Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональные особенности репродуктивных органов петухов кросса Hisex brown постинкубационного периода онтогенеза

ДИССЕРТАЦИЯ
Морфофункциональные особенности репродуктивных органов петухов кросса Hisex brown постинкубационного периода онтогенеза - диссертация, тема по ветеринарии
АВТОРЕФЕРАТ
Морфофункциональные особенности репродуктивных органов петухов кросса Hisex brown постинкубационного периода онтогенеза - тема автореферата по ветеринарии
Кузьмина, Елена Николаевна Оренбург 2009 г.
Ученая степень
кандидата биологических наук
ВАК РФ
16.00.02
 
 

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфофункциональные особенности репродуктивных органов петухов кросса Hisex brown постинкубационного периода онтогенеза

sv

На правах рукописи

КУЗЬМИНА ЕЛЕНА НИКОЛАЕВНА

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПЕТУХОВ КРОССА Hisex brown ПОСТИНКУБАЦИОННОГО ПЕРИОДА ОНТОГЕНЕЗА

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 s 7003

Оренбург- 2009

003473936

Работа выполнена в кафедре анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Ведущая организация (предприятие) - ФГОУ ВПО «Ульяновсая ГСХА»

Защита диссертации состоится 3 июля 2009 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.220.051.01 при ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» (460795 г. Оренбург ГСП, ул. Челюскинцев, 18).

С диссертацией можно ознакомиться на сайте и в библиотеке ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».

Научный руководитель:

почетный работник высшего профессионального обучения РФ, доктор ветеринарных наук, профессор, Дегтярев Владимир Васильевич

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук, профессор,

Шевлюк Николай Николаевич

- кандидат биологических наук, доцент

Торшков Алексей Анатольевич

Автореферат разослан 2 июня 2009г.

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

Р. Ш. Тайгузин

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Современная аграрная политика России предусматривает развитие аграрной науки и инновационной деятельности в сфере сельского хозяйства, что отмечено в Федеральном законе «О развитии сельского хозяйства», в Государственной программе «Развитие сельского хозяйства и регулирование рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2008-2012 годы» (Золотарев C.B., Jloop И.И., Морковкин Г.Г., 2008).

Наукоемкие технологии, активная инновационная деятельность являются исходной движущей силой всей хозяйственной жизни. Преимущественный прирост птицеводческой отрасли обеспечивается в настоящее время за счет реализации научно-технических достижений. Это обеспечивается трансформацией результатов научных исследований и разработок в новый технологический процесс. Морфология является базовой биологической наукой, решающей фундаментальные проблемы физиологии, патологии и практической ветеринарии.

В последнее время возрос интерес морфологов к домашней птице, в частности подробно изучены желудок Е.Е.Родиной, Е.В. Степановой, И.В. Игнатенко, Т.С. Водяницкой, A.B. Королевым, Д.А. Косенковой, Е.В. Зайцевой (2004), чувствительные черепные нервы A.B. Никулиным (2006), почки Т.С. Водяницкой, Е.В.Зайцевой (2006), органы движения Т.М. Каменцевой (2006), Е.А. Фатовой, A.A. Ткачевым (2007), сердце и печень H.H. Крикливым, A.A. Ткачевым, Д.А. Ткачевым (2007), толстый кишечник Е.Ю. Жаровой, A.A. Ткачевым (2007), органы кроветворения В.А. Голубцовой, Ф.И. Сулеймановым, М.Э. Ибрагимовым (2008).

Исследование репродуктивного тракта петуха во многом определяет перспективы птицеводства и биотехники размножения птиц. Особенно это касается возрастной морфологии, которая раскрывает морфогенетические закономерности и механизмы, позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., Николаев А.Д., Сидорова Т.Г., Троянов А.Н., 2008).

Учитывая тот факт, что кроссу Hisex brown оказывают предпочтение все больше птицефабрик РФ, а также отсутствием комплексных научных работ, касающихся морфологии органов репродукции петухов и оценке их спермы данные исследования являются весьма перспективными и своевременными.

Цель исследования: предоставить морфофункциональную характеристику семенника, придатка, семяпровода и семяизвергательного канала петухов кросса Hisex brown постинкубационного периода онтогенеза.

Задачи исследования:

1. Предоставить топографическую, синтопическую и морфометрическую характеристики органов репродукции петуха.

2. Изучить особенности экстраорганного артериального кровоснабжения органов размножения петуха, ход и ветвление интраорганного компонента семенника.

3. Определить возрастную экстраорганную и интраорганную вазоморфометрию гонад.

4. Выявить особенности венозного кровоснабжения семенника, придатка, семяпровода и семяизвергательного канала петуха.

5. Описать гистологические и микроморфометрические особенности строения органов репродукции петуха.

6. Выяснить микроскопический состав семенной жидкости петуха.

Научная новизна работы Научная новизна и ценность

полученных результатов заключается в том, что впервые посредством комплекса современных морфологических методик на достаточном количестве экспериментального материала изучен репродуктивный органокомплекс и сперма петухов кросса Hisex brown в возрастном аспекте.

Впервые изучены вены и интраорганное артериальное русло семенника петуха, выявлена возрастная морфометрия сосудов гонад. Впервые отслежена постинкубационные морфологические изменения придатка, семяпровода, семяизвергательного канала, а также органа совокупления петуха на макро- и микроскопических уровнях.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований углубляют, расширяют и дополняют данные возрастной морфологии семенника, придатка, семяпровода, семяизвергательного канала и кавернозного тела петухов кросса Hisex brown, являясь критерием для оценки кросса, при возможности использования в сравнительной морфологии. Полученные данные являются значениями морфологической константы, что можно применить в практической ветеринарной медицине и птицеводстве - это диагностика заболеваний, выбор терапевтического метода, оценка спермы и искусственного осеменения, а также проведение экспериментальных исследований области ветеринарной морфологии.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Алтайском, Дальневосточном, Омском, Саратовском, Оренбургском аграрных университетах, Нижегородской, Самарской, Ставропольской, Уральской, Якутской, Ярославской государственных сельскохозяйственных академиях, Санкт-Петербургской, Казанской государственных академиях ветеринарной медицины, а также Мордовском и Хакасском государственных университетах.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на Международных научно-практических конференциях «Аграрная наука сельскому хозяйству», Барнаул, 2008; «Роль биологии и ветеринарной медицины в реализации государственной программы развития сельского хозяйства на 2008-2012 годы», Оренбург, 2008; на втором туре Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых по Приволжскому федеральному округу, Казань, 2009; а также на расширенном заседании кафедры анатомии, патанатомии и гистологии Оренбургского ГАУ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Динамика макро- и микрометрическх показателей органов репродуктивной системы петуха постинкубационного периода онтогенеза.

2. Возрастные особенности артериальной и венозной васкуляризации репродуктивного органокомплекса.

3. Гистогенез семенника, придатка, семяпровода и кавернозного тела с учетом биологической периодизации.

Объем и струкпура диссертации. Диссертация включает обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список литературы, включающий 272 источников, из которых 108 являются зарубежными. Работа изложена на 158 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 60 рисунками, 12 таблицами.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований явились тушки петушков кросса Hisex brown различных возрастных периодов 1-550-дневного возраста. Материал для исследований поставлялся ОАО «Спутник» Соль-Илецкого района, Оренбургской области. Все птицы были клинически здоровы. Изучение репродуктивных органов петуха в постинкубационном периоде онтогенеза проводили соответственно биологическим периодам по классификации H.H. Крикливого, Д.А. Косенковой, Е.В. Зайцевой, Н.И.Воденяпиной (2006).

Линейные параметры репродуктивных органов получены при помощи штангенциркуля; более мелких анатомических структур - встроенной линейки МБС-9. Исследования артерий проводили после послойного и тонкого препарирования в поле зрения МБС-9. Инъекционными массами послужили латекс, краска универсальная белая. Для изготовления коррозионных препаратов осуществляли наливку артерий и вен самоотвердевающей пластмассой «Протакрил-М» (Богуславская Т.Б., 1959), пену монтажную «Megaphlex» (Малофеев Ю.М., Мишина О.С., Чебаков С.Н., 2000, Малофеев Ю.М., Рядинская Н.И., Мишина О.С., 2002).

Для определения скелетотопии артерий и вен применяли рентгеновазографию (К.И. Кульчитский, Л.В. Кейсевич, И.Д., Бульда 1983), при наливке сосудов солями свинца. Рентгенографию проводили цифровым рентгенодиагностическим аппаратом Toshiba DS-TA-5A при следующих технических условиях: сила тока - 320Ма, напряжение на трубке - 45кВ, фокусное расстояние - 105см, экспозиция - 0,025с.

Для получения спермы от петухов использовали метод массажа абдоминальной области по Б.Книже (1958), Х.Ф. Кушнеру, Г.Я. Копыловской, И.Е. Новик, М.Л. Соломиной (1962), W.H. Burrows и J.P. Quinn (1935, 1937). В последующем оценивали её качество по цвету, консистенции, объёму, концентрации. Подсчет количества спермиев определяли в счетной камере, применяемой для определения форменных элементов крови. .

Материал для гистологического исследования отбирался непосредственно после убоя птицы в промышленных условиях птицефабрики и помещался в 9 % нейтральный формалин. Гистосрезы готовили по методике, предложенной Г.А. Меркуловым (1969). Микроморфометричесше данные получены при помощи программы Video test.

При описании анатомических образований применяли международную ветеринарную анатомическую номенклатуру (1992). Полученный цифровой материал подвергнут математической обработке с помощью стандартных программ Microsoft Excel. Достоверность различий сравниваемых показателей оценивалась по t-критерию Стьюдента (Соковцева А.В., Омельченко В.П., 1988, Лакин Г.Ф., 1990).

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ ЗЛТопография репродуктивных органов петуха в возрастном

аспекте

Половая система петуха представлена парными органами - семенником, придатком, семяпроводом, переходящим в семяизвергательный канал, а также органом совокупления; придаточные половые железы отсутствуют. Репродуктивные органы расположены абдоминально и заключены в серозную полость совместно с органами пищеварительной и мочевой систем.

В ювенальном периоде онтогенеза отмечена значительная вариабельность формы семенника.

В переходном периоде постинкубационного онтогенеза топографическая картина изменяется. В 83% случаев семенник с придатком смещается каудально, занимая медиавентральную поверхность краниальной доли почки, покидая капсулу надпочечника.

В фазу полового созревания придатковый край семенника прилежит к стенке магистральных сосудов: нейтрально к каудальной полой вене, дорсально к грудобрюшной аорте. Каудально семенник своим хвостатым концом расположен на средней, либо задней трети краниальной доли почки, может достигать наружную подвздошную вену.

Семенники петуха пубертатного периода в подавляющем большинстве случаев расположены асимметрично, смещены вправо (рис.1). Причем левый орган краниально прилежит к телам грудных позвонков, каудально - к сегментам поясничнокресцовой кости. Правая гонада прилежит к ним лишь хвостатым краем. Краниальной границей семенников может быть четвертое межреберье, краниальный край пятого, либо шестого ребра. Каудальной границей органов являются медиальный край подвздошной кости и второй сегмент поясничнокрестцовой кости.

Рис. 1 -Рентгенограмма грудобрюшной полости петуха, 120 дней: 1 - седьмое - последнее ребро; 2 -правый семенник; 3 - левый семенник;

4 - тело подвздошнокрестцовой кости;

5 - межпозвоночные отверстия. Геронтологический период

онтогенеза характерен асимметричным расположением гонад: каудальная полая вена входит косо в правую долю печени, диктуя правостороннее

асимметричное расположение семенников. Левый семенник смещается каудально на один костный сегмент.

Посредством сегментальных распилов птиц также установлено асимметричное расположение органов. В вопросах асимметричного строения органов птиц аналогичные результаты отражены Д.М. Автократовым (1928), В.Н. Жеденовым (1958), В.Ф. Вракиным, Сидоровой М.В. (1984), A.B. Никулиным (2006), Е.Ю.Жаровой, A.A. Ткачевым (2007).

В суточном возрасте семяпроводы петушков представлены нитевидными структурами. В фазу полового созревания семяпровод обретает извилистость, каудолатерально расширяется и образует семенные пузырьки, переходя в семяизвергательный канал. Семяпроводы петуха в пубертатном периоде онтогенеза достигают своего максимального развития. Каудальная четверть семяпровода значительно увеличивается в диаметре, и далее продолжается как семяизвергательный канал, включающий семенные пузырьки. Располагаясь в непосредственной близости с мочеточником и прямой кишкой, семяпровод огибает клоакальную сумку Фабрициуса. Проток семяизвергательного канала открывается сосочками в уродеум клоаки - её мочеполовой синус, таким образом, чтобы семенная жидкость поступала непосредственно на основание копулятивного органа при его эрекции, что аналогично констатирует А.Я.Краснитский (1964).

Следовательно, топография репродуктивных органов петуха в постинкубационном периоде онтогенеза вариабельна. Возрастная динамика синтопического расположения семенников, придатков и семяпроводов в возрастном аспекте изменяется согласно индивидуальному висцеральному органогенезу.

3.2 Возрастные особенности роста органов размножения

Длина семенника петуха плавно возрастает до периода полового созревания, относительный прирост в данном временном интервале не превышает 1,84. Однако к 120-дневному возрасту, данная величина резко возрастает, достигая 2,89, что приходится на фазу максимального роста пубертатного периода. В возрастном промежутке 120-300 дней происходит незначительное увеличение показателя длины гонад, что приходится на фазу замедления роста, адаптивных компенсаторных изменений роста органов. Геронтологический период характеризуется отрицательными значениями абсолютного прироста длины семенника. Относительный прирост менее единицы и составляет 0,95, что указывает на устойчивую регрессию обоих семенников. На протяжении всего периода исследований длина левого семенника превалировала над длиной правого, лишь в трех случаях отмечена правосторонняя асимметрия семенников.

Ширина семенников изменяется волнообразно, плавно возрастая до 40-дневного возраста. Далее, в возрасте 90 дней относительный прирост имеет отрицательные значения. Максимальный показатель относительного прироста составил 3,63, что приходится на пубертатный период. К 300-дневному возрасту прирост ширины гонад увеличивается незначительно. В

возрастном интервале 450-525 дней отмечено уменьшение ширины гонад, относительный прирост при этом составил 0,82.

Высота семенников незначительно возрастает до 40-дневного возраста, а уже в 90-дневном возрасте отмечены отрицательные значения относительного прироста. В период полового созревания данный показатель максимален - 4,3мм, заметно снижаясь к 120 дням онтогенеза, составляя -1,72. Высота семенников имеет периодичный, волновой характер роста, установление происходит в возрасте 120-300 дней онтогенеза. Высота левого органа, как правило, больше высоты правого семенника (рис.1).

Незначительные колебания прироста обхвата семенников зафиксированы в группах 1-90-дневного возраста. Отмечен несущественный прирост в 30 и 40 дней. Максимального развития обхват семенника достигает в 110-120-дневном возрасте. Пубертатный период характерен становлением обхвата семенников.

Таким образом, ширина, высота и обхват являются наиболее динамичными параметрами семенника в процессе постинкубационного периода онтогенеза.

Динамика длины придатка семенника отражает две волны роста, неодинаковые по амплитуде. Первую волну роста можно определить возрастными рамками 1-90-дневного возраста. Максимум первой волны приходится на фазу интенсивного морфогенеза и зрелости органов переходного периода. Длина придатка в данный возрастной период достигает 6,13. Вторая волна роста начинается мощным скачком в период полового созревания - показатель относительного прироста в данный период сосатвляет 3,27, что связано как с усилением роста самого семенника, так и с функциональной нагрузкой придатка.

В пубертатный период длина придатка семенника стабильна, достигая 23,13, а величина относительного прироста - 1,25. Длина правого придатка максимально увеличивается в 7,2 раза, по сравнению с ювенальным периодом. Для левого органа данный показатель, соответственно, 7,47. Динамика ширины придатка в процессе постинкубационного периода онтогенеза так же отражает асинхронность роста.

Незначительные колебания относительного прироста ширины придатка отмечены в ювенальный и переходный периоды. Прирост правого придатка значительно опережает прирост левого органа. В период полового созревания относительный прирост придатков гонад максимальный - 3,15.

Пубертатный период онтогенеза характерен отчетливым регрессом ширины придатка. В данном возрастом интервале показатель абсолютного прироста отрицателен, а относительный прирост менее единицы и составляет 0,84.

Следовательно, динамика ширины опережает динамику длины придатков в процессе постнатального периода онтогенеза.

Длина семяпровода в период проводимых нами исследований неуклонно возрастала, что, вероятно, связано с увеличением длины тела самой птицы. На общем фоне прогресса ярко выражены две волны роста. Наибольшим приростом обладают семяпроводы в 30-дневном возрасте - относительный

прирост равен 2,12. Второй скачок длины семяпровода отмечен в 110-дневном возрасте, что приходится на фазу полового созревания, относительный прирост составил 1,41. Пубертатный период онтогенеза характеризуется положительной динамикой длины, однако, относительный прирост не превышает 1,21.

Динамика ширины семяпровода также представлена двумя волнами роста. Меньшая по амплитуде волна очерчена возрастными рамками 1-90 дней. Максимальный относительный прирост приходится на 30-дневный возраст, фазу интенсивного морфогенеза и зрелости органов, составляя 3,59.

Следующая волна укладывается в интервал 91-525-дней. Наибольший относительный прирост зафиксирован в 110-дневном возрасте. Пубертатный период характерен становлением ширины семяпровода петуха. Наименьшие значения относительного прироста ширины отмечены в ювенальном периоде.

Второй временной промежуток характерен доминированием ширины левого органа. Данная волна роста - это формирование семенных пузырьков, депонирующих спермии. Так, в пубертатном периоде онтогенеза относительный прирост ширины семяговергательного канала максимален и составляет 7,27.

Таким образом, морфогенез органокомплекса репродуктивной системы петуха периодичен и гетерохронен. Динамика показателей гонады, придатка, семяпровода, совместно с семяизвергательным каналом представляет собой волнообразную кривую линию.

3.3 Артериальное кровоснабжение органов репродукции петуха 3.3.1 Артериальное кровоснабжение семенника и придатка

Проекция семенных артерий на координатную сетку скелета приходится на регион седьмого грудного - первого поясничнокрестцового сегментов. Установлено несколько типов кровоснабжения семенников от ветвей магистрали. В подавляющем большинстве - 59% случаев - семенная артерия отходит самостоятельной ветвью. В 34% случаев семенная артерия отходит совместно с краниальной почечной. В 7% случаях семенная артерия проходит через паренхиму надпочечной железы. Экстраорганно в большинстве случаев семенник получает три ветви - 51%, реже две ветви - 21%, еще реже одну ветвь - 14%, иногда четыре-пять - одинаково %.

Правая гонада получает три артериальных ветви в 57%, одну ветвь в 29% случаев, в 14% - это четыре ветви. Левый орган одинаково часто кровоснабжен двумя и тремя ветвями - 43% случаев, иногда пятью ветвями -14%. Непарная, висцеральная, чревная артерия отходит самостоятельно, либо совместным коротким стволиком с краниальной брыжеечной артерией в области пятого грудного позвонка. Краниальная брыжеечная артерия является краниальной границей правой семенной железы, поскольку от грудобрюшной артерии отходит справа.

Артериальные сосуды семенника расположены в толще его связки, при этом значительно затрудняется их визуализация. Связка семенника эластична и в некоторой степени подвижна. Данный факт объясняет наличие характерного дорсального изгиба экстраорганных семенных артерий.

Возможны случаи параллельного хода добавочных семенных артерий относительно грудобрюшной аорты, что характерно также для надпочечниковых ветвей. Зарегистрирован вариант симметричного расположения семенных артерий. От грудобрюшной аорты в толще связки на границе с придатком отходили парные мощные короткие стволики, распадаясь дихотомически.

Диаметр аорты петухов неравномерно увеличивался на протяжении всего постинкубационного периода онтогенеза. Максимальных величин артериальная магистраль достигала к 550-дневному периоду. Наибольшие показатели относительного прироста зафиксированы в 180-дневном возрасте, составляя 1,943мм, что приходится на пубертатный период. Прирост диаметра аорты происходил двумя волнами. Временной промежуток первой охватывает 110-499 дней. Вторая волна прироста аорты менее интенсивная и приходится на 500-550 дней.

Наибольшие показатели относительного прироста левых семенных артерий наблюдались в 180-дневном возрасте. В данном периоде диаметр увеличился более чем в семь раз. Относительный прирост правых семенных артерий также оказался значительным в данном интервале, однако достиг только 4,8. Период 300-500 дней характерен отрицательной динамикой как левых, так и правых экстраорганных сосудов семенника и придатка, что частично приходится на геронтологический период. Незначительный прирост артерий семенника зафиксирован в 525 дней онтогенеза. Относительный прирост достиг 1,54 слева и 1,74 справа. В 57,14% случаев диаметр правой семенной артерии преобладал над диаметром левой.

Следовательно, семеннику и придатку присуще пять типов экстраорганного артериального кровоснабжения - I, II, III, IV, V ветвей, причем III тип - это 50% случаев. В частности, правому или левому семеннику свойственны варианты: слева - II, III, V ветвей, справа - I, III, IV.

Прирост аорты и экстраорганных семенных артерий семенника с течением времени происходит асинхронно и волнообразно. Наибольшего развития достигают к 180 дням постинкубационного периода онтогенеза.

Интраорганная ангиоархитектоника семенника петуха вариабельна: деление артерии в паренхиме семенника на ветви второго и третьего порядка возможно магистральным, рассыпным, дихотомическим, либо трихотомическим типами (рис.2). Артерии первого порядка, как правило, прямые; третьего - извитые - проходят между кластерами семенника. Артерии второго порядка обнаруживали специфику ветвления, как первого, так и третьего порядков артерий. A.C. Золотухин (1934), И. Шитов (1937), Kormano М., 1976, Заварзин A.A., (1985) приводят аналогичные сведения.

Рис.2-Интраорганное кровоснабжение, 300 дней, коррозионный препарат: 1 -грудобрюшная аорта; 2 - стволик семенной и почечной артерий; 3 -дихотомическое деление семенной

артерии; 4 - ветви второго порядка; 5 - ветви третьего порядка.

В случаях кровоснабжения семенника и придатка несколькими артериальными ветвями нередки случаи анастомозирования; одной ветвью -деление артерии происходит магистральным типом.

Прирост интраорганных артериальных ветвей семенника происходит асинхронно. Наибольшие показатели относительного прироста зафиксированы к 180-дневному возрасту. При этом артерии правого семенника обладали более интенсивным приростом. Дальнейшая динамика характерна стабилизацией роста артерий. В 300-500-дневном возрасте зафиксирован незначительный прирост ветвей первого порядка, причем динамика наружного диаметра сосудов левой гонады более интенсивная. Артерии первого порядка левого органа интенсивно прирастают к 500 дню, увеличиваясь в 1,5 раза, по сравнению 450 днями. Ветви правого семенника аналогичного порядка достигают второго пика развития на 520 день, увеличиваясь более чем в три раза относительно 500-дневного возраста. Показатели сосудов первого порядка правого семенника в 28,57% были больше таковых левого, второго порядка - в 57,14%, третьего порядка в 71,43% случаев.

Итак, интраорганные артерии I, II, III порядка обладают волнообразным ростом с наличием двух максимумов в 180 и 520-дневном возрасте. Период 110-180 дней отмечен первой волной роста, вторая, вдвое менее интенсивная, охватывает временные рамки 181-550-дней.

3.4 Венозное обеспечение органов репродукции петуха 3.4.1 Вены семенника и его придатка

Венозное кровоснабжение семенника петуха обеспечивается семенными венами III, II, I порядков, формирующими венозные дорсальные и вентральные сети. В большинстве случаев они сформированы за счет пяти венозных ветвей - 29%, реже трех, шести - 21%, семь и четыре ветви встречались, соответственно, в 18 и 11%. Сети правой гонады сформированы, в основном, пятью венозными ветвями - 30% встречаемых случаев, реже шесть и семь ветвей - 21%, варианты три и четыре ветви встречались одинаково часто - 14%.

Венозные сети левой гонады чаще образованы тремя и пятью ветвями -29%, реже шестью - 21%, случаи семь и четыре ветви обнаружены в 14 и 7% соответственно (рис.3). Ярко выраженную густую венозную сеть семенника можно наблюдать в пубертатный период. Придаток семенника снабжен собственной сетью венозных сосудов, которая находится с дорсомедиальной поверхности семенника.

Рис.3 - Венозные анастомозы ЧЩ^? »-., (указаны стрелками) левого семенника, возраст птицы 300 дней: 1 - анастомозы Jt вентральной сети; 2 - анастомозы

% л м дорсальной и вентральной сетей. \ly f • Каудальная полая вена прободает тЙР 'i 1 паренхиму правой доли печени на

висцеральной поверхности в регионе тупого края, чем и объясняется латерокраниальный ход данного венозного сосуда, расположенного на нем гонад. Связка семенника является вентральной составляющей задней полой вены, а потому семенные железы своим придатковым краем непосредственно фиксируются на стенке вены.

Положительная динамика наружного диаметра вен отмечается до 450-дневного возраста. В 520-дневном возрасте сосуды достигают своего максимального значения, а к 550 дням постинкубационного онтогенеза имеют отрицательную динамику.

Рассмотрев венозные сети семенника и придатка первого порядка, утверждаем, что на всем протяжении онтогенеза правые дорсальные вены имели больший диаметр, относительно правых вентральных, а также более интенсивный относительный прирост. Вены первого порядка максимально увеличились за 520 дней в 2,61 раз, по сравнению с исходным периодом 110 днями; вены второго порядка возросли в 3,22 раза, вены третьего порядка - в 4,07; следовательно, венозные ветви третьего порядка (наиболее мощные) обладают наибольшими темпами прироста. В 60% случаев вены левого семенника были больше таковых правого органа. Правосторонних преобладающих в диаметре вен семенника отмечено в 33,33% случаев.

Таким образом, венозное кровоснабжение семенника и придатка включает пять типов, что специфично как для левых, так и для правых органов при различной частоте встречаемости. Следовательно, экстраорганное венозное кровоснабжение семенника и придатка включает типы III, IV, V, VI, VII ветвей.

Таким образом, васкуляризация репродуктивных органов петуха специфична. Возрастная динамика артериального русла семенника петуха асинхронна. Своего максимально развития его экстраорганный компонент достигает в середине пубертатного периода, равно как и интраорганный. Венозный каркас семенника достигает полного развития к 520 дням постинкубационного периода онтогенеза. Внутренняя ангиоархитектоника артериальных ветвей вариабельна, деление ветвей происходит магистральным, дихотомическим, трихотомическим и рассыпным способами. Экстраорганные артериальные и венозные сосуды семенника и придатка классифицируются посредством пяти групп.

3.5 Возрастная гистологическая динамика органов размножения 3.5.Юсобенности строения семенника

Извитые семенные канальцы у птиц первого месяца постинкубационного онтогенеза не имеют просвета.

Рис.4 - Семенник , ; \ -л \ , * - •

петуха, первые сутки, ^ ч V 4 „ я

окраска: гематоксилин- .^ 4 чs . ^

эозин, ув. х 150, 1500: 1 - интерстициальные эндокриноциты; 2 -извитой семенной

Ч * ^ Ч

Ч \ ? О

каналец; 3 - гемокапилляр. Паренхима гонад суточного петуха представлена совокупностью клеток раннеэмбриональной соединительной ткани (рис.4). Мелкие полигональные клетки, обладающие выраженной базофилией ядра, расположены группами по шесть-восемь, являются интерстициальными эндокриноцитами. В этом же регионе расположены капилляры. Извитые семенные канальцы начинают формироваться еще в позднем инкубационном периоде, идентифицируясь уже в суточном возрасте.

У птиц в возрасте шести дней онтогенеза появляются отдельные канальцы, оформленные просветом, что свидетельствует об их дифференциации. Толщина белочной оболочки достигает 29,45±4,13мкм, следовательно, величина относительного прироста составила 2,12. Диаметр канальцев равен 43,95±4,14мкм.

На базальной мембране стенки канальца расположены незрелые эпителиальные сустентоциты - мелкие клетки неправильной формы с четко выраженной базофилией ядра. Клетки второго яруса сперматогенного эпителия канальца тесно прилегают друг к другу, содержат крупные округлые ядра с умеренной базофилией. Цитоплазма клеток слабоэозинофильна, объём её также незначителен.

Белочная оболочка семенника 30-дневного петуха является плотным волокнистым соединительнотканным образованием толщиной 44,43±3,3мкм. Относительный прирост составил 1,51. Диаметр канальца равен 48,13±2,39мкм, величина относительного прироста составляет 1,1, что свидетельствует о положительной динамике микроструктур.

Трабекулы семенника не выражены, средостение отсутствует, прямых канальцев нет. Стенка извитых семенных канальцев представлена собственной оболочкой и сперматогенным эпителием. Перитубулярная оболочка канальцев образована базальной мембраной, миоидным и фиброзным слоями. Stratum myoideum представляет собой один ряд тесно прилегающих миоидных клеток удлиненной формы. Stratum fibrosum включает внутренний и наружный волокнистые слои, образованные тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, фибробластоподобными клетками, граничит с базальной мембраной эндотелия гемо- и лимфокапилляров.

Внутренняя выстилка стенки канальцев семенника 30-дневной птицы демонстрирует положительную динамику процесса дифференцировки сперматогенного эпителия. Сперматогенный эпителий однослойный, призматический; состоит из клеток с округлыми интенсивнобазофильными ядрами - это сперматогонии. Они расположены на базальной мембране. Другие клетки пирамидальной конфигурации с овальными или грушевидными ядрами, обладающие полярностью; располагаются непосредственно у базальной мембраны. Наряду с продолжающейся дифференцировкой семенных канальцев, интерстициальная ткань также претерпевает изменения. Белочная оболочка отдает в паренхиму семенника разновеликие трабекулы, которые формируют септы.

К 60-дневному возрасту морфометрические величины микроструктур семенника продолжают увеличиваться. Толщина белочной оболочки

достигает 46,24±2,47мкм, а диаметр канальца - 61,67±2,76мкм. На базальной мембране семенного извитого канальца различимы светлые и темные сперматогонии типа А, а также сперматогонии типа Б. Популяция сперматогенных клеток включает малодифференцированные (резервные, долгоживущие, дающие начало новым генерациям), и дифференцирующиеся клетки.

У птиц в 60-дневном возрасте сперматогонии находятся в стадии размножения. Семенные извитые канальцы претерпевают последующую стадию дифференциации. В большей части семенных канальцев видны просветы.

Относительный прирост толщины белочной оболочки к 90-дневному меньше единицы, что характеризует её истончение до 41,92±2,04мкм. Диаметр семенного канальца увеличивается более чем в три раза, по сравнению с предыдущим периодом, достигая 187,9±16,65мкм. Это может свидетельствовать о наступлении наиболее интенсивного развития гонад и роста семенных канальцев (рис.5).

Количество интерстициальной ткани значительно сокращается; соединения между семенными канальцами становятся все более плотными. Толщина белочной оболочки и диаметр канальца в 120-дневном возрасте продолжают увеличиваться. Величины их относительного прироста составили, соответственно, 1,28 и 0,02. Эпителиальные сустентоциты достигают своего дифинитивного состояния, что также описывает D.W. Fawsett (1975).

Рис. 5 - Семенник „--w-^

петуха, 90 дней, окраска: ^ - . < 1 >ч> > ■

гематоксилин-эозин, ув. ' v s

Лейдига; 7 - ** • ч '

гладкомышечная клетка; 8 - гемокапилляр.

Эпителиальные сустентоциты совместно со сперматогенными клетками выглядят как многоклеточные «пирамиды», широким основанием направленные к базальному полюсу. У их основания расположены сперматоциты первого порядка, далее второго порядка, ближе к апикальному полюсу залегают сперматиды, по мере созревания которых, большая часть их цитоплазмы инвагинируется сустентоцитом. Зрелые половые клетки -спермии инваганируют своими головками в апикальный полюс эпителиального сустентоцита. Так, масса свободно расположенных жгутиков в адлюминальном секторе формируют, так называемые, «семенные колоски». Семенники петуха находятся в стадии полноценного сперматогенеза. Соседние сустентоциты боковыми отростками плотно контактируют между собой, образуя цитоплазматический мостик, который разделяет полость

межканальцевая ткань; 4

х 150, 1500: 1 - белочная оболочка; 2 - просвет канальца; 3 -

— сперматогония; 5 -сперматоцит; 6 - клетки

« г

\

канальца на два сектора - базальный и адлюминальный. Адлюминальный сектор обеспечивает комфортное развитие сперматогенных клеток. В образовавшихся полостях эпителиальных сустентоцитов залегают сперматогенные клетки на разных стадиях дифференциации.

К 180-дням наблюдается положительная динамика всех микро-морфометрических показателей семенника. Особенно интенсивно увеличивается диаметр извитых семенных канальцев, достигая 236,9±30,78мкм. Полученные нами данные идут в разрез с результатами исследований Эль-Сахави (1979), В.Ф. Вракина, М. В. Сидоровой (1984) относительно диаметра извитых семенных канальцев.

Сперматогенный эпителий канальца высокий, полость канальцев заполнена спермиями. Сперматогенез в семенниках проходит волнообразно, гетерохронно и на гистологическом срезе можно видеть расширенные канальцы, в которых идет активное образование спермиев, что не противоречит работам G.M. Riley (1957), Р.Е Lake (1957), Г.П. Мелехина, Н.Я. Гридина (1977), В.Ф. Вракина, М. В. Сидоровой (1984).

К 300-дням отмечаются отрицательные величины относительного прироста толщины белочной оболочки и диаметра канальца. Высота сперматогенного эпителия продолжает увеличиваться, протекает активный сперматогенез.

Нами выявлена асинхронность роста микроструктур гонады. Оболочка семенника обладает волновым характером роста. Максимальных величин её толщина достигает к 180-дневному возрасту, составляя 69,34±4,2мкм, далее постепенно снижается. Наибольшие показатели относительного прироста приходятся на первый месяц развития птенца, составляя 1,5-2,12 раза; в последующем тенденция прироста менее выражена. Толщина белочной оболочки семенника максимально увеличивается в 4,89 раза.

Диаметр извитого семенного канальца достигает максимальных размеров к 180-дневному возрасту, составляя 236,9±30,78мкм. Увеличение показателя происходит ступенчато, что приходится на 90- и 180-дневный периоды развития. Относительные приросты в данные периоды максимальны и составляют, соответственно 3,04 и 1,24 раза. 300-дневный период отмечен отрицательным значением абсолютного прироста; началом регрессии канальцев. Увеличение высоты эпителия извитого семенного канальца зафиксировано на всем протяжении постинкубационного периода онтогенеза птицы.

Таким образом, максимальное развитие семенника петуха отмечено в 180-дневном возрасте постинкубационного периода онтогенеза, что соответствует периоду активного, полноценного сперматогенеза. Динамика изменений микро-морфометрических показателей семенника гетерохронна, волнообразна.

3.5.2 Микроанатомическаи картина придатка семенника петуха

Придаток однодневного петуха покрыт белочной оболочкой, состоящей из тонких коллагеновых и эластических волокон, тесно прилегает к семеннику. Паренхима представлена тяжами полиморфных

соединительнотканных клеток. Ядра их базофильные, мелкие, чаще овальные, округлые, эллипсоидные - реже палочковидные, грушевидные.

К шестидневному возрасту диаметр протока придатка составляет 28,49±2,9мкм. Группами формируются тесно прилегающие первичные канальцы, часть которых оформлена просветами радиусом 0,89±0,11мкм. Эпителий протока тела придатка представлен однослойным кубическим эпителием, ядра эпителиоцитов интенсивнобазофильные, полигональные.

К 30 дням постинкубационного периода онтогенеза диаметр протока достигает 44,94±4,6мкм. Относительный прирост радиуса просвета протока максимальный за весь исследуемый период и составляет 3,35, что статистически достоверно. Величина относительного прироста эпителия в данный возрастной период была максимальной и составила 1,5мкм. Эти данные свидетельствуют о продолжении процесса становления канальцев придатка (рис.6). Эпителиоциты становятся призматическими, высота их равна 2,23±0,21мкм. Ядра эпителиальных клеток слабобазофильные, крупные, овально-округлые, реже - вытянутые. Данные органоиды не обладают морфологической полярностью. , ~ - ^ т

Рис. 6 - Придаток семенника, 30 дней, 4 ч \ N « . ** окраска: гематоксилин-эозин, ув. х 1500: 1 - - ^ эпителиоцит; 2 - базальная клетка; 3 - " 3х - ч I *

гемокапилляр. ^ ч*

К 180 дням проток тела придатка формирует многочисленные первичные и вторичные выросты, просвет канальца V>t

становится более сложно устроенным. 4 -\v

Микро- морфометрические данные отражают , ч ччЧ, \\ v \v 4 V-положительную динамику всех изучаемых . показателей. Радиус протока увеличился в 2,97 раз.

К 300 дням постикубационного периода онтогенеза диаметр протока увеличился на 38,37. Разновеликие просветы протока, величиной 8,59±2,86мкм содержат беспорядочно расположенные спермин. Крупные и средние канальцы содержат пальцеобразные выросты, мелкие же канальцы обнаруживают складчатость. Эпителий протока тела придатка однослойный многорядный, высокопризматический. Ядра клеток слабобазофильны, крупные, округлые. Величина относительного прироста эпителия - 0,78. Отмечается отрицательная динамика роста.

Таким образом, показатель диаметра протока тела придатка равномерно возрастает на протяжении всего постинкубационного периода онтогенеза птицы. Величина радиуса протока обладает волновым характером роста. Высота эпителиального слоя канальцев достигает максимальных значений к 180-дневному возрасту и далее снижается.

3.5.3 Гистология семяпровода петуха

Слизистая оболочка семяпровода складчатая, выстлана однослойным столбчатым эпителием, цитоплазма эпителиоцитов умеренно базофильная. Ядра клеток - интенсивно базофильные, овальные, прилежат к базальному

полюсу клетки. За базальной мембраной расположена основная пластинка слизистой оболочки. Мышечная оболочка включает наружный и внутренние продольные слои миоцитов, а также средний - циркулярный. Цитоплазма гладкомышечных клеток эозинофильна, ядра умеренно базофильные, вытянутой палочковидной формы. Снаружи семяпроводы покрыты серозной оболочкой. Под базальной мембраной расположены клетки рыхлой соединительной ткани - мелкие, полигональные, ядра которых интенсивно базофильные. Среди этих клеток располагаются гемокапилляры.

К двухмесячному возрасту, высота эпителия продолжает увеличиваться, в просвет органа выдаются складки слизистой оболочки. Слизистая оболочка образует пальцеобразные выросты. Диаметр семяпровода резко увеличивается, в его просвете находятся хаотично расположенные спермии.

К 300 дням относительный прирост высоты эпителия семяпровода петуха максимальный и составляет 6,44±0,34мкм. Мышечная оболочка также резко утолщается. Просвет органа сильно уменьшен за счет гипертрофии эпителия. Эпителиоциты высокопризматические, неправильной формы, ядра их интенсивно базофильные, расположенные у базального полюса клетки.

Динамика высоты эпителия семяпровода петуха положительная на всем протяжении исследованного периода. Максимальный относительный прирост зафиксирован в возрасте 30 и 300 дней.

3.5.4 Гистологические особенности органа совокупления петуха

Н.МэЫуата, К.О§а\уа (1961), Р.Е.Ьаке (1957, 1971) именуют совокупительный орган петуха парным сосудистым телом, что не соответствует международной ветеринарной анатомической номенклатуре.

Пенис петуха представляет собой парное тело, расположенное на дорсальной стенке уродеума клоаки в виде складок слизистой оболочки, разделенных мощной мышечной прослойкой.

Орган совокупления 30-дневного петуха - это компактное мышечно-эпителиальное образование. Располагаясь в мускулатуре клоаки, копулятивный орган окружен наружным циркулярным мышечным слоем, а также внутренним продольным. Последний слой отдает многочисленные мышечные трабекулы, толщина их составляет 37,72±6,93.

В толще мышечных волокон располагаются многочисленные железы, имеющие разновеликие просветы (рис.7). Наружный радиус их не превышает 50,65±2,35. Внутренняя выстилка желез - однорядный высокопризматический эпителий. Ядра эпителиоцитов

умереннобазофильные, крупные, округлые, расположены одним рядом у базального полюса клеток. Цитоплазма эпителиоцитов умеренноэозинофильная. Под базальной мембраной располагаются мелкие полигональные клетки лимфы, ядра их интенсивнобазофильные.

Рис. 7 - Орган

совокупления петуха, 30 дней, окраска: гематоксилин-эозин,

а

ув. х 150,1500: 1

полость железы; 2,4 - лимфатические синусы; 3 - столбчатый эпителиоцит; 5 - гемокапилляр.

Пенис петуха обильно лимфо- и кровоснабжается посредством сосудисто-нервных пучков, залегающих в мышечных слоях.

К 120-дневному возрасту постинкубационного периода онтогенеза копулятивный орган петуха достигает значительного развития. Железы клоаки дифференцируются за счет качественного и количественного увеличения. Исследуемые нами морфометрические показатели отразили максимальные величины относительного прироста за весь исследуемый период.

Железы оформляются в обособленные комплексы, разграничиваясь трабекулами (рис.8). Наружный их радиус увеличивается почти в три раза, достигая 135,3±47,43. Высота эпителия возросла в 1,23, толщина мышечных трабекул увеличилась в 1,74, достигая 65,69±12,18. Внешний радиус сосудов мышечной ткани -16,95±1,15.

Рис. 8 - ,, ^ • -

Копулятивный орган > ,V • "

петуха, 120 дней, у ./

окраска: гематоксилин- \ *

эозин, ув. х 150,1500: 1 - '' '

полость железы; 2 - _ Ч1 ** 'ч^Ч* _

лимфатические синусы; чч. 4 - " 4

3 - мышечная трабекула; ' ч ^ 44 2

4 - сосуд; 5 - 4 эпителиоцит.

180-дневный возраст отображает положительную динамику всех изучаемых показателей копулятивного органа петуха. Кроме того, наружный радиус полости желез и высота эпителия достигают своих наибольших величин. Внешний радиус сосудов мышечных трабекул так же максимально увеличился - в 1,26 раза.

К 300 дням развития внешний радиус сосудов мышечной ткани увеличивается до 22,38±7,85. Толщина мышечных трабекул достигает 95,04±21,13, увеличиваясь в 1,25.

Исходя из вышеперечисленного, дефинитивного развития копулятивный орган петуха достигает к 180-дневному возрасту. Возрастные его изменения выражаются сдвигами соотношения эпителиальной, соединительной и мышечной тканей.

3.6 Оценка спермы

Семенная жидкость петуха представляет собой непрозрачную, однородную субстанцию молочно-желтого цвета. В норме сперма не содержит инородных частиц, примесей. Определение консистенции эякулята показало его сливкообразное состояние. Вязкость семенной жидкости была обратно пропорциональна его объему. На данный критерий оказывает весомое влияние режим взятия спермы - наши исследования проводились при однократном получении её через сутки. Объём семенной жидкости птиц

составил 0,427±0,05мл, концентрация 4,13±0,31 млдр/мл, pH спермы - 7,1, что согласуется с результатами исследований A.R. Кашаг Gamal (1962).

Гистологические срезы семенника позволили установить, что впервые спермии появляются в 90-дневном возрасте, а к 120 дням индивидуального развития количество их в просвете семенного канальца достигает максимальных величин. Спермий петуха имеет удлиненную головку, плавно переходящую в шейку и связующий отдел, а также длинный тонкий жгутик. Спермии полового тракта петуха расположены хаотично.

При изучении нативного материала отмечены макроцефалия и микроцефалия спермиев, атипичные формы жгутика - укороченный, закрученный на конце или закрученный полностью, в редких случаях -гетероаксиальность - где угол между шейкой и головкой составляет менее 180°.

4 ВЫВОДЫ

1. Возрастная динамика репродуктивных органов петуха топографически и синтопически вариабельна и изменяется согласно индивидуальному висцеральному органогенезу. В различные периоды онтогенеза краниальной границей семенников является четвертое межреберье - краниальный край шестого ребра; каудальной границей -медиальный край подвздошной кости у основания тела крестца -второй сегмент поясничнокрестцовой кости.

2. Морфогенез репродуктивного органокомплекса петуха гетерохронен, графически может быть представлен волнообразной кривой. Ширина, высота и обхват семенника увеличиваются наиболее динамично, в отличие от длины, в процессе постинкубационного периода онтогенеза.

3. Артериальное кровоснабжение семенника и придатка возможно при помощи одной-пяти ветвей, причем вариант трех сосудов выявлен в подавляющем большинстве.

4. Прирост аорты, экстраорганных и интраорганных семенных артерий происходит асинхронно, наибольшего развития достигая к 180 дням постинкубационного периода онтогенеза.

5. Экстраорганное венозное кровоснабжение семенника и придатка петуха осуществляется дорсальным и вентральным венозными сплетениями, формированными тремя-семью ветвями -пятью венозными сосудами - 29%, реже тремя или шестью - 21%, семь и четыре ветви встречались, соответственно, в 14 и 7% случаев.

6. Максимальные величины наружного диаметра вен семенника и придатка отмечено в 450-дневном возрасте. Вены третьего порядка обладают наибольшими темпами прироста.

7. Явление асимметрии репродуктивных органов петуха ярко выражено и имеет место в топографических, синтопических,

морфомегрических особенностях, а также артериальной и венозной васкуляризации.

8. Наиболее полного развития гистоструктуры семенника петуха достигают к 180-дневному возрасту, что соответствует периоду активного, полноценного сперматогенеза. Микроморфометрические изменения белочной оболочки семенника, диаметра и высоты эпителия извитого семенного канальца изменялись асинхронно в процессе постинкубационного онтогенеза.

9. Диаметр протока тела придатка, высота эпителия семяпровода равномерно возрастают на протяжении всего постинкубационного периода онтогенеза. Высота эпителия канальцев придатка достигает максимального развития к 180-дневному возрасту.

10. Внешний радиус сосудов и толщина мышечных трабекул органа совокупления обладают положительной динамикой роста на всем протяжении исследуемого периода.

11. Физиологически полноценные эякуляты можно получить от петухов кросса Hisex brown начиная со 180-дневного возраста; популяция спермиев данного кросса является гетерогенной.

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Полученные данные научной работы возможно использовать в следующих областях:

1. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по морфологии домашних птиц на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших и средних учебных заведений.

2. При написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий, монографий и справочных руководств по возрастной, сравнительной, видовой морфологии домашних птиц, зоологии и орнитологии.

3. Использование в НИИ научных лабораториях, занимающихся разработкой проблем эндокринологии, биотехники размножения птиц.

4. Практическое применение полученных данных возможно при диагностике некоторых патологических состояний репродуктивной системы петуха. Возрастные особенности васкуляризации семенника и придатка необходимо учитывать в хирургической орнитологической практике, в том числе каплунировании.

Возможно использование в разрешении вопросов биотехники размножения птиц, создания новых линий и кроссов, в селекционно-племенной работе птицеводческих предприятий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Назаренко, E.H. Анатомия семенника, придатка и семяпровода половозрелых петухов [Текст] /E.H. Назаренко// Вклад молодых ученых в развитие АПК. Матер. LXVI Всеросс. научно-практической конф. молодых ученых, аспирантов и студентов. -Пермь, 2007. - С. 55-56.

2. Назаренко, E.H. Возрастная вазоморфометрия гонад петуха [Текст] /E.H. Назаренко, В.В.Дегтярев // Известия ОГАУ - 2007. - № 4. - С. 85-86.

3. Назаренко, E.H. Синтопическое положение и кровоснабжение семенных желез петуха [Текст] /E.H. Назаренко// Аграрная наука -сельскому хозяйству. Матер. III Межд. научно-практической конф. - Барнаул, 2008. - С. 344-346.

4. Назаренко, E.H. Вено-артериальный индекс семенника петуха [Текст] /E.H. Назаренко, Л.Д. Верхошенцева, В.В. Дегтярев// Морфология. - 2008. - № 5 - С. 85-86.

5. Назаренко, E.H. Скелетотопия тестикул петуха и его магистральных кровеносных сосудов [Текст] /E.H. Назаренко, В.В. Дегтярев// Известия ОГАУ. - Оренбург, 2008. - № 4. - С. Ш-113.

6. Кузьмина, E.H. Морфогенез придатка семенника петуха кросса Хайсекс Браун [Текст] /E.H. Кузьмина// Молодежная наука: технологии, инновации. Матер. Всеросс. научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. - Пермь, 2009.-С. 48-50.

7. Кузьмина, E.H. Морфологические особенности семяпровода петуха постинкубационного периода онтогенеза [Текст] /E.H. Кузьмина, В.В.Дегтярев// Молодежная наука: технологии, инновации. Матер. Всеросс. научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. - Пермь, 2009. - С. 50-53.

8. Кузьмина, E.H. Гистоструктура кавернозного тела петуха в возрастном аспекте [Текст] /Е.Н.Кузьмина// Молодежная наука: технологии, инновации. Матер. Всеросс. научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. - Пермь, 2009.-С. 53-55.

Кузьмина Елена Николаевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПЕТУХОВ КРОССА Hisex brown ПОСТИНКУБАЦИОННОГО ПЕРИОДА ОНТОГЕНЕЗА

16.00.02. - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 2.06.2009г. Формат 60x80 1/16. Усл. печ. листов 1.

Заказ №135. Тираж 100 экз. Издательство «Офисная полиграфия» 460000, г.Оренбург, ул. Советская, 48

 
 

Оглавление диссертации Кузьмина, Елена Николаевна :: 2009 :: Оренбург

Введение

1 Обзор литературы

1.1 Развитие репродуктивных органов самцов в филогенезе

1.2 Онтогенез внутренних репродуктивных органов самцов

1.3 Особенности репродуктивной деятельности птиц

1.4 Морфологическая характеристика мужских половых органов

1.5 Васкуляризация репродуктивных органов самцов

1.6 Нервная система и её влияние на размножение птиц

1.7 Искусственное осеменение в птицеводстве

2 Собственные исследования

2.1 Материал и методы исследований

2.2 Топография репродуктивных органов петуха в возрастном аспекте

2.3 Возрастные особенности роста органов размножения

2.4 Артериальное кровоснабжение органов репродукции петуха

2.4.1 Артериальное кровоснабжение семенника и придатка

2.4.2 Артериальное кровоснабжение семяпровода

2.5 Венозное обеспечение органов репродукции петуха 84 2.5.1 Вены семенника, его придатка и семяпровода

2.6 Возрастная гистологическая динамика органов размножения

2.6.1 Особенности строения семенника

2.6.2 Микроанатомическая картина придатка семенника петуха

2.6.3 Гистология семяпровода петуха

2.6.4 Гистологические особенности строения копулятивного органа 112 петуха

2.7 Оценка спермы

3 Обсуждение результатов исследований

4 Выводы

 
 

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Кузьмина, Елена Николаевна, автореферат

Актуальность проблемы. Современная аграрная политика России предусматривает развитие аграрной науки и инновационной деятельности в сфере сельского хозяйства, что отмечено в Федеральном законе «О развитии сельского хозяйства», в Государственной программе «Развитие сельского хозяйства и регулирование рынков сельскохозяйственной* продукции, сырья и продовольствия на 2008^-2012 годы» (Золотарев C.B., Лоор И.И., Морковкин Г.Г., 2008).

Наукоемкие технологии и активная инновационная^ деятельность являются исходной движущей силой всей хозяйственной жизни. Преимущественный прирост птицеводческой отрасли обеспечивается в настоящее время за счет реализации научно-технических достижений Это обеспечивается трансформацией результатов научных исследований и разработок в новый, технологический процесс, внедренный на рынке и использованный в практической деятельности.

Морфология является базовой биологической наукой, решающей фундаментальные проблемы физиологии, патологии и практической ветеринарии. Исследование репродуктивного тракта петуха во многом определяет перспективы птицеводства и биотехники размножения птиц Особенно это касается возрастной морфологии, которая раскрывает морфогенетические закономерности и механизмы, позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Тельцов Л.П , Шашанов И.Р., Николаев А.Д., Сидорова Т.Г., Троянов А.Н., 2008).

Учитывая тот факт, что кроссу Hisex brown оказывают предпочтение все больше птицефабрик РФ, а также отсутствием комплексных научных работ, касающихся морфологии органов репродукции петухов и оценке их спермы данные исследования являются весьма перспективными и своевременными.

Цель исследования: предоставить морфофункциональную характеристику семенника, придатка, семяпровода и семяизвергательного канала петухов кросса Hisex brown постинкубационного периода онтогенеза.

Задачи исследования:

1. Предоставить топографическую, синтопическую и морфометрическую характеристики органов репродукции петуха;

2. Изучить особенности экстраорганного артериального кровоснабжения органов размножения петуха, ход и ветвление интраорганного компонента семенника;

3. Определить возрастную экстраорганную и интраорганную вазоморфометрию гонад;

4. Выявить особенности венозного кровоснабжения семенника, придатка, семяпровода и семяизвергательного канала петуха,

5. Описать гистологические и микроморфометрические особенности строения органов репродукции петуха;

6. Выяснить микроскопический состав семенной жидкости петуха кросса Hisex brown.

Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что впервые посредством комплекса1 современных морфологических методик на достаточном количестве экспериментального материала изучен репродуктивный органокомплекс и сперма петухов кросса Hisex brown в возрастном аспекте

Впервые изучены вены и интраорганное артериальное русло семенника петуха, выявлена возрастная морфометршг сосудов гонад. Впервые отслежены постинкубационные морфологические изменения придатка, семяпровода, семяизвергательного канала, а также органа совокупления петуха на макро- и микроскопических уровнях.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований углубляют, расширяют и дополняют данные возрастной^ морфологии семенника, придатка, семяпровода, семяизвергательного каналаги кавернозного тела петухов кросса Hisex brown, являясь критерием для оценки кросса, при возможности использования в сравнительной морфологии.

Полученные данные являются значениями морфологической константы, что молено применить в практической ветеринарной медицине и птицеводстве -это диагностика заболеваний, выбор терапевтического метода, оценка спермы и искусственного осеменения, а также проведение экспериментальных исследований в области ветеринарной морфологии.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Алтайском, Дальневосточном, Омском, Саратовском, Оренбургском аграрных университетах, Нижегородской, Самарской, Ставропольской, Уральской, Якутской, Ярославской государственных сельскохозяйственных академиях, Санкт-Петербургской, Казанской государственных академиях ветеринарной медицины, а также Мордовском и Хакасском государственных университетах.

Апробация. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на Международных научно-практических конференциях «Аграрная наука сельскому хозяйству», Барнаул, 2008; «Роль биологии и ветеринарной медицины в реализации государственной программы развития сельского хозяйства на 2008-2012 годы», Оренбург, 2008; на втором туре Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых по Приволжскому федеральному округу, Казань, 2009; а также па расширенном заседании кафедры анатомии, патанатомии и гистологии Оренбургского ГАУ.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано восемь научных статей, две из которых в изданиях, рекомендованных ВАК.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика макро- и микрометрическх показателей органов репродуктивной системы петуха постинкубационного периода онтогенеза.

2. Возрастные особенности артериальной и венозной васкуляризации репродуктивного органокомплекса.

3. Гистогенез семенника, придатка, семяпровода и копулятивного органа с учетом биологической периодизации.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список литературы, включающий 272 источников, из которых 108 являются зарубежными. Работа изложена на 159 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 60 рисунками, 12 таблицами.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

 
 

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфофункциональные особенности репродуктивных органов петухов кросса Hisex brown постинкубационного периода онтогенеза"

4 ВЫВОДЫ

1. Возрастная динамика репродуктивных органов петуха топографически и синтопически вариабельна и изменяется согласно индивидуальному висцеральному органогенезу. В различные периоды онтогенеза краниальной границей семенников является четвертое межреберье - краниальный край шестого ребра; каудальной границей -медиальный край подвздошной кости у основания тела крестца - второй сегмент поясничнокрестцовой кости.

2. Морфогенез репродуктивного органокомплекса петуха гетерохронен, графически может быть представлен волнообразной кривой. Ширина, высота и обхват семенника увеличиваются наиболее динамично, в отличие от длины, в процессе постинкубационного периода онтогенеза.

3. Артериальное кровоснабжение семенника и придатка возможно при помощи одной-пяти ветвей, причем вариант трех сосудов выявлен в подавляющем большинстве.

4. Прирост диаметра аорты, экстраорганных и интраорганпых семенных артерий происходит асинхронно, наибольшего развития достигая к 180 дням постинкубационного периода онтогенеза.

5. Экстраорганное венозное кровоснабжение семенника и придатка петуха осуществляется дорсальным и вентральным венозными сплетениями, формированными тремя-семью ветвями - пятью венозными сосудами - 29%, реже тремя или шестью - 21%, семь и четыре ветви встречались, соответственно, в 14 и 7% случаев.

6. Максимальные величины наружного диаметра вен семенника и придатка отмечено в 450-дневном возрасте. Вены третьего порядка обладают наибольшими темпами прироста.

7. Явление асимметрии репродуктивных органов петуха ярко выражено и имеет место в топографических, синтопических, морфометрических особенностях, а также артериальной и венозной васкуляризации.

8. Наиболее полного развития гистоструктуры семенника петуха достигают к 180-дневному возрасту, что соответствует периоду активного, полноценного сперматогенеза. Микроморфометрические изменения белочной оболочки семенника, диаметра и высоты эпителия извитого семенного канальца изменялись асинхронно в процессе постинкубационного онтогенеза.

9 Диаметр протока тела придатка, высота эпителия семяпровода равномерно возрастают на протяжении всего постинкубационного периода онтогенеза. Высота эпителия канальцев придатка достигает максимального развития к 300-дневному возрасту, составляя 51,51±0,16мкм.

10. Внешний радиус сосудов и толщина мышечных трабекул органа совокупления обладают положительной динамикой роста на всем протяжении исследуемого периода. Наружный радиус просвета желез, высота их эпителия своего дефинитивного развития достигают к 180 дням онтогенеза, составляя, соответственно, 167,±70,5 мкм и 26,34±0,39 мкм.

11. Физиологически полноценные эякуляты можно получить от петухов кросса Hisex brown начиная со 180-дневного возраста; популяция спермиев данного кросса является гетерогенной.

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ Полученные данные научной работы возможно использовать в следующих областях:

1. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по анатомии домашних птиц на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших и средних учебных заведений.

2. При написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий, монографий и справочных руководств по возрастной, сравнительной, видовой анатомии домашних птиц, зоологии и орнитологии.

3. Использование в НИИ, занимающихся разработкой проблем эндокринологии, биотехники размножения птиц.

4. При диагностике некоторых патологических состояний репродуктивной системы петуха. Возрастные особенности васкуляризации семенника и придатка необходимо учитывать в хирургической орнитологической практике, в том числе каплунировании.

5. Возможно использование в разрешении вопросов биотехники размножения птиц, создания новых линий и кроссов, в селекционно-племенной работе птицеводческих предприятий.

 
 

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Кузьмина, Елена Николаевна

1. Автократов, Д.М. Курс анатомии домашних птиц Текст.: учеб. для вузов / Д.М. Автократов. М.: Гос. изд-во, 1928. - 246 с.

2. Айзенштадт, Т.Б. Цитология оогенеза Текст.: учеб. для вузов / Т.Б.Айзенштадт. М.: Наука, 1984. - 247 с.

3. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем Текст.: учеб. для вузов / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 212 с.

4. Архипов, В.О. Влияние гормональных и витаминных препаратов на развитие и сохранность петушков Текст. / В.О. Архипов // Молодые ученые АПК Поволжского региона. - Изд-во Саратовского гос. ун-та, 2005. - Вып. 2. - С. 93-96.

5. Архипов, В.О. Влияние витамина С и метилтестостерона на организм молодых петухов Текст. / В.О. Архипов, Г.Г. Марченко // Птицеводство. -2006.-№2.-С. 41-42.

6. Архипов, В.О. Повышение резистентности организма петухов Текст. / В.О. Архипов, Г.Г. Марченко // Ветеринария. 2006. - № 9. - С. 41-42.

7. Архипов, В.О. Эффективность применения гормонально-витаминного комплекса при выращивании племенных петухов Текст. / В.О. Архипов, Г.Г. Марченко // Зоотехния. 2006. - № 12. - С. 7-9.

8. Архипов, В.О. Влияние аскорбиновой кислоты и метилтестостерона на развитие, резистентность и воспроизводительные качества петухов Текст. / В.О. Архипов // Матер, междунар. науч.-практ. конф. Изд-во Саратовского гос. ун-та, 2006. - Вып. 2. - С. 13-14.

9. Афанасьева, Ю.И. Гистология, цитология и эмбриология Текст.: учеб. для вузов / Ю.И. Афанасьева, H.A. Юрина. М.: Медицина, 2001. - 684 с.

10. Ю.Ащепкова, Л.Ю. Сперматогенный цикл у северного морского котика Callorhinus Ursinus Текст. / Л.Ю. Ащепкова // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1990. - № 5. - С. 79-82.

11. Ащепкова, Л.Ю. Развитие мужских половых клеток северного морского котика Callorhinus Ursinus Текст. / Л.Ю. Ащепкова, В.Я. Федосеев // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1988. - № 12. - С. 59-66.

12. Белов, JI.M. Воспроизводительные качества петухов, содержащихся в клетках при искусственном осеменении кур Текст. / Л.М.Белов, В.И.Ревико //Птицеводство. 1978. - № 25. - С. 12-15.

13. М.Бернштейн, А. Этюды по физиологии сперматозидов Текст.: учеб. для вузов / А. Бернштейн. М.: Средневолжское краевое гос. изд-во, 1933. -71 с.

14. Бобрик, И.И. Развитие гемомикроциркуляторного русла половых желез человека в пренатальном периоде онтогенеза Текст. / И.И. Бобрик, Е.А.Шевченко, А.И. Парахин, В.Г. Черкасов // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1984. - № 10.-С. 78-81.

15. Богуславская, Т.Б. Изготовление топографо-анатомических препаратов и методика некоторых анатомических исследований Текст.: учеб. для вузов / Т.Б. Богуславская. М.: 1959. - 45 с.

16. Брагина, Е.Е. Электронно-микроскопическое изучение сперматозоидов и его роль в диагностике мужского бесплодия Текст. / Е.Е. Брагина, P.A. Абдумаликов, Л.Ф. Курило, Л.В. Шилейко // Пробл. репрод. 2000. - № 6.-С. 62-71.

17. Брагина, Е.Е. Руководство по сперматологии Текст.: учеб.-метод, пособие / Е.Е. Брагина, P.A. Абдумаликов. М.: СОРЕК-полиграфия, 2002.-98 с.

18. Бурнашева, С.А. Биохимия движения сперматозоидов. Современные проблемы сперматогенеза Текст.: монография / С.А. Бурнашева. М.: Наука, 1982.-249 с.

19. Водяницкая Т.С. Микроанатомия почек кур кросса Хайсекс Браун Текст. / Т.С. Водяницкая, Е.В.Зайцева // Птицеводство. 2006. - №10. - С.51.

20. Воробьев, В.П. (Worobiew) Methodik der Untersuchimden von Nervenelementen dis makro-microskopisen Gebietes Текст. / В.П. Воробьев (Worobiew) // Kommisions-verlag Oscar Rothacker. 1925. - 130 c.

21. Воробьева, Г.П. К вопросу морфологии иннервации клоаки кур Текст. / Г.П. Воробьева // Тр.Саратовского зооветеринарного ин-та. 1969. - т. 16. - С.18.

22. Воробьева, Г.П. К возрастной морфологии нервных элементов клоаки кур. /Т.П. Воробьева// Тр.Саратовского зооветеринарного ин-та. Изд-во Саратовского гос. ун-та, 1970. - Вып. 19. - С. 123. - 1969. - т. 16. - С.1923.

23. Воробьева, Г.П. К сравнительной морфологии иннервации клоаки домашних птиц Текст. / Г.П. Воробьева // Тр. Саратовского зооветеринарного ин-та. Изд-во Саратовского гос. ун-та. - 1970. - Вып. 19.-С. 123.

24. Воробьева, Г.П. Некоторые экспериментально-морфологические данные по выяснению путей афферентной иннервации клоаки кур Текст. / Г.П. Воробьева // Тр. Саратовского зооветеринарного ин-та. 1970. - Вып. 20. -С. 81.

25. Воробьева, Г.П. К микроморфологии интрамуральных нервных сплетений клоаки основных видов с/х. птиц / Г.П. Воробьева // Тр.Саратовского мед. ин-та.- 1970. Вып. 12. - С. 16-19.

26. Воробьева, O.A. Методы оценки морфологии сперматозоидов и их прогностическое значение в программе ЭКО Текст. / O.A. Воробьева, O.A. Скрипкина, B.C. Корсак.// Проблемы репродукции. 1995. - № 3. -С. 71-76.

27. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы Текст.: учеб. для вузов / В.Ф. Вракин, М. В. Сидорова. -М.: Колос, 1984. 288 с.

28. Габаева, Н.С. О строении и функциях фолликулярного эпителия семенников позвоночных. Современные проблемы сперматогенеза Текст.: монография / Н.С. Габаева. -М.: Наука, 1982. 159 с.

29. Газарян, К.Г. Биология индивидуального развития животных Текст.: учеб. для вузов / К.Г. Газарян, JI.B. Белоусов. М.: Высшая школа, 1983. -328 с.

30. Геодакян, В. Мальчик или девочка? Текст. / В.Геодакян // Наука и жизнь 1965. -№1.с. 15-18.

31. Геодакян, В. Два пола: зачем и почему? Текст. / В.Геодакян // Наука и жизнь 1966. - № 3. - С. 27-29.

32. Гильбо, И.С. Артерии мужской половой железы человека Текст. / И.С.Гильбо // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1957. - № 1. - С. 106-114.

33. Голубцова, В.А. Влияние факторов внешней среды на рост и развитие эмбрионов кур Текст. / В.А. Голубцова, Ф.И. Сулейманов, М.Э. Ибрагимов // Птица и птицепродукты, 2008. - № 1. - С. 21-22.

34. Гриневич, В. Биологические ритмы здоровья Текст. / В. Гриневич // Наука и жизнь, 2005. - № 5. - С. 34-38.

35. Давтян, А. Д. Искусственное осеменение в птицеводстве Текст.: монография / А.Д. Давтян. М.: Наука, 1984. - С. 62.

36. Данилова, JI.B. Успехи в изучении развития и ультраструктуры сперматозоидов (К 300-летию открытия сперматозоида) Текст. / Л.В.Данилова // Онтогенез. 1977. - № 6. - С. 17-23.

37. Данилова, Л.В. Ультраструктурное исследование сперматогенеза Текст.: монография / Л.В. Данилова. М.: Наука, 1978. - 206 с.

38. Данилова, JI.B. Сперматогонии, сперматоциты, сперматиды. Современные проблемы сперматогенеза Текст.: монография / Л.В. Данилова М.: Наука, 1982.-62 с.

39. Данилова, Е.И. Генетика количественных признаков Текст. / Е.И.Данилова, Г.И. Толпинская, В.И.Журавлев // Бюлл. ВНИИ физиол., биохим. и питания сх животных 1986. - № 3. - С. 60-63.

40. Дегтярев, В.В. Взаимоотношения чувствительных черепных нервов с периферическими и центральными нервными структурами домашних птиц Текст. / В.В. Дегтярев, A.B. Никулин // Научный журнал КубГАУ. -изд-во Кубанского ун-та. 2006. - № 24. - С. 42-51.

41. Дроздов, А.Л. О прототипе спермиев многоклеточных животных Текст. / А.Л. Дроздов // Цитология. 1984. - № 7. - С. 759-766.

42. Дроздов, А.Л. Ультраструктура гонад голотурии Stichopus japonicus Текст. / А.Л. Дроздов, В.Л. Касьянов, A.A. Реунов // Цитология. 1986 -№ 11.-С. 1256-1258.

43. Думиника, В.А. Нервный аппарат стенки семявыносящего протока собаки Текст. / В.А. Думиника // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1983. - № 3. -С. 16-23.

44. Евтищенко, Р.К. Возрастная морфология некоторых внутренних органов цыплят в связи с весом инкубационных яиц Текст. / Р.К. Евтищенко // Физиол. и морфол. сх. жив. 1977. - № 95. - С. 17-25.

45. Емекеев, П.В. Анатомо-топографические данные об артериальных сосудах семенников лошади Текст. / П.В. Емекеев // Ученые записки Казанского ГЭВИ. Изд-во Казанского ун-та, 1937. - Вып. 48. - С. 37-39.

46. Емекев, П.В. Васкуляризация семенников барана и козла Текст. / П.В. Емекеев // Ученые записки Казанского вет. ин-та им. Баумана Изд-во Казанского ун-та, 1949. - Вып. 56. - С. 67-68.

47. Зобнев, Е.С. Области ветвления внутрибрюшного отдела внутренней семенной артерии в норме и в условиях её фрагментарного иссечения в эксперименте Текст. / Е.С. Зобнев // Коллатеральное кровообращение. -1967.-С. 292-294.

48. Золотарев, C.B. Рекомендации III международной научно-практической конференции «Аграргная наука сельскому хозяйству» Текст. / С.В.Золотарев, И.И. Лоор, Г.Г. Морковкин // Изд-во Алтайского гос ун-та, -2008. -.С. 3-12.

49. Золотухин, A.C. Рентгеноангиология Текст.: монография / A.C.Золотухин Ленинград. - 1934. - 345 с.

50. Иванов, И.И. К вопросу о функции Vesicle seminales unglanduiae prostaticac в процессе оплодотворения у млекопитающих Текст. / И.И.Иванов // Тр. общества русских врачей в СПб. 1900. - № 11.- С. 5658.

51. Иванов, И.И. Искусственное оплодотворение млекопитающих Текст. / И.И. Иванов. Тр. общества русских врачей в СПб, 1907 - № 3 - С. 38-50.

52. Иванов, И.И. Продолжительность сохранения .оплодотворяющей способности сперматозоидов млекопитающих в придатке семенника, отделенного из организма Текст. / И.И. Иванов // Доклады АН СССР -1926.-Вып. 184.-С. 37-42.

53. Иванов, И.И. Искусственное осеменение млекопитающих как зоотехнический метод Текст. / И.И. Иванов // Тр. V съезда зоотехников Моск. зоотехническ. ин-та. 1929. - Вып. 1. - С. 86-95.

54. Искрин, В. Диалектика полов Текст.: монгорафия /В. Искрин СПб. -2001.-С. 76-78.

55. Искрин, В. Катастрофическая половая пропорция Текст. / В.Искрин // Наука и жизнь. 2003. - № 11. - С. 37-42.

56. Каменцева, Т.М. Характеристика и классификация скелетных мышц кур Текст. / Т.М. Каменцева // Инновация молодых ученых развитию АПК России. Великие Луки: РИО ВГСХА. - 2006. - Вып. 1. - С. 127-129.

57. Каппучинелли, П. Подвижность живых клеток Текст.: монгорафия / П.Каппучинелли. М.: Мир, 1982. - 120 с.

58. Киршенблат, Я.Д. Общая эндокринология Текст.: учеб. для вузов / Я.Д.Киршенблат. М.: Высшая школа, 1971. - 424 с.

59. Книже, Б. Искусственное осеменение кур Текст. / Б.Книже // Птицеводство. 1958. - № 9. - С. 23-25.

60. Кнорре, А.Г. К вопросу о процессах развития яйцевых клеток у птиц и амфибий Текст. / А.Г. Кнорре // Тр. конф. по пробл. развития клеточных и неклеточных форм живого вещества в свете теории О.Б. Лепешипской. -1954.-С. 108-109.

61. Кожухарь, В.Г. Ранняя дифференцировка поддерживающих клеток извитых семенных канальцев у человека (ультраструктурные проявления) Текст. / В.Г. Кожухарь, Э.И. Валькович // Арх. анат., гистол. и эмбриол. -1985. -№ 10.-С. 93-99.

62. Корепанова, Г.Я. Наследование анатомо-морфологических особенностей роста внутренних органов и тканей у птиц в связи с различными условиями кормления Текст. / Г.Я. Корепанова // Тр. ин-та генетики АН СССР. 1953. - № 20. - С. 135-141.

63. Косов, В. Искусственное осеменение гусей как метод воспроизводства Текст. / В. Косов, А. Бондаренко // Совершенств, технологий произв. прод. птицеводства. 1977. - Вып. 153. - С. 26-32.

64. Краснитский, А.Я. О топографической анатомии семяпроводов сельскохозяйственных животных Текст. / А.Я. Краснитский // Изд-во Оренбургского сх. ин-та, 1964. Вып. 13. - С. 129-135.

65. Крикливый, H.H. Постинкубационный морфогенез кур Текст. / H.H. Крикливый, A.A. Ткачев, Д.А. Ткачев // Птицеводство. 2007. № 4. - С. 54-55.

66. Кульчнтский, К.И. Новые инъекционные массы и применение их при рентгенографии на фотобумагу Текст. / К.И. Кульчитский, Л.В. Кейсевич, И.Д. Бульда // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1983. - № 6. - С. 81-83.

67. Куприянов, В.В. Проблема микроциркуляции с морфологической точки зрения Текст. / В.В. Куприянов // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1964. -№4.-С. 14-25.

68. Куприянов, В.В. Микроциркуляторное русло Текст.: учеб. для вузов / В.В. Куприянов, Я.Л. Караганов, В.И. Козлов. М.: Медицина, 1975. - С. 65-78.

69. Куприянов, В.В. Морфологические особенности путей микроциркуляции и их становление в пре- и постнатальном онтогенезе Текст. / В.В.Куприянов // Морфологические основы микроциркуляции. Москва: Изд-во Московского гос. мед. ин-та, 1978. Вып. 4. - С. 3-16.

70. Курило, Л.Ф. Оценка сперматогенеза по незрелым половым клеткам Текст. / Л.Ф. Курило, В.П. Дубинская, Т.В. Остроумова, Шилейко Л.В.,

71. B.А. Мхитаров, В.М. Литвиненко // Пробл. репрод. 1995. - № 3. - С. 3338.

72. Кушнер, Х.Ф. Искусственное осеменение кур и индеек Текст. /Х.Ф.Кушнер, Г.Я. Копыловская, И.Е. Новик, М.Л. Соломина // Тр. Ин-та генетики АН СССР,- 1962. Вып. 29. - С. 305-329.

73. Лакин, Г.Ф. Биометрия Текст.: учебн. для вузов / Г.Ф. Лакин М.: 1990.1. C. 24-141.

74. Лесин, А.И Значение анастомозов кремастерной артерии для направленной реваскуляризации мужских половых желез Текст. / А.И.Лесин / Коллатеральное кровообращение. 1967. - С. 304-307.

75. Ломовицкая, Т.С. К вопросу о рецепторном аппарате мужской половой железы человека Текст. / Т.С. Ломовицкая // Одесса: Изд-во Одесского гос. мед. ин-та, 1962. -№ 16.-С. 110-111.

76. Лужа, Д. Рентгеновская анатомия сосудистой системы Текст.: учебн. для вузов / Д.Лужа. Будапешт: Изд. академии наук Венгрии Akademiai kiado. - 1973.-380 с.

77. Лукьянченко, И.М. Морфологические особенности половых органов гусей Текст. / И.М.Лукьянченко // Материалы по животноводству. 1966. - С. 65-67.

78. Макрушин, П.В. Изменение веса и строения семенников и связь их с живым весом и ростом цыплят Текст. / П.В. Макрушин, Г.П. Демкин // Сартов: Изд-во Саратовского гос. зоовет. ин-та, 1976. Вып. 56. - С. 7582.

79. Маликов, Д.И. Замедленное охлаждение семени повышает его активность Текст. / Д.И. Маликов // Овцеводство. 1960. - № 3. - С 9.

80. Малофеев, Ю.М. Способ подготовки кровеносных сосудов к исследованию Текст.-/ Ю.М. Малофеев, О.С. Мишина, С.Н. Чебаков // Рац. предложение по введению в полостные органы и кровеносные сосуды макрофлекс-уплотнителя за 255 от 26.06.2000.

81. Малофеев, Ю.М. К методке исследования органов животных Текст. / Ю.М. Малофеев, Н.И. Рядинская, О.С. Мишина // Барнаул: Изд-во Алтайского гос. ун-та, 2002. С. 12.

82. Мамзина, Е.А. Сперматогенез у домашних птиц (петухов) Текст. / Е.А. Мамзина // Физиология птиц. 1967. - С. 191-194.

83. Маточкин, И.Н. Опыт рентгеноанатомического исследования васкуляризации мужских половых желез Текст. / И.Н. Маточкин // Эксп. биол. и мед. 1949. - № 6. - С. 479-483.

84. Маточкин, И.Н. К хирургической анатомии внутренней семенной артерии Текст. / И.Н. Маточкин, P.P. Рамазанова // Архангельск: Изд-во Архангельского гос. мед. ин-та. 1949. - Вып. 9. - С. 56-61.

85. Матукайте, Б.А. О фосфорном обмене в сперматозоидах и секрете добавочных половых желез у самцов сельскохозяйственных животных Текст. / Б.А. Матукайте П.И. Пакенас // Тр. Академии Наук Литовской ССР. Вып. 3 1956. - С. 124-128.

86. Мелехин, Г.П. Физиология сельскохозяйственной птицы Текст.: учебн. для вузов / Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин М.: 1977. - 287 с.

87. Мельман, Е.П. Пути микроваскуляризации периферических нервов и их пластичность Текст. / Е.П. Мельман // Арх. анат., гистол. и эмбриол. -1988. -№ 12.-С. 72-79.

88. Меркулов, Г.А. Курс патогистологической техники Текст.: учебн. для вузов / Г.А. Меркулов. М.: Медицина, 1969. - 424 с.

89. Мещеряков, A.M. Экспериментально-морфологические материалы к изучению источников иннервации семявыносящего протока кота Текст. / A.M. Мещеряков, А.Г. Коротков // Казань: Изд-во Казанского гос. мед. инта, 1957.-Вып. 4.-С. 60-70.

90. Милованов, В.К. Основы искусственного осеменения Текст.: монография / В.К. Милованов. Сельхозгиз, 1934. - 110 с.

91. Милованов, В.К. Искусственное осеменение сельскохозяйственных животных Текст.: монография / В.К. Милованов. Сельхозгиз, 1936. -124 с.

92. Милованов, В.К. Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных Текст.: монография / В.К. Милованов М.: 1962. -266 с.

93. Минина, Е.Г. Можно ли управлять полом растений? / Е.Г.Минина // Наука и жизнь. 1949. - № 10, С. 36.

94. Минц, С.М. О сочетанном изучении состояния капиллярного русла и сосудисто-тканевой проницаемости Текст. / С.М. Минц // Коллатеральное кровообращение 1967. - С. 36-39.

95. Михайличенко, В.В., Физиология мужских половых органов Текст.: монография / В.В. Михайличенко. Ленинград: Медицина, 1990. - 229 с.

96. Мотавкин, П.А. Пептидергическая и моноаминергическая иннервация гонады голотурии Cucumaria Japónica Текст. / • П.А. Мотавкин, Г.П.Воронова, Ю.С. Хотимченко // Арх. анат., гистол. и эмбриол. — 1988. — -№3,-С. 78-85.

97. Невструева, B.B. Некоторые барьерообразующие структуры семенника Текст. / В.В. Невструева, Т.В. Боронихина // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1980. -№ 9. - С. 81-91.

98. Николаев, A.A. Биологическое и биохимическое исследование эякуляга Текст.: учеб. метод, пособие / A.A. Николаев, Д.Л. Луцкий. -Астрахань:, 1999. - 47 с.

99. Николаев, А.Д. Развитие птиц в раннем онтогенезе Текст. / А.Д.Николаев, Л.П. Тельцов // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельско-хоз. продукции. Лапшинские чтения: матер, науч.-практ. конф. Саранск , 2006. - С. 201-207.

100. Никулин, A.B. Морфометрическая характеристика зрительного нерва домашних птиц Текст. / A.B. Никулин // Оренбург, Изд-во гос. ун-та, 2006.-№ 12.-С. 124-126.

101. Одноралов, H.H. Об особенностях сегментарного кровообращения Текст. / Н.И. Одноралов // Коллатеральное кровообращение. 1967. - С. 39-40.

102. Ожин, Ф.В. Искусственное осеменение сельскохозяйственных животных Текст.: учеб. метод, пособие / Ф.В. Ожин, Г.В. Патрушин, И.И. Родин, П.Н. Скаткин, Н.П. Шергин. - Сельхозгиз, 1959. - 147 с.

103. Пигарев, Н.В. Выращивание и содержание племенных петухов в клетках при различных световых режимах Текст. / Н.В. Пигарев, А.С.Ельчибаев, С.И. Соломенцев // Актуальные вопросы селекции, технологии и кормления с-х птицы. 1983. - С. 65-72.

104. Райцина, С.С. Гематотестикулярный барьер Текст. / С.С. Райцииа, А.И. Давыдова // Успехи совр. билологии. 1973. - № 1. - С. 104-124.

105. Райцина, С.С. Цикл сперматогенного эпителия и кинетика сперматогенеза у млекопитающих. Современные проблемы сперматогенеза Текст.: монография / С.С. Райцина. М.: Наука, 1982. -С. 73-82.

106. Райцина, С.С. Сперматогенез и структурные основы его регуляции Текст.: монография / С.С. Райцина М.: 1985. - 206 с.

107. Реунов, A.A. Сперматогенез многоклеточных животных Текст.: монография / A.A. Реунов М.: 2005. - 110 с.

108. Родин, И.И. Определение концентрации сперматозоидов при помощи клинового колориметра Текст. / И.И. Родин // Ветеринария. 1960. - № 11.-С. 84-94.

109. Росин, Я. А. Проницаемость гистогематических барьеров внутренних и соматических органов Текст.: учеб. метод, пособие / Я.А. Росин. - М.: Наука, 1977.-467 с.

110. Рузен-Ранге, Э.Сперматогенез у животных Текст.: учеб. для вузов / Э.Рузен-Ранге. М.: Мир, 1980. - 225 с.

111. Селянский, В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы Текст.: учеб. для вузов / В.М.Селянский. М.: 1972. - 326 с.

112. Скаткин, П.Н. Выдающийся биолог Илья Иванович Иванов (К 90-летию со дня рождения) Текст. / П.Н. Скаткин // Тр. ин-та истории естествознания и техники АН СССР. 1960. - Вып. 7. - С. 6-13.

113. Соковцева, A.B. Использование метода математического моделирования в морфологических исследованиях Текст. / А.В.Соковцева, В.П. Омельченко // Функц. морф, сердечно-сосудистой системы, Ростов-на-Дону. 1988. - С. 92-93.

114. Соколовская, И.И. Проблемы оплодотворения сельскохозяйственных животных Текст.: монография / И.И. Соколовская. Советская наука, 1959.- 116 с.

115. Солдатченков, И.А. Артериальные сосуды яичка человека Текст. / И.А. Солдатченков // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1957. - №1. - С.1 h5-116.

116. Стадников, A.A. Электронно-микроскопическое строение сперматозоидов, козлов оренбургской, пуховой породы Текст. /

117. A.A.Стадников, В.А.Кленов, A.B. Исайкин// Морфология. 2001. - С. 265269.

118. Степанова, В.Н. К методике изучения сосудов плаценты Текст. /

119. B.Н.Степанова// Акушерство и гинекология. 1949. -№. 5 - С. 13-15.

120. Стрижиков, В.К. Артериальное кровоснабжение половых органов утки домашней Текст. / В.К. Стрижиков, C.B. Стрижикова // Морфология с-х. животных, птиц и пушных зверей. Омск: Изд-во Омского сх. ин-та, 1986 -С. 51-55.

121. Стрижиков, В.К. Источники иннервации половых органов утки пекинской породы Текст. / В.К. Стрижиков //Тезисы докл. XIX научнопроизв. конф. Кустанаиского сх. ин-та: прогрессивные формы интеграции науки и произв в АПК. 1991. - С. 176-177.

122. Стрижиков, В.К. Морфофункциональные особенности тазового пояса у домашних и некоторых других видов птиц Текст. / В.К. Стрижиков // Тезисы докл. XXXIV научн. конф. Уральск: Изд-во Уральского гос. сх. ин-та,- 1993.-С. 76.

123. Сухоруков, B.C. Восстановление сперматогенного пласта Текст. / В.С.Сухоруков // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1988,- № 9. - С. 88-91.

124. Сухоруков, B.C. Определение степени зрелости сперматогенного пласта крысы при его регенерации и в процессе созревания интактного семенника Текст. / B.C. Сухоруков, Д.А. Шамшад // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1989. - № 5. - С. 76-83.

125. Техвер, Ю.П. Гистология домашних птиц Текст.: учеб. для вузов / Ю.П. Техвер. Тарту. - Изд-во ЭСХА, 1965. - 240 с.

126. Ткачев, Д.А. Морфофункциональная характеристика роста и развития кур кросса «ИЗА-Браун» Текст. / Д.А. Ткачев, A.B. Степанов, K.M. Осипов // Мат. межд. научно-практич. конф. молодых ученых. Брянск. -Изд-во Брянского гос. ун-та, 2006. - С. 91-95.

127. Ткачев, Д.А. Постинкубационный морфогенез кур Текст. / А.А.Ткачев, Д.А. Ткачев, H.H. Крикливый // Птицеводство. 2007. - № 4. - С. 54-55.

128. Удовин, Г.М. Вес некоторых внутренних органов у петушков породы леггорн Текст. /Г.М. Удовин, В.П. Петров // Оренбург, Изд-во Оренбургского сельскохоз. ин-та. 1964. - С.110-114.

129. Ухов, И.Ю. Морфометрические методы.в оценке функционального состояния семенников Текст. / И.Ю. Ухов, А.Ф. Астраханцев // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1983. - № 3. - С. 66-71.

130. Фатова, Е.А. Анатомогистологическая характеристика мышц крыла кур кросса «Иза-Браун» Текст. / Е.А. Фатова, A.A. Ткачев // Морфологические ведомости, Москва-Берлин. 2007. - № 3-4. - С. 293.

131. Фисинин, В.И. Эмбриональное развитие птицы Текст.: учеб. для вузов /В.И. Фисинин, И.В. Журавлев, T.F. Айдинян. М.: Агропромиздат, 1990. -240 с.

132. Целлариус, Ю.Г. Сезонные изменения семенников серебристо-черных лисиц Текст. / Ю.Г. Целлариус, В.Г. Циммерман, JI.A. Семенова // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1986.- № 5. - С. 69-71.

133. Ченцов, Ю.С. Общая цитология Текст.: учеб. для вузов / Ю.С.Ченцов. М.: 1984. - 336 с.

134. Чичинадзе, Н.К. Микроваскуляризация семенных желез в норме и эксперименте Текст. / Н.К. Чичинадзе // Тр. Ин-та эксп. морфологии АН ГрузССР. 1962,- № Ю. - С. 113-127.

135. Шевлюк, H.H. Морфофункциональная* характеристика интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников некоторых позвоночных в условиях сезонного изменения репродуктивной активности Текст. / H.H. Шевлюк // Морфология. 1995. - №2. - С. 5760.

136. Шевлюк, H.H. Интерстициальные эндокриноциты семенников позвоночных Текст. / H.H. Шевлюк // Морфология. 2000. - №3. - С. 138.

137. Шевлюк, H.H. Основные принципы и закономерности структурно-функциональной организации эндокринных и герминативных структур семенников позвоночных Текст. / H.H. Шевлюк // Морфология. 2002. --№2-3.-С. 179-180.

138. Шевлюк, H.H. Биология размножения обыкновенной слепушонки Ellobius Talpinus Текст.: учеб. для вузов / H.H. Шевлюк, Е.Е. Елина. -Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2008. 127с.

139. Шевченко, Б.П. Анатомия бурого медведя Текст.: учеб. для вузов / Б.П. Шевченко. Оренбург, 2003. - 454с.

140. Шевченко, Б.П. Клиническая и экспертная анатомия (в схемах, рисунках и таблицах) Текст.: учеб. метод, пособие / Б.П. Шевченко, В.В. Дегтярев, Л.Л. Абрамова, М.Ю. Маховых, - Оренбург: ОГАУ, 2007. -110 с.

141. Шевчук, П.Е. К вопросу об афферентной спинномозговой иннервации семявыносящего протока у котов Текст. / П.Е. Шевчук // Одесса: Изд-во Одесского гос. мед. ин-та, 1969. Вып. 16. - С. 112-118.

142. Шергин, Н.П. Роль фруктозы при искусственном осеменении Текст. / Н.П. Шергин // Доклады ВАСХНИЛ. 1956,- Вып. 10. - С. 65-74.

143. Шитов, И. Кровоснабжение яичка и придатка Текст. / И. Шитов // Урология. 1937. - С. 119-125.

144. Шубникова, Е.А. Функциональная морфология тканей Текст.: монография / Е.А. Шубникова. М.: Изд-во МГУ, 1981. - 312 с.

145. Эль-Сахави Возрастные цито-гистологические изменения в семенниках петухов белый леггорн Текст. / Эль-Сахави Мохамед Абдель-Салам Ахмед// Ленинград: Изд-во Ленинградского гос. вет. ин-та, 1979. Вып. 58.-С. 55-60.

146. Abs, M. Gene regulation by Steroid Hormones Text. / M. Abs // The physiology and biochemistry of the domestic fowl 1976. - P. 153-167.

147. Akins, C. Visual control' of sexual behavior Text. / C. Akins, M. Burns // Avian visual cognition. 2001. - Vol. 21. - P. 23-31.

148. Baccetti, B. Evolution of the spermatozoon Text. / В. Baccetti // Bol. zool 1984.-Vol. 51.-P. 25-33

149. Baccetti, В. Evolution of the sperm cell Text. / B. Baccetti // Biology of fertilization. 1985. - Vol. 2. - P. 3-58.

150. Barros, S. Histologische Untersuchungen am hoden und nebenhoden des Peking Text.'/ S.Barros, J.Pohlenz // Zuchthygiene. 1970. - № 4, - P. 175181.

151. Barth, A. Fsi zebrafish show concordant reversal of laterality of viscera, neuroanatomy, and a subset of behavioural responses Text. / A. Barth, A.

152. Miklosi, J.Watkins, I.Bianco, S.Wilson, R. Andrew // Current Biology. 2005. -Vol. 15. - P. 844-850.

153. Benoit, J. The blood-testis barrier in' the rat and the physiological compartmentation of the seminiferous epithelium Text. / J.Benoit // Compt. Rend. Soc. Biol. 1935. -№ 7. - P. 669-671.

154. Berens, V. Zur Technik der künstlichen Besamung und Sterilisation bei der Taube (Columba livid) Text. / V. Berens, D.Rautenfeld, G.Bley, M. Hickel // Der Prakt. Tierarzt, Hannover. 1979. - Vol. 12. - P. 1103-1109.

155. Birkhead, T. R. Reproductive isolation in birds: postcopulatory prezygotic barriers Text. / T. R. Birkhead, J.P. Brillard // Trends in Ecology and Evolution. 2007. - Vol. 22. - P. 34-42.

156. Bissonnette, T.H. The mammalian rete testis morphological examination / T.H Bissonnette / Am. Journ. Anat. 1930. - Vol. 45. - P. 289.

157. Bresler, R.S. Differentiation of pertubular myoid cells of the testis: effects of intratesticular implantation of newborn mouse testes into normal and hypophysectomized adults Text. /R.S. Bresler M.N. Ross // Biol. Reprod. -1972,-№6.-P. 148-159.

158. Breucker, H. Seasonal spermatogenesis in the mute swan (Cugmis olor) Text. / H Breucker // Adv. Anat. Embryol. Cell. Biol.,Berlin (West). 1982. -Vol. 71.-P. 72.

159. Burgos, M.H. Study of the rete testis surface Text. / M.H. Burgos // Jap. ssoc. Anatomists, Tokyo. 1975. - P.31.

160. Budras, K. Morphology of the epididymis ol the cock (Gallus domesticus) and its effect upon the steroid sex hormone synthesis Text.' / K. Budras T. Sauer//Anat. and Embriol. 1975. - Vol. 148.-№2.-P. 175-196.

161. Burrows, W.H. A method of obtaining spermatozoa from the domestic fowl Text. / W.H. Burrows, J.P. Quinn // Poultry Sei. 1935. - Vol. 14. - P. 253.

162. Burrows, W.H. The collection of a form the domestic fowl and turkey Text. / W.H. Burrows, J.P. Quinn // Poultry Sei. 1937. - Vol. 16. - P. 19-24.

163. Busch, E. Das mesorchium von kaninchen und ratte ais prapparat zur lebendbeobachtung von gefaben Text. / E. Busch, R. Baumann // Phlugers Arch. ges. Physiol. 1961. - Vol. 273. -№ 6. - P. 651-653.

164. Byskov, A.C. Development and function of reproductive organs Text. / A.C. Byskov, H. Peters // Workshop, Copengagen. 1981. - Vol. 5. - P. 6-9.

165. Castellani-Ceresa, L. Spermiogenesis and morphology of sperm Talpa europaea Text. / L. Castellani-Ceresa, F. Cotelli, L. Lamia, C.Beruti // Zuchthygiene. 1981. - Vol. 29. - № 1. - p. 109-112.

166. Clermont, I. Contractile elements in the limiting membranes of the seminiferous tubules of the rat Text. / I. Clermont // Exp.Res. 1958. - Vol. 15.-P. 438-440.

167. Coujard, R. Effects compares des lesions vasculaires et des lesions du systeme neuro-vegetatif du testicule du rat adulte Text. / R. Coujard, M. Mailett//Compt. rend. Soc. biol. 1959. - Vol. 153. - № 10.-P. 1523-1525.

168. Cowles, R. Hyperthermia, aspermia, mutation rates and evolution. /R. Cowles // Rev. Biol., Baltimore. 1965. - Vol. 40. - P.341-3367.

169. Dahl, E. A vascular mechanism for maintaining testicular temperature by countercurrent exchange Text. /E. Dahl, F. Herrick // Surg. Gynecol. Obstet., Chicago. 1959. - Vol. 108. - P. 697-703.

170. Dym, M. The blood-testis barrier in the rat and the physiological compartmentation of the seminiferous epithelium Text. / M. Dym D.W. Fawsett // Biol. Reprod. 1970. -№3.-P. 308-326.

171. Dym, M. The mammalian rete testis morphological examination Text. / M.Dym // Anat. rec. 1976. - Vol. 186. - № 4. - P. 493-523.

172. Ellegren, H. Hens, cocks and avian sex determination: a quest for genes on Z or W? Text. / H.Ellegren // European Molecular Biology Organization Reports. 2001. - № 2. - P. 192-196

173. Ezaz, T. Relationships between Vertebrate ZW and XY Sex Chromosome Systems Text. / T. Ezaz, R. Stiglec, F. Veyrunes, J. A. Marshall Graves // Current Biology. 2006. - № 16. - P. 736-743.

174. Fawsett, D.W. Studies on the fine structure of the mammalian testis Text. / D.W. Fawsett, M.H. Burgos // Amer. J. Anat. 1960. - vol. 107. - № 3. - P. 245-269.

175. Fawsett, D.W. Ultrastructure and function of the Sertoli cell Text. / D.W. Fawsett // Handbook of physiology. 1975. - P. 21-55.

176. Ferner, H. Kapillararchitektur des Froschhodens Text. / H. Ferner, I. Muller // Anat. Entwickl.-gesch.,Berlin (West). 1956. - Vol. 119. - P. 335349.

177. Freedman, S. L. Evidence for the innervation of sperm storage tubules in the oviduct of the turkey (Meleagris gallopavo) Text. / S. L. Freedman, V. G. Akuffo, M. R. Bakst 11 Reproduction. 2001. - № 121. - P. 809-814.

178. Gilbert, A.B. Reproductive of poultry Text. / A.B. Gilbert // The physiology and biochemistry of the domestic fowl. London, New-York -1971.-Vol. 3.-P. 1291-1329.

179. Giovanni, E. Scanning Electron Microscopy of Human Male Genital Tract Text. / E. Giovanni, Orlandini, P. Pacini, F. Adolf, Holstein // Fol. Morp. -1979.-№3. P. 226.

180. Godincho, P.H. Total and capillary blood flow through the testis of anaesthetized rams Text. / P.H.Godincho, B. Setchell // Physiol., London. -1975.-Vol. 251.-P. 19-20.

181. Godincho, P.H. Blood supply to the testis of a Brazilian marsupial (Didelphis azare) and its abdominotesticular temperature gradient Text. / P.H. Godincho, F.M. Cardoso, J.C. Nogueira // Acta. anat. 1977. - Vol.' 99. - № 2. - P. 204-208.

182. Gravis, C.J. Testicular evolution after optic enucleation: ultrastructure and alkaline phosphatase cytochemistry of the peritubular tissue Text. / C.J.Gravis // Amer. J. Anat. 1978. - Vol. 151. - № 2. - P. 213-225.

183. Harrison, R. Abdomino-testicular temperature gradients Text. / R.Harrison, J.Weiner // Physiol., London. 1948. - Vol. 107. - P. 48-49.

184. Hofmann, R. Die Gefa Barchitektur des Bullenhodens, zugleich ein Versuch ihrer funktionellen Deutung Text. / R.Hofmann // Zentralbl. Veterinarmed, Leipzig. 1960. - Vol. 7. - P. 59-93.

185. Holin, C. The male in reproduction Text. / C. Holin Clin. Invest. - 2007 -№ 117.-P. 2145-2154.

186. Hundeiker, M. Die Kapillaren im Hodenparenchym Text. /M. Hundeiker, M. ArchII Klin. exp. Derm. Berlin (West). 1971. - Vol. 239. - P. 426-435.

187. Jacob, J. Das Bürzeldrüsensekret der Dreizehenmöwe Text. / J. Jacob, A. Zeman // Z. Naturforsch. 1972. - Bd. 27, № 6. - P. 691-695.

188. Jarman, M. The testis temperature of anaesthetized quail Text. / M.Jarman, T. Thompson // Reprod. Fertil., Oxford. 1986. - Vol. 307. - P. 307-310

189. Kagami, H. Sexual differentiation of chimeric chickens containing ZZ and ZW cells in the germline Text. / H. Kagami, M.E. Clark, A.M. Verrinder-Gibbins, R.J. Etches // Molecular Reproduction, and Development. 1995 -Vol. 42.-P. 379-387.

190. Kamar Gamal, A.R. Semen characteristics of various breeds of drakes in the subtropics Text. / A.R. Kamar Gamal // Reprodact. and Fertility. 1962. -Vol. 3. -№ 3.-P. 405-409.

191. King, L.M. Segregation of spermatozoa within sperm storage tubules of fowl and turkey hens Text. / L.M. King, J. P. Brillard, W.M. Garrett, M.R. Bakst, and A.M. Donoghue // Reproduction. 2002. - Vol. 123. - P. 79-86.

192. Kohler, T. Blood vessels of the bovine chorioidea. A scanning electron microscopic study Text. / T.Kohler, R.Leiser // Acta Anat. 1983. - Vol. 1 16. -P. 55-61.

193. Kormano, M. Anomalous Course of the Testicular Artery in the Rat Text. / M. Kormano // Anat. Anz. 1969. - Vol. 126. - P. 505-507.

194. Kormano, M. Microvascular organization of the adult human testis Text. / M. Kormano, H. Suoranta.// Anat. Ree, Philadelphia. 1971. - Vol. 170. - P. 31-40.

195. Kormano, M. Microvascular structure of the human epididimis Text. / M. Kormano // Amer. J. Anat. 1976. - Bd. 145. - № 1. - P. 21-31.

196. Kremer, A. Zur Blutgefäß Versorgung des Hodens beim Pekingerpel {Anas platyrhynchos) Makroskopische, lichtmikroskopische und rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen Text. / A. Kremer, K. Budras //Anat. Anz. -1990. - Vol. 171. -P. 73-87.

197. Lake, P.E. The male reproductive tract of the fowl Text. / P.E.Lake // Anat., London. 1957.-P. 116-129.

198. Lake, P.E. The male in reproduction Text. / P.E. Lake // Physiology and biochemistry of the domestic fowl. -1971. Vol. 13. - P. 1411-1447.

199. Leeson, T.S. Electron microscopy of the rete testis of the rat Text. / T.S.Leeson // Anat.Rec. 1962. - Vol. 144. - № 1. - P. 57-67.

200. Lundh, E. Testicelutveckling och cykliska forandringar i spermiebildningen hos minkl Text. / E. Lundh // Vara palsdjur. 1961. - vol. 32. - № 14. - P. 380-384.

201. Marshall, A. Biology and comparative physiology of Birds Text. / A.Marshall // Academic Press, New York. 1961. - Vol. 2. - P. 25-33.

202. Michalowski, J. Niektore problemy rozwoju gonad u kujanki Xenopus Laevis Daud Text. / J. Michalowski // Fol. morph. 1959. - Vol. 1. - P. 8390.

203. Michel, G. Die Aufzweigung der Aorta abdominalis des Syr. Goldhamsters Text. / G.Michel // Anat.Anz. -1959. Bd. 2. - P. 111-125.

204. Mietkiewski, K. Histogenesa jadra ludzkiego w zyciu pozaplodowym Text. / K. Mietkiewski, M. Walczak, Z. Cymerys, T. Rucki // Fol. morph. 1963 -№3.-P. 209-223.

205. Morgental, J. Notes on the spermatozoal morphology of some ungulates Text. / J. Morgental // Afric.Veterin. 1967. - Vol. 38. - № 3. - P: 271-273.

206. Muller, I. Kanalchen- und Kapillararchitektur des Rattenhodens. Zellforsch, u. mikrosk Text. / ItMuller // Anat., Berlin (West). 1957. - Vol. 45. - P. 522-537.

207. Nagano, T. Microvasculature of the human testis and excurrent duct system. Resin-casting and scanning electron microscopic studies Text. / T.Nagano // Cell. Tissue Res., Berlin-(West). 1986. - Vol. 243. - P. 79-89.

208. Nelson, Tissue^ Geometry Determines Sites of Mammary Branching Morphogenesis in Organotypic Cultures Text. / Nelson // Science. 2006. -Vol. 314. - №5797. - P. 298-300:

209. Nishida, T. Comparative and topographical anatomy of the fowl. Blood vascular system of the male reproductive organs Text. / T. Nishida // Jap. J. vet. Sei., Tokyo. 1963. - Vol. 26. - P. 218.

210. Nishiyama, H. On the function on the vascular body, an accessory reproductive organ, of the cock Text. / H. Nishiyama, K. Ogawa // Zootechn.Sci. 1961. - Vol. 32. - № 2. - P. 89-98.

211. Nomina. Gistologica (reviced second edition) International Committee on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature and authorized-by the Eighteenth General Assembly of the World Association of Veterinary Anatomists, Gent, 1992. -P.19-21.

212. Nordstromi, A. A possible avian analogue of the scrotum Text. / A. Nordstromi // Science, Washington. 1946. - Vol. 104. - P. 586-587.

213. Norijuci, S. Year endocrinology Text. / S.Norijuci // J. Fac. Sc. Univ. -Tokio. 1974.-Vol. 13.-P. 184-192.

214. Orlandini, G. Contributo sperimentale alia conoscenza dell epitelio del canale deferente Text. / G.Orlandini // Arch. sei. biol. 1960. - Vol. 44. - № 20.-P. 1086-1088

215. Pawlikowski, T. Budowa jarda meskiego w peirwszysh dziesieciu latach zycia Text. / T. Pawlikowski // Endocrynol. Polska. I960, - № 3. - P. 289298.

216. Pitcher, T. E. Sperm competition and the evolution of testes size in birds Text. / T. E. Pitcher, P. O. Dunn, L. A. Whittingham // Journal of Evolutionary Biology. 2005. - № 18. - P. 557-567.

217. Riley, G.M. Experimental results on spermatogenesis in the house sparrow, Passer domesticu Text. / G.M.Riley // Anat. Ree, Philadelphia. 1957 . - vol. 67.-P. 327-352.

218. Roishoven, E. Die funktionellen Strukturen des Hodenbindegewebes Text. / E. Roishoven // Gegenbaurs Morphol. Jahrb., Leipzig. 1973. - Vol.79. - P. 235-274.

219. Roosen-Runge, E.C. The development of the interstitial cell in the testis of the albino rat Text. / E.C. Roosen-Runge, D.Anderson // Acta. anat. 1959. -Vol. 37. -№ l.-P. 125-137.

220. Roosen-Runge, E.C. The rete testis in the albino rat it is structure, development and morphological significance Text. / E.C. Roosen-Runge // Acta. Anat. - 1980. Vol. 45. - № 1-2. - P. 1-30.

221. Rosenbauer, K. Techniken zur Anfertigung von GefaBausguBpriiparaten fflr rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen Text. / K. Rosenbauer, H. Notermans, B Jansen // Der Pniparator, Bochum 1980. - vol. 26. - P. 291298.

222. Ross, M.H. The fine structure and development of the peritubular contractile cell component in the seminiferous tubules of the mouse Text. / M.H. Ross // Amer. J. Anat. 1967. - Vol. 121. - P. 523-558.

223. Rousel, J.D. Selective phagocytosis of spermatozoa in the epididymis of bulls, rabbits, and monkeys Text. / J.D. Rousell, O.T. Stullcup, C.R. Austin // Fertility and Sterilly. 1967. - Vol.18. - № 4. - P.509-516.

224. Rowan, W. The male genital tract of the Indian megachiropteran hat Cynopterus shinxgangeticus Text. / W. Rowan // Proc. N. et acad. Sie Washington 1939. - № 16. - P. 520.

225. Saether, S. A. Male mate choice, sexual conflict and strategic allocation of copulations in a lekking bird Text. / S. A. Saether, P. Fiske, J. A. Kalas // Proceedings of the Royal Society London. 2001. 7 № 268. - P. 2097 - 2102.

226. Samour, J. H. The Reproductive Biology of the Budgerigar (Melopsittacus undnlatus)-. Semen Preservation Techniques and Artificial Insemination Procedures Text. / J. H.Samour // Journal of Avian Medicine and Surgery. -2002. -№ 16.-P. 39-49

227. Sampson, F.B. Testosterone and territorial behaviour in sedentary and migratory sparrows Text. / F.B. Sampson, D.S. Warren // Poultry Science. -1939. -№ 18.-P. 637.

228. Schindelmeiser, J. Meiosis and Spermiogenesis in the Testis of Salamandra salamandra Text. /J. Schindelmeiser, H. Greven, M.Bergmann // Anat.Anz. -1983.-Bd. 158. P. 169-180.

229. Schweizer, A. Uber die Bedeutung der Vascularisation, des Binnendruckes und der Zwischenzellen fur die Biologie des Hodens Text. / A. Schweizer // Anat. Entwickl.-gesch., Berlin (West) 1989. - Vol. 89. - P. 775-3796.

230. Setchell, B. Changes in blood flow and vascular periability of the testis, epididymidis and accessory reproductive organs of the rat after administration of cadmium chloride Text. / B. Setchell // Endocrinol, London. 1966. - Vol. 34.-P. 329-342.

231. Setchell, B. The mammalian testis Text. / B. Setchell. Elek Books: London, 1978. - 578 p.

232. Shioda, T. Innervation of the bull testis Text. / T. Shioda, S. Nishida // Veterin. Sei. 1966. - Vol. 28. -№ 5. - P. 251-257.

233. Shoffner, R.N. Cytogenetic of testikle Text. / R.N. Shoffher // Westpost. -1984.-vol. 7. № 1. — P. 263-284.

234. Sokal, Z. Obraz morfologiczny jadra meskiego w roznych okresach zycia Text. / Z. Soka // Fol. morph. 1964. - № 2. - P. 103-112.

235. Speder, P. Type ID unconventional myosimn controls left-right asymmetry in Drosophi Text. / P. Speder, G. Adam, S. Noselli // Nature 2006. -Vol.440. -№ 5. - P. 803-807.

236. Staubesand, J. Zur Problematik des Nachweises arteriovenöser Anastomosen im Injektions-praparat Text. / J. Staubesand, F. Hammersen// Anat. Entwickl.-gesch., Berlin (West). 1956. - Vol. 119. -P. 365-370.

237. Suzuki, F. Microvasculature of the mouse testis and excurrent duct system Text. / F.Suzuki // Am. J. Anat., Philadelphia. 1982. - Vol. 163. - P. 309325.

238. Szipura, E. Podstawi anatomiczine operacyjnego leczenia zylakow powrozka nasiennego Text. / E. Szipura// Fol. morph. 1968. - № 4. - P. 457472.

239. Takayama, H. Microvascular architecture of rat and human testis Text. / H.Takayama, E. Tomoyoshi // Invest. Urol., Baltimore. 1981. - Vol. 18. - P. 341-344.

240. Tiedemann, F. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie Text. / F.Tiedemann. London. - 1878. - P.182.

241. Vaida, A. Inervatia testiculului Text. / A.Vaida, M.Serban, M.Sumi, E.Stoica // Morfol. norm, si patolog. 1959. - Vol. 7. - № 1. - P. 67-74.

242. Vamburkar, S.A. The male genital tract of the Indian megachiropteran bat Cynopterus shinxgangeticus Text. / S.A.Vamburkar//Proc. Zool. Soc. 1958. -Vol. 30. -№ l.-P. 57-77.

243. Verboven, N. Maternal condition, yolk androgens and offspring performance: a supplemental feeding experiment in the Lesser Black-backed Gull {Lams fuscus): Proceedings of the Royal Society Text. / N. Verboven, P.

244. Monaghan, D.M. Evans, H. Schwabl, N. Evans, C. Whitelaw, R.G. Nager// Biological Sciences. 2003. - № 270. - P. 2223 - 2232.

245. Willcox, F.H. Phosphatases in chicken semen Text. / F.H.Willcox // Reproduct. and Fertility. 1961. - Vol. 2. - № 2. - P. 148-151.

246. Wingfîeld, J. C. Testosterone and territorial behaviour in sedentary and migratory sparrows Text. / J. C. Wingfîeld, T. P. Halm // Animal Behaviour. -1994.-№47.-P. 77-89.

247. Wingfîeld, J. C. Toward and ecological basis of hormone-behavior interactions in reproduction of birds Text. / J. C. Wingfîeld, J. D. Jacobs, A. D. Tramontin, N. Perfîto, S. Meddle, D. L. Maney, K. Soma // Reproduction. -2004. -№47.-P. 85-128.

248. Winterbotton, M. The phaloid organ, orgasm and sperm competition in a polygandrous bird: the red-billed buffaloweaver Text. / M. Winterbotton,T. Burke, T. R. Birkhead // Behaviournal Ecology and Sociobiology. 2001. - № 50-P. 474-482.