Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Структурно-функциональная дифференция органов размножения уток в онтогенезе и сравнительно-видовом аспекте

РГБ ОД ? 5 ЛЕК ?Я9

На правах р\ кописи

СТРИЖИКОВА СВЕТЛАНА ВАСИЛЬЕВНА

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИЯ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ УТОК В ОНТОГЕНЕЗЕ И СРАВНИТЕЛЬНО-ВИДОВОМ АСПЕКТЕ '

16.00.02 - патология, онкология, морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Омск - 2000

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных Уральской государственной академии ветеринарной медицины

Научные консультанты, заслуженный деятель науки РФ.

действительный член МАН ВШ доктор биологических наук.

профессор Ю.Ф. Юдичев

заслуженный деятель науки РФ. доктор биологических наук, профессор ILA. Ильин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук.

профессор О.З. Мкртчан

заслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор Л.И. Дроздова

доктор биологических наук С.И. Ефимов

Ведущее учреждение: Оренбургский государственный

аграрный университет

Защита состоится «<*.?» и 2000 г. в часов

на заседании диссертационного совета Д. 120.48.01 при институте

ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета по адресу (644007, г. Омск, ул. Октябрьская. 92)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан «<£¿1» /¿¿^с-^Д^е^ 2000 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доцент

fl 3./-У

^d&f^f нп-Жабин

1. Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Птицеводству, как одной из наиболее высокорентабельных и перспективных отраслей животноводства в последние годы уделяется большое внимание, так как промышленное птицеводство России продолжает занимать важное место в снабжении населения качественными продуктами питания. Правительство РФ, учитывая особую социальную значимость продукции птицеводства для стабилизации продовольственного рынка, разработало постановление "О неотложных мерах по повышению эффективности работы птицеводства в 1999 году" (от 29 декабря 1998 г.). Однако решение задач по выведению птицы с максимально высоким генетическим потенциалом продуктивности и улучшению качества продукции во многом зависит от результатов проведения селекционно-племенной работы, внедрения современных технологий содержания, кормления птиц и квалификации работников птицеводческих хозяйств (П.П. Девятов, 1999; В.И. Фисинин, 1999). Поэтому в настоящее время существует особая необходимость в дальнейшей разработке научных основ племенной работы, базирующихся на обстоятельных знаниях морфологии, физиологии, биохимии и генетики разводимых видов птиц. В связи с этим особое значение приобретают знания морфофункциональных особенностей органов размножения птиц, которые необходимы как для теоретических обобщений, так и для решения многих практических задач, непосредственно обеспечивающих проведение селекционной работы и воспроизводство стада.

В настоящее время все имеющиеся достижения, полученные при изучении репродуктивных органов птиц, как в отечественной, так и в зарубежной литературе в основном касаются домашних кур, а сведения об остальных видах птиц остаются разрозненными и противоречивыми (АЛ. Романов. А.И. Романова, 1959; Г.С. Крок, 1962; Э.Э. Пенионжкевич, 1962; В.VI. Селянский, 1968; J1.H. Литовченко. 1970. 1971, 1986, 1987; А. Schummer. 1973; В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. 1984; И.В. Хрусталева, 1984: В.И. Шарандак. 1985, 1988; H.H. Федорова, 1987; Е.Е. Жигалова и др.. 1988. 1990: О.Ю. Царева. 1989, 1990: Б.И. Белецкий, 199!. 1993).

Накопленный, по данным литературы, фактический материал недостаточен как для теоретических обобщений, так и для его использования в практической ветеринарии. Поэтому в настоящее время

большой теоретический и практический интерес приобретают комплексные сравнительные морфологические исследования всех органов и систем домашних пгиц с учетом видовых, породных, половых, возрастных и сезонных особенностей (Ю.Ф. Юдичев, 1990).

Это обстоятельство определило необходимость проведения комплексных макромнкроанатомических, гистологических, гистохимических, электронномикроскопических и морфометрических исследований структурных компонентов репродуктивных органов птиц из отряда Гусеобразные в онтогенезе.

Тема диссертационной работы вошла самостоятельным разделом в комплексную тему научных исследований кафедры анатомии и гистологии Уральской государственной академии ветеринарной медицины и имеет номер государственной регистрации 01.97.0000042.

Цель и задачи исследования. Изучить закономерности морфогенеза органов размножения уток в пренатальном и постнатальном онтогенезе, их анатомо-топографическую характеристику, источники васкуляризации и иннервации, динамику некоторых биохимических показателей сыворотки крови и гормонов с учетом породной и видовой принадлежности.

Для реализации поставленной цели определены следующие задачи:

- выяснить сроки закладки и последовательность структурно-функциональной дифференциации гонад и яйцеводов у эмбрионов уток пекинской породы в различные периоды пренатального онтогенеза;

- изучить структурную организацию закономерностей морфофунк-циональпого развития яичника и яйцевода утки, динамику роста массы тела и репродуктивных органов в ностнагальном онтогенезе:

- установить гистологические, электронномикроскопические. гистохимические и цитометричеекпе особенности строения яичника и отделов яйцевода утки, гусыни, кряквы и чомги серощекой в период яйцекладки;

- уточнить источники васкуляризации и иннервации органов размножения, определить в них места наибольшей концентрации основных сосудов и нервов у уток и гусынь;

- выявить динамику некоторых биохимических показателей сыворотки крови и уровня гормонов в зависимости от возраста и половой активности у утки и селезня.

Научная новизна работы. В работе впервые на большом фактическом материале с использованием комплексного подхода и классических методов исследования: обычного и тонкого препарирования, коррозии, рентгеновазографии, электронной микроскопии, гистологических. гистохимических, биохимических и морфометрических исследований установлены сроки закладки яичника и яйцевода у утки пекинской породы, особенности их последующего развития и морфо-функциональных изменений в различные возрастные периоды онтогенеза и выявлены их морфологические различия у гусынь, кряквы, чомги в период,яйцекладки. Одновременно были изучены и установлены источники васкуляризации и иннервации органов размножения, особенности хода и ветвления кровеносных сосудов и нервов, их взаимоотношения и зоны наибольшей концентрации. Выявленная в области ворот яичника гонадо-почечно-надпочечниковая зона (ГПНЗ) представлена одноименными органами, которые имеют общие сроки и источники закладки, иннервации, васкуляризации и является одной из важных органоспецифическх структур, выполняющая интегратив-ные связи морфологического характера и участвующая в нейрогумо-ральной регуляции между гонадой, надпочечниками и почками.

Установленная корреляция между динамикой показателей живой массы, концентрацией холестсрола. Р-линопротеинов. активностью щелочной фосфатазы и гормонов сыворотки крови позволяет не только прогнозировать, но и регулировать продуктивные качества птицы.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные сроки закладки и возрастные особенности развития структурных элементов гонад и яйцевода утки расширяют и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития систем органов и организма в целом и открывает новые возможности применения их на практике.

Полученные результаты комплексного исследования позволяют установить закономерности структурно-функционального адап-тациогенеза в онтогенезе птиц.

Полученный в работе фактический материал по биохимическим показателям сыворотки крови представляет определенный интерес для практического использования в качестве нормативных критериев, воздействуя на которые можно регулировать продуктивные качества птицы.

Изложенный в диссертации материал рекомендуется к использованию при написании соответствующих разделов по зоологии, сравнительной морфологии, гистологии и эмбриологии домашних животных. а также в учебном процессе на факультете ветеринарной медицины, зооинженерных, биологических факультетах высших учебных заведений.

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на межвузовской конференции "Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц" (Воронеж, 1988), Всесоюзной научно-методической конференции "Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания в ветеринарных и сельскохозяйственных вузах" (Казань, 1989), межвузовских конференциях (Кустанай. 1989; Екатеринбург, 1990, 1993, 1998), Всесоюзной научной конференции морфологов "Экологические аспекты эволюционной, функциональной и возрастной морфологии человека и домашних животных" (Омск. 1992), II региональной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока (Улан-Удэ. 1992). международных конференциях "Актуальные проблемы ветеринарии" (Барнаул, 1995), "Влияние антропогенных факторов на структурное состояние органов, тканей и клеток организма человека и животных" (Казань, 1997), юбилейных научных конференциях посвященных 40-летию Акмолинского агроуниверси-тета (Акмола, 1997), 70-летию факультета ветеринарной медицины Воронежского ГАУ (Воронеж, 1997), памяти профессора П.Н. Ковальского (Белая Церковь, 1998), 125-летию Казанской государственной академии ветеринарной медицины (Казань, 1998). 70-летию Уральской государственной академии ветеринарной медицины и 100-летию со дня рождения профессора Н.И. Акаевского (Троицк. 1999), IV Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Санкт-Петербург. 1998), Международной конференции ветеринарных морфологов "Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин" (Улан-Удэ, 1998), Всероссийской юбилейной конференции. посвященной" 80-летию образованию и науке на Урале" (Пермь, 1998). IV Всероссийской научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (Омск. 2000). на ежегодных итоговых конференциях профессорско-преподавательского состава

Уральской государственной академии ветеринарной медицины "Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, обще-ствознания и подготовки кадров на Южном Урале" (Троицк. 19892000).

Внедрение результатов исследования. Основные материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, зоологии и физиологии при подготовке ветеринарных врачей и зооинженеров в Алтайском, Белоцерковском. Омском, Оренбургском агроуниверситетах, Кустанайском,'Мордовском, Хакасском государственных университетах, в Бурятской, Костромской, Ставропольской, Тюменской, Уральской, Якутской государственных сельскохозяйственных академиях, в Казанской, Санкт-Петербургской и Уральской академиях ветеринарной медицины, также учитывались при составлении трех методических указаний.

Департаментом кадровой политики и образования при МСХ РФ подтверждено внедрение материалов диссертации в учебный процесс по курсу анатомии и гистологии по специальности "Ветеринария" (справка № 27-5-33/757 от 10.04.2000).

Результаты биохимических исследований сыворотки крови птиц, показателей живой массы, уровня гормонов в различные периоды роста и развития половых органов используются в птицеводческих хозяйствах Челябптицепрома, что подтверждено актом о внедрении результатов НИР в сельскохозяйственном производстве (от 8.08.2000).

В процессе проведенных исследований были усовершенствованы и некоторые методики научных исследований, на что получены четыре удостоверения о рационализаторских предложениях (№8 - №9 от 14.04.86: № 133 от 02.02.87; № 1 от 10.11.1999).

Публикации результатов исследования. Основные положения диссертационной работы изложены в 25 статьях и тезисах научных конференций.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 425 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения, заключения. выводов, списка литературы, который содержит 290 работ отечественных и 190 зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 110 фотографиями. 40 таблицами. 20 графиками.

Основные положения выносимые на защиту:

- сроки закладки и развития индифферентных гонад, гистологические признаки полового диморфизма;

- структурно-функциональный гистогенез соматических, экзок-ринных и эндокринных компонентов яичника и яйцевода уток в различные периоды онтогенеза;

- сравнительная характеристика анатомо-топографических особенностей. источников васкуляризации и иннервации органов размножения у уток и гусынь;

- сравнительная морфофункциональная характеристика органов размножения у домашних и некоторых близкородственных диких видов водоплавающих птиц;

- динамика некоторых показателей белкового и липидного обмена веществ в сыворотке крови уток в зависимости от возраста, пола и периода яйцекладки.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследования

Объектами для проведения комплексных исследований служили домашние и дикие виды птицы. Домашние птицы: утки пекинской породы и гуси краспоозерской породы приобретались в птицеводческих хозяйствах Челябинской области ОПХ "Шантарино" и птицефабрике "Комсомольская". Птицы содержались в типовых птичниках с соблюдением всех зоотехнических норм. Возраст птицы определяли по документам зоотехнического учета. Дикие птицы кряква обыкновенная и чомга серощекая отстреливались охотниками по лицензиям. Возраст диких птиц определяли, используя рекомендации М.Н. Дубининой (1971) и М.С. Долбика (1979). Исследуемую птицу подвергали общеклиническому осмотру, при убое - патологоанатомическому вскрытию, при котором исключались какие-либо отклонения от нормы со стороны внутренних органов.

Для проведения макроскопических исследований с целью выявления топографических особенностей, источников кровоснабжения, иннервации и рельефа слизистой оболочки яйцевода использован материал от 20 взрослых уток и гусынь.

8

Изучение симпатических стволов, вегетативных сплетений, нервов и сосудов органов размножения птиц проводилось комплексным методом с использованием макромикроанатомических исследований по В.П. Воробьеву (1925).

Материалом для морфологических исследований служили органы размножения птиц из отряда Гусеобразные в различные периоды онтогенеза. Для определения массы - яичники и яйцеводы взвешивали на электронных весах ВЛК - 600 с точностью до 0.001 г. Длину яйцевода и его отделов измеряли штангенциркулем с точностью до 1,0 мм.

Гистоисследования проведены на 65 головах взрослых уток, в возрасте 6-7. 9. 11-12, 13 месяцев; 60 утятах в возрасте 1.10, 20, 30, 90. 120 суток и 77 эмбрионах в возрасте 2, 3, 5, 7, 10, 1 1, 14, 16, 20, 25, 27 суток: 15 гусынях в возрасте 11, 12, 13 месяцев; 6 кряквах в возрасте 11-12 месяцев и 3 головах чомги серощекой в возрасте 11-12 месяцев. Всего изучено 226 птиц.

Материал, используемый для гистологических, гистохимических и электронномикроскопических исследований фиксировали в 12%-ном растворе кислого, нейтрального формалина, жидкости Карнуа, холодном (+4°) ацетоне и 2,5%-ном растворе глютаральдегида. Уплотнение материала проводили методом заливки в парафин, эпоксидные смолы и замораживанием.

Для морфологических исследований срезы окрашивали гематоксилин-эозином. Коллагеновые волокна выявляли по Маллори, эластические - по методу Вейгерта, аргирофильные (преколлагеновые и ретикулиновые) - по Гордон Свиту.

При проведении общего анализа, гистологической характеристики структур яичника и яйцевода в различные возрастные периоды птиц проводилась микрометрия основных клеточных элементов тканей и органотипических структур. Измеряли диаметры фолликулярных и интерстициальных клеток и их ядер, высоту покровного эпителия и их эпителиоцитов. экзокриноцитов желез воронки, белкового отдела, перешейка и матки яйцевода, используя рекомендации К. Ташке (1980). О варьировании клеток мы судили по среднеарифметической величине площадей ядер, протоплазмы и ядерно-протоплаз-матического отношения (ЯПО). Для выяснения морфологических различий сравнивали среднеарифметические величины с помощью критерия достоверности по Стъюденту (Г.Ф. Лакин.1968).

Для электронномикроскопических исследований срезы контрастировали уранилацегатом, лимоннокислым свинцом и их изучали на электронном микроскопе ЭМВ-100БР.

Для выявления ДНК применяли специфическую реакцию Фель-гена (Э. Пирс, 1962).Совместное выявление ДНК и РНК проводили пиронин-метиловым зеленым по Браше и галационин-хромовыми квасцами по Эйнарсону (Г.А. Меркулов. 196!; Э. Пирс. 1962).

Функциональное состояние нуклеиновых кислот клеток тканей, изучали на препаратах, флюорохромированных в растворе акридано-вого оранжевого при pH 4,25. Материал для люминесцентной микроскопии фиксировали в холодном ацетоне (рац. предложение №133).

При исследовании ДНК и РНК учитывали, что эухроматин люми-нисцирует в диапазоне от светло- до темнозелсного, гетерохроматин -желтым. РНК - оранжево-красным цветами (М.Л. Константинова-Шлсзенгер. 1961; A.B. Зеленин, 1967).

Для определения содержания общего, кислого и основного белка были использованы водный и сулемовый растворы бромфенолового синего по Бонхегу при pH 6,5 (В.Г. Елисеев и др.. 1967).

Ядерные белки (гистоны) выявляли при люминесцентной микроскопии, по их способности светиться ярко-зеленым цветом после обработки срезов акридиновым оранжевым по той же схеме, что и при изучении нуклеиновых кислот.

Для определения содержания в тканях гликогена и гликопротеи-нов применяли ШИК-реакцию по Шабадашу (1947).

Для дифференциальной характеристики гликозаминогликанов были использованы методы окраски альциановым синим по Сгидме-ну (Э. Пирс, 1962) и основным коричневым по Шубину. (1961).

При люминесцентной микроскопии после обработки срезов акридиновым оранжевым по вышеизложенной схеме гликозаминогли-каны определяли по их способности люминесцировать кирпично-красным и красно-коричневым цветом (A.B. Зеленин. 1967).

Липиды выявляли Суданом III и сульфатом нильским голубым (Г.А. Меркулов. 1961; О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. 1971).

При люминисцентной микроскопии липиды и липопротеины выявляли по полному поглощению ультрафиолетовых лучей (А.Г. Зеленин. 1967).

Кровь для биохимических исследований брали у уток и селезней. Определение общего белка сыворотки крови проводили рефракто-

метрическим методом с использованием рефрактометра типа ИРФ-22 (И.П. Кондрахин, Н.В. Курилов. 1985).

(3-липопротсины определяли методом Бурштейна в модификации Виноградовой (И.П. Кондрахин, Н.В. Курилов. 1985).

Содержание общего холестерола определяли методом Илька (И.П. Кондрахин, Н.В. Курилов. 1985).

Уровень общих липидов определяли в сыворотке крови унифицированным методом по цветной реакции с сульфофосфовиниловым реактивом (В.Е. Колб, B.C. Камышников. 1982).

Определение активности щелочной фосфатазы проводили фотометрическим методом на анализаторе ФП-901 с использованием набора реактивов Клин и Тест-ЩФ А МП (В.В.Меньшикова, 1987).

Определение в сыворотки крови фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), эстрадиола, прогестерона проводили иммунофер-ментным методом используя реактивы фирмы "Lio Mtrieux" (Франция).

Результаты цифровых исследований подвергнуты стандартной статистической обработке (ГОСТ 11.004-74; К.П. Гладилин, З.С. Ра-чииский, 1979).

По данным цитометрий составлены сводные таблицы и графические рисунки.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.2. Морфогенез органов размножения уток в пренатальном развитии

Закладка гонад у уток пекинской пород].! происходит на 3 сутки эмбрионального развития на медио-вентральной поверхности формирующихся мезонсфросов. Она начинается с пролиферации клеток це-ломического эпителия и расположенной под ним мезенхимы. Нами установлено, что у 3-х суточных эмбрионов утки покровный эпителий зачатков гонад уже проявляет признаки секреторной активности веществ белково-углсводной природы. Об интенсивном синтезе тканей полового зачатка, продуктов белковой природы у птиц и млекопитающих свидетельствуют данные С.Е. Левиной (1974), О.В. Волко-

вой, М.И. Пекарского (1976). П.А. Ангеловой (1980, 1984), J. Jordanov (1982. 1984), J.P. Winigeret all (1983, 1984, 1987).

Заселение гонад гоноцитами происходит на 4 сутки эмбриогенеза. Гоноциты вначале внедряются между клетками поверхностного эпителия гонад, а затем появляются в близкорасположенных к эпителию участках мезенхимы и стенках синусоидных кровеносных капилляров, что согласуется с данными Л.И. Фалина (1968), Г.А. Семеновой-Тян-Шанской (1969. 1971). Г.С. Крок. Л.Н. Лиговченко (1984), которые указывают на активную миграцию первичных половых клеток в зачатки гонад. В пользу активного перемещения гоноцитов свидетельствуют и результаты собственных исследований. Гоноциты, находящиеся в эпителии и мезенхиме гонад в результате миграции утрачивают гликоген, в их цитоплазме снижается содержание РНК, белков, гликопротсинов. Митозы среди гоноцитов встречаются редко.

У эмбрионов утки на 4-е сутки инкубации в зачатках индифферентных гонад установлена закладка первичных половых тяжей, которые образуются путем пролиферации и миграции клеток поверхностного эпителия. Первичные половые тяжи образованы эпителиальными клетками, среди которых выявляются гоноциты. Постепенно гонады приобретают вид однородной клеточной массы, содержащей различные диффероны клеток.

У 5-суточных эмбрионов утки появляются признаки первичной асимметрии гонад, которые заключаются в отставании роста правой гонады по отношению к левой. В ней уменьшаются высота покровного эпителия, на 15-20% - площадь среза и снижается количество гоноцитов. На появление асимметрии в развитии гонад у эмбрионов птиц и млекопитающих указывают F.L. Romanoff (1960), С.Е. Левина (1974), О.И. Бриндак (1984), АЛО. Шантыз (1999).

С.Е. Левина (1974) отмечает, что анатомический диморфизм зачатков гонад является одним из первых признаков, зависящих от пола особи и возникает задолго до гистологических различий пола гонад. Автор указывает, что ярко выраженная асимметрия гонад является признаком развития яичников, в то время как у самцов обе гонады развиваются равномерно.

Половая дифференцировка гонад начинается у эмбрионов утки на 7-е сутки эмбрионального развития с появления второй волны пролиферациии эпителиальных тяжей. Эпителиальные тяжи разделе-

ш,I прослойками мезенхимы и. в отличие от тяжей первой генерации, располагаются в периферических участках гонад. В половых тяжах происходит активная пролиферация гоноцитов и окружающих их эпителиальных клеток. Закладка эпителиальных тяжей второй волны пролиферации отмечается в одни и те же сроки в правой и левой гонадах эмбрионов утки. Вместе с тем асимметрия гонад продолжает прогрессировать.

К концу зародышевого периода (10-е сутки инкубации) в гоноци-тах начинают происходить морфологические и цитотопохимичсские изменения, связанные с уменьшением в цитоплазме содержания РНП. белков, гликогена, гликопротеинов. Изменяется их взаимосвязь с клетками эпителиальных тяжей и мезенхимы, что свидетельствует о появлении признаков ранней асинхронии в структурно-функциональной дифференциации гоноцитов и превращении их в овогонии.

На 11 сутки эмбриогенеза в гонадах эмбрионов утки продолжаются процессы усложнения морфологического строения, ряд цитохимических изменений показателей клеток всех уровней, в связи с возрастной спецификой их структурно-функциональной дифференции. В левой гонаде под поверхностным эпителием появляется небольшая прослойка мезенхимы, образующая белочную оболочку.

На периферии гонады происходит формирование коркового вещества, содержащего скопления овогоний, крупно-отросчатых клеток - производных эпителиальных тяжей, малодифференцированных ме-зенхимоцитов и более дифференцированных фибробластов. В глубине гонады располагается мозговое вещество содержащее многочисленные кровеносные, лимфатические сосуды и большое количество лакун, образованных раздвинутыми эпителиальными тяжами, клетки которых проявляют инкреторную активность. В левой гонаде начинаются процессы формирования брыжейки.

Правая гонада II-суточных эмбрионов, уменьшаясь в размерах, составляет не более 15-20% от линейных размеров левой гонады. Ее брыжейка не выражена. С поверхности она покрыта однослойным низким кубическим эпителием. В правой гонаде не происходит развития коркового вещества, она приобретает рыхлую структуру, содержит большое количество лакун, единичные гонониты. среди которых митотически делящиеся клетки встречаются редко. В ней отмечаются явления дифференциации части гоноцитов в овогонии и начальные

процессы формирования первых генераций фолликулов. Васкуляри-зация правой гонады сопровождается формированием в ней артерпол. венул. многочисленных лимфатических синусоидов.

По нашему мнению.' явление обильной васкуляризации гонад, согласно законам оптимизации не только ускоряет явления их гро-фики, но и обеспечивает всасывание инкретов и начальные стадии формирования примордиальных фолликулов.

К концу предплодного периода у эмбрионов 16-суточного возраста происходит быстрый рост левого яичника. В нем продолжается миграция клеток поверхностного эпителия в мезенхимную основу гонады, которая начинает приобретать признаки строения слабо кол-лагенизированной рыхлой соединительной ткани. В ядрах большинства овогоний хроматин сильно структурирован, что свидетельствует о вступлении их в стадию мейотического деления. Л.И. Фалин (1968) отмечает, что вступление овогоний в профазу премейогического деления означает их переход в стадию овоцита.

В плодный период у эмбрионов 20-суточного возраста в корковом веществе левого яичника располагаются большие скопления овогоний, увеличивающиеся в процессе их митотичсского деления.

У эмбрионов 25-суточного возраста в левом яичнике отмечается процессы формирования первых примордиальных фолликулов. Ово-циты в таких фолликулах окружены плоскими клетками фолликулярного эпителия. В этот период в яичнике нами установлено появление атрезии овогоний и овоцитов примордиальных фолликулов. Гибель овогоний сопровождается деструктивностью или пикнозом их ядер и понижением в них содержания ДНП, до их исчезновения. На наличие процессов атрезии овогоний и примордиальных фолликулов в яичниках плодов птиц и млекопитающих также указывают Г.В. Хонина (1984). 3. Пенков и др. (1987), АЛО. Шантыз (1999).

Ко времени вылупления яичник утят с поверхности покрыт однослойным плоским поверхностным эпителием, под которым располагается тонкая белочная оболочка. В корковом веществе активизируются процессы фолликулогенеза. Формирующиеся и примордиальные фолликулы располагаются на периферии коркового вещества. Между фолликулами лежат большие группы овогоний, митозы среди них регистрируются более редко, чем в ранние периоды развития.

Мозговое вещество яичника образовано малодифференцирован-ной, слабо коллагенизированной рыхлой соединительной тканью.

Закладка Мюллеровых протоков у эмбрионов утки начинается на 3 сутки инкубации на дорсолатеральной поверхности мезонефро-сов, что согласуется с данными А. Заварзина (1929), который отмечает. что. закладка Мюллеровых протоков по времени совпадает с закладкой половой железы.

Покровный эпителий мезонефросов в области закладки левого и правого Мюллеровых протоков становится кубическим, затем столбчатым и. к 4- суточному возрасту эмбрионов, - многорядным столбчатым.

У эмбрионов 5- суточного возраста происходит погружение многорядного столбчатого эпителия в подлежащую мезенхим}' в виде эпителиального тяжа, в результате формируются парные складки, которые, смыкаясь, образуют Мюллеровы протоки.

Сформированный правый и левый протоки выстланы двурядным столбчатым эпителием. К 7- суточному возрасту эмбриона покровный эпителий левого и правого Мюллеровых протоков начинает проявлять признаки секреторной активности. Секрет содержащий гликоген, гликопротеины, карбоксилированные и сульфатированные гликоза-миногликаны выявляется не только в цитоплазме клеток, но и в просветах протоков. Нами отмечено, что в этом возрасте появляется уменьшение высоты покровного эпителия правого Мюллерова протока и увеличение вариаций в высоте его эпителиоцитов. В конце зародышевого периода асимметрия в развитии левого и правого Мюллеровых протоков хорошо выражена. Она приводит к уменьшению высоты покровного эпителия, снижению его секреторной активности, уменьшению диаметра правого протока и атрофии его брыжейки. В предплодный период в стенке левого Мюллерова протока начинаются сложные процессы морфогенеза, связанные с активизацией формирования оболочек и постепенным его превращением в яйцевод. В правом Мюллеровом протоке продолжаются процессы редукции. Его покровный эпителий уплощается, окружающая мезенхима не дифференцируется, брыжейка укорачивается, ее толщина уменьшается. К 14- суточному возрасту развития эмбрионов, правый Мюллеров проток полностью редуцируется, в редких случаях сохраняется в виде рудимента брыжейки. В плодный период в соединительнотканной основе слизистой и серозной оболочек продолжаются процессы дифференциации клеток по типу фибробластов. В средней и каудальной частях яйцевода появляется хорошо выраженная мышечная оболочка.

образованная слабодифференцированными миоцитами. На слизистой оболочке появляются складки.

К периоду вылупления у зародышей 27-суточного возрасха яйцевод не дифференцирован на отделы. Результаты наших исследований не подтверждают данные В.В. Рольник (1968), утверждавшей, что дифференциация яйцевода на отделы происходит у птиц на 12 сутки инкубации. В этом возрасте яйцевод покрыт однослойным двурядным столбчатым эпителием. Соединительнотканная основа собственной пластинки слизистой оболочки сохраняет черты слабо коллагенизи-рованной ткани. Мышечная оболочка в краниальных участках яйцевода представлена единичными миоцитами. в средних и каудальных-образована циркулярно расположенными миоцитами. К концу плодного периода процессы дифференциации тканей яйцевода не заканчиваются, они продолжаются и в постнатальный период развития.

2.3. Морфофункциональиыс особенности строения органов размножения уток в посгнатальном развитии

Яичник утят в первые сутки после вылупления имеет гладкую поверхность и лишь к 20-суточному возрасту на нем появляются невысокие складки. У утят старше 30-суточного возраста складчатость на поверхности яичника увеличивается, что связано с усиленным ростом коркового вещества и образованием наиболее крупных фолликулов. У суточных утят яичник покрыт однослойным плоским поверхностным эпителием, под которым находится тонкая белочная оболочка. Его корковое и мозговое вещество образовано уплотненной слабо дифференцированной рыхлой соединительной тканью. В корковом веществе располагаются группы овоцитов. еще -не вступившие в ин-трафолликулярный период овогенеза и примордиальные фолликулы. В корковом веществе, под покровным эпителием идут активные процессы пролиферации интерстициальных клеток. К 10-суточному возрасту часть фолликулов увеличивается в размерах, фолликулярный эпителий в них усложняется и начинается формирование соединительнотканной оболочки. В цитоплазме овоцитов таких фолликулов происходит накопление белков, гликопротеинов. липопротеинов и липидов. Интерстициальные клетки из поверхностных участках кор-

кового вещества начинают мигрировать вглубь, где на границе с мозговым веществом образуют большие скопления. В 20-суточном возрасте все крупные фолликулы имеют хорошо сформированную соединительнотканную оболочку, а в фолликулярном эпителии наряду с кубическим появляются столбчатые клетки. К 30-суточному возрасту крупные фолликулы, продолжая развиваться быстрыми темпами, достигают больших размеров. В таких фолликулах эпителий становится столбчатым, а соединительнотканная оболочка утолщается, пролиферация и миграция ингерстициальных клеток снижается. В 90-суточном возрасте в сыворотке крови уток начинается увеличение концентрации ФСГ, эстрадиола и прогестерона. Я.Д. Киршенблат (1973) отмечает, что ФСГ стимулирует накопление желтка в овоцитах и увеличивает размеры фолликулов, К. Ogava et all. (1985) указывает, что ФСГ может усиливать выработку прогестерона фолликулоцитами наиболее крупных фолликулов. Прогестерон, по данным A.B. Ако-пян (1982) создает фон, на котором действуют эстрогены. Следовательно, повышение концентрации ФСГ в сыворотке крови обеспечивает рост фолликулов и дифференциацию фолликулярных и интср-стициальных клеток, участвующих в образовании половых гормонов.

В 90-суточиом возрасте в яичнике увеличиваются размеры коркового и мозгового вещества, на его поверхности образуются первичные и вторичные складки. В соединительнотканной оболочке наиболее крупных фолликулов появляется деление на слои. Внутренний слой теки развит лучше, чем наружный. В нем обнаруживаются большие скопления текальных интерстициальных клеток, которые мигрируют из межфолликулярной стромы коркового вещества яичника.

К 180-суточному возрасту уровень ФСГ в сыворотке крови достигает высокой концентрации 5.75 МЕ/л. что активизирует процессы роста фолликулов и увеличение массы яичника. Концентрация эстрадиола в сыворотке крови уток повышается и достигает - 1,80 нмоль/л, прогестерона - 1.96 нмоль/л, что также стимулирует развитие фолликулов и вступление их в стадию быстрого роста.

Яичник уток 180-суточного возраста по уровню дифференцированное™ тканей, строению и функции его структурных компонентов становится близким к дефинитивному.

Яйцевод утят в первые сутки после вылупления имеет вид тонкой трубки. Внутренняя поверхность его выстлана однослойным низким

столбчатым эпителием, который в краниальном и каудальном отделах многорядный, а в среднем - однорядный. Различия между будущими отделами яйцевода выявляются на цитометрическом уровне и касаются величины клеток покровного эпителия, размеров их ядер и ЯПО. В покровном эпителии средних участков яйцевода суточных утят выявляется небольшое количество эпителиоцитов со светлой слабо базофильпой цитоплазмой и крупными эухромными ядрами. Гистохимическими методами установлено, что в их цитоплазме содержится повышенное количество РНП и белков.

В 10-суточном возрасте в покровном эпителии яйцевода утят увеличивается количество клеток с эухромными ядрами. В каудальном отделе активизируется секреция эпителиоцитов по выработке карбоксилированных и сульфатированных гликозаминогликанов, которая заметно возрастает у утят к 20-суточному возрасту.

В яйцеводе уток 90-суточного возраста происходит дифференциация на отделы, которые различаются, главным образом, рельефом слизистой оболочки и толщиной стенки. В покровном эпителии слизистой оболочки матки начинается закладка трубчатых желез, которые формируются путём впячивания эпителиоцитов в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки, где образуются эпителиальные «почки». Морфологические особенности эпителиоцитов «почек» мало чем отличаются от покровного эпителия, однако, для них характерно повышенная секреторная активность. Одной из важных морфофункциональных особенностей строения слизистой оболочки яйцевода уток в этот период является наличие в ней узелков лимфопоэза и диффузных скоплений лимфоцитов, что согласуется с исследованиями М. Kacinska et all. (1989). М.Е. Пилипенко и др. (1989). L. Meifen ct all. (1997). Окружающая узелки соединительная ткань инфильтрирована лимфоцитами, плазмоцитами и тканевыми базофилами. В отдельных участках яйцевода происходит миграция лимфоцитов и плазмоцитов через поверхностный эпителий в просвет яйцевода. Эта общая закономерность наблюдается и в слизистых оболочках других трубчатых органах птиц, на что имеются указания в работах П.А. Ильпа'и др. (1980. 1984). С.Б. Селезнева (1987), В.А. Шестакова (1988), Н.А. Королевой (1989), В.В. Однороб (1990) и В.И. Плешаковой (1992). что связано с формированием иммунокомпетент-ности у лимфоцитов и плазмоцитов.

У утят в суточном возрасте мышечная оболочка сформирована только в каудальной и средней частях яйцевода, соответствующих перешейку, матке и влагалищу. К 30-суточному возрасту она появляется во всех отделах яйцевода, а в матке и влагалище в ней можно различить два направления пучков гладких миоцитов. К 180- суточному возрасту в яйцеводе сформированы слизистая, мышечная и серозная оболочки. В слизистой оболочке продолжается процесс закладки трубчатых желез. Во влагалище начинается дифференцировка клеток покровного эпителия на столбчатые реснитчатые и бокаловидные, секреция которых возрастает. Влагалище первым из отделов яйцевода заканчивает свое развитие и соответствует строению половозрелых уток. К 210-суточному возрасту органы размножения уток по уровню дифференцированное™ тканей, строению клеток покровного эпителия и трубчатых желез становятся дефинитивными.

2.4. Сравнительные морфофункциональные особенности строения яичника и яйцевода половозрелых птиц

Яичник у изученных видов птиц в период яйцекладки приобретает гроздевидную форму, увеличивается в объеме и смещается кау-дально в тазовый отдел грудобрюшной полости до уровня тела 4-5 крестцового позвонка. Яичник вентрокраниальнло граничит с железистым отделом желудка, дорсально - каудальной долей левого легкого, передней и средней долями левой почки, каудовентрально - с воронкой яйцевода и кишечником.

С поверхности он покрыт простым кубическим эпителием, который в местах плотного прилегания фолликулов уплощается. В цитоплазме мезотелиоцитов яичника содержится хорошо развитая гранулярная ЭПС, равномерно расположенные митохондрии и большое количество свободных рибосом. Гистохимическими методами выявлена секреторная активность клеток, секрет мезотелиоцитов содержит РНК. белки, гликопротеины и небольшое количество карбоксилиро-ванных гликозаминогликанов. Под поверхностным эпителием'распо-ложена тонкая белочная оболочка, в которой пучки коллагеновых и аргирофильных волокон образуют слоистое сплетение. У кряквы и чомги серощекой толщина белочной оболочки в 1.5-2 раза больше,

чем у гусыни и утки и в ней преобладают миоциты над другими видами клеток. У изученных видов птиц яичник приобретает не только ряд возрастных, но и видовых особенностей. Архитектоника рыхлой волокнистой соединительной ткани коркового и мозгового вещества во многом зависит от роста и атрезии фолликулов. В участках коркового вещества, где располагается много растущих фолликулов, отмечается увеличение количества кровеносных сосудов, рыхлая волокнистая соединительная ткань содержит густопетлистую сеть коллагено-вых и аргирофильных волокон, а различной величины фибробласты всегда имеют повышенное содержание в цитоплазме РНК и гликоза-миногликанов, о наличии которых в яичниках млекопитающих описывают В.В. Биров (1970). Г.В. Хонина (1984). В корковом веществе расположены фюлликулы на разных стадиях роста и развития. У всех изученных видов птиц фолликулы в своем развитиии проходят при-мордиальную стадию, стадии роста и созревания. Примордиальные фолликулы в период активной яйцекладки немногочислены, тогда как в начале и после ее завершения, они располагаются в большом количестве в подмезотелиалыюй соединительной ткани коркового вещества. В корковом веществе также встречаются овоциты, не окруженные клетками фолликулярного эпителия. Такие овоциты небольших размеров, содержат крупные митохондрии, слабо развитый комплекс Гольджи и мультивезикулярные тельца с включениями гли-копротеиновой природы. В примордиальных фолликулах овоцит окружен однослойным плоским фолликулярным эпителием. Цитоплазма овоцита окрашена равномерно базофильно, в ней выявляются митохондрии, большое количество рибосом, расположенных свободно и на канальцах ЭПС. В поверхностных слоях цитоплазмы овоцита содержатся гранулы с включениями. Плазмолемма овоцита образует единичные микроворсинки, что свидетельствует о начальных процессах формирования прозрачной зоны. В растущих фолликулах овоциты. увеличиваясь в размерах, претерпевают сложные процессы структурно-функциональной перестройки, связанной с накоплением питательных веществ, изменением строения фолликулярного эпителия и теки. В цитоплазме овоцитов увеличиваются размеры и количество гранул, вакуолей, микропузырьков, включений и митохондрий, что по мнению P.S. Wasscrman et all. (1978) связано с накоплением в них АТФ. Свободные рибосомы и полисомы располагаются между гранулами и вакуолями . Другие органеллы овоцитов выражены слабо. Ре-

зультаты наших исследований согласуются с данными J. Tesarik et all. (1979, 1982, 1986), В.Г. Мардановой. Л.Ф. Курило (1989), отмечавших вовлечение органелл овоцита в образование секреторных гранул. Фолликулярный эпителий становится кубическим, затем столбчатым и на конечных стадиях быстрого роста - многорядным столбчатым. Вокруг фолликула формируется соединительнотканная оболочка (тека), в которой хорошо выражены внутренний и наружный слои. Внутренняя тека образована мышечным, соединительнотканным и сосудистым слоями. Мышечный слой в теке лучше развит у кряквы и чомги серощекой. В соединительнотканном слое располагаются скопления интерстициальных клеток. В наружной теке содержатся кровеносные и лимфатические сосуды, большинство из которых заполнены эозинофильными макрофагами и гранулами.

Фолликулы на стадии роста выступают за пределы яичника, сохраняя с ним связь с помощью соединительнотканного стебелька. Созревающие фолликулы наиболее крупных размеров. Цитоплазма овоцитов фолликулов окрашена неоднородно, содержит крупные вакуоли и эозинофильные гранулы, в которых выявляется широкий спектр питательных веществ. Фолликулярный эпителий - однослойный столбчатый, который по мере увеличения размеров овоцита становится однослойным кубическим, затем плоским.

Таким образом, на всех стадиях развития фолликулы в яичнике у изученных видов птиц являются целостной системой, в которой половые и соматические клетки поддерживают постоянные морфо-функциональные связи. Эти взаимосвязи характеризуются не только усложнением контактов овоцита и фолликулярных клеток, обоюдным участием их в образовании прозрачной зоны, но и особенностями метаболизма овоцита и фолликулярных клеток в процессе овогенеза.

С началом яйцекладки на месте овулировавшего фолликула формируется постовуляторный фолликул. Основываясь на результатах собственных исследований и сопоставляя их с данными литературы Т. Nakada (1977). R.C. Chalana et all. (1978), О.Ю. Царева (1991). А'.А. Тегза (1999) мы убеждаемся, что постовуляторные фолликулы выполняют инкреторную функцию. Последнее связано с пролиферацией фолликулярных и интерстициальных клеток, повышенным содержанием в их цитоплазме РНК. белков, липидов и липопротеинов. а в межклеточном веществе теки - сульфатированных, карбоксилиро-ванных гликозаминогликанов. протеогликанов.

Атрезии в яичнике птиц подвергаются фолликулы на всех стадиях развития. Нами выявлено три основных вида атрезии: железистая, жировая и кистозная. Железистая атрезия характерна для фолликулов на стадии роста и созревания и часто встречается в яичнике птиц в начальный и активный периоды яйцекладки. Для нее характерна гибель овоцита, пролиферация и гипертрофия фолликулярных и ин-терстициальных клеток, принимающих участие в стероидогенезе. Жировой атрезии подвергаются фолликулы на стадии быстрого роста. Для нее характерна пролиферация фолликулярных клеток, которые в последующем подвергаются жировому перерождению. Жировая атрезия может быть самостоятельным видом или трансформироваться из железистой атрезии, после прекращения инкреторной функции. Жировой атрезии чаще подвергаются фолликулы в период яйцекладки и после ее затухания. Кистозная атрезия характерна для созревающих фолликулов и чаще встречается в период затухания яйцекладки. Процесс атрезии в примордиальных фолликулах и фолликулах начальных стадий роста начинается с дистрофии овоцита, тогда как на стадии быстрого роста, в первую очередь деструктивным изменениям подвергается фолликулярный эпителий, а позднее овоцит. Мы считаем, что процесс атрезии фолликулов на всех стадиях развития происходит в результате нарушени трофики овоцита.

В яичнике половозрелых птиц интерстициальные клетки являются одной из наиболее активно функционирующих структур, которые секретируют стероиды. По месту расположения интерстициальных клеток, мы подразделяем их на текальные, находящиеся в теке фолликулов и стромальные, образующие островки в межфолликулярной соединительной ткани коркового вещества. Стромальные и текальные интерстициальные клетки морфологически идентичны, но отличаются значительными колебаниями размеров. На основании гистохимических и морфометрических исследований было установлено, что функциональная активность стромальных интерстициальных клеток выше, чем текальных, что согласуется с данными С. Со(еа (1978), О.Ю. Царевой (1995), которые отмечали их более высокую функциональную активность в стероидогенезе у кур. Высокую функциональную активность интерстициальные клетки проявляют в начале и в период активной яйцекладки, а при ее затухании активность клеток снижается.

В соеднительнотканной строме коркового и мозгового вещества яичника и просветах лимфатических сосудов выявляются клетки со специфической эозинофильной зернистостью в цитоплазме - эозино-фильные макрофаги. В цитоплазме эозинофильных макрофагов установлено большое количество включений различной электронной плотности, содержащих белки, ДНП, РНП, гликопротеины, липопро-теины, липиды, гликоген и карбоксилированные гликозаминоглика-ны. Мы склонны высказать суждение о том, что эозинофильные макрофаги в яичнике выполняют трофическую функцию. Есть все основания утверждать о их связи со специфическими структурами яичника - эозинофильными гранулами, которые расположены в просветах лимфатических сосудов, соединительной ткани и в цитоплазме ово-цитов созревающих фолликулов. Можно предположить, что эозинофильные макрофаги, выйдя из кровеносных сосудов в соединительную ткань и проникая в просветы лимфатических сосудов, захватывают питательные вещества, увеличиваясь в размере. В их цитоплазме ядра смещаются на периферию, так как возрастает величина и количество гранул. Эозинофильные макрофаги, накапливая питательные вещества, превращаются в специфические структуры - эозинофильные гранулы, которые по лимфатическим сосудам проникают в теку фолликулов и через фолликулярный эпителий в овоплазму созревающего фолликула, обеспечивая быстрое накопление питательных веществ. В начале яйцекладки в яичнике птиц эозинофильных макрофагов больше, чем в период активной яйцекладки и после ее завершения. Количество эозинофильных гранул возрастает в пик яйцекладки и остается на высоком уровне до ее окончания, что можно объяснить высокой потребностью в питательных веществах в период повышенной половой активности.

Ряд авторов (A.B. Gilbert, 1969; Л.Н. Лиговченко, 197L; S. Sisson et all., 1975; О.Ю. Царева, 1993) обнаружили наличие взаимосвязи между яичником, надпочечником и почкой у цыплят и половозрелых кур. Мы, исследуя закладку и развитие гонад у утки, обратили внимание на то. что рядом расположенные яичник, надпочечник и почка имеют единую, объединяющую их вместе брыжеечную основу, общие источники магистральной васкуляризации и иннервации. В период эмбриогенеза закладка этих органов не только совпадает по времени, но и имеет сходные источники происхождения - производные мезодермы, мезенхимы, и нервной ткани, близкое прилежание

друг к другу и образование общих брыжеечных и воротных структур. Однако, к этому времени специфическая гонадо-почечно-надпочечниковая зона еще не сформировалась. Формирование ее происходит в предплодный период и, по нашему мнению, связано с обеспечением нейро-гуморальной регуляции васкуляризации гонады, надпочечника и почки. С момента закладки в ГПНЗ происходит формирование гладкой мышечной ткани, ускоренная дифференциация клеток и волокон рыхлой соединительной ткани. К моменту вылуп-ления органы ГПНЗ приобретают достаточно высокий уровень их дифференциации и в последующие периоды их постнатального гистогенеза они не теряют связи друг с другом, сохраняя ее через ГПНЗ. Все органы этой зоны начинают функционировать с момента закладки, но достигают полного развития лишь к периоду полового созревания птиц.

Одной из особенностей в строении мозгового вещества яичника птиц является то, что в нем, наряду с наличием крупных кровеносных сосудов, пучков нервных волокон, многочисленных нервных ганглиев всегда имеет место большое количество гладкой мышечной ткани, расположенной по ходу сосудов.

После прекращения яйцекладки яичник претерпевает ряд изменений, в нем исчезают созревающие фолликулы и эозинофильные гранулы, соединительная ткань становится сильно коллагенизированной, а кровеносные сосуды находятся в спавшемся состоянии.

Видовой особенностью яичника у кряквы и чомги серощекой, в сравнении с уткой и гусыней, является сильная коллагенизация стро-мы коркового и мозгового вещества, высокое содержание в ней белков, гликопротеинов. карбоксилированных и сульфатипрованных гликозаминогликанов. большое количество гладкой мьппечной ткани не только в мозговом, но и межфолликулярной строме коркового вещества, теке фолликулов и белочной оболочке. Наличие в тканях яичника скоплений плазмоцитов, тканевых базофилов и гистиоцитов свидетельствует о более высоком иммунокомпетентном фоне органа. У изученных видов птиц имеются достоверные различия величины протоплазмы, ядер и ЯПО клеток фолликулярного эпителия, фолликулов стадии роста и созревания, интерстициальных клеток теки и стромы яичника.

Васкуляризация яичника осуществляется непарной яичниковой артерией, отходящей от грудобрюшной аорты, на уровне тела по-

следнего грудного или первого поясничного позвонков. У большинства изученных видов птиц имелись дополнительные ветви -каудальная яичниковая артерия, являющаяся ветвью краниальной левой почечной или краниальной артерии яйцевода и добавочная яичниковая артерия, отходящая от общей брыжеечной артерии. Артерии яичника мышечно-эластического типа, имеют диаметр 1960,97±140,50 мкм, толщину стенки 508.04163,96 мкм. Характерной особенностью артерий является то. что в них внутренняя и наружная эластические мембраны слабо выражены, но сильно развита мышечная оболочка.

Иннервация яичника осуществляется ветвями общего брыжеечного сплетения, узловой компонент которого представлен яичниковым, надпочечпиковыми. почечным и общим брыжеечным ганглиями. Данное сплетение формируется ветвями среднего, малого и первых двух поясничных внутренностных нервов. Яичниковый ганглий непарный, располагается на медиальной поверхности яичника на уровне тел 8-9 грудных позвонков. Он имеет овально-треугольную форму. От яичникового ганглия отходят висцеральные нервные ветви вдоль стенок кровеносных сосудов в мозговое вещество и к фолликулам яичника, формируя интраорганное яичниковое сплетение.

Яйцевод у половозрелых птиц представляет собой непарный, длинный, трубчатый, железистый орган. Он имеет вид извилистой, толстостенной трубки неодинакового диаметра. Яйцевод располагается в грудобрюшной полости под долями левой почки, в пределах от тела 7-8 грудного позвонка до клоаки. От краниального воронкообразного конца яйцевода проходит в дорсолатералыюм направлении связка, которая прикрепляется к дорсальной части тела левого 7 ребра. Яйцевод дорсальной широкой дорсальной связкой прикрепляется к телу сложной поясничнокрестцовой кости на протяжении от 4 крестцового до 10 хвостового позвонка. Согласно морфофункциональ-ным особенностям слизистой оболочки яйцевод делится на собственно воронку и шейку воронки, белковый отдел, перешеек, матку и влагалище. Стенка яйцевода на всем протяжении образована слизистой, мышечной и серозной оболочками, которые в каждом отделе приобретают высокую структурно-функциональную специфичность. Слизистая оболочка в яйцеводе птиц собрана в продольные складки, которые имеют неодинаковую форму и высоту в различных отделах яйцевода. В краниальном отделе воронки складки низкие, единичные,

располагаются параллельными рядами вдоль продольной оси яйцевода, в каудальном - складки становятся высокими, разветвленными, на них появляются вторичные складки, что придает им извилистый вид. В белковом отделе и перешейке складки высокие, лежат рядами в косо-спиральном направлении. В матке складки имеют неодинаковую высоту и волнообразную форму по всей длине. Во влагалище складки невысокие, у кряквы и чомги серощекой они имеют вторичные складки, что придает им древовидную форму.

Покровный эпителий во всех отделах яйцевода однослойный столбчатый реснитчатый, в нем различают столбчатые реснитчатые, бокаловидные, белоксекретирующие и базальные клетки. Столбчатые реснитчатые клетки на апикальной поверхности имеют реснички. В апикальной части цитоплазмы располагается большое количество митохондрий, канальцы агранулярной ЭПС и мелкие гранулы секрета. Гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи чаще обнаруживаются вблизи ядра. Бокаловидные клетки на апикальной поверхности имеют многочисленные микроворсинки. В их цитоплазме выявляется большое количество секреторных гранул, покрытых электронноплот-ной мембраной. Между гранулами секрета располагаются митохондрии и агранулярная ЭПС. Секрет бокаловидных клеток во всех отделах яйцевода содержит гликопротеины. В шейке воронки, белковом отделе и влагалище в секрете кроме гликопротеинов выявляются карбоксилированные и сульфатированные гликозаминогликаны, а в матке только карбоксилированные. В покровном эпителии шейки воронки, белкового отдела и перешейка имеются белоксекретирующие клетки. Характерной особенностью этих клеток является сильно развитая гранулярная ЭПС. Ее канальцы располагаются плотно в околоядерной цитоплазме и между гранулами секрета, которые дают положительную реакцию на белки. Базальные эпителиоциты имеют коническую форму, в цитоплазме клеток выявляется небольшое количество митохондрий, рибосом и слабо развитая гранулярная ЭПС.

В собственной пластинке слизистой оболочки шейки воронки, белкового отдела, перешейка и матки лежат простые трубчатые разветвленные железы, секреторные отделы которых образованы клетками столбчатой формы. В шейке воронки, белковом отделе и перешейке морфологические особенности эпителиоцитов желез обусловлены количеством секрета в клетках, что согласуется с данными К.В.А. Трайнис (1968), S.O. Ogwuengbu (1990). Эпителиоциты желез.

свободные от секрета, имеют базофильно окрашенную цитоплазму, в которой хорошо развита гранулярная ЭПС. содержится большое количество рибосом и полисом. Митохондрии располагаются в апикальной части цитоплазмы между единичными секреторными гранулами. В период накопления секрета канальцы ЭПС расширяются и заполняются секреторной массой инграцисгернальпого белка. Секре-тируемые белки накапливаясь, в апикальной части цитоплазмы, образуют крупные гранулы. Цитоплазма эпителиоцитов окрашивается оксифильно и становится вакуолизированпой. При гистохимической оценке секрета трубчатых желез нами установлено, что он представляет собой комплексное соединение белков, гликопротеинов, проте-огликанов, липопротеинов. Секреторные отделы желез матки образованы эпителиоцитами, цитоплазма которых окрашивается полихро-матофильно, в ней хорошо развита гранулярная и агранулярная ЭПС, много свободных рибосом и полисом. Между канальцами ЭПС располагаются многочисленные митохондрии с просветленным матрик-сом и хорошо выраженными кристами. В апикальной части цитоплазмы располагаются включения гомогенного, зернистого и кри-сталлоидного вида. Секрет трубчатых желез матки содержит небольшое количество белков и полисахаридных соединений.

Нами установлено, что в покровном эпителии слизистой оболочки яйцевода железистые ямки имеются только в шейке воронки, а крипты - в краниальной части влагалища.

Мышечная оболочка воронки, белкового отдела и в краниальной части перешейка образована одним слоем спирально расположенных пучков гладких миоцитов. Внутренний циркулярный и наружный продольный слои мышечной оболочки различают в каудальной части перешейка, матке и влагалище. В мышечной оболочке матки выявляется нервно-сосудистый слой, образованный широкой прослойкой соединительной ткани, в которой проходят крупные кровеносные сосуды и нервы.

Серозная оболочка в яйцеводе собрана в продольные складки, которые наиболее высокие и белковом отделе и перешейке. Мезотелий серозной оболочки образован чередующимися столбчатыми и кубическими эпителиоцитами. в их цитоплазме выявляется повышенное содержание белков и кислых гликозаминогликанов, что указывает на их секреторную активность.

Видовой особенностью яйцевода кряквы и чомги серощекой. в

сравнении с уткой и гусыней, являются следующие различия: по форме и высоте складок слизистой оболочки отделов яйцевода, в толщине слизистой, мышечной и серозной оболочек, более сильной коллагенизации основной пластинки слизистой и межмышечных слоев мышечной оболочки, в строении миоцитов мышечной оболочки и более высокой плотности их расположения, в повышенном содержании в межклеточном веществе рыхлой волокнистой соединительной ткани белков, гликопротеинов. кислых гликозаминогликанов, в размерах клеток покровного эпителия и трубчатых желез различных отделов яйцевода.

Сравнительно-морфологические исследования яйцевода в различные периоды яйцекладки показали, что у уток и гусынь после прекращения яйцекладки во всех отделах яйцевода уменьшается толщина стенки. В покровном эпителии снижается высота эпителиоци-тов и их секреторная активность. Соединительнотканная основа собственной пластинки слизистой оболочки сильно коллагенизируется, в ней появляются узелки лимфопоэза. Трубчатые железы, подвергаясь обратному развитию, значительно видоизменяются. Их секреторные отделы теряют видовые различия, а секреторная активность эпите-лиоцитов прекращается. Межацинарные капиллярные сплетения становятся суженными. Серозная оболочка утрачивает продольные складки.

Васкуляризация яйцевода осуществляется за счет нескольких сосудов, выходящих из разных источников:

1. Краниальной артерией яйцевода - отходит от краниальной левой тазовой артерии на уровне тела последнего поясничного позвонка. На уровне вентрального края яичника она делится на артерию воронки и краниальную артерию белкового отдела.

2. Средней артерией яйцевода - отделяется от-левой средней почечной артерии на уровне тел 4-5 крестцовых позвонков. Она делится на краниальную и каудальную ветви. Краниальная ветвь отдает краниальную артерию перешейка, а каудальная ветвь - краниальную маточную и каудальную артерии перешейка.

3. Каудальной артерией яйцевода - отходит от левой срамной артерии на уровне тел 7- 8 хвостовых позвонков и по ходу делится на среднюю и каудальную маточную артерии, которые разветвляются на 6-8 анастомозирующих между собой веточек в одноименных участках

яйцевода. Каудальная маточная артерия отдает 2-3 ветви в стенку краниальной части влагалища.

4. Вагинальная артерия - отделяется от конечной части ствола левой срамной артерии, которая разветвляется на 5-6 латеральных и медиальных ветвей, васкуляризирующих влагалище и клоаку. Ветви яйцеводных артерий кольцевидно опоясывают яйцевод на всем его протяжении. Максимальное количество артерий идет в белковый отдел и матку, меньшее - в перешеек, воронку и влагалище. Кровеносные сосуды яйцевода имеют сильно извитой вид и но ходу анастомо-зируютдругс другом, образуя сосудистые петли.

В иннервации яйцевода принимают участие ветви срединно-крестцового артериального и клоакального сплетений, срамного, тазового и кишечного нервов.

Срединно-крестцовое артериальное сплетение образовано последними 2 поясничными, 5 крестцовыми и первыми 2-3 хвостовыми внутренностными нервами. Оно располагается вдоль стенки одноименного сосуда между наружной подвздошной и седалищной артериями. От ганглиев этого сплетения идут ветви в воронку, белковый отдел и перешеек яйцевода.

Клоакальное сплетение формируется ветвями хвостовых внутренностных. тазовых и срамных нервов. Оно находится в брыжейке вдоль дорсальной стенки клоаки и хорошо выражено у половозрелых нтиц. Ветви клоакального сплетения иннервируют каудальную часть матки и влагалища. От клоакального сплетения в краниальном направлении в брыжейке, параллельно кишечной трубки проходит непарный кишечный нерв, который заканчивается в области двенадцатиперстной кишки, соединяясь с ветвями общего брыжеечного сплетения. По ходу от ствола кишечного нерва отходят ветви к срединно-крестцовому артериальному сплетению.

Срамной нерв образуется ветвями 7-9 хвостовых внутренностных нервов, он участвует в формировании клоакального сплетения и иннервирует каудальную часть перешейка и матку.

Тазовый нерв формируется ветвями, отходящими от первых 2-3 спинномозговых нервов хвостового сплетения. Он направляется кау-довентралыю к клоаке, по ходу от него идут тонкие ветви в стенку матки и влагалища, к срамному нерву.и клоакальному сплетению.

2.5. Половые особенности динамики массы тела, органов размножения, некоторых показателей обмена веществ и гормонов у уток в период постиаталыюго развития

В растущем организме преобладают процессы анаболизма, что сопровождается увеличением роста массы тканей, органов и организма в целом. У суточных утят живая масса невелика и составляет 54,17±0.8 г. В течение первого месяца жизни наблюдается быстрый рост массы тела, которая увеличивается в 18 раз. Интенсивность роста живой массы в этот период составляет 61.52±0,5 г/кг живой массы в сутки. В течение второго месяца жизни активный рост живой массы сохраняется, но на более низком уровне. Живая масса увеличивается в 2,5 раза и достигает у уток 2557,50±90,59г. а у селезней - 2821,87± 104.22 г. К концу второго месяца живая масса составляет 60-74% от массы тела взрослых. В этот период рост живой массы уток опережает темпы роста яичника и яйцевода и относительная масса этих органов снижается. В следующие возрастные периоды интенсивность роста массы тела уменьшается. Наступление полового созревания и начало яйцекладки усиливает рост яичника и яйцевода, что ведет к увеличению их абсолютной и относительной массы. Однако скорость роста отдельных органов размножения в различные возрастные периоды неодинакова. До начала яйцекладки отмечается более активный рост массы яйцевода, удельный вес его составляет 67,70% массы гениталий, а в период яйцекладки - яичника. В период активной яйцекладки масса яичника составляет 2,8% от массы тела, яйцевода -2,3%. К моменту затухания яйцекладки масса половых органов снижается на 30%.

Учитывая биологическую особенность развития птицы и. основываясь на результатах собственных исследований, можно утверждать, что биохимические процессы в организме растущих уток идут динамично. В первые сутки после вылупления утята имеют большой запас белка, общих липидов, р-липопротеинов и холестерола. которые в первые дни жизни являются основным источником для поддержания интенсивных процессов обмена веществ, связанных с ростом и развитием организма.

Период наиболее интенсивного роста до 90-суточного возраста снижает концентрацию названных показателей до минимальных значений. что связано с установлением равновесия между анаболизмом и катаболизмом, а также усиленной инкрецией гипофизом - ФСГ и яич-

ником - эстрадиола. Период полового созревания приводит к увеличению содержания общего белка, липидов. р-липопротеинов и холе-стерола, которые достигают максимальных значений в период активной яйцекладки, что связано с усиленным синтезом половых гормонов и питательных веществ необходимых для биосинтеза составных компонентов яйца. Половые различия концентрации общего белка, общих липидов, Р-липопротеинов и холестерола в сыворотке крови начинают проявляться у селезней с 60-суточного возраста, что можно связать с началом повышения инкреции тестостерона, обладающего более высоким анаболическим эффектом , по сравнению с гормонами яичника. Затухание яйцекладки приводит к снижению в сыворотки крови уток содержания общего белка на 45%, общих липидов - на 23%, Р-липопротеинов - на 20% и холестерола - на 29%.

Важное значение для понимания метаболических процессов, происходящих в организме уток приобретает изучение ферментов. Не подлежит сомнению, что активность фосфатазы связана со скоростью роста и могут отражать изменения обмена веществ. Анализ полученных данных позволяет утверждать, что у уток активность щелочной фосфатаз^ постепенно повышается в период роста живой массы. В течение первого месяца жизни утят ее активность увеличивается на 50%, второго - на 15%. в дальнейшем повышение активности фермента идет более медленными темпами. В период полового созревания активность щелочной фосфатазы увеличивается, достигая максимальных значений к началу яйцекладки. Сравнительный анализ активности щелочной фосфатазы в сыворотке крови селезней показал, ее взаимосвязь с интенсивностью роста живой массы, поэтому у них активность оказывается в 2 раза выше, чем у самок. С возрастом различия в активности щелочной фосфатазы будет изменяться и у уток в период яйцекладки ферментативная активность щелочной фосфатазы будет выше в 1.5-2,5 раза, чем у селезней.

Таким образом, активность щелочной фосфатазы в сыворотке крови тесно связана с хозяйственно-полезными признаками - скоростью роста массы тела и интенсивностью яйцекладки. Можно предположить, что наиболее оптимальным периодом для определения активности щелочной фосфатазы в целях использования этого показателя для прогнозирования мясной и яичной продуктивности является 30 суток, когда активность фермента достигает высоких Показателей.

Возрастная динамика половых гормонов эстрадиола и прогестерона обусловлена половыми различиями. У суточных утят концентрация их в сыворотке крови невысокая, поскольку биосинтез их в организме протекает низкими темпами. В последующие возрастные периоды происходит быстрый рост их концентрации. К 90-суточному возрасту концентрация половых гормонов усиливается. В этот период интенсивность роста массы тела снижается, а половых органов возрастает. В яичнике увеличивается количество крупных фолликулов, в яйцеводе - начинается закладка желез. К периоду полового созревания содержание эстрадиола и прогестерона достигает максимальных значений и в течение яйцекладки удерживается на высоком уровне до ее окончания, подвергаясь небольшим колебаниям в пределах 10%. В этот период все виды обмена веществ в организме птицы удерживаются на высоком уровне.

В результате проведенных исследований нами выявлено, что концентрация эстрадиола в сыворотке крови коррелирует с возрастом наступления половой зрелости и начала яйцекладки. Рано созревающая птица имеет более выраженный подъем концентрации гормона. Половые различия в содержании гормонов проявляются во все изученные возрастные периоды. Концентрация эстрадиола в сыворотке крови уток в 1,5-4,5 раза, а прогестерона - в 1,8 раза выше, чем у селезней.

Содержание фолликулостимулирующсго гормона (ФСГ) в сыворотке крови уток подвержено цикличным изменениям, что связано с началом и течением половых циклов. Окончание яйцекладки приводит к затуханию половых циклов, уровень ФСГ в сыворотке крови снижается. У уток уровень ФСГ в сыворотке крови выше на 15-20%. чем у селезней во все изученные периоды постнатального онтогенеза.

Следовательно, на все изученные нами показатели обмена веществ наиболее выраженное и достоверное влияние оказывает возраст птицы. Исходя из живой массы, концентрации холестерола. В-липопротеинов, общего белка у суточных утят и скорости роста их в течение первого месяца жизни возможно прогнозирование мясной продуктивности уток (достоверность прогноза выше 0.9). Прогнозирование яйценоскости из изученных нами показателей возможно на основе концентрации Р-липопротеинов и активности щелочной фос-фатазы ( достоверность прогноза выше 0,6).

Выводы

1. Индифферентный период в развитии гонад у утки происходит в три стадии: закладки (3-е сутки), образование первичных половых тяжей (4-е сутки) и первичной асимметрии гонад (5-е сутки). Диффе-ренцировка пола гонад начинает проявляться на 7-е сутки инкубации, первым признаком которой является закладка вторичных половых тяжей и формирование в дальнейшем на их основе фолликулов.

В конце плодного периода (25 сутки инкубации) в яичнике утят появляются первые примордиальные фолликулы, развитие которых продолжается и в постнатальный период онтогенеза. Овоциты в таких фолликулах находятся в разных стадиях профазы мейоза.

2. Яичник утят суточного возраста хорошо дифференцирован на корковое и мозговое вещество и снаружи покрыт однослойным плоским эпителием. Его основу составляет малодифференцированная рыхлая волокнистая соединительная ткань. Большая часть овоцитов находится в интрафолликулярном Периоде овогенеза.

3. У уток до 90-суточного возраста структурно-функциональный гистогенез яичника происходит медленными темпами. После 90-суточного возраста отмечается интенсивное увеличение размеров яичника с одновременной интраорганной перестройкой всех его структурных элементов: дифференциацией интерстициального, соединительнотканного и сосудистого компонентов как в корковом, так и мозговом веществе.

4. Интрафолликулярный период овогенеза в яичнике у изученных видов птиц происходит в три стадии: примордиальной, стадии роста и стадии созревания. В примордиальных фолликулах овоциг окружен однослойным плоским фолликулярным эпителием, содержит небольшое количество органелл и включений гликопротеиновой природы. На стадии роста размеры овоцитов увеличиваются, в их цитоплазме возрастает количество органелл и включений. Стенка фолликулов состоит из внутренней и наружной теки. Фолликулярный эпителий постепенно изменяется, преобразуясь в кубический, столбчатый и псевдомногослойный. На стадии созревания в овоцитах происходит увеличение количества включений белков, жиров, гликопро-

теинов, протеогликанов. сульфатированных и карбоксилированных гликозаминогликанов. Фолликулярный эпителий приобретает строение столбчатого, а затем кубического и плоского. Фолликулы, увеличиваясь в размерах, выступают за пределы яичника, сохраняя с ним связь с помощью мезотелио-соединительнотканной ножки.

В период яйцекладки фолликулы подвергаются атрезии на всех стадиях развития: примордиальные и на стадии медленного роста -железистой, на стадии быстрого роста - железистой и жировой, на стадии созревания - железистой и кистозной.

5. Интерстициальные клетки в яичниках появляются в конце зародышевого периода у эмбрионов 10-суточного возраста. С момента закладки они начинают проявлять инкреторную активность. У суточных утят интерстициоциты локализуются под покровным эпителием яичника, у 30-суточных - располагаются в межфолликулярной стро-мс, постепенно мигрируя в глубину коркового вещества яичника, где на границе с мозговым образуют островки. В 90-суточном возрасте уток, с образованием более крупных фолликулов и появлением в их соединительнотканной оболочке деления на слои, часть интерстицио-цитов перемещается в теку фолликулов. У половозрелых птиц интерстициальные клетки располагаются в тске фолликулов и межфолликулярной соединительной ткани коркового вещества и подразделяются на текальные и стромалыгые. Функциональная активность стро-мальных интерстициальных клеток выше, чем гекальных.

6. В период яйцекладки у изученных видов птиц в соединительной ткани коркового вещества яичника появляется большое количество клеток с эозинофильной зернистостью в цитоплазме. Клетки способны накапливать широкий спектр питательных веществ и подвергаться концентрации с образованием крупных эозинофпльных гранул, которые по лимфатическим сосудам проникают в теку фолликулов и через фолликулярный эпителий в цитоплазму созревающего овоцита.

7. В области ворот яичника у изученных видов птиц располагается гонадо-почечно-надпочечниковая зона (ГПНЗ), развитие которой происходит еще в эмбриогенезе. Закладка яичника, почки и надпочечника как производных мезодермы, мезенхимы и нервной ткани

совпадают по времени. Формирование ГПНЗ связано с обеспечением нейро-гуморальной регуляции васкуляризации гонад, надпочечников и почек в онтогенезе. Ко времени вылупления утят органы ГПНЗ приобретают высокий уровень структурно-функциональной дифференциации. поэтому правомерно считать, что гонадо-почечно-надпочечниковая зона является одной из важных органоспецифиче-ских структур, выполняющих интегративные связи морфологического и функционального характера между гонадами, надпочечниками и почками.

8. Видовой особенностью яичника кряквы и чомги, в сравнении с таковыми у утки и гусыни, является сильная коллагенизация стромы коркового и мозгового вещества, высокое содержание в ней белков, гликопротеинов, карбоксилированных и сульфатированных гликоза-миногликанов, протеогликанов, большое количество гладкой мышечной ткани не только в мозговом, но и в межфолликулярной строме коркового вещества, теке фолликулов и белочной оболочке. Для них характерно наличие скоплений в соединительной ткани яичника плазмоцитов, тканевых базофилов, гистиоцитов, что свидетельствует о более высоком иммупокомпетентном фоне яичника у диких видов птиц, адаптированных к различным условиям среды обитания.

9. Закладка Мюллеровых протоков (яйцеводов) у уток начинается на третьи сутки инкубации на дорсолагеральной поверхности мезонефросов, рядом с протоками первичной почки. Развитие яйцеводов происходит постепенно путем преобразования целомического эпителия в кубический, затем - столбчатый и многорядный. На пятые сутки эмбриогенеза происходит погружение однослойного многорядного эпителия в мезенхимпую основу мезонефроса, что ведет к формированию складки, края которой срастаются, образуя трубку, открывающуюся в клоаку. Па седьмые сутки эмбриогенеза отмечается асимметрия в развитии левого и правого протоков, которая приводит к постепенной редукции правого Мюллсрова протока.

10.Яйцевод утят в суточном возрасте па отделы не дифференцирован. Его стенка на всем протяжении образована слабо дифференцированной рыхлой волокнистой соединительной тканью. Внутренняя поверхность формирующейся слизистой оболочки яйцевода выстлана

однослойным низким столбчатым эпителием, его мышечная оболочка находится в стадии формирования и выражена только в каудальной части. С 90-суточного возраста у изученных видов птиц в яйцеводе начинается ускоренная дифференцировка тканей и оболочек с формированием в нем воронки, белкового отдела перешейка, матки и влагалища. Эпителий в каудальных отделах яйцевода проявляет секреторную активность. В собственной пластинке слизистой оболочки закладываются трубчатые железы.

11. Основные морфологические, гистохимические и ультрамикроскопические особенности отделов яйцевода у изученных видов птиц состоят в том. что складки и железы слизистой оболочки имеют неодинаковую форму, количество, размеры, а экзокриноциты отличаются степенью развития органелл, вырабатывающих различный по составу секрет. Слизистая оболочка яйцевода на всем протяжении выстлана однослойным многорядным столбчатым мерцательным эпителием. в котором различают столбчатые мерцательные, бокаловидные. белоксекретирующие и базальные эпителиоциты. В собственно воронке, матке и влагалище в покровном эпителии различают только мерцательные, бокаловидные и базальные клетки. В каудальной части воронки покровный эпителий образует железистые ямки, а в краниальной части влагалища - крипты. Секрет покровного эпителия воронки, белкового отдела, матки и влагалища содержит белки, глико-протеины, карбоксилированные и сульфатированные гликозаминог-ликапы, протеогликаны, а перешейка - белки и гликопротеины, про-теогликаны. В собственной пластинке слизистой оболочки каудальной части воронки, белкового отдела, перешейка и матки располагаются простые трубчатые разветвленные железы, морфологические особенности которых зависят от фазы секреции. Эпителиоциты желез воронки, белкового отдела и перешейка секретируют белки, гликопротеины. липопротеины, протеогликаны, имеют хорошо развитую г ранулярную ЭПС. большое количество свободных рибосом, полисом и гранул секрета с содержимым низкой, умеренной и высокой электронной плотности. В матке эпителиоциты содержат большое количество митохондрий, вакуолей, гранул секрета с гомогенным, зернистым и кристаллоподобным матриксом. Эпителий желез матки выделяет серозный секрет с небольшим содержанием полисахаридных соединений.

12. В мышечной оболочке воронки, белкового отдела и краниальной части перешейка различают один слой спирально расположенных миоиитов. Внутренний циркулярный и наружный продольный слои в мышечной оболочке яйцевода выявляются в каудальной части перешейка. матки и влагалище. В мышечной оболочке матки выделяется нервно-сосудистый слой, образованный широкой прослойкой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов и нервов. расположенный между мышечными слоями.

13. Видовыми особенностями яйцевода кряквы и чомги, в сравнении с таковыми у утки и гусыни, являются различия в размерах клеток покровного эпителия и трубчатых желез отделов яйцевода, по форме и высоте складок слизистой оболочки, толщине слизистой и мышечной оболочек, более сильной коллагенизацией собственной пластинки слизистой и межмышечных слоев мышечной оболочки, повышенным содержанием в межклеточном веществе рыхлой волокнистой соединительной ткани белков, гликопротеинов.

14. Кровоснабжение органов размножения самок птиц осуществляется по многоисточниковому типу: в яичник сосуды отходят от грудобрюшной аорты, краниальной левой почечной, общей брыжеечной и краниальной артерии яйцевода; яйцевод васкуляризируют -краниальная артерия яйцевода (воронку, белковый отдел) - ветвь краниальной левой почечной; средняя артерия яйцевода (перешеек, краниальную часть матки) - ветвь средней левой почечной; каудальная артерия яйцевода (среднюю и каудальную части матки, влагалище) -ветвь левой срамной; вагинальная артерия (влагалище) - конечная ветвь левой срамной. Отличительной особенностью кровеносных сосудов птиц является наличие дугообразных и термино-терминальных анастомозов, что создает непрерывность сосудистого русла всех его отделов.

Источниками иннервации органов размножения самок птиц служат нервные ветви общего брыжеечного, срединно-крестцового артериального и клоакального сплетений, срамного, тазового и кишечного нервов.

15. В каждом возрастном периоде птиц происходят выраженные изменения в белковом, липидном обменах веществ, содержании ФСГ, половых гормонов в сыворотке крови и отмечается высокая степень корреляции между активностью щелочной фосфатазы и уровнем половых гормонов. На содержание в сыворотке крови ФСГ. эстрадиола, прогестерона, общего белка, липидов. Р-липопротеинов выраженное влияние оказывает половая принадлежность.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Фактический материал диссертационной работы может быть использован:

- при написании соответствующих разделов учебных пособий, справочных руководств, составлении атласов по возрастной и видовой эмбриологии, анатомии, гистологии и физиологии органов размножения сельскохозяйственных птиц;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабора-торно-практических занятий по анатомии, гистологии и физиологии со студентами факультета ветеринарной медицины, на биологическом и зооинженерном факультетах высших учебных заведений;

- при разработке и проведении новокаиновых блокад и оперативных вмешательствах в области таза, проводимых как с терапевтической целью, так и при экспериментальных исследованиях:

- в экспериментальной морфологии при изучении возрастных, видовых и сравнительных морфофункциональных особенностей органов размножения птиц;

- в лабораториях НИИ по проблемам профилактики и лечения болезней репродуктивных органов и при проведении селекционно-племенной работы:

- в птицеводческих хозяйствах при прогнозировании и регулировании продуктивных качеств птицы. По показателям живой массы, концентрации холестерола. Р-липопротеинов, общего белка у 30- суточных утят возможно прогнозирование мясной продуктивности. Прогнозирование яйценоскости возможно на основании показателей Р- липопротеинов и активности щелочной фосфатазы.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Стрижикова C.B. Анатомо-гистологические особенности строение яичника домашней утки // Морфология с.-х. животных, птиц и пушных зверей / Сб.науч.тр.-Омск, 1986. - Деп. в ВИНИТИ 23.12.86, № 8801-В. - С.46-50.

2. Стрижиков В.К., Стрижикова C.B. Артериальное кровоснабжение половых органов утки домашней //Морфология с.-х. животных, птиц и пушных зверей / Сб.науч.тр.-Омск, 1986,-Дсн. в ВИНИТИ 23.12.86, №8801.-С.51-55.

3. Стрижикова C.B., Царева О.Ю. Развитие и атрезия фолликулов яичника птиц // Макро-микроморфология и гистохимия с.-х. животных в сравнительно-видовом и возрастной аспектах / Тр.ОмСХИ,-Омск, 1987. - С.61-69.

4. Стрижикова C.B. Люминисцентно-микроскопические, цито- и гистохимические особенности желез яйцевода утки домашней в период яйцекладки // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц/Воронежский СХИ. - Воронеж, 1988. - С.69-73.

5. Стрижикова C.B. Структурно-функциональные особенности яйцевода утят / Рукопись деп. в ВИНИТИ-агропром. - №60-27 ВС-90; Эпубл. РЖ: Птицеводство. - 1990. - №4. - С.17.

6. Стрижикова C.B. Морфологические и гистохимические особенности перешейка яйцевода уток в период яйцекладки//Состояние и развитие морфологических исследований домашних и диких птиц: Гб. докл. Зон. научи, конф., носвящ. 90-летию со дня рождения проф. ГИ.Акаевского / I"роицк.вет.ин-т.-Челябинск. 1990. - С.77-80.

7. Стрижикова C.B. Лимфоопителиальные образования слизи-:той оболочки яйцевода уток трех месячного возраста // Актуальные 1роблемы интенсификации животноводства /Троицк, вет.ин-т,-Гроицк-1991 .-Ч. 1. - С.95-97.

8. Стрижикова C.B.. Стрижиков В.К. Источники иннервации по-ювых органов утки пекинской породы // Тез.доклЛХХ на-'чн.произвол.конф. / Кустанайский СХИ.: Прогрессивные формы ии-еграции науки и производства АПК. - Кустанай.-1991.-С. 176-1 77.

9. Стрижикова C.B. Особенности морфологии и гистохимии воронки яйцевода уток в период яйцекладки. // Макро и микроморфология с.-х. животных / ОмСХИ.-Омск, 1991 .-С.48-50.

10.Стрижикова C.B. Морфологические, люминисцентные, цито-метрические и гистохимические показатели интерстициальных клеток яичника уток пекинской породы // Тез.докл.XXXIV научн. конф. / Уральск. СХИ. - Екатеринбург, 1993. - С.7.

11 .Стрижикова C.B. Лейкоциты и их производные в тканях яичника и яйцевода уток пекинской породы // Материалы Республик. научн.конф.ветер.морфологов,посвящ. 100-летию проф. А.И. Ака-евского / Омск, ин-т вет.мед. - Омск. 1993. - С.76-77.

12.Стрижикова C.B. Особенности морфологии и гистохимии яйцевода уток в период яйцекладки//Мат.научн.конф./Троицк.вет.ин-т.-Челябинск, 1993. - С.129-130.

13.Стрижикова C.B. Морфологические, люминисцентные и гистохимические показатели интерстициальных и фолликулярных клеток яичника уток пекинской породы // Актуальные проблемы ветери-нарии:Мат.Международ.конф. - Барнаул. 1995.-С.37.

14. Стрижикова C.B., Стрижиков В.К. О гомологии некоторых висцеральных сосудов, нервов и органов птиц // Матер, научн. конф., посвящ. 70-летию фак-та. вст. мед. Воронежского ГАУ.-Воронеж, 1997.-Ч.2. - С. 106.

15.Стрижикова C.B., Стрижиков В.К. Сравнительно-анатомическое строение вегетативной нервной системы области туловища птиц // Влияние антропогенных факторов на структурное состояние органов, тканей и клеток организма человека и животных: Мат. научн. конф.. посвящ. 100-летию проф. Н.Г. Колосова. - Казань. «Медицина».- 1997. - С.87-88.

16.Стрижикова C.B. Возрастная динамика роста массы тела и половых органов уток в постнатальном онтогенезе // Мат. Межвузовск. научно-метод. конф. посвящ. 90-летию проф. A.B. Есютина.-. Челябинск. 1997. -С.93-95.

17.Стрижикова C.B. Особенности структурно-функционального гистогенеза яичника утят 1-90 суточного возраста // Мат. Международен. научно-практич. конф., посвящ. 40-летию Акмолинского агро-универстигета. -- Акмола. 1997, 'Г.5. - С.36.

18.Стрижиков В.К., Стрижикова C.B.. Шакирова Т.Ф. Сравнительная морфология кровеносных сосудов и вегетативных сплетений

органов области таза птиц // Тез.доклЛУ конгресса международной ассоциации морфологов. - Морфология (Архив АГЭ). - С-Пб.: «Эскулап», 1998. - T. I 13. - №3. - С. 117.

19.Стрижиков В.К.. Стрижикова C.B. Макро-микроанатомия симпатического ствола хвостового отдела у домашних и диких видов птиц // Мат. Международн. научи, конф., посвящ. 125-летию акаде-мии-Казанск.государств.академ.вет.мед.-Казань, 1998, 4.1. -С.201.

20.Стрижикова C.B. Морфология яичниково-почечно-надпочеч-никовой зоны уток // Весник Белоцерковск.гос.агроуниверситета. -Мат. Международн. научи, конф.: Белая Церковь, 1998, 4.2, В.6. -С.82-85.

21.Стрижикова C.B.. Сытько В.В. Возрастные и сезонные изменения некоторых показателей обмена веществ у уток // Актуальные вопросы ветеринарной медицины домашних животных / Уральск, гос. с.-х. акад. - Екатеринбург, 1999. - В.З. - С.220-222.

22. Стрижикова C.B. Сравнительные цитометричсские исследования клеток покровного эпителия отделов яйцевода уток в период яйцекладки // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и птиц / Мат. Международн. конф., носвящ. 100-летию со дня рождения проф. Н.И.Акаевского. - Троицк. 1999. - С.36-38.

23. Стрижикова C.B. К вопросу фолликулярной атрезии в яичнике уток // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: МатЛУ региональн. конф. - Оренбург. 2000. - С.77-79.

24.Стрижикова C.B., Тегза A.A. Электронно-микроскопическое и гистохимическое исследование секреции эпителия белкового отдела яйцевода уток и гусынь // Мат. Международн. научи, конф.. посвящ. 70-летию образования зооинж. фак-та. Казанск. гос. академ. вст. мед. -Казань, 2000. - С.271-273.

25. Стрижикова C.B. Морфологические, гистохимические и цито-метрические показатели эпителия белкового отдела яйцевода уток в период яйцекладки // Мат. Всероссийск. научно-метод. конф. патологоанатомов вет. мед. -Омск, 2000. - С.271-273.