Морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей

Налетова, Лариса Александровна

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Налетова, Лариса Александровна Улан-Удэ 2003 г.

Ученая степень: кандидата биологических наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей

На правах рукописи

НАЛЕТОВА ЛАРИСА АЛЕКСАНДРОВНА

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЕЧНОГО ОТДЕЛА ЖЕЛУДКА КУР И ГУСЕЙ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 2003

Работа выполнена на кафедрах зоологии Бурятского государственного университета, гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова

Научные руководители:

-доктор биологических наук, профессор Ц.Ж. Батоев -доктор биологических наук, профессор Р.З. Сиразиев

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук, профессор Л. В. Хибхенов

- кандидат биологических наук, доцент С.Е. Санжиева

Ведущее учреждение: Институт общей и экспериментальной

биологии БФ СО РАН

Защита состоится «/Ч-янн&^Ж_2003 года в_часов

на заседании диссертационного совета (Д 220.006.02) в Бурятской государственной сельскохозяйственной академии имени В.Р. Филиппова по адресу: 670020, г. Улан - Удэ, ул. Пушкина, 8.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан «

Д* » (Ыич ¿Т^оЛ 2003 года

Ученый секретарь диссертационного совета .

кандидат ветеринарных наук, доцент Г.А. Игумнов

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1,1. Актуальность темы. Знание морфологических особенностей строения и физиологических закономерностей процессов пищеварения создав! основу рационального и эффеетивного использования кормов, профилактики и печения желудочно-кишечных заболеваний у птиц. В связи с этим >, >шое значение приобретает изучение гистоморфологических и биомеханических особенностей мышечного отдела желудка птиц и механизмов их рефляции.

Актуальность исследования г истскпруюуры и биомеханической деятельности мышечного отдела желудка сельскохозяйственных птиц определяется ролью органа в процессе пищеварения. Мышечный отдел желудка - это глубоко специализированный орган растирания и дробления кормов, выполнению функциональной деятельности которого способствуют гистоструктура и механическая деятельность.

Имеющиеся в литературе данные относительно гистоструктуры и биомеханических процессов в мышечном отделе желудка птиц, в частности кур и гусей, недостаточны. Характеристику гистоморфологических особенностей органа, их изменения при различных физиологических состояниях и разном типе питания в мышечном отделе желудка сельскохозяйственных птиц в доступной литературе мы не нашли. Встречаются работы, касающиеся гистохимии органов желудочно-кишечного тракта кур в онтогенезе (Пирс Э., 1962; Кононский А.И., 1976), структурно-функционального развития железистого отдела желудка кур (Зедгениза С.Н.,1971; Дашиева Ц.О., 1980; Кононский А.И., 1980; Вракин В.Ф., Сидорова В.Н., 1984; Шарандак В.И., 1984; Крыгин A.B., 1988; Королева H.A., 1989).

Данные по моторике мышечного отдела желудка фрагментарны и не освещают в полной мере функцию органа. Ряд работ посвящено биомеханике различных отделов пищеварительного тракта (Обухсв Л.М., 1969; Савченко С.А., 1987), изучению деятельности мышечного отдела желудка при действии адекватных и неадекватных раздражителей (Коноплева В.И., 1958). Изучение моторики мышечного отдела желудка имеет актуальный характер, именно поэтому этот вопрос привлекает внимание многих ученых (Федоровский Н.П., 1969; Тарнуев Ю.А., 1978; Бердников П.П., 1989;

Бобылев А.К., 1990; Георгиевский В.И.,

БИБЛИОТЕКА ] C« 09

Гистоструктура мышечного отдела желудка кур и гусей при различном типе питания (травяной, зерновой) изучена крайне недостаточно.

Работа является самостоятельным разделом общей научно-исследовательской работы кафедры зоологии, лаборатории анатомии и физиологии человека и животных Бурятского государственного университета по изучению эволюционного приспособления пищеварительной функции органов желудочно-кишечного тракта птиц и млекопитающих и кафедры гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова (номер государственной регистрации 01970005368).

1.2. Цель и задачи исследований: Целью настоящей работы является изучение макро-, микроморфологии и моторики мышечного отдела желудка кур и гусей при различных физиологических состояниях (голод, сытость).

Цель исследования достигалась путем решения следующих

задач:

изучить гистоморфологические особенности мышечного отдела желудка взрослых кур и гусей при разном типе питания;

изучить долевое соотношение структурных элементов слизистой и мышечной оболочек мышечного отдела желудка;

установить изменения гистосгруктуры и биомеханической деятельности мышечного отдела желудка кур и гусей в зависимости от физиологического состояния и типа питания;

изучить моторную функцию органа при различных физиологических состояниях.

1.3. Научная новизна. Научная новизна полученных результатов заключается в том, что в значительной степени уточнены и дополнены сведения об особенностях макро- и микроморфологии мышечного отдела желудка, в котором четко выделены составляющие: кутикулярная пластинка, собственно слизистая с железистым компонентом, мышечный слой, подслизистая основа слизистой оболочки, продольный и циркулярный слои мышечной оболочки и серозная оболочка. Выявлены особенности гистоструктуры мышечного отдела желудка кур и гусей в зависимости от типа питания. Установлены биомеханические изменения при различных физиологических состояниях (голода, сытости) и типе питания, Путем анализа регистрации движений желудка птиц исследована моторная деятельность органа при различных физиологических состояниях и различном корме

(травяной, зерновой), а также в экспериментальных условиях -действии атропина и пилокарпина.

1.4. Теоретическая значимость и практическая ценность.

Результаты исследований представляют ранее неизвестные данные о гистоморфологии и биомеханике мышечного отдела желудка кур и гусей, имеют значение в эволюционной, макро -, микроморфологии и сравнительной физиологии. Научные материала могут быть использованы в экспериментальной работе при изучении пищеварительной функции желудка птиц.

Полученные результаты вносят вклад в развитие сравнительной и эволюционной морфологии и физиологии. Выявленные научные данные о структурной организации и закономерностях функционирования мышечного отдела желудка кур и гусей имеют теоретическое и практическое значение при изучении морфологии и физиологии желудка.

Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных, биологических факультетах высших и среднеспециальных учебных заведений, а также при написании монографий, учебников, при выполнении научно-исследовательских работ.

1.5. Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на трех международных конференциях: XXXVII международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск. 1999), ЮжноСибирская международная научная конференция студентов и молодых ученых (Абакан, 2001), Вторая международная орнитологическая конференция «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан - Удэ, 2003). Научные данные представлялись на четырех региональных научно-практических конференциях: Региональная научно-практическая конференция преподавателей, сотрудников и аспирантов БГУ (Улан-Удэ, 2001), научно-практическая конференция «Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях» (Улан-Удэ, 2002), региональная научно-практическая конференция «Структура и функционирование экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2002), ежегодная научно-практическая конференция «Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Забайкалья» (Улан-Удэ, 2003).

1.6. Внедрение результатов исследований. Полученные данные используются в учебной и научной работе на кафедре зоологии в Бурятском государственном университете, на кафедре гистологии и патоморфологии в Бурятской государственной сельскохозяйственной академии, на кафедре анатомии и физиологии Иркутской государственной сельскохозяйственной академии, на кафедре физиологии и зоологии Дальневосточного агроуниверситета, НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО РАСХН.

1.7. Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ в трудах, сборниках и материалах научных конференций, отражающих основное содержание диссертации.

1.8. Основные положения, выносимые на защиту: V

1. Макро- и микроморфологическая характеристика мышечного отдела желудка взрослых кур и гусей при разном типе питания.

2. Видовая особенность долевых соотношений структурных элементов слизистой и мышечной оболочек мышечного отдела желудка.

3.Изменения биомеханической деятельности мышечного отдела желудка кур в зависимости от физиологического состояния и типа питания.

4.Моторная функция органа у кур при различных физиологических состояниях, типах питания, действии атропина и пилокарпина.

1.9. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, собственных исследований, анализа результатов исследований, выводов, практических рекомендаций и библиографии. Список литературы включает 214 источников, в том числе 60 иностранных. Работа иллюстрирована 40 рисунками, 11 микрофотографиями и 20 таблицами.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для исследования был получен на базе Улан - 1

Удэнской птицефабрики и частных фермерских хозяйствах. Подбирались здоровые 12 - месячные куры породы Леггорн кросс П -46 и беспородные гуси в возрасте 8 месяцев с разным питанием. Материал использован от 6 кур с зерновым, 3 гусей с травяным и 3 гусей с зерновым типом питания.

Масса мышечного отдела и мышц желудка кур и гусей измерялась после анатомической препаровки.

В процессе препарирования мышечного отдела желудка выделены его составные части: передняя боковая (главная) мышца, задняя боковая (главная) мышца, нижняя промежуточная мышца, верхняя промежуточная мышца, каудальный и краниальный слепые мешки, кутикулярная пластина. Для выявления топографии кутикулярной пластины и характерных видовых особенностей полости мышечного отдела желудка, изготавливались слепки путем заливки органа раствором цемента.

Попытка отделить слепые мешки от промежуточных не удалась, именно поэтому общая масса нижнепромежуточного и каудального слепого мешка, верхнепромежуточного и краниального слепого мешка бралась в сумме.

Материал для гистологических исследований из мышечного отдела желудка брался в следующих участках: в зоне краниального, каудального слепого мешков и в зоне передней и задней главных мышц, фиксировался в 10% нейтральном формалине. В последующем он заключался в парафин и целлоидин.

Для изучения морфофункциональных особенностей стенки мышечного отдела желудка изготавливались срезы толщиной 10-12 микрометров. Перед окраской целлоидиновые срезы выдерживались в спирт-эфире в течение 24 часов для освобождения гистосрезов от целлоидина с целью эффективной окраски. Гистоморфология изучалась на срезах, окрашенных гематоксилин - эозином (Ромейс Б., 1953), по ван Гизон в оригинальной прописи (Роскин Г.И., Левинсон А.Б., 1957), модифицированным методом ван Гизон пикриновой кислотой - тиазиновым красным по Гейденгайну (1922). Эластические волокна идентифицировали резорцин - фуксином по Вейгерту и орсеином по Логинову (Ромейс Б., 1953).

Проводились измерения толщины кутикулы, слизистой оболочки, мышечного слоя, подслизистой основы слизистой оболочки, продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки в различных участках желудка (зона краниального, каудального слепых мешков и в зоне передней и задней главных мышц) при помощи окуляр - микрометра в 10 полях зрения.

Для определения объемных соотношений (долей или удельного объема) структурных компонентов слизистой (кутикулярной пластины, железистого компонента, мышечного слоя и подслизистой основы) и мышечной (циркулярного и продольного слоев) оболочек,

проводили стереометрический анализ - высчитывали отношения размеров пересекаемых тканей (Автандилов Г.Г., 1990).

Кератин идентифицировали по М.Г. Шубичу (1958).

С целью изучения моторной функции мышечного отдела желудка птиц в хроническом эксперименте были проведены хирургические операции на 6 курах. Экспериментальные птицы содержались в индивидуальных клетках. Рацион кормления был одинаков на протяжении всего опыта. Птицы получали корм в 9 и 16 часов.

К исследованиям приступали через 10-15 дней после операции, когда деятельность мышечного отдела желудка полностью восстанавливалась. Птиц в течение нескольких дней приучали к стан к}' и обстановке, в которой проводили эксперименты.

Исследования моторики мышечного отдела желудка кур проводили путем регистрации его сокращения через фистулу органа. Запись производили на беспрерывной ленте бумаги, учитывали количество сокращений органа за 10 минут, интервалы и амплитуду сокращения органа.

Для изучения механизмов регуляции моторной деятельности мышечного отдела желудка мы использовали 0,5 мл 1 % атропина и 0,3 мл 1% пилокарпина на килограмм массы животного, сравнивали интенсивность моторики органа до и после введения препарата, в различных физиологических состояниях (голод, сытость) и характерных особенностей кормов (мягкий, твердый).

Результаты экспериментальных исследований по моторике мышечного отдела желудка подвергнуты статистической обработке по И. А. Ойвину (1960). Полученный числовой массив микрометрических измерений подвергался статистической обработке по H.A. Плохинскому (1974) с использованием ЭВМ по программе «ВЮМ-70».

Изучение и микрофотографирование исследуемых объектов проводили с использованием микрофотонасадки (МФН-10) и микроскопа «Carl Zeiss ».

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.2.1. Макроморфологические особенности мышечного отдела желудка кур и гусей

Мышечный отдел желудка обладает массивной мускулатурой и специальными приспособлениями по перетиранию и измельчению кормовых масс - кутикула, наличие гастролитов и других инородных

тел, асимметричным расположением мышц и активной моторной деятельностью.

Литературные данные по анатомии мышечного отдела желудка птиц немногочисленны и фрагментарны. По нашим данным, он располагается в каудальной части грудобрюшной полости и смещен в краниальном и дорсальном направлениях, в большей части мышечный отдел желудка покрыт грудиной. Края желудка расположены несколько вбок и влево параллельно сагитальной плоскости по длине тела с небольшим наклоном переднего края. Передняя часть мышечного отдела желудка содержит входное и выходное отверстия.

По данным А.И. Акаевского (1984), мышечный отдел желудка птиц по форме представляет собой дискообразный, значительно утолщенный орган, с прерванными в двух пунктах притуплёнными краями. Нами установлено, что мышечный отдел желудка имеет две поверхности: дорсальную и вентральную, которые сходятся по окружности в тупой край. Мышечная ткань составляет главную массу толстостенной части желудка, этой тканью сформированы четыре мышцы, составляющие весь мышечный желудок. Мышцы располагаются несколько асимметрично относительно небольшой полости желудка. Более мощными являются главные мышцы, образующие переднюю и заднюю стенки желудка, по этому признаку главные мышцы подразделяются на переднюю и заднюю.

Мы разделяем мнение К.Р. Викторова (1933), что обе главные мышцы не соприкасаются, так как на каждой стороне мышечного отдела желудка птиц одинаково прерываются средней частью сухожильного зеркала. По нашему мнению, обе главные мышцы покрыты крепкими, нерастяжимыми, широкими сухожильными зеркалами. Они соединяют противоположные мышцы и вероятнее всего, являются продуктом превращения внешней оболочки. Oí середины боковых поверхностей лучеобразно расходятся сухожильные волокна к периферическому краю. В результате, сухожильные зеркала покрывают обе главные мышцы.

По мнению S.K. Abbas, J. Fox (1985), промежуточные мышцы представляют собой менее развитую и тонкостенную пару мышц. По нашим данным, промежуточные мышцы расположены: верхняя - у места соединения с железистым отделом желудка, нижняя - с противоположной стороны от этого места, образующая дно полости мышечного отдела желудка птиц. Промежуточные мышцы охватывают слепые передние и задние мешки. Слепые мешки

представляют собой небольшие расширения, названные по месту расположения, краниальным и каудальным слепым мешком.

Нами выявлены различия массы мышечного отдела и мышц желудка кур и гусей. Эти показатели у гусей с различным типом питания существенно не отличаются. У кур с зерновым типом питания 80,3% массы мышечного желудка приходится на две главные мышцы, 11,8% - на промежуточные мышцы и 7,9% - на кутикулярную основу (рис. 1). У гусей с травяным типом питания -53,6%, 22,4%, и 24,0%, соответственно. У гусей с зерновым типом питания - 52,9%, 22,8% и 24,3%, соответственно.

Рис. 1. Сравнительные параметры массы мышечного отдела и мышц желудка кур с зерновым типом питания

Мышечный отдел желудка занимает треть массы всех органов пищеварительной системы - это свидетельствует о роли органа в обеспечении пищеварительной функции организма. Измельчение и растирание грубых и растительных кормов жизненно важно для извлечения питательных веществ из корма.

2.2.2. Гйстоморфология мышечного отдела желудка кур и гусей

" Скудные сведения имеющиеся по гистоморфологии, стереометрии мышечного отдела желудка кур и гусей при различном

Передняя

ПОЛОВИ]

42,90%

■ главная мышца В промежуточные мышцы □ кутикула

Задняя половина 55%

типе питания (травяной, зерновой) не раскрывают в полной мере структурно - функциональные особенности мышечного отдела желудка птиц.

Наши данные не совпадают с результатами исследований Г.С. Крока (1962), H.A. Королевой (1989), которые утверждают, что эпителий, выстилающий полость мышечной части желудка, является однослойным цилиндрическим

По данным Е.М. Ледяевой (1960), Г.С. Крока (1962), А.И. Грещенко (1966), Ю.Т. Техвера (1974), А.И. Кононского (1980), Ц.О. Дашиевой (1982), H.A. Королевой (1989), слизистая покрыта тонкой кератиноподобной пленкой. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что кутикула представляет собой гомогенную твердую внутреннюю оболочку мышечного отдела желудка, не содержащую кератина и способную легко отделятся. Мы согласны с мнением Г. А. Шмидта (1979), что функциональной задачей кутикулярной пластины является защита мышечной стенки желудка от повреждений гатролитами или твердыми остриями зерен. По нашим данным, кутикулярная пластина слегка вогнутая наиболее плотная и утолщенная на внутренней поверхности главных боковых мышц в тех местах, где развивается наибольшее давление.

В собственно слизистой плотно друг к другу глубоко залегают трубчатые железы, выстланные одним слоем кубических клеток. Между железистыми структурами располагаются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых находятся клеточные и волокнистые элементы, последние представлены эластическими и коллагеновыми волокнами, кровеносные сосуды

микроциркуляторного русла. Мышечная пластинка включает в себя отдельные пучки миоцитов. Подслизистая основа, преимущественно, представлена коллагеновыми волокнами.

В доступной литературе нам не удалось обнаружить данных по морфометрии мышечного отдела желудка кур и гусей. По нашим данным, морфометрические показатели слизистой оболочки мышечного отдела желудка кур и гусей варьируют в зависимости от консистенции корма. При этом имеется разница в толщине кутикулярной пластины, собственной пластинки (в ней плотно упакованы железы), мышечного слоя, подслизистой основы в различных участках мышечного отдела желудка (рис. 2,3).

[ 738,9

кутикула

ЕЭ гуси с зерновым типом питания □ куры с зерновым типом питания

484,6 446,9

железы подслизистая

основа

Ш гуси с травяным типом питания

Рис.2. Толщина структурных компонентов слизистой оболочки мышечного отдела желудка кур и гусей с зерновым и гусей с травяным типом питания в зоне краниального слепого мешка

воо1 817^92 9 774-6 761.4

700 ■ 600500 400300 200 100 О

кутикула слизистая оболочка О гуси с зерновым типом питания

□ куры с зерновым типом питания

железы мышечный под слизистая слой основа

ВЛ гуси с травяным типом питания

Рис. 3. Толщина структурных компонентов слизистой оболочки мышечного отдела желудка кур и гусей с зерновыми гусей с травяным типом питания в зоне передней и задней главных мышц

По нашим данным, мышечная оболочка мышечного отдела желудка кур и гусей состоит из гладкомышечных клеток, образующих пучки миоцитов внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Она формирует четыре анатомически оформленные мышцы. Две из них промежуточные - меньшие, покрывают слепые мешки, и две боковые - вентральная и дорсальная, очень сильно развиты, образуют края мышечного желудка. Мышцы визуально имеют ярко -красную окраску. Возможно, ярко - красный цвет обусловлен большим количеством миоглобина. Между пучками миоцитов

располагаются различной толщины соединительнотканные прослойки, среди волокнистых элементов обнаруживаются коллагеновые, много эластических волокон.

Боковые мышцы на обеих сторонах желудка начинаются от мощного сухожильного центра - сухожильного зеркала. У взрослых кур оно включает многочисленные коллагеновые волокна и образованно пучками миоцитов.

Результаты наших исследований мышечного отдела желудка кур и гусей свидетельствуют, что мощность пучков миоцитов увеличивается в зоне передней и задней главных мышц. Промежуточные мышцы развиты слабее. Выявлена разница толщины циркулярного и продольного слоев, связанная, по-видимому, с консистенцией корма. Так, птицы с зерновым типом питания имеют более развитые циркулярный и продольный слои. При этом толщина циркулярного слоя преобладает над продольным во всех зонах мышечного отдела желудка кур и гусей, не зависимо от типа питания.

2.2.3. Стереометрия стенки мышечного отдела желудка

кур и гусей

В отечественной литературе нам не удалось обнаружить исследований по стереометрии слизистой и мышечной оболочек мышечного отдела желудка кур и гусей.

По нашим данным, стереометрические показатели кутикулы, собственной пластинки, мышечного слоя, подслизистой основы слизистой оболочки мышечного отдела желудка зависят от зоны расположения (зона каудального и краниального слепого мешка и зона передней и задней главных мышц), консистенции корма и видовых особенностей птиц. Так, в зависимости от зоны

мышечного отдела желудка удельный объем структурных элементов слизистой оболочки варьируют незначительно. Обнаружены различия долевых показателей структурных компонентов. У гусей с зерновым типом питания во всех зонах мышечного отдела желудка удельная доля мышечного слоя и подслизистой основы слизистой оболочки больше, чем у кур с зерновым и гусей с травяным типом кормления (рис. 4).

Стереометрический анализ мышечной оболочки желудка выявил определенную разницу долевых показателей стромального и мышечного компонентов в различных зонах желудка у гусей и кур.

кутикула железы мышечный слой под слизистая основа

□ зона краниального слепого мешка Пзоны передней и задней главных мышц

□зоны каудального слепого мешка

Рис. 4. Долевое соотношение структурных компонентов слизистой оболочки гусей с зерновым типом питания в различных участках мышечного отдела желудка

Доля мышечной и соединительной тканей в циркулярном слое во всех участках стенки желудка значительно превышает удельный объем этих структурных компонентов в продольном слое.

У исследуемых птиц не зависимо от типа питания и зон мышечного отдела желудка в циркулярном и продольном слоях удельный объем стромального компонента существенно преобладает над долевыми показателями мышечной ткани.

Кроме того, обнаружены небольшие различия занимаемые соединительной тканью в продольном слое мышечной оболочки в различных участках стенки желудка. Так, у гусей независимо от типа питания доля стромы в зоне каудального слепого мешка преобладает над удельным объемом таковой у кур, тогда как у кур доля стромы в — зоне краниального слепого мешка несколько больше, чем у гусей.

Полученные нами данные свидетельствуют, что при существующих различиях микрометрических показателей, долевое соотношение структурных элементов мышечной оболочки в зависимости от вида птицы и типа питания отличается незначительно.

2.2.4. Моторная деятельность мышечного отдела желудка

кур

Механизм работы мышечного отдела желудка птиц реализуется путем взаимодействия двух физических факторов, обусловленных сокращением мышц и давлением.

Двухфазная кривая с дикротическим выступом характерна для мышечного желудка кур. Основу кривой составляет последовательное сокращение передней и задней главных мышц. Первая фаза обусловлена последовательными сокращениями верхней промежуточной и передней главной мышц, вторая фаза - подъем после дикротического выступа - связана с движениями нижней промежуточной и задней главной мышц.

Анализ записей кимограмм показал, что продолжительность движений мышечного отдела желудка - сокращений и расслаблений его мышц - во всех случаях, независимо от частоты, была постоянной. При очень частых сокращениях (4 раза в минуту) , движения осуществлялись непрерывно. При более редких движениях

- между сокращениями возникал период покоя, продолжительность которого возрастала по мере изменения частоты сокращения органа. Движения мышечного отдела желудка у кур характеризуется ритмическими перистальтическими сокращениями.

Результаты наших опытов показывают, что мышечный отдел желудка кур обладает активной моторной деятельностью, которая носит непрерывный характер. В среднем, частота сокращений органа за 10 минут, в зависимости от степени наполнения его кормом, у кур составила: в сытый состоянии - 22,0+0,43, голодном - 23,0±0,11 раз. Анализ полученных результатов свидетельствует, что в сытом состоянии мышечный отдел желудка менее активен, чем в голодном состоянии.

Моторика мышечного отдела желудка сельскохозяйственных птиц в период физиологического голода характеризуется периодичностью, которая проявляется сменой периодов интенсивных движений мышечного желудка и относительного покоя органа. Сокращения мышечного отдела желудка у кур, характеризуются нечеткой (по времени) сменой этих периодов.

Моторная деятельность желудка регулируется

сложнорефлекторным механизмом. Инъекция атропина вызывает ' угнетающее влияние двигательной функции мышечного отдела

желудка кур. Однако, оно проявляется неодинаковым образом на частоту, амплитуду кривой и продолжительность действия. При малых дозах наблюдается небольшое снижение частоты и амплитуды движений органа на непродолжительное время. При введении атропина 1,5 мг на кг массы у кур, частота сокращений в сытом

состоянии при мягком корме составляет 6,5±0,23, при зерновом -16,5±0,35 раз, в голодном состоянии - 9,8+0,36 и 16,8±0,45 раза, соответственно. Амплитуда в первом случае составляла 7,0±0,26 мм, 15,3±0,91 мм, во втором - 8,3±0,24 мм, 9,57±0,22 мм, соответственно.

Атропин оказывает угнетающее действие на тонус мышечного отдела желудка кур. Через 10-15 минут после введения атропина ритм движений органа резко снижается и остается на этом уровне в течение 80-120 минут. Высота амплитуды сокращений изменяется несколько позже, чем частота движений органа. В последующем происходит постепенное восстановление моторной активности желудка, что связанно с разрушением атропина и выведением его из организма.

Для изучения механизмов регуляции моторной деятельности мышечного отдела желудка птиц нами использовался пилокарпин. Пилокарпин во всех случаях вызывает резкое, но кратковременное увеличение частоты и амплитуды сокращений органа. Увеличение частоты сокращений, в основном, сопровождается сокращениями главных задних мышц. Характерное изменение частоты и амплитуды сокращений мышечного отдела желудка зависит от активности пищеварительной системы и консистенции корма. Так, под влиянием пилокарпина в сытом состоянии и мягком корме частота сокращений за 10 минут и их амплитуда составляет - 22,9+1,46 и 20,1 ±0,73 мм, зерновом корме - 23,1±1,25 и 20,5±0,84 мм, в голодном состоянии -24,4±0,86 и 28,6±0,95 мм, 25,3±0,95 и 30,0± 1,14 мм, соответственно.

Давление увеличивает эффективность переваривания корма. Оно многократно возрастает при движениях. Взаимодействие давления и движения в органе обеспечивает высокую эффективность растирающего воздействия на частицы корма.Давление в мышечном отделе желудка создается тоническими и фазовыми сокращениями мышц. Во время повышенного тонуса, а также в условиях большого наполнения кормом желудка уровень давления при фазных сокращениях становится ниже. В состоянии натощак наблюдаются фазные сокращения с высокой частотой и амплитудой.

Величина давления в органе зависит не столько от массы мышц органа, а сколько от расстояния между участками наибольшего сосредоточения силы главных мышц. Чем меньше расстояние между асимметрично расположенными главными мышцами, тем больше давление и сила их воздействия на кормовую массу.

3. ВЫВОДЫ

1. Гладкая мышечная ткань составляет главную массу толстостенного мышечного отдела желудка, ею сформированы четыре мышцы. Мышцы располагаются несколько асимметрично относительно небольшой полости желудка. Более мощными являются главные мышцы, образующие переднюю и заднюю стенки желудка. Промежуточные мышцы представляют собой менее развитую тонкостенную пару мышц. Верхняя промежуточная мышца расположена - у места соединения с железистым отделом желудка, нижняя - с противоположной стороны от этого места, образует дно полости мышечного отдела желудка. Промежуточные мышцы охватывают слепые краниальные и каудальные мешки.

2. Структурные элементы (передняя и задняя главная, верхняя и нижняя промежуточная мышцы, кутикулярная пластина) мышечного отдела желудка кур и гусей с зерновым типом питания имеют большую массу, чем таковые у гусей с травяным типом питания.

3. Стенка мышечного отдела желудка кур и гусей состоит из слизистой мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка образована кутикулой, собственно слизистой, мышечным слоем и подслизистой основой. Мышечная оболочка состоит из гладкомышечных клеток, образующих пучки внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев.

4. В собственно слизистой располагаются трубчатые железы, выстланные одним слоем кубических клеток. Между плотно упакованными и глубоко залегающими железистыми структурами находятся тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. Мышечная пластинка включает в себя отдельные пучки миоцитов. Подслизистая основа, преимущественно, представлена коллагеновыми волокнами. Разница толщины кутикулярной пластины, железистого компонента, мышечного слоя и подслизистой основы в различных участках мышечного отдела желудка кур и гусей желудка незначительная. Толщина кутикулы преобладает над остальными структурными элементами слизистой оболочки.

5. В мышечной оболочке между пучками миоцитов располагаются различной толщины • соединительнотканные прослойки, среди волокнистых элементов обнаруживаются коллагеновые, много эластических волокон. Куры и гуси с зерновым типом питания имеют наиболее развитые циркулярный и продольный мышечные слои.

Толщина циркулярного слоя преобладает над продольным во всех зонах мышечного отдела желудка кур и гусей независимо от типа питания.

6. У кур и гусей независимо от типа питания и зон мышечного отдела желудка в циркулярном и продольном слоях удельный объем стромального компонента существенно преобладает над долевыми показателями мышечной ткани. У гусей независимо от типа питания доля стромы в зоне каудального слепого мешка преобладает над удельным объемом таковой у кур, тогда как у кур доля стромы в зоне краниального слепого мешка несколько больше, чем у гусей. У гусей с зерновым типом питания во всех зонах мышечного отдела желудка удельная доля мышечного слоя и подслизистой основы слизистой оболочки больше, чем у кур с зерновым и гусей с травяным типом кормления.

7. Задняя главная мышца желудка кур имеет большую массу, чем передняя главная, что является косвенным доказательством последовательных сокращений передней и задней главных мышц и появления двухфазной кривой. Сокращения мышц мышечного отдела желудка кур имеют ритмический двухфазный и периодический тонический характер.

8. Амплитуда сокращений мышечного отдела желудка кур на кривой зависит от тонуса мышц и уровня наполнения. При слабом наполнении органа и ослаблении тонуса высота кривой сокращений становится наибольшей.

9. Атропин оказывает угнетающее действие на двигательную функцию мышечного отдела желудка, уменьшая частоту и амплитуду сокращений органа. Пилокарпин стимулирует двигательную активность мышечного отдела желудка птиц, увеличивает частоту' и амплитуду сокращений органа. Блуждающий нерв является моторным нервом желудка птиц.

4.ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты исследований представляют ранее неизвестные данные о макро-, микроморфологии и биомеханике мышечного отдела желудка кур и гусей. Полученные данные имеют значение в эволюционной, сравнительно - видовой морфологии и физиологии и могут быть использованы:

1. В экспериментальной работе при изучении пищеварительной функции желудка птиц и млекопитающих.

2. В учебном процессе, при чтении лекций и проведении лабораторно - практических занятий со студентами ветеринарного, зооинженерного и биологического факультетов высших и среднеспециальных учебных заведений.

3. При написании монографий, соответствующих разделов справочных и учебно - методических пособий по анатомии, гистологии и физиологии птиц.

4. В организации рационального кормления птиц • в птицеводческих хозяйствах.

СПИСОК ОПУБЛИОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

КБатоев Ц.Ж., Гармаева Д.В., Налетова Л.А. К анатомии и физиологии мышечного отдела желудка птиц // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин: Материалы международной конференции ветеринарных морфологов. - Улан-Удэ, 1998. - С.27-31.

2.Налетова Л.А. К функциональной морфологии мышечного отдела желудка птиц.: Материалы 37 международной научной студенческой конференции. Биология. - Новосибирск, 1999. - 4.1. -С.82-83.

3.Налетова Л.А. Анатомоморфологические особенности мышечного отдела желудка птиц: Материалы научно-практической конференции преподавателей, сотрудников и аспирантов БГУ - Улан-Удэ, 2001 -Ч. 1.-С.53-55.

4.Налетова Л.А. Некоторые анатомические и физиологические особенности мышечного желудка кур и гусей: Материалы ЮжноСибирской международной конференции студентов и молодых ученых. - Абакан, 2001. - Т. 1. - С.104-105.

5.Налетова Л.А. Макроморфологические особенности мышечного отдела желудка кур и гусей // Исследования по морфологии и физиологии животных: Сборник научных трудов ДальГАУ. - Благовещенск, 2002. - Вып. 14. - С. 126-132.

6.Налетова Л.А. Морфофизиология железистого и мышечного отдела желудка кур // Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях: Материалы региональной научно-практической конференции. - Улан-Удэ, БГУ, 2002. - С.57-58.

7. Налетова Л.А., Сиразиев Р.З Гистоморфологические особенности мышечного отдела желудка кур и гусей // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона: Региональная научно - практическая конференция. - Улан - Удэ: Изд-во БГУ, 2002. -С.79-81.

8.Налетова Л.А., Сиразиев Р.З. Анатомо-гистологическая характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей // Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Забайкалья: Материалы ежегодной научно-практической конференции. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятской ГСХА, 2003. - С.86-91.

9. Налетова Л.А., Сиразиев Р.З. Морфо - стериометрия слизистой и мышечной оболочек мышечного отдела желудка кур и гусей // Возрастная физиология и патоморфология сельскохозяйственных животных: Материалы международной научной конференции, посвященной 90 - летию профессора В.Р. Филиппова. - Улан - Удэ: Изд-во Бурятской ГСХА, 2003. - С. 55-58.

10. Батоев Ц.Ж., Гармаева Д.В., Налетова Л.А., Обьедкова В.Н. Моторика и автоматическая деятельность мышечного отдела желудка птиц // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Вторая международная орнитологическая конференция.- Улан-Удэ: Изд - во БГУ,2003 .-С.5-7.

11 .Налетова Л.А. Долевое соотношение структурных элементов мышечной оболочки мышечного отдела желудка кур и гусей // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Вторая международная орнитологическая конференция.- Улан-Удэ: Изд - во БГУ,2003.-С. 21-24.

Свидетельство РПУ - У № 1020300970106 от 08.10.02 Подписано в печать 22.10.03. Формат 60x84 Усл. печ. л. 1,22 Тираж 100 экз. Заказ № 875

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а

Р 17 23 9

Ooo2IA

Оглавление диссертации Налетова, Лариса Александровна :: 2003 :: Улан-Удэ

1. Введение.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Анатомия и морфология желудка.

2.2. Пищеварение в мышечном отделе желудка.

2.3. Двигательный механизм мышечного отдела желудка.

2.4. Влияние нервной системы на функционирование мышечного отдела желудка.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1.1. Макро - и микроморфологические исследования мышечного отдела желудка кур и гусей.

3.1.2. Материал и методика исследования моторной деятельности мышечного отдела желудка кур.

3.2.ГИСТОМОРФОЛОГИЯ МЫШЕЧНОГО ОТДЕЛА ЖЕЛУДКА КУР И ГУСЕЙ.

3.2.1. Макроморфологические особенности мышечного отдела желудка кур и гусей.

3.2.2.Гистоморфология мышечного отдела желудка кур и гусей.

3.2.3. Стереометрия стенки мышечного отдела желудка кур и гусей.

3.3. МОТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЫШЕЧНОГО

ОТДЕЛА ЖЕЛУДКА КУР.

3.3.1. Характеристика моторики мышечного отдела желудка

3.3.2. Действие атропина и пилокарпина на моторику мышечного отдела желудка.

3.3.3. Значение давления на тонические и фазовые сокращения желудка.

4. АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

5. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Налетова, Лариса Александровна, автореферат

1.1. Актуальность темы. Знание морфологических особенностей строения и физиологических закономерностей процессов пищеварения создают основу рационального и эффективного использования кормов, профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний у птиц. В связи с этим большое значение приобретает изучение гистоморфологических, гистохимических и биомеханических особенностей мышечного отдела желудка птиц и механизмов их регуляции.

Актуальность исследования гистоструктуры и биомеханической деятельности мышечного отдела желудка сельскохозяйственных птиц определяется ролью органа в процессе пищеварения. Мышечный отдел желудка - это глубоко специализированный орган растирания и дробления кормов, выполнению функциональной деятельности которого способствуют гистоструктура и механическая деятельность.

Имеющиеся в литературе данные относительно гистоструктуры и биомеханических процессов в мышечном отделе желудка птиц, в частности кур и гусей, недостаточны. Характеристику гистоморфологических особенностей органа, их изменения при различных физиологических состояниях и разном типе питания в мышечном отделе желудка сельскохозяйственных птиц в доступной литературе мы не нашли. Встречаются работы, касающиеся гистохимии органов желудочно-кишечного тракта кур в онтогенезе (Пирс Э., 1962; Кононский А.И., 1976), структурно-функционального развития железистого отдела желудка кур (Зедгениза С.Н.,1971; Дашиева Ц.О.; 1980 Кононский А.И., 1980; Вракин В.Ф., Сидорова В.Н., 1984; Шарандак В.И., 1984; Крыгин А.В., 1988; Королева Н. А., 1989).

Данные по моторике мышечного отдела желудка фрагментарны и не освещают в полной мере функцию органа. Ряд работ посвящен биомеханики различных отделов пищеварительного тракта (Обухов JI.M., 1969; Савченко

С.А., 1987), изучению деятельности мышечного отдела желудка при действии адекватных и неадекватных раздражителей (Коноплева В.И., 1958). Изучение моторики мышечного отдела желудка имеет актуальный характер, именно поэтому этот вопрос привлекает внимание многих ученых (Федоровский Н.П., 1969;^Тарнуев Ю.А.,Д978^ Бердников П.П., 1989; Бобылев А.К., 1990; Георгиевский В.И., 1990; Батоев Ц.Ж., 1999).

1.2. Цель и задачи исследований: Целью настоящей работы является изучение макро -, микроморфологии и моторики мышечного отдела желудка кур и гусей при различных физиологических состояниях (голод, сытость).

Цель исследования достигалась путем решения следующих задач:

- изучить гистоморфологические особенности мышечного отдела желудка взрослых кур и гусей при разном типе питания;

- изучить долевое соотношение структурных элементов слизистой и мышечной оболочек мышечного отдела желудка;

- установить изменения гистоструктуры и биомеханической деятельности мышечного отдела желудка кур и гусей в зависимости от физиологического состояния;

- изучить моторную функцию органа при различных физиологических состояниях, типах питания и в эксперименте.

1.3. Научная новизна. Научная новизна полученных результатов заключается в том, что в значительной степени уточнены и дополнены сведения об особенностях макро -, микроморфологии мышечного отдела желудка, в котором четко выделены составляющие: кутикулярная пластинка, собственно слизистая с железистым компонентом, мышечный слой, подслизистая основа слизистой оболочки, продольный и циркулярный слои мышечной оболочки. Выявлены особенности гистоструктуры мышечного отдела желудка кур и гусей в зависимости от типа питания. Установлены биомеханические изменения при различных физиологических состояниях (голода, сытости) и типе питания. Путем анализа регистрации движений желудка птиц исследована моторная деятельность органа при различных физиологических состояниях и различном корме (травяной, зерновой), а также в экспериментальных условиях - действии атропина и пилокарпина.

1.4. Теоретическая значимость и практическая ценность.

Результаты исследований представляют ранее неизвестные данные о гистоморфологии и биомеханике мышечного отдела желудка кур и гусей, имеют значение в эволюционной, макро-, микроморфологии, сравнительной физиологии и составляют физиологическую основу рационального кормления.

Научные материалы могут быть использованы в экспериментальной работе при изучении пищеварительной функции желудка птиц.

1.5. Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на трех международных конференциях: XXXVII международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1999), Южно-Сибирская международная научная конференция студентов и молодых ученых (Абакан, 2001), Вторая международная орнитологическая конференция «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан - Удэ, 2003). Научные данные представлялись на четырех региональных научно-практических конференциях: Региональная научно-практическая конференция преподавателей, сотрудников и аспирантов БГУ (Улан-Удэ, 2001), научно-практическая конференция «Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях» (Улан-Удэ, 2002), региональная научно-практическая конференция «Структура и функционирование экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2002), ежегодная научно-практическая конференция «Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Забайкалья» (Улан-Удэ, 2003).

1.7. Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ в трудах, сборниках и материалах научных конференций, отражающих основное содержание диссертации.

1.8. Основные положения, выносимые на защиту:

3. Изменения биомеханической деятельности мышечного отдела желудка кур в зависимости от физиологического состояния и типа питания.

4. Моторная функция органа у кур при различных физиологических состояниях, типе питания, действии атропина и пилокарпина.

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей"

5. ВЫВОДЫ

1. Гладкая мышечная ткань составляет главную массу толстостенного мышечного отдела желудка, ею сформированы четыре мышцы. Мышцы располагаются несколько асимметрично относительно небольшой полости желудка. Более мощными являются главные мышцы, образующие переднюю и заднюю стенки желудка. Промежуточные мышцы представляют собой менее развитую тонкостенную пару мышц. Верхняя промежуточная мышца расположена - у места соединения с железистым отделом желудка, нижняя -с противоположной стороны от этого места, образует дно полости мышечного отдела желудка. Промежуточные мышцы охватывают слепые краниальные и каудальные мешки.

5. В мышечной оболочке между пучками миоцитов располагаются различной толщины соединительнотканные прослойки, среди волокнистых элементов обнаруживаются коллагеновые, много эластических волокон. Куры и гуси с зерновым типом питания имеют наиболее развитые циркулярный и продольный мышечные слои. Толщина циркулярного слоя преобладает над продольным во всех зонах мышечного отдела желудка кур и гусей независимо от типа питания.

9. Атропин оказывает угнетающее действие на двигательную функцию мышечного отдела желудка, уменьшая частоту и амплитуду сокращений органа. Пилокарпин стимулирует двигательную активность мышечного отдела желудка птиц, увеличивает частоту и амплитуду сокращений органа. Блуждающий нерв является моторным нервом желудка птиц.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты исследований представляют ранее неизвестные данные о макро-, микроморфологии и биомеханике мышечного отдела желудка кур и гусей. Полученные данные имеют значение в эволюционной, сравнительно -видовой морфологии и физиологии и могут быть использованы:

1. В экспериментальной работе при изучении пищеварительной функции желудка птиц и млекопитающих.

2. В учебном процессе, при чтении лекций и проведении лабораторно -практических занятий со студентами ветеринарного, зооинженерного и биологического факультетов высших и среднеспециальных учебных заведений.

4. В организации рационального кормления птиц в птицеводческих хозяйствах.

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2003 года, Налетова, Лариса Александровна

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. -384 с.

2. Автократов Д.М. Курс анатомии домашних птиц. М; Л., 1928 - 112 с.

3. Акаевский А.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных.-М.: Колос, 1984.

4. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и эмбриология. М.: Агропромиздат, 1987. - 448 с.

5. Алиев А.А Методы фистулирования пищеварительного тракта и взятие крови у птиц. Калуга, 1970. - С.35-37.

6. Аничков С.В. Периодическая деятельность пищеварительных путей у человека // Невролгический вестник.- Казань, 1914.- Вып.З, Т.21.-С.861-862.

7. Аничков С.В. О непрерывных сокращениях пустого желудка // Русский физиологический журнал.- М., 1924. -Т.7. -С.304-306.

8. Асатиани А.В., Бакурадзе А.Н. Нейрогуморальные механизмы пищевой деятельности.- Тбилиси, 1975.

9. Афиневский Ф.И. Изучение пищеварения у птиц. — М., 1914.

10. Батоев Ц.Ж. Действие атропина и пилокарпина на процессы пристеночного и полосного пищеварения // Сельскохозяйственная биология. 1970. -Т.5. - № 5.- С.752-755.

11. Батоев Ц.Ж. Фистула мышечного желудка птиц // Вестник Бурятского Государственного Университета. Сер.2, Биология.-1988.-Вып.1.-С.41-44.

12. Батоев Ц.Ж. Биомеханика мышечного желудка.- Улан-Удэ.: Изд-во БГУ, 1999.

13. Бобылев А.К. Становление пищеварительной системы у птиц в онтогенезе: Автореф. дис. докт. биол. наук. М.,1990.

14. Богач П.Г. Эфферентные пути моторно, пищеводно-кишечного рефлекса // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- М., 1960.-С.24-49.

15. Бобылев А.К. Морфологические изменения органов пищеварения у гусей с возрастом // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. М.,1988.-Вып.5.- С.194-199.

16. Богач П.Г. Механизмы нервной регуляции моторной функции тонкого кишечника Киев, 1961.

17. Богач П.Г., Чайненко Г.М. Моторная функция желудочно-кишечного тракта. Киев, 1965.

18. Болдырев В.Н. Периодическая работа пищеварительного аппарата: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М.,1904.

19. Бердников П.П. Особенности желудочного пищеварения уток как результата эволюционного приспособления к полету // Журнал эволюционной биологии и физиологии.- 1987.-Т.23, № 5.- С.688-689.

20. Бергман Ш.А. Инвертадная активность стенки тонкой кишки у уток // Материалы Всесоюзного совещания по физиологии птиц, Талин сентябрь-октябрь 1965 года. Талин, 1967.

21. Берненолит М.Б., Глаголева Е.Г. Электричество в животном организме.- М.: наука, 1988.

22. Бергнер X., Кету Х-А. Научные основы питания сельскохозяйственных животных / пер. с нем. М.: Колос, 1973.-С.200-240.

23. Быков К.М. Физиология и патология пищеварения // Избр. произ. — М: Медгиз, 1958.-Т.З — С.179.

24. Волкович А.Н Физиология патология желудочных желез: Автореф. дис. канд.биол. наук.- М., 1898.

25. Венчиков А.И., Венчиков В.А. Основы приема статистической обработки результатов наблюдения в области физиологии. М.: Медицина, 1974.

26. Виноградов В.В. Углеводные соединения // Принципы и методы гистохимического анализа в патологии / Под ред. А.П.Авциана и др. -Л., 1971.-С. 58-61.

27. Волкова А.В. Основы гистологии, гистохимической техники. М.: Медицина, 1971. - 245 с.

28. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы. -М.: Колос, 1991.

29. Гальперин Ю.М., Лазарев П.И. Пищеварение и гомеостаз. М.: Наука, 1986.

30. Гармаева Д.В. Пищеварительная функция мышечного желудка кур и гусей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ,2000.

31. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990.

32. Гимбарян Л.С. Морфология и физиология. Ереван, 1981.

33. Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии. М.: Колос, 1969.

34. Гладков Б.А. Морфология и возрастные особенности лимфойдной и миеловидной тканей в желудочно кишечном тракте кур // Профилактика и терапия инфекционных и незаразных болезней животных в хозяйствах. - Воронеж, 1984.-Ч.З.- С. 139-147.

35. Грещенко А.И. Гистоструктурные особенности органов пищеварительной системы индеек под конец эмбриогенеза и наранних периодах онтогенеза: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Харьков, 1966.

36. Гройсман С.Д. Пищевая моторика желудка при пище различной консистенции и химического состава: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Киев, 1960.

37. Губарь B.JI. Физиология и экспериментальная патология желудка. — М.: Медицина, 1970. С. 18-24.

38. Дашиева Ц.О. Гистоструктура желудка и кишечника домашней утки в постнатальном онтогенезе // Функциональная морфология органов и систем животных. М., 1980. - С.128-130.

39. Дашиева Ц.О. Морфология органов пищеварения домашней утки в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Улан-удэ,1982.

40. Дробинцева А.В. Окислительно-восстановительные процессы в слизистой оболочки желудка при пищеварении: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1941.

41. Жеденов В.Н. Общая анатомия животных. М.: Сельсхозиздат, 1958. -415 с.

42. Збарский Б.И., Иванов И.И., Мардашев С.Р. Биологическая химия. -М.: Издательство медицынская литература, 1951.-С.291.

43. Зедгенизова С.Н. Гистохимические и электронномикроскопические исследования эпителия железистого желудка кур: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Омск, 1971.

44. Иванов И.Ф., Ковальская П.А. Гистология с основами эмбриологии домашних животных. — М.: Сельхозиздат, 1962.

45. Игумнов Г.А., Дериглазова Н.А. К вопросу выявления гиалуроновой кислоты // Тр. Бурятского СХИ. Улан-Удэ, 1969. - Вып.1. — С. 164165.

46. Калинин В.И. К вопросу Физиологии птиц // Учен. зап. Вологодск. пед. ин-та. 1962. -Т.27. С.289-294.

47. Караулова JI.K. Моторная деятельность пищеварительного тракта у кур и ее интерорецептивная регуляция: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Ставрополь, 1969.

48. Каниметов А.В. Желудочное и кишечное пищеварение уток в связи с возрастом и кормлением: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Фрунзе, 1960.

49. Карпенко JI.H. Ферментовыделительная функция желудочных желез в условиях различных секреторных режимов // Ферментовыделительная деятельность пищеварительных желез и ее регуляция. Ташкент, 1974.-С. 120-122.

50. Кассиль В.Г. О механизмах, регулирующих эвакуацию жидкостей из желудка // Моторная функция желудочно-кишечного тракта. — Киев, 1965. С.83-87.

51. Кисели Д. Практическая микротехника и гистохимия. Будапешт: Изд. АН Венгрия, 1962. - 354 с.

52. Климов П.К. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе. Д.: Наука, 1976.

53. Климов П.К. Физиология желудка: Механизмы регуляции. JI.,1991.

54. Ковальский П.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии. М.: Сельхозиздат. 1957. - 285 с.

55. Кокухина Н.В. Секреторно-моторная деятельность желудка серебристо-черной лисицы при гиповитаминозе: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Улан-Удэ,2000.

56. Кононский А.И. Гистохимия. — Киев: Вища школа. — 1974. — 278 с.

57. Кононский А.И. Материалы по гистохимии органов желудочно-кишечного тракта кур в онтогенезе // Пути увеличения производства иулучшения качества продукции земледелия и животноводства. — Белая Церковь, 1980.-С.111-114.

58. Коноплева В.И. Секреторно-моторная деятельность желудка кур при различном протеиновом питании: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1958.

59. Коноплева В.И. К физиологии различного уровня протеинового питания у кур // Доклад ВАСХНИЛ. М.,1957. - Вып.9. - С.7-14.

60. Королева Н.А. Микроморфология железистого отдела желудка кур // Макромикроморфология и гистохимия сельскохозяйственных животных в сравнительно-видовом и возрастном аспекте. — Омск, 1987. -С.88-94.

61. Королева Н.А. Морфология и гистохимия железистого и мышечного отделов желудка кур в онтогенезе: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Омск, 1989.

62. Королева Н.А. Цитометрические показатели структукно функционального развития железистого отдела желудка кур в связи с особым содержанием // Макро- и микроморфология сельскохозяйственных животных и пушных зверей. — Омск, 1990. — С.42-48.

63. Коротько Г.Ф. Выделение ферментов железами желудка: Очерки. — Ташкент.: Медицина, 1971.

64. Коротько Г.Ф. Введение в физиологию желудочно кишечного тракта.- Ташкент: Медицина УЗ ССР, 1987.

65. Крыжиновский К.П. Физиология сельскохозяйственных птиц. — 1933.

66. Крок Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии. — Киев, 1962.

67. Крок Г.С. Морфологические особенности сельскохозяйственных птиц в конце эмбриогенеза и в ранние периоды постэмбрионального онтогенеза // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М., 1962. - С. 11-14.

68. Крыгин А.В. Морфология постэмбрионального развития мышечной части желудка курицы // Эколого экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. — Воронеж, 1988. - С.45-49.

69. Лебедев Н.Н. Физиология и патология периодической деятельности пищеварительного тракта. — Л.: Медицина, 1967. 159 с.

70. Лебедев Н.Н. Биоритмы пищеварительной системы. М.: Медицина, 1987.-255 с.

71. Ледяева Е.М. Исследования по микроскопической анатомии домашней курицы. Гистологическое строение железистого отдела желудка курицы // Сборник работ Ленинградского ветеринарного института. 1960. - В.22. - С.435 - 441.

72. Липунова Е.А. О механизмах действия инсулина на секрецию желудочного сока у кур // Физиологический журнал СССР. 1972. — Т.28, № 10.-С.1603-1608.

73. Лисовская Г.М. Физиологические и технические основы электрографических исследований в кишечнике. — Свердловск: Медицинская литература, 1958. С.5-18.

74. Лойко А.Ф., Хаскин В.В, Рыльская Г.П. Аминокислотный состав кишечного химуса кур при разных кормах // Физиология птиц: Материалы Всесоюзного совещания по физиологии птиц, Талин, сентябрь-октябрь 1965 года.— Талин: Валгус, 1967.

75. Лондон Е.С. Физиология и патология пищеварения. — Петроград, 1916.

76. Лондон Е.С. Физиология и патология пищеварения. — М.: Л.,1924.

77. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир, 1980. — 343 с.

78. Мангольд Е. Пищеварение у птиц // Руководство по кормлению и обмену веществ у сельскохозяйственных животных. — М, 1937. — Т.2. -С.17-122.

79. Матросова Е.М. Двигательная деятельность желудка и ее связь с секрецией желудочного сока. — М.; Л., 1964.

80. Матросова Е.М. Взаимосвязи движений и секреции желудка: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1965.

81. Матюшкин Ю.П. Основы электрофизиологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.

82. Мелехин Г.П. Физиология сельскохозяйственной птицы. — М.: Колос, 1977.

83. Могильная Т.М., Богатырь Л.А. К гистохимической характеристике эпителиальных секретов мускульного желудка птиц // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1977. - № 2. — С.50-58.

84. Мордовцев А.И. Новый способ изучения сократительной деятельности желудка посредством расширения изменений внутрижелудочного воздушного давления // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1952.

85. Мордовцев А.И. Опыт анализа механизма вне пищеварительной моторной деятельности. — Сталинобад, 1959. С.44-49.

86. Мосалова Н.И. Гистохимический и электронномикроскопический анализ ауэрбаховского сплетения мышечного желудка птиц: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — М., 1971.

87. Мудрова Е.А. Секреторная и моторная функция желудка при различном состоянии нервной системы у собак: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Рязань, 1962.

88. Наливайко Д.Г. Биохимические и гистологические изменения в слизитой оболочки желудка при секреции пепсиногена // Ферментовыделительная деятельность пищеварительных желез и ее регуляция: Сборник научных трудов. Ташкент, 1974. - С. 191-192.

89. Ни Щи Чэн. Состояние эвакуаторной функции желудка взависимости от внешних и внутренних воздействий: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: Кузьминки, 1960.

90. Обухов JI.M. Изучение моторной и секреторной функции желудочно-кишечного тракта у кур в норме и при даче некоторых антибиотиков и слабительных: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — М., 1963.

91. Ойвин И.А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований // Патологическая физиология и эксперементальная терапия. — 1960. -№ 4. — С.76-80.

92. Осетинский Т.Г. Рентгенологическая оценка некоторых данных физиологического эксперимента над функцией Sphincter antipolori у собак // Вестник рентгенологии и радиологии. — 1933. № 12. — 150 с.

93. Осетинский Т.Г. Функциональное исследование желудка при помощи рентгена // Физиологический журнал СССР. 1941. - № 30. — 723 с.

94. Павлов И.П. Статьи по вопросам физиологии пищеварения // Полное собрание сочинения. М.; Л., 1951. -Т.2, кн. 2. -С.417-533.

95. Павлоцкая П.Ф. Физиология питания. М., 1989.

96. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Иностранная литература, 1962. — 962 с.

97. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Издательство Московского университета, 1974. — 362 с.

98. ПолтыревС.С. Физиология пищеварения. -М.: Высшая школа, 1980.

99. Поляков И.И. Пищеварение у кур: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -М., 1961.

100. Попов Н. А., Кудрявцев А.А. Достижение советской физиологии в области проблемы пищеварения у сельскохозяйственных животных. М.: Сельхозиздат, 1937. - 240 с.

101. Ребров В.Г. Регистрация биопотенциалов желудка и кишечника в клинических условиях // Клиническая медицина. 1977. - № 2. -С.24-30.

102. Резенков И.П. Новые данные по физиологии и патологии пищеварения // Изд. Академ, мед. Наук. М., 1948. - 464 с.

103. Ромейс Б. Микроскопическая техника. — М.: Издательство иностранная литература, 1953. 685 с.

104. Роскин Г.И., Левинсон А.Б. Микроскопическая техника. — М.: Советская наука, 1957. 468 с.

105. Русинов Н.В. Материалы к изучению о пищеварении у птиц. -Петроград, 1918.

106. Сабунов Е.Е., Ботяжакова О.А. Сравнительная электрофизиология. — Ярославль, 1986.

107. Савченко С.А. Моторная функция пищеварительного тракта у индеек при разных типах кормления // Научные труды / Ставропольский СХИ, 1982. Вып. 45, Т.4. - С.73-81.

108. Савченко С.А. Взаимосвязь моторной функции различных отделов пищеварительного тракта у индеек // Физиолого-биохимические и морфологические показатели продуктивности животных. -Ставрополь, 1987 (1988).-С.45-48.

109. Селиванова А.С. Методы оперативного наложения фистул на мышечный желудок и изолированную петлю двенадцатиперстной кишки у птиц // Сборник научных трудов Западно-Сибирского ветеринарного института. Омск, 1968. - С.306-310.

110. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. — М.: Агропромиздат, 1986. 270 с.

111. Сенещеков А.Д. Биология питания Сельскохозяйственных животных // Биологические основы рационального использования кормов. — М.: Колос, 1965.-399.

112. Собакин М.А. Пищеварительная перистальтика желудка и ее регуляторные механизмы // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1949. - № 28. - 48 с.

113. Собакин М.А. Влияние изменения качества пищевого раздражителя на моторно-эвакуаторную деятельность желудка при пищеварении вэксперименте и в клинике // Вопросы физиологии и патологии пищеварения. М.: 1958. - с. 141-160.

114. Собакин М.А. Моторная деятельность желудка при пищеварении: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1958.

115. Стадник Н.Н., Кононский А.И. Возрастная гистохимия железистого желудка курицы в онтогенезе // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. — Воронеж, 1988. С.34-40.

116. Стрижинов В.К., Крыгин А.В. Морфологические особенности строения и кровоснабжения желудочно-кишечного тракта у домашней курицы // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. Воронеж, 1988. - С.55-59.

117. Тарнуев Ю.А., Гончиков Н.Ц. Опыт изучения биотоков желудка на специальной ферме мясного скотоводства // Материалы докладов Всесоюзной научной конференции посвященной 100-летию Казанского ветеринарного института. — Казань, 1974. — Т.2. — С.-С.113-115.

118. Тарнуев Ю.А., Худаев С.Н., Сурков А.В. Биоэлектрическая активность железистого и мышечного желудочка у гуся // Современные вопросы по электрогастрографии: Материалы Всесоюзной конференции. — Новосибирск, 1975. С.52-55.

119. Тарнуев Ю.А. Электроэнтерография в ветеринарии: Автореф. дис. . докт. вет. наук. Улан-Удэ, 1982.

120. Техвер Ю.Т. Гистология домашней птицы. — Тарту, 1974. -153 с.

121. Уголев A.M. Приспособление пищеварительных желез к качеству пищи: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1958.

122. Уголев A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М.: Высшая школа, 1961. - С.80-86.

123. Угол ев A.M. Организация и регуляция процессов мембранного пищеварения и транспорта // Физиологический журнал СССР. — 1970. -Т.56, №11.- С.651.

124. Уголев A.M., Иезуитова Н.Н., Тимофеева Н.М. Физиология мембранного пищеварения // Руководство по физиологии. — 1974. — С.542-570.

125. Урюпина Г.М. Гистоструктурная характеристика пищеварительного аппарата гусей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Кострома, 1970.

126. Успенский В.М., Голофеевский В.Ю., Фочина А.А. Физиологические аспекты эндогенного гистамина на слизистую оболочку желудка и двенадцатиперстной кишки // Физиологический журнал СССР. Т.65, № 6. - С.926-928.

127. Федоровский Н.П., Коноплева В.П. Физиология желудочного пищеварения у цыплят в связи с возрастом и кормлением // Птицеводство. 1954. -№ 3. - С.13-15.

128. Федоровский Н.П. Органы пищеварения. Физиология пищеварения // Сельскохозяйственная птица. М., 1962. - С.67-99.

129. Федоровский Н.П. Зобное и желудочное пищеварение у индеек. — 1971. С.50-58.

130. Фисинин В.И. Эмбриональное развитие птицы // Научные труды ВАСХНИЛ. М.: Агропромиздат, 1990. - 240 с.

131. Фукс Б.Б., Фукс Б.И. Очерки морфологии и гистологии соединительной ткани. Л.: Медицина, 1968. - 215 с.

132. Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. АН СССР,1946. - 491 с.

133. Хрипкова А.Г. Взаимодействие симпатического и блуждающего нервов в секреторной деятельности желудка: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Л., 1961.

134. Хьюз Р. Гликопротеины. М.: Мир, 1985. - 140 с.

135. Хэм А., Кормак Д. Гистология. -М.: Мир, 1983. -Т.5. 294 с.

136. Цариков Н.Н. Методика электрокардиологических исследований двигательной функции желудка и яйцевода птиц // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1967. № 12. — С. 106-108.

137. Цариков Н.Н. Деятельность мышечного желудка и сердца сельскохозяйственных птиц при действии адекватных и не адекватных раздражителей: Автореф. дис. докт. биол. наук. — М., 1973.

138. Цитович И.С. К изучению о пищеварении у птиц // Труды сельскохозяйственной бактериологической лаборатории. 1915. — Т.6, Вып.1. — С.15-17.

139. Шабадаш A.JI. Рациональная методика обнаружения гликогена и ее теоритическое обоснование // Изв. АН СССР: Сер. биол. 1947. - №6. -С.745-760.

140. Шарандак В.И. О некоторых особенностях гистологического строения поперечнополосатой и мышечной ткани кур яйценоской и мясной породы // Морфологические особенности домашних млекопитающих. -Киев, 1984. -С.117-120.

141. Шемеровский К.А., Овсянников В.И. Влияние ацетилхолина, гистомина и серотанина на миоэлектрическую активность желудка и тонкой кишки у бодрствующих собак // Бюллетень экспериментальной биологии и медицыны. 1982. - Т.94, № 6. - С.74-76.

142. Шестокова В.А., Коноплева Н.А. Структурно-функциональные особенности органов пищеварения и половой системы сельскохозяйственных птиц // Вклад молодых ученых биологов в значение продовольственной программы и охраны окружающей среды. Омск, 1990.

143. Шмидт Г.А. Пищеварение и всасывание у животных. — Рига, 1979.

144. Шубин М.Г. Метод элективной окраски (сульфатированных) мукополисахаридов основным коричневым // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1961. - №2. - С.116-120.

145. Шубич М.Г. Методика гистохимического обнаружения кератина с помощью кислого раствора основного коричневого // Архив анатомия, гистология и эмбриология. 1963. - Т.44. - №6. — С.114-116.

146. Шубич М.Г., Могильная Т.М. Гликопротеины и протеогликаны. Принцип их гистохимического анализа // Архив анатомии. 1979. -Т.77. - Вып.8. - С.92-99.

147. Эленбергер В., Шейнер А. Руководство по сравнительной физиологии домашних животных. М.: Сельхозгиз, 1933.

148. Abbas S. К., Fox J., Care A.D. // Сотр. Biochem. Physiol. 1985. Vol. 81 B. P. 975-979.

149. Abs M . // Arch. Geflugelrunde/ 1976. Vol. 40. P. 153-167.

150. Aitken R.N.C. // The Physiology and Bioshemistry of the bomestic Fowl. -London, 1971. Vol. 3. P. 1237-1289.

151. Almy T.P., Sleisinger M.H. Gastroenteljrogy, 54:701.

152. A1 -Murrani W. K. // Brit. Poultry Sc. 1982. Vol. 23. P. 171-174.

153. Ameenuddin S., Sunde M.L., Cook M.E. // Wold Poultry Sc. 1985. Vol. 41. P. 52-83.

154. Amin S.O., Gilbert A.B.// Brit Poultry Sc. 1970. Vol. 11. P. 451-458.

155. Anastassova Kristeva M.N. // Ann. Histoshem. 1976. Vol. 21. P. 35-40.

156. Aijamaa O., Talo A. // Acta Physiol. Scand. 1983. Vol. 118. P. 349-353.

157. Auctik R.E. // Nutrient Requirement of Poultry and Nutritional Research. -London, 1986. P. 59-77.

158. Austic R.E., Scott M.L. // Diseases of Poultry Iowa State Univ. Press, Ames, 1984. P. 38-64.

159. Babkin D.P. Central and reflex regulation of motility of pylorichentrum // V. Nturophysiol. 1950. Vol. 13, № 5; P. 321-334.

160. Back J.F., Bain J.M., Vadehra D.V., Buriey R.W. // Biochem. Diophys. Acta. Vol. 705. P. 12-19.

161. Baker С/М/А/, Manwell CM Brit. Poultry Sc. 1962. Vol. 3. P. 161-174.

162. Bakst M.R., Howarth B. // Biol. Reprool. 1977. Vol. 17. P. 361-369.

163. Baldwin R.L., Smith N.E. // Dynamic Biochemistry of Animal Production. -Amsterdam, 1983. P. 359-388.

164. Balnave D. // Wold is Poultry Sc. 1970. Vol. 26. P. 442-460.

165. Bannerman P.M. // Fed. Proc/ 1976. Vol. 35. P. 2281-2285.

166. Barclay A.E. The digestive tract. Cambridge. 1936.

167. Bartov I., Bornstein S., Budowski P.// Poultry Sc. 1971. Vol. 50. P. 13571364.

168. Beaumont W., 1834. Experiments and observations on the gastric juice and the physiology of digestion. Plattsburgh.

169. Berridge M.J. // Calcium in Biological System. New - York, 1985. P. 3744.

170. Bufler E.J. Physiology and Biochemistry of the Domestic Fowl. London, 1983. Vol. 4. P. 321-337.

171. Calder T.L. // Bioscience. 1979. Vol. 29. P. 461-467.

172. Cannon W.B. The movements of the stomach, studied by mean of the Roentgen rays. Amer. J. Physiol., Vol. 359. 1898.

173. Cannon W.B. The movement of the intestine studied by means of the Roentgen rays. Amer. J. Physiol. G; 251. 1902.

174. Cannon W.B. The mechanical factors of digestion. N. Y. London. 1911.

175. Carey C., Rahn H., Parisi P. // Condor. 1980. Vol. 82. P. 335-343.

176. Carson R. The Silent Spring. New - York, 1962. 244 p.

177. Carver J.S., Mc. Ginnis J. // Poultry Sc. 1950. Vol. 29. P. 752.

178. Charman B.S., Topin A.J. // Pev. Biol. 1979. Vol. 69. P. 375-387.

179. Coates M.E. // Physiology and Biochemistry of the Domestic. Fowl. — London, Vol. 4. P. 27-37.

180. Colin G. De la digestion gastrique des oiseaux/ In: Traite de physilogie comparee des animaux/ Paris, 1871, p. 772-790.

181. Davenport H.W. The neuromusscular apparatus of the lower digestive tract. In: Physiology of the digestive tract. 2. 1966. Chicago: 25.

182. Daynon M. Influence, des nerfg sur la motricite de lestomac ches lociseau. A. propos dune note de H. Nolt. De la societl de biologie. 1925. m. 2. № 67. 789 p.

183. Farner D/А/ Digestion and the digestion system. In: Biology and Comparative physiology of birds. Vol.1,new York - London, 1960, p.411-467.

184. Forssel L.G. Veber die Beziehung der Rontgenblede des menshlichen magens zu seinem anatomishen Bau. Hamburg. 1913.

185. Groosman M.I. Gastroenterology, 34:1159. 1958.

186. Groosman M.I. 1958. The names of the stomach. // Gastroenterology. 1958. Vol. P. 1159-1162.

187. Grossman M.I. Groengard H. Ivg A.C. The effects of dietary composition on pancreeeatic enzymes. Amer. J.Physiol. - 1993, vol.138, -p.676-682.

188. Garrool: On the mechanism of the gizzard in birds, proc.zool.soc. London. 1872. P. 102,525.

189. Grutzner P. Eit Beitrag zum Mechanismus der Magenverdauund Bflug. Arch. 106:463. 1905.

190. Haaler. 1760. Memoires sur les sensibles et irriitables. Eausanne. 1:280.

191. Ihnen K. Bewegun mechanismuc. Fullund und Entllerungszeiter bei des Huhn und Taube. Forstsch. 2,797.( 1927 ).

192. Long J.F. Gastric secretion in unesthetiozed chicken. -Am.J.Physiol., 1967, vol.212, p.1303-1307.

193. Mangold E. Die verddanung berder Nutztieren Akademie Virlag.Berlin, 1950.

194. Michaelis L. Die physikalisch — chemischen Metheden sur Eestimmung der Asiditat des Mageninhaltes. Handbuch. der biologischen Arbeitsmentheden, Abt, 4. Bd. 6 ( 2. Halfte ). Berlin - Wien, 1932, 1211.(a).

195. Michaelis L. Die Messung der wasserstaffionen konsentration in Magen -und Parminhalt mit Indikatoren. Handbuch. der biologischen Arbeitsmentheden, Abt, 4. Bd. 6 ( 2. Halfte ). Berlin - Wien, 1932, 1211 .(b).

196. Nelsen T.S., Eicgenbrodt E.H., Keoshian L.O. Motor resposes of canine stomach to insulin and feeding. Arch. Surg., 92; 379.

197. Prout W. On the nature of the acid saline matters ussuale existing in the stomachs of anumals. Philos. Transactions, 1824. -1.-45.

198. Paira Mall: Uber. die Verdauung bei Vogeln. Pflugers. Arch 80, 600. 1900.

199. Prosser C.L., Brown F.A. 1962. Comparative animal physiology. Philadelfhia London.

200. Reammur Raris 1752; Hist, de lacad. Royale Sci.

201. Szabo D. Boitrage sur Kenntniss der frien Saure des menschen Magensafter. Leitschr. F. physiol. Cnemle, 1. - 1877/78. - 3. - 140.

202. Straub F.S. 1961. Biokemia. Budapest.

203. Samloff M.S. Pepsinoges, pepsins and pepsin inhibitors. -Gastroenterology, 1971. 60. - 4. - 586.

204. Schwann T.L. Veber das Wesen des Verdauungsproctssen: Paigendor // Ann/ Phys. Che. 1836. Bd 38. S. 358-364.

205. Spallanzani L., Versuche uber das Verdauungeschaft. Ubers. V. Michaelis. Leipzig. 1785.

206. Taylor W. H. Biochemistry of pepsin. // Handbook of physiology. Washington: Amer. Physiol. Soc., 1968. Vol. 5. P. 120-130.

207. Verma D.N., Singh U.B., Digestibilitty of fumen bactericel cell proteuns in buffaloes and goats. J. ags. sci., 1977, Vol. 88. P. 1, P. 237-239.

208. Vonk H.J. Comparative physiology nutrition feeding, and digestion. Ann. Rev. Of Physiol./Ed.By V.E.Hall, 1955, vol. 17, p.l 17-126.