Постинкубационный морфогенез скелета и мышц свободной грудной конечности кур кросса "ИЗА-Браун"

Фатова, Екатерина Александровна

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Постинкубационный морфогенез скелета и мышц свободной грудной конечности кур кросса "ИЗА-Браун"

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Фатова, Екатерина Александровна Брянск 2008 г.

Ученая степень: кандидата биологических наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Постинкубационный морфогенез скелета и мышц свободной грудной конечности кур кросса "ИЗА-Браун"

На правах рукописи

ФАТОВА ЕКАТЕРИНА АЛЕКСАНДРОВНА

ПОСТИНКУБАЦИОННЫЙ МОРФОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА И МЫШЦ СВОБОДНОЙ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ КУР КРОССА «ИЗА-БРАУН»

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2008

003450266

Работа выполнена на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Брянская государственная сельскохозяйственная академия »

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Ткачев Анатолий Алексеевич (г. Брянск)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шубина Ольга Сергеевна (Мордовский государственный педагогический институт им М.Е. Евсевьева, г. Саранск)

доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН Сыч Виталий Федорович (Ульяновский государственный университет, г. Ульяновск)

Ведущая организация: Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К.Беляева

Защита диссертации состоится « /4 // _ 2008 года в I У' часов

на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 212.117.15 при ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева» (430000, Республика Мордовия, г.Саранск, ул. Большевистская, 68). Автореферат диссертации опубликован на сайте Мордовского государственного университета: www.mrsu.ru E-mail: dsovet@mrsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П Огарева».

Автореферат разослан /О 2008 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Ро^аиоГ^у Романова Т. А.

I ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Промышленное птицеводство в Российской федерации в настоящее время развивается успешно и вносит значительный вклад в обеспечение населения продуктами питания, являясь наиболее высокорентабельной, перспективной и скороспелой отраслью животноводства. В этой связи имеется необходимость в дальнейшей разработке его научных основ, базирующихся на знании биологии птицы: морфологии, физиологии, генетики.

Объектом нашего исследования послужила домашняя птица кросса «ИЗА-Браун».

Несмотря на значительные достижения биологии, орнитологии и сравнительной морфологии, анатомо-гистологическое строение домашних птиц до сих пор остается недостаточно изученным. Содержащиеся в литературе (Sammer А., 1973; Юдичев Ю.Ф., Барабанщикова Г.И., 1978; Мхитарян P.C., 1980; Вракин В.Ф., Сидорова М.В.,1984; Гапсатарова P.P., 1987; Пануев М.С., Исаенков Е.А., 2003; Зайченко O.A., 2004; Пануев М.С., Исаенков Е.А., Козлов А.Б., 2007 и др.) материалы посвящены морфологии отдельных органов и систем. Наиболее обстоятельные исследования локомоторного аппарата птиц отряда куриных выполнил В.Ф. Сыч (1990, 1999). Комплексного исследования скелета и мышц свободной грудной конечности кур кросса «ИЗА-Браун» в постинкубационном онтогенезе нет. Эта проблема является актуальной, так как «отряд куриных плохие летуны» (Кочиш И.И. с соавт., 2003) их костно-мышечная система свободной грудной конечности под названием «крылышко» используется человеком как ценный продукт питания.

Данная работа посвящена морфологии костно-мышечной системы свободной грудной конечности кур кросса «ИЗА-Браун» с учетом возраста, этапов и фаз постинкубационного онтогенеза, выполнялась на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской государственной сельскохозяйственной академии.

Настоящее исследование рекомендовано РАН в разделе №5 (Биологические науки) пункте 5.18 «Механизмы и закономерности индивидуального развития организмов», номер государственной регистрации 01200704777.

1.2. Цель и задачи исследования. Изучить анатомо-гистологическое строение костно-мышечной системы свободной грудной конечности (крыла) кур кросса «ИЗА-Браун» в постинкубационном онтогенезе с учетом возрастных, этапов и фаз дефинитивного развития.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить макроморфологические особенности строения скелета и мышц свободной грудной конечности кур от одних до 511 суток.

2. Определить абсолютную и относительную массу костей и мышц крыла и рассчитать относительный прирост их абсолютной массы (энергию роста). Провести органометрические исследования костей и мышц крыла и их структурных компонентов.

3. Выяснить гистологическую структуру костей и мышц крыла в различные этапы индивидуального развития кур.

4. Определить рост основных костей и мышц крыла в длину, с помощью полиномиальной линии тренда.

1.3. Научная новизна работы. Дана характеристика роста и развития скелета и мыщц свободной грудной конечности кур кросса «ИЗА-Браун» в различные возрастные периоды, этапы постинкубационного онтогенеза. Установлено, что рост костей и мышц крыла происходит постепенно. Получено целостное представление о макро-, микроскопическом строении костей и мышц «крылышка» птицы этого кросса, определена абсолютная и относительная масса структурных компонентов «крылышка» и рассчитана энергия роста от одних суток до 511 суток. Прослежены возрастные этапы адаптивного изменения и морфофункциональной перестройки структур скелета и мышц свободной грудной конечности кур изучаемого кросса с учетом этапов дефинитивного развития. Впервые определен возраст окончания роста крупных костей и ряда мышц свободной грудной конечности кур исследованного кросса.

1.4. Теоретическая и практическая значимость. Установленные особенности морфометрических и анатомо-гистологических изменений костей и мышц цыплят и кур коричнево-скорлупового кросса «ИЗА-Браун» расширяют, дополняют и углубляют сведения о возрастной морфологии костно-мышечной системы свободной грудной конечности «нелетающей» птицы. Они могут быть использованы в разработке теории органогенеза и гистогенеза для фундаментальной науки - биология развития.

1.5. Внедрение результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах морфологического профиля в Брянском, Мордовском и Ульяновском государственных университетах, Брянской государственной сельскохозяйственной академии, Орловском государственным аграрном университете, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

1.6. Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку на Международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества. Секция - ветеринарная медицина (Брянск, 2007); на Международной научно-производственной конференции «Селекционно-технологические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных животных в современных условиях аграрного производства». Секция - ветеринарная медицина (Брянск, 2008); вошли в отчет НИР кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА за 2007 год; заслушаны и обсуждены на расширенном заседании кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА (май, 2008).

1.7. Публикации результатов исследований. По теме диссертационной работы опубликовано четыре научных статьи, в том числе одна в журнале

«Морфологические ведомости», 2007, № 3-4.-С.293, рекомендованном ВАК РФ.

1.8. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. показатели макроморфометрических изменений скелета и мышц свободной грудной конечности кур кросса «ИЗА-Браун» от одних до 511 суток;

2. динамика возрастных преобразований гистологической структуры ко-стно-мышечной системы в постинкубационном онтогенезе.

3. прогнозирование сроков окончания роста некоторых костей в 511-суточном, 690-суточном возрастах и мышц свободной грудной конечности в 511 -, 690-суточном возрасте.

1.9. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 156 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, списка литературы и приложения. Список литературы включает 220 источников, в том числе 185 отечественных и 35 зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 18 рисунками и 35 таблицами.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационная работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории цитологии и гистологии кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» в период с 2005 по 2008 г.г.

Материалом для исследований послужили клинически здоровые, датированные цыплята и куры яичного кросса «ИЗА-Браун» клеточного содержания 1-, 16-, 35-, 85-, 120-, 168-, 280-, 420- и 511- суточного возраста, выращиваемые птицефабрикой «Снежка», г. Брянска. В экспериментах использованы 54 особи. Характеристика материала исследований приведена в таблице 1.

При подборе возрастных групп птицы учитывались девять критических фаз постинкубационного онтогенеза, которые характеризуются морфологическими, функциональными и метаболическими изменениями в организме (Свечин К.Б., 1972; Шнейберг Я.И., 1988; Ильин П.А.с соавторами, 1992; Гончаров В.П., 1993; Тельцов Л.П. с соавторами, 2006; Клименкова И.В., 2004, 2006).

При выполнении работы использован комплекс анатомических, гистологических, макро - и микроморфометрических, зоотехнических и статистических методов исследования с последующим биометрическим анализом цифрового материала.

Живую массу птицы определяли на электрических весах ВЛКТ-500М (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,01 г и на купеческих весах.

Затем выдерживали кур (кроме 1- и 16-суточных особей) на голодной диете в течение 10 часов (Позняковский В.М., Рязанова O.A., Мотовилов К.Я., 2005) и производили убой путем резекции большой небной артерии и одноименной вены по методике A.B. Комарова (1981).

Таблица 1. - Характеристика материала исследований

Этапы дефинитивного развития органов Фазы развития Возраст, сутки Количество, голов Живая масса, г М±т Су

1 .Начальный 1 .Вылупления 1 6 34.2 ± 0.37 2,42

2.Адаптации: полное использование желтка, начало оперения 16 6 115.0 ± 1.64*** 3,19

2.Промежуточный, или продуктивный 3.Смена пуха на первичное перо 35 6 315.6 ±9.04* 6,39

4.Ювенальная линька 85 6 1030.0 ±3.17*** 0,68

5.Половая зрелость, начало яйценоскости 120 6 1401.0 ±4.01** 0,64

3 .Морфофункциональ ной зрелости б.Физиологическая зрелость 168 6 1981.6 ±7.95*** 0,98

7.0птимальный уровень яйценоскости 280 6 2066.6 ± 9.52*** 1,07

4.Геронтологический 8.Снижение уровня яйценоскости 420 6 2096.3 ± 9.07** 0,94

9. Биологической усталости 511 6 2166.7 ±8.62*** 0,81

Примечание: *' Р<0,05; ' Р<0,01; Р<0,001 по сравнению с предыдущим возрастом

После обескровливания птицы и удаления кожи препарировали мышцы крыла и определяли абсолютную массу на торсионных весах типа ВТ8 (1 де-ление-1мг), так как фиксация ведет к изменениям массы органов (Капегуа Я., 1983).

Удалив мышцы, взвешивали кости и снимали линейные показатели, далее подвергали проварке и очищали от остатков мягких тканей. Обезжиривали кости, промыв их в 5-10% растворе кальцинированной соды, и отбеливали в 3% растворе перекиси водорода.

Исследованию подвергнуты кости стилоподия, зейгоподия и автоподия и мышцы различной функциональной значимости: лопатко-плечевая, двуглавая, лопаточно-локтевая, дельтовидная, лучевой разгибатель запястья, супинатор второго пальца, короткий пронатор второго пальца, локтевой сгибатель запястья, сгибатель второго пальца, общий разгибатель пальцев, локтевой разгибатель запястья, лучевой сгибатель запястья.

Всего анатомо-гистологическими и макромикроморфометрическими методами исследовано 1080 органов, из них 432 кости и 648 мышц.

Морфометрические исследования позволяют более объективно проследить индивидуальные количественные особенности в строении органов и тканей (Сапин М.Р., 1999). При помощи штангенциркуля с точностью до 0,1

мм измеряли длину кости - расстояние между самыми крайними точками эпифизов, диаметр диафиза кости в латерально - медиальном направлении. Обхват шейки проксимального эпифиза, обхват шейки дистального эпифиза, обхват средней части диафиза, также длину мышцы (расстояние между точками прикрепления) и ее сухожилий, диаметр и обхват мышечного брюшка измеряли шелковой ниткой и переносили на линейку с ценой деления 1мм.

Названия анатомических структур приведены в соответствии с Международной ветеринарной анатомической номенклатурой (Зеленевский Н.В., 2003).

Для гистологических исследований брали свежие кусочки мышцы размером 1x1x1 см в однотипных местах. Кусочки фиксировали в 10%-ном водном растворе нейтрального формалина в течение 7-10 суток, затем промывали их в проточной воде и заливали в парафин по Р. Лилли, 1969. Минеральные компоненты кости предварительно (до парафинирования) удаляли; для этого ткань после фиксации обрабатывали слабыми кислотами - декальци-нировали.

Изготовление продольных и поперечных парафиновых срезов толщиной 5-8 мкм осуществляли на ротационном микротоме МПС-2. Полученные срезы депарафинировали и окрашивали по общепринятой методике гематоксилин-эозином (Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982) для обзорного изучения.

Гистопрепараты изучали при помощи светового микроскопа МБИ-1 при объективе 20 и микроскопа Jenamed -2, окуляр GF 10, объективы 10, 20 и 40. Количественный микроскопический анализ выполняли с помощью окуляр-микрометра MOB-15х.

На гистопрепаратах, полученных из костей, определяли толщину внешних и внутренних пластинок, толщину надкостницы, количество остео-нов в поле зрения микроскопа и их диаметр, толщину стенки кости.

На гистологических препаратах соматических мышц определяли длину мышечных волокон, их количество и диаметр, а также толщину соединительнотканных оболочек: эпи-, пери- и эндомизия; содержание жира, сосудов и нервных стволов.

По единой системе подсчетов с помощью окуляр-микрометра подсчитывали количество мышечных волокон, в 10 полях зрения каждого среза. Количество сосудов, нервных стволов и жировую ткань определяли при помощи системы архивирования и анализа гистологических изображений в работе судебных медицинских экспертов, программы UT размер (производство компании «Биовитрум»).

Статистические методы исследования состояли в том, что определяли относительный прирост (В) мышц и костей за определенные возрастные периоды, отражающий энергию их роста, по формуле Броди (Кочиш И.И., Пет-

раш М.Г., Смирнов С.Б., 2003): В = ———— * 100% у ' (Wt + Wo)* 0,5

где Wt - конечная масса органа (г), W0 - начальная масса органа (г).

Биометрическая обработка и анализ цифрового материала осуществлялись путем определения средней арифметической (М), ошибки средней арифметической (±т), степени достоверности различий (td) и величин (Р) по Стьюденту, а также коэффициента вариации (Cv). Критерием статистической достоверности получаемых данных мы считали общепринятую в медицине величину Р < 0,01; Р < 0,001; Р < 0,05.

При статистической обработке цифрового материала руководствовались указаниями, изложенными Г.Ф. Лакиным (1980) и Г.Г. Автандиловым (1990). Работа выполнена на персональном компьютере АМД Athlon (tm) ХР 1800 + в операционной системе Windows ХР с помощью программы Microsoft Excel.

Результаты исследований запротоколированы, документированы и сведены в таблицы и диаграммы.

Фотографирование макро- и микропрепаратов крыла выполняли цифровым фотоаппаратом OLIMPUS С-310 ZOOM, с разрешением SQ 1 1600 х 1200.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Возрастная динамика абсолютной и относительной массы костей

крыла

Данные динамики абсолютной массы костей крыла приведены в таблице 2. Анализ этой таблицы показывает, что с возрастом происходит неравномерное изменение этого показателя.

Во все фазы дефинитивного развития и во всех возрастных группах происходило статистически достоверное увеличение абсолютной массы (естественный рост) исследованных восьми костей крыла кур кросса «ИЗА-Браун».

Абсолютная масса плечевой кости во все фазы развития является наибольшей. В возрасте 511-ти суток этот показатель составляет 7,83±0,01 г (Р<0,001), то есть увеличился в 46 раз или на 7,66 г по сравнению с суточным возрастом цыплят.

Рост локтевой кости менее интенсивен, чем плечевой, но более интенсивен по сравнению с другими костями скелета крыла.

Масса лучевой кости увеличивается в течение всего периода исследования. В суточном возрасте масса составила 0,08±0,00 г, а к 511 суткам -1Д9±0,01 г (Р<0,05), то есть выросла на 1,11 г или в 14,8 раза.

Важным показателем, характеризующим постинкубационный морфогенез крыла, является относительная масса костей по сравнению с массой тела кур с учетом их возраста, фазы и этапа развития.

С суточного по 511 суточный возраст кур масса тела увеличилась на 2132,5 г, или в 63,35 раза, а относительная масса (%) костей крыла уменьшается с возрастом неравномерно.

Самыми тяжелыми в скелете крыла курицы являются две кости: плечевая и локтевая.

Таблица 2,- Возрастная динамика абсолютной массы (г) костей крыла кур кросса «ИЗА-Браун»,т , (п=54)

Название Возраст, сутки

кости 1 16 35 85 120 168 280 420 511

лечевая 0.17±0.01 19,8 0.44*0.01«* 5,05 2.55*0.17*«* 16,56 3.59*0.00*** 0.29 4.10*0.00 0.29 4.96±0.01»" 0,32 5.09*0.00 1,10 5.67*0.01**« 0,62 7.3*0.01**« 0,20

ктевая 0.13*0.00 6, 12 0.26*0.01»»* 7,34 0.6<Ш).04*»* 17 40 1.63*0.01**« 1 69 2.28Ю.00**« 046 4.38*0.01*** 0,39 15 4.76*0.01*** 16,85 5.9*0.01 0,4

учевая 0.08±0.00 4,15 0,11±0 01 5,92 0.24*0.02*»* 8,97 0.47*0.01 *** 7,63 0,64*0.01 2,95 0.89*0.00 33,03 1.09*0.00*** 3,30 1.11*0.00** 3,30 1.19*0.01* 11,73

Третья пястная 0.06*0.01*** 19,07 0,09*0.01 12,34 0.17±0,0] 15,53 0.36Ю.01*** 6,46 0.72*0.01*** 10,72 0.75*0.00*** 5,97 0.85*0.01*** 5,10 0.91*0.05** 6,87 0.95*0.01*" 5,13

аланга второго пальца 0.01*0.00 34,99 0.03*0.00»** 21,91 0.04*0.00** 14,08 0.08*0.00*** 9,22 0.25*0.00*** 4,28 0.48*0.01*** 3,73 0.54*0.00*** 1,96 0.63*0.01«** 2,58 0.71*0.00*" 1,26

Первая фаланга ретьего пальца 0.04*0.00 14,08 0.05*0.00»»» 24,19 0.13*0.01*»* 15,15 0.19*0.00*** 4,00 0.28±0.00»** 2,67 0.37*0.01*** 3,96 0.43*0.01 *** 4,50 0.51*0.01*«« 3,67 0.68*0.01*" 2,85

Вторая шланга ретьего пальца 0.01±0.00 14,99 0.03*0.00«»» 19,36 0.04*0.00* 15,81 0.0910.00*** 6,44 0.18±0.00'»* 14,74 0.22*0.00*** 4,88 0.2710.01 *** 6,12 0.34*0.01*** 5,74 0.43*0.00*** 2,47

аланга гвертого пальца 0.01*0.00 0,00 0.02*0.00*** 22,13 0.04*0.00** 28,17 0.05*0.00 17,50 0.09±0.00 12,34 0.10*0.00 11,50 0.14*0.00*** 7,77 0.18*0.00*** 4,45 0.2210.00»** 5,42

Примечание : *' Р < 0,05; **' Р < 0,01; ***' Р < 0,001 по сравнению с предыдущим возрастом

Остальные кости крыла составляют десятые и сотые доли процента от массы тела птицы, что подтверждает их легкость.

Легче всех - фаланги второго и четвертого пальцев, а также вторая фаланга третьего пальца. Их относительная масса не больше 0,03%. Самая большая относительная масса плечевой кости крыла отмечается в фазу смены пуха на первичное перо (35 суток)- 0,8%.

Относительная масса лучевой кости в фазу физиологической зрелости была самой низкой за период исследования (0,004%). Относительная масса третьей пястной кости была самой низкой в 85-суточном возрасте (0,03%), фаланга второго пальца - в 35- и 85-суточном возрастах, составляя 0,01%.

Таким образом, в 511- суточном возрасте наибольшую (0,36 %) относительную массу имела плечевая кость, затем локтевая (0,27 %), а самую наименьшую - фаланга четвертого пальца (0,01%).

3.2 Анатомометрические показатели костей крыла

Наши данные показывают, что в процессе онтогенеза происходит частичная редукция некоторых костей крыла, так из запястно-пястных костей наиболее развита третья, слабее четвертая, эти обе кости сращены друг с дру-

гом концами, к третьей кости прирастает вторая кость, что подтверждает данные авторов: Селянского М.В. (1980), Вракина В.Ф. и Сидоровой М.В. (1984), Хрусталева И.В. с соавторами (2002).

Выявлено, что на протяжении всего периода исследования происходил равномерный рост всех костей свободной грудной конечности птиц кросса «ИЗА-браун», хотя разница не везде достоверная. Так, длина плечевой кости к 16-суточному возрасту увеличилась в 1,72 раза, а к 35-суточному, по сравнению с 14-суточным, в 1,65 раза, а к концу исследования в 5,36 раза по сравнению с суточными особями.

Нами установлено, что у кур кросса «ИЗА-Браун» рост скелета грудной конечности увеличивался с разной интенсивностью по 511-суточный возраст, а P.C. Мхитарян отмечает, что рост осевого скелета кур ереванской породы приходится на период от 3 до 6 месяцев, здесь данные разнятся с нашими.

Плечевая кость птицы кросса «ИЗА-Браун» развита лучше остальных костей крыла по всем параметрам, что связанно с функцией крыла. Как опора перьям она имеет самую большую массу, а основной опорой маховым перьям является локтевая кость, в чем наши исследования совпадают с таковыми В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1991).

Наши исследования согласуются с таковыми И.В.Хрусталевой и Н.В. Михайлова (1994), что локтевая кость больше лучевой. Так как в 511-суточном возрасте разница между ними в длине была 10 мм, а в суточном возрасте 1,0 мм.

В возрастном аспекте происходило увеличение длины и других параметров, исследованных нами костей, позволяющие более полно понять процесс их морфогенеза в постинкубационном онтогенезе птиц исследованного кросса. На протяжении всего периода исследования рост костей происходил с разной степенью интенсивности. Таким образом, в возрастном аспекте отмечается увеличение всех параметров изученных костей свободной грудной конечности крыла кур кросса «ИЗА-Браун». Несмотря на это, выявленные изменения органометрических показателей костей крыла были не всегда статистически достоверными.

У всех исследованных нами костей обхват шейки проксимального эпифиза был больше, чем дистального эпифиза, то есть проксимальный эпифиз является более мощным, чем дистальный. Параметры были наибольшими в 511-суточном возрасте у локтевой, плечевой и лучевой костей.

3.3 Прогнозирование роста некоторых костей крыла

Линия тренда, рассчитанная нами впервые, позволила определить сроки окончания роста наиболее крупных костей

Масса плачевой кости

Рисунок 1.- Рост плечевой кости

Анализируя показатели диаграммы видно, что рост массы плечевой кости кур продолжается до 630-ти суток. До 511-суточного возраста масса увеличивается, при этом интенсивный прирост наблюдается в геронтологи-ческий этап развития птиц. Что, возможно, характерно для особей этого кросса.

Масса локтевой кости

16 35 85 120 168 280 420 511 545 580 630 возраст, сутки

Рисунок 2,- Рост локтевой кости

Масса локтевой кости предплечья увеличивается до 511-суточного возраста, далее с 545-суточного возраста рост останавливается и идет на спад.

Масса лучевой кости

Рисунок 3.- Рост лучевой кости

Рост лучевой кости аналогичен росту локтевой кости. В 511-суточном возрасте рост лучевой кости остановился и далее идет спад показателя.

Таким образом, используя полиномиальную линию тренда, определены сроки окончания роста плечевой кости (630 суток), а обе кости предплечья заканчивают свой рост одновременно (в 511-суточном возрасте). Следовательно, показатель роста является индивидуальным, видимо, для всех костей крыла.

3.4 Гистологическое строение плечевой кости и костей предплечья

В состав костей входят тканевые компоненты: костная ткань в составе компакты костей; периост или надкостница; состоящий из внутреннего ос-теогенного и наружнего волокнистого слоев; костный мозг, находящийся в костномозговой полости; гиалиновая хрящевая ткань, которая входит в состав эпифизарного и суставного хрящей, кровеносные сосуды и нервы.

Данные гистологических показателей плечевой кости крыла птицы представлены в таблице 3. Из нее вытекает, что по 120-суточный возраст наибольшую толщину имела система наружных пластинок, а в 168-, 280-, 420- и 511-суточном возрастах, наоборот, наибольшую толщину имела система внутренних пластинок. В целом, толщина наружных пластинок с суточного по 511-суточный возраст увеличилась в 1,45 раза, или на 25,5 мкм.

Таблица 3. - Гистологические показатели плечевой кости кур кросса «ИЗА-

т, М ±т , г,ч

Браун», ——, (п=54)

Показатели

Возраст, сутки Толщина наружных пластинок, мкм Толщина внутренних пластинок, мкм Толщина надкостницы, мкм Количество остеонов, шт. Диаметр остеонов, мкм Толщина стенки кости, мкм

55.67Ю.42 22.2310.49 37.50i0.56 8.5010.34 12.I7i0.48 65.8310.48

1 1,86 5,42 3,68 9,84 9,61 1,78

16 66.17stO.51»»» 46.6710.36**» 42.83i0.96«*» 9.67Ю.28» 18.5010 36*** 156.0010.90»*»

2,22 2.21 , 6,51 8,45 5,67 1,67

35 67.33Ю.47 53.67*0.42»»» 51.0010.62*** 24.50il.29»«» 19.6710 56 256 3310.99***

2,03 2,26 2,26 15,22 8,30 1,12

85 69.17JO.26« 54.83±1.22 52.17Ю.26 24.6710.52 20.0010 31 345.6711.32*»»

1,09 6,46 1,44 6,10 4,47 1,11

120 69.0ftt0.31 57.33±042 53.1710.26* 24.6710 36 19.501.0.36 340.67Ю.75

1,30 2,11 1,42 4,19 5,38 0,63

168 74.17i0.51»»« 96.5ftt0.6l«»* 74.8310.80*»« 28.3310.75«»» 19.6710 36 367.50t3.42«*»

1,98 1,82 3,10 7,62 5,25 2,70

280 82.5010.99**» 96.5ftt0.36 93.50Ю.65»»« 28.00Ю31 18.331028 382.50il.13**

3,49 1,09 2,00 3,19 4,45 0,86

420 81.8310.59 95.67i0.47 93.83Ю.26 27.33Ю.28 18.51.0.19 376.50±0.48

2,10 1,43 0,80 2,99 2,96 0,37

511 81.17Ю.40 95.1710.26 93.67Ю.28 27.17i0.40 17.5010.36 374.00i0.72

1,44 0,79 0,87 4,30 5,99 0,56

Примечание : *' Р < 0,05; **' Р < 0,01; ***' Р < 0,001 (по сравнению с предыдущим возрастом)

Толщина внутренних пластинок в 2,09 раза увеличивается с суточных по 16-суточный возраст (Р < 0,001) и далее до 511 суток прирост показателя отмечается динамичностью снижения и увеличения. В 168- и 280-суточном возрасте толщина была одинаковой, составляя 96,5 мкм. С суточного по 511-суточный возраст толщина увеличилась на 72,94 мкм, или в 4,28 раза.

Толщина надкостницы с первых по 511-е сутки увеличивается в 2,79 раза, или на 56,17 мкм.

Количество остеонов наиболее интенсивно увеличивается с первых по 16-суточный возраст, достигая максимума 28,33±0,75 штук. Максимальное количество остеонов отмечалось в 85-суточном возрасте и 120-суточном возрастах, их количество было постоянным (24,67 штук).

Диаметр остеонов увеличивается по 85-суточный возраст в котором этот параметр равен 20,0±0,31 мкм. С суточного по 511-суточный возраст диаметр остеонов увеличился в 1,44 раза, или на 5,33 мкм.

Отмечен гетерохромный рост толщины стенки кости с первого по 511-суточный возраст в 5,6 раза, или на 308,17 мкм, что возможно связано с началом яйценоскости.

Несмотря на общую закономерность гистоархитектоники исследованных нами костей крыла птицы кросса «ИЗА-Браун» установлено, что каждая кость имеет специфическое внутреннее строение и гисто^етрические показатели, которые с возрастом увеличиваются, как об этом пишут P.C. Мхитарян (1987) и Е.В. Куликов (2004), исследовавшие птицу других пород и видов.

Например, наиболее толстую надкостницу в 511-суточном возрасте имела плечевая кость (93,67 мкм), наиболее тонкую - локтевая кость (73,67 мкм). Самое большое количество остеонов в 511-суточном возрасте в локтевой кости - 34,50 штук, а наименьшее количество у лучевой кости (26,50 штук). Самая толстая стенка крсти в 511-е сутки в плечевой кости, а тонкая -в локтевой кости.

3.5 Анатомометрическая характеристика мышц свободной грудной

конечности кур

В свободной грудной конечности кур кросса «ИЗА-Браун» анатомически хорошо сформированы соматические мышцы, хотя, как пишут В.Ф. Вра-кин и М.В. Сидорова (1984) «домашняя курица - практически нелетающая птица».

Нами исследованы шесть анатомических параметров у 12 мышц. Установлено, что в возрастном аспекте, с учетом фаз и этапов индивидуального развития мышцы свободной грудной конечности птиц претерпевают значительные анатомические изменения, что согласуется с данными М.Ч. Жемухо-вой (1999), исследовавшей мышцы крыла птицы кроссов «Конкурент» и «Хайсекс Браун».

С возрастом происходит линейный рост мышц, выражающийся в увеличении их длины, длины сухожилий и мышечного брюшка, обхвата и диаметра последнего, что подтверждает исследования С.И. Сметнева (1964). Причем, у разных мышц различных возрастов и, видимо, с учетом их функциональной значимости это происходит неодинаково. Общей закономерностью является то, что к 511-суточному возрасту почти все параметры достоверно достигают наибольшей величины и, что большинство мышц интенсивно растут в длину в первые, 16-, 35-суток жизни цыплят, а в дальнейшем интенсивность их роста снижается.

Длина двуглавой мышцы плеча с суточного по 511-суточный возраст возросла на 79,84 мм, то есть в 8,05 раза, причем разница в длине этой мыш-

цы между смежными возрастными группами и фазами развития птиц имеют высокую степень достоверности (Р < 0,001).

Лопаточно-плечевая мышца к 511-суточному возрасту достоверно увеличилась в 6,08 раза, или на 72,84 мм по сравнению с суточными цыплятами и составила 87,17±0,48 мм в длину.

Лопаточно-локтевая мышца лежит на дорсальной поверхности плечевой кости - это основной разгибатель предплечья. Анализ данных показывает, что длина мышцы с 12,67±0,61 мм в суточном возрасте к 511-суточному возрасту (98,50±0,56 мм) увеличилась в 7,77 раза, или на 85,83 мм. Мышца была короче на 0,67 мм в 420-суточном возрасте по сравнению с 280-суточным возрастом кур.

Увеличение длины дельтовидной мышцы с суточного по 511-суточный возраст в 5,94 раза или на 82,5 мм.

Лучевой сгибатель запястья - конусовидной формы. Динамика роста длины этой мышцы характеризуется интенсивностью и достоверностью. Так, показатель увеличился к 511-суточному возрасту до 94,67±0,63 мм (Р < 0,001) с 13,00±0,37 мм в суточном возрасте, то есть в 7,28 раза, или на 81,67 мм.

Супинатор второго пальца достоверно увеличивается в длину с суточного возраста по 85-суточный, затем с 280-суточного по 511-суточный возраст. За весь период постинкубационного развития птицы длина увеличилась на 80,83 мм, или в 11,10 раза.

Длина сгибателя второго пальца за первые 16 суток увеличилась в 3,13 раза, или на 15,33 мм и составила 22,50±1,06 мм. Длина этой мышцы достоверно увеличивалась во все смежные возрастные периоды и в 511-суточном возрасте она больше на 72,0 мм, или в 11,04 раза по сравнению с суточными.

Длина разгибателя пальцев с суточного возраста и по 511-суточный возраст достоверно увеличивается в 7,29 раза, или на 77,67 мм. Разница между всеми смежными группами имела высокую степень достоверности (Р < 0,001).

3.6 Возрастная динамика абсолютной и относительной массы мускулатуры крыла кур

В возрастном аспекте от суточных цыплят по 511-суточный возраст кур, происходит естественный рост всех 12 функционально различных мышц. При этом разница в массе между смежными группами является в подавляющем большинстве случаев статистически достоверной.

Так, абсолютная масса двуглавой мышцы плеча достоверно увеличивается в 35,4 раза к 511-суточному возрасту. Лопаточно-плечевая мышца, как и двуглавая, имеет устойчивую тенденцию к увеличению массы. Наиболее резкий скачок прироста наблюдается с 16- по 35-е сутки в - 4,7 раза, а к 511-суточному возрасту, по сравнению с суточным, в 47,6 раза. Для лопаточ-но-локтевой мышцы, согласно таблице, характерно увеличение массы с суточного по 511-суточный возраст в 57,1 раза. В возрастном аспекте происходит рост абсолютной массы дельтовидной мышцы. Так с суточного по 511-

суточный возраст увеличение составило 125,0 раза. Лучевой разгибатель запястья на всем протяжении периода роста увеличил массу с суточного по511-суточный возраст в 54,8 раза. Супинатор второго пальца в 43,0; короткий пронатор второго пальца - в 41,2; локтевой сгибателя запястья - в 33,4; сгибатель второго пальца - в 127; общий разгибатель пальцев - в 130 раз; локтевой разгибатель запястья - в 58 раз и лучевой сгибатель запястья - 27,5 раза.

Таким образом, наибольшую абсолютную массу имели лопатко-плечевая мышца затем лопаточно-локтевая, дельтовидная и двуглавая плеча.

Важным показателем, характеризующим постинкубационный морфогенез мышц свободной грудной конечности кур кросса « ИЗА-Браун» является отношение их абсолютной массы от массы тела с учетом возраста и фаз развития.

Показатели относительной массы мышц (в процентах) от массы тела отражены в таблице 4. . '

Таблица 4.- Относительная масса (%) мускулатуры по отношению к массе тела, (п=54)

Название мышц Возраст, сутки

1 16 35 85 120 168 280 420 511

Двуглавая плеча 0,29 0,14 0,19 0,09 0,10 0,09 0,15 0,14 0,16

Лопаточно-плечевая 0,32 0,12 0,20 0,10 0,13 0,19 0,21 0,24 0,24

Лопаточно-локтевая 0,23 0,11 0,05 0,12 0,15 0,18 0,19 0,20 0,21

Дельтовидная 0,08 0,05 0,15 0,10 0,22 0,16 0,17 0,17 0,17

Лучевой разгибатель запястья 0,14 0,05 0,07 0,05 0,13 0,11 0,12 0,12 0,12

Супинатор второго пальца 0,11 0,06 0,05 0,03 0,08 0,06 0,07 0,07 0,08

Короткий пронатор второго пальца 0,11 0,05 0,05 0,05 0,05 0,06 0,06 0,07 0,07

Локтевой сгибатель запястья 0,14 0,05 0,08 0,04 0,04 0,05 0,07 0,07 0,07

Сгибатель второго пальца 0,01 0,04 0,05 0,03 0,06 0,05 0,0$ 0,05 0,06

Разгибатель пальцев 0,02 0,05 0,03 0,02 0,05 0,04 0,04 0,05 0,06

Локтевой разгибатель запястья 0,05 0,07 0,03 0,02 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05

Лучевой сгибатель запястья 0,17 0,07 0,04 0,02 0,03 0,03 0,03 0,03 0,07

Наиболее высокие показатели отмечаются в первые сутки: лопаточно-плечевой мышцы - 0,32%, двуглавой - 0,29% и лопаточно-локтевой мышцы -0,23%. С возрастом относительная масса каждой мышцы крыла по отношению к массе тела уменьшается и это уменьшение происходит неравномерно. При этом, в 511-суточном возрасте она была наибольшей у лопаточно-плечевой, затем лопаточно-локтевой и двуглавой мышц. Самый низкий этот параметр характерен для локтевого разгибателя запястья.

Наиболее интенсивное снижение относительной массы заметно в середине периода выращивания. Так, наименьший прирост в 85-суточный возраст двуглавой мышцы - 0,09%, лопаточно-плечевой - 0,10%, также относительный прирост локтевого разгибателя запястья и лучевого сгибателя запястья в этом возрасте составил 0,02%. В целом не отмечается большого разброса данных, максимальный прирост отмечается лопаточно-плечевой мышцы 0,32%, а наименьший прирост сгибателе второго пальца в 85-е сутки 0,01%.

3.7 Прогнозирование роста мышц крыла

Так как на протяжении периода исследования рост мышц не прекращался, нами установлены возрастные группы, в которых происходит регрессия роста основных мышц крыла. Данные отражены на рисунке 4.

Рисунок 4,- Рост двуглавой мышцы плеча

Рисунок 5.- Рост лопаточно-плечевой мышцы плеча

Рисунок 6,- Рост лопаточно-локтевой мышцы

На рисунке 4 видим, что рост двуглавой мышцы плеча продолжается до 640-суточного возраста, а окончательно останавливается к 690-суточному возрасту. Лопаточно-плечевая мышца, наоборот, к 511-суточному возрасту завершает рост массы, причем к 545-суточному возрасту заметно снижение показателя (рис.13).

На 6 рисунке видим, что рост массы лопаточно-локтевой мышцы идет до 511-суточного возраста кур, далее начинается регрессия мышцы. Для прогнозирования роста мышц использовали линию тренда, при этом коэффициент аппроксимации (Я2) равен единице.

Таким образом, можно отметить завершение роста лопаточно-плечевой и лопаточно-локтевой мышц передней конечности в фазу биологической усталости. Рост двуглавой мышцы плеча, постоянно фиксирующей крыло в согнутом к туловищу положению, завершается в 640-суточном возрасте.

3.8 Гистологическое строение мышц крыла

Результаты гистологического строения функционально различных мышц свободной грудной конечности цыплят и кур кросса «ИЗА-браун» показали, что они как компактные органы пучкового строения состоят из соединительнотканной стромы и сократительной части - мышечной паренхимы.

Мышечное брюшко каждой мышцы имеет три соединительнотканные оболочки: эли-, пери- и эндомизий, образующие единый соединительнотканный каркас органа, который защищает ее от чрезмерного утолщения или растяжения и по нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы.

Наиболее толстой оболочкой всех мышц и во все возраста является эпимизий, а наиболее тонкой - эндомизий, что находится в соответствии с данными В.И. Соколова и Е.И. Чумасова (2004), которые пишут, что соединительная ткань эпимизия развита в большей степени, а пучки первого порядка оплетены тонкими прослойками соединительной ткани - эндомизием. Перимизий по толщине занимает промежуточное положение между эпи- и эндомизием. Толщина соединительнотканных оболочек в различных мышцах разная, а в одной и той же мышце - вариабельна.

Сократительной частью мышечной паренхимы являются мышечные волокна (миоциты) - это основной структурно-функциональный элемент скелетной мышечной ткани.

Нами установлено, что количество мышечных волокон, диаметр и длина являются различными как в мышцах различной функциональной значимости, так и в одной и той же мышце у особей различного возраста.

Количество волокон (в поле зрения микроскопа) в исследованных нами • мышцах колебалось от 22 до 27 штук. При этом наибольшее их количество содержалось в двуглавой мышце 511-суточного возраста кур, что не согласуется с данными М.С. Пануева (2007), который пишет, что в мышцах крыла и ноги мясных кур количество волокон с возрастом уменьшается.

/ 18

P.C. Мхитарян (1987) констатирует, что количество мышечных волокон у кур пород ереванская и леггорн колеблется в течение жизни. В их содержании имеется породные различия.

Наши исследования показывают, что с суточного возраста цыплят по 511-суточный возраст кур происходит статистически достоверное увеличение диаметра мышечных волокон, что согласуется с данными P.C. Мхитаря-на (1987), М.Ч. Жемуховой (1999), A.B. Баданиной (2006), исследовавших кур других пород.

Наши исследования показывают, что в возрастном аспекте происходит постепенно увеличение длины мышечных волокон пяти исследованных мышц. Наиболее длинными они были в двуглавой мышце плеча, составляя в 511-суточном возрасте 2651,26±8,47 мкм, наиболее короткими - в лопатко-локтевой - 984,04±0,98 мкм, В трех других мышцах они занимали промежуточное положение между этими цифровыми данными.

Количество сосудов, нервных стволов и жировой ткани увеличивается с суточного возраста цыплят по 511-суточный возраст кур. Изменения содержания этих структур носят асинхронный, неравномерный характер.

ВЫВОДЫ

1.У суточных цыплят (фаза вылупления) скелетно-мышечная система свободной грудной конечности (крыла) птицы кросса «ИЗА-Браун» на органном, тканевом и клеточном уровнях сформирована, дифференцирована и специализирована согласно возраста. В процессе развития от фазы вылупления до фазы биологической усталости отмечается естественный равномерный рост костей и мышц крыла.

Адаптационный характер, протекает по компенсаторному типу, зависит от биологических этапов развития и направлен на поддержание гомеоста-за целостного организма.

2. Относительная масса костно-мышечной системы крыла от массы тела кур в возрастном отношении уменьшается, и снижается энергия их роста.

За весь период исследования масса двуглавой мышцы плеча увеличилась в 35,4 раза, в 47,6 раза - лопаточно-плечевой мышцы, лопаточно-локтевой мышцы - в 57,12 раза, дельтовидной - в 123 раза, лучевого разгибателя запястья - в 54,8 раза, супинатор второго пальца - в 43,0 раза, короткий пронатор второго пальца - в 41,25 раз. Масса локтевого сгибателя запястья в

33.4 раза, сгибателя второго пальца - в 127 раз, разгибатель пальцев - в 130 раз, локтевой разгибатель запястья - в 50 раз, лучевого сгибатель запястья в -

27.5 раза

3. Наиболее толстой оболочкой всех мышц и во все возраста является эпимизий, а наиболее тонкой - эндомизий. Перимизий по толщине занимает промежуточное положение между эпимизием и эндомизием. Толщина соединительнотканных оболочек в различных мышцах разная, а в одной и той же мышце - вариабельна.

Максимальная толщина наружных' пластинок костей отмечалась на этапе морфофункциональной зрелости (168-280 суток) - локтевой и плечевой кости, также геронтологическом этапе лучевой кости в возрасте 511 суток. Толщина стенки кости максимальна в возрасте 280-511- суток, в суточном возрасте у кур она минимальна. Наибольшей толщина внутренних пластинок и надкостницы была в возрасте: 168,420 и 511 суток.

4. Мышца, как орган, достигает морфофункциональной зрелости в возрасте 120 суток. Возраст 280 суток является оптимальным для развития, в связи с наиболее высокими показателями и снижением количества жира, то есть в этот период диетические качества мышц «крылышка»; по-видимому, самые высокие. Интенсивный рост мышц наблюдается по гистологическим показателям с 35 суток развития и по 120-е сутки.

5. Наиболее активный рост костей крыла отмечается до 168 суток постинкубационного развития (толщина надкостницы, толщина наружной и внутренней общих пластинок, количество и диаметр остеонов, толщина стенки кости). >■■,-.,

6. Полиномиальная линия тренда позволяет прогнозировать рост основных костей и мышц крыла кросса «ИЗА-Браун». Плечевая кость растет до 690 суток, локтевая - до 511 суток, лучевая кость до - 511 суток, двуглавая мышца растет до - 690 суток, лопаточно-локтевая до - 511 суток, лопатко-плечевая - 551 суток. ... -

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты научных исследований могут быть использованы:

1) в качестве научно-обоснованных морфологических тестов, характеризующих экстерьерные данные и стандарт кросса;

2) в патологии костно-мышечной системы, при проведении ветеринар-но-санитарной экспертизы тушек и отдельно «крылышек», при постановке патолого-анатомического диагноза и в судебно-ветеринарной медицине, как морфофункциональный стандарт или «норма» ;

3) в учебном процессе при чтении лекции и проведении лабораторно-практических занятий по разделу «Анатомия и гистология домашней птицы»; при написании учебных руководств и пособий по анатомии и гистологии домашней птицы, а также в фундаментальной науке - биология развития.

Полученные данные о структурно-функциональной организации крыла кур кросса «ИЗА-Браун» являются показателем «нормы» и могут быть использованы в ветеринарной и птицеводческой практике для организации системы научно обоснованного содержания и полноценного кормления, разработке методов профилактики, диагностики и способов лечения заболевания скелетной и мышечной систем кур с различным направлением продуктивности.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Фатова, Е.А. Анатомогистологическая характеристика мышц крыла кур кросса «ИЗА-браун»/ Фатова Е.А., Ткачев АЛ// Морфологические ведомости, №3-4, Москва-Берлин, 2007.- С.293.

2. Фатова, Е.А. К морфологии мышц свободной грудной конечности кур клеточного содержания. // Материалы международной научно-производственной конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской ГСХА / Под ред. проф. Е.Я. Лебедько. - Часть 4. Анатомия домашних животных. Физиология домашних животных. - Брянск, 2008.- С.37-39.

3. Фатова, Е.А. Анатомо-гистологическое строение плечевой кости кур кросра «ИЗА-Браун» // Материалы международной научно-производственной конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской ГСХА / Под ред. проф. Е.Я. Лебедько. - Часть 4.- Анатомия домашних животных. Физиология домашних животных. - Брянск, 2008,- С.39-41.

4. Фатова, Е.А. Макро и микростроение крыла у кур кросса «ИЗА-браун» / Фатова Е.А., Ткачев А.А.// Министерство промышленности и энергетики Р.Ф. Российское объединение информационных ресурсов научно-технического развития. Информационный листок 32-013-08. Брянск,2008.

Подписано в печать 06.10.08. Объем 1,25 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 1481. Типография Издательства Мордовского университета 430005, г. Саранск, ул. Советская, 24

Оглавление диссертации Фатова, Екатерина Александровна :: 2008 :: Брянск

1 .ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Актуальность темы.

1.2. Цель и задачи исследования.

1.3. Научная новизна работы.

1.4. Теоретическая и практическая значимость.

1.5. Внедрение результатов исследований.

1.6. Апробация результатов научных исследований.

1.7. Публикации результатов исследований.

1.8. Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1.9. Объем и структура диссертации.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Общая характеристика морфофункциональной организации грудной конечности птиц.

2.2. Костная и мышечная системы крыла птиц.

2.3. Факторы, влияющие на рост и развитие костной и мышечной систем.18 '

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Материал и методы исследований.

3.2. Морфология скелета крыла кур в постинкубационном онтогенезе.

3.2.1. Возрастная динамика абсолютной и относительной массы.

3.2.2. Относительный прирост абсолютной массы.

3.2.3. Анатомометрические показатели.

3.2.4. Прогнозирование роста некоторых костей крыла.

3.2.5. Гистологическое строение плечевой кости и костей предплечья.

3.3. Морфологическая характеристика мускулатуры крыла кур в постинкубационном онтогенезе.

3.3.1. Анатомометрическая характеристика мышц свободной грудной конечности кур.

3.3.2. Возрастные изменения абсолютной и относительной массы.

3.3.3. Относительный прирост абсолютной массы.

3.3.4. Прогнозирование роста некоторых мышц крыла.

3.3.5. Гистологическое строение мышц свободной конечности.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Фатова, Екатерина Александровна, автореферат

Объектом нашего исследования послужила домашняя птица кросса «ИЗА-Браун».

Заключение диссертационного исследования на тему "Постинкубационный морфогенез скелета и мышц свободной грудной конечности кур кросса "ИЗА-Браун""

выводы

За весь период исследования масса двуглавой мышцы плеча увеличилась в 35,4 раза, в 47,6 раза - лопаточно-плечевой мышцы, лопаточно-локтевой мышцы - в 57,12 раза, дельтовидной - в 123 раза, лучевого разгибателя запястья — в 54,8 раза, супинатор второго пальца - в 43,0 раза, короткий пронатор второго пальца — в 41,25 раз. Масса локтевого сгибателя запястья в

33.4 раза, сгибателя второго пальца - в 127 раз, разгибатель пальцев - в 130 раз, локтевой разгибатель запястья - в 50 раз, лучевого сгибатель запястья в —

27.5 раза

Максимальная толщина наружных пластинок костей отмечалась на этапе морфофункциональной зрелости (168-280 суток) - локтевой и плечевой кости, также геронтологическом этапе лучевой кости в возрасте 511 суток. Толщина стенки кости максимальна в возрасте 280-511 суток, в суточном возрасте у кур она минимальна. Наибольшей толщина внутренних пластинок и надкостницы была в возрасте: 168, 420 и 511 суток.

4. Мышца, как орган, достигает морфофункциональной зрелости в возрасте 120 суток. Возраст 280 суток является оптимальным для развития, в связи с наиболее высокими показателями и снижением количества жира, то есть в этот период диетические качества мышц «крылышка», по-видимому, самые высокие. Интенсивный рост мышц наблюдается по гистологическим показателям с 35 суток развития и по 120-е сутки.

6. Полиномиальная линия тренда позволяет прогнозировать рост основных костей и мышц крыла кросса «ИЗА-Браун». Плечевая кость растет до 690 суток, локтевая - до 511 суток, лучевая кость до - 511 суток, двуглавая мышца растет до - 690 суток, лопаточно-локтевая до — 511 суток, лопаточно-плечевая - 551 суток.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты научных исследований могут быть использованы:

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2008 года, Фатова, Екатерина Александровна

1. Абашидзе, B.C. К сравнительной анатомии спинномозговых нервных сплетений и симпатических стволов позвоночных животных /B.C. Абашидзе. Тбилиси, 1963. - С. 152

2. Авдеев Ю.А., Регирер С.А. Модель кости как пороупругого пьезоэлектрического материала./ Ю.А. Авдеев, С.А. Регирер/ Тез. II конф. по биомеханике. Рига, Зинатне, 1979, т.1, С.45-46

3. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. -М.: Медицина, 1990. С.384.

4. Авцын, А.П., Шаворонков, A.A. Х1съезд АГЭ; Тез. докл. Изд. «Полтава».- Полтава.- 1992.- С.5-6.

5. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных /А.И. Акаевский, М.И. Лебедев. М.: Высшая школа, 1971. - Часть III. - С.341-344.

6. Андросик H.H. Стимулирующее влияние микроэлементов на поствакцинальный иммунный ответ/ H.H. Андросик, Л.Д. Андросик// Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных: мат. междун. координационного совещания.-Воронеж, 1997.-С.29.

7. Арутюнян, П.И. Возрастные и половые особенности роста массы скелетной мускулатуры породы кур ереванской и леггорн/П.И. Арутюнян, P.C. Мхитарян // Тез. докл IX Всес. съезда АГэ. Минск: «Наука и техника», 1981. - С.78-82.

8. Бабаев, A.A. Биологический энциклопедический словарь / A.A. Бабаев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. -М.: Советская энциклопедия, 1986. -С. 198, 465-466.

9. Багдашов, Н.Ф. Анатомо-гистологическое строение и физические свойства элементов пясти некоторых пород лошадей. Сб. работ Ленин-град.Зоотех. инст. Л.-1949. - С.7.

10. Ю.Баданина, A.B. Возрастные изменения диаметра мышечных волокон мышц грудной конечности у кур кросса «Смена -4» /A.B. Баданина//

11. Междунар.научно-практич.конф., посвящ.75-летию Вятской ГСХА. — Киров, 2005.-С. 14-15.

12. П.Баданина, A.B. Возрастные изменения мышц кур кросса « Смена -4» при напольном содержании: автореф. дисс. канд. биол. наук/ A.B. Ба-данина. Саранск, 2006. - С.5-9.

13. И.Баевский, P.M., Геллер, Е.С. Некоторые проблемы анализа энергоинформационных связей в живых системах.- Сб. Вопросы кибернетики. Изд.Научного совета по кибернетике, вып.22. М.: Наука, 1980, -С.210-240.

14. М.Бессарабов, Б.Ф. Инкубация яиц с основами эмбриологии с.-х. птицы / Б.Ф. Бессарабов. -М.: КолосС, 2006. С.240.

15. Бессарабов, Б.Ф. Птицеводство и технология производства яиц и мяса птиц / Б.Ф. Бессарабов, Э.И. Бондарев, Т.А. Столяр. СПб.: Лань, 2005. - С.167-171.

16. Бессарабов, В.Ф., И.И. Мельникова, Н.К. Сумкова, С.Ю. Садчиков Болезни птиц: Учебн. пособие.- СПб: Изд. «Лань».- 2007. С.367.

17. Бобин, В.В. Плечевое сплетение, его длинные ветви и связи между ними. Симферополь, 1958. - С.136.

18. Бодрова, H.A. Влияние систематического упражнения в беге на структуру мышц/ H.A. Бодрова // Тр.6. Всесоюз. съезда АГЭ. Харьков, 1960. - Т. 1.- С.254-258

19. Бондаренко, Л.П., Яхимович, Р.И., Бауман, В.К. Влияние h-оксивитамина D3 и 24, 25 диоксивитамина D3 на коллагены кости, кожи хряща цыплят// Биополимеры и Кл-ка -1992. т.8. -№5. С.64-67.

20. Бугаев, П.П. Хозяйственные и биологические особенности Абердин-ангусских помесей разных при поглотительном скрещивании./П.П. Бугаев/ Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Краснодар. 1975. - С.25

21. Бунак, В.В. О механизме приспособительных изменений трубчатых костей. Кн. Проблемы функц. морфологии двигат. ап-та.- Л.- « Мед-гиз», 1956.- С.153-165,

22. Быков, Г.П., Смирнов, В.П., О морфологических изменениях костной и мышечной ткани в условиях гипокинезии. — Космич. биолог, и медицина, 1970,т.4. №2, -С.46-51.

23. Войнар, А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека/ А.И. Войнар.- М., 1960.-С.544.

24. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. 2-е издание. -М.: Медицина, 1982. С.304.

25. Воложин, А.И., Влияние 6-месячной гипокинезии у собак на минеральный компонент, перестройку и механические свойства костной ткани. — Патол. физиолог, и экспер. терапия, 1977, в.6. -С.34-38.

26. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - С. 288.

27. Вракин, В.Ф. Возрастные морфо-химические изменения мускулатуры бройлеров при разных способах выращивания/ В.Ф. Вракин, Г.Л. Миронова, М.Г. Наумов// Изв. ТСХА, 1980. Вып.1. - С. 136-141.

28. Вракин, В.Ф. Морфология с.-х. животных / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. -М.: Агропромиздат, 1991. С.517.

29. Гапсатарова, P.P. Видовые особенности скелета и мышц шеи утки домашней / Макро-микроморфология с./х жив-х в сравнительно-видовом и возрастном аспектах: Сб.тр. ОмСХИ. Омск, 1987. - С. 84-88.

30. Георгиевский, В.И. Минеральное питание животных/ В.И. Георгиевский, Б.Н. Анненков, В.Т. Самохин. -М.: Колос, 1979. -С.47.

31. Георгиевский, В.И. О нормировании микроэлементов в рационах цыплят-бройлеров/ В.И. Георгиевский, Д.О. Хазина// Птицеводство.-1982.-№5. С.33-34.

32. Гинтовт, В.Е. Биологические особенности чистопородных и помесных кур в связи с их ростом и продуктивностью: автореф. дисс. . канд. биол. наук/ В.Е. Гиновт. М., 1960. - С.24.

33. Глаголева, П.А., Ипполитова, В.И. Морфогистохимические исследования некоторых органов и тканей в связи с возрастом кур, -доклады ТСХА, 1970, вып. 155,- С.63-69.

34. Глухова, Э.Р. Метаболическая активность костной ткани поросят в раннем онтогенезе /Э.Р. Глухова, Б.Д. Кальницкий// Актуальные вопросы обмена веществ. Вильнюс, 1988. - С.79-80.

35. Гончаров, В.П., Биология размножения животных// Ветеринария, 1993.-№9.-С.56-61.

36. Докторович, Н.Л., Кучеренко, О.Н. Влияние различных доз кальциферола в сочетании с витамином А и Е на процессы минерализации костной ткани цыплят. Сб. науч. тр. Харьков. - СХИ. - 1980. Т.269. -С.80-81.

37. Докторович, Н.Л., Кучеренко, О.Н., Валотинская Л.И. Воздействие переменной освещенности птичников на обменные процессы в костной ткани кур.// Методы повышения продуктивности и качества яиц сельскохозяйственной птицы. СПб. - 1991. - С.56-59.

38. Докторовича, Н.Л., Кучеренко, О.Н., Валотинская Л.И. Влияние лимитированного кормления на кальцинацию и обменные процессы в костной ткани цыплят. // Интенсификация животноводства.— Харьков. — 1986. С.24-30.

39. Дюга, Г. .Биологическая химия. Химические подходы к механизму действия ферментов /Г. Дюга, К. Пенни; пер. с англ. -М.: Мир, 1983. -С.512.

40. Елизаров Е.С. Рост органов и тканей у мясных кур/ Е.С. Елизаров.: Сергиев Посад: ГУЛ ППЗ Конкурсный, 2002. С.35.

41. Жемухова, М.Ч. Мускулатура крыла домашних кур в постнатальном онтогенезе: автореф. дисс. канд. биол. наук/ М.Ч. Жемухова. — Ставрополь, 1999. -С.4.

42. Жемухова, М.Ч., Куликов Х.Т. К вопросу о росте мускулатуры крыла птиц бройлеров и голландской гибридов с суточного до 30-дневного возраста // Тез. докл.//- науч. практ. конф. КЧГТИ, 1997. - Черкесск. -С.125-126.

43. Жуков, В.М. Морфология дисхондроплазии бройлеров.// Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии. Материалы докладов республиканской научной конференции морфологов.— Киев.- 1991.- С.36-37.

44. Иванов, И.Ф. Цитология, гистология и эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский. 3-е изд. испр. и доп. М.: Колос, 1976. - С.398- 403.

45. Иванова, А.Д. Возрастные изменения скелета кур при клеточном содержании. В кн.: Повыш. продукт, и борьба с бесплодием с.-х. животных, Киев, 1980, - С.84-86.

46. Ильин, П.А. Структурно- функциональное развитие органов и их систем у кур в онтогенезе и в эксперименте / П.А. Ильин, Н.П. Жабин, С.И. Шведов и др. // III съезд АГЭ Российской Федерации: Материалы съезда. Тюмень, 1994. - С.87.

47. Имангулов, Ш.А. Изменения в системе нормированного кормления сельскохозяйственной птицы.// Матер, науч. практич. конф. «Наука-птицеводству Ивановской обл.» Сергиев Посад Иваново.-2002.-С.134-136.

48. Иссых, В.В. Возрастные изменения морфологии и прочности некоторых костей дикого кабана. Морфогенетика с.-х. животных. Тр. института эксперимент, биолог. Каз. ССР,- Алма-Ата. 1972.- т.8 -С.33-36

49. Кальницкий, Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных./ Б.Д. Кальницкий. Л.: Агропромиздат, 1985,- С.207.

50. Канделаки, Г. Д. Особенности внешнего и внутриствольного строения плечевого сплетения птиц: автореф. дисс. канд. биол. наук/ Г.Д. Канделаки- Тбилиси, 1983 С.4-6.

51. Карлова, Н.Г. Толщина мускульных волокон в мускулах разного типа строения / Н.Г. Карлова// Докл. ТСХА, 1958. Вып.38 - С.352

52. Катинас, Г.С. Роль функции в формировании структуры скелетных мышц: Автореф.дисс. .докт.мед.наук./ Г.С.Катинас. -Ленинград, 1966.-С.20.

53. Клебанова, Е.А. Изменения в костной системе у растущих животных под влиянием физической нагрузки / Е.А. Клебанова/ ТР. первой науч конф. по возр морфологии. -М.- 1954. С.49-50

54. Клименкова, И.В. Микроморфология щитовидной железы у кур и гусей в постнатальном онтогенезе и ее реактивные изменения под влиянием кормовой добавки «Аквакомпенсант»: автореферат диссертации к.вет.наук / И.В. Клименкова Витебск, 2006. - С.20.

55. Клименкова, И.В. Морфология щитовидной железы у кур в постнатальном онтогенезе / И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков // В сб.: Сельское хозяйство проблемы и перспективы. - Гродно, 2004. С. 178-160.

56. Ковальский, В.В. Роль марганца в процессе костеобразования у птицы /В.В. Ковальский, A.B. Дубинская// Докл. Всесоюзн. акад. с.-х. наук. 1970. №6. - С.22-25.

57. Ковшевникова, А.К. Влияние изменений статики животного на строение его мышц и скелета / А.К. Ковшевникова // Изв. АПН РСФСР., 1951.- Т.9. -С.345-354

58. Козлов, А.Б. Рост периферического скелета птицы/ А.Б. Козлов, М.В. Волкова// Итог, научно-практич.конф. «Научные достижения развитию агропромышленного комплекса»/ А.Б. Козлов - Сб. - Иваново. — 2000. -С.141-143.

59. Костюк, В.В. Прочность компакты лучевой и пястной костей быка домашнего при гипокинезии// В.В. Костюк / Экологич. аспекты функци-он. морфолог, в животноводстве. -М.; «Наука». 1986. - С.50-53

60. Кочиш, И.И. Биология сельскохозяйственной птицы / И.И. Кочиш, Л.И. Сидоренко, В.И. Щербатов. -М.: КолосС, 2005. С.203.

61. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, И.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. -М.: КолосС, 2003. С.26-34.

62. Кривошеина, H.A. Линейные и весовые показатели костей зейгоподия кур различного возраста в зависимости от сезона года // Вестник зоологии. № 5. - Киев. - 1992. - С.13-15.

63. Криштофорова, Б.В. Карпогольцев Ю.Ю. Рост костной стистемы цыплят .// Морфофункциональные основы формирования в онтогенезе адаптив. возможностей организма человека и животных.- М.- 1991. -С.52-58.

64. Кротов, В.П. Изменение водного обмена при длительной гипокинезии с антиртостатическим положением тела.- Косм, биология и авиакосм, медицина, 1977, т.2. №1. -С.32-34.

65. Кубатбеков, Т.С. Особенности роста костей грудной конечности у овец /Т.С. Кубатбеков //Науч-теоретич. мед. журнал «Морфология»/-С.-П.; «эскулап» . 2002. -т. 121. - С.81-82

66. Кувшинов, В.В. Повышение эффективности кормления птицы. // Матер. науч.-практич. конф. «Наука-птицеводству Ивановской обл.». — Сергиев Посад Иваново. - 2002. - С. 151-152.

67. Кулиев, Г.К. Влияние условий кормления на эмбриональное развитие овец. Сб. Эмбриональное развитие с/х животных. М.; «Наука» - 1967. - С.37.

68. Кулиев, Г.К. Морфо-физиологические закономерности роста и развития овец (азербайджанский горный меринос, бозах и их помеси I и II поколении) в отгонно-горных условиях Азерб. СССР. Автореф. дисс. -Баку. 1966.-С. 15

69. Куликов, Е.В. Морфологическая характеристика скелета цесарок в постэмбриональном онтогенезе: автореф. дисс. канд. биол. наук/ Е.В. Куликов. Саранск, 2004. С.2-4.

70. Куликов, Е.В. Морфологические аспекты развития скелета цесарок в постэмбриональном онтогенезе // Мат. науч. конф. аграр. фак-та РУДН. «Концепции, практика и перспективы современного земледелия». М., 2003. - С.146-147.

71. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - С.21.

72. Лилли, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лили. // Перевод с английского. М.: Мир, 1969. - С.421-454.

73. Лукина, К.Г. Использование курами марганца и основных питательных веществ из комбикормов с различным уровнем микроэлементов /К.Г. Лукина// Физиол. основы продуктивности с.-х. животных. -Саратов, 1986.- С.69-84.

74. Луценко, В.Г. Прочность компактного вещества трубчатых костей у животных с различным уровнем естественных функциональных нагрузок.- Тез. 2-й конф. по биомеханике. -Рига: Зинатне, 1979, т.1. -С.196-197.

75. Малинина, Н.Е. Морфо-химический анализ мускулов в области предплечья красной эстонской породы и ее помесей с Абердин-ангусской породой: Автореф. дисс. канд. биол. наук/ Н.Е. Малинина. Ижевск., 1967.-С.19.

76. Малюк, В.И. Физиологическая регенерация сосудистой стенки. Киев: Наукова думка, 1970. - С.236

77. Мансурова, М.У. Возрастные изменения анатомо- гистологических и химико-физических особенностей костного скелета гиссарских овец.// М.У. Мансурова / Автореф. дисс. докт. биол. наук. Казань. - 1973. -С.31

78. Мельник, К.П. Возрастные изменения морфобиомеханических характеристик скелета конечностей крупного рогатого скота. Морфология Украины сельскому хозяйству. - Киев. - 1988. - С.81-82.

79. Мельник, К.П. Особенности строения и биохимические свойства скелета конечностей млекопитающих. Локомоция животных и биомеханика опорно-двигательного аппарата./ К.П. Мельник / Киев. 1979. - С.27-33.

80. Микулец, Ю.И. Биохимические и физиологические аспекты взаимодействия витаминов и биоэлементов/ Ю.И. Микулец, А. Р. Цыганков, А.Н. Тищенков. Сергиев Посад, 2002, - С. 109-117.

81. Минцева, JI.A., Павлова, В.Н., Носовскии, A.M. Опыт статистического анализа некоторых показателей роста диафиза большеберцовой кости кур в онтогенезе.// Сб. науч. тр. MB А.- т.121.-1981.- С.43-47.

82. Миронова, Г.Л. Возрастные Анатомо-гистологические особенности некоторых мускулов цыплят-бройлеров/ Г.Л. Миронова // Докл. ТСХА вып. 200 Зоот.- М., 1974. С. 179-184.

83. Могендович, М.П., Гейхман К.Л. О рефлекторных механизмах влияния физических упражнений на процессы (репаративной) регенерации. -Тр. Московского науч.- иссл. ин-та. скорой помощи, 1972, т. 17.- С. 1215.

84. Мороз, П.Э. Эволюция биологических параметров к их физическим пределам. / П.Э.Мороз/ Закономерности прогрессивной эволюции. Л.: Наука, 1972. -С.270.

85. Морозов, В.Ф. Морфология, частная и групповая функция мышц грудных конечностей млекопитающих: Автореф. лис. канн. биол. наук/ В.Ф. Морозов. Киев, 1974. - С.23.

86. Мусил, Я. Основы биохимии патологических процессов / Я. Мусил. -М.: Мир, 1985.-С.432.

87. Мхитарян P.C. Возрастные и половые особенности роста массы скелетной мускулатуры породы кур ереванской и леггорн: Тез. докл. науч. конф. сотруд. Ер ЗВИ, посвящ. 60-летию устан. Сов. власти в Армении. Ереван., 1980. - С. 26-27.

88. Мхитарян P.C. Сравнительные анатомо-гистологические и физико-химические особенности скелета и его мускулатуры у кур породы ереванская и леггорн: автореф. дисс. канд. вет. наук/ P.C. Мхитарян. -Ереван, 1986.-С. 14

89. Мхитарян, P.C., Арутюнян, П.И. Промеры тела у кур ереванской породы в возрастном и половом аспектах/ P.C. Мхитарян, П.И. Арутюнян// Тез. докл. науч. конф., поев. 60-лет. устан. Совет, власти а Армении. Ереван, 1980. - С.35-36.

90. Мхитаряна, P.C. Сравнительные Анатомо-гистологические и физико-химические особенности скелета и его мускулатуры у кур пород ереванская и леггорн: автореф. дисс. . канд. вет. наук / P.C. Мхитарян -Тбилиси, 1987. -С.10-14.

91. Никитченко, И.Н. Адаптация, стресс и продуктивность с.-х. животных / И.Н. Никитченко, С.И. Плященко, A.C. Зеньков. Мн.: Урад-жай, 1988. - С.135-153.

92. Носовский, A.M. Биомеханические свойства трубчатых костей скелета кур в постнатальном онтогенезе/ A.M. Носовский /Моск. акад. им Скрябина.- М. 1984. - С. 123

93. Обертас, Э.И. Морфологическое строение трубчатых костей и факторы обуславливающие их прочность. Матер, науч. методич. конф. анатомов, гистологов, эмбриологов сельскохозяйственных животных. — М. 1963. - b.I.- С.148.

94. Орлов, М.В. Инкубация / М.В. Орлов, А.У. Быховец, К.В. Злочев-ская. М.: Колос, 1970. - С.65.

95. Пануев, М.С., Исаенков Е.А. Возрастные изменения массы мышц у кур кросса «Смена-2».// Сб. статей Иванов. НИИ с/х: достижения и основные пути развития аграрной науки Верхневолжья. Иваново, 2003, вып. 9. - С. 293-297.

96. Позняковский, В.М. Экспертиза мяса птицы, яиц и продуктов их переработки. Качество и безопасность / В.М. Позняковский, O.A. Рязанова, К.Я. Мотовилов. Новосибирск, 2005. - С.66.

97. Половинцева, Т.М. Влияние режима инкубации на развитие грудных мышц кур / Т.М. Половинцева, Ф.И. Сулейманов // Птицеводство, -2007г.-№12-С.24.

98. Половинцева, Т.М. Развитие костей тазовой конечности эмбрионов кур при изменении температурно-влажностного режима/ Т.М. Половинцева, Ф.И. Сулейманов// Онтогенез.- 2008,т.39, №2. С.1-4.

99. Половинцева, Т.М. Развитие мышц куриного эмбриона в зависимости от условий инкубации / Т.М. Половинцева, В.А. Голубцева, Ф.И. Сулейманов// Птица и птицепродукты. 2007.- №2. - С.56-57.

100. Половинцева, Т.М. Рост и развитие органов движения кур в антенатальном онтогенезе при разных режимах инкубации: автореф. дис. . канд. биол. наук /Т.М. Половинцева-Москва, 2008. -С.4-7.

101. Привес, М.Г. Влияние некоторых видов труда и спорта на строение скелета./ М.Г. Привес/. Сб.: Пробл. функц. морфол. двигат. аппарата. Л. - 1956. - С.43

102. Пшеничный, П.Д. Проблемы рота и развития сельскохозяйственных животных. «Животноводство».- М.- №3.- 1962. -С.36.

103. Пшеничный, П.Д. Рост и развитие крупного рогатого скота. Скотоводство. крупный рогатый скот. -М. 1961. С.18-23.

104. Риш, М.А. Метаболические функции микроэлементов в организме животных/ М.А. Риш // Физиологическая роль и практическое применение микроэлементов.— Рига: Зинантне, 1976.- С. 193-210.

105. Рязанов, Г.К. Влияние уровня кормления молодняка кур на минерализацию костной ткани. Сб. науч. тр. МБ А.: Вопросы соврем, племенной работы. 1979.- Т.104. -С. 110-113.

106. Самохин, В.Т. Профилактика нарушений обмена микроэлементов у животных/В.Т Самохин.- М.: Колос, 1981.- С.143-145.

107. Сапин, М.Р. Анатомические науки и перспективы их развития / М.Р. Сапин. // Российские морфологические ведомости, 1999. №1-2. -С.22-23.

108. Свечин К.Б., Роль питания в онтогенезе животных. Ведущие факторы онтогенеза. Киев.- 1972.- С.85-87.

109. Селезнев, С.Б., Ветошкина, Г.А., Овсищер, JI.JL, Морфофункцио-нальные особенности домашних птиц.// Лекция.- М.: Красногорское ОАО. -2001.- С.4-7.

110. Селянский, В.М. Анатомия и физиология с.-х. птицы / В.М. Селянский. 3-е издание переработанное и дополненное. - М.: Колос, 1980.-С.38,280.

111. Селянский, В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / В.М. Селянский. М.: Агропромиздат.- 1986. — С.336.

112. Семенов, Н.В. Биохимические компоненты и константы жидких сред и тканей человека. -М.: Медицина, 1977. — С.122

113. Слесаренко, H.A., Тарек Омар Мохамед Эль Махди Структурные изменения костно-суставной системы пушных зверей в условиях клеточного содержания.// Сб. Морфолого-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии. Киев. - 1991. -С.120.

114. Слуцкий, Л.И Универсальный белок — коллаген. Природа, 1976, №2. - С.78-87

115. Слуцкий, Л.И. Биохимия нормальной и патологически измененной соединительной ткани. Л.: Медицина, 1969. -С. 375

116. Сметнев, С.И. Повышение продуктивных и племенных качеств кур для увеличения производства яиц и мяса в интенсивном производстве/ С.И. Сметнев// Сб. науч. тр. межвузовской конф. по птицев-ву.-М., 1964.- С.5-7.

117. Соколов, В.Е. Жизнь животных. Птицы / В.Е. Соколов, М.С. Ги-ляров, Ю.И. Полянский и др.- 2-е изд. перераб- М.: Просвещение, 1986. -Т.6 -С.5-17.

118. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов. -М.: КолосС, 2004. С.351.

119. Сорокин, А.П. Общие закономерности строения опорного аппарата человека. М.: Медицина, 1973. -С.240

120. Ступаков, Г.П., Воложин А.И., Диденко И.Е. Прочность и минеральный состав позвонков человека при длительном постнатальном режиме. -Бюлл. экспер. биол. и мед., 1981, т.1, №5, С.544-546.

121. Сысоев, B.C. Возрастные изменения мускулатуры у телят черно-пестрой породы при разных условиях кормления/ B.C. Сысоев, Л.П. Бахматов// Изв. ТСХА, 1979.- Вып.4. С. 140-148.

122. Сыч, В.Ф. Анатомические особенности мускулатуры предплечья у куриных / Вопросы морфологии дом. жив.: темат. сб. Ульяновский СХИ. Ульяновск, 1979. - С. 44-46.

123. Сыч, В.Ф. Морфология локомоторного аппарата куриных птиц: автореф. дисс. . док. биол. наук/ В.Ф. Сыч. Ульяновск, 1990. - С.38.

124. Сыч, В.Ф. Морфология локомоторного аппарата птиц.- С-Петербург Ульяновск: Изд-во Средневолжского научного центра.-1999.-С.52.

125. Тапильский, И.А., Селяметов, P.A. Физико-химические особенности пястной кости некоторых пород овец, разводимых в Узбекистане. Тр. НИИ животноводства. Ташкент. 1972. в. 17. - С.238-247.

126. Тельцов, Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин и др. // Морфология. 2006. - Т. 130. -№5. - С.85.

127. Техвер, Ю.Т. Гистология локомоторной системы домашних животных / Ю.Т. Техвер.- Таллин «Валгус»: Эстонская СХА, 1988. С.1-10.

128. Техвер, Ю.Т. Гистология домашних птиц / Ю.Т. Техвер. Тарту: Эстонская СХА, 1965. -С.53.

129. Техвер, Ю.Т. Словарь ветеринарных гистологических терминов / Ю.Т. Техвер. М.: Росагропромиздат, 1989. - С.80-81.

130. Тощев, В.К., Степанова, С.А. Химический состав костяка романовских овец различных конституционных типов. Тр. Ярославск. НИИ Животнов. и кормопроизв. Ярославль. - 1974. - в.4 - С. 106-111.

131. Устиноков И.Б. Изменение веса мускулатуры у индеек-несушек в период яйцекладки/ И.Б. Устиноков // В сб.: племенное дело в животноводстве — Ульяновск, 1976. С. 16-22

132. Фатова, Е.А. Анатомогистологическая характеристика мышц крыла кур кросса «ИЗА-Браун»/ Е.А. Фатова, A.A. Ткачев // Морфологические ведомости, №3-4.— Москва-Берлин, 2007.- С.293.

133. Френкель, Л.А.Радиобиология костной ткани/ Л.А.Френкель, Л.З Калмыков, А.И Ланько.-М., 1986.- С.136.

134. Харитоник, Д.Н. Структурно-цитохимический анализ грудных мышц уток кросса «Темп» в постнатальном онтогенезе: автореф. дисс. . канд. вет. наук /Д.Н. Харитоник. -Витебск, 2006. С.7-12.

135. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хруста-лева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой. 3-е изд., исправленное. - М.: КолосС, 2002. - С.656, 667.

136. Хрусталева, И.В. Влияние кормления и условий содержания на кости конечностей / И.В.Хрусталева, Б.В. Криштофорова//- Ветеринария, 1976, №9. -С.77-78

137. Хрусталева, И.В. Морфофункциональная зависимость аппарата движения от различной степени двигательной активности Функц. морф, и патолог, органов движения с-х животных: Сб. науч.тр. МБА.-М.-1984. С.6- 13

138. Хрусталева, И.В.Анатомия домашних животных/ И.В. Хрустале-ва, Н.В. Михайлов, Я.И. шнейберг и др; Под ред. И.В. Хрусталевой.-М.: Колос, 1994.-С. 17-27.

139. Чантурия, Ш.А. К сравнительной анатомии мышц плеча, предплечья и их нервов у человека и некоторых позвоночных: Докт.дисс., / Ш.А. Чантурия. -Тбилиси, 1973. С. 30-44

140. Чаплинская, К.Н., Паршикова, О.С. Морфофизиологические особенности роста и развития кур различных пород/ К.Н. Чаплинская// Материалы межвузов, науч. конфер. УСХА.- Киев, 1966. С.381-382.

141. Чеканова, М.И. Основные гистоархитектонические структуры костной ткани конечностей русской белой породы кур в онтогенезе. Тез. докл. межвузовской науч. конф.- Киев.- 1966.-С.74.

142. Чеканова, М.И. Сравнительная гистоархитектоника компактного вещества трубчатых костей конечностей домашних и некоторых диких птиц. Автореф. дисс. докт. вет. наук. Киев. - 1965. - С.3-9. ,

143. Чирвинскии, Н.П., Избранные сочинения. -М. -1949.-Т.1. С.528.

144. Шабадаш, A.J1. Проблема взаимодействий части и целого, микроструктура диафиза трубчатых костей. Тр. Горьковск. ГМИ. т.1. -1956.-С.253.

145. Шашков, B.C., Дмитриев, Б.С. Экспериментальное исследование роли тиреокальцитонина в профилактике нарушений водно-солевого обмена при 30-суточной гипокинезии.- Физиол. журн. СССР им. Сеченова, 1974, т.60,№2, С.290-294.

146. Штегман, Б.К. О редукции мышц крыла в процессе эволюции класса птиц/ Б.К. Штегман//Тр. Зоол. ин-та АН СССР., 1970.-Т.47.-С.247-264.

147. Эмели, Д. Элементы. -М.: Мир, 1993. С.256.

148. Этинген, JI.E. Влияние профессии вырубщика на скелет кости./ J1.E. Этинген / Сб.: Проблемы функц. морфол. двигат. аппарата JL-1956.-С.39

149. Юдичев, Ю.Ф. Анатомия домашних животных / Ю.Ф. Юдичев, С.И. Ефимов, Г.А. Хонин и др.// Учебник.- Омск: филиал издательства ИВМОмГАУ, 2003.-С.302.

150. Юдичев, Ю.Ф. Плечевое сплетение в сравнительно-анатомическом освещении / Ю.Ф. Юдичев, A.A. Сагандукова// ТР.УП Всесоюз. Съезда АГЭ в Тбилиси, 1969. С.98

151. Юдичев, Ю.Ф., Барабанщикова Г.И. К вопросу о номенклатуре мышц плечевого пояса птиц / Вопросы морфологии, физиологии и питания сельскохозяйственных животных и пушных зверей: науч. труды Омск. вет. ин-та.- Т.35, вып. 1.- Омск, 1978. С. 3-9.

152. Юдичев, Ю.Ф.Строение и филогенетическое развитие плечевого сплетения и нервов грудных конечностей наземных позвоночных животных. Автореф.докт.дисс., Казань, 1968. С.4-6

153. Якименко, H.H. Лечение и профилактика мочекислого диатеза у кур.// Матер, науч.-практич. конф.: Наука птицеводству Ивановской области. ИГСХА. - Сергиев-Посад.- Иваново. -2002. - С.112-115.

154. Яковлева Е.С. Морфологические изменения поперечнополосатых мышечных волокон при физической работе различного характера. Изв. естеств. науч. ин-та им. П.Ф. Лесгафта., 1954. С.26.

155. Яхимович, Р.И., Бондаренко, Л.Б., Серебряный, С.В. Влияние витамина ДЗ на процессы минерализации и состав белков соединительной ткани цыплят.//Укр. биохим. журнал. 1992. — Т.64. -№6. -С.58-64.

156. Albu I., Georgia R., Vincze I., Stoica E. The relationship between the bohy substance and the canal sysnem in some long compact bones of man. Folia anat. ingosl., 1980, v. 10, №1, P. 47-52.

157. Amans A., Comparaison des organes du vol dans la se rie animale. Annales d. Sciences Natur., 6, т. XIX, 1985, P.-68-77.

158. Basset S.A. Biological significance of piezoelectricity. Calc. tiss. re-cearth, 1968, №1.-P.202-272

159. Berge J.C.V. A comparative studej of the appendicularmusculature of the Order Ciconiformes /J.C.V. Berge // Amer. Midland Nftur., 1970. -v. 84.-№2.-P. 289-364.

160. Berge J.C.V. Aves myologya / J.C.V. Berge// Sisson and Grossman: «The anatomy the domestic animals». — Philadelphia, 1975. v.2. - P. 1802-1848.

161. Berne Necip, Mensi Yalcin, Inger Erk. Determination of the transverse elastic coefficient of bone. J.Biomech.,1977 v. 10,№10, P.643-649

162. Bogre J. A baromfli szakaszos fejlodese annak nehany alkamazasi tern lete / J. Borge // Kozlemenyck, 1961. -P. 35-50.

163. Brown R.G., Aeschbcher H., Fank D. Connective tissue metabolism in swine in Growth dependent changes in the composition of long bones in female swine // Growth. 1972. v.36. - P.389-406.

164. Cheng C., Iendrucko R.I., Hyman W.A. A theoretical approach for describing the distribution of piezoelectric effects in bent long bone. — Proc. 29th Annu. Conf. Eng. Med. and Biol., Boston, Mass., 1976, V.18, -P.137-153

165. Dusek J. Stanoveni pernosti v tlaku a modulu pruiznosti os tertium metakarprle a metatarsale u hribat // Veter. Med. 1977. r.22, P.308-318

166. Gaili E.S.E. Development of body components in Canada cattle. Development of carcass and non-carcass components of the body / E.S.E. Gaili, A.F.Y.M. Naur// J.Arg. Sci., 1980. P.94.

167. Glade M.J., Lada N.K., Schryver N.F. Effects age and diet on development of mechanical strength by the third metacarpal and metatarsals bones of young horses // Lanim. Sc. 1986. - V.63. - N5. - P.1432-1444

168. Halley S. B., LocwoodD., Donaldson Ch., Vogel A. Attempted prevent bone mineral lees during prolonged bed rest. XX-th international congress of aviation and space medicine. Nice, 1972, P. 14-45.

169. Haudley C.J., Lowther D.A., Me Quilla D.J. The structure of proteoglycans of articular cartilage (review) // Cell. Bioll. 1985. - v.9.- P. 753-782

170. Helpern Y., Stephen V., Me Gee M., Riddle V. Observations suggesting a possible link between gamacarboxyglutamic acid and poreine bio-prosthetic valve calcification //Henry Ford Hospital Medical J. 1982. -v. 30. - №3. -P.152-155.

171. Kanerva R., Gefever F., Alden C. Comparison of frish and fixed ozgan weights of rats//Toxicol. Patol. 1983. - 11, № 2. - P. 129-131.

172. Lauer G., Pesch H., Scharf H., Seibold H. Zur Beanspruchungsqualitat and Spongiosaatruktur verschiedener Skeletaschnitte Morphomet-rischstatistische Untersuchungen. - Verh. Dtsch. Ges. Pathol. 1980, h.64, P. 572-600.

173. Lawrense L.A., Ott T.A., Milles G.I. and another. The mechanical properties of equine trird metacarpals as affected by age // Lanim. Se. -1994. V.72. -№10. -P.2616-2622

174. Lees S. Davidson C. The role of collagen in the elastic properties of calcified tissues. .Biomechanics, 1977, v. 10, P.473-486

175. Miller W.J. New concent and stasis of inorganic elements in dairy cat-tie F. review//J. Dairy. Sei., 1975. v.52 №5, P.1949-1960.

176. Mortpurgo B. Uber die postemryonal Entwicklung der quergestreiften Musken von weissen Ratten / B. Mortpurgo // Anat.Anz.,1989, Bd. 15, -P.200-206

177. Pres J., Fuchs В., Wiliezkiewiez A. Orda I. Wplyw scladu mieszanski paszowej I zabiegow hidromermiezych na wykorzystanie fostoru I wlas-eiwesei fizyczne kosci u swit // Roczn. nauk. Zooteckn. Krakow, 1994. - v.2. z.1/2. -P.169-179.

178. Pritchard I.I., Skeletal development. Postgrad. Med. J., 1977,v.53, №622, P.429-431.

179. Riddel Craig. Sceletal deformities in poultry. Adv. Yet. Sci, and Comp. Med., vol.25, New York e.a., 1981, - P.277-310.

180. Rosser B.W., The avian pectoral is: histochemical characterization and distribution of muscle fiber types/ B.W. Rosser, I.S. George// Can J. Zool., 1986.-v.64, №5.-P.l 174-1185

181. Sorenser P., Su G., Kestin S.C. Effects of age and stocking density on leg weakness in broiler chickens// Poultry Sc. 2000,- v.79, №6. - P.864-870.

182. Summer A. Anatomie der Hausdoqel. Parey, 1973. - P. 191-193

183. Tehver J. Histology of the lokomotor system of domestic animals -Tin.: Valgus, 1988.- 100 lk,P.53

184. Vazques RJ. Two joint muscle function in the pigeon wing (Columbia Livia)/ R.J. Vazques, G.E. Goslow// J. Morphol. - 1994. - 220, № 3. -P.405

185. Wilson S., Solomon S.E. Thorp B.N. Bisphosphates a potential role in the prevention of osteoporosis in laying hens// Res. in veter. Sc. 1998 -v. 64, №1 — P.37-40.

186. Ziclinski, K. Wspojzaieznose miedywada mxodex w okresie wzrostu I ich esnosciadojrzeewania/ K. Ziclinski // Roszn. Nauk. Roln. 1959, ser. B.m. 74, L.2.- P. 363-374.