Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Постнатальный морфогенез передней кишки кур кросса ИЗА-браун
На правах рукописи
ОСИПОВ КОНСТАНТИН МИХАЙЛОВИЧ
ПОСТНАТАЛЫ1ЫЙ МОРФОГЕНЕЗ ПЕРЕДНЕЙ КИШКИ КУР КРОССА ИЗА-браун
16 00 02 - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
□0307 1 Ю2
Брянск - 2007
003071102
Работа выполнена на кафедре нормальной и патологической морфологии домашних животных ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия»
Ведущая организация ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»
Защита состоится «25» мая 2007г в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220 005 02 в ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу 243365, Брянская область, Выгоничский район, с Ко-кино, тел 8-48-341-24-3-37 (8-48-341-24-7-96)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия»
Автореферат разослан « 25 » апреля 2007 года
Объявление и автореферат размещены на официальном сайте ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» www bgsha com
Научный руководитель доктор ветеринарных наук, профессор
Ткачев Анатолий Алексеевич
Официальные оппоненты доктор ветеринарных наук, профессор
Луцевнч Леонид Михайлович
кандидат ветеринарных наук, доцент Симонова Людмила Николаевна
Ученый секретарь диссертационного совета
Данилкив Э И
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Чтобы интенсивное использование птицы не принесло вред организму и убыток производству, оно должно базироваться на знании морфологии и физиологии птицы Знание морфологических особенностей строения пищеварительного тракта создает основу для рационального и эффективного использования кормов, профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний у птиц (Вракин В Ф , Сидорова М В , 1984)
Значение морфологических особенностей строения пищеварительного тракта создает основу рационального и эффективного использования кормов, профилактики и лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта у птиц В связи с этим большое значение приобретает изучение макро- и микроморфологических особенностей структурных компонентов передней кишки птиц
Цель исследований. Выяснение возрастных макро- и микроморфологических особенностей структурных компонентов передней кишки кур кросса «ИЗА-браун»
Для выполнения цели были поставлены следующие задачи
- исследовать морфологию структурных компонентов передней кишки птицы с односуточного по 511-суточный возраст,
- проследить динамику абсолютной и относительной массы структурных компонентов передней кишки в возрастном аспекте,
- изучить морфометрические параметры структурных компонентов передней кишки птицы с односуточного по 511-суточный возраст,
- изучить гистологическое строение структурных компонентов передней кишки птиц в возрастном аспекте
Научная новизна: В результате комплексного методического подхода с использованием анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методов исследования впервые описана динамика морфологических структур пищевода, его мешкообразного расширения - зоба, железистого и мышечного желудка кур кросса «ИЗА - браун»
Теоретическая и практическая значимость работы состоит в том, что установленные возрастные особенности строения структурных компонентов передней кишки птицы кросса «ИЗА - браун» являются нормой строения органов Они могут быть использованы как базовые в диагностике заболеваний этого органа, а также
расширяют, дополняют и утубляют сведения о возрастной морфологии передней кишки, необходимые для оценки кросса, сравнительной морфологии и этим самым вносят определенный вклад в спланхнологию Впервые показаны общебиологические закономерности роста и развития структурных компонентов передней кишки птицы кросса «ИЗА - браун», которые соответствуют основным законам направленности онтогенеза
Основные положения, выносимые на защиту:
1 Возрастная характеристика морфометрических показателей структурных компонентов передней кишки птицы кросса «ИЗА - браун» в постнатальном онтогенезе (масса, длина, периметр, диаметр, толщина их стенок, количество сосочков в слизистой оболочке железистого желудка, расстояние между входным и выходным отверстиями, ширина и длина краниального и каудального краев мышечного желудка)
2 Возрастная характеристика морфометрических показателей мышц мышечного желудка (длина правой и левой боковых мышц мышечного желудка, толщина дорсальной и вентральной мышц мышечного желудка),
3 Гистологическое строение структурных компонентов передней кишки птицы кросса «ИЗА - браун» в возрастном аспекте
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку на Международной научно практической Интернет-конференции «Управление функциональными системами организма», посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь 2006) на Международной научно практической конференции молодых ученых «Молодые ученые - возрождению агропромышленного комплекса России» (Брянск, 2006) на международной научно производственной конференции «Актуальные проблемы, диагностики, диагностики, терапии и профилактики болезней домашних животных», посвященной 80-летию факультета ветеринарной медицины Воронежского государственного аграрного университета имени К Д,Глинки (Воронеж, 2006), на расширенном заседании кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА (2007)
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано четыре научных работы, одна из них в издании, входящем в перечень ВАК РФ -журнале «Птицеводство», 2007 - №2 - С 25
Реализация результатов исследовании. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии на ветеринарных и зооинженерных факультетах в Брянской ГСХА, Брянском и Мордовском гос университетах, Ставропольском и Орловском ГАУ, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины и в странах ближнего зарубежья-Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь)
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 137 страницах и состоит из следующих разделов введения, обзора литературы, результатов собственных исследовании, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложении и списка литературы, включающего 164 источников, в том числе 42 иностранных, приложения Диссертационная работа иллюстрирована 21 таблицей, 34 макро-микрофотографиями
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом для исследования послужили датированные, клинически здоровые цыплята и куры яичного, аутосексного кросса «ИЗА-браун» восьми возрастных групп постнатапьного онтогенеза, относящиеся к четырем биологическим этапам дефинитивного развития и шести технологическим периодам выращивания и продуктивного использования, разводимых в птицефабрике ОАО «Снежка», Брянской области (табл 1)
Каждый этап дефинитивного постнатапьного развития органов характеризуется функциональными, метаболическими и морфологическими изменениями, так как организм и органы на каждом этапе развития качественно другие и наследственность реализуется по этапам развития, имеющим соответствующие фазы (Тельцов Л П , Здоровинин В А , Романова ТА и др , 2004, Тельцов Л П , Шашанов M Р , Здоровинин В А , 2006)
Объектом для выполнения работы послужили пять функционально различных частей передней кишки, а именно шейная часть, зоб и грудная часть пищевода, железистый и мышечный желудки Всего макромикроскопическими методами исследовано 200 органов (частей)
При выполнении работы использован комплекс зоотехнических, традиционных и современных морфологических и статистических методов исследования
Используя зоотехнические методы, определяли живую массу, а также экстерьер птицы глазомерно, измерением статей и вычислением индекса массивности Живую массу птицы определяли на электрических весах ВЛКТ - 500М и на купеческих весах. Измерение статей осуществляли с помощью измерительной линейки и штангенциркуля
На основании массы тела и длины туловища определяли индекс массивности (Кочиш И И , Петраш М Г , Смирнов С Б , 2003)
Таблица I -Характеристика исследованной птицы
Этапы дефинитивного развития органов пищеварения по Л П Телыюву с соавторами, 2006 Возраст, сутки Количество, гол
1 Начальный 1 5
14 5
2 Промежуточный 35 5
85 5
120 5
3 Истинный, или относительной стабильности строения и функции органов 150 5
280 5
4 Геронтологический, или старения 511 5
Итого 40
После определения массы тела и снятия промеров производили убой особей в висячем положении путем перерезания большой небной артерии и одноименной вены После обескровливания и снятия кожи проводили анатомическое вскрытие тела согласно методике Комарова А В (1981)
Отпрепарированные органы взвешивали на электрических весах ВЛКТ-500М (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,01 г Промеры органов осуществляли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм
Для гистологических исследований вырезали кусочки органов в строго определенном месте (пищевод, зоб, железистый желудок, боковая мышца мышечного желудка) размером 1 х 1см Гистологические срезы изготавливали на микротоме-криостате МК - 25 толщиной 8-10 мкм, которые окрашивали гематоксилином и эозином для обзорного изучения органов (Волкова О В , Елецкий Ю К , 1982)
Изучение структурных компонентов, измерения на гистологических срезах производили окуляр-микрометром МОВТ-15* при помощи микроскопа МБИ-1 при объективе 20, микроскопа ШЫАМЕО 2, окуляр СР-РХУ 10x25, объективы 40- 100 Результаты макромикроскопических исследований протоколировали и фото-
графировали цифровой фотокамерой OLYMPUS С - 310 ZOOM, с разрешением SQ 1 1600x1200
Обработка цифрового материала выполнена на персональном компьютере AMD Athlon ™ ХР 1800+ в операционной системе Windows ХР с помощью программ Microsoft Word, Microsoft Exsel, Adobe Photoshop 6 0c целью определения средней арифметической и ее ошибки, критерия достоверности разницы средних величин по Стьюденту
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Абсолютная масса
Анализируя цифровые данные абсолютен массы различных частей пищевода (табл 2) видно, что она увеличивается синхронно в возрастном аспекте
Таблица 2 - Абсолютная масса (г) пищевода, М ± m (п - 5)
Возраст, сутки Абсолютная масса
Масса шейной части Масса зоба Масса грудной части
1 0,23±0,01 0,25±0,01 0,13±0,04
14 0,43±0,01** 0,71±0,01 ** 0 26±0,01**
35 1,13±0,07** 1,63±0,09** 0,67±0,02**
85 2,60±0,04** 5,00±0,10** 1,61 ±0,07**
120 2,77±0,11* 5,40±0,12* 1,64±0,02*
150 3,26±0,41* 5,82±0,16* 1,66±0,05*
280 3,2У±0,21* 6,64±0,22* 1,76±0,20*
511 3,32±0,21* 6,80±0,25* 2,07±0,05*
Примечание *;-Р<0,05, **'-Р<0,01, ***1-Р<0,001
За весь период исследования особей от односуточного по 511-суточный возраст масса шейной части пищевода увеличилось в 14,4 раза
Масса зоба увеличивается также синхронно Минимальное значение этого показателя приходится на односуточный возраст и составляет 0,25±0,01 г, максимальное значение приходится на 511-суточный возраст и составляет 6,80±0,25 г, что больше в 27,2 раза
Масса грудной части пищевода равномерно возрастает от односуточного возраста по 511-суточный возраст, увеличиваясь в 15,92 раза
3.2. Абсолютная и относительная масса желудков
Установленная нами абсолютная масса отделов желудка птиц кросса «ИЗА-браун» в односуточном возрасте составила железистого - 0,35±0,01 г, мышечного -2,50±0,21 г В 120 - 150-суточном возрасте нами отмечены максимальные значения массы желудков железистого - 5,38±0,08 г, мышечного - 33,3±2,00 г, что на 5,03 г и 30,8 г соответственно больше, чем в односуточном возрасте
Таблица 3 - Абсолютная и относительная масса железистого и мышечного
желудков (п - 5)
Возраст, сутки Абсолютная масса железистого отдела, г М± m Относительная масса железистого отдела, % Абсолюгная масса мышечного отдела, г М±ш Относительная масса мышечного отдела, %
1 0,35±0,01 0,77 2,50±0,21 5,50
14 1,78±0,08** 1,54 5,45±0,45** 4,73
35 2,24±0,17* 0,71 11,56±0,61 ** 3,66
85 4,40±0,04** 0,43 28,26±0,60** 2,77
120 5,20±0,38* 0,34 33,3±2,00* 2,22
150 5,38±0,08* 0,25 29,06±1,00* 1,37
280 5,28±0,22* 0,24 27,74±1,00* 1,27
511 5,16±0,24* 0,21 27,32±0,68* 1,13
Примечание *>-Р<0,05, **>-Р<0,01, * * *>-Р<0,001
Относительная масса отделов желудка изменяется естественно и равномерно в сторону уменьшения Максимальное значение относительной массы железистого желудка отмечено в 14-суточном возрасте и составило 1,54%, мышечного желудка-в односуточном возрасте и составило 5,50% Максимальные значения относительной массы желудков приходятся на 511 -суточный возраст и составляют железистого-0,21%, мышечного - 1,13%
Результаты наших исследований согласуются с материалами Техвера Ю Т (1965), Касаткиной НЕ (1979), Королевой Н А , Шестакова В А (1992)
3.3 Морфометрическне показатели железистого и мышечного желудка Определена динамика морфометрических показателей железистого и мышечного желудков кур (табл 4, 5) Равномерное и естественное увеличение длины обоих желудков отмечается от односуточного до 511-суточного возраста За это время их длина увеличивается в 2,86 раза и 3,82 раза соответственно
Толщина стенки железистого и мышечного желудков увеличивается равномерно от односуточного возраста до 120-суточного включительно и достигает в этом возрасте максимального значения железистый - 0,58±0,11 см, мышечного -2,74±0,01 см Далее была прослежена тенденция к снижению толщины стенки железистого и мышечного желудков В последней возрастной группе (511-суточного возраста) значения этих показателей составили 0,50±0,01 см и 2,56±0,И см соответственно, что в 1,16 и 1,07 раза меньше, чем в 120-суточном возрасте
В доступной нам литературе имеются аналогичные данные по длине железистого и мышечного желудков, а также толщине их стенки у бройлеров (Чумакова Е Д, 1994)
Наружный краниальный диаметр равномерно увеличивается ог односуточного возрастало 120-суточныи включительно в 3,6 раза От 120-суточного возраста по 280-суточный возраст прослежена тенденция к уменьшению значений этого показателя К этому возрасту его значение уменьшилось в 1,25 раза по сравнению с 120-суточным возрастом В 511-суточном возрасте наружный краниальный диаметр увеличился в 1,04 раза по сравнению с 280-суточным возрастом
При исследовании наружного среднего, каудального диаметра и диаметра промежуточной зоны железистой части желудка в возрастном аспекте можно отметить, что их значения естественно и равномерно увеличиваются от односуточного возрастало 150-суточного включительно в 2,45 раза, 2,88 раза и 2,24 раза соответственно Далее была прослежена тенденция к снижению наружного среднего, каудального диаметра и диаметра промежуточной зоны В последней возрастной группе значения этих показателей составили 1,64±0,05 см, 1,20±0,03 см и 0,70±0,08 см соответственно В доступной нам литературе сведения о наружных краниальном, среднем, каудапьном диаметрах и диаметра промежуточной зоны железистой части желудка в возрастном аспекте не встречались
Минимальное значение ширины каудального и краниального краев в односу-точном возрасте одинаково и составляет 1,02±0,02 см, максимальное значение при-
ходится на 511-суточный возраст, что в 2,7 раза и 2,72 раза соответственно больше, чем в односуточном возрасте
Отмечено равномерное и естественное увеличение длины каудалыюго и краниального мешков мышечного желудка от односуточного до 511-суточного возраста За это время их длина увеличивается в 3,05 раза и 3,45 раза соответственно
Расстояние между входным и выходным отверстиями также равномерно увеличивается в возрастном аспекте Минимальное значение этого показателя приходится на односуточный возраст и составляет 0,50±0,01 см, а максимальное - на 511-суточный возраст и составляет 1,76±0,03 см, что в 3,52 раза больше В изученной нами литературе мы не встретили сведений об этих морфометрических показателях мышечного желудка
Таблица 4 - Морфометрические (см) показатели железистого желудка, М ± m
(п=5)
Возраст, сутки Длина Толщина стенки Наружный диаметр Количество сосочков слизистой оболочки, шт
Краниальный Средний Каудальный Промежуточная зона
1 1,10±0,06 0,20±0,03 0,30±0,01 0,70±0,02 0,50±0,01 0,50±0,01 41,8±0,06
14 1,80±0,07** 0,30±0,01* 0,70±0,02** 1,20±0,06** 0,90±0,04** 0,50±0,01 51,6±0,54*
35 2,50±0,03** 0,40±0,02* 0,80±0,05* 1,42±0,04* 1,00±0,03* 0,50±0,01 63,0±0,95**
85 3,0±0,02** 0,50±0,01* 0,94±0,02* 1,52±0,03* 1,06±0,02* 0,60±0,02** 67,0±2,1*
120 3,20±0,03* 0,58±0,11* 1,08±0,05* 1,72±0,08* 1,20±0,03* 0,90±0,06** 64,2± 1,47*
150 3,48±0,08* 0,56±0,56* 1,04±0,02* 1,72±0,08 1,44±0,02** 1,12±0,03* 62,8±0,55*
280 3,86±0,10* 0,52±0,03* 0,86±0,02** 1,5б±0,05* 1,34±0,02* 0,90±0,02* 65,6±1,33*
511 3,96±0,08* 0,50±0,01* 0,90±0,06* 1,64±0,05* 1,20±0,03* 0,70±0,08* 58,0±1,71*
Таблица 5 — Морфометрические (см) показатели мышечного желудка, М ± ш
(п=5)
Возраст, сутки Длина Толщина стенки Ширина края Длина мешка Расстояние между входным и выходным отверстиями
краниального каудального краниального каудального
1 1,86±0,05 1,10±0,03 1,02±0,02 1,02±0,02 2,02±0,03 1,70±0,07 0,50±0,01
14 3,10±0,07** 1,44±0,04** 1,38±0,04** 1,38±0,04** 2,96±0,02** 2,62±0,04* 0,77±0,07*
35 3,80±0,13** 1,84±0,04** 1,70±0,07* 1,60±0,03** 3,70±0,08** 3,98±0,16** 1,01±0,05*
85 5,06±0,14** 2,54±0,05** 2,16±0,08** 2,14±0,05** 4,20±0,12* 4,30±0,12* 1,50±0,03**
120 5,20±0,03* 2,74±0,01 * 2,66±0,05** 2,60±0,05** 5,20±0,02** 4,88±0,07* 1,54±0,03*
150 5,28±0,03* 2,64±0,04* 2,72±0,01* 2,66±0,05* 5,43±0,12* 5,18±0,03* 1,58±0,05*
280 5,38±0,09* 2,58±0,02* 2,74±0,01* 2,76±0,01* 5,66±0,32* 5,42±0,12* 1,74±0,01*
511 5,68±0,08* 2,56±0,11* 2,76±0,09* 2,78±0,08* 6,18±0,08* 5,88±0,22* 1,76±0,03*
Примечание *'-Р<0,05, **)-Р<0,01, ***'-Р<0,001
3.4 Гнстоло!ичсскос строение шсинпп част пищевода
Анализ показателей толщины слизистой оболочки (табл 6) свидетельствует о том, что происходит постепенное ее увеличение с возрастом Так, за все исследуемые возрастные периоды толщина слизистой оболочки шейной части пищевода увеличилась в 5,46 раза, подслизистой основы - в 7,96 раза, продольного мышечного слоя - в 12,7 раза, кольцевого мышечного слоя - в 4,13 раза, серозной оболочки -4,64 раза Толщина всей стенки шейной части пищевода к 511-суточному возрасту увеличилась в 6,47 раза по сравнению с односуточным возрастом
3.5. Гистологическое строение грудной части пищевода Анализ показателей толщины слизистой оболочки (табл 7) свидетельствует о том, что происходит постепенное их увеличение с возрастом Толщина слизистой оболочки грудной части пищевода увеличилась в 1,86 раза, подслизистой основы - в 5,25 раза, продольного мышечного слоя - в 7,82 раза, кольцевого мышечного слоя -в 3,32 раза, серозной оболочки - 2,57 раза Толщина всей стенки шейной части пищевода к 511-суточному возрасту увеличилась в 4,6 раза по сравнению с односуточным возрастом
3.6 Гистологическое строение зоба Стенка зоба образована теми же оболочками, что и стенка пищевода В собственной пластинке слизистои оболочки залегают железы, аналогичные пищеводным Мышечная оболочка двухслойная, как и в пищеводе, образована гладкой мышечной тканью
Толщина слизистой оболочки зоба (табл 8) увеличилась 3,31 раза, подслизистой основы - в 2,58 раза
Толщина кольцевого слоя увеличилась к 14 суткам на 24,88 мкм по сравнению с односуточным возрастом, к 35 суткам - на 74,65 мкм по сравнению с 14-суточным возрастом, к 85 суткам - на 14,4 мкм по сравнению с 35-суточным возрастом, к 120 суткам - на 82,6 мкм по сравнению с 85-суточным возрастом, к 150 суткам - на 11,2 мкм по сравнению с 120-суточным возрастом, к 280 суткам - на 16,1 мкм по сравнению с 150-суточным возрастом, к 511 суткам - на 27,3 мкм по сравнению с 280-суточным возрастом Разница между показателями статистически достоверна
Таблица 6 - Толщина стенки (мкм) и оболочек шейной части пищевода, М±т
(п=5)
Возраст, сутки Толщина всей стенки Оболочка
Слизистая Подслизистая основа Мышечная Серозная
Продольный слой Кольцевой слой
1 383,69± 9,18 88,40±2,99 124,10±6,70 34,29±2,32 115,70±11,51 21,20±5,66
14 631,87±7,76** 102,60±6,43 299,20±7 00** 81,41±4,40*** 127 20±8,16 21,46±2,77
35 827,85±7,59** 125,00±6,46* 370,00±6,69** 173,60±7,40*** 132,70±4,69* 29,05±3,35*
85 995,7±7,86** 145 50±0 81** 412,40±3 67*** 263,40±4,33*** 138,80±4,45* 35,60±4,35*
120 1265,82±13,71 *** 146 60±5,70* 490,70±2,40*** 300,80±1,93*** 286,10±7,07** 41,62±8,61*
150 1481,3 7± 17,73 * * * 155,00±3,89* 495,50±6,20* 303,40±3,23* 440,00±2,52*** 55,76±5,89*
280 1835,13±13,81*** 303,90±7,29*** 636,30±4,89*** 353,00±6,52* 454,50±7,35* 87,43±1,76*
511 2485,33±17,80*** 482,80±5,01*** 988,70±8,29*** 437,00±7,13** 478,40±6,72* 98,43±4,65*
Примечание ^-РО.ОЗ, **>-Р<0,01, ***>_р<0,001
Таблица 7. - Толщина оболочек (мкм) грудной части пищевода, М±т
(п=5)
Возраст, сутки Толщина всей стенки Оболочка
Слизистая Подслизистая основа Мышечная Серозная
Продольный слой Кольцевой слой
1 433,11±43,70 89,78±2,41 186,91±23,46 75,91±9,51 58,61±6,25 21,90±2,07
14 539,97±73,54 100,80±6,81* 250,70±37,98* 81,41±16,7* 81,41±9,88* 25,65±2,17*
35 701,37±74,78* 110,70±8,05 361,10±38,25* 107,60±20,3* 91,61±7,17* 30,36±1,01*
85 962,09±56,41* 123,25±7,03* 501,10±13,54** 187,70±28,74** 116,80±6,92* 33,24±0,28**
120 1067,06±60,96* 131,70±7,34* 532,50±20,74* ' 248,20±20,25** 120,90±10,37** 33,76±2,26
150 1283,96±62,29** И0,30±1,66* 566,40±5,68* 376,20±40,16* 164,40±11,24* 36,66±3,55*
280 1635,80±79,12* 143,20±18,13* 776,40±23,28*** 490,80±26,76* 183,00±4,53** 42,40±б,42*
511 1995,94±93,83** 167,30±15,37* 983,00±33,79** 594,20±30,13* 195,00±3,20* 56,44±11,34*
Таблица 8. - Толщина (мкм) стенки и оболочек зоба, М±ш (п=5)
Возраст, сутки Толщина всей стенки Оболочка
Слизистая Подслизистая основа Мышечная Серозная
Продольный слой Кольцевой слой
1 291,33±24,56 69,11±4,82 93,45±5,16 77,74±4,95 38,47±8,27 12,56±1,36
14 373,13±59,00 77,74±4,37* 127,0±12,29* 89,33±18,46* 63,35±20,96* 15,71 ±2,92*
35 500,45±44,41* 87,95±11,57* 145,8±17,18* 110,5±5,77* 138,0±9,68* 18,2±0,21*
85 633,60±104,96* 107,6±3,24* 174,1±20,34* 180,4±52,45* 152,4±28,74* 19,1±0,19*
120 807,32±61,44* 112,8±10,66* 195,0±1,55* 245,13±35,16* 235,0±10,14* 19,39±1,93*
150 980,36±87,51* 131,9±7,98* 197,6±0,58** 383,2±53,18 246,2±4,83* 21,46±0,94*
280 1211,57±77,45* 203,0±8,31** 222,5±2,5*** 501,0±24,23* 262,3±18,54* 22,77±3,87*
511 1318,89±172,65* 228,96±5,13* 241,6±6,56*** 526,8±47,54* 289,6±75,5* 31,93±7,92*
Примечание *>-Р<0,05, *^-Р<0,01, ***)-Р<0,001
С возрастом толщина продольного слоя мышечной оболочки зоба равномерно увеличивается на 11,59 мкм к 14 суткам, на 21,17 мкм к 35 суткам, на 69,9 мкм к 85 суткам, на 64,73 мкм к 120 суткам, на 138,07 мкм к 150 суткам, на 117,8 к 280 суткам, на 25,8 мкм к 511 суткам по сравнению с предыдущим возрастом Толщина всей стенки зоба к 511-суточному возрасту увеличилась в 4,52 раза по сравнению с односуточным возрастом Толщина серозной оболочки зоба также увеличивается в возрастном аспекте Минимальное значение этого показателя приходится на одно-суточный возраст и составляет 12,56±1,36 мкм, а максимальное - на 511-сугочный возраст и составляет 31,93±7,92 мкм, что в 2,5 раза больше, чем в односуточном возрасте
В изученной нами литературе мы не встретили сведений о возрастной динамике толщины различных микроструктур пищевода
3.7 Гистологическое строение железистого и мышечного желудков Прослежена возрастная динамика толщины стенки и оболочек железистого желудка (табл 9) Так, за все исследуемые возрастные периоды толщина слизистой оболочки железистого желудка увеличилась в 12,7 раза, подслизистой основы - в 5,06 раза, продольного мышечного слоя - в 4,02 раза, кольцевого мышечного слоя -в 4,09 раза, серозной оболочки - в 3,77 раза Толщина всей стенки к 511-суточному возрасту увеличилась в 5,04 раза по сравнению с односуточным возрастом
Слизистая оболочка и подслизистая основа железистого желудка имеют два типа желез поверхностные (трубчатые, простые), которые находятся в толще собственной пластинки слизистой и глубокие (сложные), которые располагаются в подслизистой основе и состоят из множества альвеол
Прослежена возрастная динамика толщины стенки и оболочек мышечного желудка (табл 10) Толщина кутикулы увеличилась в 3,86 раза, слизистой оболочки мышечного желудка увеличилась в 2,89 раза, подслизистой основы - в 6,28 раза, продольного мышечного слоя - в 6,02 раза, кольцевого мышечного слоя - в 4,8 раза; серозной оболочки - 4,9 раза Толщина всей стенки к 511-суточному возрасту увеличилась в 4,59 раза по сравнению с односуточным возрастом
В материалах работы Е Е Родиной (2006) имеются аналогичные данные по возрастной динамике оболочек железистого и мышечного желудка кур кросса Хай-секс браун
Таблица 9. - Толщина (мкм) стенки и оболочек железистого желудка, М±ш
(п=5)
Возраст, сутки Толщина всей стенки Оболочка
Слизистая Подслизистая основа Мышечная Серозная
Продольный слой Кольцевой слой
1 217,76±23,88 18,58±3,01 54,18±6,06 66,75±2,44 69,10±12,18 9,15±0,19
14 278,82±40,61* 24,08±3,85 80,62±8,13 69,69±14,79 95,02±1,67* 9,41±2,17*
35 443,39±26,51** 124,60±4,95*** 109,90±1,21* 99,21±0,70* 97,38±18,34 12,30±1,31*
85 519,16±32,75* 135,90±3,90*** 111,00±6,20* 101,60±2,02* 152,60±5,78** 18,06±4,85*
120 609,54±16,12* 151,00±5,98*** 118,60±1,19* 105,50±7,06* 209,70±25,5* 24,74±0,39*
150 886,55±48,72** 323,80±13,76*** 123,80±10,64* 136,60±9,51* 269,60±4,18* 32,75±0,63**
280 993,36±64,33* 309,20±3,97 152,10±15,87** 217,70±13,11** 280,60±1,28* 33,76±0,10*
511 1097,95±86,35* 237,70±4,38** 274,30±12,78** 268,70±25,29* 282,70±1,13* 34,55±2,97*
Таблица 10.-Толщина (мкм) стенки и оболочек мышечного желудка, М±ш
(в=5)
Возраст, сутки Толщина всей стенки Оболочка
Кутикула Слизистая Подслизистая основа Мышечная Серозная
Продольный слой Кольцевой слой
1 1376,19±102,67 109,80±18,31 171,30±26,66 35,07±4,47 96,86±5,92 951,91±16,62 11,25±0,69
14 1906,5б±108,73 151,00±19,84* 253,10±8,48* 46,59±8,84* 107,00±21,52* 1335,00±8,92*** 13,87±1,13*
35 2489,82±170,42* 209,70±6,68* 294,50±16,95* 124,30±9,48** 192,70±28,88* 1638,26±7,5*** 30,36±0,93***
85 2766,51±200,01* 249,20±23,54* 349,00±8,36* 131,20±23,22* 267,00±6,74* 1737,32±6,2*** 32,79±1,95*
120 3611,06±25,24* 282,30±3,26* 363,90±6,5* 167,80±2,27* 274,00±6,74* 2489,03±5,91*** 34,03±0,56*
150 4465,08±158,89** 290,30±1,2* 372,80±8,38* 170,70±9,87* 324,30±4,59* 3271,63±2,11*** 35,35±2,74*
280 5883,50±211,83* 302,80±16,88* 431,40±14,1* 193,00±11,39* 423,30±21,86** 4493,30±7,9*** 39,70±3,85*
511 6322,63±251,62* 424,00±48,94* 469,40±8,38* 220,40± 14,61* 583,50±29,37** 4570,00±5,7*** 55,33±4,62**
Примечание +)-Р<0,05, **>-Р<0,01, ***'-Р<0,001
ВЫВОДЫ
1 Начальный этап дефинитивного развития передней кишки у кур кросса ИЗА-браун характеризуется морфо-функционалыюй дифференцировкой и специализацией ее компонентов (пищевода, железистого и мышечного желудков) на органном и тканевом уровнях, их строение соответствует органоспецифичности птиц
2 В постнатальном онтогенезе происходит естественный рост компонентов передней кишки, наблюдаются возрастные и индивидуальные изменения ее органно - и гистометрических структур В разные этапы ее дефинитивного развития интенсивность роста макро- и микроскопических структур была неодинаковой Структурно-функциональная перестройка компонентов передней кишки носит адаптациион-ный характер и направлена на поддержание гомеостаза организма на каждом этапе и возрасте
3 В возрастном аспекте отмечается увеличение абсолютной массы шейной части пищевода в 14,4 раза, грудной - в 15,9 раза и зоба в 27,2 раза и снижение их относительной массы по отношению к массе тела в 3,84, 1,96 и 3,50 раза соответственно Длина пищевода к длине тела увеличилась в 1,54 раза и к длине шеи в 1,46 раза
4 Максимальная абсолютная масса железистого желудка отмечена в 150-суточном возрасте и составляет 5,38±0,08г, что на 5,03г больше, чем в односуточном возрасте, мышечного желудка - в 120-суточном возрасте и составляет 33,30±2,00г что на 30,80г больше, чем в односуточном возрасте
Наибольшая относительная масса железистого желудка была в 14-суточном возрасте (1,54%), мышечного в 1-суточном возрасте (5,50%), а к 511-суточному возрасту эти показатели снижались до 0,21% у железистого желудка и 1,13% у мышечного желудка
5 Длина железистого желудка с возрастом увеличивается с 1,10±0,06см у 1-суточных цыплят до 3,96±0,08см у 511-суточных кур, то есть в 3,60 раза Толщина стенки (0,58±0,11см) и наружного краниального диаметра (1,08±0,05см) были наибольшими в конце промежуточного этапа развития — 120 суток, а среднего (1,72±0,08см), каудального (1,44±0,02см) диаметров и промежуточной зоны (1,12±0,03см) в начале морфофункциональной зрелости - 150 суток
6 От 1-суточного по 511-суточный возраст кур происходит постоянный рост компонентов мышечного желудка длина увеличивается в 3,05 раза, толщина стенки в 2,32 раза, ширина краниального края в 2,71 раза и каудального в 2,72 раза Длина
краниального мешка - в 3,06 раза и каудального — в 3,45 раза и расстояние между входом железистого железистого желудка, и выходом 12 - перегной кишки -в 3,52 раза
7 Возрастные изменения морфометрических показателей мышц мышечного желудка характеризуются следующими данными длина правой боковой мышцы увеличилась в 3,03 раза и левой - в 3,43 раза, толщина - в 2,04 и 1,92раза соответственно Длинна этих мышц была наибольшей в 511 - суточном возрасте, а толщина в 120 - суточном возрасте
8 Гистологически стенка передней кишки кур состоит из 4-х оболочек (слизистой, подслизистой основы, мышечной, адвентиции, или серозной), которые имеют морфофункциональные особенности в различных ее компонентах В шейной части пищевода и зобе наружной оболочкой является адвентиция Грудную часть пищевода, железистый и мышечный желудки покрывает серозная оболочка В слизистой оболочке содержатся морфологически и функционально различные пристенные железы Мышечная оболочка в стенке всех компонентов передней кишки -двухслойная
9 Толщина стенки шейной части пищевода к 511 - суточному возрасту увеличилась в 4,60 раза, зоба в 4,52 раза, железистого желудка в 5,04 раза, мышечного желудка в 4,59 раза по сравнению с особями 1 -суточного возраста
10 В слизистой оболочке шейной и грудной частей пищевода и зоба содержатся трубчатые железы Малый диаметр этих желез в шейной части пищевода к 511 суточному возрасту увеличивается в 4,8 раза, а большой в 4,9 раза, грудной части пищевода в 3,2 раза, а большой в 5,9 раза, зоба — в 4 и 5,9 раза соответственно по сравнению с односуточными цыплятами
11 Толщина всей стенки железистого желудка в возрастном аспекте увеличилась в 5,04 раза, слизистой оболочки в 12,79 раза, подслизистой основы - в 5,06 раза, продольного мышечного слоя в 4,02 раза, кольцевого - в 4,09 раза и серозной оболочки в 3,77 раза Малый диаметр альвеолярных желез увеличивается в 4,62 раза, большой в 2,17 раза
Толщина всей стенки мышечного желудка от односуточных цыплят по 511-суточный возраст кур увеличилась в 4,59 раза, кутикулы - в 3,86 раза, слизистой оболочки - в 2,74 раза, подслизистой основы - в 6,28 р'аза, продольного мышечного слоя - в 6,02 раза, кольцевого - в 4,80 раза, серозной оболочки в 4,91 раза, толщина трубчатых желез - в 6,79 раза и ширина их просвета - в 1,70 раза
12 Возрастные изменения массы тела у птиц с 1 - 511 сутки, соматометриче-ских показателей и индекса массивности характеризуются неравномерностью развития
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Установленные возрастные изменения макро- и микростроения структурных компонентов передней кишки птиц кросса «ИЗА-браун» являются морфологической нормой, необходимой для научно-обоснованных морфологических тестов при патологии и при проведении клинико-экспериментальных исследований
2 Материалы диссертационной работы по исследованию возрастной морфологии и гистологии структурных компонентов передней кишки птиц кросса «ИЗА-браун» рекомендуются к использованию как базовые в диагностике заболеваний этого органа, так как они расширяют, дополняют и углубляют сведения о его возрастной морфологии, которые необходимы для оценки кросса, а также при проведении сравнительных морфологических исследований
3 Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по возрастной морфологии на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних образовательных заведений
По материалам диссертации опубликованы статьи
1. Осипов, К М Морфофункциональная характеристика роста и развития кур кросса Иза-браун / Осипов К М , Ткачев Д А , Степанов А В , Ермикова А Г // Матер Междун Науч-практ конференция молодых ученых «Молодые ученые-возраждению агропромышленного комплекса России» / Брянск, 2006 - С 89-91
2 Осипов, К М Возрастная морфология пищевода кур кросса Иза-браун // Актуальные проблемы диагностики терапии и профилактики болезней домашних животных Матер Междун науч-практ конференции, посвященной 80-летию факультета ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет имени К Д Глинки» - Воронеж ФГОУ ВПО ВГАУ, 2006 -С 225-227
3 Осипов, К М Морфологические показатели желудка цыплят кросса « «Иза-браун» / Осипов К М , Ткачев А А // Управление функциональными системами ор-
ганизма Матер Междун Науч практ Интернет-конференции посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского ГАУ / Ставропольский Гос Аграр Универ - Ставрополь, 2006. - С 152-153
4 Осипов, К М Возрастная морфометрия передней кишки птицы / Ткачев А А , Степанова Е В , Осипов КМ// Журнал «Птицеводство» №2, 2007 - С 25
Подписано в печать _20_ 04 2007 г Формат 60><84 /(6 Бумага типографская офсетная Гарнитура Таите
_Уел печ л 1,16 Тираж 100 экз Изд №1051
Издательство Брянской ГСХА 243365, Брянская обл , Выгоничский р-он, п Кокино
Оглавление диссертации Осипов, Константин Михайлович :: 2007 :: Брянск
ВВЕДЕНИЕ.
I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Общие сведения о строении, развитии и функции передней кишки у птиц.
1.2. Сведения о морфологии передней кишки у птиц.
1.3. Гистологическое строение передней кишки птиц.
1.3.1 Микроморфология пищевода птиц.
1.3.2 Микроморфология зоба птиц
1.3.3 Микроморфология железистого желудка птиц.
1.3.4 Микроморфология мышечного желудка птиц.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Осипов, Константин Михайлович, автореферат
Актуальность темы. Птицеводство в большинстве стран мира занимает ведущее положение среди других отраслей сельскохозяйственного производства, обеспечивая население высокоценными диетическими продуктами питания, а промышленность сырьем для переработки. (Кочиш И.И., Петраш М.Г., Смирнов С.Б., 2003).
В основе повышения эффективности птицеводства лежит совершенствование технологии производства, поддержание и совершенствование племенных и продуктивных качеств птицы кроссов специализированных линий, отдельных популяций и перспективных пород.
Перевод птицеводства на промышленную основу, в том числе и в Брянской области, и дальнейшая интенсификация этой отрасли приводят к значительным изменениям, как в экологии домашних птиц, так и в их морфологии (Г.А.Дмитриева, И.С. Решетников, 2001).
Промышленное птицеводство предъявляет жесткие требования к своему объекту - птице. Интенсивное использование организма птицы - это основа технологии отрасли. Чтобы интенсивное использование птицы не принесло вред организму и убыток производству, оно должно базироваться на знании морфологии и физиологии птицы. Знание морфологических особенностей строения пищеварительного тракта создает основу для рационального и эффективного использования кормов, профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний у птиц (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984).
Значение морфологических особенностей строения пищеварительного тракта создает основу рационального и эффективного использования кормов, профилактики и лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта у птиц. В связи с этим большое значение приобретает изучение макро- и микроморфологических особенностей структурных компонентов передней кишки птиц.
Сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе, касаются преимущественно наиболее характерных отличительных признаков без их детализации и учета породных и возрастных особенностей.
Цель исследований. Выяснение возрастных макро- и микроморфологических особенностей структурных компонентов передней кишки кур кросса «ИЗА-браун».
Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:
- исследовать морфологию структурных компонентов передней кишки птицы с односуточного по 511-суточный возраст;
- проследить динамику абсолютной и относительной массы структурных компонентов передней кишки в возрастном аспекте;
- изучить морфометрические параметры структурных компонентов передней кишки птицы с односуточного по 511-суточный возраст;
- изучить гистологическое строение структурных компонентов передней кишки птиц в возрастном аспекте.
Научная новизна: В результате комплексного методического подхода с использованием анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методов исследования впервые описана динамика морфологических структур пищевода, его мешкообразного расширения - зоба, железистого и мышечного желудка кур кросса «ИЗА - браун».
Теоретическая и практическая значимость работы состоит в том, что установленные возрастные особенности строения структурных компонентов передней кишки птицы кросса «ИЗА - браун» являются нормой строения органов. Они могут быть использованы как базовые в диагностике заболеваний этого органа, а также расширяют, дополняют и углубляют сведения о возрастной морфологии передней кишки, необходимые для оценки кросса, сравнительной морфологии и этим самым вносят определенный вклад в спланхнологию. Впервые показаны общебиологические закономерности роста и развития структурных компонентов передней кишки птицы кросса «ИЗА - браун», которые соответствуют основным законам направленности онтогенеза.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Возрастная характеристика морфометрических показателей структурных компонентов передней кишки птицы кросса «ИЗА - браун» в постнатальном онтогенезе (масса, длина, периметр, диаметр, толщина их стенок, количество сосочков в слизистой оболочке железистого желудка, расстояние между входным и выходным отверстиями, ширина и длина краниального и каудального краев мышечного желудка).
2. Возрастная характеристика морфометрических показателей мышц мышечного желудка (длина правой и левой боковых мышц мышечного желудка, толщина дорсальной и вентральной мышц мышечного желудка);
3. Гистологическое строение структурных компонентов передней кишки птицы кросса «ИЗА - браун» в возрастном аспекте.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на Международной научно практической Интернет-конференции «Управление функциональными системами организма», посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь 2006): на Международной научно практической конференции молодых ученых «Молодые ученые - возрождению агропромышленного комплекса России» (Брянск, 2006): на международной научно производственной конференции «Актуальные проблемы, диагностики, диагностики, терапии и профилактики болезней домашних животных», посвященной 80-летию факультета ветеринарной медицины Воронежского государственного аграрного университета имени К.Д. Глинки (Воронеж, 2006), на расширенном заседании кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА (2007)
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано четыре научных работы, одна из них в издании, входящем в перечень ВАК РФ - журнале «Птицеводство». 2007. - №2. - С.25.
Реализация результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии на ветеринарных и зооинженерных факультетах: в Брянской ГСХА, Брянском и Мордовском гос.университетах, Ставропольском и
Орловском ГАУ, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины и в странах ближнего зарубежья - Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 137 страницах и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 164 источников, в том числе 42 иностранных, приложения. Диссертационная работа иллюстрирована 21 таблицей, 34 макро-микрофотографиями.
Заключение диссертационного исследования на тему "Постнатальный морфогенез передней кишки кур кросса ИЗА-браун"
ВЫВОДЫ
1. Начальный этап дефинитивного развития передней кишки у кур кросса ИЗА-браун характеризуется морфо-функциональной дифференциров-кой и специализацией ее компонентов (пищевода, железистого и мышечного желудков) на органном и тканевом уровнях, их строение соответствует орга-носпецифичности птиц.
2. В постнатальном онтогенезе происходит естественный рост компонентов передней кишки, наблюдаются возрастные и индивидуальные изменения ее органно - и гистометрических структур. В разные этапы ее дефинитивного развития интенсивность роста макро- и микроскопических структур была неодинаковой. Структурно-функциональная перестройка компонентов передней кишки носит адаптациионный характер и направлена на поддержание гомеостаза организма на каждом этапе и возрасте.
3. В возрастном аспекте отмечается увеличение абсолютной массы шейной части пищевода в 14,4 раза, грудной в 15,9 раза и зоба в 27,2 раза и снижение их относительной массы по отношению к массе тела в 3,84; 1,96 и 3,50 раза соответственно. Длина пищевода к длине тела увеличилась в 1,54 раза и к длине шеи в 1,46 раза.
4. Максимальная абсолютная масса железистого желудка отмечена в 150-суточном возрасте и составляет 5,38±0,08г, что на 5,03г больше, чем в односуточном возрасте; мышечного желудка - в 120-суточном возрасте и составляет 33,30±2,00г что на 30,80г больше, чем в односуточном возрасте.
Наибольшая относительная масса железистого желудка была в 14-суточном возрасте (1,54%), мышечного в 1-суточном возрасте (5,50%), а к 511-суточному возрасту эти показатели снижались до 0,21% у железистого желудка и 1,13% у мышечного желудка.
5. Длина железистого желудка с возрастом увеличивается с 1,10±0,06см у 1-суточных цыплят до 3,96±0,08см у 511-суточных кур, то есть в 3,60 раза. Толщина стенки (0,58±0,11см) и наружного краниального диаметра (1,08±0,05см) были наибольшими в конце промежуточного этапа развития -120 суток, а среднего (1,72±0,08см), каудального (1,44±0,02см) диаметров и промежуточной зоны (1,12±0,03см) в начале морфофункциональной зрелости -150 суток.
6. От 1-суточного по 511-суточный возраст кур происходит постоянный рост компонентов мышечного желудка: длина увеличивается в 3,05 раза; толщина стенки в 2,32 раза; ширина краниального края в 2,71 раза и кау-дального в 2,72 раза. Длина краниального мешка - в 3,06 раза и каудального -в 3,45 раза и расстояние между входом железистого железистого желудка, и выходом 12-перстной кишки - в 3,52 раза.
7. Возрастные изменения морфометрических показателей мышц мышечного желудка характеризуются следующими данными: длина правой боковой мышцы увеличилась в 3,03 раза и левой - в 3,43 раза; толщина - в 2,04 и 1,92 раза соответственно. Длинна этих мышц была наибольшей в 511 - суточном возрасте, а толщина в 120 - суточном возрасте.
8. Гистологически стенка передней кишки кур состоит из 4-х оболочек (слизистой, подслизистой основы, мышечной, адвентиции, или серозной), которые имеют морфофункциональные особенности в различных ее компонентах. В шейной части пищевода и зобе наружной оболочкой является адвен-тиция. Грудную часть пищевода, железистый и мышечный желудки покрывает серозная оболочка. В слизистой оболочке содержатся морфологически и функционально различные пристенные железы. Мышечная оболочка в стенке всех компонентов передней кишки - двухслойная.
9. Толщина стенки шейной части пищевода к 511 - суточному возрасту увеличилась в 4,60 раза; зоба в 4,52 раза; железистого желудка в 5,04 раза; мышечного желудка в 4, 59 раза по сравнению с особями 1-суточного возраста.
10. В слизистой оболочке шейной и грудной частей пищевода и зоба содержатся трубчатые железы. Малый диаметр этих желез в шейной части пищевода к 511 суточному возрасту увеличивается в 4,8 раза, а большой в 4,9 раза; грудной части пищевода в 3,2 раза, а большой в 5,9 раза; зоба - в 4 и 5,9 раза соответственно по сравнению с односуточными цыплятами.
11. Толщина всей стенки железистого желудка в возрастном аспекте увеличилась в 5,04 раза; слизистой оболочки в 12,79 раза; подслизистой основы - в 5,06 раза; продольного мышечного слоя в 4,02 раза, кольцевого - в 4,09 раза и серозной оболочки в 3,77 раза. Малый диаметр альвеолярных желез увеличивается в 4,62 раза, большой в 2,17 раза.
Толщина всей стенки мышечного желудка от односуточных цыплят по
511-суточный возраст кур увеличилась в 4,59 раза; кутикулы - в 3,86 раза; слизистой оболочки - в 2,74 раза; подслизистой основы - в 6,28 раза; продольного мышечного слоя - в 6,02 раза, кольцевого - в 4,80 раза; серозной оболочки в 4,91 раза; толщина трубчатых желез - в 6,79 раза и ширина их просвета - в 1,70 раза.
12. Возрастные изменения массы тела у птиц с 1 - 511 сутки, сомато-метрических показателей и индекса массивности характеризуются неравномерностью развития.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Установленные возрастные изменения макро- и микростроения структурных компонентов передней кишки птиц кросса «ИЗА-браун» являются морфологической нормой, необходимой для научно-обоснованных морфологических тестов при патологии и при проведении клинико-экспериментальных исследований.
2. Материалы диссертационной работы по исследованию возрастной морфологии и гистологии структурных компонентов передней кишки птиц кросса «ИЗА-браун» рекомендуются к использованию как базовые в диагностике заболеваний этого органа, так как они расширяют, дополняют и углубляют сведения о его возрастной морфологии, которые необходимы для оценки кросса, а также при проведении сравнительных морфологических исследований.
3. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по возрастной морфологии на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних образовательных заведений.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2007 года, Осипов, Константин Михайлович
1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. -М.: Медицина, 1990. 384 с.
2. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных/Г.И. Азимов.-М.:-Колос, 1978.-С. 184-185.
3. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / Г.И. Азимов, В.И. Бойко, Л.П. Елисеев. М.: Колос, 1964. - С. 240.
4. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / Г.И. Азимов, В.И. Бойко, Л.П. Елисеев.-М.: Колос, 1971.-С. 164.
5. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. -М.: Колос, 1968. С. 448-450.
6. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. -М.: Колос, 1984.-С. 400-401.
7. Акаевский, А.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / А.И. Акаевский, Д.Я. Криницын, Г.П. Мелехин. М.: Колос, 1972. -С. 189.
8. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, М.И. Лебедев.-М.: Высшая школа, 1971,- Т.З С. 144-146.
9. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. М.: Агропромиздат, 1987. -С. 292-297.
10. Арьков, А.А. / А.А. Арьков, А.А., И.Ф. Горлов, М.А. Арьков. Этюды птицеводства: Монография Волгоград ГТУ, 2004 - С. 748.
11. Бабаев, А.А. Биологический энциклопедический словарь / А.А. Бабаев, Г.Г. Винберг, Г.А., Заварзин. и др. М.: Советская энциклопедия, 1986 -С. 198,465-466.
12. Бергнер, X. Научные основы питания с.-х. животных; / X. Бергнер, Х-А Кетц. пер. с нем. М.: Колос, 1973. - С. 200 - 240.
13. Бессарабов, Б.Ф. / Б.Ф. Бессарабов. Инкубация яиц с основами эмбриологии сельскохозяйственной птицы. М.: Колос, 2006. С. 82-87.
14. Бобровский, А.Я. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / А.Я. Бобровский, Н.А. Лебедева, В.Н. Письменская. М.: Колос, 1992.-С. 125.
15. Бобылев, А.К. Интрамуральные венозные сосуды кишечника гусят в ранний постнатальный период / Бобылев А.К., Онянова М.Ф. // Тр. Костромского с. х. института «Караваево» - Кострома, 1968. Вып. II — С. 191 -204.
16. Бобылев, А.К. Становление пищеварительной системы у птиц в онтогенезе / Бобылев А.К. // Автореф. дис.докт. биол. наук. М., 1990.28 с.
17. Бобылев, А.К. Морфологические изменения органов пищеварения у гусей с возрастом / Бобылев А.К. // Известия Тимирязевской с. х. академии. -М., 1988.-Вып. 5.-С. 194-199.
18. Бобылев, А.К. Внутристеночная сеть кровеносных сосудов желудка взрослых гусей/ Бобылев А.К., Онянова М.Ф.// Повышение продуктивности с.-х. животных: Тр. ВСХИЭО М., 1973 - Вып. 71 - С. 96-97
19. Бобылев, А.К. Гистологическое строение желудка гусей в возрасте одного года / Бобылев А.К., Урюпина Г.М. // Материалы 5-й Поволжской конференции физиологов, биохимиков и фармакологов с кчастием морфологов. Ярославль, 1969 - С. 47
20. Богач, П.Г. Моторная функция желудочно-кишечного тракта / П.Г. Богач, Г.М. Чайненко Киев, 1965. - С. 94 - 107.
21. Боголюбский, С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных / С.Н. Боголюбский. -М.: Колос, 1968. С. 124
22. Вельш, У. Введение в цитологию и гистологию животных / У. Велып, Ф. Штох. М.: Мир, 1976. - 224 с.
23. Викторов, К.Р. Матариалы к изучению о пищеварении у птиц / К.Р. Викторов. Петроград, 1933.-С. 124-131.
24. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. 2-е изд. М.: Медицина, 1982, 304 с.
25. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вра-кин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984.-С. 139- 159.
26. Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных (Анатомия с основами цитологии, эмбриологии и гистологии) / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Агропромиздат, 1991. - 508 с.
27. Гимбарян, JI.C. Морфология и физиология / JI.C. Гимбарян Ереван, 1981.-С. 112-135.
28. Грещенко, А.И. Гистоструктурные особенности органов пищеварительной системы индеек под конец эмбриогенеза и на ранних стадиях онтогенеза / Грещенко А.И. // Автореф. дис.к.б.н. Харьков, 1966. - 20 с.
29. Гудков, Ф.Д. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных / Ф.Д. Гудков, В.И. Соколов, Е.В. Гусева -Владимир, «Фолиант», 2002, 136 с.
30. Давлетова, J1.B. Закономерности формирования органов пищеварения у с. х. животных / Давлетова JI.B. // С. - х. биология. - 1967 - Т. 2 - № 3 -С. 400-410.
31. Давлетова, JI.B Пищеварительная система / / Давлетова JI.B. // Эмбриология с.-х. животных-М.: Изд. Колос 1968, С. 123 - 131
32. Дашиева, Ц.О. Морфология органов пищеварения домашней утки впостнатальном онтогенезе / Дашиева Ц.О. // Автореф. дис.к.в.н. Улан1. Удэ, 1982.-20 с.
33. Елисеев, В.Г. Гистология / В.Г. Елисеев. М., 1963. - С. 373-381.
34. Жеденов, Н.В. Общая анатомия животных / В.Н. Жеденов. М.: Сельхозиздат, 1958 -415 с.
35. Измайлов, А.О. О желудках у домашних животных / А.О. Измайлов.-СПб-1878-С. 10
36. Каниметов, А.В. Желудочное и кишечное пищеварение уток в связис возрастом и кормлением / Каниметов А.В. // // Автореф. дис.к.б.н. 1. Фрунзе, 1960.-20 с.
37. Касаткина, Н.Е. Возрастная морфология желудочно-кишечного тракта цыплят породы Кросс-288 / Касаткина Н.Е. // Вопросы морфологии домашних животных/- Ульяновск, 1983, С. 40-43
38. Касаткина, Н.Е. Касаткина Н.Е. / Возрастная морфология желудочно-кишечного тракта цыплят породы Кросс-288 // Вопросы морфологии домашних животных / Ульяновск, 1979, С. 39-42.
39. Квинихидзе, Г.С. Развитие стыка между эпителием пищевода и железистого желудка у кур в эмбриогенезе. Проблемы современной эмбриологии / Г.С. Квинихидзе, 1964. С. 25 - 27
40. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных: Учебное пособие / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. 7-е изд., стер. СПб.: Издательство «Лань», 2003.-С. 930-933
41. Климов, П.К. Физиология желудка: механизмы регуляции / П.К. Климов.-Л., 1991.-251 е.
42. Ковальский, П.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии / П.А. Ковальский. М.; Гос. издательство сельскохозяйственной литературы, 1957. - С. 105-109.
43. Комаров, А.В. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей тела домашних птиц / А.В. Комаров. Елгава: Латв. СХА, 1981. - 19 с.
44. Кононский, А.И. Материалы по гистохимии органов желудочно-кишечного тракта кур в онтогенезе / Кононский А.И. // Пути повышения производства и улучшения качества продукции земледелия и животноводства. Белая Церковь, 1980. - С. 111 - 114
45. Королева, Н.А. Микроморфология железистого отдела желудка кур / Королева Н.А. // Макро микроморфология и гистохимия сельскохозяйственных животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах: Сборник научных трудов. - Омск: ОмСХИ, 1987. С. - 88 -94
46. Королева, Н.А. К вопросу о строении мышечного отдела желудка цыплят / Королева Н.А. // Актуальные проблемы ветеринарного образования. Барнаул, 1998. - С. 32 - 34
47. Королева, Н.А. Морфология и гистохимия железистого и мышечного отделов желудка кур в онтогенезе / Королева Н.А. // Автореф.к.б.н.,1. Омск, 1989.- 13 с.
48. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. М.: КолосС. 2003. - С. 80 - 83
49. Кочиш, И.И. Биология сельскохозяйственной птицы / И.И. Кочиш, Л.И. Сидоренко, В.И. Щербатов. -М: КолосС, 2005. С. 120 - 127
50. Кривошеина, Н.А. Влияние различных рационов на рост железистой части желудка утят / Кривошеина Н.А. // Тезисы докладов Всесоюзной конференции по анатомии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных / -Москва, 1972, С. 126-127
51. Крок, Г.С. Микроскопическое строение органов с.-х. птиц с основами эмбриологии / Г.С. Крок. Киев, 1962. - С. 22 - 34
52. Крок, Г.С. Морфологические особенности с.-х. птиц в конце эмбриогенеза и в ранние периоды постэмбрионального онтогенеза / Г.С. Крок // Закономерности индивидуального развития с.-х. животных. М., 1962 - С. 11-14
53. Крыгин, А.В. Морфология постэмбрионального развития мышечной части желудка курицы / А.В. Крыгин, Г.А. Смолина Воронеж, 1990. -С. 22-30
54. Крыгин, А.В. Сравнительная морфология пищеварительного аппарата домашних птиц (куры, утки, индейки, гуси) / Крыгин А.В. // Автореф. дис. к.б.н. Троицк, 1960 - 19 с.
55. Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, Н.Н.Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. М.: Медицинское информационное агенство, 2002. - С. 153-185
56. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 21с.
57. Лебедев, М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных / М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский. Санкт-Петербург: Агропромиздат, 1995.-С. 379-386.
58. Лебедева, Н.А. Анатомия и гистология мясопромышленных животных / Н.А. Лебедева, А.Л. Бобровский. М: Агропромиздат, 1985. - 367 с.
59. Легеза, В.Н. Животноводство. / В.Н. Легеза. Учеб. для нач. проф. образования. - М.: ИРПО; ПрофОбрИздат, 2001.-384 С.
60. Ледяева, Е.М. Исследования по микроскопической анатомии домашней курицы. III. Строение пищевода / Ледяева Е.М. // Сб. работ Ленингр. Вет. ин-та, 1959 г, с. 17.
61. Ледяева, Е.М. Исследования по микроскопической анатомии домашней курицы. IV. Строение зоба / Ледяева Е.М. // Сб. работ Ленингр. Вет. ин-та, 1959 г, с. 17.
62. Ледяева, Е.М. Исследования по микроскопической анатомии домашней курицы. V. Гистологическое строение железистого желудка курицы / Ледяева Е.М. // Сб. работ Ленингр. Вет. ин-та, 1959 г, с. 22.
63. Ледяева, Е.М. Исследования по микроскопической анатомии домашней курицы. VI. Гистологическое строение мышечного желудка курицы / Ледяева Е.М. // Сб. работ Ленингр. Вет. ин-та, 1960 г, с. 23.
64. Ледяева, Е.М. Гистологическое строение мышечного желудка курицы / Ледяева Е.М. // Сборник научных трудов Ленинградского ветеринарного института, 1961.- Вып. 23 С. 469-475
65. Малашко, В.В. Гистологические и морфометрические методы исследования / В.В. Малашко. Учебное пособие Белорусской с.-х. академии. Горки, 1993.-24 с.
66. Мелехин, Г.П. Физиология с.-х. птицы / Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин. -Москва, 1977.-288 с.
67. Мудрова, Е.А. Секреторная и моторная функция желудка при различных состояниях нервной системы у собак / Мудрова Е.А. // Автореф. дис.к.б.н. Рязань, 1962. - 19 с.
68. Налетова, Л.А. Макроморфологические особенности мышечного отдела желудка кур и гусей. / Налетова Л.А. // Исследования по морфологиии физиологии животных: Сборник научных трудов ДальГАУ. Благовещенск, 2002-Вып. 14-С. 126-132
69. Налетова, J1.A. Морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей / Налетова JI.A. // Автореф. канд. Дис. Улан-удэ, 2003. 20 с.
70. Налетова, JT.A. К функциональной морфологии мышечного отдела желудка птиц / Налетова J1.A. // Материалы 37 международной научной студенческой конференции. Биология. Новосибирск, 1999. - 4.1 - С. 82-83
71. Налетова, JT.A. Анатомоморфологические особенности мышечного отдела желудка птиц / Налетова JT.A. // Материалы научно-практической конференции преподавателей, сотрудников и аспирантов. БГУ Улан-Удэ, 2001 -4.1 - С. 53-55
72. Налетова, JI.A. Некоторые анатомические и физиологические особенности мышечного отдела желудка кур и гусей / Налетова JI.A. // Материалы Южно-Сибирской конфиренции студентов и молодых ученых. Абакан, 2001 -Т.1 - С. 104-105
73. Наумов, С.П. Зоология позвоночных / С.П. Наумов // Изд. 3-е, переработ. Учебник для студентов биолог, специальностей пед. институтов. М., «Просвещение», 1973, С. 208 - 209
74. Полищук, С.В. Анатомия позвоночных / С.В. Полищук. М.: Мир, 1991.-317 с.
75. Родина, Е.Е. Возрастная гистология железистого желудка кур / Зайцева Е.В., Родина Е.Е. // Птицеводство, 2006, № 9. С.33-34.
76. Родина, Е.Е. Возрастные особенности желудка кур кросса Хайсекс браун / Родина Е.Е. // Автореф.к.в.н. Брянск, 2006. - 20 с.
77. Ролдугина, Н.П. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии / Н.П. Ролдугина, В.Е. Никитченко, В.В. Яглов. М.: КолосС, 2004. - С. 153-154
78. Рольник, В.В. Биология эмбрионального развития птиц / В.В. Роль-ник. Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. Отд., 1968, С. 204-425
79. Ромер, А. Анатомия позвоночных / А. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 1992.-Т. 2.-327 с.
80. Савченко, С.А. Моторная функция пищеварительного тракта у индеек при разных типах кормления / Савченко С.А. // Научные труды. Ставропольский СХИ, вып. 45, Т. 4. 1982, С. 73-81
81. Савченко, С.А. Взаимосвязь моторной функции различных отделов пищеварительного тракта у индеек / Савченко С.А. // Физиолого-биохимические и морфологические показатели продуктивности животных. -Ставрополь, 1987 (1988). С. 45-48
82. Селянский, В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. 3-е изд., переработ, и доп. / В.М. Селянский. - М.: Колос, 1980. -280 с.
83. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология / В.И. Соколов -М: «КолосС», 2004.-С. 87-149
84. Соколов, В.И. Частная гистология животных / Учебное пособие для студентов Вузов, обучающихся по специальности «Ветеринария» и «Биология» / В.И. Соколов, В.Ю. Чумаков, Е.Д. Чумакова. Абакан: Изд-во Хакасского государственного университета, 1999.
85. Солоненко, Э.А. Кровоснабжение и иннервация желудка и кишечника у домашних птиц / Солоненко, Э.А. // Автореф. Дис.к.в.н. Витебск, 1967-20с.
86. Стрижиков, В.К. Макро-, микроморфология, кровоснабжение и иннервация желудка домашней утки / Стрижиков В.К., Крыгин А.В. // Тез. Докл. Зональной науч.конф., посвященной 90-летию Н.И. Акаевского. Челябинск, 1990.-С. 30-34
87. Тельцов, Л.П. гистогенез эпителия пищеварительной системы в онтогенезе / Тельцов Л.П., Столяров В.А., Антошина Л.П. // 3 съезд анатомов, гистологов, эмбриологов Российской Федерации. Материалы съезда. Тюмень, 1994-С. 202
88. Тельцов, Л.П. Значение критических фаз в развитии органов. Функциональный статус млекопитающих и птиц / Л.П.Тельцов, В.А. Столяров, Е.Н. Сковородин. Симферополь, 1995. С. 10-11.
89. Тельцов, Л.П. Пути управления онтогенезом сельскохозяйственных животных / Тельцов Л.П. // Актуальные проблемы ветеринарного образования: Материалы конференции. Барнаул, 1998. - С. 264-266.
90. Уголев, A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция /
91. A.M. Уголев. M.: Высшая школа, 1961. - С. 80-86
92. Уголев, A.M. Успехи современной биологии / Уголев A.M., Кассиль В.Г.//вып 51 № 3 - 1961.-352 с.
93. Удовин, Г.М. К гистохимической характеристике эпителиальных секретов мускульного желудка птиц / Удовин Г.М., Петров В.П. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1964 - № 2 - С. 50-58
94. И. Федоров, Обмен веществ при гиподинамии / И.В Федоров // Проблемы космической медицины-М.: Колос, 1982. С. 164
95. Федоровский, Н.П. Физиология желудочного пищеварения у цыплят в связи с возрастом и кормлением / Федоровский, Н.П., Коноплева В.П. // Птицеводство- 1954-№3 -С. 13-15
96. Федоровский, Н.П. Органы пищеварения. Физиология пищеварения / Н.П. Федоровский // М.: С.-х. птица 1962 - С. 67-99
97. Фукс, Б.Б. Развитие желудка позвоночных и человека / Фукс Б.Б., Фукс Б.И. // Проблемы современной эмбриологии. М. - 1968 - С. 412-421
98. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрустале-ва, Н.В. Михайлов, А.И. Шнейберг. М.: Колос, 2000 - 704 с.
99. Хэм, А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак. Москва: Мир, 1983. - Т. З.-С. 236-252.
100. Читян, С.А. Особенности строения мышечной оболочки желудка при различных его формах / Читян С.А. // Арх. анат., Т. 50, вып. 4 1967 - С. 25-32
101. Чумакова, Е.Д. Возрастные изменения желудка некоторых домашних птиц / Чумакова Е.Д. // Актуальные проблемы ветеринарии: Тез. Докл. Науч. Конф. Профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов ЛВИ Л., 1992 - С. 52
102. Чумакова, Е.Д. Видовые и возрастные особенности сосудистой системы органов желудочно-кишечного тракта некоторых домашних птиц / Чумакова Е.Д. // Автореф. канд. дис. Саранск, 1994. 21 с.
103. Чхартишвили, Ш.Е. Эмбриональный гистогенез железистого желудка птиц / Чхартишвили Ш.Е., Давидова К.Е. // Сб. тр. Груз, зоо-вет. н. и. ин-та, 1962-С. 33.
104. Шарандак, В.И. О некоторых особенностях гистологического строения поперечнополосатой и мышечной ткани кур яйценоской и мясной породы / Шарандак В.И. // Морфологические особенности домашних млекопитающих. Киев, 1984-С. 177-120
105. Шмидт, Г.А. Пищеварение и всасывание у животных / Г.А. Шмидт.-Рига, 1979.-С. 125-147
106. Элленберг, В. Руководство по сравнительной физиологии домашних животных / В. Элленберг, А. Шейнер. М.: Сельхозиз., 1933. - 325 с.
107. Юдичев, Ю.Ф. Сравнительная анатомия вегетативного отдела нервной системы наземных позвоночных / Юдичев Ю.Ф.// Сборник научных трудов. Омский с.-х. ин-т. Омск, 1992. С 4-8
108. Abbas S.K., Fox J. Evolution of veterinary anatomy teating // Schweis. Arch. Tierheilk, 1985/-№ 12.-P. 607-617
109. Babkin D.P. Central and reflex regulation of motility of pylorichentum / D.P. Babkin. V. B. Saunders company, 1986. - P. 252-253
110. Bufler E.J. Comparison of frish and fixed organ Weights of rats // Toxicol. Patol. 1983. - 11, № 2. - P. 129-131
111. Calhoum M.L. The microscopic anatomy of the digestive system of the chicken. Nuova veteran., II, 1954, s. 30.
112. Cannon W. B. The movements of the stomach, studied by means of the Roentgen rays / W. B. Cannon. Amer. J.Physiol., 1898, 1359 p.
113. Cannon W. B. The movements of the intestine, studied by means of the Roentgen rays / W. B. Cannon. Amer. G; 1901, 251 p.
114. Carey C. et al. The influence of diet on necrotic enteritis in chickens //
115. Avian Dis. 1980/ Vol/ 36 - Н/ 499-503
116. Chodnik K.S. A cytological study of the alimentary tract of the domestic fowl. Quart. J. micr. SCI., 1947, s. 88.
117. Cornselius C. Morphologie, Histologic und Embriologie des Muskelmagens der Vogel. Gegenbaurs Vorph. Jahrb., 1925. S. 54.
118. Davenport H.W. The neuromuscular apparatus of the lower digestive tract / H.W. Davenport // Physiology of the digestive tract. 2. 1966 a. Chicago: 25
119. Duce K.M. Textbook of Veterinary Anatomy / Duce K.M., Sack W.O., Wensing C.J.G. // W.B. Saunders company, 1987. P.252-253.
120. Eglitis I. An histological and histocemical analysis of the inner lining and glandular epithelium of the chicken gizzard / Eglitis I., Knouff R.A. // Am. J. Anat., Ill, 1962. S. 5.
121. Ellenberger W., Trautmann A. Crundrifs der vergleichen der Histologie der Haussaugetiere. Berlin Verlagsbuchhandlung Paul Parey, 1921. -S. 104-108.
122. Erans J. Evolution of veterinary anatomy teating // Schweis. Arch. Tierheilk, 1987. № 12. - P. 607-617.
123. Frank Ludw. Anatomie der hausthiere. Stuttgart:Verlag. Von schickhardt und ebner, 1883. - P. 582-859.
124. Gabella G. Chicken gizzard. The muscle, the tendon and their attachment «Anat. AndEmbriol», 1985, 171, №2, 151-162
125. Garrol L. Anatomie der haustiere. Studgart: Verlag. Von chickhardt und ebener, 1972. - S. 582-859
126. Grosman M.I. The names of thestomach / Grosman M.I. // Gastroenterology, 1960. Vol. P. 1159-1162
127. Grosman M.I. The effects of dietary composinion on pancreatic enzymes / Grosman M.I., Groengard H. Ivg. A.C. // Amer. J. Physiol. 1993, vol. 138.-p. 676-682
128. Habel E. Robert Applied anatomy. Ithaca: New York, 1963. - P. 101-103.
129. Hodges P. Ein Betrag zum Mechanismus der Magenverdauung Pflug. Arch. 106: 463. 1975
130. Koch T. Lehrbuch der veterinar-anatomie. Veb Gustav fischer verlag: Jena, 1976.-Band III.-S. 187-192.
131. Krahmer Rolf Anatomie der haustiere. S. Hirzel Verlagleipzig, 1979. -P. 158-159.
132. Krolling Otto, Grau Hugo Lehrbuch der histologie und vergleichenden mikroskopischen anatome der haustiere. Paul Parey in Berlin und Hamburg, 1960.-S. 160-168.
133. Luppa H. Histologie, Histogenese und Topochemie der Driisen des Sauropsidenmagens. II. Aves. Acta histochem., 1962., s. 13.
134. Malewitz T.D., Calhoun M.L. The gross and microscopic anatomy of the digestive tract, spleen, kidney, lungs and heart of the turkey. Poultry Sci., 1958, s. 2, 37
135. Mangold E. Die verddaning berder Nutztieren Akademie Vertrag. Berlin, 1950
136. Nelsen T.S. Motor, resposes of canine stomach to insulin and feeding / Nelsen T.S., Eicgenbrodt E.H. Keoshian L.O. // Arch. Surg., 92; 379
137. Nickel R., Schummer A., Seiferle E. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Paul Parey in Berlin und Hamburg, 1973. - Band V. - S. 62.
138. Nomina Anatomica Veterinaria. 4 Edition // Zurich and Itaca. New-York, 1994.-256 p.
139. Prosser C.L. Comparative animal physiology / C.L. Prosser, F.A. Brown // Philadelphia London, 1974
140. Reamur Raris 1752; Hist, de l'acad. Roual Sci
141. Riddell С., Kong X-M. The influence of diet on necrotic enteritis in broiler chickens // Avian Dis. 1992/ Vol/ 36 - Р/ 499-503.
142. Rubicki M. Differences in the histological structure of the ingluvies and the glandular stomach of domestic and wild geese. Acta boil. Exp., 1959, s. 19.
143. Selander U. Fine structure of the oxyntic cell in the chicken proventriculus. Acta anat., 1963, s. 4, 55.
144. Spallanzani L. Verzuche ubers. V. Michaelis. Leipzig, 1785
145. Stanek Ivan Embryologia cloveka Vydavatel'stve slovenskej akademie.- vied Bratislava, 1954. S. 234.
146. Stohr Philipp, Mollendorff v. Wilhelm, Goerttler Kurt Lehrbuch der hisnologi. Veb Gustav Fischer Verlag. Jena, 1955. - S. 223-231.
147. Toner P.G. The ultrastructure of the submucosal gland ceiis the proventriculusof the fowl. J. Anat. (Lond.), I, 1963, s. 97.
148. Toner P.G. The fine structure of gizzard cells in the domestic fowl. J. Anat. (Lond.), I, 1964, s. 98.
149. Ussellini L., Tenti P., Fiocca R., Capella C., Buffa R., Terenghi C., Polfr I.M., Solcia E. The endocrine cells of the chiken proventriculus «Basiu and Appl. Histochem.», 1983, 27, № 2, 87-102
150. Ziet3schmann Otto Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte der Haustire.- Verlagsbuch andlung von Richard Schoetz. Berlin, 1924. - S. 350-351.