Морфофункциональные изменения печени кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте

Косенкова, Дина Александровна

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональные изменения печени кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Косенкова, Дина Александровна Брянск 2006 г.

Ученая степень: кандидата ветеринарных наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфофункциональные изменения печени кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте

На правах рукописи

КОСЕНКОВА ДИНА АЛЕКСАНДРОВНА

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЕЧЕНИ КУР КРОССА ХАЙСЕКС БРАУН В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ

16.00.02. - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Брянск 2006

Работа выполнена на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных ФГОУ ВПО Брянской государственной сельскохозяйственной академии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Зайцева Елена Владимировна

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Луцевич Леонид Михайлович

кандидат биологических наук, доцент Сулоев Анатолий Тихонович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Орловский государственный

аграрный университет»

Защита состоится « у » Ои^ОссЫ 2006 г. в часов на заседании диссертационного совета Д. 220.005.02 в ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 243365, Брянская область, Вы-гоничский район, с. Кокино, тел. 8^*8-341-24-3-37 (8^8-341-24-7-96).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан « (У » года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Э.И. Данилкив

ЛообА ST93

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. За время приручения и одомашнивания кур, их эволюция проходила в разных направлениях, вследствие чего было получено огромное количество самых разнообразных форм - кросс Хайсекс браун «Hisex brown» фирмы «Еврибрид» (Голландия).

Человек изменил и создал птицам условия кормления и содержания, что привело к изменению не только поведения и экстерьера животных, но также морфологии и функции внутренних органов (Романов А.Л., Романова А.И., 1959; Таранов М.Т., 1976), в том числе и желез пищеварительного тракта (Мс Indoe W.M., 1971). Сведения по влиянию клеточного содержания на развитие печени кур в литературе ограничены (Кочиш И.И., Петраш М.Г., Смирнов С.Б., 2004).

Печень играет исключительно важную роль в пищеварительных и обменных процессах, в связи, с чем она стала объектом всестороннего исследования.

В литературе до сих пор существуют серьезные разногласия по ее структуре. Концепция о пластинчатом строении печеночной паренхимы у взрослых млекопитающих подтверждена и принята многими учеными (Жеденов В.Н., 1962; Техвер Ю.Т., 1974).

Работа входит в комплекс работ по исследованию организма птиц кросса Хайсекс браун, проводимых на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных в Брянской государственной сельскохозяйственной академии. Тема кафедры «Изучение морфофункциональных закономерностей роста и развития организма, животных под влиянием возрастного и некоторых экологических факторов» номер государственной регистрации 01900001442.

Цель исследований. Целью данного исследования явилось изучение морфофункциональных изменений печени кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить общие закономерности морфофункциональных изменений и дифференцировку печени птиц кросса Хайсекс браун, с учетом различных периодов постнатального онтогенеза.

2. Изучить особенности строения печени у птиц кросса Хайсекс браун в условиях ОАО «Снежка» Брянской области.

3. Изучить влияние клеточного гппсржяния и npOMHH'rl'*"""v комплексах

РОС. НАЦИОНАЛЬНА» БИБЛИОТЕКА . j

С. 09

на строение печени и ее структурных компонентов и тканей у птиц в течение постнатального онтогенеза (1-525 дней), с учетом технологических и биологических периодов.

Научная новизна: Впервые показаны морфофункциональные изменения печени птиц кросса Хайсекс браун, от новорожденных цыплят до взрослых птиц (1-525 дней), с учетом предложенной нами периодизации.

Впервые проведен сравнительный анализ макро - и микроморфологического строения печени птиц данного кросса, при клеточном содержании в промышленных условиях ОАО «Снежка» Брянской области.

Практическая значимость работы.

1. Полученные данные по строению печени у птиц введены в рабочие программы кафедр анатомии, гистологии, патологической анатомии, могут быть использованы при составлении учебных пособий по этим предметам.

2. Полученные данные могут служить морфологической нормой строения печени птиц кросса Хайсекс браун, которые следует учитывать при изучении влияния различных факторов, действующих на организм.

3. Периодизация и морфологические адаптивно-компенсаторные изменения в строении печени птиц «Hisex brown» фирмы «Еврибрид» (Голландия), могут быть использованы, как направление, стабилизирующее изменения в организме птиц, содержащихся в клетках на промышленных комплексах, поскольку промышленное птицеводство является новым этапом адаптации птиц, в том числе и в Брянской области.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Влияние технологического процесса при клеточном содержании в условиях ОАО «Снежка» Брянской области на организм и печень птиц кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте:

- соматометрические показатели;

- динамику абсолютной массы птиц и абсолютной и относительной массы печени;

- морфометрические показатели печени;

- микро-метрические показатели эпителиальной и соединительной ткани;

- цитоархитектонику гепатоцитов.

2. Периодизация и адаптация организма, печени, ее структурных компонентов и тканей птиц кросса Хайсекс браун, с учетом технологических и биологических периодов, в возрастном аспекте.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Николая Ивановича Вавилова (Саратов 2004); Международной научно-практической Интернет - конференции «Управление функциональными системами организма», посвященная 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь 2006).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 3 научные работы. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии на ветеринарных и зооинженерных факультетах: в Мордовском, Хакасском и Оренбургском государственных университетах; в Брянской, Бурятской, Костромской, Ставропольской сельскохозяйственных академиях; в Московской, Санкт-Петербургской государственных академиях ветеринарной медицины, и в странах ближнего зарубежья - Аграрном университете (Беларусь), Крымском СХИ (Украина).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 187 страницах компьютерного текста, содержит 31 таблицу, 32 макро- и микрофотографии, 4 схемы - таблицы, 3 диаграмм, 23 таблицы (приложение). Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список литературы и приложение. Список литературы включает 142 наименований, из них: отечественных 79 и 63 зарубежных авторов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Четырехлинейный кросс «Хайсекс коричневый» фирмы «Еврибрид» (яйца с коричневой скорлупой) был завезен в нашу страну в 1975 году. Отцовские линии Т8 и Т5 характеризуются повышенной живой массой и массой яиц, а материнские В8 и В5 - высокой выводимостью яиц, сохранностью и яйценоскостью. При скрещивании контрастных по продуктивности линий в прародительском и родительском стадах у гибридов проявляется эффект гетерозиса по основным показателям в пределах 5 - 15%.

Кросс аутосексный, в суточном возрасте гибридные курочки коричне вые, а петушки светло - желтые. Темперамент птицы умеренный и гибриды

хорошо приспособлены как к клеточному, так и к напольному содержанию (Кочиш И.И., Петраш М.Г., Смирнов С.Б., 2004).

Экспериментальная часть работы выполнена в период с 07.06.04г. по 14.11.05г. в условиях ОАО «Снежка» Брянской области, Брянского района.

Объектом исследования для выполнения работы послужили 250 голов птицы кросса «Hisex brown» птицефабрики ОАО «Снежка» Брянской области (с учетом летальности 6-14%). Содержание и кормление птицы осуществлялось согласно нормам и требованиям, предусмотренным для конкретного вида птицы в хозяйстве промышленного типа.

Всего было исследовано 185 клинически здоровых самок кросса «Hisex brown», физиологически и морфологически обоснованных групп от 1 суточного и до 525 дневного возраста (раннего и позднего постнатального онтогенеза). Материалом исследования послужила печень от 185 птиц.

При подборе возрастных групп учитывались биологические периоды, критические фазы (Тельцов Л.П., Столяров В.А., Сковородин E.H., 1995) и технологические «Еврибрид» (Голландия) периоды выращивания: Стартовый -1 - 29 дней; Ростовой - 30 - 69 дней; Развития - 70 - 119 дней; Предкладковый - 120 - 174 дней; Пик яйцекладки - (I период яйцекладки) - 175 - 314 дней; II период яйцекладки - 315-419 дней; Предубойный период - 420-525 дней.

Живая птица оценивалась по экстерьеру 3 способами. Вычисляли индекс массивности (Кочиш И.И., Петраш М.Г., Смирнов С.Б., 2004).

Каждую из пяти самок, утром перед убоем, взвешивали по отдельности на торсионных весах. Анатомическое вскрытие тела птицы проводили согласно методике (Комарова A.B., 1981).

Отпрепарированный орган птицы взвешивали на электрических весах BJIKT-500M (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,01 г. На основании полученных результатов вычисляли относительную массу печени в процентах от общей массы птицы. Описательный характер морфологических исследований дополняли морфометрическими исследованиями, определяли линейные размеры печени и птицы. Длину, ширину, измеряли при помощи штангенциркуля, курвиметра и линейки с ценой деления 1 мм.

При изучении строения и развития печени применен комплексный метод исследования с использованием анатомических, гистологических, морфомет-рических и статистических методик (Схема-Таблица 1 ).

Схема - Таблица 1

Общая схема исследования

Для гистопрепаратов брали кусочки печени, фиксированные в 5-7% растворе нейтрального формалина или в жидкости Карнуа, заливали в парафин по общепринятой методике. С помощью микротома МПС-2 из каждого образца получали по 10-15 сегментальных срезов толщиной от 5-15 мкм, которые затем окрашивали для получения обзорной картины гематоксилин-эозином (Romeis В., 1953; Саркисов Д.С., Перова Ю.Л., 1996).

Изучение структурных компонентов, гисто - и цитометрические измерения на гистологических срезах проводились с помощью микроскопа Биолам CI 1 окуляр-микрометр МОВ1-15х, объективы 8,20.

На гистопрепаратах окуляр - микрометром на строго поперечных срезах определяли диаметр ядер гепатоцитов (большой, малый, мкм), диаметр цитоплазмы гепатоцитов. При проведении измерительной величины ядер и клеток овальной формы использовали рекомендации К.Ташке (1980). Объем ядер и плазмы клеток вычисляли по формуле, предложенной В.В. Малашко (1993).

Вычисление ядерно-цитоплазматических отношений (ЯЦО) клеток проводилось по формуле, предложенной В.В. Малашко (1993).

Относительный прирост вычисляли по формуле Броди.

На основании М; ±т, вычисляли степень достоверности различий или вероятность ошибки Р, в оценке результатов исследований при сравнении показателей различных возрастных групп.

Результаты исследований протоколировались и фотографировались. Микрофотографии с гистологических срезов изготавливались с использованием микроскопа JENAMED2, окуляр GF-PW 10x25, объектив 40, 100. Съемку проводили на фотокамере OLYMPUS С-310 ZOOM, с разрешением SQ1 1600x1200. Статистическая обработка цифрового материала выполнена при помощи пакета прикладной программы Microsoft Office Excel 2003 на персональном компьютере AMD Athlon(tm) ХР 1800+. Результаты исследований протоколировали и документировали таблицами, схемами и фотографиями с препаратов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Проведенный эксперимент в условиях ОАО «Снежка» Брянской области, на птице кросса Хайсекс браун от 1 до 525 дней, с учетом разработанной системы периодизации, придает исследованиям экологическую направленность. Он позволил проследить реакцию организма птиц и печени в возрастном ас-

пекте.

Индекс массивности характеризует компактность телосложения и упитанность, что свидетельствует о тенденции к увеличению этого параметра при промышленном клеточном содержании в условиях ОАО «Снежка».

В стартовый период, в суточном возрасте индекс массивности составляет: 8,2%, в конце периода в 25-дневном возрасте - 2,1%. В ростовой период в 30-дневном возрасте равен: 2,3%, в 65-дневном составляет^,4%. В период развития, в начале периода, в 70-дневном возрасте равен: 4,3%, в 115-дневном составляет: 9,3%. В предкладковый период, в 120-дневном возрасте составляет: 7,9%, в конце периода в 140-дневном - 9,0%. В пик яйцекладки - I период яйцекладки, в 175-дневном возрасте составляет: 9,7%, в 280-дневном - 9,6%. Во II период яйцекладки, в 315-дневном возрасте равен: 10,0%, в конце периода в 385-дневном составляет^,6%. В предубойный период, в 420-дневном возрасте составляет: 9,8%, в 525-дневном равен - 10,3%.

Данное обстоятельство говорит о том, что в результате клеточного содержания в промышленных условиях ОАО «Снежка», происходило действие сил сжатия, растяжения, что стимулировало кровообращение костей и их рост в длину. Данные соответствуют таблице 1.

Таблица 1

Индекс массивности птиц от 1 до 525 дней.

Индекс массивности

Стартовый период

дни 1 5 10 15 20 25

% 8,2 5,5 9,6 1,1 1,8 2,1

Ростовой период

дни I 30 35 40 45 50 55 60 65

% ! 2,3 2,2 2,5 2,8 3,9 4,1 3,6 4,4

Период развития

дни 70 75 80 85 90 95 100 105 ПО 115

% 4,3 4,4 6,5 6,5 8,7 8,6 9,5 8,9 8,3 9,3

Предкладковый период

дни 120 140

% 7,9 9,0

Пик яйцекладки-1 период яйцекладки

дни 175 210 245 280

% 9,7 9,7 8,5 9,6

II период яйцекладки

дни 315 350 385

% 10,0 9,4 9,6

Предубойный период

дни 420 455 490 525

% 9,8 10,4 9,0 10,3

Установлено, что промышленное клеточное содержание птиц кросса Хай-секс браун, приводит к увеличению массы тела.

Наивысший рост массы тела птиц кросса Хайсекс браун промышленного клеточного содержания, в условиях ОАО «Снежка» и при содержании в Голландии птиц кросса Хайсекс браун приходится на предубойный период. (Диаграмма 1).

В стартовый период относительный прирост массы птиц составляет: 95,24%, в ростовой - 110,22%, в период развития - 77,43%, в предкладковый период - 5,60%, в пик яйцекладки-(1 период яйцекладки) - 2,14%, во II период яйцекладки - 1,56%, в предубойный период - 2,78%.

Динамика роста абсолютной пассы птиц от 1 до 525 дней Диаграмма 1

□ Абсолютная касса нормативных данных, г

□ Абсолютная масса экспериментальных данных, г

Следует отметить, что под влиянием клеточного содержания птиц, наблюдается адаптационная структурно-функциональная перестройка печени, которая характеризуется ее индивидуальной изменчивостью. (Схема-Таблица 2).

Схема - Таблица 2 Морфологическая компенсаторного типа адаптация птиц кросса Хайсекс браун. (По биологическим этапам развития птиц).

Наивысший рост относительной массы печени, при клеточном содержании, в условиях ОАО «Снежка», приходится на 35-дневный возраст, что соответствует ростовому периоду. Мы видим, что относительная масса печени также подвержена колебаниям. (Диаграмма 2).

Динамика роста относительной массы печени птиц от 1 до 525 дней

Диаграмма 2

Возраст, дне

Нами исследовалась абсолютная масса печени, которая у суточного цыпленка составляет: 1,04 ± 0,18 г. Максимальных размеров печень достигает в 385 суток и составляет: 67,50 ± 1,76 г., и изменяется с возрастом волнообразно.

В стартовый период абсолютная масса печени птиц увеличилась на 4,43 г., с 25-дневного до 30-дневного возраста увеличилась на 0,86 г. (Диаграмма 3).

Дивамнка роста абсолютной массы печени птид от 1 до 525 дней

Диаграмма 3

5 1 0 15 20 25303540 45 30 55 60 65 70 75 00 89 90 95 100 105 110 115 120 140 175 210 245 МО Э15 Э50 385 «20 455 «90 525

Возраст, дня

В ростовой период абсолютная масса печени увеличилась на 12,40 г.; с 65-дневного до 70-дневного возраста на 2,44 г. За весь период развития она увеличилась на 15,33 г.: с 115-дневного до 120-дневного возраста на 2,33 г.; в предкладковый период на 2,67 г., с 140-дневного до 175-дневного на 4,33 г.

Нами исследовалась абсолютная масса печени птиц в пик яйцекладки - (I период яйцекладки). В начале периода, в возрасте 175-дней абсолютная масса печени птиц составляет: 45,83 ± 0,83; а в конце периода в 280-дневном возрасте- 59,67 ± 2,60 г. Абсолютная масса печени за весь период увеличилась на 13,84 г.: с 280-дневного до 315-дневного возраста уменьшилась на 4 г., впервые произошло уменьшение абсолютной массы печени птиц.

Исследуя абсолютную массу печени птиц во И период яйцекладки, вновь наблюдается ее увеличение на 11,83 г. Абсолютная масса печени в 385-дневном возрасте достигает максимального значения и равняется: 67,50 ± 1,76 г. Начиная с 420-дневного возраста, абсолютная масса печени птиц уменьшается, с 385-дневного до 420-дневного возраста она уменьшилась на 6,17 г.

В предубойный период наблюдается уменьшение абсолютной массы печени птиц, с 420-дневного до 525-дневного возраста, на 9,66 г.

Мы видим, что абсолютная масса печени подвержена колебаниям, увеличивается с возрастом, так же, как и абсолютная. Наивысший рост массы печени птиц, при клеточном содержании в условиях ОАО «Снежка», наблюдается в 385-дневном возрасте, во II период яйцекладки. В стартовый период относительный прирост массы печени составляет: 136,30%, в ростовой период -98,96%, в период развития - 53,17%, в предкладковый период - 6,64%, в пик яйцекладки-(1 период яйцекладки) - 26,21%, во II период яйцекладки - 19,21%, в предубойный период - 17,09%.

В наших исследованиях изменение массы печени связано, по-видимому, с различной реакцией ее долей, а, возможно, и кровеносных и желчных протоков и нервов на различную двигательную активность птиц определенного возраста. На это влияют биомеханические свойства печени, специфичность органа и локальные видовые особенности формообразования.

Исследованиями установлено, что у птиц с суточного и по 525-дневный возраст происходит гетерохронный естественный рост. Самый интенсивный рост массы ее долей происходит в возрасте от 455 дней (предубойный период).

Во-первых, выявлена асинхронность роста как всей печени в целом, так и морфометрических показателей под влиянием возрастного фактора и клеточного промышленного содержания птиц.

Анализируя полученные данные по морфометрии печени, следует отме-

тить, что максимальное увеличение ее линейных показателей происходит в предубойный период 455 дней, в то время как массы во II период яйцекладки 385 дней. Наиболее существенные изменения претерпевают самые подвижные элементы левой доли печени.

Проведенные исследования показали, что правосторонние доли печени развиты лучше, чем левосторонние, то есть, выявлена ассиметрия. Под влиянием клеточного содержания: правая доля, левая медиальная и левая латеральная доли печени птиц увеличиваются в большей степени от 150 до 180 дневного возраста. Анализ показателей роста массы органа и его структур, а также линейных показателей свидетельствует об отсутствии корреляции между ними в постнатальном онтогенезе.

Таким образом, клеточное содержание птиц кросса Хайсекс браун, в условиях ОАО «Снежка», оказало положительное влияние на соматометрические показатели и морфологию органа.

Во-вторых, наблюдается неравномерный рост всех микро - метрических показателей: диаметра ядер гепатоцитов; объема ядер гепатоцитов; диаметра цитоплазмы гепатоцитов; объема плазмы гепатоцитов; толщины желчных протоков; толщины капсулы; диаметра центральной вены; толщины трабекул.

Отмечен интенсивный гетерохронный рост объема плазмы гепатоцитов, во все возрастные аспекты. ч.

В-третьих, результаты гистологических исследований позволили выявить у растущих птиц ряд характерных признаков в гистогенезе печени. Установлено, что в исследованной печени рельефно оформлены: краевая зона; лимфатические сосуды; центральная вена; трабекулы - выполняющие многочисленные и разнообразные функции, а именно: образуют арматурный каркас печени.

Выявлены существенные увеличения микро - метрических показателей в возрастном аспекте 245-дневный возраст: толщины желчных протоков; толщины капсулы; минимального и максимального диаметра центральной вены; минимальной и максимальной толщины трабекул. Существенные увеличения: диаметра ядер гепатоцитов (малого и большого); объем ядер гепатоцитов; диаметр цитоплазмы гепатоцитов (малого и большого); объем плазмы гепатоцитов; ядерно-цитоплазменного отношения в 420-дневном возрасте предубойно-го периода.

Реорганизация структур печени птиц в условиях клеточного содержания происходит этапно и носит фазовый характер. Этапность преобразования определяется асинхронной изменчивостью линейных (размерных) и весовых параметров, их взаимодействием. Фазовость формируется степенью вовлечения

в перестройку различных структур печени разноуровневых компонентов.

О незавершенности или избыточности адаптивных преобразований свидетельствует преобладающая изменчивость одного из рассматриваемых органо-метрических параметров с ослаблением их взаимодействия. Завершенность приспособительной реакции выявляет равное участие в ее реализации весовых и размерных параметров, прочное их взаимодействие. Она более свойственна правой стороне печени. Это говорит о специфичности реакции к клеточному содержанию птиц.

Адекватный корригирующий эффект на структуры печени птиц, подвергнутых клеточному содержанию, реализуется за счет избыточных преобразований структур при умеренной интеграции.

Дифференцировка ответа структурных компонентов печени происходит в пределах иерархического уровня, и по вертикали определяет фазовый характер. Смещение акцента преобразований в печени на глубинные иерархические уровни выявляет ее характер при клеточном содержании птиц. Напротив, ее увеличение за счет вовлечения в перестройку органометрических параметров, столь характерное для долей печени снижает ее результативность в поздних фазах ее становления 120 дней. (Схема-Таблица 3).

Схема-Таблица 3

Компенсаторная адаптация морфогенеза микроскопических структур печени птиц кросса Хайсекс браун по стадиям.

Диагностическим критерием этапности приспособительной (компенсаторной) реакции становится уровень интеграции органометрических параметров. Он более высок при ее завершенности, чаще наблюдаемой в долях печени и ослаблен при ее незавершенности или избыточности.

Рост структурных компонентов печени птиц кросса Хайсекс браун подчинен принципу аллометрии (от греч. "алоз" - "другой", "иной" и "шей-оп" -"мера"), что проявляется в неравномерном росте долей (структурных компонентов) печени: по отношению друг к другу до периода морфофункциональ-ной зрелости организма 455 дней.

4. ВЫВОДЫ

1. В постнатальном онтогенезе у птиц кросса Хайсекс браун выделено 5 этапов, включающих в себя технологические этапы:

1. Ювенальный (продуктивный) - до 69 дней;

- Стартовый (1-29 дней);

- Ростовой (30-69 дней).

II. Переходный - от 70 до 119 дней;

- Развития (70-119 дней).

III. Полового созревания - от 120 до 174 дней;

- Предкладковый (120-174 дней).

IV. Морфофункциональной зрелости - от 175 до 525 дней;

- Пик яйцекладки -1 период яйцекладки (175-314 дней);

- II период яйцекладки (315-419 дней);

- Предубойный (420-525 дней).

V. Геронтологический - 525 дней и выше.

Возрастная динамика роста массы тела у птиц от 1 до 525 дней, их промеров, индекса массивности, печени и ее структурных компонентов характеризуется асинхронностью развития. Для организма птиц при клеточном промышленном содержании, подъем установлен от 1 до 140 дней, и от 385 и 420 днях, спад - на 525 днях.

2. В развитии печени птиц кросса Хайсекс браун выделены этапы и критические фазы развития. При клеточном содержании птиц в условиях ОАО «Снежка» Брянской области, в развитии выделяются:

- продуктивный первый этап морфогенеза органа до 29 дней;

- продуктивный второй этап морфогенеза органа 30-69 дней;

- переходный третий этап морфогенеза органа 70-119 дней;

- четвертый этап полового созревания и морфогенеза органа (этапа яйцекладки) 120-174 дней;

- пятый этап относительной стабильности морфогенеза органа 175-525

дней;

- шестой геронтологический этап дестабилизации морфогенеза органа 525 дней и выше.

Критические фазы в развитии органа выделяются на 1 суточном, 60-дневном, и 120 дневном возрастах.

3. Печень в 140-дневном возрасте является сформированным органом, имеющим типическое строение. Видовой специфичностью печени птиц кросса Хайсекс браун является четкое деление левой доли печени (левую медиальную, левую латеральную).

4. Клеточное содержание птиц способствует опережению развития печени и ее структурных компонентов в целом на 70 дней.

I. стадия интенсивного морфогенеза - от 1 суток до 69 дней;

- критическая фаза 1 сутки;

- критическая фаза 60 дней.

II. стадия - относительного морфогенеза - от 70 - 174 дня;

- критическая фаза - 120 дней.

III. стадия относительно интенсивного морфогенеза ткани - от 175 до 385

дней.

IV. стадия относительной стабильности строения - от 386 до 420 дней.

V. стадия относительного замедления морфогенеза - от 525 дней и выше.

5. Клеточное содержание птиц от 1 до 525 дней вызывает асинхронность и гетерохронность в развитии микро - морфометрических показателей печени. В первой стадии происходит опережение развития эпителиальной ткани в 140-дней. Во второй стадии наблюдается выравнивание в развитии соединительной ткани печени и эпителиальной на 140-175 дней. На третьей стадии установлена гетерохронность соединительной ткани печени 175-385 дней. На четвертой стадии развития идет интенсивный морфогенез эпителиальной ткани на 385-525 дней. На пятой стадии морфогенез эпителиальной ткани, опережает морфогенез соединительной ткани печени на 105 дней. Динамика морфометрических показателей эпителиальной ткани, характеризуется асинхронностью темпа роста. Темп роста наиболее высокий у эпителиальной ткани, и низкий у соединительной ткани печени.

6. Адаптационный процесс развития печени и ее структурных компонентов у птиц кросса Хайсекс браун при клеточном содержании, происходит по компенсаторному типу, начиная, с первой стадии интенсивного морфогенеза органа, постнатального онтогенеза, и опережает на 120 дней в целом, по сравнению с тканью печени.

7. Клеточное содержание птиц кросса Хайсекс браун от 1 до 525 дней, оказывает корригирующее действие на птиц, содержащихся в ОАО «Снежка» Брянской области. Морфологическая адаптация, протекающая по компенсаторному типу, выражается в опережении развития организма и печени на каждом этапе постнатального онтогенеза: ранней половой зрелости, наступлением пика яйцекладки, увеличением массы тела птиц, увеличением массы печени, увеличением макро и микро-метрических показателей печени.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Материалы по возрастной морфологии птиц кросса Хайсекс браун могут быть использованы как сравнительный материал при написании учебников, учебных пособий, в учебном процессе при чтении лекций и ведении лабора-торно - практических занятий по морфологическим дисциплинам на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

2. Выявленные возрастные особенности строения печени птиц необходимы для научно обоснованных тестов в норме и патологии при постановке патоло-гоанатомического диагноза, в судебной ветеринарной медицине, лечении и профилактики различных заболеваний печени птиц, кросса Хайсекс браун.

3. Результаты исследований могут быть использованы как морфофункцио-нальный статус органа на различных этапах развития, для научного обоснования при подготовке рекомендаций по технологии содержания птиц кросса Хайсекс браун при клеточном содержании.

4. Клеточное содержание, как корригирующее и стабилизирующее воздействие на организм, и печень (ее структурные компоненты) в фазе морфологической адаптации, может быть использовано при профилактике и лечении отдельных заболеваний желудочно-кишечного тракта.

По материалам диссертации опубликованы материалы:

1. Косенкова, Д.А. Влияние экосистемы Центрального Нечерноземного района России на морфофункциональные параметры и биологическую активность птиц кросса Хайсекс Браун в возрастном аспекте / Зайцева Е.В., Родина Е.Е., Степанова Е.В., Игнатенко И.В., Водяницкая Т.С., Королев A.B., Косенкова Д.А. // Вавиловские чтения - 2004: Матер. Всероссийской науч.-практ. конф. посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова / Саратовский гос. аграр. универ. - Саратов, 2004. - С. 24-27.

2. Косенкова, Д.А. Морфофункциональные изменения печени у кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте / Косенкова Д.А., Зайцева Е.В., Крикливый H.H., Воденяпина Н.И. // Управление функциональными системами организма: Матер, междун. науч.-практ. интернет-конференции посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского ГАУ / Ставропольский гос. аграр. универ. - Ставрополь, 2006. - С. 50-53.

3. Косенкова, Д.А. Морфофункциональные изменения птиц кросса Хайсекс браун в различные возрастные аспекты / Косенкова Д.А., Зайцева Е.В., Крикливый H.H., Воденяпина Н.И. // Управление функциональными системами организма: Матер, междун. науч.-практ. интернет-конференции посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского ГАУ / Ставропольский гос. аграр. универ. - Ставрополь, 2006. - С. 53-55

Подписано в печать 30.01.2006 г. Формат 60x84 '/16. Бумага типографская офсетная. Гарнитура Татя. _Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ_

Издательство Брянской ГСХА 243365, Брянская обл., Выгоничский р-он, п. Кокино

J0£6¿_ 5Г99

»-5599

Оглавление диссертации Косенкова, Дина Александровна :: 2006 :: Брянск

ВВЕДЕНИЕ

I.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Анатомия печени

1.2. Фило- и онтогенез печени

1.3. Вителлогенная функция печени

II. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материалы и методы исследований

2.2. Выращивание и содержание птиц кросса Хайсекс браун от 1 до 40 525 дней

2.3. Соматометрические показатели птиц от 1 до 525 дней

2.4. Динамика роста абсолютной массы птиц от 1 до 525 дней

2.5. Динамика роста абсолютной массы печени птиц 71 от 1 до 525 дней

2.6. Динамика роста относительной массы печени птиц от 1 до 80 525 дней

2.7. Морфометрические показатели печени птиц от 1 до 525 дней

2.8. Микрометрические показатели эпителиальной ткани печени 94 птиц от 1 до 525 дней

2.9. Микрометрические показатели соединительной ткани печени 114 птиц от 1 до 525 дней

III. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ 128 ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Косенкова, Дина Александровна, автореферат

Человек изменил и создал птицам условия кормления и содержания, что привело к изменению не только поведения и экстерьера животных, но также морфологии и функции внутренних органов (Романов A.JI., Романова А.И., 1959; Таранов М.Т., 1976), в том числе и желез пищеварительного тракта (Мс Indoe W.M., 1971). Сведения по влиянию клеточного содержания на развитие печени кур в литературе ограничены (Кочиш И.И., Петраш М.Г., Смирнов С.Б., 2004).

В то же время, большое количество исследователей, считают эту концепцию ошибочной и придерживаются классической теории балочного строения печени. Все эти разногласия нашли свое отражение и в учебниках по гистологии и эмбриологии.

Работа входит в комплекс работ по исследованию организма птиц кросса Хайсекс браун, проводимых на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных в Брянской государственной сельскохозяйственной академии. Тема кафедры: «Изучение морфофункциональных закономерностей роста и развития организма животных под влиянием возрастного и некоторых экологических факторов» номер государственной регистрации 01900001442.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

2. Изучить особенности строения печени у птиц кросса Хайсекс браун в условиях ОАО «Снежка» Брянской области.

3. Изучить влияние клеточного содержания в промышленных комплексах на строение печени и ее структурных компонентов и тканей у птиц в течение постнатального онтогенеза (1-525 дней), с учетом технологических и биологических периодов.

Научная новизна. Впервые показаны морфофункциональные изменения печени птиц кросса Хайсекс браун, от рождения цыплят до взрослых птиц (1525 дней), с учетом предложенной нами периодизации.

Практическая значимость работы.

1. Полученные данные по строению печени у птиц введены в рабочие программы ряда кафедр анатомии, гистологии, патологической анатомии, могут быть использованы при составлении учебных пособий по этим дисциплинам.

2. Анатомогистологические данные могут служить морфологической нормой строения печени птиц кросса Хайсекс браун, которые следует учитывать при изучении влияния различных факторов, действующих на организм.

Основные положения, выносимые на защиту:

- соматометрические показатели;

- динамику абсолютной массы птиц, абсолютной и относительной массы печени;

- морфометрические показатели печени;

- микрометрические показатели эпителиальной и соединительной ткани;

- цитоархитектонику гепатоцитов.

2. Периодизация и адаптация организма, печени, ее структурных компонентов и тканей птиц кросса Хайсекс браун, с учетом технологических и биологических периодов в возрастном аспекте.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Николая Ивановича Вавилова (Саратов 2004); Международной научно-практической Интернет - конференции «Управление функциональными системами организма», посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь 2006).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 3 научные работы. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии на ветеринарных и зооинженерных факультетах: в Мордовском, Хакасском и Оренбургском государственных университетах; в Брянской, Бурятской, Костромской, Ставропольской сельскохозяйственных академиях; в Московской, Санкт-Петербургской государственных академиях ветеринарной медицины, и в странах ближнего зарубежья - Гродненском аграрном университете (Беларусь), Крымском СХИ (Украина).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 187 страницах компьютерного текста, содержит 32 таблицы, 38 рисунков, 23 приложения. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список литературы и приложение. Список литературы включает 142 источника, в том числе 63 на иностранных языках.

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфофункциональные изменения печени кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте"

ВЫВОДЫ

1. В постнатальном онтогенезе у птиц кросса Хайсекс браун выделено 5 биологических периодов, включающих в себя технологические:

1. Ювенальный (продуктивный) — до 69 дней;

- Стартовый (1-29 дней);

- Ростовой (30-69 дней).

II. Переходный - от 70 до 119 дней;

- Развития (70-119 дней).

III. Полового созревания - от 120 до 174 дней;

- Предкладковый (120-174 дней).

IV. Морфофункциональной зрелости - от 175 до 525 дней;

- Пик яйцекладки - I период яйцекладки (175-314 дней);

- II период яйцекладки (315-419 дней);

- Предубойный (420-525 дней).

V. Геронтологический - 525 дней и выше.

- продуктивный первый этап морфогенеза органа до 29 дней;

- продуктивный второй этап морфогенеза органа 30-69 дней;

- переходный третий этап морфогенеза органа 70-119 дней;

- четвертый этап созревания и морфогенеза органа (этапа яйцекладки) дней;

- шестой геронтологический этап дестабилизации морфогенеза органа 525 дней и выше.

Критические фазы в развитии органа выделяются на 1 суточном, 60-дневном, и 120-дневном возрастах.

I. стадия интенсивного морфогенеза - от 1 суток до 69 дней;

- критическая фаза 1 сутки;

- критическая фаза 60 дней.

И. стадия - относительного морфогенеза - от 70-174 дня;

- критическая фаза - 120 дней.

III. стадия относительно интенсивного морфогенеза ткани - от 175 до 385 дней.

IV. стадия относительной стабильности строения - от 386 до 420 дней.

V. стадия относительного замедления морфогенеза - от 525 дней и выше.

5. Клеточное содержание птиц от 1 до 525 дней вызывает асинхронность и гетерохронность в развитии микро — морфометрических показателей печени. В первой стадии происходит опережение развития эпителиальной ткани до 140-дней. Во второй стадии наблюдается выравнивание в развитии соединительной ткани печени и эпителиальной в 140-175 дней. На третьей стадии установлена гетерохронность соединительной ткани печени в 175-385 дней. На четвертой I стадии развития идет интенсивный морфогенез эпителиальной ткани в 386-525

Ф дней. На пятой стадии морфогенез соединительной ткани, опережает морфогенез эпителиальной ткани печени на 105 дней. Динамика морфометрических показателей эпителиальной ткани, характеризуется асинхронностью темпа роста. Темп роста наиболее высокий у соединительной ткани, и низкий у эпителиальной ткани печени.

• морфогенеза органа, постнатального онтогенеза, и опережает на 111 дней в целом, по сравнению с тканями печени.

7. Клеточное содержание птиц кросса Хайсекс браун от 1 до 525 дней, оказывает корригирующее действие на птиц, содержащихся в ОАО «Снежка» Брянской области. Морфологическая адаптация, протекающая по компенсаторному типу, выражается в опережении развития организма и печени на каждом этапе постнатального онтогенеза: ранней половой зрелости, наступлением пика яйцекладки, увеличением массы тела птиц, увеличением массы печени, увеличением макро и микрометрических показателей печени.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Материалы по возрастной морфологии птиц кросса Хайсекс браун могут быть использованы как сравнительный материал при написании учебников, учебных пособий, в учебном процессе при чтении лекций и ведении лабораторно - практических занятий по морфологическим дисциплинам на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

2. Выявленные возрастные особенности строения печени птиц необходимы для научно обоснованных тестов в норме и патологии при постановке патологоанатомического диагноза, в судебной ветеринарной медицине, лечении и профилактики различных заболеваний печени птиц, кросса Хайсекс браун.

3. Результаты исследований могут быть использованы как морфофункциональный статус органа на различных этапах развития, для научного обоснования при подготовке рекомендаций по технологии содержания птиц кросса Хайсекс браун при клеточном содержании.

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2006 года, Косенкова, Дина Александровна

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990.-384 с.

2. Агафов, В.И. Общий газообмен, дыхание и окислительное фосфорилирование в печени и грудной мышце цыплят мясных пород при воздействии тироксином и инсулином: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Боровск, 1971,- 19 с.

3. Архипов, А.В. Обмен липидов у кур и влияние на него факторов питания: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Москва, 1977. - 36 с.

4. Архипов, А.В. Изменение обмена липидов у кур в онтогенезе / А.В. Архипов // Биология. 1980. - т. 15. - №5. - С. 756-760.

5. Афанасьев, Ю.Г. Гистология / Ю.Г. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский. 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 2001.- 744с.

6. Байматов, В.Н. Морфометрические и биохимические изменения в организме животных и человека при патологии печени / В.Н. Байматов, Э.Г. Давлетов. -М.:- 1998.- 186 с.

7. Бегма, Л.А. Некоторые показатели обмена белков и нуклеиновых кислот в печени и яйцеводе кур исходных и помесных форм: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1976. - 19 с.

8. Бережкова, Р.В. Реактивные изменения нервной системы печени при циррозах. Проблемы миэлоархитектоники висцеральных нервов. / Р.В. Бережкова -Ярославль, 1975. Вып. 2. - С. 55-58.

9. Березов, Т.Т. Биологическая химия. / Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин М.: Медицина, 1999.-528 с.

10. Болотников, И. А. Процессы тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования в гомогенатах печени и селезенки у птиц при иммунизации их против пастереллеза / Болотников И.А., Милованов О.В. // Сб. науч. тр.

11. ВНИИ по болезням птиц. Л.: 1973, вып. 9/20. - С. 102-108.

12. Владимиров, Ю.А. Перикисное окисление липидов в биологических мембранах. / Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. // М.: Наука, 1972. - С. 252.

13. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы: Учеб. пособие / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - 288 с.

14. Глаголева, П.А. Известия ТСХА. / П.А Глаголева. М.: 1958, вып. 4 (23). С. 129-136.

15. Годинов, В.М. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии: Учеб. пособие / В.М. Годинов -М.: 1952. -№3. С. 124-127.

16. Григоровская, Н.К. Морфологические изменения нервов в печени при ревматизме / Григоровская Н.К. Сборник науч. тр. Куйбышевского общ. патанатомов//-Куйбышев, 1957.-С. 120.

17. Григорьева, Т.А. Сравнительный анализ секреторной деятельности экзокринной и эндокринной железистых клеток. Железы, их гистофизиология и нервная регуляция / Т.А. Григорьева, A.M. Астахова, В.В. Яглов. М.: 1971.- С. 24-27.

18. Денин, Н.В. Опыт работы АО «Снежка» Брянской области по увеличению производства продукции птицеводства. / Н.В. Денин М.: Информагротех, 1999.- С. 4-8.

19. Депенчук, Н.П. Симметрия и ассиметрия в живой природе. / Н.П. Депенчук. -Киев, 1963.-С. 192.

20. Жаров, А.В. Функциональная морфология печени / Жаров А.В. // Ветеринария. 1974. - № 1. - С. 18.

21. Жеденов, В.Н. Общая анатомия домашних животных. / В.Н. Жеденов. М.: 1958.-С. 267-272.

22. Жеденов, В.Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека). / В.Н. Жеденов. М.: 1962.-С. 370-375.

23. Казначеев, В.П. Биосистема и адаптация. / В.П. Казначеев. Новосибирск, 1973.-281 с.

24. Карелина, Е.Б. Исследования качественного содержания ДНК и РНК в органах инбредных и гибридных кур в онтогенезе / Карелина Е.Б. // Цитология и генетика. 1975. т.9. -№1.-С. 15-19.

25. Карташов, Н.И. Окислительные процессы в тканях цыплят при различном содержании витаминов в их рационе / Карташов Н.И., Лупашко В.В., Бапошевский Ю.И. Сб. науч. тр. // Харьк. СХИ. 1979. - т. 264. - С. 120-125.

26. Карупу, В.Я. Нервы печени и их реактивные свойства. / В.Я. Карупу К.: Наукова думка. - М.: 1899. - С. 9-30.

27. Касимов, В.Б. О симметрии в биологии. / В.Б. Касимов. Л.: Наука, 1971. -201 с.

28. Кашин, А.С. Стресс животных и его фармакологическая регуляция. / А.С. Кашин. Барнаул, 1986. - 86 с.

29. Кирпичникова, Е.С. Практикум по частной гистологии: Учеб. пособие / Е.С. Кирпичникова, Л.Б. Левинсон. -М.: Высш. шк., 1963. 171 с.

30. Киселев, А.Ф. Общий газообмен, дыхание и фосфорилирование в сердце и печени мясных цыплят: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1967. - 19 с.

31. Комаров, А.В. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц / А.В. Комаров. Елгава.: Латв.СХА, 1981. - 19 с.

32. Кондрахин, И.П. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии. / И.П. Кондрахин, Н.В. Курилов, А.Г. Малахов. М.: Агропромиздат, 1985.- 237 с.

33. Коральков, П.Я. Окончание нервов в слюнных железах и печени: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб.: - 1899. - 16 с.

34. Кочиш, И.И. Птицеводство. / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. М.:1. Колос, 2004. 407 с.

35. Кузнецов, С.Г. Активность некоторых металлоэнзимов и распределение меди и железа в организме кур при разном уровне меди в рационе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1974. - 17 с.

36. Кузьмина, С.Н. Цитохромоксидазная активность ядер и ядерных оболочек клеток печени крысы после частичной гепатэктомии. Онтогенез: Учеб. пособие / С.Н. Кузьмина, Г.А. Дмитриев. М.: 1974. - т.5. - № 5. - С. 525 - 528.

37. Кутырева, Т.С. Соотношение деструктивных и пролиферативных процессов в печени куриных эмбрионов разных сроков развития. Онтогенез: Учеб. пособие / Т.С. Кутырева. М.: 1971. - т. 2. - № 6. - С.591 - 593.

38. Лазарев, А.П. Изучение активности белоксинтезирующей системы печени и яйцевода линейных и гибридных кур в различные периоды онтогенеза: Автореф. дис.канд. биол. наук. Львов, 1978. - 19 с.

39. Ларичева, Е.А. Кинетика окислительных реакций и состава липидов тканей кур разного возраста как критерий подбора антиоксидантов для профилактики синдрома «жирной печени»: Автореф. дис.канд. биол. наук. Боровск, 1983. -24 с.

40. Лениндшер, А.А. Митохондрия. Молекулярные основы структуры и функции / А.А. Лениндшер. М.: Мир, 1966. - 316 с.

41. Лисицына, А.А. Биохимия печени. / Лекция // А.А. Лисицына. М.: МГАВМиБ им. Скрябина. - 1999. - 16 с.42Лузиков, В.Н. Регуляция формирования митохондрий / В.Н. Лузиков. М.:1. Наука, 1980.-318 с.

42. Лупашко, В.В. Компоненты гликолиза и окислительного фосфорилирования в тканях и митохондриях печени кур в зависимости от возраста, физиологического состояния, линии и гетерозиса: Автореф. дис.канд. биол. наук. Харьков, 1970. - 18 с.

43. Малашко, В.В. Гистологические и морфометрические методы исследования: Учеб. пособие Белорус, с.-х. акад. / В.В. Малашко. Горки, 1993. -24 с.

44. Мелехин, Г.П. Физиология сельскохозяйственной птицы / Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин. Москва, 1977. - 288 с.

45. Мельман, Е.П. Функциональная морфология иннервации органов пищеварения. / Е.П. Мельман // М.: Медицина, 1970. - С. 51 -56.

46. Никитин, Ю.П. Печень и липидный обмен / Ю.П. Никитин, С.А. Курилович, Г.С. Давидин. Новосибирск.: Наука, 1985. - С. 107-112.

47. Николаенков, Ю.В. Гипокинезия. Влияние ограничения двигательной активности на организм / Ю.В. Николаенков. Иваново, 1978. — С. 71-74.

48. Никитюк, Б.А. Потребность организма в движениях, как наследуемая и воспитываемая характеристика. Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства / Б.А. Никитюк, В.П. Митрофаненко-Ульяновск, 1987.-С. 105-108.

49. Огнев, Б.В. К вопросу о влиянии внешней среды на состояние и функции организма человека и животных / Огнев Б.В. // Вестник АМН СССР. М.: 1955. №3.-С. 31-41.

50. Пигарев, Н.В. Труды ЦНИИ птицеперерабатывающей промышленности / Н.В. Пигарев.-М.: 1959. т. VIII. С. 100-108.

51. Пигарев, Н.В. Клеточное содержание птицы / Н.В. Пигарев. М.: Колос, 1974. - С. 37. // Лоури, Лернер, Тейлор Poultry Science, 1956. - Vol. 35. - №.5.1. P. 1034-1043.

52. Пигарев, Н.В. Клеточное содержание птицы / Н.В. Пигарев. М.: Колос, 1974.-224 с.

53. Пигарев, Н.В. Клеточное содержание птицы / Н.В. Пигарев. М.: Колос, 1974.-С. 31.//Poultry Science, 1959.-Vol. 38.-№. l.-P. 139-141,227-230.

54. Пигарев, Н.В. Клеточное содержание птицы / Н.В. Пигарев. М.: Колос, 1974. - С. 36. // Poultry Science, 1961. - Vol. 40. - №. 5. - P. 1165-1171.

55. Пигарев, Н.В. Клеточное содержание птицы / Н.В. Пигарев. М.: Колос, 1974.-С. 30.//Джеффри, Бритт Poultry Science. - 1941.-Vol. 20.-№.4. - P. 302304.

56. Плященко, С.И. Стрессы у сельскохозяйственных животных / С.И. Плященко, В.Т. Сидоров. М.: ВО Агропромиздат, 1987. - С. 82-92.

57. Плященко, С.И. Повышение естественной резистентности организма животных. Основы профил. болезней / Плященко С.И. // Ветеринария. М.: 1991.-№6.-С. 49-52.

58. Подымова, С.Д. Болезни печени / С.Д. Подымова. М.: Медицина, 1984.-480с.

59. Потапов, П.П. Космическая биология и авиакосмическая медицина. Метаболические аспекты реадаптации после гипокинезии (по результатам экспериментов на животных) / П.П. Потапов, И.В. Федоров. М.: Медицина, 1988.-№ 2-С. 4-9.

60. Романов, АЛ. Птичье яйцо / А Л. Романов, А.И. Романова. М.: «Птицепромиздат», 1959. - 620 с.

61. Савельев, И.К. Птицеводство / И.К. Савельев, О.А. Покорная. М.: 1965. -№4.-С. 24-27.

62. Саркисов, Д.С. Микроскопическая техника / Д.С. Саркисов, ЮЛ. Перова. -М.: Медицина, 1996. 544 с.

63. Фисинин, В.И. Синдром жирной печени у кур-несушек / Фисинин В.И., Кравченко Н.А., Авдолин Б.Ф. и др. // Сб. научн. тр. Всесоюз. н.-и. и технол.ин-т птицеводства. М.: 1979. т. 48. - С. 3-14.

64. Скулачев, В.П. Соотношение окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи / В.П. Скулачев. М.: АН СССР, 1962. - 156 с.

65. Таранов, М.Т. Биохимия и продуктивность животных / М.Т. Таранов. — М.: «Колос», 1976. С. 217-224.

66. Ташке, К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию / К. Ташке. Будапешт. Изд. АН. СССР, 1980. - 191 с.

67. Тельцов, Л.П. Значение критических фаз в развитии органов. Морфофункциональный статус млекопитающих и птиц / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Е.Н. Сковородин. Симферополь, 1995. - С. 10-11.

68. Тельцов, Л.П. Онтогенез. Пути управления онтогенезом с.-х. животных / Тельцов Л.П. // Тез. науч. конф., посвящ. 40-летию аграрного ин-та МГУ им. Н.П.Огарева. Саранск, 1997.- С. 65-67.

69. Техвер, Ю.Т. Гистология домашних птиц / Ю.Т. Техвер. Тарту: Эстонск. СХА, 1965.-76 с.

70. Техвер, Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту: «Наука», 1974. - 350 с.

71. Тыкина, Л.В. Исследование биохимического состава печени кур в онтогенезе: Автореф. дис. канд. биол. наук-Москва, 1980. 13 с.

72. Ума, В.В. Ветеринарная гепатология / В.В. Ума. М.: Колос, 1979. - 263 с.

73. Федоров, И.В. Обмен веществ при гиподинамии / И.В. Федоров. // Проблемы косм. биол. и медицина. М.: 1982. - 164 с.

74. Фисинин, В.И. Транзитная индукция полового созревания цыплят под влиянием экзогенных эстрогенов и стратегия прогнозирования яичной продуктивности кур // Фисинин В.И., Журавлев И.В., Самоделкина С.Д., и др. //

75. Сб. науч. тр. Всесоюзный и.-и. и технол. институт птицеводства. М.: 1979.- т. 47.- С. 42-51.

76. Фоменко, Г.Н. Морфологические проявления адаптации организма овец к гипокинезии / Фоменко Г.Н., Симоненков В.И., Горбатенко В.П. // Возрастная и экол. морфология животных в условиях интенсив, жив.-ва. Ульяновск, 1987. -С. 114-116.

77. Фурдуй, Ф.И. Стратегия создания адаптивной системы промышленного животноводства / Ф.И. Фурдуй, В.П. Федоряко, С.Х. Хайдарлиу и др. -Кишинев: Штиинца, 1987. 187 с.

78. Шкорбатов, Г.Л. Этюды общей теории адаптации / Г.Л. Шкорбатов //

79. Эколого-физиологические и эколого-фаунистические аспекты адаптации животных Иваново, 1986. - С. 3-24.

80. Яблоков, А.Я. Изменчивость млекопитающих / А.Я. Яблоков. М.: 1966. -С. 69-76.

81. Abuirmeileh N.M. The influence of linoleic acid intake on membrane-bound respiratory activities.-Lipids / Abuirmeileh N.M., Elson C.E. // Nutr. Rep. internal. -1980. Vol. 15. - №11. - P. 918-924.

82. Bailej E. Formation and utilization of acetoacetate and D-3-hydroxybutyrate by various tissues of the adult pigeon. (Columba livia) / Bailej E., Home J.A. // Сотр. Biochem. And physiol. 1972. - Vol. 42B -№4. - P. 659-667.

83. Ballard F.J. Kinetik studies with cjtosol and mitochondrial phosphoenolpyruvate carboxykinases / Ballard F.J. // Biochem.J. 1970. - Vol. 120. - № 4. - P. 809-814.

84. Ballantyne J.S. The effects of long chain fatty acids on the respiration of liver mitochondria of cold and warm acclimated rat, rigeon and trout / Ballantyne J.S., George J.C. // J. Thermal Biology. 1977. - Vol. 2. - №4. - P. 239-245.

85. Balnave D. The influence of exogenous oestrogens and the attainment of sexual , maturity on fatty acid metabolism in the immature pullet / Balnave D. // Сотр.

86. Biohem. Physiol. 1971. - Vol. 40B. - № 1. - P. 189-197.

87. Bannister D.W. Recent odvances in avian biochemistry: the fatty liver and kidney• syndrome / Bannister D.W. // Int. J. Biochem. 1979. - Vol. 10. - №3. - P. 193-199.

88. Breyd M. XII th World's Poultry Congress. Proceedings. Symposia report. Sydney. 1962.-P. 102-105.

89. Cardellini C. Studio strutturale, ultrastrutturale e quantitatio del corpuscalo di Hassall nel corso dello sviluppo / Cardellini C., Panzica G., Candiollo L. // Arch. Ital. Anat. 1980. - Vol. 85. - №2. - P. 129 - 147.

90. Cederbaum A.J. Characterization of shuttle mechanism for the transport of reducing eguivalent in to mitochondria / Cederbaum A.J., Lieber C.S., Bcattic D.S., Rubin E. // Arch. Biochem. and Biophys. 1973. - Vol. 158. - №2. - P. 763-781.

91. Chi Myung S. Effegts of dietary regime and egg formation on plasma amino acids in laying hens / Chi Myung S. // Nutr. Repts. Int. 1982. - Vol. 25. - P. 213-220.

92. Chui Y.J.D. Effect of age on the function of mitochondria isolated from brain and heart tissue / Chui Y.J.D., Richardson A. // Exp.Gerontol. 1980. - Vol. 15. - №6. -P. 511-517.

93. Chung R.A., Ning J.M.J., Tsao Y.C. Effect of diethylstilbestrol and cholesterol on the fatty acid metabolism of cockerels. Poultry Sci., 1966. - Vol. 45. - №4. - P.• 661-667.

94. Coguard C. The effects of thiamphenicol and cycloheximide on the biogenesis of mitocyjndrial D-P-hydroxybutyrate dehydrogenase of mouse liver in vivo / Coguard C., Latruffe N., Gaudemer Y. // Biol. Cell. 1982. - Vol. 44. - №2. - P. 189 - 192.

95. Cortese J.D. Reactivations of D-B-hydroxybutyrate dehydrogenase with short-clain leccithins: stoichiometry and kinetic mechanism / Cortese J.C., Vidal J.C., Churchill P et al. // Biochemistry. 1982. - Vol. 21. - №16. - P. 3899-3908.

96. Davison T.F. Changes in plasma glucose and liver glycogen following the• administration of gluconeogenic precursors to the starving fowl / Davison T.F., Langslow D.R. // Сотр. Biochem. and Physiol. 1975. - Vol. A52. - №4. - P. 645649.

97. Duee E.D. Kinetics of phosporylation of intramitochondrial and extramitochondrial adenine nucleotides as related to nucleotide translocation / Duee E.D., Vignais P.V. // J. Biol. Chem. 1969. - Vol. 244. - №14. - P. 3932-3940.

98. Dzhonson F., Cyndel E. Quarterly Bulletin of the Michigan Agric. Exp. Station. -1962.- Vol. 45.- №1,- P. 2-16.

99. Eastin W.C. On the control of calcium secretion in the avian shell gland (uterus) / Eastin W.C., Spaziani E. // Biol. Reproduction. 1978. - Vol. 9. - №3. - P. 493-504.

100. Faulkner A. Metabolite concentrations in the liver of the adult and developing Guinea pig and the control glycolysis in vivo / Faulkner A., Jones C.T. // Arch. Biochem. Biophys. 1976.-V. 176. -№1.- P. 171-180.

101. Felicioli F.A. The synthesis of phosphoenolpyruvate in the gluconeogenesis. Enzyme levels of chick embryo livers / Felicioli F.A., Gabrielli F., Rossi C.A. // Europ. J. Biochem. 1967. - Vol. 3. - №1. - P. 19-24.

102. Fisher R.G. Characterization of rat liver mitochondria depleted on innermembrane componants by chloramphenicol treantment of regenerating rat liver / Fisher R.G. // Arch. Biochem. Biophys. 1976. - Vol. 172. - №2. - P. 611-617.

103. Gandemer Y. Evidence for penetrant and non-penetrant thiol reagents and their use in the location of rat liver mitochondrial D (-)-p hydroxybutyrate dehydrogenase / Gandemer Y, Latruffe N. // FEBS Lett. - 1975. - Vol. 54. - №1. - P. 30-34.

104. Gewers B.W. The regulation of phosphoenolpyruvate synthesis in pigeon liver / GewersB.W.//Biochem. J. 1967.-Vol. 103. -№1.- P. 141-152.

105. Goldblatt M.J. Maintenance of respiratory control by beef heart mitochondria incubated at 25°C: Response to protective agents and to prior stress / Goldblatt M.J., Romani R.J. // Arch.Biochem. and Biopuys. 1977. - Vol. 183. - №1. - P. 149-155.

106. Gordon E.R. Mitochondrial functions in an ethanol-induced fatty liver / Gordon E.R. //J. Biol. Chem. 1973. - Vol. 248. - №23. - P. 8271-8280.

107. Gutman M. Multiple control mechanisms for succinate degydrogenase in mitochondria / Gutman M., Kearney E.B., Singer T.P. // Biophys. Biochem. Res. Cjmmuns. 1971. - Vol. 44. - №3. - P. 526-532.

108. Levy S.G., Stencel M., Paiva C.A., Nascimento A.J. Effect of sodium oleate on oxidative metabolism of isolated mitochondria and submitochondrial particles. -Acad.brasil.cienc, 1982. Vol. 54. - №1. - P. 233-239.

109. Loth E. Anthropologie des parties molles (muscles, intestins, vaisseaux, nerfs peripherigues) / Lotch E. // Varsovie. Paris. - 1931. - P. 342 - 345.

110. Hanson R.W. The choice of animal species for studies of metabolic regulation / Hanson R.W. // Nutrit. Reviews. 1974. - Vol. 32. - №1. - P. 1-8.

111. Hawkins R. Lipid metabolism and laying hen IV. The synthesis of triglycerides by slices of avian liver in vitro / Hawkins R., Heald O. // Biochim. Et Biophys. Acta. 1966. - Vol. 116. - №1. - P. 41-55.

112. Mc Jndoe W.M. Yolk synthesis. Jn: Physiology and Biochemistry of the domestic fowl / Mc Jndoe W.M. Edited D.J. Bell and B.M. Freeman. // Acid. Press, London-New-York. 1971. - Vol. 3. - P. 1209-1224.

113. Mc Garry J.D. Regulation of hepatic fatty acid oxidation and ketone body production / Mc Garry J.D., Foster D.W. // Ann. Rev. Biochem. 1980. - Vol. 49. -P. 395-420.

114. Mc Garry J.D. Regulation of hepatic fatty acid oxidation in the rat during feeding and starvation / Mc Garry J.D., Boyd., Foster D.W. // Biochem. Soc. Trans. -1981.- Vol. 9.- №4. -P. 341.

115. Miguel J. Mitochondrial role in cell aging / Miguel J., Economos A.C., Fleming J., Johnson J.E. // Exp. Gerontol. 1980. - Vol. 15. - №16. - P. 575-591.

116. M. Le Maire. Mode of interaction of polyoxyethyleneglycol detergents with membrane protein / M. Le Maire., Kwee S., Andersen J.P., Moller J.V. // Europ. J. Biochem. 1983. - Vol. 129. - №3. - P. 525-532.

117. Mongin P. Dietary balance and unbalance between Na, К and CI. Effects on growth, laying rate and tibial dischondroplazia / Mongin P., Sauver B. // Zootech. Int. 1980. -№11. -P. 24-25.

118. Murfitt R.R. Evidence for increased degeneration of mitochondria in old rats. A brief note / Murfitt R.R., Sanadi D.R. // Mech. Ageing and Develop. 1978. - Vol. 8. -№3. - P. 197-201.

119. Nehling A. Variations of 3-hydroxybutyrate dehydrogenase activity in brain and liver mitochondria of the developing click / Nehling A., Grone M.C., Lehr P.R. // Biochem. et biophys. acta. 1980. - Vol. 633. - №1. - P. 22-32.

120. Nehling A. Glucose and 3-hydroxybutyrate utilization by chick telencephalon during postnatal development / Nehling A., Lehr P.R. // Experientia. 1981. - Vol. 37. -№6. - P. 553-555.

121. Nobl H. Influence of age on thermotropic kinetics of enzymes involved in mitochondrial energy metabolism / Nobl H. // Z. Gerontol. 1979. - Vol. 12. - №1. -P. 9-18.

122. Norberg K. Changes in the cerebral metabolism induced by hyperventilation at different blood glucose levels / Norberg K. J. // Neurochem. 1976. - Vol. 26. - №2.-P. 353-359.

123. Noyan A. Pathway and form of absorption of palmitic acid in the chicken / Noyan A., Lossow W.J., Brot N., Chaikoff I.L. // J. Lipid Res. 1964. - Vol. 5. - №4. -P. 538-541.

124. Outko J.A., Evaluation of malonyl-CoA in the regulation of long-chain fatty acid oxidation in the liver. Evidence for an inidentified regulatoiy component of the system / Outko J.A., Johns M.L. // Biochem. J. 1980. - Vol. 192. - №3. - P. 959962.

125. Panfilo B.S. Blood metabolites and glucose metabolism in the fed and fasted chicken / Panfilo B.S., Dale R.R., Gilbert L.A. // J. Nutrit. 1976. - Vol. 106. - №8.1. P. 1135-1143.

126. Pearce J. The interrelationships of carbonhydrate and lipid metabolism.• World's Poultry Sc. J., 1974. Vol. 30. - №2. - P. 115-128.

127. Pearce J. A Study of changes in the specific activities of enzymes of lipid and carbohydrate metabolism in the liver of the domestic fowl with the onset sexual maturity / Pearce J. // Jnter. J. Biochem. 1974. - Vol. 5. - №516. - P. 454-462.

128. Pearce J.W. Mitochondrial phospholipase A2 activity and mitochondrial aging / Pearce J.W., Cunningham C.C., Waite M. // Biochemistry. 1978. - Vol. 17. - №9. -P. 1634-1639.

129. Pearce J. Comparative aspects of lipid metabolism in avian species / Pearce J. //• Biochem. Soc. Traus. 1980. - Vol. 8. - №3. - P. 295-296.

130. Pollak By J.K. Changes in the proportions of two mitochondrial populations during the development of embryonic chick liver / Pollak By J.K., Woog M. // Biochem. J. 1971. - Vol. 123. - №3. - P. 347-363.

131. Quagliariello E. Control of succinate oxidation by succinate-uptake by rat -liver mitochondria / Quagliariello E., Palmieri F. // Eur. J. Biochem. 1968. - Vol. 4. - №1.- P. 20-27.

132. Romeis В. / Ромейс Б. Микроскопическая техника / Romeis В. // М.: Иностранная литература. 1953.- 718 с.

133. Schilling R.J. A mechanism for ethanol-induced damago to liver mitochondrial structure and function / Schilling R.J., Reitz R.C. // Biochem. et diophys. acta. 1980.- Vol. 603. №2. - P. 266-277.

134. Schwarz R. Funktionelle anatomie des eileiters beim huhn / Schwarz R. //