной особенностью данных клеток. Наибольшее развитие и усиление функциональной нагрузки органелл приходится на 360-ти суточный возраст кур-несушек.

Мы установили, что развитие мышечной оболочки половозрелых кур в разных отделах яйцевода происходит асинхронно. Так, в развитии мышечной оболочки воронки мы выделяем два этапа. Первый этап - 150-210 суток. За этот временной интервал происходит резкое достоверное уменьшение толщины мышечной оболочки воронки. Второй этап - 210-570 суток, характеризуется стабильным состоянием показателя. В белковом отделе мы выделяем два этапа развития мышечной оболочки. Первый - 150-210 суток. В течение этого отрезка времени мышечная оболочка истончается. Второй этап -210-570 суток, для которого характерны незначительные изменения показателя в сторону увеличения и уменьшения.

В перешейке изменение толщины мышечной оболочки в период яйцекладки имеет волнообразный характер, и мы выделяем пять этапов. Первый этап - 150-180 суток, характеризуется достоверным уменьшением толщины мышечной оболочки. Второй этап - 180-210 суток. На этом этапе отмечается

достоверное увеличение толщины мышечной оболочки. Следующий возрастной интервал 210-360 суток соответствует третьему этапу развития мышечной оболочки в этом отделе и характеризуется уменьшением её толщины. Четвертый этап - 360-540 суток. На этом этапе происходит резкое достоверное утолщение мышечной оболочки. Пятый этап - 540-570 суток. Для пятого этапа характерно достоверное уменьшение толщины мышечной оболочки. В скорлуповом отделе целесообразно выделить четыре этапа развития мышечной оболочки. Первый этап - 150-180 суток. Характеризуется уменьшением толщины мышечной оболочки. Второй этап - 180-210 суток, отмечается резкое увеличение толщины мышечной оболочки скорлупового отдела. Третий этап - 210-360 суток происходит повторное уменьшение толщины оболочки. Четвертый этап - 360-570 суток, характеризуется резким, достоверным увеличением мышечной оболочки скорлупового отдела.

В выводном отделе мы выделяем три этапа в развитии мышечной оболочки. Первый этап соответствует возрастному интервалу 150-210 суток. За этот отрезок времени с толщиной мышечной оболочки не происходило существенных изменений и она остается стабильной в течение всего этапа. Второй этап - 210-540 суток, характеризуется существенным уменьшением толщины мышечной оболочки. Для третьего этапа - 540-570 суток характерно увеличение толщины мышечной оболочки.

ВЫВОДЫ

1. Закладка гонад у куриных эмбрионов происходит в 4-х суточном возрасте. Дивергентная дифференциация гонад начинается в начале 8-х суток. Начиная с 11-ти суточного возраста в яичнике происходит переход гоноцитов в оогонии. К 19-ти суточному возрасту часть оогоний дифференцируется в ооциты и на границе коркового и мозгового вещества начинают формироваться фолликулы. Масса яичника, в эмбриональном периоде, увеличивалась опережающими темпами (в 39,4 раза), а массы яйцевода и самого эмбриона увеличивались синхронно (в 11,35 и 9,4 раза соответственно). В эмбриогенезе яичника выделяются три этапа: 1-й этап - закладка гонад (4-е сутки); 2-й этап - формирование временного органа (5-е - 6-е сутки); 3-й этап формирование дефинитивного органа (с 7-х суток до вылупления). Выявляются следующие критические фазы развития яичника: 1-я фаза - момент оплодотворения; 2-я фаза -начало миграции гоноцитов в гонады; 3-я фаза - половая дифференци-ровка; 4-я фаза - переход оогоний в ооциты и формирование фолликулов. - •

8-ми суточного возраста развитие правого мюллерова протока замедляется и в дальнейшем его гипоплазия проявляется в уменьшение толщины эпителиальной оболочки, диаметра протока, атрофии мезовариума. Структуры левого мюллерова протока продолжают дифференцироваться. К 18-ти суточному возрасту, мезенхима яйцевода приобретает черты рыхлой волокнистой соединительной ткани, а в каудальной части органа различается мышечная оболочка. Относительный прирост массы яйцевода увеличивается в конце эмбрионального развития, а относительный прирост массы яичника на этом этапе, напротив, замедляется, что доказывает ведущую роль яичников в развитии гениталий и формирование яйцеводо-овариальных отношений уже до вылупления. В эмбриогенезе яйцевода выделяются три этапа: 1-й этап - закладка мюллерова протока (4 суток); 2-й этап - формирование временного органа (с 5-х по 7-е суток); 3-й этап - формирование дефинитивного, органа (с 8-х суток - до вылупления). Третий этап включает два подэтапа развития органа: первый подэтап (до 16-ти суточного возраста) характеризуется низким приростом массы органа и некоторым снижением темпов прироста длины яйцевода с 13,3 % до 8,7 %. Второй подэтап развития яйцевода начинается в 16-ти суточном возрасте и характеризуется существенным увеличением прироста массы и длины яйцевода. Критической фазой развития является начало второго подэтапа.

3. В постэмбриональном периоде у кур можно выделить 5 этапов развития яичника: 1-й этап — интенсивного стартового роста, длящийся с суточного по 15-ти суточный возраст; 2-й этап - препубертатная дифференциация яичника кур, длящийся с 15-ти по 120-ти суточный возраст; 3-й этап - завершение формирования генеративной функции яичника, длящийся с 120-ти по 210-ти суточный возраста; 4-й этап - высокой функциональной активности яичника, длящийся с 210-ти до 540-ка суточного возраста; 5-й этап - циклического угасания генеративной функции яичника кур, длящийся с 540-ка по 570-ти суточный возраст.

4. Первая критическая фаза развития яичника совпадает с вылуплением цыпленка. В этом возрасте корковое вещество содержит преимущественно примордиальные фолликулы, которые вступают в период медленного роста. Атрезия таких фолликулов сопровождается гибелью ооцитов по типу апоптоза и характеризуется распадом их на отдельные глыбки, которые фагоцитируются фолликулоцитами. К 120-ти суточному возрасту бугристость поверхности яичника увеличивается. Популяция фолликулов включает: фолликулы на стадии медленного и быстрого роста. Последние отличаются крупными размерами, локализуются под белочной оболочкой, у них формируется тека. Атрезия таких фолликулов характеризуется облитерацией полости соединительной тканью. Вторая критическая фаза соответствует началу полового созревания или возрастному интервалу 120-150 суток. К 150-ти суточному возрасту в яичнике начинается овуляция. В этом возрасте орган имеет гроздевидную форму,

обусловленную появлением множества полостных фолликулов, которые подвергаются атрезии по типу лютеинизации и облитерации. В дальнейшем микроструктура овариальной железы стабилизируется и после 540-ка суточного возраста характеризуется плавным увеличением количества атретических фолликулов.

5. В постэмбриональном периоде у кур можно выделить 4 этапа развития яйцевода и 4 критических фазы: 1-й этап - относительного покоя, с суточного по 120-ти суточный возраст; 2-й этап - интенсивного развития -120-150 суток, когда прирост массы яйцевода был в 16 раз выше, чем прирост массы курицы; 3 этап - стабильного функционирования 150540 суток; 4 этап - инволюции яйцевода 540-570 суток. Первая критическая фаза совпадает с вылуплением цыпленка. Вторая критическая фаза наступает в 120-ти суточном возрасте, в момент, когда яйцевод начинает интенсивно развиваться. Третья критическая фаза отмечается в 150-ти суточном возрасте, когда начинается яйцекладка. Четвертая критическая фаза начинается в 540-ка суточном возрасте и характеризуется затуханием яйцекладки.

6. Гистогенез слизистой оболочки яйцевода цыплят во время этапа «относительного покоя» (до 120-ти суточного возраста) характеризуется уменьшением толщины каудальной части органа на фоне стабильности этого показателя в краниальной части яйцевода (до 60-ти суточного возраста). В дальнейшем к 120-ти суткам происходит утолщение слизистой оболочки во всех отделах органа. Во время начала яйцекладки (150-180 суток) толщина слизистой оболочки уменьшается, а в дальнейшем к 540-ка суткам достоверно не изменяется. Инволюционная атрофия яйцевода сопровождается достоверным уменьшением толщины эпителиальной оболочки, уменьшением цитоплазмы и в меньшей мере ядерных структур эпителиоцитов.

7. К 30-ти суткам после вылупления мышечная оболочка появляется во всех отделах яйцевода, в последнюю очередь - в краниальном отделе. До 60-ти суточного возраста она плавно утолщается, к 90-м суткам растет, более интенсивно в каудальной части, а к 120-ти суточному возрасту темпы роста снижаются. В период яйцекладки мышечная оболочка различных отделов яйцевода развивается асинхронно, что связано с их ярко выраженной морфофункционапьной специализацией, В воронке и белковом отделе толщина мышечной оболочки относительно стабильна. В перешейке и скорлуповом отеле развитие мышечной оболочки характеризуется выраженными биоритмами, когда периоды уменьшения толщины мышечного пласта чередуются с периодами утолщения. Выводной отдел на протяжении яйцекладки содержит хорошо развитую мышечную оболочку, гистометрические показатели которой стабильны. Последние снижаются к концу периода яйцекладки.

8. Эпителиальная оболочка яйцевода половозрелых кур включает два вида эпителиоцитов: секреторные и мерцательные. Мерцательные клетки

преобладают в воронке, а секреторные в белковом, скорлуповом отделах и перешейке. В выводном отделе соотношение мерцательных и секреторных клеток приблизительно равно. Сканирующая электронная микроскопия свидетельствует, что мерцательные клетки занимают более глубокое положение в эпителиальном пласте. Ядра мерцательных эпи-телиоцитов располагаются базально, митохондрии располагаются преимущественно в апикальной зоне клетки. В секреторных клетках ядра занимают центральное положение, митохондрии располагаются диф-фузно, концентрируясь вблизи ядра, гладкого и шероховатого эндо-плазматического ретикуломов, аппарата Гольджи. Гладкий и шероховатый эндоплазматические ретикулумы имеют ультраструктурные признаки высокой функциональной активности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Фактический материал диссертационной работы может быть использован: при написании учебников, справочников, изготовлении атласов по возрастной эмбриологии, анатомии, гистологии птиц; в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по анатомии, гистологии и эмбриологии на факультете ветеринарной медицины, на биологическом и зооинженерном факультетах высших учебных заведений; в экспериментальной морфологии при выявлении видовых, возрастных и морфофункциональных особенностей органов размножения сельскохозяйственных птиц.

2. Новые сведения об этапах и критических фазах развития органов размножения и их структурных составляющих найдут применение в разработке теории биологии развития и гистогенеза рапродуктивной системы.

3. При разработке технологических операций выращивания кур-несушек (переброска, вакцинация, коррекция светового режима, переход с одного рецепта комбикорма на другой и др.) рекомендуем учитывать разработанную периодизацию и в соответствии с ней корректировать технологический регламент, с целью получения большего количества яиц высокого качества; при получении вакцин и препаратов из куриных эмбрионов, необходимо учитывать предложенную периодизацию эмбриогенеза.

4. В лабораторной практике при морфологическом исследовании куриных эмбрионов рекомендуем до 11-суточного возраста включительно фиксировать, заливать в парафин и изготавливать гистологические срезы из целых эмбрионов. При этом с 7- по 11-суточный возраст перед фиксацией куриных эмбрионов рекомендуем отсекать тазовые и грудные конечности в области тазобедренного и плечевого суставов, соответственно, а так же осуществлять краниотомию, вместе с шейным отделом, в области последнего шейного позвонка. Кроме этого, необходимо производить разрез кожного покрова эмбрионов от клоаки до первого грудного ребра, для лучшей фиксации органов. Для восстановления топографической картины внутренних ор-

ганов куриных эмбрионов рекомендуем получать серийные срезы с их последовательной нумерацией.

С 12-суточного возраста куриных эмбрионов рекомендуем препарировать яичник и яйцевод, с последующей заливкой в парафин и получением серийных срезов.

Для определения границ отделов яйцевода кур 150-суточного и последующих возрастов, рекомендуем произвести продольный разрез яйцевода и по характерному рельефу слизистой оболочки яйцевода определять его отделы начиная.с воронки и далее по порядку (белковый, перешеек, скорлупо-вый и выводной отделы).

При выполнении научно-исследовательской работе посвященной возрастной морфологии органов размножения птиц, в учебном процессе препарирование рекомендуем начинать не с суточных цыплят, а с более старших возрастов, что позволит приобрести навыки безошибочной ориентации в топографической анатомии яйцевода и яичника.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хохлов, Р.Ю. Технология волновой стимуляции продуктивности пти-

• цы / С.И. Кузнецов, Б.Н. Буланов, Р.Ю. Хохлов, Е.В. Родин // Материалы Международной научно-практической конференции: «Экология и жизнь». - Пенза, 1999. - С. 132-134.

2. Хохлов, Р.Ю. Изучение характера действия оранжевого свечения на некоторые биохимические показателя куриного яйца / Р.Ю. Хохлов // Сборник материалов Первой Всероссийской научно-производственной конференции молодых ученых: «Фундаментальные разработки, исследования и новые технологии в сельском хозяйстве на пороге III тысячелетия». - Пенза, 2000. - С. 27-29.

3. Хохлов, Р.Ю. Изучение морфометрических показателей яйца кур, содержащихся при оранжевом освещении / Р.Ю. Хохлов // Материалы Первой международной конференции: «Актуальные проблемы производства и переработки продуктов животноводства и птицеводства». -Уфа, 2000.-С. 298-299.

4. Хохлов, Р.Ю. Влияние оранжевого освещения на морфологические показатели яйцеводов кур кросса Ломан Браун / С.И. Кузнецов, Р.Ю. Хохлов // Материалы Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета: «Современные проблемы животноводства». - Казань, 2000. - С. 230-231.

5. Хохлов, Р. Ю. Влияние оранжевого свечения на рост и сохранность молодняка кур кросса «ломан браун»./ Р.Ю. Хохлов // Межвузовский сборник научных трудов: «Актуальные вопросы естественных и технических наук». - Саранск, 2000. - С. 256-257.

6. Хохлов, Р.Ю. Влияние монохроматического освещения на яйценоскость кур-несушек / С.И. Кузнецов, Р.Ю. Хохлов, И.В. Швец // Мате-

риалы научной конференции: «Животноводство на современном этапе». - Пенза, 2001. - С. 62-63.

7. Хохлов, Р.Ю. Развитие эпителия слизистой оболочки яйцевода кур-несушек в условиях оранжевого освещения / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Межвузовский сборник научных трудов: «Новые подходы в естественных исследованиях: экология, биология, сельскохозяйственные науки». - Саранск, 2001. - С. 80-82.

8. Хохлов, Р.Ю. Закономерности развития яйцевода кур в постэм-брионалыюм периоде онтогенеза / Р. Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Морфология. - 2002. - № 2-3. - С.Петербург. - С. 168.

9. Хохлов, Р.Ю. Биологическое действие оранжевого света на количественные показатели яичной продуктивности кур кросса «ЛОММАН БРАУН» / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Материалы международной научно-практической конференции: «Новые энтеросорбенты и фармакологически активные вещества и их применение в ветеринарии и животноводстве». - Троицк, 2002. - С. 107-108.

10.Хохлов, Р.Ю. Изменение содержания кальция в крови кур-несушек при различных режимах освещения / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции, по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (часть 2). - Казань, 2002.-С. 369-371.

11.Хохлов, Р.Ю. Приемы получения экологически чистой продукции птицеводства / Р.Ю. Хохлов // Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции: «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России». - Пенза, 2003. - С. 160-161.

12.Хохлов, Р.Ю. Особенности морфологии яичников и яйцеводов кур в постэмбриональном онтогенезе / С.И. Кузнецов, Р.Ю. Хохлов, Е.В. Родин // Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции: «Проблемы АПК и пути их решения». - Пенза, 2003. - С. 60-62.

13.Хохлов, Р.Ю. Морфогенез эпителия слизистой оболочки яйцевода кур при различных условиях их освещения в постнатальном онтогенезе / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии». - Оренбург, 2003. - С. 334-335.

14.Хохлов, Р.Ю. Морфологическая оценка влияния режима освещения на развитие яйцевода кур / С.И. Кузнецов, Р.Ю. Хохлов // Материалы международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины». - Ульяновск, 2003. - С. 82-83.

15.Хохлов, Р.Ю. Применение оранжевого освещения при выращивание кур-несушек / Р.Ю. Хохлов // Журнал «Человек и Вселенная». - 2003. - №12(33). - Санкт-Петербург. - С. 176-177.

16.Хохлов, Р.Ю. Влияние оранжевого освещения на уровень концентрации фосфора в крови кур / Р.Ю. Хохлов // Материалы II международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ: «Актуальные проблемы охраны здоровья животных». - Ставрополь, 2004. - т. 1. - С. 413-414.

17.Хохлов, Р.Ю. Влияние светового режима на уровень концентрации белка, кальция и фосфора в крови птицы / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов И Морфологические ведомости. - 2004. - № 1-2. - С. 114.

18.Хохлов, Р.Ю. Динамика концентрации фосфора в крови кур-несушек при различных режимах освещения / Р.Ю. Хохлов // Журнал «Человек и Вселенная». - 2004. - №10(43). - Санкт-Петербург. - С. 190-191.

19.Хохлов, Р.Ю. Мясная продуктивность цыплят-бройлеров при разных технологиях выращивания / Р.Ю. Хохлов // Журнал «Человек и Вселенная». - 2004. - №10(43). - Санкт-Петербург. - С. 190-191.

20.Хохлов, Р.Ю. Факторы, вызывающие дисфункцию органов репродуктивной системы перепелов / Р.Ю. Хохлов // Материалы Всероссийской научно-практической конференции: «Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России». - Пенза, 2005. - С. 141-142.

21.Хохлов, Р.Ю. Альтернативное освещение в птичнике / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Птицеводство. - 2005. - №5. - Москва. - С. 33.

22.Хохлов, Р.Ю. Яичная продуктивность кур-несушек, содержащихся при разных световых спектрах / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Журнал «Животновъдни науки». - 2005. - №5. - Болгария (София). - С. 26-28.

23.Хохлов, Р.Ю. Характеристика малоберцовой длинной и большой грудной мышц при разных способах выращивания цыплят-бройлеров / Р.Ю. Хохлов // Журнал «Животновъдни науки» - 2005. - №5. - Болгария (София). - С. 23-25.

24.Хохлов, Р.Ю. Морфо-физиологическая роль света / Р.Ю. Хохлов // Материалы межвузовской научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей аграрных вузов РФ: «Современные аграрные преобразования: проблемы и пути их решения». - Москва, 2005.-С. 156.

25.Хохлов, Р.Ю. Морфологическая характеристика яйцевода птиц / Р.Ю. Хохлов // Современные проблемы интенсификации производства АПК. Всероссийский научно-исследовательский институт контроля, стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - Москва, 2005.-С. 45-46.

26.Хохлов, Р.Ю. Стадийность развития яйцевода кур в постинкубационном периоде / Р.Ю. Хохлов // Материалы Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ: «Аграрная реформа: противоречия и пути их решения». - Москва, 2006. - С. 148-150.

27.Хохлов, Р.Ю. Биоадекватные технологии / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Птицеводство. - 2006. - № 4. - Москва. - С. 47.

28.Хохлов, Р.Ю. Функциональная морфология воронки яйцевода кур в пубертатном периоде / Р.Ю. Хохлов // Морфологические ведомости. - 2006. - №3-4. - С. 124-125

29.Хохлов, Р.Ю. Динамика концентрации фосфора в скелете кур-несушек, содержащихся при оранжевом свете / Р.Ю. Хохлов // Международная научно-практическая конференция молодых ученых: «Актуальные проблемы диагностики, терапии и профилактики болезней животных», - Воронеж, 2006. - С. 120-121.

30.Хохлов, Р.Ю. Корреляционные связи между морфометрическими показателями яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов // Материалы Н-й Открытой Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых: «Молодежь и наука XXI века». - Ульяновск, 2007. - С. 24-26.

31-Khokhlov, R. Yu. Morphogenesis of a Tunica Mucosa of Oviduct of the Hens / R. Yu. Khokhlov, S. I. Kuznetcov // International Journal of Morphology. - 2007. - vol.25. - no.2. - p. 329-333.

32.Хохлов, Р.Ю. Сравнительная морфологическая характеристика яйцевода и яичника кур-несушек двух пород / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Международная научно-практическая конференции: «Актуальные проблемы современного аграрного производства». - Москва, 2007. - С. 111-112.

33.Хохлов, Р.Ю. Возрастная динамика массы отделов яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Сборник научных трудов по материалам 16-й Всероссийской научно-методической конференции: «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных». - Ставрополь, 2007. - С. 226-228.

34.Хохлов, Р.Ю. Гистогенез слизистой оболочки яйцевода кур в препу-бертатном периоде / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Материалы Международной научно-практической конференции, посвящ. 100-летию проф. И.А. Спирюхова: «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии». - Улан-Уде, 2007.-С. 104-105.

35.Хохлов, Р.Ю. Способ информационно-волновой коррекции продуктивности сельскохозяйственной птицы / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Сборник статей Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Спирюхова И. А.. -Пенза, 2007.-С. 58-60.

36.Хохлов, Р.Ю. Гистогенез белкового отдела яйцевода кур в период яйцекладки / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Сборник статей Международной научно-производственной конференций, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Спирюхова И.А.. - Пенза, 2007. - С. 106109.

37.Хохлов, Р.Ю. Индексы роста органов репродуктивной системы кур / Р.Ю. Хохлов // Материалы 11-й Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов: «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетного национального проекта «Развитие агропромышленного комплекса»». - Троицк, 2007. - С. 147-149.

38.Хохлов, Р.Ю. Морфология белкового отдела яйцевода кур в период его интенсивного и стабильного функционирования / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Морфологические ведомости. - 2007. -№ 1-2. - С. 302-303.

39.Хохлов, Р.Ю. Об особенностях морфологического строения перешейка яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - № 6. - Москва. - С. 90-92.

40.Хохлов, Р.Ю. Морфобиохимические показатели яйца кур содержащихся при разных световых режимах / Р.Ю. Хохлов // Сборник материалов Международной научной конференции: «Проблемы и перспективы развития аграрного производства». - Смоленск, 2007. - С. 414-415.

41.Хохлов, Р.Ю. Динамика массы отделов яйцевода кур-несушек / Р.Ю. Хохлов // Материалы международной научно-практической конферен-

• ции: «Актуальные проблемы повышения эффективности агропромышленного комплекса». - Курск, 2008. - ч.З. - С. 235-237.

42.Khokhlov, R.Yu. Way of informational-wave correction of efficiency of an agricultural bird / R.Yu. Khokhlov, S.I. Kuznetcov // 3rd international conference internas'2007: «Advances in modern natural sciences». - Kaluga, 2007.-p. 164-165.

43.Khokhlov, R. YU. Mechanism of development of growth of the oviduct and body of the hens in postnatal ontogeny / R. YU. Khokhlov // European Journal of natural history. - London, 2008. - № 2. - p. 67.

44.Хохлов, Р.Ю. Критические фазы морфогенеза яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов // Вестник Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова. - Саратов. - 2008. - № 3. - С. 48-49.

45.Хохлов, Р.Ю. Морфологическая характеристика эпителиоцитов яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов // Морфология. - 2008. - т. 133. - № 2. -С. 147.

46.Хохлов, Р.Ю. Периоды постэмбрионального морфогенеза яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов // Морфология. - 2008. - т. 133. - № 4. - С. 100.

47.Хохлов, Р.Ю. Ранний морфогенез гонад у эмбрионов кур / Р.Ю. Хохлов, А.А. Малофеев // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной памяти проф. А.Ф. Блинох-ватова: «Образование, наука, практика: инновационный аспект». -Пенза, 2008.-С. 448-449.

48.Хохлов, Р.Ю. Гистогенез покровного эпителия яичника у куриных эмбрионов / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной памяти проф. А.Ф.

Блинохватова: «Образование, наука, практика: инновационный аспект». - Пенза, 2008. - С. 449-451.

49.Хохлов, РЛО. Морфогенез птичьей матки Gallus Domesticus / Р.Ю. Хохлов // Морфологические ведомости. - 2008. - № 1-2. - 200-202.

50.Khokhlov, R. Y. Morphology of an infimdibulum of the oviduct of the sexually mature hens / R. Y. Khokhlov // // International Journal of Morphology. - 2008. - vol. 26. - № 4. - p. 883-886.

51 .Хохлов, Р.Ю. Применение технологии электромагнитного воздействия в птицеводстве / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов. - Пенза: РАСХН, 2009. - 27 с. (рассмотрены, одобрены и рекомендованы к изданию секцией «Ветеринарная санитария, гигиена и экология» Отделения ветеринарной медицины РАСХН).

52.Хохлов, Р.Ю. Влияние монохроматического освещения на морфологию яйцевода кур: Рекомендации / Р.Ю. Хохлов. - Пенза, 2009. - 43 с. (утверждены НТС Министерства сельского хозяйства Пензенской области).

53.Хохлов, Р.Ю. Морфологическая дифференцировка стенки выводного отдела яйцевода кур в период яйцекладки / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 2. - С. 8588.

54.Хохлов, Р.Ю. Особенности морфологической дифференцировки яичника кур в онтогенезе / Р.Ю. Хохлов // Нива Поволжья. - 2009. - № 2 (11).-С. 94-98.

ХОХЛОВ РОМАН ЮРЬЕВИЧ

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ КУР В ОНТОГЕНЕЗЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Лицензия РБ на издательскую деятельность № 0261 от 10 апреля 1998. Подписано в печать 14.05.2009 года. Формат 60x84 1/16. Бумага типографская. Гарнитура Тайме. Усл. печ. i\J,lp Усл. изд. лТираж 100 экз. Заказ № 29/ Издательство Башкирского государственного аграрного университета. Типо-1рафия Башкирского государственного аграрного университета. Адрес издательства и типографии: 450001, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, 34

Оглавление диссертации Хохлов, Роман Юрьевич :: 2009 :: Уфа

Общая характеристика работы.

1. Обзор литературы.

1.1. Эмбриональное развитие органов размножения кур.

1.2. Морфология яйцевода кур в постэмбриональном онтогенезе.

1.2.1. Возрастная морфология яйцевода кур.

1.2.2. Морфологическая характеристика отделов яйцевода.

1.2.3. Строение стенки яйцевода.

1.3. Морфология яичника кур в постэмбриональном онтогенезе.

1.3.1. Анатомо-топографическая характеристика яичника кур.

1.3.2. Гистологическое строение яичника кур.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Хохлов, Роман Юрьевич, автореферат

1.1. Актуальность темы: Птицеводство является одной из наиболее эффективных, высокорентабельных и перспективных отраслей животноводства, так как в отличие от других отраслей не имеет сезонности и занимает ведущее место по удовлетворению населения продуктами питания в течение года (Болотников И.А., Михкиева B.C., Олейник Е.К., 1983; Кравченко В.М., 2000). Целевой программой развития этой отрасли предусматривается к 2010 году увеличить объем мяса птицы до 2,2 млн. тонн (Фисинин, 2004, 2005). Успешное выполнение данной программы зависит как от внедрения ресурсосберегающих технологий, так и от максимального использования генетического потенциала высокопродуктивных кроссов сельскохозяйственной птицы. В связи с этим одной из главных задач в совершенствовании селекционно-племенной' работы является изучение развития функциональной морфологии птиц. Знание возрастных структурно-функциональных особенностей репродуктивных органов необходимо как для' разработки теоретических обобщений возрастной морфологии, так и для решения практических задач, обеспечивающих повышение продуктивности, воспроизводства стада и своевременную дифференциальную диагностику болезней органов размножения.

Анализируя сведения отечественных и зарубежных авторов, полученные при изучении морфогенеза репродуктивных органов птиц (Мессинова О.В., 1954; Кюбар Х.В., 1957; Баринов П.А., 1957; Романов А.Л., Романова А.И., 1959; Крок Г.С., 1962; Техвер Ю.Т., 1965; Георгиевская Л.С., 1965; Трайнис К.А, 1967; Борисенко Е.Я., 1967; Демченко А.Я., 1968; Корявец В.В., 1969; Литовченко Л.Н., 1971; Гру-зова М.Н., 1977; Грищенко В.И., 1979; Акопян A.B., 1982; Шевченко В.Г., 1984; Шарандак В.И., 1985, 1987; Матвеенко Н.П., 1986; Пили-пенко М.Е., Жигалова Е.Е., 1988; Белецкий Е.М., Циновый В.И., 1989;

Вракин В.Ф., Кашлев Н.В., Ефимова A.A., 1991; Гладков Б.А., 1994; Царева О.Ю., 1995; Селезнев С.Б., 1999; Степина О.Ю., 1999; Стри-жикова C.B., 2001; Тегза A.A., 2000, 2006; Родин Е.В., 2003; Кушкина Ю.А., 2005; Овсищер Л.Л., 2005; Morris T.R., 1958; Schwarz R, 1967; Gilbert A.B., 1972, 1979; Benoit J., 1962; Mamura M., 1976; Follet B.K., 1980; Gilbert A.B., Perry M.M., Waddington D., Hardie M.A., 1983; Bakst M.R., 1993; Buchanan S, Robertson G.W., Hocking P.M., 2000; Khan M.Z., Hashimoto Y., 2001; Lewis A.W., Morris T.R., Perry M.M., 2002), убеждаемся, что они весьма поверхностны и нередко противоречивы. Существуют значительные пробелы в научном знании об онтогенезе органов размножения, отсутствует современная периодизация развития этих органов, не определены критические фазы формирования гениталий, не установлены^ сроки закладки, механизмы дальнейшей дифференциации яичника и яйцевода кур-несушек. Это послужило основанием к изучению половых органов кур-несушек в эмбриональном и постэмбриональном онтогенезе, что, несомненно, имеет большое теоретическое значение для возрастной морфологии и биологии размножения, актуально для практического совершенствования технологии выращивания птицы, .диагностики и профилактики заболеваний органов размножения.

1.2. Цель и задачи исследования. Цель работы — изучить возрастную морфологию органов размножения кур-несушек в эмбриональном и постэмбриональном периодах, разработать периодизацию развития органов размножения в онтогенезе. Исходя из поставленной цели .были определены следующие задачи:

1. Изучить сроки закладки, этапы формирования и критические фазы развития яичника у куриных эмбрионов.

2. Выяснить сроки закладки, этапы формирования и критические фазы развития яйцевода у куриных эмбрионов.

4. С помощью гистологических, гистохимических и цитометри-ческих методов определить основные закономерности развития структур яичника и критические фазы развития органа в постэмбриональном онтогенезе.

5. Установить этапы и критические фазы органогенеза яйцевода в постэмбриональном периоде онтогенеза.

1.3. Научная новизна. Впервые с помощью комплекса макроскопических, морфометрических, гистологических, гистохимических и электронно-микроскопических методов, на большом фактическом материале проведено исследование формирования органов размножения кур-несушек в онтогенезе. Установлены сроки закладки яичника и яйцевода у кур-несушек, особенности их дальнейшего развития и морфофункциональные изменения в различные периоды онтогенеза. Определены органометрические показатели органов размножения куриных эмбрионов. Установлены критические фазы развития этих органов в эмбриональном и постэмбриональном периодах. Выявлены закономерности роста и развития органов размножения в онтогенезе на фоне роста массы тела. Установлены периоды и этапы развития половых органов кур-несушек в онтогенезе. Новые методические подходы, разработанные при изучении яичника и яйцевода кур-несушек в онтогенезе, успешно используются при исследовании влияния биоадекватных низкоэнергетических технологий на генетический потенциал сельскохозяйственной птицы, влияния технологии «биоэффект» на пищевую и биологическую ценность куриных яиц, а также влияние монохроматического света на развитие куриных эмбрионов и кур-несушек.

1.4. Практическая значимость работы. Знание возрастных морфофункциональных изменений яичника и яйцевода кур-несушек создает теоретическую базу для совершенствования существующих технологий, с целью роста продуктивности птицы и повышения качества получаемой продукции.

Полученные результаты играют важную роль в познании закономерностей морфогенеза органов размножения птиц, без чего не 1 представляется возможным успешное развитие, как биологии размножения, так и решение проблем практического птицеводства.

На основании проведенных исследований разработаны рекомендации:

Полученные данные включены в учебные пособия:

- «Гистология» (Пенза, 2006);

- «Эмбриология» (Пенза, 2007).

Материалы диссертации используются в научных и учебных целях в 19 ВУЗах России.

1.5 Апробация работы. Материалы диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку на: научной конференции профессорско-преподавательского состава и специалистов сельского хозяйства: агрономия, зоотехния (Пенза, 1997); Международной научно-практической конференции: «Экология и жизнь» (Пенза, 1999); Первой Всероссийской научно-производственной конференции молодых ученых: «Фундаментальные разработки, исследования и новые технологии в сельском хозяйстве на пороге Ш-го тысячелетия» (Пенза, 2000); Первой международной конференции: «Актуальные проблемы производства и переработки продуктов животноводства и птицеводства» (Уфа, 2000); Международной научной конференции, посвященной' 70-летию образования зооинженерного факультета: «Современные проблемы животноводства» (Казань, 2000); научной конференции .«Животноводство на современном этапе» (Пенза, 2001); международной научно-практической конференции: «Новые энтеросорбенты и фармакологически активные вещества и их применение в ветеринарии и животноводстве» (Троицк, 2002);. Всероссийской научно-производственной конференции, по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002); ¥1-м Конгрессе международной ассоциации морфологов (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции: «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза; 2003); Международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург, 2003); Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003); П-й Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ: «Актуальные проблемы охраны здоровья: животных» (Ставрополь, 2004); Пятом Общероссийском; съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004); Всероссийской научно-практической конференции: «Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России» (Пенза, 2005); Межвузовской научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей аграрных вузов РФ: «Современные аграрные преобразования: проблемы, и пути их решения» (Москва, 2005); Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ: «Аграрная реформа: противоречия и пути их решения» (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции молодых ученых: «Актуальные проблемы диагностики, терапии и профилактики болезней животных» (Воронеж,

2006); П-й Открытой Всероссийской научно-практической конференции: молодых ученых: «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск,

2007); Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы современного аграрного производства» (Москва, 2007); Республиканской научно-производственной конференции: «Актуальные проблемы физиологии и патологии размножения животных» (Уфа, 2007); 16-й Всероссийской научно-методической конференции: «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных» (Ставрополь, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию проф. И.А. Спирюхова: «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Уде, 2007); Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. И.А. Спирюхова (Пенза, 2007); 11-й Международной научно-практической'конференции молодых ученых и специалистов: «Развитие агропромышленного комплекса» (Троицк, 2007); Международной- научной конференции: «Проблемы и перспективы развития аграрного производства» (Смоленск, 2007); Научно-практической конференции молодых ученых: «Инновации молодых ученых агропромышленному комплексу» (Пенза, 2007); Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы повышения эффективности агропромышленного комплекса» (Курск, 2008); 3rd International conference internas'2007 «Advances in modern natural sciences» (Kaluga, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной памяти проф. А.Ф. Блинохватова: «Образование, наука, практика: инновационный аспект» (Пенза, 2008); расширенном заседании кафедры анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ» (протокол № 2 от 7 марта 2009 г).

1.7 Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 480 страницах машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы, приложение. Работа содержит 248 макро- и микрофотографий, электроннограмм, графиков. Список литературы включает 599 источников, в том числе 306 зарубежных.

1.8 Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сроки закладки, формирование и критические фазы развития яичника и яйцевода у эмбрионов кур-несушек.

3. Основные закономерности и критические фазы развития яичника и яйцевода в постэмбриональном онтогенезе.

4. Периоды и этапы развития половых органов кур-несушек в онтогенезе.

Заключение диссертационного исследования на тему "Функциональная морфология органов размножения кур в онтогенезе"

выводы

1. Закладка гонад у куриных эмбрионов-происходит в>4-х суточном возрасте. Дивергентная дифференциация гонад начинается в начале 8-х суток.'Начиная с 11-ти суточного возраста в яичнике происходит переход гоноцитов в оогонии. К 19-ти- суточному возрасту часть оогоний дифференцируется в ооциты и на границе коркового и мозгового вещества начинают формироваться фолликулы. Масса яичника, в эмбриональном периоде, увеличивалась опережающими темпами (в 39,4 раза), а массы яйцевода и самого'эмбриона увеличивались синхронно (в 1Ь,35 и, 9,4 раза соответственно). В'эмбриогенезе яичника выделяются три этапа: 1-й этап — закладка гонад (4-е сутки); 2-й этап — формирование временного органа (5-е - 6-е сутки); 3-й этап*формирование дефинитивного' органа (с 7-х суток до вылупления). Выявляются, следующие критические фазы развития, яичника: 1-я фаза - момент оплодотворения; 2-я фаза,— начало ^миграции гоноцитов ш.гонады; 3-я фаза - половая дифференцировка; 4-я фаза — переход оогоний в ооциты и формирование фолликулов.

2. Мюллеровы протоки начинают закладываются у 4-х суточных эмбрионов на латеральной поверхности первичной почки, одновременно с закладкой гонад, путем инвагинации целомического эпителия первичной почки, в подлежащую мезенхиму. У 6-ти суточных эмбрионов мюллеровы протоки располагаются на протяжении всей длины предпочки. С 8-ми суточного возраста развитие правого мюллерова протока замедляется и в дальнейшем его гипоплазия проявляется* BJ уменьшение- толщины эпителиальной оболочки, диаметра протока;, атрофии мезовариума. Структуры левого мюллерова протока продолжают дифференцироваться. К 18-ти суточному возрасту, мезенхима яйцевода приобретает черты рыхлой волокнистой соединительной ткани, а в каудальной части органа различается мышечная оболочка. Относительный прирост массы яйцевода увеличивается-, в конце эмбрионального развития, а относительный прирост массы яичника на этом этапе, напротив, замедляется, что доказывает ведущую роль яичников в развитии гениталий и формирование яйцеводо-овариальных отношений уже до вылупления. В эмбриогенезе яйцевода выделяются три этапа: 1-й этап — закладка мюллерова протока (4 суток);

2-й этап - формирование временного органа (с 5-х по 7-е суток);

3-й этап - формирование дефинитивного органа (с 8-х суток — до вылупления). Третий этап включает два подэтапа. развития органа: первый подэтап (до 16-ти суточного возраста) характеризуется низким приростом массы органа и некоторым снижением темпов прироста длины яйцевода с 13,3 % до 8,7 %. Второй подэтап развития яйцевода начинается в 16-ти суточном возрасте и характеризуется существенным увеличением прироста массы и длины яйцевода. Критической фазой развития является начало второго подэтапа.

3. В постэмбриональном периоде у кур можно выделить 5 этапов развития яичника: 1-й этап - интенсивного стартового роста, длящийся с суточного по 15-ти суточный возраст; 2-й этап - пре-пубертатная дифференциация яичника кур, длящийся с 15-ти по 120-ти суточный возраст; 3-й этап - завершение формирования генеративной функции яичника, длящийся с 120-ти по 210-ти суточный возраста; 4-й этап — высокой функциональной активности яичника, длящийся с 210-ти до 540-ка суточного возраста; 5-й этап — циклического угасания генеративной функции яичника кур, длящийся с 540-ка по 570-ти суточный возраст.

4. Первая критическая, фаза развития яичника совпадает с вылупле-нием цыпленка. В этом возрасте корковое вещество содержит преимущественно примордиальные фолликулы, которые вступают в период медленного роста. Атрезия таких фолликулов .сопровождается« гибелью ооцитов по типу апоптоза и характеризуется распадом, их на отдельные глыбки, которые фагоцитируются фолликулоцитами. К 120-ти суточному возрасту бугристость, поверхности яичника увеличивается. Популяция фолликулов включает: фолликулы на стадии« медленного и быстрого роста. Последние отличаются крупными размерами, локализуются под белочной оболочкой, у них формируется тека. Атрезия таких фолликулов характеризуется • облитерацией полости соединительной тканью; Вторая критическая; фаза соответствует началу полового' созревания: или возрастному интервалу 120-150 суток. К 150-ти суточному возрасту в яичнике начинается; овуляция: В этом возрасте орган имеет гроздевидную- форму, обусловленную появлением множества полостных фолликулов, которые подвергаются атрезии по типу лютеинизации и облитерации. В дальнейшем микроструктура овариальной железы стабилизируется и после 540-ка суточного возраста характеризуется плавным увеличением количества атретических фолликулов.

5. В постэмбриональном периоде у кур можно выделить 4 этапа развития яйцевода и 4 критических фазы: 1-й этап — относительного покоя, с суточного по 120-ти суточный возраст; 2-й этап— интенсивного развития - 120-150 суток, когда прирост массы яйцевода был в 16 раз выше, чем-прирост массы: курицы; 3 этап -стабильного функциониррвания 150-540 суток; 4 этап — инволюции яйцевода 540-570 суток. Первая критическая фаза совпадает с вылуплением цыпленка. Вторая критическая фаза наступает в

120-ти суточном возрасте, в момент, когда яйцевод начинает интенсивно развиваться. Третья критическая фаза отмечается в 150-ти суточном возрасте, когда начинается яйцекладка. Четвертая критическая фаза начинается в 540-ка суточном возрасте и характеризуется затуханием яйцекладки.

6. Гистогенез слизистой оболочки яйцевода цыплят во время этапа «относительного покоя» (до 120-ти суточного возраста) характеризуется уменьшением толщины каудальной части органа на фоне стабильности этого показателя в краниальной части яйцевода (до 60-тиг суточного возраста). В дальнейшем к 120-ти суткам происходит утолщение слизистой оболочки, во всех отделах* органа. Во время'начала яйцекладки (150-180 суток) толщина слизи-стойюболочки уменьшается; а в дальнейшем к 540-ка суткам достоверно не изменяется. Инволюционная'атрофия яйцевода сопровождается достоверным уменьшением: толщины эпителиальной оболочки, уменьшением цитоплазмы и в меньшей мере ядерных структур эпителиоцитов.

7. К 30-ти суткам после вылупления мышечная оболочка появляется во всех отделах яйцевода, в последнюю очередь — в краниальном отделе. До 60-ти суточного возраста она'плавно утолщается, к 90-м суткам растет, более интенсивно в каудальной части, а к 120-ти суточному возрасту темпы роста снижаются. В период яйцекладки мышечная оболочка различных отделов яйцевода развивается асинхронно, что связано с их ярко выраженной морфофункцио-нальной специализацией. В воронке и белковом отделе толщина мышечной оболочки« относительно стабильна. В перешейке и скорлуповом» отеле развитие мышечной-оболочки характеризуется выраженными биоритмами, когда периоды уменьшения толщины мышечного пласта чередуются с периодами утолщения.

Выводной отдел на протяжении яйцекладки содержит хорошо развитую мышечную оболочку, гистометрические показатели которой стабильны. Последние снижаются к концу периода яйцекладки.

8. Эпителиальная оболочка яйцевода половозрелых кур включает, два вида эпителиоцитов: секреторные и мерцательные. Мерцательные клетки преобладают в воронке, а секреторные в белковом; скорлуповом отделах и перешейке. В выводном отделе соотношение мерцательных и секреторных клеток приблизительно равно. Сканирующая электронная микроскопия свидетельствует, что мерцательные клетки занимают более глубокое положение в эпителиальном пласте. Ядра мерцательных эпителиоцитов располагаются базально, митохондрии располагаются преимущественно в апикальной! зоне клетки. В секреторных клетках ядра занимают центральное положение, митохондрии располагаются диф-фузно, концентрируясь вблизи ядра, гладкого и шероховатого эн-доплазматического? ретикуломов, аппарата Гольджи. Гладкий и шероховатый эндоплазматические ретикулумы имеют ультраструктурные признаки высокой функциональной активности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Фактический материал диссертационной работы может быть использован: при написании учебников, справочников, изготовлении атласов по возрастной эмбриологии, анатомии, гистологии птиц; в учебном, процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по анатомии, гистологии и эмбриологии на факультете ветеринарной медицины, на биологическом и зооинженер-ном факультетах высших учебных заведений; в экспериментальной морфологии при выявлении видовых, возрастных и морфофункциональных особенностей органов размножения сельскохозяйственных птиц.

2. Новые сведения об этапах и критических фазах развития органов размножения и их структурных составляющих найдут применение в разработке теории биологии. развития и гистогенеза репродуктивной системы.

4. В лабораторной практике при морфологическом исследовании куриных«эмбрионов рекомендуем до 11-суточного возраста включительно фиксировать, заливать в парафин и изготавливать гистологические срезы из целых эмбрионов. При этом с 7- по 11-суточный возраст перед фиксацией куриных эмбрионов рекомендуем отсекать тазовые и грудные конечности в области тазобедренного и плечевого суставов, соответственно, а так же осуществлять краниотомию, вместе с шейным отделом, в области последнего шейного позвонка. Кроме этого, необходимо производить разрез кожного покрова эмбрионов от клоаки до первого грудного ребра, для лучшей фиксации органов. Для восстановления топографической картины внутренних органов куриных эмбрионов рекомендуем получать серийные срезы с их последовательной нумерацией.

Для определения границ отделов яйцевода кур 150-суточного и последующих возрастов, рекомендуем произвести продольный разрез яйцевода и по характерному рельефу слизистой оболочки яйцевода определять его отделы начиная с воронки и далее по порядку (белковый, перешеек, скорлуповый и выводной отделы).

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Хохлов, Роман Юрьевич

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство / Г.Г. Автандилов // М.: Медицина. — 1990. — 384 с.

2. Автократов, Д.М. Курс анатомии домашней птицы / Д.М. Автократов // M-JL: Госиздат. 1928. - 245 с.

3. Айзенштадт, Т.Б. Современные проблемы оогенеза / Т.Б. Айзенштадт // М. 1977. - С. 5-50.

4. Акопян, A.B. Гомональная функция яичников у кур разного генотипа в процессе становления половой зрелости / A.B. Акопян // Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Л. — 1982.-20 с.

5. Александрова, Т.Д. Кровоснабжение яичника и яйцевода высокопродуктивных кур / Т.Д. Александрова // Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных животных — Записки Ленинградского СХИ. — Ленинград-Пушкин. 1974. - С. 192-196.

6. Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А.Козлов // М.: Агропромиздат. 1987. - 448 с.

7. Алов, И.А. Цитология / И.А. Алов // Элементы патологии клетки. М: ВИНИТИ. - т. - 3. - 1976. - 114 с.

8. Ангелова, П.А. Механизмы гонадальной половой диффе-ренцировки у птиц на примере куриного зародыша / П.А. Ангелова // Успехи современной биологии. — М.: Наука. — 1984. Т. 98. - Вып. 3. - С. 446-450.

9. Байдевлятов, Л.Б. Ультраструктура фолликулярного эпителия кур в норме и при спонтанном желточном перитоните / Л.Б. Байдевлятов, М.Е. Пилипенко // Научно-технич. бюлл. Укр. НИИ птицеводства. — 1978. — № 18. -С. 46-48.

10. Баринов, П.А. Влияние различных методов искусственного освещения на рост, развитие и продуктивность кур / П.А. Баринов // Труды Саратовского СХИ. Саратов. -1957.-С. 59-62.

11. Бархатов, Н.Л. Гистофункциональная оценка атрезии фолликулов и атретических желтых тел у свиней / Н.Л. Бархатов // Труды Омского веет, ин-та. Омск. 1979. - С. 70-79.

12. Батуревич, В.Т. К морфологии яйцевода курицы. / В.Т. Батуревич // Сборник научных трудов студентов Омского вет. института. Вып. 4. - Омск. - 1961— С. 23-25.

13. Бауман, В.К. Содержание кальцийсвязывающего белка в различных тканях цыплят и кур в зависимости от их обеспеченности витамином Б / В.К. Бауман, М.Ю. Валиниеце // Прикладная биохимия и микробиология. — 1972. — № 8. -Т. 6.-С. 841-848.

14. Белецкий, Е.М. К вопросу о некоторых морфометриче-ских параметрах репродуктивного тракта индеек / Е.М. Белецкий, В.И. Циновый // Науч.-техн. бюл. Укр. НИИ птицеводства. 1989. - Т. 26. - С. 20-22.

15. Белецкий, Е.М. Репродуктивная система индеек в период яйценоскости и насиживания / Е.М. Белецкий // Научно-технич. Бюлл. — Укр. НИИ птицеводства. — 1991. Т. 30. -С. 15-21.

16. Бехтина, В.Г. К морфологической характеристике оплодотворения у кур / В.Г Бехтина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1958. - № 1. — С. 92-102.

17. Бехтина, В.Г. Созревание яйцеклетки, оплодотворение и ранние стадии эмбрион развит кур / В.Г. Бехтина // Авто-реф. диссертации. — Л. — 1858.

18. Бехтина, В.Г. Судьба сперматозоидов в половом тракте кур / В.Г. Бехтина, Г.Е. Дягилева // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1964. — № 5. — С. 25-32.

19. Богданов, М.П. Стимуляция функции яичников у птиц / М.П. Богданов // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. — 1967.- 17 с.

20. Боголюбова, И.О. Морфофункциональная организация эпителия яйцеводов млекопитающих на доимплантацион-ных стадиях беременности / И.О. Боголюбова, A.B. Никитина, В.Г. Скопичев // Вет.практика. 2004. - № 1. - С. 917.

21. Боголюбский, С.Н. О задачах управления онтогенезом сельскохозяйственных животных / С.Н. Боголюбский // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. — М. — Наука. — 1964. — С. 5-12.

22. Боголюбский, С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных./ С.Н. Боголюбский // М.: Высшая школа. —1982.-511 с.

23. Бодемер Ч. Современная эмбриология / Ч. Бодемер // М.: Мир.- 1971.-446 с.

24. Болотников, A.M. Экология раннего онтогенеза птиц / A.M. Болотников, А.И. Шураков, Ю.Н. Каменский, JT.H. Добринский //АН СССР. Урал. науч. центр. — Свердловск. 1985.-228 с.

25. Болотников, И.А. Стресс и иммунитет у птиц / И.А. Болотников, B.C. Михкеева, Е. К. Олейник // Л.: Наука.1983.- 118 с.

26. Бондарев, Э.И. Стимулирующее влияние режима прерывистого освещения на половое созревание ремонтных курочек / Э.И. Бондарев, JI.A. Попова, E.H. Козлобаева // Известия ТСХА. М. - 1988. - Вып. 4. - С. 181.

27. Бондаренко, Е.Е. Влияние продолжительности отдыха гусей после осенней яйценоскости на продуктивные качества в весенний период / Е.Е. Бондаренко // Птицеводство. -1985.-Т. 38.-С. 50-54.

28. Бондаренко, Е.Е. Гистоструктура яйцевода гусей 11-месячного возраста / Е.Е. Бондаренко // Науч.наследие И.В.Бельговского и современные проблемы зоотехнии и ветеринарии: матер, конф. — Харьков. — 1995. — С. 53.

29. Бондаренко, Е.Е. Гистоструктура яйцепровода гусей 2-месячного возраста / Е.Е. Бондаренко // Вет. Медицина. -1998.-Вып. 74.-С. 109-114.

30. Борисенко, Е.Я. Разведение с.-х. животных / Е.Я. Бори-сенко // М>. Колос. - 1967. - 169 с.

31. Бочаров, Ю.С. Рост и питание овоцитов млекопитающих / Ю. С. Бочаров // 4-е совещание эмбриологов: Тезисы докладов. Ленинград. - 1953. - С. 27.

32. Брантюк, A.A. Активность глутаминсинтетазы в тканях кур-несушек / А.А Брантюк, Н.Я. Довгань // Науч.-техн. бюл. Укр. НИИ физиологии и биохимии с.-х. животных. — 1987.-Т. 9.-С. 36-38.

33. Бутурлин, С.А. Анатомический очерк птиц / С.А. Бутурлин // Птицы СССР. М-Л. - 1941. - Т. 5. - С. 227-229.

34. Вертинский, К.И. Методические указания по технике па-тологоанатомического вскрытия птиц / К.И. Вертинский, А.П. Стрельников // М.: МВА. 1974. - 39 с.

35. Викторов, К.Д. Физиология с.-х. животных / К.Д. Викторов // М. — Высшая школа. 1960. — 375 с.

36. Владимирова, Ю.Н. Влияние низких температур на куриный зародыш / Ю.Н. Владимирова, И.П. Кривопишин // Интенсификация птицеводства. — 1987. — С. 162-171.

37. Волкова, О.В. Структура и регуляция функций яичников / О.В. Волкова // М.: Медицина. 1970. - 211 с.

38. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий // М.: Медицина. -1971.-271 с.

39. Волкова, О.В. Некоторые стороны регуляции таметогене-за и значение структур его обеспечивающих / О.В. Волкова // Труды Второго Московского мед. ин-та. — 1981. т. 164.-вып. 2.-С. 153-167.

40. Волкова, О.В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы / О.В. Волкова // М. 1983. - 224 с.

41. Волкова, О.В. Возможность влияния половых клеток на свое соматическое окружение / О.В. Волкова, С.Б. Тараб-рин, B.C. Сухоруков, Д.А. Шамшад // Морфология. -1993.-Т. 104.-С. 7-24.

42. Волощенко, М.В. Окислительная активность митохондрий белкового отдела яйцевода кур в зависимости от возраста / М.В. Волощенко // Сб. науч. тр. Харьковский СХИ. - 1984. - Т. 309. - С. 49-53

43. Воробьева, Е.А. Анатомия и физиология / Е.А. Воробьева,

44. A.B. Губарь, Е.Б. Сафьянникова // М.: Медицина. 1981. -416с.

45. Вракин, В.Ф. Гистоструктура щитовидной железы, надпочечников и яичника самки перепела в связи с возрастом / В.Ф. Вракин, A.A. Ефимова, О.Н. Дардыкина // Известия УГСХА.- 1984.-Вып. 2.-С. 153-159.

46. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы /

47. B.Ф. Вракин, М.В. Сидорова // М. Колос. - 1984. - 250 с.

48. Вракин, В.Ф. Морфофункциональное состояние эпифиза и яичника кур при различных уровнях освещенности / В.Ф. Вракин, Н.В. Кашлев, A.A. Ефимова // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. — М.: ТСХА. 1991. - вып.1. - С. 157-165.

49. Габаева, Н.С. К сравнительной гистологии фолликулярного эпителия в ряду позвоночных / Н.С. Габаева // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1970. — № 4. — С. 20-37.

50. Гагинская, Е.Р. Некоторые особенности оогенеза зяблика / Е.Р. Гагинская, М.Н. Грузова // Цитология. — 1969. Т. 2. — вып. 10. — С. 121-125.

51. Гагинская, Е.Р. Анализ структуры ламповых щеток курицы / Е.Р. Гагинская, А.Г. Цветков // V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров: тезисы докладов. — М.- 1987.-Т.1.-С. 51-52.

52. Газизова, А.И. Морфология развития микроциркулятор-ного русла яичника крупного рогатого скота / А.И. Газизова // Материалы П-го регион, научн. конф. морфологов Сибири и Дальнего востока. Улан-Удэ. — 1992. - С. 1617.

53. Георгиевская, Л.С. Распределение полисахаридов в фолликулярном аппарате яичника в период овуляции / Л.С. Георгиевская // Науч. сессия Крымского мед. института: тезисы докл. — Симферополь. 1965. - С. 11.

54. Георгиевский, В.И. Гистофункциональное состояние яйцевода у кур в процессе формирования скорлупы / В.И. Георгиевский, К.С. Заблоцкая, Е.В. Федотов, Ю.М. Демин // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 1988. - Т. 4. - С. 145-150.

55. Гертнер, М. Рентгенологическое изучение утеровагиналь-ного участка яйцевода гуся / М. Гертнер // XIII Всемирный конгресс по птицеводству. Тез. докл. - Киев. -1966.-С. 266-272.

56. Глаголев, П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова // М.: Колос. 1977. - С. 453-468.

57. Гладков, Б.А. Кроветворные ткани в яичнике кур / Б.А. Гладков // Материалы всероссийской научной и учебно-методической конференции по акушерству, гинекологиии биотехнике размножения животных. — Воронеж. — 1994. с. 43-44.

58. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц //Пер. с англ. М., Практика. - 1998. - 459 с.

59. Головко, Т.М. Постэмбриональный рост и развитие племенных индеек / Т.М. Головко, М.М. Лемешева // Птицеводство. 1984. - Т. 3 7. - С. 61.

60. Горбик, Т.А. Ультраструктура фолликулярного эпителия яичника домашней утки в период медленного роста ооци-та / Т.А. Горбик // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. - № 9. - С. 30-35.

61. Горбик, Т.А. О морфологических изменениях фолликулярного эпителия в оогенезе пикинской утки и других птиц / Т.А. Горбик, Н.С. Габаева // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. - № 6. — С. 20-24.

62. Горбик, Т.А. Морфологическое исследование фолликулярного эпителия яичников некоторых птиц / Т.А. Горбик // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидат биологических наук. Л. - 1976. — 19 с.

63. Горбик, Т.А. Об ультраструктуре и динамике трансосом фолликулярного эпителия яичников птиц / Т.А. Горбик // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1976. № 5.-С. 79-86.

64. Грасгоф, В.М. Гистохимическое исследование яйцеводов кур / В.М. Грасгоф // Науно-метод. конф. анатомов, гистологов и эмбриологов с.-х. ВУЗов: тезисы докл. — М. — 1963.-С. 24-25.

65. Гразгоф, В.М. Цитохимическое исследование железистого аппарата яйцевода кур / В.М. Гразгоф // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1966. — № 10. С. 7580.

66. Грищенко, В.И. Роль эпифиза в физиологии женской половой системы / В.И. Грищенко // Харьков. — 1979. — 260 с.

67. Грузова, М.Н. Ядро в оогенезе (Структурно-функциональный аспект) / М.Н. Грузова // Современные проблемы оогенеза: матер, конф. М. - 1977. — С. 51-54.

68. Далмане, А.Р. О морфологических изменениях в клетках фолликулярного эпителия яичника курицы / А.Р. Далмане // Труды ин-та экспер. медицины. — Рига. — 1955. С. 123122.

69. Далмане, А.Р. Функциональная морфология яичников млекопитающих / А.Р. Далмане // Автореферат на соискание ученой степени доктор медицинских наук. Рига. — 1967.- 16 с.

70. Данилова, А.К. Физиологическое состояние птицы в процессе формирования скорлупы яйца и ее качество / А.К. Данилова, И.С. Шпиц //Сб. науч. тр. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1985. - Т. 31. - С. 68-74.

71. Дементьева, В.В. Рост и развитие уток пекинской породы, хакикемпбелл и зеркальной в постэмбриональный период / В:В. Дементьева // Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М. 1953.-14 с.

72. Евстратова, A.M. Биологические аспекты повышения яичной продуктивности / A.M. Евстратова // Обзор MC АГРОИНФОРМ. -М. 1982. - 53 с.

73. Жигалова, Е.Е. Возрастная морфология органов яйцеобразования индейки / Е.Е. Жигалова, М.Е. Пилипенко // Морфологи Украины сельскому хоз-ву. Киев. - 1988. -С. 33-34.

74. Жигалова, Е.Е. Морфофункциональные показатели яйцевода широкогрудой индейки в связи с возрастом и яйцекладкой / Е.Е. Жигалова, М.Е. Пилипенко, П.Ф. Сурай // Научно-технич. бюлл. Украинского НИИ птицеводства. — Киев. 1988. - Т. 24. - С. 41-44.

75. Жигалова, Е.Е. Секреция и распределение гликозаминог-ликанов и протеогликанов в яйцеводе индеек / Е.Е. Жигалова, М.Е. Пилипенко, П.Ф. Сурай // Научно-техн. бюлл. Украинского НИИ птицеводства. Киев. - 1990. - Т. 28. -С. 23-43.

76. Жуковская, H.A. Дифференциация интерстициальных клеток в эмбриональных яичниках кур породы русская белая / H.A. Жуковская, Н.Т. Кинцурашвили // Сообщ. АН ГССР. 1990. - Т. 139.-№3.-С. 609-611.

77. Жуковская, H.A. Сравнительный количественный анализ дифференциации интерстициальных клеток в постэмбриональных яичниках и семенниках кур породы русскаябелая / H.A. Жуковская, Н.Т. Кинцурашвили // Сообщ. АН ГССР. 1990. - Т. 140.-№ 1.-С. 149-152.

78. Журавлев, И.В. Гиперплазия и гипертрофия слизистой скорлуповой железы кур / И.В. Журавлев, O.A. Чванова, В.И. Фисинин // Докл. РАСХН. 1998. - № 4. - С. 32-34.

79. Журавлева, Н.И. Влияние метионина и половых гормонов на секреторную активность яйцевода / Н.И. Журавлева // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Боровск. - 1970. - 18 с.

80. Журавлева, Н.И. Гистохимическое изучение углеводсо-держащих соединений в яйцеводах цыплят стимулированных половыми гормонами / Н.И. Журавлева // Труды ин-та НИИФБП с.-х. животных. 1970. - Т. 8. - С. 336343.

81. Журавлева, Н.И. Динамика половых гормонов и воспроизводительная функция у кур при воздействии светого стресс-фактора / Н.И. Журавлева, Е.С. Прокофьева // Сб. науч. тр. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1983. - Т. 27. - С. 121-126.

82. Журавлева, Н.И. Гормональная регуляция биосинтетических процессов в яйцеводе кур по фазам репродуктивных функций / Н.И. Журавлева, В.М. Газдаров // Биохимия с,-х. животных и продовольственная программа: матер, конф.- 1987.-С. 58-59.

83. Заблоцкая, К.С. Новые данные о механизме образования скорлупы яиц кур / К.С. Заблоцкая, В.И. Георгиевский // Сб. науч. тр. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.х. животных. 1985.-Т. 31.-С. 61-68.

84. Заварзин, А. Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных / А. Заварзин // М.-JI.¡Госиздат. — 1929. — 235 с.

85. Киршенблат, Я.Д. Сравнительная эмбриология яичников / Я.Д. Киршенблат // М. 1973. - 153 с.

86. Кирштейне, Б.Э. Субклеточная локализация кальция в яйцеводе кур в период образования скорлупы яиц / Б.Э. Кирштейне, А.Э. Вейдс, В.К. Бауман // Сельскохозяйственная биология. -М.- 1980. -Т. 15.-№ 1.-С. 151-153.

87. Кнорре, А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека / А.Г. Кнорре // Медгиз. JI. - 1967.

88. Кнорре, А.Г. Эмбриональный гистогенез / А.Г. Кнорре // Л.-1971.-432 с.

89. Кожухарь, В.Г. Дифференциация эпителиев зачатка гонад у ранних эмбрионов / В.Г. Кожухарь // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978. - № 4. - С. 84-88.

90. Кожухарь, В.Г. О секреторной активности целомического эпителия гонады человека как факторе привлечения мигрирующих гоноцитов / В.Г. Кожухарь // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1980. — № 4. С. 80-84.

91. Комаров, A.B. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц / A.B. Комаров // Елгава: Латв. СХА. 1981. - 19 с.

92. Конате, Н. Развитие органов воспроизводства перепелов в зависимости от источников обогрева / Н. Конате // Науч. произв. опыт в птицеводстве. 2001. — № 1. - С. 16-19.

93. Кононский, А.И. Гистохимия / А.И. Кононский // Киев. -В ища школа. 1974. - 278 с.

94. Королев, В.А. Характеристика липидов женских гамет высших млекопитающих / В.А. Королев // Труды Крымского мед. ин-та. Симферополь. - 1971. - Т. 66. - С. 5258.

95. Королева, H.A. Особенности морфологии яичников суточных цыплят / H.A. Королева, Е.В. Сапожникова, Л.А. Панова // Сборник научных статей: Актуальные вопросы ветеринарной медицины домашних животных. — Екатеринбург. 1999. - Вып.З. - С. 203-204.

96. Костин, А.П. Физиология сельскохозяйственных животных / А.П. Костин, Ф.А. Мещеряков, A.A. Сысоев // Москва. Колос. - 1974. - 405с.

97. Крок, Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии / Г.С. Крок // Киев. Издат УАСХН. 1962. - С. 83-82.

98. Крок, Г.С. Морфологические особенности сельскохозяйственных птиц в конце эмбриогенеза и в ранние периоды постэмбрионального онтогенеза / Г.С. Крок // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М. - 1962. - С. 11-14.

99. Крок, Г.С. Морфофункциональные особенности эозино-фильных гранулоцитов у сельскохозяйственных птиц и их участие в инволюции некоторых органов /Г.С. Крок, H.A. Мусиенко // Цитология и генетика. — 1972. Т. 6. — № 4. -С. 145-147.

100. Крок, Г.С. Миграция половых клеток к зачаткам гонад, их дифференциация и связь с почками у птиц двух пород / Г.С. Крок, JT.H. Литовченко // Морфологические исследования в практике здравоохранения и животноводства. — Москва. 1984. - С. 126-128.

101. Крок, Г.С. Строение половой системы кур двух пород двадцатимесячного возраста / Г.С. Крок, Л.Н. Литовченко // Морфологические исследования в практике здравоохранения и животноводства. — Москва. — 1984. — С. 126128.

102. Кропотова, Е.В. Исследование хромосом типа ламповых щеток из ооцитов птиц / Е.В. Кропотова // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ленинград. - 1984. - 19 с.

103. Крюков, A.M. Вариационная статистика в животноводстве / A.M. Крюков // Учебное пособие. — РИО Пензенской ГСХА.-2000,- 193 с.

104. Куликов, JI. Как образуется яйцо / JI. Куликов // Птицеводство. 1998. - № 3. - С. 43-45.

105. Кутепова, М.Н. Морфология репродуктивных органов птиц при стрессе / М.Н. Кутепова, JI. Ю. Киселев, М.Н. Черных // Труды ВСХИЗО. Повышение продуктивности звероводства и охотничье-промысловой фауны. — М. — 1981. - С.73-83.

106. Кюбар, X.B. Железы яйцевода несущихся сельскохозяйственных птиц / Х.В. Кюбар // Сб. науч. Трудов Эстонской с.-х. академии. Таллин. — 1957. — Вып. 3. — С. 241246.

107. Кюбар, Х.В. Сравнительно-гистологическое исследование яйцевода у с/х птиц / Х.В. Кюбар // Диссертация. — Тарту. 1957.

108. Леонтюк, A.C. Информационный анализ в морфологических исследованиях / A.C. Леонтюк, Л.А. Леонтюк, А.И. Сыкало // АН БССР. Ин-т физиологии Минск: Наука и техника. — 1981. 160 с.

109. Леонтюк, Л.А. Гистофизиология нервного аппарата в становлении женской половой системы (пренатальный онтогенез) / Л.А. Леонтюк, Т.С. Лукьянова // Минск: Наука и техника. 1987.-198 с.

110. Леонтюк, Л.А. Функциональная морфология нервного аппарата яичника куриц в постнатальном онтогенезе / Л.А. Леонтюк., Е.Л. Рыжковская // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. - Т. 97. - № 12. - С. 8089.

111. Литовченко, Л.Н. Эмбриогенез у кур пород голландский леггорн и белый племутрок / Л.Н. Литовченко // Сб. работ молодых ученых Всесоюзн. научно-иссл. технол. ин-та птицеводства. М. - 1970. - Вып. 12. - С. 92-95.

112. Литовченко, Л.Н. Морфофункциональные особенности яичника и яйцевода в связи с возрастом и породой кур /

113. JI.H. Литовченко // Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. вет. наук. Харьков. — 1971. - 18 с.

114. Литовченко, Л.Н. Морфофункциональные особенности половых органов кур в связи с породой и возрастом / Л.Н. Литовченко, С.О. Пельцер // Доклады ТСХА. — 1976. С. 241-248.

115. Литовченко, Л.Н. Влияние различных условий содержания на морфологию яичников кур / Л.Н. Литовченко // Матер, конф.: Возрастная морфология внутр. органов желез с.-х. животных при различ. технологии пром. животноводства 1987. - С. 44-45.

116. Литовченко, Л.Н. Морфология яичников при различной степени движения кур / Л.Н. Литовченко // Матер, конф.: Экол.-эксперим. аспекты функцион. и возраст, морфологии домаш. птиц. Воронеж. - 1988. - С. 87-89.

117. Лупа X. Основы гистохимии / X. Лупа // М.: Мир. 1980. - 343 с.

118. Луценко, Н.М. К возрастной гистохимии белковых веществ и РНК яичника / Луценко Н.М. // Матер. VIII на-учн. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М. - 1967. - С. 175-176.

119. Мазунин, H.A. К морфологии возрастных и сезонных изменений яичников некоторых птиц / Мазунин H.A. // Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. -Алма-Ата. 1955. - 21 с.

120. Манухина, А.И. Функциональная морфология яйцевода кур в связи с ритмичной репродуктивной функции / А.И.

121. Манухина, А.Г. Столярова, Н.П. Донченко, В.Г. Шевченко // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с-х животных. — Т. 3(67). Боровск. - 1982. - С. 64-69.

122. Манухина, А.И. Ультраструктура белкового отдела яйцевода кур-несушек в,период линьки / А.И. Манухина, А.Г. Столярова, Н.П. Донченко, В.Г. Шевченко // Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1984. -Т. 1. - С.58-62.

123. Манухина, А.И. Морфометрическая характеристика органов и тканей сельскохозяйственных животных / А.И. Манухина, О.Б. Брускова // Матер, конф.: с.-х. животные, физиол. и биохим. параметры организма. — Боровск. — 2002.

124. Мартиросян, С.Ш. Действие дополнительного освещения на азотистый обмен в репродуктивных органах птиц в разные возрастные периоды / С.Ш. Мартиросян, М.Б. Назарян, A.A. Петросян, Г.В. Априкян // Биол. журн. Армении. 1985. - Т. 38. -№ Ю.-С. 883-889.

125. Матвеенко, Н.П. Способность к партеногенетическому развитию ооцитов кур / Н.П. Матвеенко // Высокопродуктивные линии и кроссы птицы для промышленных технологий. Загорск. - 1987. - С. 54-62.

126. Мелехин, Г.П. Физиология сельскохозяйственной птицы / Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин // М. Колос. - 1977. - 288 с.

127. Меркулов, Г.А. Курс патогистологической техники / Г.А. Меркулов // Л. 1969. - 424 с.

128. Мессинова, О.В. Распределение нуклеиновых кислот и морфология процессов атрезии в яичнике курицы / О.В. Мессинова // Автореф. дисс. на соискание учен, степени канд. мед. наук. Казань. - 1954. - 10 с.

129. Миронов, Ю.А. Биология полового созревания ремонтных кур-молодок / Ю.А. Миронов // М. 1973. - 73 с.

130. Мудренко, Э.Г. Иннервация яичников некоторых рептилий и птиц / Э.Г. Мудренко // Конф. морфологов Казахстана, посвящ. 50-летию Советской власти: тез. докл. — Караганда. 1967. - С. 157-158.

131. Никулин, В.И. Рост и развитие сельскохозяйственных животных / В.И. Никулин // Лекция. — Уссурийск. — 1995. -25 с.

132. Новиков, Б.Г. Суточная цикличность изменения строения и секреторной активности гонадотропинов аденогипофиза у домашних птиц, в период размножения / Б.Г. Новиков,

133. О.В. Данилова, С.М. Гарматика // Цитология и генетика. — 1978. Т.12. - №5. - С. 392-396.

134. Олжебекова, К.Б. К морфологии яичников некоторых позвоночных / К.Б. Олжебекова // Биоморфология с.-х. и промысловых животных. — Алма-Ата. — 1985. — С. 119123.

135. Орлов, М.В. Биологический контроль в инкубации / М.В. Орлов // М.: Россельхозиздат. 1987. — 223 с.

136. Пекарский, М.И. Динамика микрососудов в процессе роста и атрезии фолликулов / М.И. Пекарский, JI.M. Мельникова // Труды 2-го Московского мед. ин-та. — 1981. Т. 164.-Вып. 2.-С. 47-54.

137. Пенионжкевич, Э.Э. Сельскохозяйственная птица / Э.Э. Пенионжкевич // М. 1962. - С. 117-122.

138. Пилипенко, М.Е. Защитно-приспособительные механизмы яйцевода в постэмбриональном периоде онтогенеза индейки / М.Е. Пилипенко, Е.Е. Жигалова // Сб. науч. тр. Харьковского СХИ. Харьков. - 1985. - С. 67-69.

139. Пилипенко, М.Е. О защитных структурах яйцевода индейки / М.Е. Пилипенко, Е.Е. Жигалова, П.Ф. Сурай //

140. Науч.-техн. бюлл.- Укр. НИИ птицеводства. — 1989. — Т.26. С.23-25.

141. Пирс, Э. Гистохимия теоретическая и прикладная / Э. Пирс // М.: Иностранная литература. 1962. - 962 с.

142. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский // М.: Издательство Московского университета. — 1974. 362 с.

143. Подгорнова, Е.Д. Влияние прерывистого освещения на строение яичника и яйцевода кур / Е.Д. Подгорнова, Х.Б. Баймишев // Птицеводство. — 2008. — № 10. — С. 53-55.

144. Поляков, A.A. О формообразовательных функциях эпите-лиев яичника в эксперименте / A.A. Поляков // VII Всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: тезисы докладов. Тбилиси. — 1969. - С. 321-322.

145. Пэттен, Б.М. Эмбриология человека / Б.М. Пэттен // М.: Медгиз. 1958.-768 с.

146. Равен, X. Оогенез / X. Равен // М.: Мир. 1964. - 306 с.

147. Рагозина, М.Н. Ранние стадии развития яичника у скороспелой и позднеспелой пород кур / М.Н. Рагозина // Доклады АН СССР. 1951. - № 3. С. 501-504.

148. Ржаницына, И.С. К морфологии яйцевода курицы / И.С. Ржаницына, З.Ш. Бахтиярова, В.И. Садовская // Тр. Алтайского СХИ. Барнаул. - 1967. - Вып. 13. - С. 112-115.

149. Родимцев, A.C. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц / A.C. Родимцев // Авто-реф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук. — Москва. 2004. - 39 с.

150. Родин, Е.В. Этапы постэмбрионального морфогенеза яичника кур / Е.В. Родин, С.И. Кузнецов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — С-Петербург. — 2002. — Т. 121.-С. 132.

151. Родин, Е.В., Кузнецов С.И. Критические периоды морфогенеза яичника кур в постэмбриональном онтогенезе / Е.В. Родин, С.И. Кузнецов // Матер, конф.: Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии. — Оренбург. 2003. - С. 75-78.

152. Родин, Е.В. Влияние монохроматического освещения на удельный объем фолликулов яичника кур в онтогенезе / Е.В. Родин, С.И. Кузнецов // Сборник мат. Научно-практической конференции. Пенза. — 2003. — С. 60-62.

153. Родин, Е.В. Критические периоды морфогенеза яичника кур в постэмбриональном онтогенезе / Е.В. Родин, С.И. Кузнецов // Матер, междунар. Научно-практической конференции. Оренбург. - 2003. - С. 285-287.

154. Родин, Е.В. Морфология фолликулов яичника кур в препубертатном онтогенезе / Е.В. Родин, С.И. Кузнецов // Матер, конф.: Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии. Улан-Уде. - 2004. - С. 43-45.

155. Рольник, B.B. Биология эмбрионального развития птиц / В.В. Рольник // Л.: Наука. 1968. - 425 с.д

156. Романов, А.Л. Птичье яйцо / А.Л. Романов, А.И. Романова // Перевод с анг. -М.: Птицепромиздат. 1959. - 620 с.

157. Сатоделкина, С.Д. Функциональная оценка репродуктивной системы кур в раннем возрасте / С.Д. Сатоделкина // Автореф. диссерт. — Краснодар. — 1979.

158. Светозаров, Е.А. Свет и периодичность формообразовательных процессов у птиц / Е.А. Светозаров, Г. Штрайх // Доклады АН СССР. Т. 20. - №4. - 1938. - С. 825-841.

159. Светозаров, Е.А. Значение света в общем росте и половом развитии птиц / Е.А. Светозаров, Г. Штрайх // Труды института морфогенеза. — 1940 — № 7. — С. 523-533.

160. Светозаров, Е.А. Свет и половая периодичность животных / Е.А. Светозаров, Г. Штрайх // Успехи современной биологии, 1940.-Т. 12.-Выпуск 1.-С. 25-51.

161. Светозаров, Е.А. Значение внешних и внутренних факторов в половой периодичности животных / Е.А. Светозаров, Г. Штрайх // Успехи современной биологии. — 1941. — Т. 14.-Выпуск 1.-С. 912-914.

162. Селюнина, Н.М. Морфология постнатального онтогенеза кур / Н.М. Селюнина // Киргызский СХИ им. К.И.Скрябина. Бишкек. - 1995. — 5 с.

163. Селянский, В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / В.М. Селянский // М.: Колос. — 1968. 275 с.

164. Семенова-Тян-Шанская, А.Г. Первичные половые клетки зародышей человека в период миграции к зачаткам гонад / А.Г. Семенова-Тян-Шанская // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1969. — Т. 56. — Т. 5. — С. 56-61.

165. Семенова-Тян-Шанская, А.Г. Первичные половые клетки зародышей высших позвоночных и человека на ранних стадиях развития / А.Г. Семенова-Тян-Шанская // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1971. - Т. 60. - № 6.-С. 106-116.

166. Сидорова, М.В. Изменение в эндокринной системе и яичниках кур на протяжении яйцекладки / М.В. Сидорова, A.A. Ефимова, В.Ф. Вракин // Сб. научных трудов. — М. —1977.-Вып. 235.-С. 88-91.

167. Сковородин, E.H. Функциональная морфология яичников крупного рогатого скота в онтогенезе / E.H. Сковородин // Автореф. на соискание учен. степ. док. вет. наук. Иваново. - 1999. - 32 с.

168. Скрыпник, Ю.С. Стимуляция развития органов яйцеобразования у неполовозрелых кур /Ю.С. Скрыпник // Птицеводство. 1985. - Т. 38. - С. 47-49.

169. Сметнев, С.И. Птицеводство / С.И. Сметнев // М. Колос.1978.-304 с.

170. Соловей, М.Я. Гистологическое строение слизистой оболочки яйцевода кур / М.Я. Соловей, З.М. Давыдова // Докл. ТСХА. 1958. - Вып. 38. - С. 402-409.

171. Станек, И. Эмбриология человека / Станек И. // Братислава. Изд-во «Веда». - 1977. - 442 с.

172. Степина, О.Ю. Гистогенез и микроморфология яйцевода цыплят в постнатальный период онтогенеза / О.Ю. Степина // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц. -Троицк. 1999. — С. 38-39.

173. Столярова, А.Г. О гиперпластических процессах в белковом отделе яйцевода цыплят в связи с функциональной активностью / А.Г. Столярова, А.И. Манухина, Н.И. Журавлева // Бюлл. ВНИИФБП с.-х. жив-х. 1979. - Вып. 56. - С. 45-49.

174. Столярова, А.Г. Морфология белкового отдела яйцевода цыплят в период его развития / А.Г. Столярова, А.И. Ма-нухина, Н.И. Журавлева, Н.П. Донченко // Тр. Ин-та ВНИИФБП с.-х. жив-х. 1979. - Т. 22. - С. 118-126.

175. Стремоусов, В.М. Изменение градации желтковых фолликулов яичников кур-несушек в условиях принудительной линьки / В.И. Стремоусов // Матер, конф.: Биологические основы и технологические методы интенсификации птиц-ва. М. - 1989. - С. 49-53.

176. Стремоусов, В.М. Морфологическая трансформация в отделах яйцевода кур-несушек под воздействием принудительной линьки / В.М. Стремоусов // Физиологические основы развития, резистентности и продуктивности животных. Казань. - 1992. - С. 106-110.

177. Стремоусов, В.М. Морфология репродуктивных органов кур-несушек при различных условиях содержания / В.М.

178. Стремоусов // Диссерт. канд. биол. наук. Саратов. -1994.

179. Стрижикова, C.B. Структурно-функциональные особенности яйцевода утят /C.B. Стрижикова // Проблемы интенсификации промышленного животноводства в зоне Южного Урала. Троицк. - 1989. - С. 156-159.

180. Стрижикова, C.B. Особенности морфологии и гистохимии воронки яйцевода уток в период яйцекладки /C.B. Стрижикова // Макромикроморфология с.-х. животных и пушных зверей клеточ. содержания. — Омск. — 1992. — С. 6365.

181. Стрижикова, C.B. Морфологические, люминесцентные и гистохимические показатели интерстициальных и фолликулярных клеток яичника уток пекинской породы /C.B. Стрижикова // Актуальные проблемы ветеринарии. Барнаул. - 1995. - С. 37.

182. Стрижикова, C.B. Особенности морфологии и гистохимиичфолликулярного эпителия яичника уток / C.B. Стрижикова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, обществознания и подготовки кадров на Южном Урале. Челябинск. - 1996. - С. 64-66.

183. Стрижикова, C.B. Интраорганная васкуляризация яичника домашних уток / C.B. Стрижикова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, обществознания и подготовки кадров на Южном Урале. Троицк. — 1998. — 4.1. — С. 102-104.

184. Стрижикова, C.B. Сравнительные цитометрические исследования клеток покровного эпителия отделов яйцевода уток в период яйцекладки / C.B. Стрижикова // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц. Троицк. - 1999. - С. 36-38.

185. Стрижикова, C.B. Структурно-функциональная дифференциация органов размножения уток в онтогенезе и сравнительно-видовом аспекте / C.B. Стрижикова // Автореферат дисс. докт. биол. наук. — Троицк. — 2000. — 43 с.

186. Стрижников, В.К. Динамика роста массы тела и органов размножения гусынь в постнатальном онтогенезе / В.К. Стрижников, A.A. Тегза // Актуальные проблемы вет. медицины. Троицк. - 2002. - С. 120-121.

187. Студенцова, Т.Д. К вопросу о кровоснабжении яичника птицы / Т.Д. Студенцова // Межвузовская научная конференция, посвященная 40-летию ТССР. — Казань. — 1960. — С. 335-336.

188. Студенцова, Т.Д. Сосудисто-нервные компоненты яичника курицы / Т.Д. Студенцова // Всесоюзная научная конференция, посвященная 90-летию КВИ. — Казань. — 1963. -С. 8-10.

189. Студенцова, Т.Д. Экстра- и интраорганная васкуляриза-ция яйцевода курицы / Т.Д. Студенцова // Тезисы докл. науч. конф., посвященной 95-летию Казанского вет. инта. Казань. - 1968. - С. 252-254.

190. Студитский, А.Н. Эволюционная морфология клетки / А.Н. Студитский // М.: Наука. 1981. - 280 с.

191. Тегза, A.A. Морфологическая характеристика яйцевода гусынь в возрастном аспекте / A.A. Тегза, В.К. Стрижни-ков // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц. Троицк. — 1999. - С. 40-41.

192. Тегза, A.A. Анатомические особенности кровоснабжения половых органов у гусынь / A.A. Тегза // Актуальные вопросы ветеринарной медицины домашних животных. — Сб. статей. Вып. 3. - Екатеринбург. - 1999. - С. 222-225.

193. Тегза, A.A. Макромикроморфология яичника и яйцевода гусынь в постнатальном онтогенезе / A.A. Тегза // Авто-реф. дис. канд. вет. наук. Урал. гос. с.-х. акад. - Екатеринбург. -2000. -20 с.

194. Тельцов, Л.П. Закономерности гистогенеза стенки толстого кишечника / Л.П. Тельцов // Материалы конфер. Омского отделения ВРИО АГЭ. Омский мед ин-т. - Омск. - 1978.-С. 176-177.

195. Темнохуд, C.B. Энергетический обмен в тканях яйце-творных органов кур /C.B. Темнохуд // Сельскохозяйственная биология. 1973. - Т. 8. -№ 2. - С. 213-218.

196. Техвер, Ю.Т. Гистология домашних птиц / Ю.Т. Техвер // Тарту. Эстонская СХА. - 1965. - 75 с.

197. Техвер, Ю.Т. Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных / Ю.Т. Техвер // Тарту. -1968.-4.2.-С. 140-305.

198. Токин, Б.П. Общая эмбриология / Б.П. Токин // М.: Высшая школа. — 1987. 479 с.

199. Толпинская, Г.И. Особенности роста фолликулов у кур несушек с разной длиной цикла яйценоскости / Г.И. Толпинская, И.В. Журавлев, В.И. Фисинин // Доклады РАСХН. 1999. - № 6. - С. 38-40.

200. Трайнис, К.В.А. Электронномикроскопическое исследование секреторного процесса железистых клеток яйцеводаптиц / К.В.А. Трайнис // Тр. Литовской вет. Академии. — 1967.-Т. 8.-С. 15-12.

201. Трайнис, К.В.А. Мукополисахариды стенки яйцевода кур-несушек / К.В.А. Трайнис // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1967. - № 8. - С. 102-107.

202. Трайнис, К.В.А. Гистохимические и электронно-микроскопические исследования эпителия яйцевода кур в разные фазы половой деятельности / К.В.А. Трайнис // Автореф. дис. на соискание учен, степени канд. биол. наук. -Каунас. 1968. - 18 с.

203. Трайнис, К.В.А. Электронная микроскопия секреции кератина в эпителиальных клетках яйцевода кур / К.В.А. Трайнис // Тр. МВА. 1968. - Т. 53. - С. 23-27.

204. Трайнис, К.В.А. Электронномикроскопическое исследование секреции белка, полисахаридов и кератина в эпителиальных клетках яйцевода кур / К.В.А. Трайнис // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1968. - № 10. - С. 17-21.

205. Третьяков, Н.П. Инкубация с основами эмбриологии / Н.П. Третьяков, Г.С. Крок // Москва. Колос. - 1968. -247 с.

206. Уразов, И.Г. Цитологические наблюдения над яйцеводом кур / И.Г. Уразов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1935. - № 4. - С. 545-570.

207. Фалин, Л.И. Развитие половых желез и происхождение половых клеток в эмбриогенезе человека / Л.И. Фалин //

208. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1968. — Т. 54.-№2.-С. 267-278.

209. Фисинин, В.И. Эмбриональное развитие птицы / В.И. Фи-синин, И.В. Журавлев, Т.Г. Айдинян // М.: Агропромиз-дат.- 1990.-240 с.

210. Хибхенов, JI.B. Морфофункциональная характеристика яичников, яйцепроводов и матки яков в онтогенезе / JI.B. Хибхенов // Автореф. дис. д-ра биол. наук. Улан-Удэ. -2000.-36 с.

211. Хохлов, Р.Ю. Функциональная морфология воронки яйцевода кур в пубертатном периоде / Р.Ю. Хохлов // Морфологические ведомости. — 2006. — №3-4. С. 124-125

212. Хохлов, Р.Ю. Морфология белкового отдела яйцевода кур в период его интенсивного и стабильного функционирования / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Морфологические ведомости. 2007. - № 1-2. - С. 302-303.

213. Хохлов, Р.Ю. Критические фазы морфогенеза яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов // Вестник Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова. — Саратов. 2008. - № 3. - С. 48-49.

214. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева // М.: Колос. 1994. - 675 с.

215. Хэм, А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак // Пер с английского. М.: Мир. - 1983. - Т. 2. - С. 41-47.

216. Царева, О.Ю. К микроморфологии и гистохимии матки кур-несушек / О.Ю. Царева, Ж.Г. Молчанова // Тез. докл. научно-практич. конф.: Интенсивные технологии в с.-х. производстве в исследованиях молодых ученых и специалистов. Свердловск. - 1988. - С. 80-81.

217. Царева, О.Ю. Структурно-функциональный гистогенез органов половой системы кур в постнатальном периоде онтогенеза / О.Ю. Царева // Автореферат канд. диссерт. -Омск. 1989.

218. Царева, О.Ю. Структурно-функциональный гистогенез яйцевода цыплят / О.Ю. Царева // Матер, конф.: Экол.-эксперим. аспекты функцион., пород, и возраст, морфологии домаш. птиц. Воронеж. - 1989. - С. 104-109.

219. Царева, О.Ю. Особенности морфологии и гистохимии желез слизистой оболочки различных отделов яйцевода кур / О.Ю. Царева // Макро- и микроморфология с.-х. животных и пушных зверей. Омск. - 1990. - С. 49-51.

220. Царева, О.Ю. Структурно-функциональные особенности яичника цыплят / О.Ю. Царева // Сборник материалов на-учн-техн конференции «Проблемы ветеринарии и зоотехнии в работах молодых ученых Южного Урала». Троицк. - 1990. - С. 6-9.

221. Царева, О.Ю. Микроморфология интерстициальных клеток яичника кур / О.Ю. Царева // Материалы научно-методической конференции «Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале». — Челябинск. — 1995. — С. 63-65.

222. Царева, О.Ю. Атрезия фолликулов яичникак кур / О.Ю. Царева // Материалы научно-методической конференции «Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале». — Челябинск. -1996.-С. 71-73.

223. Циновый, В.И. Вителлогенез и гуморальная регуляция метаболизма в репродуктивных органах кур / В.И. Циновый // Автореф. дисс. на соискание ученой степени док. наук. Боровск. - 1982. - 39 с.

224. Циновый, В.И. Нуклеиновый и белковый обмен в яйцеводе кур в зависимости от прохождения в нем формирующегося яйца / В.И. Циновый, B.C. Куртасов // Птицеводство. 1986. - Т. 39. - С. 40-42.

225. Циновый, В.И. Обменные процессы в яйцеводе кур с разной продуктивностью под влиянием эстрогенных гормонов / В.И. Циновый, B.C. Куртасов // С.-х. биология. 1988. -Т. 2.-С. 60-63.

226. Цисарь, А.Т. Возрастные особенности артериальной васку-ляризации половых органов самок кур и уток / А.Т. Цисарь // Научные труды УСХА. Вып. 157. - Киев. - 1975. - С. 35-36.

227. Чаплыгина, H.A. Анатомия органов нервно-эндокринной системы и размножения у кур в начале яйцекладки / H.A. Чаплыгина // Матер, конф.: Профилактика и терапия инфекционных и незаразных болезней животных в хозяйствах ЦЧЗ. Воронеж. - 1984. - С. 153-157.

228. Чаплыгина, H.A. Возрастные морфологические изменения яичников и яйцеводов яйцекладущих и неяйцекладущих кур / H.A. Чаплыгина // Матер, конф.: Физиол.-морфол. особенности животных в хоз-вах пром. типа. — 1986 — С. 6675.

229. Часовников, Н. О строении, природе и происхождении ин-терстициальных клеток яичника / Н. Часовников // Изв. Томского госуд. Ун-та. 1925. - Т. 75. - С. 299-314.

230. Чигирев, H.A. Морфологические особенности яйцевода кур в зависимости от местонахождения яйца / H.A. Чигирев //

231. Матер, конф.: Вопросы интенсификации с/х производства. -М.- 1975. -С. 216-219.

232. Чинь Суан Хау Некоторые особенности развития ооцитов в яичнике цыплят / Чинь Суан Хау // Автореф. на соискание ученой степени канд. биол. наук. — Ленинград. — 1977. — 23 с.

233. Чинь Суан Хау Особенности оогенеза цыпленка. Экстрафолликулярный период в развитии ооцитов / Чинь Суан Хау, Е.Р. Гагинская, Е.И. Калинина // Онтогенез. 1979. -Т. 107.-Вып. 4.-С. 340-349.

234. Чуркина, Н.И. О некоторых закономерностях роста и развития гонад / Н.И. Чуркина // Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных: Труды Харьковского СХИ. Харьков. - 1975. - Т. 213. - С. 147-148.

235. Чхартишвили, Ш.Е. К вопросу развития мюллерова протока (яйцевода) и его эпителиального покрова у птиц / Ш.Е. Чхартишвили // Матер, науч.-метод. конф. АГЭ с.-х. Вузов. -М.- 1963. -Вып. 2.-С. 101-102.

236. Шарандак, В.И. О некоторых особенностях гистологического строения поперечнополосатой и мышечной ткани кур яйценоской и мясной породы / В.И. Шарандак // Матер.конф.: Морфологические особенности домашних млекопитающих.-Киев. 1984. - С. 117-120.

237. Шарандак, В.И. Морфология яйцеводов кур породы леггорн и корниш в возрастном и функциональном аспектах /

238. B.И. Шарандак // Автореф. дисс. на соиск. учен, степени канд. вет. наук. — Москва. — 1985.-16 с.

239. Шарандак, В.И. Морфология яйцеводов кур пород леггорн и корниш при различных условиях содержания / В.И. Шарандак // Матер, конф.: Влияние экол. факторов на морфо-функцион. состояние внутр. органов животных. — 1986. С. 145-148.

240. Шарандак, В.И. Морфология яйцевода кур в возрастном, породном и функциональном аспектах / В.И. Шарандак // Возрастная морфология внутр. органов желез с.-х. животных при различ. технологии пром. животноводства. 1987. с. 40-44.

241. Шарандак, В.И. Иннервация яйцевода кур / В.И. Шарандак // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. — Межвузовский сборник науч. Трудов. Воронеж. - 1988. — С. 69-72.

242. Шарандак, В.И. Морфология сосудов яйцевода кур / В.И. Шарандак // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. -Межвузовский сборник науч. трудов. — Воронеж. 1988.1. C. 73-75.

243. Шарандак, В.И. Породные и возрастные особенности морфологии яйцеводов кур / В.И. Шарандак // Матер, конф.:

244. Морфологи Украины сел. хоз-ву. — Киев. — 1988. - С. 149150.

245. Шахназаров, Г.М. Развитие и рост сельскохозяйственных животных / Г.М. Шахназаров // Матер, конф.: Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М. - Наука. - 1964. - С. 104-112.

246. Шевченко, В.Г. Динамика синтеза и катабализма белков яйцевода у кур-несушек / В.Г. Шевченко, Г.Г. Черепанов, Н.Г. Григорьев // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. - № 4. - С. 3739.

247. Шевченко, В.Г. Субклеточное распределение белков в белковом отделе в зависимости функционального состояния яйцевода кур / В.Г. Шевченко, H.A. Шевченко // Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. -1984.-Т. З.-С. 62-65.

248. Шевченко, В.Г. Содержание белков в белковом отделе яйцевода кур в процессе формирования яйца / В.Г. Шевченко, H.A. Шевченко // Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1984. - Т. 4. — С. 55-58.

249. Шевченко, В.Г. Спектр вне- и внутриклеточных секреторных белков яйцевода кур в различные фазы образования белка / В.Г. Шевченко, H.A. Шевченко // Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. — 1985. — Т. 2.-С. 67-71.

250. Шевченко, В.Г. Синтез секреторных белков белковым отделом яйцевода кур-несушек /В.Г. Шевченко, Г.Г. Черепанов // 5-й Всесоюзный биохимический съезд. — Тезисы стендовых сообщений. Т. 3. — М. — 1986. - С. 289.

251. Шмальгаузен, И.И. О закономерностях роста животных / И.И. Шмальгаузен // Природа. 1928. - № 3. - С. 816-838.

252. Шмальгаузен, И.И. Рост и дифференцировка / И.И. Шмальгаузен // Киев. 1984. - Т. 1. - 176 с.

253. Шмальгаузен, И.И. Рост и дифференцировка / И.И. Шмальгаузен // Киев. 1984. - Т. 2. - 168 с.

254. Шнейберг, Я.И. Анатомическая характеристика органов суточных цыплят при введении в инкубируемые яйца половых гормонов / Я.И. Шнейберг, Т.В. Никодимова*// Матер. конф.: Физиол.-морфол. особенности животных в хоз-вах пром. типа. — 1986. — С. 76-84.

255. Шнейберг, Я.И. Морфофункциональная характеристикацыплят и кур по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза / Я.И. Шнейберг // Экол.-эксперим. аспекты функцион. и возраст, морфологии домаш. птиц. Воронеж. - 1988.-С. 109-117.

256. Шпиц, И.С. Биохимические показатели крови и яйцевода несушек в зависимости от стадии формирования яйца / Шпиц И.С. // Матер, конф.: Повышение естественной резистентности с.-х. птицы. 1983. - с. 68-74.

257. Эвранова, Г.Б. Активность кислой фосфотазы фолликулов яичников / Г.Б. Эвранова, Н.П. Малинкин // Ветеринария. — 1967.-№4. -С. 87-89.

258. Эрнст, А.К. Атрезия фолликулов и ооцитов в яичниках коров / А.К. Эрнст, В.Г. Бехтинов, А.К. Голубев, Б.Б. Свиридов, Л.Д. Галлиев, Р.И. Балтян, А.Н. Перебора, В.В. Коган-ская // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. - № 5. - С. 26-28.

259. Юдичев, Ю.Ф. Современное состояние и перспективы развития морфологии домашних птиц / Ю.Ф. Юдичев // Зональная науч. конф. посвящ. 90-летию со дня рождения Н.И. Акаевского. — Троицкий вет. ин-т. — Челябинск. — 1990.-С. 8-10.

260. Abou-Elmagd, A. Morphological studies on the magnum of the oviduct in the native and foreign chicken breeds / A. Abou-Elmagd, K.E.H. Abdalla // Assiut veter. med. J. 1997. - Vol. 36.-№72.-P. 64-86.

261. Aguado, L.I. Role of the central and peripheral nervous system in the ovarian function / L.I. Aguado // Microscopy Research and Tech niqu. 2002. - № 59. - P. 462-473.

262. Aitken, R.N.C. Observation of the fine structure of inffundibu-lum of the avian (fowl) oviduct / R.N.C. Aitken, B.S. Johneston // J. Anat. 1963. - Vol. 97. - P. 87-99.

263. Aitken, R.N.C. Postovulatory development of ovarian follicles in the domestic fowl / R.N.C. Aitken // Research in veterinary science. 1966.-Vol. 7.-№ 2.-P.138-142.

264. Ajayi, O.L. Oviductal volvulus in a Nera black chicken (Gallus gallus domesticus) in Nigeria / O.L. Ajayi, R.E. Antia, S.O. Omotainse // J. Avian Pathology. 2008. - Vol. 37. - Issue 2. -P. 139-140.

265. Anderson, E. Comparative aspects of the ultrastructure of the female gamete / E. Anderson // Int. Rev. Cytol. 1974. — № 4. -P. 1-70

266. Angelova, P. Radioimmunoassay of sexual steroid hormones secreted by embryonic chick gonads in organ cultures / P. Angelova, J. Jordanov, L. Kanchev // C.R. Acad. bulg. Sei. 1980. -T. 33.-P. 389-392.

267. Asem, E.K. Basal lamina of avian ovarian follicle: influence on morphology of granulosa cells in vitro. / E.K. Asem, S.P. Feng, S.R. Stingley-Salazar, A.A. Turek, A.A. Peter, J.P. Robinson // Comp. Biochem. Physiol. -2000. -T. 125.-P. 189-201.

268. Asem, E.K. Identification of some components of basal lamina of avian ovarian follicle / E.K. Asem, S.R. Stingley-Salazar, J.P. Robinson, A.A. Turek // Poultry Sei. 2000. - T. 79. - P. 589-601.

269. Bahr, J.M. The influence of aging on ovarian function / J.M. Bahr, S.S. Palmer // Critical Reviews in Poultry Biology. -1989.-T. 2.-P. 103-110.

270. Bakst, M.R. Concentration of selected cations in turkey serum and oviductal mucosae / M.R. Bakst, M.P. Richards // Poultry Sc. 1985.- T. 64. -№ 3. - P. 555-563.

271. Bakst, M.R. Embryonic development of the turkey male genitalia / M.R. Bakst, H.C. Cecil // Poultry Sc. 1986. - T. 65. - № 8.-P. 1623-1630.

272. Bakst, M.R. Quantification of intraepithelial lymphocytes in the turkey uterovaginal junction / M.R. Bakst // Poultry Sc. 1987. - T. 66. - № 12. - P. 2036-2038.

273. Bakst, M.R. Turkey hen fertility and egg production after artificial insemination and multiple oviduct eversion during the prelaying period / M.R. Bakst // J. Reprod. Fertil. 1988. - T. 83. -N2.-P. 873-877.

274. Bakst, M.R. A microscopist's view of poultry reproductive tracts and gametes / M.R. Bakst // Poultry Sc. 1993. - Vol. 72.-№5.-P. 940-943.

275. Bakst, M.R. Preincubation storage of turkey eggs: impact on rate of early embryonic development / M.R. Bakst, S.K. Gupta // Brit.Poultry Sc. 1997. - Vol. 38. - № 4. - P. 374-377.

276. Bakst, M.R. Comparative development of the turkey and chicken embryo from cleavage through hypoblast formation / M.R. Bakst, S.K. Gupta, V. Akuffo // Poultry Sc. 1997. - Vol. 76.-№ i.-p. 83-90.

277. Bavister, B.D. Role of oviductal secretions in embryonic growth in vivo and in vitro / B.D. Bavister // J. Theriogenology. — 1988. T. 29.-№ l.-P. 143-154.

278. Beasley, J.N. Neoplasms in the oviducts of turkeys / J.N. Beasley, S. Klopp, B. Terry // Avian Dis. 1986. - T. 30. - № 2.-P. 433-437.

279. Bellairs, R. The relationship between oocyte and follicle in the hen's ovary as by electron microscopy / R. Bellairs // J. Embr. Exp. Horph. 1965. - V. 13.-P. 215-233.

280. Belnave, D. The effects of biotin deficiency upon oviduct growth and the water-soluble oviduct proteins of the female chick treated with gonadal hormones / D. Belnave, E. Squance //Poultry Sci. 47. -№ 196. P. 609-617.

281. Benoit, J. Reproduction characterls suxuels et horeonss. De-terinisia du cycle sexuelle saisonnier / J. Benoit // Traite de Zoologie. 1950. - Vol. 15.-P. 384-386.

282. Benoit, J. Hipothalamo hypophisial control of the sexsual activity in birds / J. Benoit // Gen. a. Compar. Endocrinology. -1962. - Vol. 2. - Suppl. 1. - P. 254 - 272.

283. Benoit, J. The role of the eye and hypotalamus in the photostimulation of gonads in duck / J. Benoit // Annotation New York Academy Science.- 1964.- T. 117.-P. 102-112.

284. Bhujle, B.V. Steroid synthesizing cellular sites in the ovary of the domestic pigeon Columba livia (Gmelin): a histochemical study / B.V. Bhujle, V.B. Nadkarni // Histochemical Journal. -1979.-Vol. 11.-P. 253-265.

285. Bissonnette, T.H. Sexual photoperidicity / T.H. Bissonnette, A.P. Waldung // Jorn. Morphol. 1931. - № 52. - P. 403-427.

286. Boice, M.L. Localization of oviductal glicoproteins within the zona pellucida and perivitellinespace of ovulated ova and early embryos in baboons / M.L. Boice, T.J. McCarthy, P.A. Mav-rogianis // Biol. Reprod. 1990. - № 43. - P. 340-346.

287. Boice, M.L. Identification and characterization of bovine oviductal glycoproteins synthesized at estrus / M.L. Boice, R.D. Geisert, R.M. Blair, H.G. Verhage // J. Biol. Reprod. 1990. -T. 43. —N 3. — P. 457-465.

288. Borum, K. Oogenesis in the mouse / K. Borum // Studies of the origin of the mature ova. — Exptl. Cell. — 1967. — № 45. P. 3947.

289. Brambell, F.N.R. The oogenesie of the fowl (gallus bankins) / F.N.R. Brambell // Phil. Trans. R. Soc. B. 1926. - Vol. - 214. -P. 143-151.

290. Brant, J.W.A. Role of sex hormones in albumen secretion by the oviduct oa chickins / J.W.A. Brant, A.V. Nalbandov // Poultry Sci. -№ 35. 1956. - P. 692-700.

291. Breen, P.C. The fine structure of the secretory cells of the uterus (shell gland) of the chicken / P.C. Breen // Anat.Rec. — 1969.-Vol. 154. -№ 2. P. 321-324.

292. Brenner, R.M. Morphology of the oviduct and endometria of cynomologus macaques during the menstrual cycle / R.M. Brenner, K.S. Carlisle, D.D. Hess // Biol. Reprod. 1983. - № 29.-P. 1289-1302.

293. Brillard, J.P. Stockage des spermatozoides dans T'oviducte chez les oiseaux: approche morphologique, histologique et fonctionnelle // Reprod. Nutrit. Developpem. 1990. - T. 30. - № 2. -P. 161-174

294. Buchanan, S. Comparison of the reproductive system in turkeys with a high or low susceptibility to uterine prolapse / S. Buchanan, P.M. Hocking // J. Brit.Poultry Sc. 1998. - Vol. 39. -P. 19-20.

295. Buchanan, S. Development of the reproductive system in turkeys with a high or low susceptibility to prolapse of the oviduct / S. Buchanan, G.W. Robertson, P.M. Hocking // J. Poultry Sc. -2000.-Vol. 79. -№ 10.-P. 1491-1498.

296. Bulfield, G. Sensitivity of the oviduct to estrogens in broiler and layer chickens: differential response in the induction of ovalbumin gene expression / G. Bulfield; J.B. Isaacson, H. CTMara // Iheoret.appl.Genet. 1988. - T. 75. - № 5. - P. 779783.

297. Bushman, A.F. Effect of the ovulatory cycle on oviductal sperm storage in the domestic fowl / A.F. Bushman, H.P. Van Krey, D.M. Denbow, P.B. Siegel // Theriogenology. 1985. - T. 23. — № 3. — P. 473-479.

298. Buss, E.G. Genetic of turkeys: Origin and development / E.G. Buss // Worlds Poultry Sc. 1989. - T. 45. -№ 1. - P. 27-52.

299. Cajander, S. Structural differentiation of rabbit ovarian follicles after acting with special reference to the overlying surface epithelium / S. Cajander // Coll. and Tissue Research. 1976 -Vol. 173. - № 4. - P. 437-449.

300. Callebaut, M. Correlation between germinal vesicle and oocyte development in the adult Japanese quail Cotumix corunix japónica. A cytochemical autoradiographic study / M. Callebaut // J. Embryol. Exp. Morphol. 1973. - Vol. 29. - P. 145-157.

301. Callebaut, M. The avian ovary is an open organ / M. Callebaut // J. Anatomy and Embryology. 1979. - Vol. 158. - № 1. - P. 103-119.

302. Callebaut, M. Evolution of the avian follicle wall during its expansion / M. Callebaut, R.J. Sijens, L. Van Nassauw // J. Eur. Arch. Biol. 1990. - Vol. 101. - P. 77-87.

303. Carson, I. R. Influence of different light regimes on the growth and sexual maturity of chickens / I. R. Carson // Poultry Science. 1950.-P. 148.

304. Carson, I.R. Sexual maturuty and productivity in the chikens affected by the quality of illumination during the growing period / I.R. Carson, W.A. Junnila, B.F. Backon // Poultry Sci,. Vol. 37.- 1958.-P. 111-118.

305. Carol, V. Gay Autoradiographic localization of calcium in the mucosal cells of the avian oviduct / V. Gay Carol, Harald Schraer // J. Calcified Tissue International. — 1971. — Vol. 7. № l.-P. 201-211.

306. Cecil, H.C. Oviductal water, electrolytes and nucleic acides of laying and non-laying hens and of estradiol stimulated pullets / H.C. Cecil, J. Bitman // Poultry Sci. №> 49. - 1970. - P. 469475.

307. Cherry, P. Sexual maturity in the domestic duck / P. Cherry // University of Reading. 1993. - P. 56.

308. Chowdhary, M.R. Artificial insemination A necessary tool / M.R. Chowdhary // Poultry Guide. - 1987. - T. 24. - № 8. - P. 69-79.

309. Cigankova, V. Morphological changes in the ewe uterine tube (oviduct) epithelium during puerperium / V. Cigankova, H. Krajnicakova, M. Kokardova, E. Tomajkova // Veter. Med. -Praha. 1996. - Vol. 41. - P. 339-346.

310. Cotea, C. The morphology and cytochemistry of the interstitial gland in the ovary of brood-hens (gallus domesticus) / C. Cotea // Lucrari scientific. Ser. Zootechnicmedicine veterinary. — 1978.-P. 75-76.

311. Coste, J. Histoire generale et particulière du development des corps organises / J. Coste // V. Masson. Paris. - 1859. - T. 11.

312. Cui Cheng-du The anatomical study on the distribution of vessels in the oviduct of beijing ducks / Cui Cheng-du, Chen Yao-xing, Lu Jing-lan, Wang Zi-xu // Acta veter. zootechn. sinica. — 2005. T. 36. - № 9. - P. 947-950.

313. Dahl, E. Studies of the fine structure of ovarian interstitial tissue. 1. A comparative study of the fine structure of the ovarian interstitial tissue in the rat and the domestic fowl / E. Dahl // J. Anat. (Lond.). 1971. - Vol. 108. - P. 275-290.

314. Darshan, N. Transaminase and Phosphomonoesterase activities in different regions of the oviduct epithelium of laying japanese quail (Coturnix coturnix japonica) / N. Darshan, J.N. Panda // Brit. Poultry Sc. 1987. - T. 28,-N 4. - P. 743-747.

315. Davidson, M.F. Histological studies of changes in the magnum of the domestic hen associated with the production of "waterywhite" eggs / M.F. Davidson // Brit. Poultry Sc. 1986. - T. 27. -№ 2. -P. 353-354.

316. Davis, D.E. The regression of the avian post-ovulatory follicle / D.E Davis. // Anat. Rec. 1942. - Vol. 82. - P. 297-307.

317. Dick, H.R. Steriod hormones in the postovulatory follicle of the domestic fowl (Gallus Domesticus) / H.R. Dick // J. Reprod. Pert. 1976.-Vol. 53.-№ l.-P. 103-107.

318. D'Herde, K. Study of yolk precursor transport in the avian ovary with the use of horseradish peroxidase / K. D'Herde, L. Vakaet // Int. J. Dev. Biol. 1992. - Vol. 36. - P. 435-438.

319. Domonic, C.J. A studio of the atretic follicles in the ovary domestic pigeon / C.J. Domonic // Proc. Had. Acad. Sci. India. — 1961.-V. 31.-P. 17-29.

320. Dorfman, R.I. Studies on the bioassay of hormones the comparative oviduct response of various breeds / R.I. Dorfman, A.S. Dorfman // Endocrinology. - 1948. -№ 42. - P. 497-509.

321. Eckert, J. Synthesis of a precursor polypeptide of egg shell matrix in the liver of laying hen / J. Eckert, H. Glock, R. Schade // J. anim. Physiol, anim. Nutrit. 1986. - T. 56. - № 5. - P. 258265.

322. Elahi, F. The effect of oviduct size on the body weight Xegg weight relationship / F. Elahi, P. Horst // Arch. Geflugelk. -1985.-T. 49.-№ l.-P. 16-22.

323. El-Habbak H.A.M. Histological and some histochemical studies on the oviduct of pekin ducks / H.A.M. El-Habbak // M.V.Sc. -Thesis, Fac. Vet. Med. — Caira university. 1990.

324. Ellegren, H. Hens, cocks and avian sex determination: a quest for genes on Z or W? / H. Ellegren // European Molecular Biology Organization Reports. 2001. -№ 2. - P. 192-196.

325. Erpino, M.J. Seosonal cycl of reproductive physiology in black-billed magpie / M.J. Erpino // Condor. 1961. - Vol. 71. - P. 267-279.

326. Eyal-Giladi, H. Avian primordial germ cells are of epiblastic origin / H. Eyal-Giladi, M. Ginsburg, A. Farbarov // Journal of Embryology and Experimental Morphology. — 1981. Vol. 65. -P. 139-147.

327. Farner, D.S. The phothoperiodic control of reproductive cycles in birds / D.S. Farner // Amer. Scientist. 1964. - T. 52. - Vol. l.-P. 137-156.

328. Fishelson, L. Observations on the Oman shark, Iago omanensis (Triakidae), with emphasis on the morphological and cytologi-cal changes of the oviduct and yolk sac during gestation / L.

329. Fishelson, A. Baranes // Journal of Morphology. 1998. - Vol. 236.-P. 151-165.

330. Frankenhuis, M.T. Sex reversal in poultry / M.T. Frankenhuis // Poultry. 1987. - T. 3. - № 2. - P. 46-47.

331. Freedman, S.L. Blood vessels of the chickens uterus (shell glond) / S.L. Freedman, P.D. Sturkio // Abier. Anat. 1963. -Vol. 113.-P. 1-7.

332. Fujii, S. Morphological observations on the stigma of the follicular wall concerning the mechanism of ovulations in hens / S. Fujii, Y. Yoshimura // J. Fac. App. Biol. Sciece. 1979. - Vol. 18.-P. 185-196.

333. Fujii, S. Scanning electron microscopic observation on ciliated coils of the chicken oviduct in various functional stages / S. Fujii // J. Faculty of applied Biological Sciens. 1981. - Vol. 20. — № 1. - P. 142-146.

334. Fulmoto, T. Observations of the primordial germ cells in blood samples from the chick embryo / T. Fulmoto, T. Ninomiya, A. Ukeshma // Developmental Biology. 1976. - Vol. 49. - P. 278-282.

335. Fulmoto, T. The origin, migration and morphology of the primordial germ cells in the chick embryo / T. Fulmoto, A. Ukeshma, R. Koyofugi // Anatomical Record. 1976. - Vol. 185. -P. 139-154.

336. Gilbert, A.B. Innervation of the ovarian follicules of the domestic hen / A.B. Gilbert // J. Exp. Physiol. 1965. - Vol. 50. - P. 437-445.

337. Gilbert, A.B. Formation of the egg in the domestic chicken / A.B. Gilbert // Advances in Reproductive Physiology. 1967. -Vol. 2.-P. 176-180.

338. Gilbert, A.B. Innervation of the avian ovary / A.B. Gilbert // J. Physiol. 1968. - Vol. 196. - P. 4-5.

339. Gilbert, A.B. Innervation of the ovary of the domestic hen / A.B. Gilbert // Quarterly Journal of Experimental Physiology. -1969.-№54.-P. 404-411.

340. Gilbert, A.B. The female reproductive effort / A.B. Gilbert // The physiology of the domestic fowl. — London. — 1971. Vol. 3.-P. 1153-1163.

341. Gilbert, A.B. The activity of the ovary in relation egg production / A.B. Gilbert // Poultry Science. 1972. - № 8. - P. 3-21.

342. Gilbert, A.B. Role of the granulosa cells of the domestic fowl in oviposition / A.B. Gilbert, M.F. Davidson, J.W. Wells // J. Re-prod. Fert. 1978. - Vol. 52. - P. 227-229.

343. Gilbert, A.B. Female genital organs / A.B. Gilbert // Form and function in birds. Academic Press. — London, New-York, Toronto, Sydney, San-Francisco. - 1979. - Vol. 7. - P. 237-360.

344. Gilbert, A.B. Cellular changes in the granulosa layer of the maturing ovarian follicle of the domestic fowl / A.B. Gilbert, M.A. Hardie, M.M. Perry, H.R. Dick, J.W. Wells // British Poultry Science. 1980. - Vol. 21. - № 4. - P. 257-263.

345. Gilbert, A.B. The relationship between the weight and diameter of the small ovarian follicles of the domestic hen (Gallus do-mesticus) / A.B. Gilbert, M.A. Hardie, M.M. Perry // IRCS Med. Sci-Biochem. 1982.-Vol. 10.-P. 571.

346. Gilbert, A.B. Role of atresia in establishing the follicular hierarchy in the ovary of the domestic hen (Gallus domesticus) / A.B. Gilbert, M.M. Perry, D. Waddington, M.A. Hardie // J. Rehrod. Fert. 1983. - T. 69. - P. 221-227.

347. Glass, J.D. Sites and action spectra for encefalic photoreception in the Japanese quail / J.D. Glass, J.K. Lauher // American Journal Physiology. 1995. - V. 240. - P. 220-228.

348. Goodman, G. Physiological responses of the cockerel to light quality: growth and sexual development / G. Goodman // The Hebrew University of Jerusalem. — Jerusalem. — Israel. — 1983.

349. Goodson-Williams, R. Eggshell pimpling in young hens as influenced by dietary vitamin D3 / R. Goodson-Williams, D.A sr Roland, J.A. McGuire // Poultry Sc. 1987. - T. 66. - № 12. -P. 1980-1986.

350. Gruber, M. Hormonal control of yolk-protein synthesis / M. Gruber // Egg formation and production. — 1972. № 8. - P. 23-34.

351. Gupta, S.K. Study of atresia in the ovary during the annual reproductive cycle of the pied myna / S.K. Gupta, B.R. Maiti // J. Morphology. 1986. - T. 190. - P. 285-296.

352. Gupta, S.K. Mast cells in the ovary of Gallus domesticus / S.K. Gupta, A.B. Gilbert // British Poultry Science. 1988. - Vol. 21. -№ 4. - P. 245-249.

353. Gupta, S.K. Histological study of follicular atresia in the ovary of the domestic hen (Gallus domesticus) / S.K. Gupta, A.B. Gilbert, M.A. Walker // J. Reprod. Fertil. 1988. - T. 82. - P. 219225.

354. Guzsal, B. Histological studies post ovulation ovarian follicle of fowl / B. Guzsal // Acta Yet. Sci hang. 1968. - T. 16. - № 1.-P. 37-44.

355. Hadek, R. The secretory process in the sheep's oviduct / Hadek R. // Anat. Rec. — № 121. 1955.-P. 187-192.

356. Hafez, E.S.E. Developmental changes in the reproductive organs of the domestic fowl / E.S.E. Hafez, C.A.R. Kamab // Poultry Sci. 1955. - № 35. - P. 1002-1010.

357. Hamburger, V. A series of normal stages in the development of the chick embryo / V. Hamburger, H.L. Hamilton // Journal of Morphology. 1951. - Vol. 8. - P. 49-92.

358. Hamilton, H.L. Lillie's Development of the Chick (3rd ed.) / H.L. Hamilton // Henry Holt & Co. New York. - 1952.

359. Hamlett,, W.C. Fundamental organization of oviducal glands in elasmobranches / W.C. Hamlett, M. Jezior, N. Rozycki, K. Brunette, Tumilty, M. Hysell // 5th Indo-Pacific Fish Conference. -Noumea. New Caledonia. - 1997.

360. Hamlett, W.C. Comparative Biology and Morphology of the Oviduct and Uterus in Non-mammalian Vertebrates. / W.C. Hamlett, D.P. Knight // J. Exp. Zool. 1998. - № 282. - P. 397-626.

361. Hamlett, W.C. Ultrastructure and Function of Oviducal Glands in Elasmobranchs, Anatomical Society of Great Britain and Ireland, Egham, United Kingdom / W.C. Hamlett // J. Anat. Hy-sell. - 2000.

362. Harrison, P.C. Sexual maturity and subsequent reproductive performance of White Leghorn chickens subjected to different parts of the light spectrum / P.C. Harrison, G. Shumaier, J. McGinnis // Poultry Science. 1969. - T. 48-. - P. 878-883.

363. Herremans, M. Role of ovarian steroids in the control of molt induction in laying fowls / M. Herremans, B. Decuypere, R.B.

364. Chiasson // Brit. Poultry Sci. 1988. - T. 29. - № 1. - p. 125136.

365. Nishimura, M. An electron microscopic study on 203Hg transport in the ovarian tissue of laying Japanese quail / M. Nishimura, N. Urakawa // Jpn. J. Vet. Sci. 1976. - Vol. 38. - P. 8392.

366. Hodges, R.D. The functional anatomy of the avian shell gland / R.D. Hodges // Physiology of the domestic fowl. London. — 1966.-P. 191-198.

367. Hoflinger, H. Das ovar des ringes in den verschiedench lebensperioden unter beson dever berucksichtigung seiner funktionellen teinstruktur/ H. Hoflinger, S. Kavger // — Basel. № 4.-1948.-126 p.

368. Hope, J. The fine structure of the developing follicle of the rhesus ovary / J. Hope // J. Ultrastruc. RBs. 1965. - № 12. -P. 592-610.

369. Huhdley, D.M. Infrastructure of shell gland tissue from hens production good and poor eggshell / D.M. Huhdley, D.P. Holder // J. Poultry Sci. 1978. - T. 57. - № 5. - P. 1365-1369.

370. Imai, K. Characteristic of rapid growth of the ovarian follicles in the chicken / K. Imai // Avian endocrinology: Environmental and ecological perspectives. 1983. - P. 117-124.

371. Ingole, S.P. Histology of left ovary in dwarf and normal White Leghorn birds / S.P. Ingole, A.M. Shrivastava, M.R. Malik // Indian J. Anim. Science. 1987. - T. 57. - № 2. - P. 127-130.

372. Jacony, S. Effect of bilateral basomedial hypotalamic lisions on feeding fattiness and reproductive functions in the White Leghorn hen / S. Jacony, E. Arnon, N. Snapir, B. Ronzon // Physiol Biohecm. 1994. - T. 56. - P. 1081 -1089.

373. Johnson, A.L. Regulation of follicle differentiation by gonadotropins and growth factors / A.L. Johnson // J. Poultry Science.- 1993. T. 72.-P. 867-873.

374. Johnston, H.S.D. The fine structure of the uterus of the domestic fowl / H.S.D. Johnston, R.N.C. Aitken, C.M. Wydurn // J. Anat- 1963.-V. 97. -№ 3. — P. 333-342.

375. Joly, P. Quelle strategie adopter a L'entric en ponte / P. Joly // L'Avivultenr. 1994. -№ 553. - P. 60-63.

376. Jordanov, J. Effect of steroid sex hormones on chick embryo gonads in organ culture with special reference to hormonal control of gonadal sex differentiation / J. Jordanov, P. Angelova // Reprod. Natr. Develop. 1984. - T. 24. - № 3. - P. 221-223.

377. Kacinska, M. Mastocyty w jajowodzie kury domowej / M. Kacinska, J. Rzasa // Acta agr. silvestria. Ser. Zootechn. 1989. -T. 28.-P. 27-32.

378. Kamiyoshi, M. Endocrine control of ovulatory sequence in domestic fowl / M. Kamiyoshi, K. Tanaka // Avian endocrinology: Environmental and ecological perspectives. -1983.-P. 167-177.

379. Kang, Y.H. Development of the zona pellucida in the rat oocyte / Y.H. Kang // Amer. J. Anatomy. 1974. - Vol. 139. - P. 535566.

380. Kansal, M.L. Cyclic changes in oviduct electrolytes in layers during spring and summer seasons / M.L. Kansal, P.C. Gangwar, M.L. Sharma // Indian J. anim. Sc. 1985. - T. 55. -№ 9. - P. 748-752.

381. Kapkowska, E. The ovarian follicular structure in geese / E. Kapkowska, D. Wolska-Pelc, P. Brzuski, J. Szado // Roczn. nauk. Zootechn. Krakow. - 1995. - T. 22. - Vol. 2. - P. 143151.

382. Kato, S. Secretion of egg white proteins in primary cultured oviduct cells of laying Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) / S. Kato, T. Noguchi, H. Naito // Poultry Sc. 1987. -T. 66.-№7.-P. 1208-1216.

383. Kawashima, M. Properties of cytoplasmic and nuclear estrogen receptors in the hen oviduct uterus (Shell gland) / M. Kawashima, A. Sakae, M. Kamiyoshi, K. Tanaka // Japan. J. zo-otechn. Sc. 1984. - T. 55. - № 9. - P. 635-645.

384. Kern, D.M. Seasonal changes in the reproductive system of female white-crowned sparrow / D.M. Kern // Zeilforsch Z. -1972.-Vol. 126.-P. 297-319.

385. Khan, M.Z.I. Large granular lymphocytes in the oviduct of developing and hornone-treated chickens / M.Z.I. Khan, Y. Hashimoto // Brit.Poultry Sc. 2001. - Vol.42. - № 2. - P. 180-183

386. Kimijiroa, T. Localization of immunoglobulins in the chicken oviduct / T. Kimijiroa, Y. Hashimoto, H. Kitagavwa // Japan Veter. Sc. 1990. -T. 52. -№ 2. - P. 299- 305.

387. Klaudiny, J. Isolation and characterization of RNA from the oviduct of Japanese quail / J. Klaudiny, V. Klaudinyova, J. Simuth, J. Baumgartner // Proc. 1987. - P. 168-170.

388. Klingensmith, P.M. Effects of an induced molt and shell quality on the physical dimensions and mineral composition of eggs and intrauterine pH / P.M. Klingensmith, P.V. Hester // Poultry Sc. 1985. - T. 64. - № 12. - P. 2368-2376.

389. Kobayashi, S. Effect of light-dark cycle on oviposition phythm and egg formation in Japenese quail / S. Kobayashi, R. Itoh, T. Matsuo // New strategies for improving animal production for human welfare: Proceedings. 1983. - Vol. 2. - P. 307-308.

390. Kohler, P. Estrogen-Induced Cytodifferentiation of the Ovalbumin-Secreting Glands of the Chick Oviduct / P. Kohler, P.M. Grimley, B.W. O'Malley. // J. Cell Biol. 1969. - № 40. -P. 8-27.

391. Komarek, V. Growth and differentiation of the ovarian follicles in the postnatal development of the chicken / V. Komarek, E. Prochazkova // Acts. Yet. 1970. - Vol. 39. - № 1. - p. 11-16.

392. Komarek, V. Growth of the zona vasculoza and parenchymatoza in postnatal development of the ovary in chicken / V. Komarek, E. Prochazkova // Acta. Yet. 1970. -Vol. 39.-№ l.-p. 3-10.

393. Kumagai, T. The rate of egg albumen accumulation in laying hens / T. Kumagai, T. Ishibashi // J. Japan Poultry Sc. 1984. — T. 21. -№ 5. - P. 245-251.

394. Kuwayama, T. The timing of ovulation and the time spent by the ovum in oviduct in the Japanese quail / T. Kuwayama, K. Tanaka // J.agr.Sc.Tokyo Nogyo Daigaku. — 2005. T. 50. - № l.-P. 31-33.

395. Lauher, J.K. Spectral sensitivity of avian growth and reproduction processes / J.K. Lauher // Fed. Poultry Science. —1995.-T. 67.-P. 1711-1719.

396. Leenstra, F.R. Influence of the sex-linked dwarfing gene dw on yolk and egg production in normal and superovulating laying hens / F.R. Leenstra, J.H van Middelkoop, P.F.G. Vereijken, H. Abplanalp // Arch. Geflugelk. 1986. - T. 50. - № 2. - P. 6568.

397. Leighton, A.T. Environmental factors affecting growth performance of turkeys / A.T. Leighton, J.P. Mason // Am Soc. Agric. Eng. Paper. 1976. - № 76.

398. Levenick, C.K. Effects of photoperiod and filtered light on growth, reproduction and matting behavior of turkeys / C.K. Levenick, A.T. Leighton // Poultry Science. — 1988. T. 67. -№ 11.-P. 1505-1513.

399. Lewis, P.D. Lighting and mortality rates in domestic fowl / P.D. Lewis, T.R. Morris, G.C. Perry // J. British Poultry Science.1996.-№37.-P. 295-300.

400. Lewis, P.D. Effect of size and timing of photoperiod increase on age at first egg and subsequent performance of two breeds oflaying hen / P.D. Lewis, G.C. Perry, T.R. Morris // British Poultry Science. 1997.-№ 38.-P. 142-150.

401. Lewis, P.D. A model for the effect of constant photoperiods on the rate of sexual maturation in pullets / P.D. Lewis, T.R. Morris, C.G. Perry // British Poultry Science. 1998. - № 39. -P. 147-151.

402. Lewis, P.D. Light intensity and performance in domestic pullets / P.D. Lewis, T.R. Morris // World's PoultryScience Journal. — 1999.-№55.-P. 241-250.

403. Lewis, P.D. Light intensity and age at first egg in pullets / P.D. Lewis, T.R. Morris, G.C. Perry // PoultryScience. 1999. - № 78.-P. 1227-1231.

404. Lewis, P.D. Poultry and coloured light / P.D. Lewis, T.R. Morris // World's Poultry Science Journal. 2000. - № 56. - P. 189-207.

405. Lewis, A.W. Gross anatomical and histomorphometric of the oviduct and uterus during the pubertal transition in sheep / A.W. Lewis, J.G. Berardinelli // J. anim. Sc. 2001. - Vol. 79. -№ l.-P. 167-175.

406. Lewis, P.D. Supplementary dim light differentially influences sexual maturity, oviposition time and melatonin rhythms in pullets / P.D. Lewis, G.C. Perry, T.R. Morris, J. English // Poultry Science. 2001. - № 80. - P. 1723-1728.

407. Lewis, P.D. A model for predicting the age at sexual maturity for growing pullets of layer strains given a single change in photoperiod / P.D. Lewis, T.R. Morris, G.C. Perry // Journal of Agricultural Science. Cambridge. - 2002. - № 130. - P. 441448.

408. Lewis, P.D. Effect of two opposing changes in photoperiod upon age at first egg and related traits in layer-hybrid pullets / P.D. Lewis, G.C. Perry, T.R. Morris // Journal of Agricultural Science. Cambridge. - 2003. - № 140. - P. 373-380.

409. Lippiello, L. Fluorescent antibody localization of the vitamin D-depended calcium binding protein in the oviduct of the laying hen / L. Lippiello, R.H. Wasserman // J. Histochem. -1975. № 23. - T. 2.-P. 111-116.

410. Marsden, A. The effects of environmental temperature on energy intake and egg production in the fowl / A. Marsden // PhD thesis, University of Reading. 1981. - P. 82-84.

411. Marsden, A. Quantitative review of the effects of environmental temperature on food intake egg output and energy balance in laying pullets / A. Marsden, T.R. Morris // British Poultry Science. 1987. - № 28. - P. 693-704.

412. Marsden, A. Effects of constant environmental temperatures on the performance of laying pullets / A. Marsden, T.R. Morris, A.S. Cromarty // British Poultiy Science. 1987. - № 28. - P. 361-380.

413. Marshall, A J. The interaction of environmental, inleinal and behavioral factors in the rook (Corvus f. Frugilegus Linnaeus) / A.J. Marshall, C.J.F. Coombs // Proc. Zool.Soc. London. — 1957.-V. 128.-P. 545-589.

414. Marza, V.D. The formation of the hen's egg / V.D. Marza, E.V. Marza // Quart. J. micr. Sei. 1935. - Vol. 78. - P. 134-189.

415. Massanyi, P. Morfometricke hodnoty vajecnika vajcovodu a maternice kralika / P. Massanyi, V. Uhrin // Acta zootechn. — Nitra. 1996. - № 52. - P. 89-96.

416. Masuda, S. Effects of exogenous estrogen on the differentiation and development of the right oviduct in female chickens / S. Masuda, F. Koyanagi // J. Poultry Sc. 2002. - Vol. 39. - № 1. -P. 1-7.

417. Mauleon, P. Genitique de Tovogenese chez les mammiferes / P. Mauleon // Arch. anat. microsc. et morphol. Exptl. № 56. — 1967.-P. 125-150.

418. McLeod, W.M. Avian anatomy / W.M. McLeod, D.M. Trother, J.W. Lumb // Minneapolis. 1964. - P. 72-76.

419. Melnychuk, V.L. Carcass traits and reproductive development at the onset of lay in two lines of female turkey/ V.L. Melnychuk, F.E. Robinson, R.A. Renema, R.T. Hardin, D.A. Emmerson, L. Badley // Poultry Sc. 1997. - Vol. 76. - № 9 p. 1197-1204.

420. Merchant-Larios, H. Erly morphogenesis of chick gonad in the absence of mesonephros / H. Merchant-Larios, L. Popova, M. Reyss-Brion // J. Develop., Growth and Differ. 1984. - № 26 (5).-P. 403-417.

421. Midgley, M. Experiments with the Biomittent lighting system for laying hens / M. Midgley, T.R. Morris, E.A. Butler // British Poultry Science. 1988. - № 29. - P. 333-342.

422. Miyoshi, S. The differences among lines on oviduct and cumulative follicle weight in laying hens / S. Miyoshi, H. Takahashi, K.M. Luc, K. Kuchida, T. Mitsumoto// Japan. -Poultry Sc. 1996. - Vol. 33. - № 5. p. 316-320.

423. Moran, E.T. Protein requirement, egg formation and the hens ovulatory cycle / E.T. Moran // J. Nutrit. 1987. - T. 117. - № 3.-P. 612-618

424. Morris, T.R. Light and sexual maturity in the domestic fowl / T.R. Morris, S. Fox // Nature. London. - 1958. - № 181. - P. 1453-1454.

425. Morris, T.R. The effects of ephemeral light and dark cycles on egg production in the fowl / T.R. Morris // J. Poultry Sci. 1973. -№52.-P. 423-445.

426. Morris, T.R. Entrainrnent of oviposition in the fowl using bright and dim light cycles / T.R. Morris, B.M. Bhatti // British Poultry Science.-1978.-№ 19.-P. 341-348.

427. Mott, P. Superficial epithelium and surface invaginationa in the cortex of mature rabbit ovaries / P. Mott // A role on the histogenesis of the interetitial cells. Fértil and steril. 1974. — Vol. 25.-№4.-P. 336-347.

428. Moudgal, R.P. Influence of age and season on the duration of rapid phase of yolk deposition and its interrelationship with egg production potential / R.P. Moudgal // Indian. J. Anim. Sc. — 1990.-T. 60.-P. 1461-1462.

429. Moudgal, R.P. A simple method to determine the daily yolk deposition rate in the ovarian follicles of an intact hen / R.P. Moudgal, K.N. Jagmohan, J.N. Panda // Indian. J. Anim. Sc. — 1989.-T. 59.-P. 1024-1026.

430. Moudgal, R.P. Yolk size control at gonadal level / R.P. Moudgal, J.N. Panda // Indian. J. Anim. Sc. - 1989. - T. 59. -P. 1126-1127.

431. Murray, R. Bakst Structure of the avian oviduct with emphasis on sperm storage in poultry / R. Bakst Murray // Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology. 1998.-Vol. 282 Issue 4-5.-P. 618-626.

432. Murakami, Y.K. Changes in inorganic phosphorus levels in shell gland fluid oviposition cycle and progesterone — and acetylcholine induced oviposition in the hen / Y.K. Murakami // Japen Poultry Sc. 1991. - T. 28. - № 4. - P. 220-227.

433. Murcia Mejia, C. Características histológicas e histoquimicas del oviducto de la yegua bajo diversas estructuras ovaricas / C. Murcia Mejia, R. Paramo, J. Tolosa, A. Saltiel // Veterinaria-Mexico. — 1984. T. 15.-№3.-P. 171-181.

434. Nalbandanov, A.V. The blood-vascular system of the chicken ovary / A.V. Nalbandanov, M.F. Games // American J. Anatomy. 1949. - Vol. 85. - № 3. - P. 347-378.

435. Nayak, R.K. Scanning electron microscopy of the camel uterine tube (oviduct) / R.K. Nayak // American Journal of Veterinary Research. July 1977. - № 38 (7). - P. 1049-1054.

436. Nayak, R.K. Electron microscopy of the camel oviductal epithelium during early pregnancy / R.K. Nayak, A. Zein // Proceedings of the Electron Microscopy Society of America Annual Meeting.-1977.-№35.-P. 660-661.

437. Nichida, T.A. Blood vascular system of the male reproductive organs / T.A. Nichida // Japan J. Vet. Sc. - 1964. - Vol. 26. -P. 211-221.

438. Nickle, R. Anatomy of the Domestic Birds / R. Nickle, A. Schummer, B. Seiferle // Berlin-Humburg. Verlag Bui. Parey. - 1977.-P. 75-83.

439. Nilsson, O. Light and electron microscopic structure of the oviduct / O. Nilsson, S. Reinius // University of Chicago Press. -Chicago, IL. 1969. - P. 57-84.

440. Oades, J. M. A study of the water-soluble oviduct proteins of the laying hen and the female chick treated with gonadal hormones / J.M. Oades, W.O. Brown // Comp. Biochem. Physiol. — 1965.-№ 14.-P. 475-489.

441. Ogwuegbu, S.O. Ultrastructural studies of the magnum and isthmus of the active odivuct of the indigenous helmeted guinea fowl (Numida meleagris galeata, Pallas) / S.O. Ogwuegbu, T.A. Aire // Veter. Arh. 1990. - T. 60. - № 2. - P. 101-108.

442. Onyeanusi, B.I. Occurrence of the right oviduct in the Guinea fowl (Numida meleagris) / B.I. Onyeanusi, S.A. Ojo, A.N. Ema, E.C.I. Molokwu // Brit. Poultry Sc. 1986. - T. 27. - № 3. - P. 481-482.

443. Oribe, J. Three dimensional observation on the distribution of the veins in the ovary of the laying hen / J. Oribe, M. Yamaua, T. Horiuchi // Anim. Sc. Technol. 1993. - Vol. 64. - № 6. - P. 614-622.

444. Ozdzinski, W. Observations on the origin of primordial germ cells in the mouse / W. Ozdzinski // Zool. Polon. — № 17: — 1967.-P. 367-379.

445. Ozdzinski, W. Fate of primordial germ cell in the translated hind gut of mouse embryos / W. Ozdzinski // J. Embryol. and exptl. Morphol. 1969. - № 22. - P. 505-510.

446. Ozen, A. Ostrus siklusunun farkli donemlerinde ineklerin ovidukt epiteli uzerinde isik ve elektron mikroskopik calismalar / A. Ozen // Ankara Univ.Veter.Fak.Derg. 1999. - Cilt 46. -Sayi 2/3.-P. 321-330.

447. Pageaux, J.F. Development of the oviduct in quail during sexual maturation in relation to plasma concentrations of oestradiol and progesterone / J.F. Pageaux, C. Laugier, D. Pal, H. Pacheco // J. Endocrinol.-1984.-№ 100.-P. 167-173.

448. Pageaux, J.F. Magnum morphogenesis during the natural development of the quail oviduct: analysis of egg white proteins and progesterone receptor concentration / J.F. Pageaux, C. Laugier, D. Pal // Biol. Reprod. 1986. - T. 35. - № 3. - P. 657-666.

449. Palmiter, R. Interaction of estrogen and progesterone in chick oviduct development / R. Palmiter, J. Wrenn // J. Cell Biol. № 50.- 1971.-P. 598-615.

450. Parshad, R. K. Structural heterogeneity of yolk spheres in hierarchical follicles from hen ovary: a histochemical study / R. K. Parshad, R. Kaur, J. K. Natt // J. British Poultry Science. -2008. Vol. 49. - Issue 3. - P. 265-272.

451. Patten, B.M. Early Embryology of the Chick / B.M. Patten // Blakiston Co. New York. - 1952.

452. Paulson, J.L. Formation of lining bodies and oocyte bodies during avian oogenesis / J.L. Paulson, M.D. Rosenberg // J. Dev. Biol. 1974.-Vol. 40.-P. 366-371.

453. Pearl, R. The corpus luteum in the ovary of the domestic fowl / R. Pear, A.M. Boring // Amer. J. Anat. 1948. - Vol. 23. - P. 28-35.

454. Pearl, R. Studies on the physiology of reproduction in the domestic fowl / R. Pearl, W.F. Schoppe // Journal of Experimental Zoology.-1921.-Vol. 34.-P. 101-118.

455. Репу, М.М. Electron microscope observations on the ovarian follicle of the domestic fowl during the rapid growth phase / M.M. Perry, A.B. Gilbert, A.J. Evans // J. Anat. 1978. - Vol. 125.-P. 481-497.

456. Perry, M.M. The binding of very low density and low density lipoproteins to the plasma membrane of the hen's oocyte / M.M. Perry, H.D. Griffin, A.B. Gilbert // Exp. Cell Res. 1984. -Vol. 151.-P. 433-446.

457. Petitte, J.N. Production of somatic and germ line chimeras in the chicken by transfer of early blastodermal cells / J.N. Petitte, M.E. Clark, G. Liu, A.M.V. Gibbins // Development. 1990. -Vol. 108.-P. 185-189.

458. Pierson, E.E. Effects of oviductal tissues from hens differing in fertility duration on the respiration of washed chicken spermatozoa / E.E. Pierson, T.J. Sexton, G.R. McDaniel // Poultry Sc. 1986. - T. 65. - № 3. - P. 598-600.

459. Prescott, N. Measuring light intensity and defining the light en-vironmtnt / N. Prescott // World poultry. — Vol. 15. № 5. — 1999.-P. 20-21.

460. Phillips, R.E. Observation concerning the mechanics of ovulation in the fowl / R.E. Phillips, D.S. Warren // J. Exptl. Zool. -1937.-Vol. 76.-P. 117-136.

461. Ramirez, M. Observacionez histológicas en el oviducto de gallinas inoculadas con Mi-6, un probable virus del sindrome de la baja de postura / M. Ramirez, В. Lucio, L. Paasch // Veterinaria-Mexico. 1987. - T. 18. - № 4. - P. 313-315.

462. Rao, A.G. Prolapse of the oviduct in a Newhampshire strain / A.G. Rao, L.N. Das, S.K. Chanda // Indian J. Poultry Sc. -1985. T. 20. № 4. - P. 303-306.

463. Richardson, K.C. The secretory phenomena in the oviduct of the fowl, including the process of shell formation examined by microincineration technique / Richardson K.C. // Phil. Trans. Roy. Soc. London B. - 1935. - № 225. - P. 149-196.

464. Ringoen, A.R. Effect of continuous green and red light illumination on gonadal response in English sparrow (Passer domes-tiens linnaeus) / A.R. Ringoen // American Journal Anatomy. -1942.-Vol. 71.-P. 99-112.

465. Rodriguez-Martinez, H. Ultrastructure and innervation of smooth muscle in the porcine oviduct / H. Rodriguez-Martinez, H. Ekwall, L. Ploen // Zbl. Veter.-Med. Reihe C. 1985. - T. 14.-№ l.-P. 33-46.

466. Romanoff, A.L. From the egg to the chick Cornell rural school leaflet / A.L. Romanoff // Cornell University. Ithaca N. Y. -1939.-Vol. 33. — №. 1.

467. Romanoff, A.L. The Avian Embryo: Structural and Functional Development / A.L. Romanoff // The Macmillan Co New York.- 1960.-1120 p.

468. Rothwell, B. The ultrastructure of the folicle wall of the domestic fowl düring the phase of rapid growth / B. Rothwell, S.E. Solomon // J. British Poultry Science. 1977. - Vol. 18. - № 5. -P. 605-610.

469. Rowan, W. Relation of light to birds migration and development change / W. Rowan // Nature. London. - 1925. - № 115. - P. 424-425.

470. Sandu,V.-D. In vitro studies on the lipogenetic ability of the hen oviduct / V.-D. Sandu, C. Wittenberger // J. veter. Med. Ser. A.- 1987.-T. 34.-№2.-P. 119-124.

471. Scanes, C.G. Distribution of blood flow in the ovary of domestic fowl (Gallus domesticus) and changes after prostaglandin F-2a treatment / C.G. Scanes, E. Mozellc, G. Kavanagh, G. Mer-ill, J. Rabii // J. Reprod. Fertil. 1982. - Vol. 64. - P. 227-231.

472. Schraer, H. Changes in metal distribution of the avian oviduct during ovulation cycle / H. Schraer, R. Schraer // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1965. - № 119. - T. 4. - P. 937-942.

473. Sekiguchi, S. Induction of ovulation by LH, progesterone and LHRH administered at various times during the ovulatory cycle in Japanese quail / S. Sekiguchi, K. Imai // Japan. Poultry Sc. -1987.-T. 24.-№2.-P. 79-85.

474. Shanawany, M.M. Influence of sequence length on the response to ahemeral lighting late in lay / M.M. Shanawany, T.R. Morris, F. Pirchner // British Poultry Science. 1993. - № 34. - P. 873880.

475. Schraer R. Changes in metal distribution of the avian oviduct during the ovulation cycle / R. Schraer, H. Schraer // Proc Soc Exp Biol Med. 1965. - № 119 (4). - P. 937-942.

476. Sharma, R.K. Histomorphology of isthmo-uterine transition zone in common mallard (Anas platyrhynchos) / R.K. Sharma, P.L. Duda // Indian J. Poultry Sc. 1987. - T. 22. - № 2. - P. 109-112.

477. Sharp, P.J. Photoperiodic control of reproduction in the domestic hen / P.J. Sharp // J. Poultry Science. 1993. - № 72. - P. 897-905.

478. Shivers, C.A. Morphology and histochemistry of the oviduct and egg-jelly layers in the frog / C.A. Shivers, J.M. James // Rana pipiers. Anat. Rec. № 166. - 1970. - P. 541-556.

479. Silver, R. Circadian and interval timing mechanisms in the ovulatory cycle of the hen / R. Silver // J. Poultry Sci. 1986. - T. 65.-№ 12.-P. 2355-2362.

480. Simmons, G.S. Time relationships between oviposition, ovulation and egg formation in Khaki Campbell ducks / G.S. Simmons, D.J. Hetzel // J. Brit. Poult. Sci. 1983. - Vol. 24. - P. 21-25.

481. Singh, G.K. Histological and histochemical studies on the ampulla of the oviduct of goat / G.K. Singh, P. Prakash // Indian veter. J. 1990.-T. 67.-№2.-P. 152-154.

482. Siopes, T.D. The effect of full-spectrum lighting on reproductive traits of caged turkey hens / T.D. Siopes // Poultry science. 1984. - T. 63. - P. 1122-1128.

483. Sisson, S. The anatomy of the domestic animals / S. Sisson, J.D. Grossman // Philadelphia. W.B. Saunders Co. - 1975. - P. 524.

484. Smith, A.H. Size and rate of involution of the hen's reproductive organs / A.H. Smith, G.H. Bond, K.W. Ramsey, D.C. Reck, J:E. Spoon // Poultry Sci. 1957. - № 36. - P. 346-353.

485. Solomon, E. The ultrastructural localization of calcium in the avian shell gland / E. Solomon, J. Fryer, R. Baird // J. Microscopy. 1975.-№ 105.-P. 215-222.

486. Solomon, S. Eggshell structure and function / S. Solomon // Poultry intern. 1988. - T. 27. - № 8. - P. 62-75.

487. Song, Y. The technique of orthotopic ovarian transplantation in the chicken / Y. Song, F.G. Silversides // J. Poultry Science. -2006.-Vol. 85.-Iss.6.-P. 1104-1106.

488. Sonoda, Y. Rapid growth of the ovarian follicle in relation to age and laying performance in Japanese quail / Y. Sonoda, T.

489. Sato, K. Imai // Japan. Poultry science. - 1996. - Vol. 33. - P. 170-177.

490. Sturkie, P.D. Avian Physiology / P.D. Sturkie // Comstock, Ithaca, New York. 1965. - P. 447-498.

491. Sturkie, P.D. Release of vasotocin and oviposition in the hen / P.D. Sturki, Y.C. Lin // J. of Endocrinology. 1966. - Vol. 35. -P. 325-326.

492. Surface, F.M. The histology of the oviduct of the domestic hen / F.M. Surface // Bull. McAgric. Exp. Stn. 1912. - Vol. 206. -P. 395-430.

493. Szelenyi, Z. Hormonal changes during foreed molt in duced by progesterone domestic hen / Z. Szelenyi, P. Peczely, E. Vadoes // Acta physiol. Hung. 1988. - T. 1. - P. 69-75.

494. Szeniawska, D. Alkaline phosphatase activity in blood plasma and selected tissues of White Leghorn hens in relation to the egg formation process / D. Szeniawska, J. Kuryl // Anim. Sc. Papers Rep. Warszawa. - 1987. - T. 2. - P. 15-25.

495. Takahashi, T. Mesotocin receptor binding in oviduct uterus of the hen before and after oviposition / T. Takahashi, M. Kawa-shima // J. Poultry Science. 2008. - Vol. 87. - № 3. - P. 546550.

496. Tanaka, K. Participation of the ovarian follicle in control of time of oviposition in the domestic fowl / K. Tanaka, I. Nakada //J. Poultry Sc. 1974. - Vol. 53. -№ 6. - P. 2120-2125.

497. Tanaka, K. Oviposition-inducing activity in the ovarian follicles of different sizes in thr laying hen / K. Tanaka // Poultry Sc. — 1976.-Vol. 55. -P. 714-716.

498. Tarkowski, A.K. Germ cells in natural and experimental chimeras in mammals / A.K. Tarkowski // Philos. Trans.Roy. Soc-London. 1970. - № 259. - P. 107-111.

499. Taylor, L.W. Fertility and hatchability of chick and turkey eggs / L.W. Taylor // John Wiley & Sons. New York. - 1949.

500. Tescula, M. Recherches electronomicroscopiques sur l'epitelium oviductal aux lapins / M. Tescula, A.T. Bogdan // Lucr. Inst.Agron."Dr.Petru Groza". Fac. Zootehn. Med. Veter. -Cluj Napoca. - 1993. -Vol. 19. - P. 262-269.

501. Thomson, A.P J. The effect of exposure to darkness on the reproductive and hypothalamo-hypophysial systems of budgerigars. (Melopsitacus undulatus) / A.P.J. Thomson // Physiol. -1951.-Vol. 113.-№425.-P. 22.

502. Tojo, H. Proteolytic enzymes and gonadal hormones of the ovarian follicle wall during ovulation in the domestic fowl (Gallus domesticus) / H. Tojo, M. Fujii, K. Ogawa // J. Reprod. Fert. — 1982. — T. 64.-P. 73-77.

503. Uhrin, V. Follicle atresia in the growing ovary of the fowl /. V. Uhrin // J. Vet. Med. Praha: - 1984. - T. 29. - P. 181-188.

504. Verhage, H.G. The baboon oviduct: characteristics of an oestradiol-dependent oviduct-specific glycoprotein / H.G. Verhage // Journal Human Reproduction. — 1997. — Vol. 3. №. 6. -P. 541-552.

505. Vernerova, E. Srovnani morfometrickych a hmotnostnich hod-not pohlavnch organu kruty a slepice / E. Vernerova, Z. Burda // Sb. Vysoke Skoly Zemed. v Praze. Fak. Agron. R. B. 1985. -T. 43.-P. 281-296.

506. Waddigton, D. Distribution of follicular growth, atresia and ovulation in the ovary of the domestic hen (Gallus domesticus) at different ages / D. Waddigton, M.A. Walker // J. Reprod. Fertil. 1988. - T. 84. - P. 223-230.

507. Wake, M.H. Oviduct structure and function in non-mammalian vertebrates / M.H. Wake // Proceedings of the 1 st International Symposium on Vertebrate Morphology. — Germany. — 1985: -P. 427-435.

508. Wake, M.H. Oviduct structure and function and reproductive modes in amphibians / M.H. Wake, R. Dickie // J. Exp. Zool. -1998. Vol. 282. - P. 477-506.

509. Wang, X. Collagen X expression in oviduct tissue during the different stages of the egg laying cycle / X. Wang, B.C. Ford, C.A. Praul, R.M. Leach // Poultry Sc. 2002. - Vol. 81. - № 6. -P. 805-808.

510. Warren, D.C. Ovulation in the domestic fowl / D.C. Warren, H.N. Scott// Science. 1934. - Vol. 70. - P. 461-462.

511. Wathes, C. The effect of light illuminance and wavelength on the growth of broiler chickens / C. Wathes, H. Spehter, T. Bray //J. Agr. Science. 1982.-V. 98.-№ l.-P. 195-201.

512. Wentworth, B.C. Function of bilateral oviducts in double oviduct hens following surgery / B.C. Wentworth, J.J. Bitgood // J. Poultry Sc. 1988. -T. 67.-№ 10.-P. 1465-1468.

513. Whetham, E.O. Factors modifying egg production with special reference to seasonal changes / E.O. Whetham // Journal of Agricultural Science. Cambridge. - 1933. - Vol. 23. - P. 383418.

514. Williams, J.B. Ovarian morphology and rates of ovarian follicular development in laying broiler breeders and commercial egg-producing hens / J.B. Williams, P.J. Sharp // J. British Poultry science. 1978. - Vol. 19. - № 3. - P. 387-395.

515. Wilson, W. Sexual development of coturnix as affected by changes in photoperiods / W. Wilson, O. Willor, H. Auplanapl, L. Anington // J. Poultry Sc. 1962. - Vol. 41. - № 1. - P. 4556.

516. Woodward, A.E. Effect of wavelenght of light on growth and reproduction in Japonese quail (Coturnix coturnix japanica) /

517. A.E. Woodward, J.A. Moore, W.O. Wilson // J. Poultry Sc. -1974.-T. 48. -P. 118-123.

518. Wyburn, G.M. The ultrastructure of the zona radlata of the ovarian follicle of the domestic fowl / G.M. Wyburn, R.N.C. Aitken,

519. B.S. Johneston // J. Anat. 1965. - Vol. 99. - P. 469-484.

520. Wyburn, G.M. Fate of the granulosa cells in the hen's follicle / G.M. Wyburn, H.S. Johnston, R.N.C. Aitken // Z. Zellforsch. -1966.-Vol. 72.-P. 53-65.

521. Yannakopoulos, Y. Effect of light, vitamin D and dietary phosphorus on egg shell quality late in the pullet laying year / Y. YAnnakopoulos, T.R. Morris // J. British Poultry Sc. 1979. -№20-P. 337-342.

522. Yoshimura, Y. Comparison of decomposition of the stigma of hens ovarian follicle in spontaneous and proteolytic enzyme-induced ovulation / Y. Yoshimura, S. Fujii // J. Japn. Poultry Sci.- 1982.-T. 18.-P. 60-65.

523. Yoshimura, Y. Studies on the contractility of follicular wall with special reference to the mechanism of ovulation in hens / Y. Yoshimura, K. Tanaka, O. Coga // British Poultry Sci. — 1983.-T. 24.-P. 213-218.

524. Yoshimura, Y. Histological and histochemical observations on the atretic follicles induced by adenohypophesectomy in the hen / Y. Yoshimura, T. Tamura // Jpn. Poultry Science. 1985. — T. 22.-P. 134-141.

525. Yoshimura, Y. Histological characterization of the oviducal structures in guinea fowl / Y. Yoshimura, H. Ogawa // Japan Poultry Sc. 1998. - V. 35. - № 3. - P. 149-156.

526. Yoshimura, Y. Effects of diethylstilbestrol intake during growing phase on the reproductive organs in Japanese quail (Co-turnix japónica) / Y. Yoshimura, Y. Tamura, M. Nishikori, T. Okamoto // Japan.Poultry Sc. 2000. - Vol. 37. - № 6. - P. 323-333.

527. Yoshimura, Y. Identification of immunoreactive ghrelin and its mRNA in the oviduct of laying Japanese quail, Coturnix japónica / Y.Yoshimura, K. Nagano, K. Subedi, H. Kaiya // J. Poultry Sci. 2005. - T. 42. - N 4. - P. 291-300.

528. Yoshimura, Y. Enzyme histochemical localization of peroxidase activity in the oviduct of immature, laying and non-laying hens / Y. Yoshimura, M. Mizuguchi, M. Fujii, N. Isobe // J. Poultry Sc. 2006. - T. 43. - № 4. - P. 401-407.

529. Yu, J.Y-L. Sex hormone control mechanisms. I. Effect of estrogen and progesterone on major cellular components in chicken

530. Gallus domesti-cus) oviducts / J.Y-L. Yu, L.D. Campbell, R.R. Mahquardt // Can. J. Biochem. 1971. - Vol. 49. - P. 348-356.

531. Yu, W.C.Y. Cytosolic progesterone receptors in the oviducts of reproductively active and quiescent turkeys (Meleagris gallo-pavo) / W.C.Y. Yu, M.E. el Halawani, S.C. Fehrer, B.S. Leung // J. Biol. Reprod. 1987. - T. 37. - № 4. - P. 823-831.

532. Zakaria, A.H. The relationships of clutch length and egg position on ovarian follicular growth in laying hens / A.H. Zakaria, T. Miyaki, K. Imai // J. Poultry Science. 1984. - T.63. - P. 1250-1254.

533. Zakaria, A.H. Ovarian follicular development in young and old laying hens / A.H. Zakaria // Arch. Gelflugelk. 1999. - №. 63. — T. 1. — P. 6-12.

534. Zaniboni, L. Localization of Aquaporins in the Sperm Storage Tubules in the Turkey Oviduct / L. Zaniboni, M. R. Bakst // J. Poultry Sci. 2004. - Vol. 83. - Iss.7. - P. 1209

535. Zavaleta, D. A review of the mechanism of the release of spermatozoa from storage tubules in the fowl and turkey oviduct / D. Zavaleta, F. Ogasawara // World's Poultry Sc. J. 1987. - T. 43. -№ 2. - P. 132-139.

536. Zhang, M. Histology and histochemistry of oviductal sperm storage glands in muscovy duck / Meifen Zhang, Xiang Zhao // Acta veter.zootechn.sinica. 1997. - Vol. 28. - № 1. - P. 3743.

537. Утверждаю ектор по научной работе йЪ^Пензенская ГСХА»1. Йроф. Г.Е. Гришин1. АКТо проведении экспериментальных исследовании

538. Зам. декана по научной работе

539. Заф. каф. Биология животных Заф. каф. Ветеринарии

540. Доцент кафедры Ветеринарии Доцент кафедры Биология животных

541. УТВЕРЖДАЮ» Генеральный директор Ассоциации «Пенза РОСПТИЦЕСОЮЗ»1. С.М. Свешников1.>> ^ 2008 г*1. АКТвнедрения

542. Эксперт по вопросам технологии1. Зитев H.A.1. Доцент каф. Ветеринарии

543. Профессор каф. Биологии и разведения живс Л,

544. Эксперт по вопросам ветеринарии с^^ЖЛгэ»^1. Прорега^щртау^о^работе1.nlf.}3 » sr1. ПЕ.ШШИН