Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Макромикроморфология яичника и яйцевода гусынь в постнатальном онтогенезе

На правах рукописи

?Г5 ОД

1 о Ын ; !Г !

ТНГЗА АЛЕКСАНДРА АЛЕКСЕЕВНА

МАКРОМИКРОМОРФОЛОГИЯ ЯИЧНИКА И ЯЙЦЕВОДА ГУСЫНЬ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02-патслогия, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Екатеринбург 2000

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии Уральской государственной академии ветеринарной медицины

Научный руководитель:

действительный член АВН, доктор ветеринарных наук, профессор СТРИЖИКОВ. В.К.

Официальны аппоненты

доктор ветеринарных наук, профессор САДОВНИКОВ Н.В.

кандидат ветеринарных наук, доцент ГИЧЕВ Ю.М.

Ведущая организация: Казанская государственная академия

ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана

Защита состоится „ fa „ ^C/C&^/^f 2000 года в часов на

заседании диссертационного совета К 10203.02 в Уральской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 620219, г. Екатеринбург, ул.К.Либкнехта,д.42.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан■■¿Р „ ¡-¿¿'^-^/t^-1^— 2000 года Ученый секретарь диссертационного совета /

кандидат ветеринарных наук, доцент — Рабовская Л.А.

/76% 5.2--С о

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В настоящее время по решению Росптицепрома РФ все усилия работников сельского хозяйства должны быть направлены на возрождение гусеводства, которое является высокоэффективной отраслью мясного птицеводства. По поголовью этой птицы Россия занимала одно из первых мест в мире. К сегодняшнему дню численность гусей сократилась до 700 тыс, в том числе в общественном птицеводстве до 218 тыс. голов (П.Н. Девятов,1999).

На Всероссийском совещании гусеводов (г.Суздаль, 1999) определены основные задачи по восстановлению промышленного гусеводства в РФ, которые предусматривают совершенствование селекционно-племенной работы с птицей, направленной на сохранение и улучшение ее породных качеств, так как в настоящее время многие отечественные породы, а также местные популяции оказались на грани исчезновения.

В связи с новыми задачами, стоящими перед специалистами птицеводческих хозяйств, встает настоятельная необходимость в глубоких и всесторонних разработках видовой, пОродной и половой морфологии физиологии и биохимии гусей.

Видовая морфология домашних птиц относится к одному из наименее изученных разделов сравнительной морфологии сельскохозяйственных животных. Сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе, касаются преимущественно наиболее характерных отличительных признаков у домашних кур без их детализации и учета породных и возрастных особенностей. В руководствах по анатомии птиц и специальных работах отечественных и зарубежных авторов (Д.С:Кингсли,1914; Д.М.Автократов,1928; J.Kolda, V.Komarek,1958; А.Л.Романов,А.И.Романова,1959; J.J. Baumel,1979; M.R.Bakst, M.P.Richards,1985; A.J.Marschall, 1960; S.N.Williams,R.D.Miles., M.D.Quart, D.R.Campbell,1989; В.И.Шарандак,1985,1986,1988; В.Г.Шевченко, Н.А.Шевчен ко,1984,1985; M.F.Davidson,1973,1986;D.Panerson,M.Muir,1986; Н.И.Журавлева, В.М.Газдаров, 1987; Е.Е.Жигалова,М.Е.Пилипенко,1988; С.В.Сгрижикова, 1990, 1993,1997.1998;О.Ю.Царева, 1991; В.И.Циновый, 1989,1990; K.Hiramoto, T.Mura-motsu, J.0kumura,1990; А.В..Чечеткин,Е.В.Кранина,1991; О.Ю.Степина, 1998, 1999; M.J.Toussan, D.E.Swayne,J.D.Latshaw,1995; Н.А.Королева и др.,1999; Л.Куликов, 1999) мы не смогли найти удовлетворительных сведений, касающихся видовых морфологических особенностей органов размножения гусынь. Особенно слабо изучены и нередко противоречивы вопросы структурно-функциональной дифференциации тканей репродуктивных органов гусынь в онтогенезе (X. Кюбар,1957; А.К. Бондаренко, 1990), знания которых необходимы гусеводам в селекционной племенной работе,- •

Все это определило цель и задачи предпринятых исследований, которые _ вошли самостоятельным разделом в общекафедральную тему кафедры анато •• мии и гистологии УГАВМ (номер государственной регистрации 01970000042).

Цель исследования: Дать анатомотопографическую и структурно-функциональную харктеристику яичнику и отделам яйцевода гусынь красноозерской породы в постнатальном периоде онтогенеза. Задачи исследования:

изучить анатомотопографические, гистологические, электронно-микроскопические и морфометрические особенности яичника и отделов яйцевода гусынь в постнатальный период онтогенеза; выявить морфофункциональные особенности строения эпителиоцитов покровного эпителия и. желез слизистой оболочки отделов яйцевода в различные периоды яйцекладки (собственно воронка, шейка воронки, белковый отдел, перешеек, матка, влагалище);

уточнить источники васкуляризации органов половой системы гусынь. Научная ноиизна работы заключается в комплексном подходе и использовании разнообразных анатомических, гистологических, электронномикроскопического и цитометрических методов, позволивших описать топографические и морфометрические особенности яичника и отделов яйцевода у гусынь красноозерской породы. Впервые установлены возрастные особенности структурно-функциональной дифференциации тканей органов половой системы гусынь в постнатальном периоде онтогенеза и выявлены ультраструктурные особенности строения яичника и отделов яйцевода у половозрелых гусынь. Внесены уточнения и дополнения в описание источников кровоснабжения репродуктивных органов гусынь и изучены особенности васкуляризации отделов яйцевода.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные в значительной степени дополняют и расширяют сведения имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе в отношении органов размножения гусынь, источниках их васкуляризации и особенностях структурно-функционального гистогенеза. Результаты морфологических исследований о специализации эпителия слизистой оболочки и цитометрии трубчатых желез собственной пластинки в различных отделах яйцевода в зависимости от периода яйцекладки могут быть использованы для выяснения закономерностей их функционального становления и возрастных изменений, происходящих в структуре половых органов птиц в разные периоды постнатального онтогенеза.

Фактический материал представляет определенный интерес для сравнительной, видовой и возрастной морфологии и может быть использован при написании учебных и справочных руководств по морфологии и физиологии сельскохозяйственных птиц, а также в лабораториях научно-исследовательских институтов, изучающих возрастные и видовые особенности строения и функции половых органов птиц.

Реализация результатов исследований: Основные материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии Алтайского и Омского государственных аграрных университетов, Костанайского и Хакасского государственных университетов,

Костромской, Тюменской, Ставропольской, Уральской государственных сельскохозяйственных академий, Уральской государственной академии ветеринарной медицины. По материалам исследований получено свидетельство на рационализаторское предложение.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на научных юбилейных конференциях: Международная конференция посвященная 70-летию УГИВМ (Троицк, 1999); Региональная конференция, посвященная 100-летнему юбилею академика К.И.Сатпаева (Костанай,1999); Международная научная конференция посвященная 70-летию образования зооинженерного факультета (Казань 2000); Всероссийская научно-практическая конференция (Екатеринбург, 1999); Межвузовская методическая и научно-практическая конференция (Троицк,2000).

Публикации результатов исследований: положения диссертационной работы опубликованы в 5 научных статьях.

Объем и структура диссертации: Обший объем диссертации составляет 278 страниц, из которых содержание диссертации изложено на 180 страницах машинописного текста и включает: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения и список литературы. Список литературы включает 274 работы, в том числе 96-зарубежных авторов. Диссертация иллюстрирована 77 фотографиями, 26 таблицами, 26 графиками и схемой.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анатомотопографические особенности половых органов гусынь и источники их васкуляризации;

2. Динамика структурно-функциональной дифференциации репродуктивных органов в постнатальный период развития;

3. Ультраструктурные особенности репродуктивных органов гусынь в период яйцекладки;

4. Закономерности структурно-функционального гистогенеза покровного эпителия и желез основной пластинки слизистой оболочки отделов яйцевода (собственно воронки, шейки воронки,- белкового отдела, перешейка, матки, влагалища).

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты и методы исследования. Материалом для исследований служили органы размножения гусынь в постнатальный период развития, выращиваемые в условиях промышленного разведения птицеводческого хозяйства Шантарино Челябинской области. Гусыни были нормального телосложения и хорошей упитанности.

Нами исследованы половые органы у 93 гусынь следующих возрастных групп: 1, 10, 20,30,90,210, 330 (начало'яйцекладки), 360 (пик яйцекладки) и

(после яйцекладки) 390 суток.

С целью выявления топографических особенностей источников кровоснабжения. рельефа слизистой оболочки половых органов использован материал от 30 взрослых гусынь.

1) Для определения морфометрических показателей на свежем материале определяли массу тела, яичника и отделов яйцевода гусынь. Взвешивание проводили на лабораторных и торсионных весах ВТ-500 с точностью до 0.001 г, длину и ширину отделов яйцевода измеряли с помощью нитки и штангенциркуля с точностью до 1,0 мм.

2> Сухие препараты слизистой оболочки яйцевода изготавливали и; свежего материала по методике изготовления сухих препаратов слизистой оболочки трубчатых органов (А.А.Тегза, С.В.Стрижикова, 2000).

31 Артериальные сосуды половых органов птиц, наливали через грудобрюшную аорту латексом, предварительно окрашенным красной канцелярской тушью, после чего трупы фиксировали в 5% растворе формалина.

Обычное и тонкое препарирование сосудов проводили с применением МБС-2 под падающей каплей воды по В.П.Воробьеву (1925). Для препарирования сосудов использовали препаровальные иглы, глазные пинцеты и скальпели с заточенными концами. Измерение наружного диаметра сосудов половых органов проводили с помощью измерительной линейки окуляра МБС-2.

4< Рентгенографию сосудов проводили на стационарной рентгеновской установке УРД-110 К-4 на пленке РМ-1. (Б.Н.Шестзков, М.Х.Шайхаманов, 1979)

5) Особенности артериальной васкуляризации половых органов исслед.вали на коррозионных препаратах взрослых гусынь в период яйцекладки.

6) Прг. электроно-микроскопических и I истологических исследованиях в качестве фиксаторов использовали -2,5% раствор глютаральдегида и 10 % ра. гвор нейтратыюго формалина.

Уплотнение материала проводили путем заливки в парафин (Г.А.Меркулов, 1961) и эпоксидные смолы по общепринятым методикам (Б.Уикин,1975).

Для выявления общей морфологической характеристики органов гистологические срезы окрашивали гематоксилин-эозином. Полученные гистопрелара-ты изучали и проводили морфометрию оболочек яйцевода, уровня залегания желез, размеров клеток и ядер (Х.Ташкэ,1980).

Измерения проводили с помощью винтового окуляр- микрометра АМ-9. Полученные средние арифметические величины площадей и ядерно- протоплазменных отношений сравнивали для выявления морфологических различий: 1)Овоиитопродуцирующую активность яичника определяли путем обычного подсчета (визуально) количества малых, средних и больших фолликулоь и на гистопрепаратах путем описания особенностей гистологического строения яичников, обращая внимание на овогенез в них (нримордиальные, расгщие, созревающие, атретические фолликулы). 2) В отделах яйцевода изучали мс рфо-

логические особенности стенки (воронки, белкового отдела, перешейка, матки и влагалища), включая железы слизистой оболочки названных отделов.

На основании общегистологических исследований проводили описание возрастных микроморфологических особенностей строения яичников и яйцеводов, закономерностей гистогенеза органов (эпителия и его производных, соединительной и мышечной тканей), а также особенностей артериальной и капиллярной васкуляризации.

Материалы цифровых исследований обработаны статистически с использованием ЭВМ (программы Stadia, 1993; Ехе1,1997).По результатам цитометрии составлены сводные таблицы, графические рисунки и диаграммы.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анатомотопографическая характеристика половых органов гусынь и источников их кровоснабжения

Анализ полученных результатов показал, что рост массы тела гусят и их половых органов в постнатальном онтогенезе происходит неравномерно. Наибольшая интенсивность роста массы тела гусят отмечена с 20 до 90-суточного возраста, а половых органов с 7 до 12 месячного возраста, что соответствует периодам подготовки и активной яйцекладки. Абсолютная масса половых ор-кшои у гусынь и 13 месячном позрпстс снижается на 93-96 %, что указывает на период затухания яйцекладки.

В доступной литературе сведения о топографии половых органов домашних птиц носят фрагментарный характер и нередко противоречивы (Д.М. Автократов, 1928; Г.П.Мелехин,Н.Я.Гридин, 1977; Я.И.Шнейберг1984; W.M.Mcleod, 1964;E.Schwarze, L.Schroder, 1979; A.Schummer, 1977.1992;F.V.Salomon, 1993).

Нами установлено, что яичник половозрелых гусынь располагается в грудобрюшной полости под позвоночным столбом, вентральнее грудобрюшной аорты и краниальной доли левой почки, в пределах от 8 грудного до 4 крестцового позвонка. Короткой брыжейкой яичник прикрепляется к вентральной поверхности тела сложной пояснично-крестцовой кости в пределах от последнего грудного до первого крестцового костного сегментов. Яичник у гусынь вентро-краниально граничит с железистым! отделом желудка, дорсалыю - с надпочечником и каудальной долей левого легкого, каудовентрально - с воронкой и белковым отделом яйцевода.

Яйцевод у половозрелых гусынь представляет собой непарный трубчатый железистый орган, краниальный отдел которого воронкообразно расширен, а каудальный - открывается в уродеум клоаки. Яйцевод гусынь располагается в сагиттальной плоскости под левой ночкой в пределах от тела 8 грудного позвонка до 10 свободно лежащего хвостового костного сегмента. Яйцевод дорсальной широкой связкой прикрепляется к телам сложной пояскично-

крестцовой кости и свободно лежащим хвостовым позвонкам па протяжении от 4 крестцового до 10 хвостового позвонка. Краниальный отдел яйцевода соединяется с фолликулами яичника и закрепляется связкой к дорсальной части тела левого седьмого ребра.

В специальной литературе мы встретили противоречивые сведения об источниках васкуляризации половых органов птиц.

Мы не можем согласиться с мнением Т.А.Александровой и др. (1976), называющими три источника васкуляризации яичника птиц. Согласно результатов наших исследований, васкуляризация яичника у гусынь осуществляется непарной яичниковой артерией, которая отходит от вентральной поверхности грудобрюшной аорты и коротким стволом проходит в мозговое вещество яичника, где делится по рассыпному типу на 2-4 веточки. У большинства исследованных птиц (88%) имелась каудальная яичникоьая артерия, отходящая от кау-дального края краниальной артерии яйцевода в области верхней трети яичника и разветвляющаяся в каудально расположенных оолликулах яичника. Сог ласно морфометрнческим данным, яичниковая артерия имеет больший диаметр, чем каудальная яичниковая, поэтому она является магистральным сосудом, а каудальная - дополнительным источником васкуляризации железы. Кровоснабжение яйцевода птиц, по мнению Т.А.№сЫс)а (1964), Т.А.Александровой и др. (1976), О.А.Шиншиновой (1997,1998) осуществляется из трех источников. По результатам наших исследований в васкуляризации яйцевода участвуют четыре артерии: краниальная, средняя, каудальная артерии яйцевода и вагинальные ветви, отходящие от ствола левой срамной артерии. 1) Краниальная артерия яйцевода-у гусынь отходит от краниальной левой почечной артерии (на уровне тела .2 поясничного позвонка). О.А.Шиншинова (1997,1998) сообщает, что краниальная артерия яйцевода у гусеобразных берет начало от лонной артерии. Согласно нашим данным, только у 25% исследованных гусынь краниальная артерия яйцевода отходила от левой лонной артерии на уровне тела первого крестцового костного сегмента.

Краниальная артерия яйцевода по ходу отдает каудальную артерию яичника и каудальную артерию белкового отдела яйцевода. После чего краниальная артерия яйцевода продолжается вентрокракиально и у вентрального края яичника дихотомически делится на артерию воронки и краниальную артерию белкового отдела яйцевода.

2) Средняя артерия яйцевода отходит общим стволом со средней почечной (ветвь седалищной артерии) в области 4 крестцового сегмента,или ответвляется от каудальной левой почечной артерии. Средняя артерия яйцевода проходит в его дорсальной связке вентрокаудально и дихотомически делится на краниальную и каудальную ветви. Краниальная ветвь средней артерии яйцевода отдает краниальную артерию перешейка и анастомозирует с ветвыо каудальной артерии белкового отдела. Каудальная ветвь средней артерии яйцевода делится на каудальную артерию перешейка и краниальную маточную артерию.

3) Каудальная артерия яйцевода у гусынь отделяется от левой срамной артерии на уровне тела 8 хвостового позвонка и делится на среднюю и кау-

дальную маточные артерии.

4) Вагинальная артерия яйцевода, согласно результатов наших исследо-ваниий, является конечной ветвью левой срамной артерии, она разветвляется во влагалище и клоаке.

Результаты проведенных исследований указывают на то, что к отделам яйцевода подходит не одинаковое количество ветвей кровеносных сосудов. Наибольшее количество сосудов васкуляризирует белковый отдел и матку яйцевода, что связано с морфофункциональными особенностями этих отделов (масса, длина, функция желез, время нахождения яйца).

Кровеносные сосуды к яйцеводу проходят в брыжейке и по ходу имеют анастомозы и сильно извитой вид, что служит резервом длины необходимой для продвижения яйца по яйцеводу.

При анализе диаметра артерий яйцевода отмечено, что диаметр ветвей отходящих от краниальной, средней и каудальной артерий яйцевода увеличивается в каудалыюм направлении, то есть сосуды васкуляризирующие каудальные участки отделов яйцевода имеют больший диаметр.

Морфологическая характеристика половых органов половозрелых гусынь

Яичник у половозрелых гусынь гроздевидной формы за счет наличия многочисленных округлых фолликулов разного диаметра. С поверхности он покрыт однослойным кубическим эпителием, который уплощается в местах плотного прилегания крупных фолликулов. При электронномикроскопических исследованиях в цитоплазме эпителиоцитов мезотелия яичника обнаружено большое количество рибосом и равномерно распределенные митохондрии. Под покровным эпителием яичника расположена тонкая белочная оболочка, состоящая из пучков коллагеновых волокон, проходящих в поперечном и продольном направлениях, между которыми расположены миоциты и множество миобластов и фибробластов. Между корковым и мозговым веществом яичника нет четко выраженной границы. В корковом веществе яичника расположены фолликулы разной величины и степени зрелости. По поводу классификации фолликулов яичника у птиц нет единого мнения (Н.А.Мазунин, 1955; Г.С.Крок,19б2; У.Кошагек,Е.РгосЬа5коуа,1970). Учитывая строение фолликулярного эпителия, теки фолликула, состава овоплазмы овоцитов, мы у гусынь выделяем пять типов фолликулов: нримордиальные, па стадии медленного, быстрого роста, созревающие и атретические.

В соединительной ткани коркового вещества под белочной оболочкой лежат яйцеклетки на ранних стадиях развития, еще не окруженные фолликулярным эпителием. Молодой овоцит окру>Кен коллагеновыми волокнами и имеет небольшой объем цитоплазмы с единичными митохондриями вблизи ядра. В цитоплазме овоцита встречаются скопления рибосом и полисом. Ядра крупные, осмиефильные, с неравномерным распределением хроматина.

Цитоплазма яйцеклетки пршюрдиапыюго фолликула равномерно окрашена.

Ядро занимает периферическое положение. Единичные микроворсинки овоцита проникают в межклеточные пространства между соседними фолликулярными клетками. В цитоплазме овоцита, рядом с ядром находятся крупные митохондрии, комплекс Гольджи, множество свободных рибосом. Эндоплазматическая сеть в овоцитах примордиальных фолликулов представлена мелкими пузырьками, содержащими прозрачный аморфный материал и множество канальцев, на мембранах которых расположены единичные рибосомы. В самых поверхностных слоях овоцита находятся свободно лежащие трансосомы. Фолликулярный эпителий однослойный плоскин.

Растущие фолликулы, содержат овоциты разных размеров с постепенным усложнением в строении их фолликулярного эпителия и теки. Фолликулярный эпителий на стадии медленного рогта кубический. Ядра овоцитов перемещаются к апикальному полюсу клетки. В цитоплазме овоцита обнаружены скопления крупных митохондрий с хорошо выраженными кристами и трансосомы, что указывает на высокий уровень накопления питательных веществ в овоците фолликулов на стадии медленного роста.

На стадии быстрого роста сводит окружен однослойным однорядным призматическим эпителием, который в более крупных фолликулах становится двурядным.Активность эпителиоцитов повышается по сравнению со стадией медленного роста. Цитоплазма овоцита имеет пенистый вид. Электронно-микроскопически установлено, что цитоплазма насыщена микровезикулярными тельцами. Трансосомы расположены внутри вакуолей с мелкой зернистостью. На стадии быстрого роста вокруг фолликула начинает формироваться соединительнотканная тека.

Фолликулярный эпителий у сп.рсашои/с.-о фолликула - однословный многорядный, который по мере увеличения размера фолликула становится однослойным кубическим, а затем плоским. Цитоплазма овоцита содержит крупные вакуоли и эозинофильные гранулы с тонкой базофильной оболочкой На периферии цитоплазма равномерно окрашена базофильно и не содержит ьакуолей и эозинофильных гранул.

После овуляции фолликула незначительная часть фолликулярного эпителия, лежащего на базальной мембране сохраняется и плотно прилегает к внутренней теке. В полости постовуляторного фолликула содержатся фрагменты базальной мембраны, фолликулярного эпителия, единичные эритроциты.

У гусынь в период яйцекладки часть развивающихся фолликулов подвергается атрезии. Мы выделяем два вида атрезии: железистую и жировую. 1 .Железистая атрезия характеризуется гибелью овоцита, пролиферацией и гипертрофией фолликулярных и интерстициальных клеток. Такой атрезии подвергаются фолликулы на стадии роста и созревания. Развитие железистой атрезии начинается с нарушения связи овоцита с фолликулярным эпителием. Ово-цит сморщивается и начинает рассасываться. В ядре сначала исчезают ядрышки, а затем разрушается и ядро. Наряду с изменениями в ядре овоцита, наблюдаются процессы пролиферации и гипертрофии фолликулярных и иктерстици-

альных клеток теки и соединительной ткани.

2. Жировой атрезии подвергаются фолликулы на стадии быстрого роста. Этот вид атрезии связан с гибелью овоцита, пролиферацией фолликулярного эпителия и проникновением в цитоплазму овоцита макрофагов, в цитоплазме которых накапливаются липиды. Жировая атрезия может быть как самостоятельным видом, так и трансформироваться из железистой атрезии.

Интерстициальные клетки в ячинике птиц являются одной из наиболее важных клеточных популяций. Нами установлено, что в суточном возрасте интерстициальные клетки расположены под покровным эпителием, а затем продвигаются в глубь коркового вещества, что подтверждает сообщение О.Ю.Царевой (1989) и противоречит У.Кошагек, Е.РгосЬаБкоуа (1970), Б^боп (197^) о том. что интерстициальные клетки возникают в мозговом веществе яичника и затем мигрируют в корковое вещество.

Среди интерстициальных клеток мы выделяем два вида интерстициоци-тов - текальные, расположенные в теке фолликулов и стромальные - в межфолликулярной соединительной ткани. Нами установлено, что интерстициальные клетки проявляют наибольшую функциональную активность в начале и на пике яйцекладки, а в период инволюции их активность снижается.

В соединительной ткани мозгового и коркового вещества яичника гусынь в период яйцекладки расположены эозинофильные макрофаги. При элек-тронномикроскопических исследованиях в них обнаружены осмиефильные включения различной формы и электронной плотности (предположительно белкового характера), жировые включения и крупные вакуоли. Это дает нам возможность согласиться с мнением МН.Кутеповой и др.(1981), С.В.Стрнжикииой (1989), О.Ю.Царевой (1989) об участки эоаипофильных макрофагов в межуточном обмене веществ.

Мозговое вещество яичника построено из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой размещено большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, скоплений тканевых базофилов, плазмоцитов и эозино-фильных макрофагов.

В период после яйцекладки в яичнике гусынь отсутствуют постовулятор-ные фолликулы и на стадии созревания .очень много атретических фолликулов.

Площадь протоплазмы, ядер и ЯПО фолликулярного эпителия изменяются в зависимости от стадии развития фолликула и периода яйцекладки. В период яйцекладки наиболее активны эпителиоциты примордиальных фолликулов и на стадии быстрого роста, что подтверждено электронномикроскопическими исследованиями. Интерстициальные клетки яичника имеют одинаковое строение на протяжении всего периода яйцекладки. Их размеры и функциональная активность после прекращения яйцекладки в яичнике гусынь снижаются.

В доступной литературе мы встретили противоречивые сведения о делении яйцевода птиц на отделы (Д.А.Ковинько,1962; Г.С.Крок,1962; П.А.Новиков, С.П.Наумов, 1965; И.В.Хрусталева,1984; Н.Рас205ка-ЕП51еу1сЬ, РЛЪ:оза,1987; У.О.Бапс1и, С.\Уи1епЪе^ег,1987: Р.У.Ба1отоп,1993; Л.Куликов, 1999).

Мы, согласно морфофункциональным особенностям слизистой оболочки яйцевода, у гусынь выделяем собственно воронку, шейку воронки, белковый отдел, перешеек, матку и влагалище. Слизистая оболочка яйцевода гусынь складчатая и имеет различный рельеф. Форма, высота и количество складок слизистой оболочки изменяется по отделам яйцевода. Меньшую высоту имеют складки слизистой оболочки воронки (0,697±0,097 мм). В белковом отделе они достигают максимальной высоты (4,220±0,483 мм), которая затем постепенно снижается и во влагалище складки становятся 2,637±0,087 мкм. Количество рядов складок на I см" слизистой оболочки минимально в области перешейка и максимально во влагалище, то есть,чем массивнее складки, тем меньше их размещается на I см2

Покровный эпителий собствено воронки однослойный многорядный призматический реснитчатый. В нем втречаются 3 вида клеток: столбчатые реснитчатые, бокаловидные и камбиальные клетки. Покровный эпителий слизистой оболочки шейки воронки яйцевода однослойный мпогорпдш.ш призматический реснитчатый. В нем имеются призматические реснитчатые и безреснитчатые, бокаловидные и камбиальные эпителиоциты. Большая часть эпителиальных клеток снабжена цитоплазматическими выростами и ворсинками. В собственной пластинке слизистой оболочки шейки воронки яйцевода гусынь имеется большое количество простых трубчатых желез. Цитоплазма эпителио-цитов желез основной пластинки слизистой оболочки шейки воронки элек-тронноплотного вида, содержит митохондрии, гранулярную ЭПС. в базальной части клетки расположены вакуоли. Ядра лопастные, с краевым расположением хроматина.

Слизистая оболочка белкового отдела яйцевода гусынь в начале яйцекладки выстлана однослойным двурядным призматическим реснитчатым, а на боковых поверхностях складок слизистой оболочки - однослойным однорядным призматическим мерцательным эпителием. В период активной яйцекладки покровный эпителий белкового отдела однослойный многорядный призматический мерцательный. Он образован призматическими реснитчатыми и безреснитчатыми, бокаловидными и камбиальными клетками. В основной пластинке слизистой оболочки белкового отдела яйцевода гусынь располагаются простые разветвленные трубчатые железы, которые в зависимости от функционального состояния делятся на три генерации и находятся на разных стадиях синтеза белка.

Слизистая оболочка перешейка яйцевода гусынь покрыта однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием. При электронномикро-скопическом исследовании установлено, что в слизистой оболочке перешейка у гусынь содержится четыре вида клеток: призматические реснитчатые, безреснитчатые, бокаловидные и камбиальные. В собственной пластинке слизистой оболочки перешейка расположены простые трубчатые железы. Нами установлено, что диаметр выводных протоков желез перешейка и размеры их экзокри-ноцитов мельче, чем в белковом отделе. Глубина залегания желез слизистой

оболочки перешейка в период активной яйцекладки больше, чем в других отделах, а в начале и после яйцекладки занимает промежуточное положение между глубиной залегания желез в белковом отделе и матке. Субмикроскопическими исследованиями установлено, что в основной пластинке слизистой оболочки перешейка гусынь расположены железы, которые в зависимости от фазы секреции можно подразделить на две генерации. В цитоплазме экзокриноцитов расположены гранулы разной величины и электронной плотности. Большая часть гранул имеют высокую электронную плотность, оболочки их своеобразной фестончатой структуры. Между гранулами секрета расположены гранулярная ЭПС и крупные митохондрии с хорошо выраженными кристами. Ядра клеток неправильной формы с равномерно распределенным хроматином.

Покровный эпителий слизистой оболочки матки в начале яйцекладки однослойный двурядный призматический реснитчатый, а в период активной яйцекладки - однослойный многорядный призматический реснитчатый. В покровном эпителии матки яйцевода гусынь при электронно-микроскопическом исследовании обнаружено три вида клеток: преобладают призматические реснитчатые, бокаловидные и камбиальные клетки. Согласно результатов наших исследований и литературных данных (O.C.Bredley,1928; Х.В.Кюбар,1957; В.Ф.Вракин,М.В.Сидорова,1984; A.Schummer,I992), в основной пластинке слизистой оболочки матки расположены простые, сильно разветвленные трубчатые железы. Выводные протоки желез короткие (глубина залегания желез меньше, чем в белковом отделе и перешейке). Электронномикроскопическими исследованиями установлено, что просвет концевых отделов желез окружен двумя видами клеток: одни с плотной цитоплазмой, в которой плохо просматриваются органеллы, другие - со светлой нежной цитоплазмой. Цитоплазма экзокриноцитов содержит рыхлые гранулярные электронноплотные включения разнообразной формы. В базальной части секреторных клеток маточных желез содержится большое количество светлых вакуолей, которые продвигаются в сторону просвета железы. Мы разделяем мнение авторов (А.И.Манухиной и др.,1983; A.Schummer,I992; F. V.Salomon, 1993), что клетки, имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть, вблизи которой расположены мелкие гранулы различной электронной плотности, образуют скорлуповые гранулы.

В соединительной ткани слизистой оболочки матки яйцевода гусынь мы обнаружили скопления эозинофильных макрофагов и миграцию их через межжелезистую соединительную ткань и покровный эпителий слизистой оболочки в просвет' яйцевода.

Покровный эпителий слизистой оболочки влагалища, представлен тремя видами клеток: призматическими реснитчатыми, бокаловидиыми и камбиальными. Преобладающим видом являются бокаловидные клетки, которые содержат крупные вакуоли со светлым зернистым содержимым и осмиефильные включения. Слизистая оболочка влагалища желез не имеет.

Нами установлено, что функциональная активность яйцевода тесно связана с физиологическим состоянием яичника. С начала периода активной яйце-

кладки (360 суток) значительно увеличивается масса, длина и диаметр отделе з яйцевода. Высота покровного эпителия слизистой оболочки яйцевода гусынь во всех отделах, кроме влагалища, уменьшается, что связано с увеличение*! секреции железистых клеток слизистой оболочки в период активной яйцекладки. Во влагалище в период активной яйцекладки отмечено увеличение высоты эпителия в пик яйцекладки, что связано с высокой функциональной активностью бокаловидных клеток в этот период, которые наполняясь секретом, сдавливают призматические реснитчатые клетки по бокам. Цитометрические исследования показали, что большую площадь цитоплазмы и ядер в период яйцекладки имеют эпителиоциты шейки воронки яйцевода гусынь. Наиболыну» функциональную активность на псем протякешш периода яйцекладки ирош ляют эпителиоциты матки, а в начале яйцекладки и клетки влагалища. Эпителиоциты воронки проявляют низкую функциональную активность. Функцис-нальная активность клеток покровного эпителия шейки воронки значительные изменений в период яйцекладки и инволюции не имеет.

Анализ результатов цитометрических исследований эпителиоцитов желе; слизистой оболочки яйцевода показал, что наиболее крупные экзокриноциты и ядра расположены в белковом отделе, а в пик яйцекладки - и в матке. В периот яйцекладки экзокриноциты желез слизистой оболочки в белковом отделе матке более активны, чем в шейке воронки и перешейке. Электронно -микроскопические исследования позволили установить, что секреция эпителиоцитов покровного эпителия и секреторных отделов желез слизистой обс-лочки яйцевода гусынь осуществляется по мерокриновому типу.

Мышочная оболочка воронки, шейки белкового отдела и краниалыю-: части перешейка образована слоем спирально расположенных миоцитов. В перешейке, матке, влагалище она представлена двумя слоями: внутренним -кольцевым, наружным - продольным слоями Нами установлено, что на прот;-жении всего периода яйцекладки толщина слоев мышечной оболочки и их соотношение изменяются. В начале яйцекладки внутренний слой мышечной обо лочки матки развит значительно сильнее, чем наружный. В период активно:'; яйцекладки это различие менее выражено. Во влагалище в начале яйцекладки толщина внутреннего слоя мышечной оболочки резко не отличается от паруя -ного слоя, и только в пик яйцекладки кольцезой слой превосходит по толщине наружный продольный на 45,64%.

Серозная оболочка яйцевода гусынь на протяжении всего яйцевода, кре ме влагалища, представлена рыхлой соединительной тканыо и мезотелием, ч котором имеются кубические и столбчатые клетки. Наружная оболочка влагалища представлена адвентицией. У взрослых птиц серозная оболочка и адвен-тиция имеют продольные складки, которые в период яйцекладки четко выражены.

В связи с прекращением яйцекладки (в возрасте 390 суток) наблюдаютсч процессы инволюции отделов яйцевода у г\сынь. Наиболее резко выражение изменения наблюдаются в стенке белкового отдела яйцевода. С прекращением

яйцекладки высота лнпелия во всех отделах уменьшается, что связано с опустошением секреторных клеток и выделением секреторных гранул в просвет яйцевода, а также, редукцией части органелл. Большую площадь цитоплазмы и ядер после прекращения яйцекладки имеют эпителиоциты матки.

В основной пластинке слизистой оболочки яйцевода гусынь в период после яйцекладки трубчатые железы имеют слабо разветвленные концевые секреторные отделы. Диаметр выводных протоков и их длина значительно уменьшаются. Прослойки соединительной ткани между железами широкие, границы экзокриноцитов слабо выражены. Секреторные клетки становятся однотипными и не подразделяются на генерации. Прослойки межжелезистой соединительной ткани становятся шире. Площадь протоплазмы, ядер экзокриноцитов и их функциональная активность значительно меньше, чем в период яйцекладки.

В период после яйцекладки нами отмечено утолщение мышечной оболочки в собственно воронке, белкозом отделе, а в перешейке - ее наружного слоя. Толщина слоев мышечной оболочки влагалища после яйцекладки одинакова. Причем во внутреннем слое процесс инволюции выражен резко, а наружный слой уменьшается незначительно.

Серозная оболочка и адвентиция яйцевода после прекращения яйцекладки утрачивает продольные складки.

Морфофункционалыюе обоснование особенностей половых органов гусынь в постнатальный период развития

Яичник суточных гусят имеет вид тонкой, овально-вытянутой, гладкой пластинки, которая с помощью брюшной складки прикрепляется к дорсальной ни И'рхпостн грудобрюшной полости. Яичник у гусят снаружи покрыт однослойным, плоским эпителием. Под :-пителием располагается корковое вещество яичника, так как белочная оболочка еще не выражена. Основу коркового и мозгового вещества яичника составляет малодифференцированная рыхлая волокнистая соединительная ткань. В соединительнотканной строме коркового веще-стза находятся расположенные группами овоциты не вступившие в интрафол-лихулярный период овогенеза. Непосредственно под покровным эпителием в корковом веществе расположены сьетлые интерстиниальные клетки с крупными округлыми эухромпыми ядрами.

Корковое и мозговое вещество яичника у суточных гусят разделено узкой полоской более плотной волокнистой соединительной ткани. У гусят в 10 су точном возрасте поверхность яичника гладкая, лишена скла док. Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим эпителием. Строма коркового вещества построена более плотной, чем в суточном возрасте, соединительной тканью, основными клетками которой являются фибробласты, но встречаются и макрофаги. В коркозом веществе яичника кроме примордиаль-ных фолликулов расположены, единичные фолликулы на стадии медленного роста и атретические фолликулы. Мозговое вещество яичника содержит многочисленные лимфатические и кровеносные капилляры, которые придают ему

рыхлый вид. Интерстициальные клетки в яичнике у гусят 10 суточного возраста перемещаются из поверхностных слоев в более глубокие участки коркового вещества и расположены группами между фолликулами.

В месячном возрасте яичник гусят увеличивается в размере за счет развития коркового вещества. На его поверхности появляются глубокие борозды. С поверхности яичник покрыт кубическим эпителием, который в участках плотного прилегания фолликулов уплощается. Под покровным эпителием расположена тонкая белочная оболочка, в которой встречаются единичные гладкомы-шечные клетки. Большая часть фолликулов яичника гусят месячного возраста -это примордиальные, меньше - на стадии медленного роста. Яичник гусят в возрасте 90 суток увеличивается за счет роста коркового и мозгового вещества. На поверхности яичника появляются хорошо развитые первичные и вторичные складки. В корковом веществе яичника гусят находятся фолликулы: примордиальные, на стадии медленного, быстрого роста и атре-тические. В соединительной ткани мозгового вещества и реже коркового, встречаются эозинофильные макрофаги.

Яичник гусынь в возрасте 210 суток имеет бугристую поверхность, покрытую снаружи однослойным кубическим эпителием, который в местах прилегания крупных фолликулов к краю яичника переходит в однослойный плоский. Корковое всщсс'1 во не имеет четкий границы с мшгоиым, и нем расположены фолликулы разной величины и степени зрелости: примордиальные, на стадии медленного, быстрого роста, созревающие и атретические. В яичнике гусынь в возрасте 210 суток появляются крупные фолликулы на стадии созревания. В цитоплазме овоцитов содержатся эозинофильные гранулы, которые имеют меньший диаметр, чем в яичнике гусынь в период яйцекладки. Фолликулярные эпителиоциты в фолликулах на стадии созревания менее активны, чем в фолликулах на предыдущих стадиях развития.

Интерстициальные клетки и их ядра в яичнике гусынь более крупные, чем в предыдущем возрасте, но их функциональная активность остается на прежнем уровне.

В рыхлой соединительной ткани между фолликулами встречаются фиб-робласты, тканевые базофилы, макрофаги, лимфоциты и плазмоциты.

Яйцевод суточных гусят еще не дифференцирован на отделы. Стенка его образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая еще не дифференцирована на оболочки, за исключением каудальной части, где слизистая оболочка яйцевода выстлана однослойным кубическим эпителием, собственная пластинка представлена широкой прослойкой слабо дифференцированной со -единительной ткани. Снаружи яйцевод покрыт однослойным мезотелием.

Нами установлено, что к 10 суточному возрасту гусят слизистая оболочка сформирована на всем протяжении яйцевода и образует складки, которые наиболее четко выражены в его каудальной части. Результаты наших исследований совпадают с данными А.И.Манухиной, А.Г.Столяровой, Н.И.Журавлевой (1970,1977), C.B. Стрижиковой (1989), О.Ю. Степиной (1999) о начале диффе-

ренцировки яйцевода птиц к 90 суточному возрасту на отделы, которые отличаются в основном по толщине стенки и рельефу слизистой оболочки яйцевода

До 90 суточного возраста покровный эпителий слизистой оболочки яйцевода у гусят однослойный однорядный призматический, а в 90 суточном возрасте - в белковом отделе, перешейке, матке, влагалище он становится однослойным двуроным призматическим реснитчатым. В этом возрасте отмечена дифференциэовка клеток эпителия на высокие призматические реснитчатые, низкие призматические безреснитчатые и бокаловидные. У гусят в возрасте 90 суток начинается закладка желез слизистой оболочки. Этот процесс продолжается до периода яйцекладки.

Мышечная оболочка в яйцеводе суточных гусят отсутствует. Образование мышечной оболочки начинается в 10 суточном возрате с кольцевого слоя в каудалыюй участке яйцевода и проходит в каудо-краниальном направлении. К 3 месячному вс зрасту мышечная оболочка сформирована на протяжении всего яйцевода: п собственно воронке, шейке воронки, белковом отделе она представлена спирально расположенными гладкими миоцитами, в перешейке, матке, влагалище двумя слоями: внутренним - кольцевым, наружным - продольным.

В период с 90 до 210 суток в собственно воронке, шейке воронки, перешейке, матке отмечено уменьшение толщины мышечной оболочки, что связано с дифференциацией тканей и увеличением диаметра яйцевода. Прослойки рыхлой соединительной ткани между миоцитами значительно уменьшаются, мио-циты плотно прилегают друг к другу. Формирование и дифференциация яйцевода продолжается до периода яйцекладки.

II ы ВОДЫ

1. Яични-: у суточных гусят имеет вид гладкой овально-вытянутой пластинки, который с помощью брюшной складки и крупных кровеносных сосудов прикрепляется з грудобрюшной полости к телам сросшихся последних грудных и поясничных позвонков сложной пояснично-крестцовой кости. Паренхима яичника представлена слабо дифференцированной рыхлой волокнистой соединительной тканью. Его корковое вещество сужено, так как большая часть ово-цитов еще не вступила в интрафолликулярный период овогенеза.

2. У 10 суточных гусят поверхность яичника лишена складок, большая часть овоцитоь еще не имеет фолликулярного эпителия. С возрастом ширина коркового вешества яичника увеличивается, при этом соотношение мозгового вещества к корковому уменьшается. К месячному возрасту яичник у гусят увеличивается в размере за счет развития фолликулов коркового вещества, на его поверхности появляются глубокие борозды. В 90 суточном возрасте в соединительной ткани мозгового вещества яичника появляются эозинофильные макрофаги.

3. В возрасте 210 суток поверхность яичника гусынь бугристая, покрыта

однослойным кубическим, а в местах прилегания крупных фолликулов к краю яичника - однослойным плоским эпителием. В корковом веществе яичника расположены фолликулы разной величины и степени зрелости: примор-диальные, на стадии медленного, быстрого роста, созревающие и атретические.

4. У половозрелых гусынь яичник гроздевидной формы, с поверхности покрыт однослойным кубическим эпителием, иод которым располагается сформированная белочная оболочка. Яичник располагается в грудобрюшной полости в пределах от тела 8 грудного до 4 крестцового позвонка. Он граничит вентро-краниалыю с железистым отделом желудка, дорсально - с надпочечником и каулапьной долей левого легкого и кауловентрально - с воронкой и белковым отделом яйцевода.

4.1. Эпителий фолликулов коркового вещества яичника неоднородный: в примордиальных - однослойный плоский, на стадии медленного роста - однослойный кубический, на стадии быстрого роста - однослойный столбчатый, который переходит в двурядный и многорядный, в созревающих фолликулах -однослойный низкий столбчатый, который становится кубическим и затем плоским.

4.2. В процессе развития овоцита изменяется его цитоплазма: в примор-диальном фолликуле и на стадии медленного роста она слабо базофильная, равномерно окрашена, на стадии быстрого роста - слабо базофильная и содержит мелкие вакуоли; на стадии созревания - базофильная с крупными вакуолями и эозинофильными гранулами.

4.3. В период яйцекладки в соединительной ткани яичника у гусынь иш-чительно увеличивается количество эозинофильных гранул и макрофагов. После яйцекладки в корковом веществе яичника много атретических фолликулов, образующихся в результате железистой атрезии.

4.4. Интерстициальные клетки проявляют наибольшую функциональную активность в период яйцекладки. Согласно топографии они подразделяются на стромальные и текальные. У суточных гусят интерстициоциты расположены под покровным эпителием яичника, а с месячного возраста они перемещаются в глубину его коркового вещества.

4.5. В мозговом веществе яичника гусынь, кроме сосудисто-нервных пучков и ганглиев, отмечено наличие большого количества гладкой мышечной ткани, особенно по ходу кровеносных сосудов.

5. Яйцевод у суточных гусят образован рыхлой волокнистой соединительной тканыо, которая еще не дифференцирована на оболочки, за исключением каудальной части. Внутренняя поверхность яйцевода выстлана однослойным кубическим эпителием, наружная -мезотелием. В 10 суточном возрасте у гусят слизистая оболочка сформирована на протяжении всего яйцевода. До 90 суточного возраста структурно-функциональный гистогенез слизистой, мышечной и серозной оболочек проходит медленными темпами, затем наблюдается интенсивная дифференциация тканей всех отделов яйцевода до начала яйцекладки. В возрасте 90 суток у гусят в слизистой оболочке отделов яйцевода начинается закладка желез.

6. Яйцевод у половозрелых гусынь представляет собой непарный трубчатый, железистый орган, краниальный отдел которого воронкообразно расширен и прилежит к яичнику, а каудальный Б-образно изогнут, и открывается в уродеум клоаки. Яйцевод располагается в сагиттальной плоскости под левой почкой, в пределах от тела 8 грудного позвонка до 10 свободно лежащего хвостового костного сегмента. Он широкой дорсальной связкой прикрепляется к телам сложной пояснично-крестцовой кости и свободно лежащим хвостовым позвонкам на протяжении от 4 крестцового до 10 хвостового позвонка.

7. Яйцевод у гусынь, согласно морфофункциональным особенностям слизистой оболочки, делится на 6 отделов: собственно воронку, шейку воронки, белковый отдел, перешеек, матку и влагалище.

7.1. Эпителий слизистой оболочки яйцевода гусынь однослойный многорядный призматический реснитчатый. В собственно воронке, матке и влагалище он представлен тремя видами клеток: реснитчатыми, бокаловидными и камбиальными. В шейке воронки, белковом отделе и перешейке - 4 видами клеток: призматическими реснитчатыми, призматическими безреснитчатыми, бокаловидными и камбиальными.

7.2. Высота покровного эшпслия во всех отделах яйцевода, кроме влагалища, > меньшается от начала до конца периода яйцекладки. Во влагалище в период активной яйцекладки отмечено увеличение высоты эпителия.

7.3. Цитометрические исследования покровного эпителия яйцевода гусынь показали, что площадь протоплазмы и ядер эпителиоцитов и их функциональная активность на протяжении периода яйцекладки не одинаковы. Большую площадь протоплазмы и ядер в период активной яйцекладки имеют эпите-лиоциты шейки воронки, а после ее прекращения - эпителиоциты матки. Наибольшую функциональную активность на всем протяжении периода яйцекладки проявляют эпителиоциты матки, а в начале яйцекладки - влагалища. В период яйцекладки функционально активны эпителиоциты покровного эпителия собственно воронки яйцевода гусынь.

7.4. В основной пластинке слизистой оболочки шейки воронки, белкового отдела, перешейка и матки яйцевода гусынь расположены простые трубчатые железы. В период яйцекладки наиболее крупные экзокриноциты в белковом отделе и матке. У половозрелых гусынь в белковом отделе выявлено три, а в перешейке две генерации желез.

8. Мышечная оболочка воронки, белкового отдела, краниальной части перешейка образована одним слоем спирально расположенных пучков гладких миоцитов, а во влагалище, матке и в каудальной части перешейка она представлена двумя слоями: внутренним - циркулярным и наружным - продольным.

9. Кровоснабжение яичника осуществляется из двух источников: непарной яичниковой артерией, которая отходит от вентральной поверхности грудобрюшной аорты на уровне первого поясничного позвонка и каудальной яичниковой артерией, отходящей от краниальной артерии яйцевода (ветвь краниальной левой ПОЧС'ШОЙ).

10. Васкуляризация отделов яйцевода у исследованных гусынь осущест-

's

вляется 4 левосторонними магистральными сосудами, которые проходят в его дорсальной связке: краниальной почечной, наружной подвздошной, седалищной и срамной артериями: а) краниальная артерия яйцевода отходит от краниальной левой почечной на уровне тела второго поясничного позвонка; б) средняя артерия яйцевода отходит чаще общим стволом со средней левой почечной артерией или от каудальной левой почечной артерии (ветвь седалищной артерии); в) каудальная артерия яйцевода отделяется от левой срамной; г) вагинальные артерии отходят от конечной части левой срамной артерии.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Фактический материал диссертационной работы может быть использован: 1 .при написании соответствующих разделов учебных и справочных руководств по возрастной и видовой морфологии и физиологии половых органов сельскохозяйственных птиц;

2.в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по гистологии, анатомии и физиологии на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах;

3.в лабораториях научно-исследовательских институтов, изучающих возрастные и видовые особенности структуры и функции половых органов птиц;

4.в НИИ по проблемам профилактики и лечения болезней половых органов птиц.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Стрижиков В.К., Тегза A.A. Морфофункцнональная характеристика яйцевода гусынь в возрастном аспекте // Акту альные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц. Материалы международной коференции, посвященной 100-летию со дня рожд. Н.И.Акаевского и 70-лет1со кафедры анатомии и гистологии УГИВМ.- Троицк, 1999.-С.40-41.

2. Тегза A.A. Анатомические особенности кровоснабжения половых органов у гусынь //Актуальные вопросы ветеринарной медицины домашних животных. Сб.статей вып.З.-Екатеринбург,1999.-С.222-225.

3. Тегза A.A. Динамика роста массы тела и половых органов гусынь в постнатальный период онтогенеза. // Материалы науч.-практич. конференции молодых ученых и специалистов, поев. 70-летию УГИВМ.- Троицк, 1999,- С.26-28.

4. Стрижикова C.B., Тепа A.A. Электронномикроскопическое и гистохимическое . исследование секреции слизистой оболочки белкового отдела яйцевода уток, и гусынь.//

Современные проблемы животноводства. Материалы международной науч. конференции, поев. 70-летшо образования зооинж. факультета.- Казань,2000-С. 271-273.

5. Тегза A.A. Морфологическая характеристика яичника у половозрелых гусынь.// Современные проблемы животноводства. Материалы международной науч. конференции, поев. 70-летию образования зооинж. факультета.- Казань,2000-С.275-277.

6. Тегза A.A.,Стрижикова C.B. Модификация способа изготовления сухих препаратов трубчатых органов. Рационализаторское предлжение № 1- 05. 01. 2000.

Актуальность исследования. В настоящее время по решению Росптицепрома РФ все усилия работников сельского хозяйства должны быть направлены на возрождение гусеводства, которое является высокоэффективной отраслью мясного птицеводства. По поголовью этой птицы Россия занимала одно из первых мест в мире. К сегодняшнему дню численность гусей сократилась до 700 тыс., в том числе, в общественном птицеводстве до 218 тыс. голов. (П.Н. Девятов, 1999).

На Всероссийском совещании гусеводов (г.Суздаль, 1999) определены основные задачи по восстановлению промышленного гусеводства в РФ, которые предусматривают совершенствование селекционно-племенной работы с птицей, направленной на сохранение и улучшение ее породных качеств, так как в настоящее время многие отечественные породы, а также местные популяции оказались на грани исчезновения.

В связи с новыми задачами, стоящими перед специалистами птицеводческих хозяйств, встает постоянная необходимость в глубоких и всесторонних разработках видовой, породной и половой морфологии, физиологии и биохимии гусей.

Видовая морфология домашних птиц относится к одному из наименее изученных разделов сравнительной морфологии сельскохозяйственных животных. Сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе, касаются преимущественно наиболее характерных отличительных признаков без их детализации и учета породных и возрастных особенностей.

В руководствах по анатомии птиц и специальных работах отечественных и зарубежных авторов ( Д.С.Кингсли,1914; Д.М.Автократов,1928; I.КоШа,V.Котагек, 1958; А.Л.Романов,А.И.Романова,1959;.и. Ваите1,1979;

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В настоящее время по решению Росптицепрома РФ все усилия работников сельского хозяйства должны быть направлены на возрождение гусеводства, которое является высокоэффективной отраслью мясного птицеводства. По поголовью этой птицы Россия занимала одно из первых мест в мире. К сегодняшнему дню численность гусей сократилась до 700 тыс., в том числе, в общественном птицеводстве до 218 тыс. голов (П.Н. Девятов, 1999).

На Всероссийском совещании гусеводов (г.Суздаль, 1999) определены основные задачи по восстановлению промышленного гусеводства в РФ, которые предусматривают совершенствование селекционно-племенной работы с птицей, направленной на сохранение и улучшение ее породных качеств, так как в настоящее время многие отечественные породы, а также местные популяции оказались на грани исчезновения.

В связи с новыми задачами, стоящими перед специалистами птицеводческих хозяйств, встает настоятельная необходимость в глубоких и всесторонних разработках видовой, породной и половой морфологии физиологии и биохимии гусей.

Видовая морфология домашних птиц относится к одному из наименее изученных разделов сравнительной морфологии сельскохозяйственных животных. Сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе, касаются преимущественно наиболее характерных отличительных признаков без их детализации и учета породных и возрастных особенностей.

В руководствах по анатомии птиц и специальных работах отечественных и зарубежных авторов ( Д.С.Кингсли,1914; Д.М.Автократов,1928; 1КоЫа,У.Котагек, 1958; А.Л.Романов,А.И.Романова, 1959;IЛ. Вашпе!, 1979;

M.R.Bakst,M.P .Richards,1985;A.J.Marschall,1960;S.N. Williams,R.D.Miles, M.D.Quart,D.R.Campbell,1989;B.H.OapaHflaK, 1985 Д986Д988;В .Г.Шевченко H.A. Шевченко, 1983, 1984, 1985; M.F. Davidson, 1973, 1986; D. Patterson,

M.Muir,1986; Н.И.Журавлева,В.М.Газдаров, 1987; Е.Е.Жигалова,М.Е.Пили-пенко,1988; С.В.Стрижикова, 1990, 1993, 1997, 1998; О.Ю.Царева, 1991; В .И.Циновый, 1989, 1990; K.Hiramoto, T.Muramotsu, J.0kumura,1990; А.В.Чечеткин,Е.В.Кранина,1991 ;О.Ю.Степина,1997,1998; M.J.Toussan, D.E.Swayne, J.D.Latshaw, 1995; Н.А.Королева и др.,1999; JI. Куликов,1999) мы не смогли найти удовлетворительных сведений, касающихся видовых морфологических особенностей органов размножения гусынь. Особенно слабо изучены и нередко противоречивы вопросы структурно-фунцкиональной дифференциации тканей органов половой системы гусынь в онтогенезе (Х.Кюбар,1957; А.К.Бондаренко, 1990), знания которых необходимы гусеводам в селекционной племенной работе.

Все это определило цель и задачи предпринятых исследований, которые вошли самостоятельным разделом в общекафедральную тему кафедры анатомии и гистологии УГАВМ (номер государственной регистрации 01970000042).

Цель исследования: Дать анатомотопографическую и структурно-функциональную характеристику яичнику и отделам яйцевода гусынь красноозерской породы в постнатальном периоде онтогенеза.

Задачи исследования: изучить анатомотопографические, гистологические, электронно-микроскопические и морфометрические особенности яичника и отделов яйцевода гусынь в постнатальный период онтогенеза; выявить морфофункциональные особенности строения эпителиоцитов покровного эпителия и желез слизистой оболочки отделов яйцевода в различные периоды яйцекладки (собственно воронка, шейка воронки, белковый отдел, перешеек, матка, влагалище); уточнить источники васкуляризации органов половой системы гусынь.

Научная новизна работы заключается в комплексном подходе и использовании разнообразных анатомических, гистологических, электронномикроскопического и цитометрических методов, позволивших описать топографические и морфометрические особенности яичника и отделов яйцевода у гусынь красноозерской породы. Впервые установлены возрастные особенности структурно-функциональной дифференциации тканей органов половой системы гусынь в постнатальном онтогенезе и выявлены ультраструктурные особенности строения яичника и отделов яйцевода у половозрелых гусынь. Внесены уточнения и дополнения в описание источников кровоснабжения репродуктивных органов гусынь и изучены особенности васкуляризации отделов яйцевода.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные в значительной степени дополняют и расширяют сведения имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе в отношении органов размножения гусынь, источниках их васкуляризации и видовых особенностях структурно-функционального гистогенеза репродуктивных органов. Результаты морфологических исследований о специализации эпителия слизистой оболочки и цитометрии трубчатых желез собственной пластинки в различных отделах яйцевода в зависимости от периода яйцекладки могут быть использованы для выяснения закономерностей их функционального становления и возрастных изменений, происходящих в структуре половых органов птиц в разные периоды постнатального онтогенеза.

Фактический материал представляет определенный интерес для сравнительной, видовой и возрастной морфологии и может быть использован при написании учебных и справочных руководств по морфологии и физиологии сельскохозяйственных птиц, а также в лабораториях научно- исследовательских институтов, изучающих возрастные и видовые особенности строенияи функции половых органов птиц.

Реализация результатов исследований: Основные материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии Алтайского и Омского государственных аграрных университетов, Костанайского и Хакасского государственного университетов, Костромской, Тюменской, Ставропольской, Уральской государственных сельскохозяйственных академий, Уральской государственной академии ветеринарной медицины. По материалам исследований получено свидетельство на рационализаторское преддложение.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на научных юбилейных конференциях: Международная конференция посвященная 70-летию УГИВМ (Троицк, 1999); Региональная конференция, посвященная 100-летнему юбилею академика К.И.Сатпаева (Костанай,1999); Международная научная конференция посвященная 70-летию образования зооинженерного факультета (Казань, 2000); Всероссийская научно-практическая конференция (Екатеринбург, 1999); Межвузовская методическая и научно-практическая конференция (Троицк,2000).

Публикации: Основные положения работы опубликованы в 5 научных статьях.

Объем и структура диссертации: Общий объем диссертации составляет 278 страниц, из которых содержание диссертации изложено на 180 страницах машинописного текста и включает: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения и список литературы. Список литературы включает 274 работы, в том числе 96 -зарубежных авторов.Работа иллюстрирована 76 фотографиями, 26 таблицами, 27 графиками, и схемой.

ВЫВОДЫ

1. Яичник у суточных гусят имеет вид гладкой овально-вытянутой пластинки с помощью брюшной складки и крупных кровеносных сосудов прикрепляется в грудобрюшной полости к телам сросшихся последних грудных и поясничных позвонков сложной пояснично-крестцовой кости. Паренхима яичника представлена слабо дифференцированной рыхлой волокнистой соединительной тканью. Его корковое вещество сужено, так как большая часть овоцитов еще не вступила в интрафол-ликулярный период овогенеза.

2. У 10 суточных гусят поверхность яичника лишена складок, большая часть овоцитов еще не имеет фолликулярного эпителия. С возрастом ширина коркового вещества яичника увеличивается, при этом соотношение мозгового вещества к корковому уменьшается. К месячному возрасту яичник у гусят увеличивается в размере за счет развития фолликулов коркового вещества, на его поверхности появляются глубокие бо-розды.В 90 суточном возрасте в соединительной ткани мозгового вещества яичника появляются эозинофильные макрофаги.

3. В возрасте 210 суток поверхность яичника гусынь бугристая, покрыта однослойным кубическим, а в местах прилегания крупных фолликулов к краю яичника - однослойным плоским эпителием. В корковом веществе яичника расположены фолликулы разной величины и степени зрелости: примордиальные, на стадии медленного, быстрого роста, созревающие и атретические.

4. У половозрелых гусынь яичник гроздевидной формы, с поверхности покрыт однослойным кубическим эпителием, под которым располагается сформированная белочная оболочка. Яичник располагается в грудобрюшной полости в пределах от тела 8 грудного до 4 крестцового позвонка. Он граничит вентро-краниально с железистым отделом желудка, дорсально - с надпочечником и каудальной долей левого легкого и каудо-вентрально - с воронкой и белковым отделом яйцевода.

4.1. Эпителий фолликулов коркового вещества яичника неоднородный: в примордиальных - однослойный плоский, на стадии медленного роста - однослойный кубический, на стадии быстрого роста - однослойный столбчатый, который переходит в двурядный и многорядный, в созревающих фолликулах - однослойный низкий столбчатый, который становится кубическим и затем плоским.

4.2. В процессе развития овоцита изменяется его цитоплазма: в примордиальном фолликуле и на стадии медленного роста она слабо ба-зофильная, равномерно окрашена, на стадии быстрого роста - слабо базо-фильная и содержит мелкие вакуоли; на стадии созревания - базофильная с крупными вакуолями и эозинофильными гранулами.

4.3. В период яйцекладки в соединительной ткани яичника у гусынь значительно увеличивается количество эозинофильных гранул и макрофагов. После яйцекладки в корковом веществе яичника много атре-тических фолликулов, образующихся в результате железистой атрезии.

4.4. Интерстициальные клетки проявляют наибольшую функциональную активность в период яйцекладки, согласно топографии они подразделяются на стромальные и текальные. У суточных гусят интерстицио-циты расположены под покровным эпителием яичника, а с месячного возраста они перемещаются в глубину его коркового вещества.

4.5. В мозговом веществе яичника гусынь, кроме сосудисто-нервных пучков и ганглиев, отмечено наличие большого количества гладкой мышечной ткани, особенно по ходу кровеносных сосудов.

5. Яйцевод у суточных гусят образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая еще не дифференцирована на оболочки, за исключением каудальной части. Внутренняя поверхность яйцевода выстлана однослойным кубическим эпителием, наружная -мезотелием. BIO суточном возрасте у гусят слизистая оболочка сформирована на протяжении всего яйцевода. До 90 суточного возраста структурно-функциональный гистогенез слизистой, мышечной и серозной оболочек проходит медленными темпами, затем наблюдается интенсивная дифференциация тканей всех отделов яйцевода доначала яйцекладки. В возрасте 90 суток у гусят в слизистой оболочке отделов яйцевода начинается закладка желез.

6. Яйцевод у половозрелых гусынь представляет собой непарный трубчатый, железистый орган, краниальный отдел которого воронкообразно расширен и прилежит к яичнику, а каудальный S-образно изогнут, и открывается в уродеум клоаки. Яйцевод располагается в саггитальной плоскости под левой почкой, в пределах от тела 8 грудного позвонка до 10 свободно лежащего хвостового костного сегмента. Он широкой дорсальной связкой прикрепляется к телам сложной пояснично-крестцовой кости и свободно лежащим хвостовым позвонкам на протяжении от 4 крестцового до 10 хвостового позвонка.

7. Яйцевод у гусынь, согласно морфофункциональным особенностям слизистой оболочки, делится на 6 отделов: собственно воронку, шейку воронки; белковый отдел, перешеек, матку и влагалище.

7.1. Эпителий- слизистой оболочки яйцевода гусынь однослойный многорядный призматический реснитчатый. В собственно воронке, матке и влагалище он представлен тремя видами клеток: реснитчатыми, бокаловидными и камбиальными. В шейке воронки, белковом отделе и перешейке - 4 видами клеток: призматическими реснитчатыми, призматическими безреснитчатыми, бокаловидными и камбиальными.

7.2. Высота покровного эпителия во всех отделах яйцевода, кроме влагалища, уменьшается от начала до конца периода яйцекладки. Во влагалище в период активной яйцекладки отмечено увеличение высоты эпите лия.

7.3. Цитометрические исследования покровного эпителия яйцевода гусынь показали, что площадь протоплазмы и ядер эпителиоцитов и их функциональная активность на протяжении периода яйцекладки не одинаковы. Большую площадь протоплазмы и ядер в период активной яйцекладки имеют эпителиоциты шейки воронки, а после ее прекращения - эпите-лиоциты матки. Наибольшую функциональную активность на всем протяжении периода яйцекладки проявляют эпителиоциты матки, а в начале яйцекладки - влагалища. В период яйекладки гусынь функционально активны эпителиоциты покровного эпителия собственно воронки.

7.4. В основной пластинке слизистой оболочки шейки воронки, белкового отдела, перешейка и матки яйцевода гусынь расположены простые трубчатые железы. В период яйцекладки наиболее крупные эк-зокриноциты в белковом отделе и матке. У половозрелых гусынь в белковом отделе выявлено три, а в перешейке две генерации желез.

8. Мышечная оболочка воронки, белкового отдела, краниальной части перешейка образована одним слоем спирально расположенных пучков гладких миоцитов, а во влагалище, матке и в каудальной части перешейка она представлена двумя слоями: внутренним - циркулярным, и наружным - продольным.

9. Кровоснабжение яичника осуществляется из двух источников: непарной яичниковой артерией, которая отходит от вентральной поверхности грудобрюшной аорты на уровне первого поясничного позвонка, и каудальной яичниковой артерией, отходящей в области верхней трети яичника от каудального края краниальной артерии яйцевода.

10. Васкуляризация отделов яйцевода у исследованных гусынь осуществляется 4 левосторонними магистральными артериями, которые проходят в его дорсальной связке: краниальной почечной, наружной подвздошной, седалищной, срамной артерями. а) краниальная артерия яйце

250 вода отходит от левой почечной на уровне тела второго поясничного позвонка; б) средняя артерия яйцевода отходит чаще общим стволом со средней левой почечной артерией или от каудальной левой почечной артерии (ветвь седалищной артерии); в) каудальная артерия яйцевода отделяется от левой срамной; г) вагинальные артерии отходят от конечной части левой срамной артерии.

251

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Фактический материал диссертационной работы может быть использован:

1 .при написании соответствующих разделов учебных и справочных руководств по возрастной и видовой морфологии и физиологии половых органов сельскохозяйственных птиц;

2.в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по гистологии, анатомии и физиологии на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах;

3.в лабораториях научно-исследовательских институтов, изучающих возрастные и видовые особенности структуры и функции половых органов птиц;

4.в НИИ по проблемам профилактики и лечения болезней половых органов птиц.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное нами комплексное исследование половых органов гусынь красноозерской породы и их кровеносных сосудов, убедительно доказывает, что у птиц существуют значительные особенности от аналогичных структур млекопитающих: а- развиты только левосторонние, яичник и яйцевод; б- гроздевидное строение яичника; в- длина и форма яйцевода; г- продолжительное время нахождения яйцеклетки в яйцеводе; д- особенности строения эпителиального слоя и желез слизистой оболочки в разных отделах яйцевода.

Кровоснабжение половых органов гусынь в связи с особенностями их строения осуществляется из нескольких источников. Яичник - одним-двумя сосудами, яйцевод - четырьмя.

Краниальная артерия яичника имеет больший диаметр, чем каудаль-ная так как краниальная артерия - основной источник кровоснабжения яичника, а каудальная - дополнительный.

Диаметр сосудов яйцевода увеличивается в каудальном направлении, что связано с наиболее интенсивным обменом веществ в процессе формирования яйца и увеличением его размеров. К белковому отделу и матке яйцевода подходит наибольшее количество кровеносных сосудов, что можно объяснить степенью развития названных отделов (масса, длина, ширина, толщина стенки, степенью развития желез, слизистой оболочки, формированием белочной и скорлуповой оболочек яйца).

Наиболее важными закономерностями структурно-функционального гистогенеза яйцевода гусынь в постнатальном периоде онтогенеза являются: относительно поздняя (во времени) его специализация на отделы; наличие разнохарактерных по строению желез в слизистой оболочке шей

245 ки воронки, белковом отделе, перешейке и матке; наличие в центре стенки матки эозинофильных макрофагов и миграция их через эпителий в просвет матки, специфичность строения и функции покровного эпителия различных отделов.

Нами установлено, что покровный эпителий слизистой оболочки на всем протяжении яйцевода гусынь однослойный многорядный столбчатый мерцательный. В эпителии собственно воронки, матки и влагалища имеются призматические реснитчатые, бокаловидные и камбиальные клетки, а в шейке воронки, белковом отделе и перешейке - призматические реснитчатые, призматические безреснитчатые, бокаловидные и камбиальные клетки.

Мышечная оболочка в яйцеводе у гусынь представлена гладкомы-шечными миоцитами, которые в собственно воронке, шейке воронки и белковом отделе образуют один спиралеобразно ориентированный мышечный слой, а в перешейке матке и влагалище - два - внутренний - кольцевой и наружный - продольный.

Наружная оболочка яйцевода воронки, белкового отдела, перешейка, матки - серозная, а во влагалище - адвентиция, образована рыхлой соединительной тканью и мезотелием.