Экстра- и интраорганная иннервация стенки желудка кур в онтогенезе

Исупова, Надежда Владимировна

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Экстра- и интраорганная иннервация стенки желудка кур в онтогенезе

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Исупова, Надежда Владимировна Ижевск 2006 г.

Ученая степень: кандидата ветеринарных наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Экстра- и интраорганная иннервация стенки желудка кур в онтогенезе

На правах рукописи

ИСУПОВА НАДЕЖДА ВЛАДИМИРОВНА

ЭКСТРА- И ИНТРАОРГАННАЯ ИННЕРВАЦИЯ СТЕНКИ ЖЕЛУДКА КУР В ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 - ПАТОЛОГИЯ, ОНКОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Казань - 2006

Работа выполнена на кафедре анатомии домашних животных и биологии Федерального Государственного Образовательного Учреждения Высшего Профессионального Образования «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Ежкова Маргарита Степановна

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Ситдиков Рашид Исламутдинович

доктор ветеринарных наук, профессор Стрельников Алексей Павлович

Ведущая организация: ФГУ «Федеральный центр

токсикологической и радиационной безопасности животных»

Защита состоится «Хр» 05 2006 г. в /5.С9 часов на заседании диссертационного совета Д-220.034.01 при ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана» Адрес: 420074, РТ, г. Казань, Сибирский тракт, 35

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана»

Автореферат разослан «/¿*» б _2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

М.С. Ежкова

ЯООСА

1 .ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Птицеводство — одна из основных отраслей сельского хозяйства Удмуртской Республики, имеющая огромное хозяйственное и экономическое значение. Развитие современного птицеводства на промышленной основе требует научного подхода к организации ухода, содержания и кормления сельскохозяйственной птицы (Агеев В.Н. с соавт., 1982; Бессарабов Б.Ф. с соавт.,1994; Столляр Т.А., Клюкина Т.В., 1996; Хмельницкая Т.А. с соавт., 2001; Мои^гааё ]., Wegger I., 1975 и др.). Следовательно, на специалистов сельского хозяйства возлагаются задачи по разработке и внедрению в промышленное птицеводство новейших достижений науки и практики, по подготовке высококвалифицированных кадров, хорошо знающих основной объект работы - сельскохозяйственных птиц. Решение этих задач зависит от уровня зоотехнических и ветеринарных знаний, которые в первую очередь должны базироваться на точных анатомо-физиологических данных.

Известно, что приоритетную роль в обеспечении полноценного роста и развития организма играет пищеварительный канал, регуляцию деятельности которого осуществляет нервная система. Вместе с тем целенаправленное воздействие на процессы пищеварения, а также организация рациональных методов профилактики и лечения заболеваний птиц невозможны без точных знаний морфологии нервной системы органов пищеварения. Выявление закономерностей иннервации желудка и кишечника позволит ветеринарным специалистам уточнить патогенез незаразных заболеваний этих органов и разработать новые эффективные методы воздействия на их нервный аппарат при организации профилактики, патогенетической и неспецифической терапии (Байдевлятов А.Б., 1992; Щербатова Т.В., Щербатов И.Н., 1994; Гармаева Д.В., 2000;. Бессарабов Б.Ф., 2001; Столяров В.А., 2001; Налетова Л.А., 2003 и др.).

Для этого необходимо детально изучить макро- и микроморфологию железистого и мышечного желудков кур, установить источники их иннервации, рассмотреть интрамуральный нервный аппарат желудка у здоровых кур и выявить его возрастные изменения.

В настоящее время многие вопросы экстра- и интраорганной иннервации органов пищеварительного канала птиц остаются недостаточно изученными, в связи с чем требуется детальная разработка данного направления исследований, весьма актуального для ветеринарии и биологии.

1.2. Цель я задачи исследований. Целью данной научно-

исследовательской работы является изучение влияния физиологического

становления организма на структуру стенки желудка и ее нервных элементов

в процессе онтогенеза у кур кросса «Родонит» для установления

морфологического стандарта нормы здорового организма в условиях

ягетворения современных АЦИОНАЛЬНАЯ

Удмуртской Республики, необходимого

■ .«щ

БИБ.

БИБЛИОТЕКА \ С Петербург 08

запросов клиницистов, экспериментаторов, физиологов и практических зооветеринарных -специалистов.

Для реализации поставленной цели определены следующие задачи:

1) установить источники иннервации железистого и мышечного желудка кур;

2) изучить микроморфологическое строение стенки железистого и мышечного желудка у здоровых кур и особенности ее изменения в онтогенезе;

3) изучить микроморфологию интрамуральных нервных сплетений железистого и мышечного желудка у здоровых кур и их изменения в возрастном аспекте;

4) выяснить структуру нервных ганглиев стенки железистого и мышечного желудков здоровых кур и их изменения в оцтогенезе.

1.3. Научная новизна: впервые проведено комплексное анатомо-гистологическое исследование экстра- и интраорганного нервного аппарата железистого и мышечного отделов желудка домашних кур. Выяснены источники вегетативной иннервации желудка кур, описана их макроморфология и топография. Изучена микроморфология и клеточный состав интрамуральных нервных сплетений желудка домашних кур с учетом возрастных изменений. Уточнены данные по микорморфологии стенки железистого и мышечного отделов желудка домашних кур в возрастном аспекте.

1.4.Теоретическая и практическая значимость работы: Результаты исследований позволили установить нормативные критерии гистоструктуры стенки и нервного аппарата железистого и мышечного отделов желудка кур кросса «Родонит» в возрастном аспекте. Кроме того, полученные данные имеют важное теоретическое значение для анатомов, биологов и физиологов в верном понимании закономерностей строения нервного аппарата в возрастном аспекте и механизма нервной регуляции деятельности желудка продуктивной птицы, а также быть использованы при написании учебников и учебных пособий.

1.5. Апробация материалов диссертации: материалы доложены и обсуждены на:

1) межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Перспективы развития регионов России в XXI веке» (Ижевск, 2002).

2) всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию аграрного образования в Удмуртской Республике «Эффективность адаптивных технологий в животноводстве» (Ижевск, 2004).

3) всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодые ученые в XXI веке» (Ижевск, 2005).

4) всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения» (Ижевск, 2005).

5) всероссийской научно-практической конференции

«Эффективность адаптивных технологий в животноводстве» (Ижевск, 2005).

1.6. Публикации результатов исследования: по теме диссертации опубликовайо 6 печатных работ в материалах всероссийских и межрегиональных конференций.

1.7. Внедрение результатов исследования: основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе на кафедре анатомии ФГОУ ВПО «Ижевская ГСХА» и ФГОУ ВПО «КГАВМ им. Н.Э. Баумана».

1.8. Основные положения, выносимые на защиту:

1) Основные источники симпатической и парасимпатической иннервации желудка кур;

2) Онтогенетические особенности микроморфологии стенки железистого и мышечного отделов желудка;

3) Микроморфология интрамурального нервного аппарата стенки желудка кур в онтогенезе.

1.9. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 157 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и практических предложений, списка использованной литературы. Работа иллюстрирована 28 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 5 таблицами. Список литературы включает 230 источников, в том числе 19 иностранных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась с 2000 по 2005 год на кафедре анатомии домашних животных и биологии ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА.

Основными объектами для изучения экстра- и интраорганого нервного аппарата желудка кур послужили здоровые куры кросса «Родониг» разных возрастов, выращенные на ГУЛ ПФ «Вараксино» Завьяловского района Удмуртской Республики.

Для наиболее полного понимания структуры нервных приборов желудка кур мы изучали экстра- и интраорганый нервный аппарат на разных этапах онтогенетического развития.

Для исследований отбирали здоровых птиц 1, 30, 95, 140, 230 и 520-ти суточного возраста. Согласно периодизации, разработанной академиком И.И. Абозиным, в возрасте 30 суток у цыплят завершается формирование системы самостоятельной терморегуляции и начинается ювенальная линька (замена пуха на перо); 95 суток - окончание ювенальной линьки; 140 суток - начало яйцекладки; 230 суток - период пика яйценоскости; 520 суток - убой птицы перед линькой в связи со снижением яйценоскости (Пенионжкевич Э.Э. и др., 1989).

Гистологическое строение стенки железистого и мышечного отделов желудка кур разных возрастов исследовали по гистопрепаратам, окрашенным гематоксилином и эозином по общепринятой методике. Для изучения экстраорганных нервов желудка использовали методы тонкого анатомического и макро-микроскопического препарирования с помощью падающей капли воды или 2% раствора уксусной кислоты. Для контроля применяли бинокулярный микроскоп МБС-10, оснащенный встроенной окулярной линейкой для морфометрических исследований. Интрамуральный нервный аппарат желудка кур изучали на гистологических препаратах, окрашенных по методам Ниссля и Бильшовского-Грос (Меркулов Г.А., 1969; Малашко В.В., 1989; Семченко В.В. с соавт., 2003; Хонин Г.А. с соавт., 2004).

Морфометрические исследования оболочек и клеточных элементов стенки железистого и мышечного отделов желудка кур разных возрастов осуществляли согласно общепринятой методике по гистологическим препаратам, окрашенным гематоксилином и эозином (Малашко В.В., 1993; Перфильева Н.П., 1997). Также по общепринятой методике проводили морфометрические исследования стволов правого и левого блуждающих нервов в семи точках: у выхода из продолговатого мозга, после выхода из черепной полости, при входе в грудную полость (у первого ребра), толщина дорсальной и вентральной пищеводно-желудочных ветвей, в месте соединения правой и левой вентральных пищеводно-желудочных ветвей и при входе их в желудок. Кроме этого нами было подсчитано количество ветвей блуждающего нерва к легким, сердцу и железистому желудку.

Варьирующие количественные признаки результатов морфометрических исследований подвергались статистической обработке. Это позволило выявить степень изменчивости количественных показателей и рассеивания вариант, составляющих вариационные ряды. При статистической обработке вычислялись средние арифметические величины, среднее квадратическое отклонение и их статистические ошибки. Для оценки результатов при сравнении различных групп вычислялась степень достоверности различий (вероятность ошибки) с помощью критерия Стьюдента (Углова М.В., 1982; Гуцол A.A., Кондратьев Б.Ю. 1988; Автандилов Г.Г., 1990; Лакин Г.Ф., 1990).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Макроморфология блуждающего нерва в онтогенезе

В разное время изучением парасимпатической нервной системы птиц занимались В.Г. Яицкий (1940), H.A. Васнецов (1949), Э.А. Солоненко (1967), В.Ф. Вракин и М.В. Сидорова (1984), В.К Стрижиков (1995) и др. Блуждающий нерв, являющийся компонентом нервной периферии

парасимпатики, представлял для ученых особый интерес. По топографическим признакам его разделяют на головной, шейный и грудобрюшной отделы.

Головной отдел. Блуждающие нервы как левой, так и правой стороны брали начало от вентролатеральной поверхности продолговатого мозга. Волокла блуждающего нерва по выходе из продолговатого мозга группировались в небольшие корешки, имевшие вид компактной прямоугольной пластинки, сплющенной в дорсовентральном направлении. Направляясь к выходу из черепа, корешки образовывали округлый ствол блуждающего нерва, который выходил из черепной полости через одноименное отверстие вместе с добавочным нервом.

Шейный отдел. Сразу после выхода из черепной полости вагус обменивался одной - двумя соединительными ветвями с языкоглоточным нервом. Дальнейший ход блуждающих нервов правой и левой стороны имел существенные отличия.

Левый вагус следовал по шее непосредственно под кожей в яремном желобе, вентромедиально от яремной вены. В нижней трети шеи левый блуждающий нерв переходил на медиальную поверхность яремной вены, проходя латерально от щитовидной железы и эпителиальных телец.

Правый блуждающий нерв шел по шее дорсолатерально от яремной вены, но в середине шейного отдела переходил на ее медиальную поверхность. В области 12-14 шейных позвонков вагус отдалялся от яремной вены, приближаясь к правой стенке пищевода.

На уровне последнего шейного - первого грудного позвонка на стволе обоих блуждающих нервов всегда можно было заметить Стадеринов узел в виде веретенообразного утолщения длиной 8-10 мм и диаметром 1-2 мм. От него отходили тонкие веточки к щитовидной железе и эпителиальным тельцам.

В грудобрюшную полость блуждающие нервы входили медиальнее первого ребра, между шейными и межключичными воздухоносными мешками. В полости тела они перекрещивали левую подключичную артерию медиальнее от места ее деления на общую сонную и подкрыльцовую артерии. Далее блуждающие нервы следовали над основанием сердца, где от их стволов отделялся сердечный депрессорный нерв (N. depressor cordis), участвовавший в формировании сердечного сплетения. Причем слева мы наблюдали депрессорный нерв в 91% случаев, а справа - лишь в 33%.

ему и зобу несколько тонких веточек. Конечные его ответвления достигали глотки. Остальные, более тонкие нервные ветви направлялись к дорсальной стенке пищевода и воротам легкого, но не достигали середины железистого желудка, как на это указывает Э.А. Солоненко (1967).

Правый возвратный нерв огибал артериальную связку и дугу аорты медиолатерально. Затем он следовал по правой стенке пищевода в краниальном направлении, отдавая по ходу веточки к зобу, пищеводу и достигая глотки и гортани.

Вентральные пищеводно-желудочные стволы под 2-6 грудными позвонками отдавали от 2 до 5 веточек к сердцу и легочной артерии. Левый пищеводно-желудочный ствол огибал корень легкого вентромедиально. У 75% исследованных животных, достигнув легочной вены, он делился на 2 ветви, которые окружали эту вену петлеобразно и вновь соединялись. Правый пищеводно-желудочный ствол огибал основание сердца, а затем сближался с таким же стволом противоположной стороны на вентральной стенке каудального отрезка пищевода. Далее оба нерва шли параллельно друг другу в каудальном направлении, а в некоторых случаях сливались в единый ствол, как на это указывают Э.А. Солоненко и В.К. Стрижиков Каждый ствол отдавал 4-6 веточек к пищеводу и железистому желудку, а также образовывал 1-2 анастомоза с вентральным пищеводно-жедудочным стволом противоположной стороны. На середине вентральной стенки железистого желудка между стволами проходила краниальная ветвь чревной артерии.

В совокупности эти ветви образовывали нервное сплетение, отдельные веточки которого достигали печени, поджелудочной железы и начальной части двенадцатиперстной кишки. Поэтому мы не разделяем мнения В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой о том, что вагус иннервирует все органы полости тела, а также мнения В.К. Стрижикова, который утверждает, что ветви вагуса не выходят за пределы мышечного желудка. Кроме того, в своем исследовании мы, так же как В.К. Стрижиков, В.Г. Яицкий и H.A. Васнецов не установили наличия соединительных ветвей вагуса к узлам солнечного сплетения, на что указывает Э.А. Солоненко.

3.2. Макроморфология симпатического нервного аппарата.

Согласно нашим исследованиям, симпатическая нервная система в полости тела кур была представлена парным симпатическим стволом и несколькими нервными сплетениями. Симпатический ствол состоял из небольших ганглиев веретенообразной или звездчатой формы, располагающихся краниальнее головок соответствующих ребер. При этом симпатические ганглии без видимых границ сливались со спинномозговыми в единую массу. Ганглии были соединены между собой тонкими дорсальными и вентральными межузловыми стволиками, охватывающими основание ребер петлеобразно. От грудных ганглиев симпатического ствола отходило несколько ветвей, формирующих внутренностные нервы. Последние подразделялись на большие, средние и малые.

Большой внутренностный нерв состоял из нескольких стволиков. Волокна, их образующие, брали свое начало от узлов симпатического ствола, располагавшихся на уровне 3-4 грудного нейросегмента. Стволики, количество которых варьировалось в пределах от одного до трех, шли в каудо - вентральном направлении и вступали в краниальный полюс чревных узлов правой и левой стороны. По ходу эти нервные волокна образовывали нервное сплетение, именуемое в литературе грудным внутренностным. Полученные нами данные в целом подтверждают наблюдения В.К. Стрижикова (1995), но, в редких случаях мы наблюдали 2-3 веточки, отходящие от второго узла грудного отдела симпатического ствола с правой стороны. Эти ветви участвовали в формировании внутренностного сплетения, минуя чревный ганглий или вступая в его краниальный полюс

Правый и левый средние внутренностные нервы также были образованы 2-3 стволиками, но они формировались за счет ветвей, отходящих от 4-5 узлов грудного симпатического ствола, которые вступали в дорсальный полюс краниальных брыжеечных ганглиев. Мы не можем согласиться с мнением О.Г. Родионенко о том, что средние внутренностные нервы связаны с краниальным брыжеечным ганглием. Также результаты наших исследований несколько отличаются от указаний В.К. Стрижикова (1995) на то, что описываемые нервы вступают в дорсальный полюс внутренностного ганглия.

Малые внутренностные нервы мы наблюдали в виде одной тонкой веточки, отходящей от 6-го симпатического узла и вступающей в дорсо-каудальный полюс краниального брыжеечного ганглия.

Узловой компонент чревного сплетения был представлен правым и левым чревными ганглиями (gg. celiacum dexter et sinister), a общебрыжеечного - краниальным брыжеечным ганглием (g. mesentericum cranialis). Результаты наших исследований полностью подтверждают данные, приведенные в работах В.Г. Яицкого (1940), Н.А. Васнецова (1949), В.М. Скорицкой (1958) и Г.Г. Тарариной (1958). При этом мы, в отличие от Э.А.

Солоненко (1966), методом анатомического препарирования не обнаружили связи этих узлов с надпочечными ганглиями и блуждающим нервом.

Чревные узлы у кур были концентрированного типа, располагались на дорсо-латеральной стенке грудобрюшной аорты в месте отделения от неё непарной чревной артерии (а. сеНаса). Форма и размер чревных ганглиев имели существенные индивидуальные отличия. Правый чревный ганглий мы чаще чаще наблюдали в виде сигарообразной или прямоугольной пластинки, в редких случаях - в виде двух узелков, соединенных между собой. У кур всех исследованных возрастных групп левый чревный ганглий был несколько хуже развит, его форма приближалась к звездчатой. В чревные узлы входили преганглионарные волокна от 3-5 нейросегментов грудного симпатического ствола, формировавшие грудное внутренностное сплетение. Из вентральных полюсов чревных ганглиев выходили три группы постганглионарных нервных волокон, формировавших крупнопетлистое чревное сплетение. Первая группа сопровождала чревную артерию и йсе ее ветви: правую и левую желудочные, желудочно-двенадцатиперстную и общую желудочную артерии, образуя на них одноименные сплетения и достигая стенок железистого и мышечного желудков. Вторая группа волокон переходила на краниальную брыжеечную артерию, разветвляясь вместе с её ветвями в брыжейке и стенке кишечника. Третья группа рассеивалась в брыжейке между чревной и краниальной брыжеечной артериями.

Краниальный брыжеечный узел непарный, имел вид прямоугольной или звездчатой пластинки, лежащей на аорте в месте отделения от нее краниальной брыжеечной артерии. Его постганглионарные волокна сопровождали одноименную артерию, участвуя в образовании желудочного сплетения, а также достигая кишечной трубки.

Таким образом, симпатическую иннервацию железистого и мышечного отделов желудка кур обеспечивали два нервных сплетения: чревное было сформировано правым и левым чревными ганглиями, а также их преганглионарными и постганглионарными волокнами, образующими соответственно грудное внутренностное и чревное сплетения. Общебрыжеечное сплетение представлено краниальным брыжеечным ганглием и его постганглионарными волокнами, участвующие в формировании желудочного сплетения. В качестве возрастных особенностей структур симпатического нервного аппарата следует отметить увеличение размеров ганглиев у кур с односуточного до двухсоттридцатисуточного возраста и некоторое уменьшение их у пятисотдвадцатисуточных птиц.

3.3. Микроморфология и интраорганиая иннервация стенки железистого отдела желудка кур в онтогенезе.

Железистый отдел желудка кур представлял собой веретенообразное расширение пищеварительного канала между пищеводом и мышечным отделом. Его стенка состояла из слизистой оболочки с хорошо развитой

подслизистой основой, трехслойной мышечной оболочки и тонкой серозной оболочки.

Слизистая оболочка железистого желудка кур обычно была бледно-розового цвета, иногда слегка желтоватая. Ее поверхность собрана в продольные складки, расправляющиеся при наполнении желудка кормом Эти складки мы наблюдали либо в виде довольно правильных окружностей или овалов вокруг сосочков с отверстиями выводных протоков сложных желез, либо в виде спиралевидных бороздок, опоясывающих просвет желудка На поверхности собственно слизистой оболочки хаотично располагалось в среднем 65-70 конусовидных сосочков с притуплёнными вершинами, на которых открывались выводные протоки пищеварительных желез. Пространство между сосочками было покрыто щелевидными углублениями, отчего поверхность слизистой выглядит сильно складчатой.

Весь железистый отдел желудка был выстлан однослойным цилиндрическим эпителием, который продуцировал вязкую слизь, покрывающую всю поверхность железистого желудка. Покровный эпителий заходил как в складки слизистой оболочки, так и вглубь сосочков, выстилая полости желез, и состоял из железистых клеток особого строения. В них довольно четко различались две зоны: базальная, содержащая ядро округлой формы, окруженное зернистой цитоплазмой, и апикальная, заполненная каплями секрета. Как правило, и базальная и апикальная зоны имели приблизительно одинаковую высоту.

Собственная пластинка слизистой оболочки была представлена рыхлой соединительной тканью с большим количеством ретикулярных клеток, лимфатических сосудов и нервных окончаний. Лимфоидные скопления в собственной пластинке слизистой оболочки были представлены как обильными диффузными инфильтратами, не имеющими постоянной локализации, так и сформированным лимфоидными фолликулами округлой формы. Мышечная пластинка слизистой оболочки состояла из отдельных пучков гладких миоцитов.

Подслизистая основа, состоящая из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержала сложные разветвленные трубчатые железы. Данные наших наблюдений не позволяют согласиться с мнением В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой (1984), описывающих эти железы как сложные альвеолярные. Железы были сформированы из нескольких округлых долей. Каждая доля имела множество трубочек. Группы из нескольких трубочек, объединенные общим третичным протоком, открывались в центральную полость доли. Полости нескольких долей сливались в общий вторичный проток, несколько вторичных - в короткий первичный проток, который открывается на вершине сосочка.

тканью, содержащей коллагеновые и эластические волокна, большое количество кровеносных сосудов, а также пучки гладких мышечных клеток, заходящих из мышечной пластинки слизистой оболочки.

Возрастные изменения слизистой оболочки железистого отдела желудка кур характеризовались прогрессирующим увеличением толщины с односуточного до двухсоттридцатисуточного возраста и редукцией их к 520 суткам. Это подтверждает данные Э.О. Оганова (1992), наблюдавшего постепенный рост слизистой оболочки до 210 дневного возраста. Следует отметить, что увеличение толщины слизистой оболочки происходит, в основном, за счет сложных желез подслизистой основы. Морфологические изменения выражались в возрастающей степени дифференциации клеток, увеличении количества и диаметра кровеносных сосудов, формировании лимфоидных фолликулов. Элементы подслизистого (мейснеровского) нервного сплетения выявлялись у кур 520-суточного возраста в виде отдельных нервных клеток, локализованных в толще подслизистой основы слизистой оболочки. Мы наблюдали мелкие мультиполярные нейроны, расположенные одиночно или группами по 3-5 нейроцитов. Клетки характеризовались небольшими светлыми ядрами с наличием 1-2 нуклеолей и отчетливой зернистостью цитоплазмы. У более молодых особей с незрелой интрамуральной нервной системой нам не удавалось обнаружить компонентов данного сплетения.

Мышечная оболочка железистого отдела желудка кур была представлена тремя слоями гладкой мускулатуры: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным. Наиболее сильно был развит циркулярный слой (до 270 мкм), наиболее слабо - наружный продольный (до 10 мкм). В области перешейка мышечная оболочка объединялась с мышечной пластинкой слизистой, формируя кольцевой сфинктер, который регулировал поступление корма в мышечную часть желудка. В возрастном аспекте слои мышечной оболочки характеризовались увеличением размеров с 1-х по 140-е сутки и уменьшением с 230-ти до 520-ти суток Межмышечное (Ауэрбаховское) нервное сплетение впервые удалось обнаружить у тридцатисуточных цыплят. Оно состояло из единичных клеток, рассредоточенных в толще мышц, и ганглиев, содержащих 3-5 мелких округлых нейроцитов, окруженных общей глиальной капсулой. С возрастом в составе ганглиев уменьшалось количество бластных форм нейронов и увеличивалось содержание средних и крупных клеток, ядерно-цитоплазменное отношение в нейроцитах уменьшалось, возрастало количество и величина гранул вещества Ниссля, а также прогрессировало глиальное окружение.

содержащей сеть коллагеновых и эластических волокон. Основной клеточной формой соединительной ткани являлись фиброциты и фибробласты на разных стадиях развития. Также встречалось некоторое количество гистиоцитов и лейкоцитов. Толщу соединительнотканной пластинки пронизывала густая сеть кровеносных и лимфатических сосудов. Мезотелий имел вид очень тонкой пластинки, образованной плоскими клетками, лежащими на базальной мембране. Субсерозное нервное сплетение характеризовалось наибольшей степенью развитости. Мы наблюдали его у всех исследованных возрастных групп в виде густой сети нервов и большого количества одиночных или сдвоенных ганглиев. Последние располагались одиночно и имели овальную или веретеновидную форму. Внутри достаточно хорошо сформированной капсулы располагались группы из 5-10 нейронов различного строения. Количественно преобладали мелкие нервные клетки нейробластического ряда. На их морфологическую незрелость указывало слабое развитие отростков, вследствие чего клетки имели округлую, редко - полигональную форму, крупное ядро, окруженное узким ободком нейроплазмы. Мелкодисперсное вещество Ниссля нередко сливалось в гомогенную базофильно окрашенную массу.

Намного реже в ганглиях присутствовали средние и крупные нейроны. От вышеописанных мелких клеток их отличали большие размеры и количество отростков, крупные глыбки вещества Ниссля, а также уменьшение ядерно-цитоплазменного отношения

Клеточный состав сплетения и морфология составляющих его нейроцитов с возрастом менялись аналогично таковым в межмышечном (Ауэрбаховском) сплетении.

3.4. Микроморфология и интраорганная иннервация стенки мышечного отдела желудка кур в онтогенезе.

Стенка мышечного отдела желудка взрослых кур состояла их трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка была испещрена четко выступающими над ее поверхностью продольными складками. Она состояла из покровного эпителия и собственной пластинки слизистой. Вся поверхность мышечного отдела желудка, начиная от перешейка, была покрыта плотной кератиноподобной пленкой - кутикулой, которая вырабатывалась трубчатыми железами собственной пластинки слизистой. Кутикулярная пленка имела неоднородную структуру, в ее толще были заметны темные и светлые продольные полосы, иногда - расслаивающиеся чешуйки и вертикально расположенные «столбики», состоящие из слущенных эпителиальных и железистых клеток.

заходил также вглубь желудочных ямок, на дне которых открывались выводные протоки простых трубчатых желез. В железах различалось несколько участков: округлый расширенный концевой отдел - дно, длинное, иногда извилистое тело и перешеек. Клетки дна - молодые, слабо дифференцированные. По мере продвижения к поверхности слизистой эти клетки дифференцировались и начинали активно секретировать. Их секрет в виде столбика плотного гликопротеидного вещества выступал над поверхностью кутикулы, придавая ей шероховатость.

Непосредственно под дном трубчатых желез, а также между ними располагалась тонкая прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, отделяющая собственно слизистую оболочку от мышечной. Она содержала большое количество клеток фибробластического ряда, гистиоцитов, волокнистых структур и единичные кровеносные сосуды.

Мышечная пластинка слизистой объединялась с мышечной оболочкой желудка еще в области перешейка, поэтому на микропрепаратах не прослеживалась. Подслизистая основа была не развита.

В постэмбриональном онтогенезе стенка мышечного отдела желудка кур характеризуется увеличением толщины кутикулы и слизистой оболочки с односуточного до стосорокасуточного возраста и уменьшением к 520 суткам. Трубчатые железы удлиняются, расширяется их донный отдел. Клеточные элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани становятся более разнообразными и дифференцированными. Элементы подслизистого (Мейснеровского) нервного сплетения впервые выявлялись у тридцатисуточных цыплят в виде отдельных нервных клеток, локализованных в толще подслизистой основы слизистой оболочки, а иногда - небольших групп, содержащих от 3 до 5 мелких мультиполярных нейроцитов, окруженных общей глиальной капсулой. Характерными особенностями их строения были крупное темное ядро с 1-2 ядрышками, малый объем нейроплазмы и мелкие глыбки вещества Ниссля. У птиц последующих возрастных групп увеличивалось количество клеток в составе ганглиев, появились средние и крупные мультиполярные нейроны, характеризующиеся наличием небольшого светлого ядра и крупными гранулами хроматофильного вещества в цитоплазме.

Мышечная оболочка состояла из гладкой мышечной ткани и имела характерный красно-коричневый цвет, что указывает на содержание большого количества миоглобина. Волокна были сгруппированы в четыре анатомически оформленные мышцы: две промежуточные в составе краниального и каудального слепых мешков и две боковые, формирующие края желудка. Начинались мышцы от плотных сухожильных пленок - зеркал, состоящих из пучков коллагеновых волокон и расположенных в центре стенки желудка. В результате проведенных нами исследований мы установили, что мышечная оболочка постепенно увеличивается в размерах с 1-х по 140-е сутки и незначительно уменьшается с 230-ти до 520-ти суток.

При этом прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладкомышечных клеток становятся более широкими и богатыми сосудами, а сами миоциты - более дифференцированными.

Межмышечное (Ауэрбаховское) нервное сплетение состояло из единичных ганглиев, рассредоточенных в толще боковых и промежуточных мышц. Межмышечное нервное сплетение мышечного отдела желудка односуточных цыплят было слабо дифференцировано й'состояло из ганглиев и отдельно расположенных нейронов. Ганглии содержали мелкие округлые или треугольные нейроны со слаборазвитыми отростками. Внутри ганглия нейроциты локализовались большими группами по 15-20 клеток. Глиальная капсула была хорошо развита либо только вокруг этих групп, либо вокруг самого ганглия. Нейроциты содержали периферически лежащие округлые ядра, занимающие большую часть клетки. В ядрах находилось от 2 до 4 мелких нуклеолей. Цитоплазма имела вид узкого ободка, смещенного к периферии клетки, иногда она была вакуолизирована. В цитоплазме содержалось мелкодисперсное хроматофильное вещество, которое нередко сливалось, придавая ей гомогенное окрашивание.

Также мы наблюдали мелкие клетки нейробластического ряда, диаметром от 5-7 до 12 мкм. Для них было характерно очень крупное ядро, заполнявшее почти весь объем тела клетки, диффузное базофильное окрашивание нейроплазмы и слаборазвитое глиальное окружение. Вблизи кровеносных сосудов часто встречались небольшие ганглии, состоящие из мелких и средних нейронов. Клетки располагались плотными группами по 79 элементов и были окружены общей глиальной капсулой.

Одиночные нейроны, разбросанные между гладкими миоцитами мышечной оболочки, были, как правило, мультиполярны. Форма их тел варьировалась от округлой или овальной до полигональной. В ядре содержалось от 1 до 4 мелких нуклеолей. Глиальная капсула по периферии ганглия была сформирована 2-4 клетками.

С возрастом в составе ганглиев уменьшалось количество бластных форм нейронов и увеличивалось содержание средних и крупных клеток, ядерно-цитоплазменное отношение в нейроцитах смещалось вправо, возрастало количество и величина гранул вещества Ниссля, а также прогрессировало глиальное окружение.

Серозная оболочка, покрывающая желудок снаружи, была представлена мезотелием и рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей в большом количестве жировые клетки, фибробласты и фиброциты, волокнистые элементы, а также кровеносные сосуды и нервы.

Субсерозное нервное сплетение характеризовалось наибольшей степенью развитости. Мы наблюдали его у всех исследованных возрастных фупп в виде густой сети нервов и большого количества одиночных или сдвонных ганглиев. Последний имели преимущественно овальную или веретенообразную форму и содержали мелкие, средние и крупные нейроциты. Мелкие мультиполярные нейроны количественно преобладали и

располагались тесными группами, вследствие чего было сложно определить количество их отростков. Для цитоплазмы этих клеток было характерно очень крупное ядро, занимающее большую часть равномерно базофильно окрашенной нейроплазмы.

Средние нейроны - менее распространенный тип клеток. Они имели центрально расположенное крупное ядро, а также мелкие и средние глыбки тигроидного вещества в цитоплазме.

Крупные нейроны выявляли в ганглиях в количестве 2-5 клеток. Чаще всего они располагались изолированно и были окружены собственной капсулой из 5-6 глиоцитов, но могли формировать небольшие группы из 2-3 клеток. Нейроны этого типа были мультиполярны, с округлой или удлиненной формы телом. Ядро с 1-2 крупными нуклеолями локализовалось эксцентрично, а нейроплазма содержала крупные глыбки вещества Ниссля.

Его компоненты морфологически мало отличались от таковых у односуточных цыплят. Изменения касались соотношения разных клеточных форм: возросло количество крупных, хорошо дифференцированных нейронов и уменьшилось количество мелких бластных клеток.

4. ВЫВОДЫ

1. Экстраорганная иннервация железистого и мышечного отделов желудка кур обеспечивалась структурами вегетативной нервной системы. Симпатическая иннервация осуществлялась ветвями двух сплетений:

- чревного, сформированного правым и левым чревными ганглиями, преганглионарные и постганглионарные волокна которых образовывали соответственно грудное внутренностное и чревное сплетения;

- общебрыжеечного, представленного краниальным брыжеечным ганглием и его постганглионарными волокнами, участвующими в формировании желудочного сплетения.

Парасимпатическая иннервация обеспечивалась ветвями вентральных пищеводно-желудочных стволов правого и левого блуждающих нервов.

2. Макроскопически левый блуждающий нерв по толщине превышал правый в среднем нА 4,6 %; вентральный пищеводно-желудочный ствол по толщине был равен дорсальному или несколько превышал его.

3. В постэмбриональном онтогенезе следует отметить увеличение количественных параметров структур вагуса у птиц с односуточного до двухсоттридцатисуточного возраста и некоторое уменьшение толщины исследованных нами участков нерва у пятисотдвадцатисуточных кур.

4. Возрастные особенности симпатического нервного аппарата у кур характеризовались увеличением размеров ганглиев брюшноаортального нервного сплетения с односуточного до двухсоттридцатисуточного возраста и некоторое уменьшение их у пятисотдвадцатисуточных птиц.

5. Структурные элементы стенки железистого отдела желудка кур в постэмбриональном онтогенезе характеризовались:

- в слизистой оболочке - прогрессирующим равномерным увеличением размеров с односуточного до двухсоттридцатисуточного возраста и редукцией к 520 суткам;

- в мышечной оболочке - увеличением размеров с 1-х по 140-е сутки и уменьшением с 230-х до 520-х суток, при этом самый интенсивный период роста - от 1, до 30 суток.

6. Гистологические структуры мышечного отдела Желудка кур в постэмбриональном онтогенезе характеризовались:

- в слизистой оболочке - прогрессирующим увеличением размеров с односуточного до двухсоттридцатисуточного возраста и редукцией к 520 суткам; пик роста кутикулы приходится на первые 30 дней жизни, а собственно слизистой - с 30 по 95 сутки.

- в мышечной оболочке - увеличением размер® с 1-х по 140-е сутки и уменьшением с 230-х до 520-х суток; пик роста мьшЙ} наблюдали от 30 до 95 суток.

7. Интраорганная нервная система стенок, железистого отдела желудка кур были представлены тремя нервными сплетениями: подслизистым (Мейснеровским), межмышечным (Ауэрбаховским) и субсерозным. Самым обширным и хорошо развитым было субсерозное сплетение, затем - межмышечное и самым слабым - подслизистое. Сплетения железистого и мышечного отделов желудка в возрастном аспекте характеризовались низкой степенью дифференцировки структурных компонентов 1 и 30-ти суточных цыплят и постепенным их созреванием к 520 суточному возрасту.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Полученные нами данные могут быть использованы в качестве морфологических критериев нормы здорового организма в условиях Удмуртской Республики при изучении сравнительно-видовой и возрастной нейроморфологии органов пищеварения кур, а также при исследовании патологических процессов в пищеварительном канале птиц.

учебных заведений, а также при написании монографий, справочников и учебных пособий по анатомии и гистологии птиц.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Наумова (Исупова) Н.В. К вопросу о возрастной макроморфологии блуждающего нерва кур кросса «Родонит» / Н.П. Перфильева, Н.В. Наумова // Материалы межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. «Перспективы развития регионов России в XXI веке». - Ижевск, 2002. - С. 177-182.

2. Исупова Н.В. Источники иннервации железистого и мышечного желудков кур / Н.В. Исупова // Материалы всероссийской научно-практической конференции «Эффективность адаптивных технологий в животноводстве», посвященной 50-летию аграрного образования в Удмуртской Республике. - Ижевск, 2004. - С. 42-46.

3. Исупова Н.В, Микроморфологические особенности строения железистого отдела желудка кур / Н.В. Исупова, М.С. Ежкова // Материалы всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодые ученые в XXI веке».- Ижевск, 2005. -С. 242-244.

4. Исупова Н.В. Микроморфология межмышечного и субсерозного нервных сплетений мышечного отдела желудка цыплят / Н.В. Исупова, М.С. Ежкова // Материалы всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения». - Ижевск, 2005.- С. 168-171.

5. Исупова Н.В. Микроморфология стенки железистого отдела желудка кур в возрастном аспекте / Н.В. Исупова, М.С. Ежкова // Материалы всероссийской научно-практической конференции «Эффективность адаптивных технологий в животноводстве» - Ижевск, 2005.-С. 64-67.

6. Исупова Н.В. К вопросу о вегетативной иннервации железистого и мышечного отделов желудка кур кросса «Родонит» / Н.В. Исупова, М.С. Ежкова // Материалы всероссийской научно-практической конференции «Эффективность адаптивных технологий в животноводстве» - Ижевск, 2005. - С. 67-69.

Отпечатано в ООО «Печатный двор», г. Казань,ул. Журналистов, 1/16, оф.207

Тел: 272-74-59, 541-76-41, 541-76-51. Лицензия ПД №7-0215 от 01.11.2001 г. Выдана Поволжским межрегиональным территориальным управлением МПТР РФ. Подписано в печать i0.02.2006 г. Усл. п.л 1,13. Заказ № К-4125. Тираж 100 экз. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать - ризография.

£006 А

3992

Оглавление диссертации Исупова, Надежда Владимировна :: 2006 :: Ижевск

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфология железистого и мышечного отделов желудка птиц.

1.2. Развитие железистого и мышечного отделов желудка птиц в онтогенезе.

1.3.Особенности иннервации железистого и мышечного отделов желудка птиц в онтогенезе.

1.3.1. Источники экстраорганной иннервации железистого и мышечного отделов желудка птиц.

1.3.2. Интраорганная иннервация стенки железистого и мышечного отделов желудка птиц.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Макроморфология блуждающего нерва в онтогенезе.

3.2. Макроморфология симпатического нервного аппарата.

3.3. Микроморфология и интраорганная иннервация

4* стенки железистого отдела желудка кур в онтогенезе.

3.4. Микроморфология и интраорганная иннервация стенки мышечного отдела желудка кур в онтогенезе.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Исупова, Надежда Владимировна, автореферат

Актуальность темы. Птицеводство - одна из основных отраслей сельского хозяйства Удмуртской Республики, имеющая огромное хозяйственное и экономическое значение. Развитие современного птицеводства на промышленной основе требует научного подхода к организации ухода, содержания и кормления сельскохозяйственной птицы (Маковецкий В.А., 1963; Отрыганьева А.Ф., 1973; Фисин В.И. с соавт.,1978; Агеев В.Н. с соавт., 1982; Бессарабов Б.Ф. с соавт., 1994; Столляр Т.А., Клюкина Т.В., 1996; Хмельницкая Т.А. с соавт., 2001; Moustgraad J., Wegger J., 1975 и др.). Следовательно, на специалистов сельского хозяйства возлагаются задачи по разработке и внедрению в промышленное птицеводство новейших достижений науки и практики, по подготовке высококвалифицированных кадров, хорошо знающих основной объект работы - сельскохозяйственных птиц. Решение этих задач зависит прежде всего от уровня зоотехнических и ветеринарных знаний, которые в первую очередь должны базироваться на точных анатомо-физиологических данных.

Известно, что приоритетную роль в обеспечении полноценного роста и развития организма играет пищеварительный канал, регуляцию деятельности которого осуществляет нервная система. Вместе с тем целенаправленное воздействие на процессы пищеварения, а также организация рациональных методов профилактики и лечения заболеваний птиц невозможны без точных знаний морфологии нервной системы органов пищеварения. Выявление закономерностей иннервации желудка и кишечника позволит ветеринарным специалистам уточнить патогенез незаразных заболеваний этих органов и разработать новые эффективные методы воздействия на их нервный аппарат при организации профилактики, патогенетической и неспецифической терапии (Малыгин А.И., Стрельников А.П., 1980; Байдевлятов А.Б., 1992; Ильин П.А. с соавт., 1992; Щербатова Т.В., Щербатов И.Н., 1994; Гармаева Д.В., 2000;. Бессарабов Б.Ф., 2001; Столяров В.А., 2001; Налетова Л.А., 2003 и др.).

Цель и задачи исследования. Целью научно-исследовательской работы является изучение влияния физиологического становления организма на структуру стенки желудка и ее нервных элементов в процессе онтогенеза у кур кросса «Родонит» для установления морфологических критериев нормы здорового организма в условиях Удмуртской Республики, необходимого для удовлетворения современных запросов морфологов, физиологов, клиницистов и практических зооветеринарных специалистов.

Для реализации этой цели определены следующие задачи:

1) установить источники иннервации железистого и мышечного желудка кур;

4) выяснить структуру нервных ганглиев стенки железистого и мышечного желудков здоровых кур и их изменения в постэмбриональном онтогенезе.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное анатомо-гистологическое исследование экстра- и интраорганного нервного аппарата железистого и мышечного отделов желудка домашних кур. Выяснены источники вегетативной иннервации желудка кур, описана их макроморфология и топография. Изучена микроморфология и клеточный состав интрамуральных нервных сплетений желудка домашних кур с учетом возрастных изменений. Уточнены данные по микорморфологии стенки железистого и мышечного отделов желудка домашних кур в возрастном аспекте.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований позволили установить нормативные критерии гистоструктуры стенки и нервного аппарата железистого и мышечного отделов желудка кур кросса «Родонит» в возрастном аспекте. Кроме того, полученные данные имеют важное теоретическое значение для анатомов, биологов и физиологов в выяснении закономерностей строения нервного аппарата в возрастном аспекте и механизма нервной регуляции деятельности желудка продуктивной птицы. Основные аспекты диссертации используются в учебной работе ФГОУ ВПО «Ижевская ГСХА» и ФГОУ ВПО « Казанская ГАВМ им. Н.Э. Баумана», а также могут быть использованы при написании монографий и учебных пособий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Вентральные пищеводно-желудочные ветви правого и левого блуждающих нервов, а также постганглионарные ветви брюшноаортального нервного сплетения являются основным источником парасимпатической и симпатической иннервации желудка кур;

2) Онтогенетические особенности микроморфологии стенки железистого и мышечного отделов желудка;

3) Микроморфология интрамурального нервного аппарата стенки желудка кур а постэмбриональном онтогенезе.

Апробация материалов диссертации. Материалы доложены и обсуждены на межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Перспективы развития регионов России в XXI веке» (Ижевск, 2002); всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию аграрного образования в Удмуртской Республике «Эффективность адаптивных технологий в животноводстве» (Ижевск, 2004); всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодые ученые в XXI веке» (Ижевск, 2005); всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения» (Ижевск, 2005); всероссийской научно-практической конференции «Эффективность адаптивных технологий в животноводстве» (Ижевск, 2005).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ в материалах всероссийских и межрегиональных конференций.

Внедрение. Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе на кафедре анатомии ФГОУ ВПО «Ижевская ГСХА» и ФГОУ ВПО «КГАВМ им. Н.Э. Баумана».

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение диссертационного исследования на тему "Экстра- и интраорганная иннервация стенки желудка кур в онтогенезе"

ВЫВОДЫ

2. Макроскопически левый блуждающий нерв по толщине превышал правый в среднем на 4,6 %; вентральный пищеводно-желудочный ствол по толщине был равен дорсальному или несколько превышал его.

3. В онтогенезе следует отметить увеличение количественных параметров структур вагуса у птиц с односуточного до двухсоттридцатисуточного возраста и некоторое уменьшение толщины исследованных нами участков нерва у пятисотдвадцатисуточных кур.

4. Возрастные особенности симпатического нервного аппарата у кур характеризовались увеличением размеров ганглиев чревного и общебрыжеечного нервных сплетений с односуточного до двухсоттридцатисуточного возраста и некоторое уменьшение их у пятисотдвадцатисуточных птиц.

5. Структурные элементы стенки железистого отдела желудка кур в онтогенезе характеризовались:

- в мышечной оболочке - увеличением размеров с 1-х по 140-е сутки и уменьшением с 230-х до 520-х суток, при этом самый интенсивный период роста - от 1 до 30 суток.

6. Гистологические структуры мышечного отдела желудка кур в онтогенезе характеризовались:

- в мышечной оболочке - увеличением размеров с 1-х по 140-е сутки и уменьшением с 230-х до 520-х суток; пик роста мышц наблюдали от 30 до 95 суток.

7. Интраорганная нервная система стенок железистого отдела желудка кур была представлена тремя нервными сплетениями: подслизистым (Мейснеровским), межмышечным (Ауэрбаховским) и субсерозным. Самым обширным и хорошо развитым было субсерозное сплетение, затем -межмышечное и самым слабым - подслизистое. Сплетения железистого и мышечного отделов желудка в возрастном аспекте характеризовались низкой степенью дифференцировки структурных компонентов 1 и 30-ти суточных цыплят и постепенным их созреванием к 520 суточному возрасту.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

2. Основные положения и выводы диссертации можно использовать в учебной работе при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий и научных исследований на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах профильных среднеспециальных и высших учебных заведений, а также при написании монографий, справочников и учебных пособий по анатомии и гистологии птиц.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сведения об общих биологических закономерностях развития, макро- и микроструктуре, нейроморфологии стенки желудка кур являются фундаментальными при решении вопросов оптимизации кормления для увеличения количественных и улучшения качественных показателей яичной и мясной продуктивности птицеводства.

К сожалению, существующие учебные пособия по анатомии домашних животных содержат лишь общие указания о строении органов пищеварения, центральных и периферических отделов нервной системы. При этом отдельные сведения о морфологии птиц, нашедшие отражение в отечественной и зарубежной научной литературе, характеризуются узкой направленностью и не могут быть использованы при объяснении возрастных особенностей анатомического строения домашних птиц. Имеющиеся сведения о биологии, морфологии, физиологии и биохимии домашних птиц незначительны и отрывочны, что диктует настоятельную необходимость обобщения основных сведений о породных и возрастных особенностях строения, развития и функционирования отдельных органов и систем организма птиц.

Выполненная нами работа является фрагментом комплексных исследований, проводимых сотрудниками кафедры анатомии домашних животных и биологии ФГОУ ВПО «Ижевская ГСХА» по изучению структуры, функции и иннервации органов пищеварения птиц. Результаты исследований по установлению экстра- и интраорганной иннервации стенки железистого и мышечного отделов желудка кур в онтогенезе, приведение их наименований в соответствие с требованиями современной Международной ветеринарной анатомической номенклатуры (Перевод и русская терминология проф. Зеленевского Н.В., 2003) поможет в значительной степени устранить разрозненность данных, которая имеет место в отечественной и зарубежной литературе по орнитологии, сравнительной анатомии и анатомии домашних птиц.

Согласно данным литературы, парасимпатическая иннервация желудка кур осуществляется блуждающим нервом, который по топографическим признакам разделяют на головной, шейный и грудобрюшной отделы (Васнецов H.A., 1949; Солоненко Э.А., 1967; Мусиенко В.Ф., 1976; Селянский В.М., 1980; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984; Стрижиков В.К., 1995).

При исследовании головного отдела мы установили, что блуждающие нервы у кур всех возрастов как с левой, так и с правой стороны начинались от вентролатеральной поверхности продолговатого мозга в виде пучка нервных волокон. Волокна блуждающего нерва по выходе из продолговатого мозга группировались в небольшие корешки. Направляясь к выходу из черепа, корешки образовывали округлый ствол блуждающего нерва, который выходил из черепной полости через одноименное отверстие вместе с добавочным нервом. Таким образом, наши данные не подтверждают точки зрения В.М. Селянского (1980) о том, что вагус покидает череп через яремное отверстие.

В шейном отделе сразу после выхода из черепной полости вагус обменивался одной - двумя соединительными ветвями с языкоглоточным нервом. Дальнейший ход блуждающих нервов правой и левой стороны имел существенные отличия.

Левый вагус следовал по шее непосредственно под кожей в яремном желобе. В нижней трети шеи он перемещался на медиальную поверхность яремной вены, проходя латерально от щитовидной железы и эпителиальных телец. Правый блуждающий нерв шел по шее дорсолатерально от яремной вены, но в середине шейного отдела переходил на ее медиальную поверхность. В области 12-14 шейных позвонков вагус отдалялся от яремной вены, приближаясь к правой стенке пищевода.

В грудобрюшную полость блуждающие нервы входили медиальнее первого ребра и далее следовали над основанием сердца, где от их стволов отделялся сердечный депрессорный нерв (N. depressor cordis), участвовавший в формировании сердечного сплетения. Причем слева мы наблюдали депрессорный нерв в 91% случаев, а справа - лишь в 33%. Данные о неравномерности отделения правого и левого депрессорных нервов у кур в доступной литературе отсутствуют.

Над основанием сердца на уровне 2-3 грудного позвонка блуждающие нервы делились на дорсальный и вентральный пищеводно-желудочные стволы. Дорсальный пищеводно-желудочный ствол шел каудо-дорсально и, в свою очередь, делился на ряд ветвей. Самая крупная ветвь являлась возвратным нервом (N. recurrens). Возвратный нерв левой стороны огибал артериальную связку медиолатерально. Далее он следовал в краниальном направлении, проходя дорсально от плечеголовной артерии и трахеи. Правый возвратный нерв огибал артериальную связку и дугу аорты медиолатерально. Затем как правый, так и левый нервы следовали по стенке пищевода в краниальном направлении, отдавая по ходу веточки к зобу, пищеводу и достигая глотки и гортани. Наши данные в отношении анатомо-топографических характеристик возвратного нерва полностью подтверждают наблюдения Э.А. Солоненко (1967) и В.Ф. Мусиенко (1976).

Остальные, более тонкие нервные ветви дорсального пищеводно-желудочного ствола направлялись к дорсальной стенке пищевода и воротам легкого, но не достигали середины железистого желудка, как на это указывает Э.А. Солоненко (1967).

Вентральные пищеводно-желудочные стволы под 2-6 грудными позвонками отдавали от 2 до 5 веточек к сердцу и легочной артерии. Левый пищеводно-желудочный ствол огибал корень легкого вентромедиально. У 75% исследованных животных он, достигнув легочной вены, делился на 2 ветви, которые окружали эту вену петлеобразно и вновь соединялись. На эту особенность также указывал в своей работе В.Ф. Мусиенко (1976). Правый пищеводно-желудочный ствол огибал основание сердца, а затем сближался с таким же стволом противоположной стороны на вентральной стенке каудального отрезка пищевода. Далее оба ствола шли параллельно друг другу в каудальном направлении, а в некоторых случаях сливались в единый ствол, как на это указывают H.A. Васнецов (1949), Э.А. Солоненко (1967) и В.К. Стрижиков (1995). Каждый ствол отдавал 4-6 веточек к пищеводу и железистому желудку, а также образовывал 1-2 анастомоза с вентральным пищеводно-желудочным стволом противоположной стороны. На середине вентральной стенки железистого желудка между стволами проходила краниальная ветвь чревной артерии.

У основания мышечного желудка правый и левый вентральные пищеводно-желудочные стволы делились на несколько ветвей. При этом правый пищеводно-желудочный ствол распадался на 2 крупные и множество мелких ветвей, терявшихся в дорсальной стенке мышечного желудка. Левый ствол формировал 2 группы ветвей. Первая группа сопровождала ветви чревной артерии, васкуляризирующие вентральную стенку мышечного желудка. Вторая группа ветвей образовывала сплетение на участке, ограниченном краниальным слепым мешком, вентральной боковой мышцей и устьем двенадцатиперстной кишки. Это совпадает с данными В.К. Стрижикова (1995), который утверждает, что ветви вагуса не выходят за пределы мышечного желудка, и частично - Э.А. Солоненко (1966) и В.Ф. Мусиенко (1976) проследивших ход ветвей вагуса лишь до начального отрезка двенадцатиперстной кишки.

Мы не разделяем мнения В.М. Селянского (1968), В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой (1984) о том, что вагус иннервирует все органы полости тела. Кроме того, в своем исследовании мы, так же как В.К. Стрижиков, В.Г. Яицкий и H.A. Васнецов не установили наличия соединительных ветвей вагуса к узлам солнечного сплетения, на что указывает Э.А. Солоненко.

Результаты морфометрических исследований, впервые проведенных нами, показали, что у кур левый блуждающий нерв по толщине превышал правый в среднем на 4,6 %; а вентральный пищеводно-желудочный ствол по толщине был равен дорсальному или несколько превышал его.

В постэмбриональном онтогенезе следует отметить увеличение количественных параметров структур вагуса у птиц с односуточного до двухсоттридцатисуточного возраста и некоторое уменьшение толщины исследованных нами участков нерва у пятисотдвадцатисуточных кур.

К настоящему времени общепризнанным является тот факт, что источником симпатической иннервации железистого и мышечного отделов желудка кур являются ветви брюшноаортального нервного сплетения, именуемого у млекопитающих солнечным сплетением - plexus solare (Стрижиков В.К., 1988-1995).

Согласно нашим исследованиям, симпатическая нервная система в полости тела кур была представлена парным стволом и несколькими нервными сплетениями. Симпатический ствол состоял из небольших ганглиев диаметром 1-1,5 мм веретенообразной или звездчатой формы, располагающихся краниальнее головок соответствующих ребер. При этом симпатические ганглии без видимых границ сливались со спинномозговыми в единую массу. Ганглии были соединены между собой тонкими дорсальными и вентральными межузловыми стволиками, охватывающими основание ребер петлеобразно. От грудных ганглиев симпатического ствола отходило несколько ветвей, формирующих внутренностные нервы. Последние подразделялись на большие, средние и малые.

Большой внутренностный нерв состоял из нескольких стволиков. Волокна, их образующие, брали свое начало от узлов симпатического ствола, располагавшихся на уровне 3-4 грудного нейросегмента. Стволики, количество которых варьировалось в пределах от одного до трех, шли в каудовентральном направлении и вступали в краниальный полюс чревных узлов правой и левой стороны. По ходу эти нервные волокна образовывали нервное сплетение, именуемое в литературе грудным внутренностным. Кроме того, в редких случаях мы наблюдали 2-3 веточки, отходящие от второго узла грудного отдела симпатического ствола с правой стороны. Эти ветви участвовали в формировании внутренностного сплетения, минуя чревный ганглий или вступая в его краниальный полюс.

Малые внутренностные нервы мы наблюдали в виде одной тонкой веточки, отходящей от 6-го симпатического узла и вступающую в дорсо-каудальный полюс краниального брыжеечного ганглия.

Узловой компонент чревного сплетения был представлен правым и левым чревными ганглиями (gg. celiacum dexter et sinister), а общебрыжеечного - краниальным брыжеечным ганглием (g. mesentericum cranialis). Чревные узлы у кур были концентрированного типа и располагались на дорсо-латеральной стенке грудобрюшной аорты в месте отделения от неё непарной чревной артерии (a. celiaca). Форма и размер чревных ганглиев имели существенные индивидуальные отличия. Правый чревный ганглий мы чаще чаще наблюдали в виде сигарообразной или прямоугольной пластинки, в редких случаях - в виде двух узелков, соединенных между собой. У кур всех исследованных возрастных групп левый чревный ганглий был несколько хуже развит, его форма приближалась к звездчатой. В чревные узлы входили преганглионарные волокна от 3-5 нейросегментов грудного симпатического ствола, формировавшие грудное внутренностное сплетение. Из вентральных полюсов чревных ганглиев выходили три группы постганглионарных нервных волокон, формировавших крупнопетлистое чревное сплетение. Первая группа сопровождала чревную артерию и все ее ветви: правую и левую желудочные, желудочно-двенадцатиперстную и общую желудочную артерии, образуя на них одноименные сплетения и достигая стенок железистого и мышечного желудков. Вторая группа волокон переходила на краниальную брыжеечную артерию, разветвляясь вместе с её ветвями в брыжейке и стенке кишечника. Третья группа рассеивалась в брыжейке между чревной и краниальной брыжеечной артериями.

Железистый отдел желудка цыплят и кур представлял собой веретенообразное расширение пищеварительного канала между пищеводом и мышечным отделом. Его стенка состояла из слизистой оболочки с хорошо развитой подслизистой основой, трехслойной мышечной оболочки и тонкой серозной оболочки.

Слизистая оболочка железистого желудка кур обычно была бледно-розового цвета, иногда слегка желтоватая. Ее поверхность характеризовалась продольными складками в виде окружностей или овалов вокруг сосочков. Так же, как H.H. Стадник и А.И. Кононский (1988), мы наблюдали на поверхности собственно слизистой оболочки 65-70 хаотично расположенных конусовидных сосочков с притуплёнными вершинами, на которых открывались выводные протоки пищеварительных желез. Пространство между сосочками было покрыто щелевидными углублениями, от чего поверхность слизистой выглядит сильно складчатой.

Весь железистый отдел желудка был выстлан однослойным цилиндрическим эпителием, который заходил как в складки слизистой оболочки, так и в глубь сосочков, выстилая полости желез. Собственная пластинка слизистой оболочки состояла из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством ретикулярных клеток, сосудов и нервных окончаний. Лимфоидные скопления в собственной пластинке слизистой оболочки были представлены как обильными диффузными инфильтратами, так и сформированным лимфоидными фолликулами округлой формы. Мышечная пластинка слизистой оболочки состояла из отдельных пучков гладких миоцитов.

Подслизистая основа, организованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержала сложные разветвленные трубчатые железы. Данные наших наблюдений не согласовываются с мнением В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой (1984), описывающих эти железы как сложные альвеолярные. Железы были сформированы из нескольких округлых долей. Каждая доля состояла из множества трубочек. Группы из нескольких трубочек, объединенные общим третичным протоком, открывались в центральную полость доли. Полости нескольких долей сливались в общий вторичный проток, несколько вторичных - в короткий первичный проток, открывающийся на вершине сосочка.

Трубочки были образованы однослойным железистым эпителием, форма клеток которого, в зависимости от фазы секреции, менялась от кубической до цилиндрической. Доли желез окружались соединительной тканью, содержащей коллагеновые и эластические волокна, большое количество кровеносных сосудов, а также пучки гладких мышечных клеток, заходящих из мышечной пластинки слизистой оболочки.

Возрастные изменения слизистой оболочки железистого отдела желудка кур характеризовались прогрессирующим увеличением толщины с односуточного до двухсоттридцатисуточного возраста и редукцией их к 520 суткам. Это подтверждает данные Э.О. Оганова (1992), наблюдавшего постепенный рост слизистой оболочки до 210 дневного возраста. Следует отметить, что увеличение толщины слизистой оболочки происходит, в основном, за счет сложных желез подслизистой основы. Морфологические изменения выражались в возрастающей степени дифференциации клеток, увеличении количества и диаметра кровеносных сосудов, формировании лимфоидных фолликулов. Элементы подслизистого (мейснеровского) нервного сплетения выявляли у кур 520-суточного возраста в виде отдельных нервных клеток, локализованных в толще подслизистой основы слизистой оболочки. Мы наблюдали мелкие мультиполярные нейроны, расположенные одиночно или группами по 3-5 нейроцитов. Клетки характеризовались небольшими светлыми ядрами с наличием 1-2 ядрышек и отчетливой зернистостью цитоплазмы.

Мышечная оболочка железистого отдела желудка кур была представлена тремя слоями гладкой мускулатуры: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным. По нашим наблюдениям, наиболее сильно был развит циркулярный слой (до 270 мкм), наиболее слабо - наружный продольный (до 10 мкм). Аналогичные данные были получены В.К.

Стрижиковым и A.B. Крыгиным (1988). В области перешейка мышечная оболочка объединялась с мышечной пластинкой слизистой, формируя кольцевой сфинктер, который регулировал поступление корма в мышечную часть желудка. В возрастном аспекте слои мышечной оболочки характеризовались увеличением размеров с 1-х по 140-е сутки и уменьшением с 230-ти до 520-ти суток. Межмышечное (Ауэрбаховское) нервное сплетение впервые удалось обнаружить у тридцатисуточных цыплят. Оно состояло из единичных клеток, рассредоточенных в толще мышц, и ганглиев, содержащих 3-6 мелких округлых нейроцитов, окруженных общей глиальной капсулой. С возрастом в составе ганглиев уменьшалось количество бластных форм нейронов и увеличивалось содержание средних и крупных клеток, ядерно-цитоплазменное отношение в нейроцитах уменьшалось, возрастало количество и величина гранул вещества Ниссля, а также прогрессировало глиальное окружение.

Серозная оболочка железистого желудка кур была построена из двух пластинок: наружной эпителиальной (мезотелия) и внутренней соединительнотканной, образующей его основу. Границей между ними служила базальная мембрана мезотелия. Соединительнотканная пластинка была представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей сеть коллагеновых и эластических волокон. Основной клеточной формой соединительной ткани являлись фиброциты и фибробласты на разных стадиях развития. Также встречалось некоторое количество гистиоцитов и лейкоцитов. Толщу соединительнотканной пластинки пронизывала густая сеть кровеносных и лимфатических сосудов. Мезотелий имел вид очень тонкой пластинки, образованной плоскими клетками, лежащими на базальной мембране. В возрастном аспекте морфологические изменения серозной оболочки касались увеличения количества липоцитов и кровеносных сосудов соединительной ткани.

Субсерозное нервное сплетение характеризовалось наибольшей степенью развитости в сравнении с таковыми в подслизистой основе. Мы наблюдали его у всех исследованных возрастных групп в виде густой сети нервов и большого количества одиночных или сдвоенных ганглиев. Последние располагались одиночно и имели овальную или веретеновидную форму. Внутри достаточно хорошо сформированной капсулы располагались группы из 5-10 полиморфных нейронов. Количественно преобладали мелкие нервные клетки нейробластического ряда. На их морфологическую незрелость указывало слабое развитие отростков, вследствие чего клетки имели округлую, редко - полигональную форму, крупное ядро, окруженное узким ободком нейроплазмы. Мелкодисперсное вещество Ниссля нередко сливалось в гомогенную базофильно окрашенную массу.

Намного реже в ганглиях присутствовали средние и крупные нейроны. От вышеописанных мелких клеток их отличали большие размеры и количество отростков, крупные глыбки вещества Ниссля, а также смещение ядерно-цитоплазменного отношения в сторону цитоплазмы.

Стенка мышечного отдела желудка взрослых кур состояла их трех оболочек: слизистой (с подслизистой основой), мышечной и серозной. Мы, так же как В.М. Селянский (1980) и Л.А. Налетова (2003), не разделяем точку зрения В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой (1984) о том, что в слизистой оболочке мышечного отдела желудка кур отсутствует подслизистая основа, а также о том, что его наружной оболочкой является адвентиция.

Под кутикулой располагались небольшие углубления - желудочные ямки, выстланные однослойным эпителием. Клетки поверхностного эпителия были как цилиндрической, так и кубической формы. Эпителий заходил также вглубь желудочных ямок, на дне которых открывались выводные протоки простых трубчатых желез. В железах различали несколько участков: округлый расширенный концевой отдел - дно, длинное, иногда извилистое тело и перешеек. Клетки дна - молодые, слабо дифференцированные. По мере продвижения к поверхности слизистой эти клетки дифференцировались и начинали активно секретировать. Их секрет в виде столбика плотного гликопротеидного вещества выступал над поверхностью кутикулы, придавая ей шероховатость.

Мышечная пластинка слизистой объединялась с мышечной оболочкой желудка еще в области перешейка, поэтому на микропрепаратах мы, в отличие от Л.А. Налетовой и Р.З. Сиразиева (2002), ее не наблюдали.

Непосредственно под дном трубчатых желез, а также между ними располагалась подслизистая основа в виде тонкой прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, отделяющей собственно слизистую оболочку от мышечной. Она содержала большое количество клеток фибробластического ряда, гистиоцитов, волокнистых структур и единичные кровеносные сосуды.

В постэмбрионалыюм онтогенезе стенка мышечного отдела желудка кур характеризовалась увеличением толщины кутикулы и слизистой оболочки с односуточного до стосорокасуточного возраста и уменьшением к 520 суткам. Трубчатые железы удлинялись, расширялся их донный отдел. Клеточные элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани становятся более разнообразными и дифференцированными. Элементы подслизистого (Мейснеровского) нервного сплетения впервые выявляли у тридцатисуточных цыплят в виде отдельных нервных клеток, локализованных в толще подслизистой основы слизистой оболочки, а иногда - небольших групп, содержащих от 3 до 5 мелких мультиполярных нейроцитов, окруженных общей глиальной капсулой. Характерными особенностями их строения были крупное темное ядро с 1-2 ядрышками, малый объем нейроплазмы и мелкие глыбки вещества Ниссля. У птиц последующих возрастных групп увеличивалось количество клеток в составе ганглиев, появлялись средние и крупные мультиполярные нейроны, характеризующиеся наличием небольшого светлого ядра и крупными гранулами хроматофильного вещества в цитоплазме.

Мышечная оболочка состояла из гладкой мышечной ткани и имела характерный красно-коричневый цвет, что указывало на содержание в ней большого количества миоглобина. Волокна были сгруппированы в четыре анатомически оформленные мышцы: две промежуточные в составе краниального и каудального слепых мешков и две боковые, формирующие края желудка. Начинались мышцы плотными сухожильными пластами - зеркалами, состоящими из пучков коллагеновых волокон, расположенных в центре стенки желудка. В отличие от Л.А. Налетовой (2003) мы не дифференцировали в боковых мышцах циркулярный и продольный слои. В результате проведенных нами исследований мы установили, что мышечная оболочка постепенно увеличивалась в размерах с 1-х по 140-е сутки и незначительно уменьшается с 230-ти до 520-ти суток. При этом прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладкомышечных клеток становились более широкими и богатыми сосудами, а сами миоциты - более дифференцированными.

Межмышечное (Ауэрбаховское) нервное сплетение состояло из единичных ганглиев, рассредоточенных в толще боковых и промежуточных мышц. Межмышечное нервное сплетение мышечного отдела желудка односуточных цыплят было слабо дифференцировано и состояло из ганглиев и отдельно расположенных нейронов. Ганглии содержали мелкие округлые или треугольные нейроны со слаборазвитыми отростками. Внутри ганглия нейроциты локализовались группами по 15-20 клеток. Глиальная капсула была хорошо развита либо только вокруг этих групп, либо вокруг самого ганглия. Нейроциты содержали периферически лежащие округлые ядра, занимающие большую часть клетки. В ядрах находилось от 2 до 4 мелких ядрышек. Цитоплазма имела вид узкого ободка, смещенного к периферии клетки, иногда она была вакуолизирована. В цитоплазме содержалось мелкодисперсное хроматофильное вещество, которое нередко сливалось, придавая ей гомогенное окрашивание.

Также мы наблюдали мелкие клетки нейробластического ряда, диаметром от 5-7 до 12 мкм. Для них было характерно очень крупное ядро, заполнявшее почти весь объем тела клетки, диффузное базофильное окрашивание нейроплазмы и слаборазвитое глиальное окружение. Вблизи кровеносных сосудов часто встречались небольшие группы из мелких и средних по величине нейронов. Клетки располагались плотными группами по 7-9 элементов и были окружены общей глиальной капсулой.

Одиночные нейроны, разбросанные между гладкими миоцитами мышечной оболочки, были, как правило, мультиполярны. Форма их тел варьировала от округлой или овальной до полигональной. В ядре содержалось от 1 до 4 мелких ядрышек. Глиальная капсула по периферии ганглия была сформирована 2-4 клетками.

С возрастом в составе ганглиев уменьшалось количество бластных форм нейронов и увеличивалось содержание средних и крупных клеток, ядерно-цитоплазменное отношение в нейроцитах смещалосьв сторону нейроплазмы, возрастало количество и величина гранул вещества Ниссля, а также прогрессировало глиальное окружение.

Субсерозное нервное сплетение характеризовалось наибольшей степенью развитости. Мы наблюдали его в виде густой сети нервов и большого количества одиночных или сдвонных ганглиев. Последние имели преимущественно овальную или веретенообразную форму и содержали мелкие, средние и крупные нейроциты. Мелкие мультиполярные нейроны количественно преобладали и располагались тесными группами, вследствие чего было сложно определить количество их отростков. Для цитоплазмы этих клеток было характерно очень крупное ядро, занимающее большую часть равномерно базофильно окрашенной нейроплазмы.

Клеточный состав сплетения и морфология составляющих его нейроцитов с возрастом менялись аналогично таковым в межмышечном сплетении.Изменения касались соотношения разных клеточных форм: возросло количество крупных, хорошо дифференцированных нейронов и уменьшилось количество мелких бластных клеток.

Результаты наших исследований микроморфологии и иннервации стенки желудка кур в возрастном аспекте подтверждают и дополняют данные, полученные ранее Н.Е. Касаткиной (1979), H.A. Жеребцовым с соавт. (1987), В.К. Стрижиковым и A.B. Крыгиным (1988), H.H. Стадником и А.И. Кононским (1988), Э.О. Огановым (1992) и другими авторами.

Анализ, обобщение и сопоставление результатов собственных исследований с данными литературных источников позволили нам дополнить и уточнить имеющиеся сведения о макро- микроморфологии и иннервации стенок железистого и мышечного отделов желудка домашних кур. Впервые были получены данные о количественных и качественных изменениях экстра- и интраорганных нервных приборов у кур кросса «Родонит» в возрастном аспекте. Подробно описаны компоненты субсерозного нервного сплетения желудка, ранее малоизученного.

Принимая во внимание, что все морфологические, функциональные и прочие особенности органов пищеварения современных птиц есть следствие адаптивных преобразований, произошедших в процессе их филогенетического развития, наши фактические материалы в значительной степени подтверждают плодотворность онтогенетического направления в изучении морфологии птиц.

Проведенные нами сравнительно-анатомические исследования и полученные результаты имеют определенное значение для познания закономерностей структурно-функционального состояния железистого и мышечного отделов желудка кур в онтогенезе. Без этого невозможно успешное развитие как теоретических основ современной морфологии, таки и разрешение многих задач практического животноводства, в том числе по управлению процессами развития и совершенствования организмов домашних животных в нужных для человека направлениях. Полученные нами данные могут быть использованы для дальнейшего развития теории онтогенетической дивергентной эволюции, поскольку при построении филогенетического древа особое значение приобретает синтез данных морфологии и нейроморфологического анализа.

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2006 года, Исупова, Надежда Владимировна

1. Абашидзе B.C. К сравнительной анатомии спинномозговых нервных сплетений и симпатических стволов позвоночных // Тез. докл. VII всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов,- Тбилиси, 1963.- С. 3-133.

2. Абрамов М.Г. Клиническая цитология. М.: Медицина, 1974.- 334 с.

3. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990.- 382с.

4. Автократов Д.М. Курс анатомии домашних птиц.- М.: Колос, 1928.- 157 с.

5. Агаев Я.А. Внутриствольное строение большого чревного нерва новорожденного и взрослого человека // Азерб. мед. журнал.- 1974. № 9.-С. 23.

6. Агеев В.Н., Квиткин Ю.П., Пальков П.Н., Синерцова О.Д. Кормление сельскохозяйственной птицы. -М.: Россельхозиздат, 1982.- С.31-45.

7. Акулинин A.A. Грудная часть пограничного симпатического ствола собаки // Уч. зап. Витебского вет. инст-а, 1950. -т. X.- С. 48-51

8. Акулинин A.A. Сравнительноанатомические данные о строении солнечного сплетения у некоторых домашних животных // Труды всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Л.: Медгиз, 1951. - С. 37-45.

9. Акулинин A.A. Морфология солнечного сплетения, его узлов и ветвей для брюшных и паховых органов у собаки и свиньи // Труды VI всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, 1961 .-т. II.- С.11-15.

10. Альштуль A.C. Морфология чувствительных нервных окончаний кишечника млекопитающих // Морфология чувствительной иннервации внутренних органов. Москва, 1948.- С. 48-50.

11. Багаев В.А., Макаров Ф.Н. Дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и его роль в иннервации пищеварительного тракта // Морфология.- 1997.- №1.-С. 7-14.

12. Байдевлятов А.Б. Справочник по болезням сельскохозяйственной птицы. -Киев: Урожай, 1992. 357 с.

13. Батраков В.В. Постнатальный морфогенез нейроцитов мышечно-кишечного сплетения кур в условиях клеточного и напольного содержания: Автореф. дисс.канд. биолог, наук. Ульяновск, 1984 .- 15 с.

14. Белецкий В.К. Техника микроскопического исследования: руководство по неврологии. М.: Медгиз, 1942.- Т. 2.- 389 с.

15. Беляев В.В. Некоторые данные о строении солнечного сплетения у мелкого рогатого скота // Сб. науч. тр. Новочеркасского ЗВИ, 1957.-вып. 10.- С. 6-8.

16. Беляев В.В. Источники, формирующие нервные сплетения сосудов грудной и брюшной полости домашних жвачных // Труды VII всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.- Тбилиси, 1969.- С.183.

17. Бессарабов Б.Ф. Болезни сельскохозяйственной птицы. М.: Колос, 2001.-С. 32-36.

18. Бессарабов Б.Ф., Жаворонков Л.Д., Столляр Т.А. Птицеводство и технология производства яиц и мяса птицы.- М.: Колос, 1994.- 209 с.

19. Бобин В.В., Лупырь В.М., Кулиш A.C., Ольховский В.А., Гуллыева A.M. Возрастные особенности миелоархитектоники некоторых периферических нервов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. - Т.97, вып. 12. - С.32-37.

20. Бобылев A.K. Морфологические изменения органов пищеварения у гусей с возрастом // Известия ТСХА, 1988. Вып. 5.- С. 194-199.

21. Богдашев Н.Ф. Сравнительно-анатомическая характеристика вегетативных нервов сельскохозяйственных животных // Сб. науч. тр. ЛенВИ, 1959.- Вып. XIX.-С. 312-315.

22. Бубнова А.И. Морфология вегетативной иннервации пищеварительного тракта птиц // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов.- Сталинград, i960.- С. 521-544.

23. Вайль С.С. Руководство по патогистологической технике. Л.: Медгиз, 1947.-236 с.

24. Васнецов H.A. Морфология периферического отдела вегетативной нервной системы домашних кур // Уч. записки КВИ, 1949. т. 56.- с. 35-51.

25. Викторов K.P. К морфологии мускульного желудка птиц и гистологии его мышц // Уч. записки КВИ, 1904.- т.21.- С. 24-27.

26. Виноградова О.Н. Иннервация пищеварительного тракта лошади в норме и при патологии // Тез. докл. науч. конф. КВИ, 1956.- С.96.

27. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1971.- 270 с.

28. Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский Ю.М. Источники ошибок при морфологических исследованиях. Л.: Медицина, 1970. -320 с.

29. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы. М.: Колос, 1984.-288 е., ил.

30. Гагулашвили Д.А. О состоянии структуры вегетативных узлов в пожилом и старческом возрасте // Современные вопросы геронтологии и гериатрии.-Тбилиси, 1965.- С. 59-60.

31. Гагулашвили Д.А Состояние структуры вегетативных узлов в процессе старения // Общие закономерности морфогенеза и регенерации.- Тбилиси, 1969.-С.-223-228.

32. Гармаева Д.В. Пищеварительная функция мышечного желудка кур и гусей: Дисс.канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2000 .- 117с.

33. Гейнисман Ю.Я. Структурные и метаболические проявления функции нейрона. М.: Наука, 1974. - 207 с.

34. Гирфанова Ф.Г. Макроморфология блуждающего нерва овец // Материалы научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. КГАВМ, 2001.- Ч. 1.- С. 127.

35. Гирфанова Ф.Г. Сравнительная макромикроанатомия блуждающего нерва пушных зверей//Морфология.- 2002.-№ 2-3.-С. 40.

36. Голенкова Н.В., Шестакова В.А. Адаптивно-реактивные изменения в микроструктуре и функции органов пищеварения сельскохозяйственных животных в период новорожденности // Сб. науч. тр. МВА, 1987,- с. 19.

37. Головченко Ю.И. Возрастные изменения нервных стволов. Киев: Здоровье, 1983.-84 с.

38. Гуцол A.A., Кондратьев Б.Ю. Практическая морфометрия органов и тканей. Томск: Изд-во ТУ, 1988. - 120 с.

39. Давлетова JI.B. Биология развития органов пищеварения у жвачных и всеядных животных. -М.: Наука, 1974.- 135 с.

40. Дойников Б.С. Гистологические и гистопатологические исследования над периферическими нервами // Избранные труды по нейроморфологии и невропатологии. М.: Медгиз, 1955. - С.114-208.

41. Елисеева А.П. Пограничный симпатический ствол крупного рогатого скота // Тез. докл. научно-метод. конф. анатомов, гистологов и эмбриологов зовет, и с/х ВУЗов. ТСХА, 1948.- С. 75.

42. Жаботинский Ю.М. К вопросу о нормальном строении вегетативных ганглиев // Сб. трудов, посвящ. 40-летию деятельности В.Н. Тонкова.-Ленинград, 1937.- С. 308-320.

43. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев.- М.: Наука, 1953.- 291 с.

44. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона.- Л.: Медицина, 1965. 323 с.

45. Жеребцов H.A. О постнатальном морфогенезе нейроцитов // Вопросы морфологии домашних животных / Сб. науч. тр. УСХИ, 1979,- С. 3-8.

46. Жеребцов H.A. О некоторых результатах и задачах изучения постнатального морфогенеза нейроцитов // Новое в морфологии, физиологии и биохимии домашних животных в условиях крупных ферм / Сб. науч. тр. УСХИ, 1983.- С. 3-11.

47. Жеребцов H.A. О влиянии экзогенных факторов на постнатальный морфогенез нейроцитов // Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей и клеток человека и животных / Матер. 2-й Всерос. конф. Саратовского ун-та, 1993.- С.78.

48. Жилинский А.Г. Морфология и топография пограничного симпатического ствола у норки и песца // Тез. докл. науч.-произв. конф. по ветеринарии, 1969.- С.96.

49. Жилинский А.Г. Анатомическое строение пограничного симпатического ствола песца // Тез. докл. конф. молодых ученых-биологов, 1969.- С.43.

50. Жилинский А.Г. К вопросу о морфологии и топографии компонентов шейного и грудного отделов пограничного симпатического ствола у серебристо-черной лисицы // Сб. науч. тр. Белорусск. НИИ, 1970.- т. VIII.- С. 201-203.

51. Жук Н.М. Морфология экстрамуральных узлов вегетативной нервной системы у практически здоровых людей // Архив пат. анатомии и пат. физиологии. -Вып. 1.-1937.- С. 58-73.

52. Завелева Э.В. к вопросу о взаимоотношении глоточных ветвей блуждающего и языкоглоточного нервов у пушных зверей // Материалы международной научной конференции, посвященной 125-летию академии / Сб. науч. тр. КГАВМ, 1998.- С. 176.

53. Ибрагимов Ш.И. К анатомии вегетативной нервной системы каракульских овец и местных узбекских коз // Сб. науч. тр. Узб.СХИ, 1960,- С. 34-35.

54. Иванов И.Ф., Радостина Т.Н. К вопросу о симпатической иннервации тонкого отдела кишечника // Тр. Тат. ин-а теор. и клин, мед.- Казань, 1935.-С. 92-109.

55. Иванов И.Ф. О рецепторных элементах вегетативной нервной системы кишечника: Дисс.канд. биолог, наук. Казань, 1936,- 141 с.

56. Иванов И.Ф. К сравнительной гистологии вегетативной иннервации позвоночных животных // Труды V всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.- Ленинград, 1949.- С.222-223.

57. Иванов И.Ф. Пути дальнейшего развития нейронной теории // Проблемы морфологии нервной системы, 1956.- С. 5-19.

58. Иванов И.Ф., Радостина Т.Н. Вегетативная периферия, ее строение и реактивные свойства // Архив общества анатомов, гистологов и эмбриологов, 1963.- т.45.- С. 9-15.

59. Иванова Т.С. Рецепторная иннервация тонкой кишки.- JL: Наука, 1967,- 193 с.

60. Ильин П.А., Королева H.A. Структурно-функциональные особенности железистого и мышечного отделов желудка кур в онтогенезе // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц / Сб. науч. тр. ВСХИ, 1989.- С. 48-54.

61. Ильин П.А., Жабин Н.П., Шведов С.И., Хонин Г.А. Закономерности структурно-функционального гистогенеза органов кур в онтогенезе // Тез. докл. науч. конф., посвящ. 60-летию Кыргыз. СХИ.- Бишкек, 1992.- С. 84-85.

62. Ильичев В.Д., Карташов H.H., Шилов И.А. Общая орнитология. М.: ♦ Высшая школа, 1982.- 464 с.

63. Исупова Н.В., Ежкова М.С. Микроморфологические особенности строения железистого отдела желудка кур // Молодые ученые в XXI веке / Материалы всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов.- Ижевск, 2005. С. 242-244.

64. Казанцев А.И. О возрастных особенностях структуры периферической нервной системы // 6-я научная конференция по возрастной морфологии,м физиологии и биохимии / Труды. М., 1965. - С.406-408.

65. Канатова К.И. Возрастная анатомия грудного симпатического ствола у овец // Тез. докл. VII всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.-Тбилиси, 1966.- С. 189.

66. Касаткина Н.Е. Возрастная морфология желудочно-кишечного тракта цыплят породы кросс 288 // Вопросы морфологии домашних животных / Сб. науч. тр. УСХИ, 1979, С. 40-43.

67. Касаткина Н.Е. К вопросу о генезе стенки желудочно-кишечного тракта цыплят породы кросс 288 // Новое в морфологии, физиологии и биохимии домашних животных в условиях крупных ферм / Сб. науч. тр. УСХИ, 1983, С. 26-29.

68. Квачадзе И.С. Морфология пояснично-крестцового отдела симпатического ствола, его узлов, периферических ветвей и нервы женских половых органов лошади, свиньи и собаки: Автореф. дисс.канд. биолог, наук. Тбилиси, 1953.- 18с.

69. Квачадзе И.С. Морфология полулунного узла солнечного сплетения домашних животных // Вопросы видовой, породной и возрастной морфологии животных, 1971.-С. 261-263.

70. Квачадзе И.С. К вопросу морфологии пограничного симпатического ствола домашних животных // Тез. докл. всесоюзной конф. анатомов, гистологов и эмбриологов, 1972.- С.95.

71. Кичина Б.М. Развитие симпатической нервной системы у птиц и некоторых млекопитающих // Тр. VI всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, 1961.- С.35.

72. Климов А.Ф., Акаевский А.И. Анатомия домашних животных.- С-Пб.: Лань, 2003.- 1040 с.

73. Климонтов М.И. Блуждающий нерв северного оленя и иннервация им внутренних органов (Анатомическое исследование): Дисс.канд. биолог, наук. Ленинград, 1957. - 170 с.

74. Ковшикова Л.П. Блуждающий нерв лошади и иннервация им внутренних органов (Анатомическое исследование): Дисс.канд. биолог, наук. -Ленинград, 1952.- 215 с.

75. Колосов Н.Г. Некоторые вопросы морфологии автономной нервной системы // Морфология автономной нервной системы. Москва, 1949.-С.94-103.

76. Колосов Н.Г. Афферентная иннервация вегетативной нервной системы // Тез. докл.УИ всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, 1966.- С. 54.

77. Колосов Н.Г. Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека.- Л.: Наука, 1968.- 170 с.

78. Колосов Н.Г. Вегетативный узел.- Л.: Наука, 1972.-49 с.

79. Колосов Н.Г., Хабарова А.Я. Структурная организация вегетативных ганглиев.- Л.: Наука, 1978.- 72 с.

80. Кононский А.И. Материалы к гистохимии нервных клеток в онтогенезе: Автореф. дисс.д-ра биолог, наук. Львов, 1969 . - 35 с.

81. Королева A.A. Грудная часть пограничного симпатического ствола свиньи // Тез. докл. 1 белорусск. конф. анатомов, гистологов и эмбриологов, 1957.-т.1.- С. 94.

82. Королева H.A. Микроморфология железистого отдела желудка кур // Макро- микроморфология и гистохимия с/х животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах / Сб. науч. тр. ОмГАУ, 1987.- С. 88-94.

83. Королева H.A. Морфология и гистохимия железистого и мышечного отделов желудка кур в онтогенезе: Дисс.канд. вет. наук. Омск, 1988 . -333 с.

84. Королева H.A. Микроморфология железистого и мышечного отделов желудка кур. Омск: Изд-во Ом ГАУ, 2000. - 91 с.

85. Корочкин Л.И. Дифференцировка и старение вегетативного нейрона. Л.: Наука, 1965,- 188 с.

86. Корочкина Л.С. Экспериментально-цитохимическое исследование дифференцировки нейронов: Дисс. канд. биолог, наук. Новосибирск, 1967.- 146 с.

87. Кривошеина H.A. Изменения пищеварительного аппарата кур в связи с возрастом и типом кормления: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. Москва, 1957.- 19 с.

88. Крок Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии.- Киев: Изд-во АН УССР, 1962.- 187 с.

89. Крыгин A.B. Сравнительная морфология пищеварительного аппарата домашних птиц: Автореф. дисс.канд. биолог, наук. -Казань, 1962.- 24 с.

90. Крыгин A.B. Морфология постэмбрионального развития мышечной части желудка курицы // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц / Сб. науч. тр. ВСХИ,- 1988,- С.45-49.

91. Лаврентьев Б.И. К вопросу о строении безмякотных нервных волокон и периферических нервных сплетений // Морфология автономной нервной системы. Москва, 1946.- С. 84-95.

92. Лаврентьев Б.И. Морфология антагонистической иннервации в автономной нервной системе и методы ее исследования // Морфология автономной нервной системы.-Москва, 1946.- С. 13-83.

93. Лаврентьев Б.И. Чувствительная иннервация внутренних органов // Морфология чувствительной иннервации внутренних органов. Москва, 1948.- С.78-83.

94. Лаврентьев Б.И. Теория строения вегетативной нервной системы. М.: Медицина, 1983.-384 с.

95. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990.- 368 с.

96. Лангенбахер Л. Материалы по сравнительной анатомии блуждающих нервов у домашних животных: Дисс.- Санкт-Петербург, 1877.- 167 с.

97. Ледяева Е.М. Гистологическое строение желудка курицы // Исследования по микроскопической анатомии домашней курицы / Сб. науч. тр. ЛВИ, -1961.- вып.23.- С. 469-474.

98. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия.- М.: Мир, 1969.- 845 с.

99. Лихачева Г.Л. Вегетативные рецепторные нейроны пищеварительного тракта // Биохимия в решении проблем сельскохозяйственного производства /Тез. Докл. Биохим. Конф. Орел, 1981.- С. 138-141.

100. Лобко П.И.Материалы к сравнительной анатомии солнечного сплетения у млекопитающих животных // Медицина, 1964.- № 5.- С. 25-27.

101. Лэнгли Д. Автономная нервная система.- Л.: Наука, 1925.- 70 с.

102. Маковецкий В.А. Развитие и продуктивность кур белой породы при разном кормлении: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. Киев, 1963. - 21 с.

103. Малашко В.В. Новый вид форм для заливки гистологических препаратов в парафин. Деп. в ВИНИТИ. № 4308 В 89. - 8 с.

104. Малашко B.B. Дополнительные данные к модификации метода окраски нервной ткани по Нисслю. Деп. в ВИНИТИ. № 3093 В89. - 8 с.

105. Малашко В.В. Гистологические и морфометрические методы исследования. Учебное пособие. Горки: БСЗ академия, 1993. 34 с.

106. Малыгин А.И., Стрельников А.П. Диагностика и профилактика болезней в промышленном птицеводстве // Патоморфология, патогенез и диагностика болезней с.-х. животных. -М.: Колос, 1980.- С. 15-17.

107. Манина A.A. Ультраструктура и цитохимия нервной системы.- М.: Медицина, 1978. 240 с.

108. Медведев И.И. Основы патологоанатомической техники.- М.: Медицина, 1969.-288 с.

109. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. 4-я редакция / Перевод и русская терминология проф. Н.В. Зеленевского.- М.: Мир, 2003.-352 с.

110. Мелегин Г.Д., Гридин Н.Я. Физиология сельскохозяйственной птицы.-М.: Колос, 1977.- 254 с.

111. Мельман Н.П. Функциональная морфология иннервации органов пищеварения. М.: Медицина, 1970.- 327 с.

112. Меркулов Г.А. Курс патогистологической техники. JL: Медицина, 1969.326 с.

113. Микроскопическая техника: Руководство / Под ред. Д.С. Саркисова и Ю.Л. Перова.- М.: Медицина, 1996. 544 с.

114. Миндубаев Ю.Х. Морфология симпатических стволов и некоторых их ветвей у лошади // Уч. записки КВИ, 1957.- т. 67.- С.- 15-17.

115. Миндубаев Ю.Х. Вегетативная иннервация органов грудной, брюшной и тазовой полостей у домашних жвачных животных: Автореф. дисс. д-ра биол. наук.- Москва, 1961.- 26 с.

116. Мирзоян Э.Н. История изучения индивидуального развития сельскохозяйственных животных в России. М.: Изд-во АН СССР, 1961.135 с.

117. Михайлов Н.В. Новые данные к пересмотру схемы строения нервной системы // Вопросы морфологии нервной системы животных / Сб. науч. тр. УСХИ.- 1976, С. 7-18.

118. Мосалова Н.И. Гистохимический и электронномикроскопический анализ ауэрбаховского сплетения мышечного желудка птиц: Дисс.канд. биолог, наук. Москва, 1970 . - 276 с.

119. Мошков Д.А. Адаптация и ультраструктура нейрона. М.: Наука 1985. -199 с.

120. Мусиенко В.Ф. Блуждающий нерв свиньи: Автореф. дисс.канд. ветеринар, наук. Харьков, 1968. - 23 с.

121. Мусиенко В.Ф. Анатомия пограничного симпатического ствола индеек // Сб. науч. тр. Харьков. СХИ, 1975.-т. 214. с. 172-177.

122. Мусиенко В.Ф. Анатомия блуждающего нерва индеек // Вопросы морфологии нервной системы животных / Сб. науч. тр. УСХИ, 1976.- С. 7980.

123. Налетова Л.А. Анатомоморфологические особенности мышечного отдела желудка птиц // Материалы научно-практическо конф. преподавателей, сотрудников и аспирантов БГУ.- Улан Удэ, 2001.- ч. 1. - С.53-55.

124. Налетова Л.А., Сиразиев Р.З. Гистоморфологические особенности мышечного отдела желудка кур и гусей // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона / Материалы регион, науч.- практ. конф. -Улан Удэ, 2002. - С. 79-81.

125. Налетова JI.A. Морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей: Автореф. дисс.канд. ветеринар, наук. Улан - Удэ, 2003.-21 с.

126. Новожилова А.П., Бамбиндра В.П. Нейронная теория и новые концепции строения нервной системы // Морфология.- 1996.- № 4.- С.7-17.

127. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л.: Медицина, 1983.-287 с.

128. Оганов Э.О. Возрастная морфология органов пищеварительной системы кур в зависимости от различной степени двигательной активности: Дисс.канд. ветеринар, наук: 16.00.02. -М., 1992.-151 с.

129. Онипко H.A. О формировании среднего шейного узла пограничного симпатического ствола свиньи в онтогенезе // Вопросы морфологии периферической нервной системы животных / Сб. науч. тр. УСХИ, 1971.-т. 2.-С. 80 -82.

130. Осипов И.П. К морфологии вегетативной нервной системы крупного рогатого скота: Автореф. дисс.канд. ветеринар, наук. Москва, 1953. - 21 с.

131. Отрыганьева А.Ф. Выращивание цыплят.- М.: Россельхозиздат, 1973. 94 с.

132. Паникарский В.Г. Состояние нервных волокон интрамуральной системы желудка и седалищного нерва человека в пожилом и старческом периодах жизни // Врачебное дело. 1970. - № 3. - С.53-56.

133. Пенионжкевич Э.Э., Злочевская К.В., Шахнова JI.B. Разведение и племенное дело в птицеводстве. М.: Агропромиздат, 1989.-255 с.

134. Пермен Б.З. Некоторые итоги использования макро-микроскопических методов для изучения периферической нервной системы // Морфологические закономерности периферической иннервации. Кишинев, 1988.-С. 3-11.

135. Перфильева Н.П. Материалы по макро-микроморфологии блуждающего нерва голубого песца: Автореф. дисс. канд. ветеринар, наук. Казань, 1977.- 20 с.

136. Перфильева Н.П. Морфометрическое изучение межмышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота в онтогенезе и их нормативные параметры. Ульяновск, УГСХА, 1997. - 27 с.

137. Петросян Э.В. Вегетативная нервная система буйвола: Автореф. дисс.канд. ветеринар, наук. Ереван, 1954. - 18 с.

138. Пилипенко В.И. Материалы к функциональной морфологии периферической нервной системы // Бюлл. эксп. биол. мед., 1956.- Вып. 41.-С.70-71.

139. Питере А., Палей С., Уэбстер Г. Ультраструктура нервной системы. М.: Мир, 1972.- 175 с.

140. Родионенко О.Г. Строение симпатической части нервной системы позвоночных животных // Тр. Витебского ЗВИ, 1969.- т. 1.- С. 99-101.

141. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Медицина, 1953.- 410 с.

142. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных.- М.: Мир, 1992.- 406 с.

143. Рыжих А.Ф. Пояснично-крестцовое сплетение лошади и взаимосвязи его с симпатическим стволом // Уч. записки КВИ, 1962.- т.85.- С. 74-79.

144. Рыжих А.Ф. Современное состояние учения о двойной иннервации органов и критика теории Дж. Лэнгли // Матер, всесоюз. науч. конф., посвящ. 90-летию КВИ, 1963.- С. 27-31.

145. Садовская В.П. Интрамуральная нервная система пищеварительного тракта птиц // Сб. науч. тр. ТВИ, 1967,- т. 12. С. 31-34.

146. Салимова Н.П. Возрастные особенности микроморфологии блуждающего нерва крупного рогатого скота: Дисс.канд. ветеринар, наук: 16.00.02. -Казань, 1998.- 171 с.

147. Свенсон К., Уэбстер П. Клетка. М.: Мир, 1980. - 304 с.

148. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы.-М.: Колос, 1968.- 336 с.

149. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы,-М.: Колос, 1980.- 237 с.

150. Симанова Н.Г. Развитие нервных клеток ганглиев блуждающего нерва свиней // Морфология.- 2000 .-№ 3.- С. 110.

151. Скорицкая В.М. Сравнительная анатомия пограничного симпатического ствола поясничной области человека и некоторых позвоночных животных // Избр. вопросы морфол. нервной системы и кровоснабжения нервов, 1958.-С. 28-30.

152. Соколова М.А. Блуждающий нерв крупного рогатого скота и иннервация им внутренних органов: Автореф. дисс.канд. биолог, наук. Ленинград, 1950.- 16 с.

153. Солоненко Э.А. Кровоснабжение и иннервация желудка у домашних птиц: Дисс.канд. вет. наук. Витебск, 1966 . - 286 с.

154. Сорокин Н.С. Сравнительно-анатомические исследования шейного отдела симпатического ствола и блуждающего нерва у некоторых пушных зверей //Матер, науч. конф. по вопр. ветеринарии, 1971.- С. 16-18.

155. Стадник Н.Н., Кононский А.И. Возрастная гистохимия железистого желудка курицы в онтогенезе // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц / Сб. науч. тр. ВСХИ, 1988.- С. 34-40.

156. Стовичек Г.В. Проблемы внутриствольной миелоархитектоники висцеральных нервов // Проблемы миелоархитектоники висцеральных нервов.- Ярославль, 1971. С. 5-36.

157. Столляр Т.А., Клюкина Т.В. Оптимизация технологий разведения кур мясо-яичных пород // Зоотехния.- 1996.- № 9.- С. 20-23.

158. Столяров В.А. Закономерности развития тканей тонкой кишки у плодов и телят черно-пестрой породы: Автореф. дисс. докт. ветеринар, наук. -Казань, 2001.-38 с.

159. Стрелков С.А. Анатомическое строение пограничного симпатического ствола северного оленя с учетом возрастных изменений: Автореф. дисс.канд. ветеринар, наук. Ленинград, 1952. - 21 с.

160. Стрельников А.П. Анатомо-топографические особенности птиц // Патологоанатомическая диагностика болезней птиц. М.: Колос, 1978.- С. 321.

161. Стрижиков В.К. Сравнительная макромикроанатомия спинного мозга, спинальных нервов и вегетативных сплетений области таза птиц: Автореф. дисс.д-ра ветеринар, наук. Санкт-Петербург, 1995. - 48 с.

162. Сушков Ф.В. Фосфатазная активность и морфология ауэрбахова и мейснерова сплетения у домашних птиц: Дисс. канд. биолог, наук: 16.00.02.-М., 1959.-129 с.

163. Сушков Ф.В. К сравнительной и возрастной гистохимии и морфологии нервных сплетений пищеварительного тракта птиц // Тр. VI всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, 1961.- т. 1.- С. 887 889.

164. Тарарина Г.Г. Сравнительная анатомия солнечного и верхнего брыжеечного сплетения человека и некоторых позвоночных животных // Избр. вопросы морфол. нервной системы и кровоснабжения нервов, 1958.-С.30-33.

165. Тельцов Л.П., Музыка Л.Л., Столяров В.А. Органогенез позвоночных животных // Российские морфологические ведомости.- 1995.- № 2.- С. 77-82.

166. Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., Столяров В.А., Шагиахметов Ю.С. Смена генераций органов пищеварения в онтогенезе // Матер. 3 съезда АГЭ РФ.-Тюмень, 1994.- С. 202-203.

167. Тельцов Л.П., Сковородин Е.Н., Столяров В.А. Значение критических фаз в развитии органов // Морфологический статус млекопитающих и птиц / Матер. 3 науч. конф. морфологов. Симферополь, 1995 - С. 188.

168. Терновский В.Н. Вегетативная нервная система в эпоху А. Везалия // Казанский медицинский журнал.- 1930.- № 5-6.- С. 529-534.

169. Техвер Ю.Т. Гистология домашних птиц. Тарту: Эст. с./х. акад., 1965.153 с.

170. Титова Г.С. Скелетотопия спинного мозга и взаимосвязи спинномозговых нервов с симпатическим стволом у собак // Тез докл. науч. конф. КВИ, 1956.-С. 93.

171. Углов Б.А., Котельников Г.П., Углова М.В. Основы статистического анализа и математического моделирования в медико-биологических исследованиях. Самара: СМГУ, 1994,- 68 с.

172. Углова М. В. Применение методов морфометрии и статистического анализа в морфологических исследованиях. Куйбышев, 1982. - 47 с.

173. Удовин Г.М., Петров В.П. Вес некоторых внутренних органов у петушков породы леггорн // Сб. науч. тр. Оренбургского СХИ, 1964. -т.13. С. 110115.

174. Ужегов Ф.В. О строении симпатического ствола и солнечного сплетения соболей // Матер, докл. науч. конф., посвящ. 95-летию КВИ, 1968.- С. 54-56.

175. Федоровский Н.П. Анатомические и физиологические особенности сельскохозяйственной птицы. М.: Росссельхозиздат, 1968. - С.48.

176. Фисин В.И., Авдонин Б.А., Кравченко И.М. Биологические проблемы, связанные с интенсификацией птицеводства // Птицеводство.- 1978. № 12. -С. 15-19.

177. Фомина М.В., Сидорова М.В. Гистоструктура органов пищеварительного тракта у кур несушек // Докл. ТСХА, 1973.- Вып. 191.- С. 171-174.

178. Фрайштат Д.М. Реактивы и препараты для микроскопии: Справочник.-М.: Химия, 1980.-479 с.

179. Хмельницкая Т.А., Певень В.Г., Урыкина В.Г. Рекомендации по работе с птицей кросса «Родонит» селекции ФГОУ 11113 «Свердловский» -Екатеринбург, 2001.- 84 с.

180. Хонин Г.А, Барашкова С.А., Семченко В.В. Морфологические методы исследования в ветеринарной медицине: Учебное пособие. Омск: Омская областная типография, 2004.-198 с.

181. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1983, т. 3. - 292 с.

182. Чуловский Е. Материалы по сравнительной анатомии грудного, брюшного и тазового отделов симпатической нервной системы у некоторых домашних животных: Дисс. канд. биолог, наук.- К., 1881.- 117 с.

183. Шакалова В.В. Блуждающий нерв собаки и иннервация им внутренних органов: Автореф. дисс.канд. биолог, наук. Ленинград, 1954.- 14с.

184. Шакиров Р.Х. Макро- микроморфология нервного аппарата пищевода и желудка домашних млекопитающих и птиц: Дисс. докт. вет. наук.- Казань, 1981.-396 с.

185. Шакиров Р.Х. Трофика нервных волокон // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных / Сб. науч. тр. У-У СХИ, 1992.- С.116-117.

186. Шакиров Р.Х., Михайлов Н.В., Яшина Г.И., Благодатских Г.А., Акбирова С.Г., Гирфанова Ф.Г. Структурно-функциональные особенности нервных волокон, составляющих экстраорганные нервы разных органов // Матер. 3 съезда АГЭ РФ.- Тюмень, 1994.- С. 225.

187. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. М.: Советская наука, 1946.112 с.

188. Щербатова Т.В., Щербатов И.Н. Повышение эффективности содержания племенной птицы // Междунар. с.-х. журнал 1994. - № 3. - 150-151.

189. Юдичев Ю.Ф., Барабанщикова Г.И., Ефимов С.И., Стрижиков В.К., Хонин Г.А., Шведов С.И., Яшина Г.И. Сравнительная анатомия вегетативного отдела нервной системы позвоночных // Abstracts / XXIII World Veterinary Congress. Montreal. Canada. 1987.- P. 24.

190. Яицкий В.Г. Морфология вегетативной нервной системы домашних птиц: Дисс. докт. биолог, наук.- Новочеркасск, 1940,- 121 с.

191. Якимов И. Симпатическая нервная система домашнего всеядного (suis europei): Дисс. канд. биолог, наук.- Варшава, 1893.- 133 с.

192. Якубовский М.В. О возрастной морфологии желудочно-кишечного тракта и селезенки уток // Материалы науч.-метод. конф. анатомов, гистологов и эмбриологов / Москва, 1963.- С.112-113.

193. Auerbach L. Fernere vorlaufige mittei lungen über den nervenapparat des darmes // Arch. Pathol. Anat. U. Phisiol. U. klin. Med., 1864.- Bd. 28.-457-468.

194. Bichat V. Anatomie generale, appliqué a la phisiologie et a la medicine. -Paris, 1801.- v. 1-4.

195. Dogel A.S. Zur frage über den feineren bau sympathichen nervensystems bei den saugrtieren // Arch, micro. Anat. U. entmickl., 1895.- bd. 46.- s.338.

196. Dogel A.S. Uber den bau der ganglien in der geflechte des darmes und der gallen blasé des menschen und der Saugetiere // Archiv Of mikr. Anat. U. Phisiol. Anat. Abt., 1899.- s. 130.

197. Gray E.G. The fine structure of nerve // Comp. Biochem. Physiol. 1970. -Vol.36. -P.419-448.

198. Hyden H. Chemische Komponenten des nervencelen. In "Die chemie und der stoffwechel des Nervengewebs , 1952. P. 43-50.

199. Keirnan J.A. Histological, Histohemical methods: Theory and Practice.- New York: Pergamon Press, 1990.- 2 ed.- 433 p.

200. Kuntz A. On the occurrence of the reflex ares in the mysenteric and submucosus plexuses // Anat. Ree. 1922.- № 2.- p. 193-210.

201. Kuntz A. The anatomic of nervous system. Lea & Febiger, Philadelpia, 1953. P. 243-244.

202. Langley J.N. The autonomic nervous system. Heffer, Cambrige, 1921. P. 2729.

203. Lewis P.R., Knight D.P. Staining methods for sectioned material // Practical methods in electron microscopy / Ed. A.M. Glauret.- New York-Amsterdam-Oxford, 1977.-Vol. 5.-P. 1-311.

204. Luppa H. Histologie, Histogenese und Tepochemic der Drusen des Sauropsidenmagens- II aves, Acta histochem., 1962, bd. 13, h. 5-8, p. 233-300.

205. Malewitz T.D., Calhoun M.L. The Gross and Microscopie Anatomy of the digestive tract, spleek, kidney, lungs, and heart of the Turcey // Poultry, v. Sciens.-1958, vol. 37, № 2.- p. 388-398.

206. Meissner G. Uber die nerven der darmvand //Ztschr. Rat. Medizin, 1857.-Bd 11.- s. 364.

207. Mitchell G.A.G. Anatomy of the autonomic nervous system. Edinburg & London, 1953.-257 p.

208. Moustgraad J., Wegger J. Vitamins & trace elements in animal nutrition. The Danish USSR symposium, Copengagen, Danemark, 1975. - P. 503.

209. Muller L.R. Das vegetative Nervensystem. Berlin, 1920. 152 s.

210. Ocamura Ch. Uber die darstellung des Nervensystems in der magen -darmwand mittels der Vergoldungsmethode // Zsch. J. micr. Anat.forschung, 1934, Bd. 35.-P. 218-253.

211. Stohr Ph. Mikroskopisch Anatomie des Vegetativen nervensystem. Berlin, 1928.- 107 s.

212. Thompson, Dale S. Histogenesis of the proventricular submueose gland of the chick as revealed by light and electronmicroscopy // Ohio J. Sei., 1969, vol. 69, № 2.- p. 74-84.