Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Функциональная морфология надпочечников и мышечной ткани поросят при отъемном стрессе и его профилактике
На правах рукописи
ШУМЕЙКО Сергей Александрович ООЗОБ4ЭЗЗ
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НАДПОЧЕЧНИКОВ И МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ ПОРОСЯТ ПРИ ОТЬЕМНОМ СТРЕССЕ И ЕГО ПРОФИЛАКТИКЕ
16 00.02 - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
Воронеж - 2007
003054933
Работа выполнена в ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский ветеринарный институт патологии, фармакологии и терапии»
Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент
Слободяник Валентина Сергеевна
Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор
Алтухов Николай Михайлович
кандидат ветеринарных наук Моргунова Валентина Ивановна
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Донской государственный
аграрный университет»
9 9 /•?
Защита состоится ««¿^ »^¿¿Х/Й^У 2007 года в « » часов на заседании совета
Д 220.010.05 при ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д. Глинки»: 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, 1, тел (4732) 53 - 71 - 66.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д. Глинки».
Автореферат разослан « » j¡n^2007 года.
Ученый секретарь диссертационного совета ^ Хромова Л.Г.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1.1. Актуальность темы. Перевод свиноводства на промышленную основу обострил и технологически закрепил воздействие на животных неблагоприятных факторов, вызывающих состояние стресса (Бузлама B.C., 1976, 1997; Гома H.A. с соавт., 1983; Зеньков A.C. с соавт., 1985; Толкачев И.С., 1998; Макарадзе JI.A., 1999 и др.).
Отъем, перегруппировки, транспортировка, ненормированное кормление и другие неотъемлемые особенности промышленного свиноводства приводят к снижению резистентности и продуктивности свиней (Gmelin W., 1974; Kelley К., 1980; Самохин В.Т. с соавт., 1983; Чумаченко В.Е., 1983; Бузлама B.C. с соавт., 1984,1987, 1995).
Алтухова О.Н. с соавт. (1983) сообщает, что транспортировка свиней вызывает стресс-реакцию, сопровождающуюся значительными морфофункциональными сдвигами в надпочечниках, которые проявляются уже через сутки после транспортировки и лишь на 20 сутки наблюдались признаки нормализации гормонообразования. При этом у животных не только снижается продуктивность и ухудшается качество продукции, но и повышается предрасположенность к заболеваниям (Плященко С.И. с соавт., 1983; Шахов А.Г. с соавт., 1980). В частности, транспортный стресс способствует переболеванию болезнями органов пищеварения и дыхания до 80% телят (Фомичев Ю.П., 1974). Из технологического наиболее отрицательным для поросят является отъемный стресс, предрасполагающий массовому возникновению желудочно-кишечных расстройств (Пушкарский В.Г., 1979).
В целом, как указывает Бузлама B.C. (1996), все стрессы, в отдельности каждый, и тем более в совокупности ведут еще к большему снижению сопротивляемости организма, к появлению массовых клинических и субклинических заболеваний, к снижению продуктивности, воспроизводительной способности и в конечном итоге, это отрицательно сказывается на эффективности свиноводства. Низкое качество продуктов в свиноводстве при стрессе связано с нарушением обмена веществ в организме и изменений состава его органов и тканей, что приводит к образованию PSE свинины. Поэтому для профилактики отрицательных последствий стресса и улучшения качества мяса животных, необходимо использование высококачественных кормов, обогащенных биологически активными веществами, энергией, насыщенными жирными кислотами, гликозидами, незаменимыми аминокислотами, микроэлементами и витаминами, особенно витаминов группы В - пантотеновой кислоты и других.
Следовательно, профилактика технологического стресса в промышленном свиноводстве является дополнительным и достаточно сильным резервом увеличения производства продукции и снижения потерь, складывающихся из за не до получения привесов, затрат на лечение, ущерба от падежа и снижения качества мяса (Kosztolich О., 1983; Kietzmann М, 1984).
Однако многие вопросы структурно-функциональной сущности стресса при промышленной технологии свиноводства остаются невыясненными и требуют разрешения (Л.А.Макарадзе, 1999). В частности, недостаточная изученность функциональной морфологии надпочечников и мышечной ткани не позволяет раскрыть основные моменты потери продуктивности, отставания в росте и развитии поросят при отъемном стрессе и тем самым разработать научно-обоснованные меры борьбы с ним.
1.2. Цели и задачи исследований Целью настоящей работы явилось изучение функциональной морфологии надпочечников и мышечной ткани у поросят при отъемном стрессе и его профилактике. В этой связи на разрешение
были поставлены следующие задачи:
1. Изучить клиническое проявление стресса у поросят после отъема;
2. Изучить функциональную морфологию надпочечников у поросят при отъеме и в период доращивания;
3. Изучить влияние препаратов пантотеновой кислоты и карнитина на морфофункциональное состояние надпочечников и мышечной ткани поросят;
4. Разработать рекомендации по профилактике отъемного стресса у поросят.
1.3. Научная новизна. Впервые изучена клинико-морфологическая характеристика отъемного стресса у поросят. Впервые выяснен патоморфогенез отъемного стресса у поросят на клеточном и субклеточном уровнях в надпочечниках. Впервые изучена функциональная морфология надпочечников и мышечной ткани у поросят при профилактике отъемного стресса препаратами пантотеновой кислоты и карнитином и научно обоснована целесообразность их применения.
1.4. Практическая значимость и внедрение. Знание морфофункциональных особенностей надпочечников и мышечной ткани у поросят при отъемном стрессе позволяет создать научно-обоснованные меры борьбы с ним. Результаты исследований вошли в методическое пособие «Методы морфологических исследований» (Одобрено секцией «Патология, фармакология и терапия животных» ОВМ РАСХН 30.03.2000 г., протокол № 1) и методические рекомендации «Морфофункциональная характеристика гепатодистрофии молодняка свиней, лечение и профилактика препаратами пантотеновой кислоты и карнитина» (Одобрены секцией «Патология, фармакология и терапия» ОВМ РАСХН 03.05.2006 г., протокол № 1). Результаты исследований используются в учебном процессе и в работе научно-исследовательских учреждений.
1.5. Апробация. Материалы диссертации представлены, обсуждены и одобрены на: научных конференциях Всероссийского научно-исследовательского ветеринарного института патологии, фармакологии и терапии (1997-2006); международном координационном совещании «Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных» (Воронеж, 1997), международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения члена корр. ВАСХНИЛ Котова В.Т. (Воронеж, 1999); международной конференции, посвященной 80-летию Московской ветеринарной академии (Москва, 1999); международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора A.A. Авророва (Воронеж, 2006)
1.6. Публикация. Основные материалы по диссертации опубликованы в 7 научных трудах.
1.7. Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 143 страницах текста компьютерного исполнения и включают введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты собственных исследований и их обсуждение, выводы, практические предложения и список использованной литературы, содержащий 372 источника, в том числе 106 зарубежных авторов. Диссертация иллюстрирована 10 таблицами и 29 рисунками.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Клиническое проявление стресса у поросят после отъема;
2. Функциональная морфология надпочечников у поросят при отъеме и в период доращивания;
3. Влияние препаратов пантотеновой кислоты и карнитина на морфофункциональное состояние надпочечников и мышечной ткани поросят.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнена в 1997-2006 годы в отделе патологической морфологии Всероссийского научно-исследовательского ветеринарного института патологии, фармакологии и терапии Российской академии сельскохозяйственных наук (ВНИВИПФиТ РАСХН) в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ ГНУ «Всероссийский НИВИ патологии, фармакологии и терапии» РАСХН по заданию 04 Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития АПК РФ ( № госрегистрации: 01860113279 ; 01.9.90001257 ; 01.200.117018). Научный консультант: Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор ветеринарных наук, профессор - Сулейманов Сулейман Мухитдинович.
Для проведения опытов поросят подбирали по принципу парных аналогов по возрасту, массе тела и интенсивности роста. Оценку адаптивных способностей и состояния здоровья поросят-отъемышей проводили по продуктивности, морфологических и биохимических показателей крови животных. Рост поросят-отъемышей контролировали по изменениям массы тела. Взвешивание проводили четыре раза: при комплектовании групп, в день отъема, через 1 и 10 суток после отъема. Отъем поросят проводили в 30 - 35 дневном возрасте.
На 5 группах (по 15 голов в каждой) поросят сразу после отъема изучалось профилактическое действие препаратов пантотеновой кислоты и карнитина при отъемном стрессе. В опыте использовались препараты пантотената Са в дозе 10 мг/кг, карнитина в дозе 25 мг/кг и липамида (положительный контроль) в дозе 1 г/голову. Первой группе поросят применялся пантотенат, второй группе- карнитин, третьей группе - липамид, четвертой группе - сочетание карнитина с пантотенатом, а пятой группе (отрицательный контроль) - препараты не применялись.
Препараты задавались в смеси с сухим комбикормом один раз в сутки в течение 30 дней. Через 35 дней от начала опыта от 5 голов из каждой группы была взята кровь для проведения соответствующих гематологических и биохимических исследований. В течение опыта за поросятами велось клиническое наблюдение. Подопытные поросята до и после опыта взвешивались, а при убое учитывались абсолютные и относительные массы паренхиматозных органов.
Кровь для исследований брали у поросят из хвостовых сосудов. В крови и ее сыворотке определяли содержание эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, гематокрита, общего белка и др. В общей сложности для проведения экспериментальных исследований было использовано 176 голов молодняка свиней, из них было убито 19 поросят.
Определение аминокислотного состава печени, сердца и длиннейшей мышцы спины поросят проводилось на аминокислотном анализаторе « ААА-339Т» методом ионообменной хроматографии. Образцы ткани перед исследованием в течение 24 часов подвергались гидролизу в 6Н НС1 с предварительным окислением надмуравьиной кислотой в соотношении 1: 9.
Для проведения гистологических, гистохимических и электронно -микроскопических исследований по 3 поросенка убивали на 1, 3, 7 и 15 дни после отъема. Морфологическим исследованиям были подвергнуты печень, надпочечники, сердце, длиннейшая мышца спины. Материал для гистологического
и гистохимического исследования фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, 96° спирте и жидкости Карнуа. Кусочки органов заливали в парафин с последующим приготовлением серийных срезов, а при необходимости срезы изготовляли на замораживающем микротоме.
Фиксацию материала для электронной микроскопии проводили в 2,5 % -ном глютаровом альдегиде на 0,114 М коллидновом буфере на холоде с постфиксацией в 1 % - ном растворе тетраокси осмия на том же буфере. Осмомолярность 360 моем достигали введением во второй фиксатор 0,05 М железосинеродистого калия и раствора Рингера. Материал заключали в эпон-812. Ультратонкие срезы контрастировали цитратом свинца и уранилацетатом и просматривали в электронном микроскопе «Тесла ВС - 500».
Для изучения общей морфологической структуры органов срезы окрашивали гематоксилин - эозином и гематоксилин - пикрофуксином (Ван -Гизон) Липиды выявляли Суданом 3 + 4 и Суданом черным, гликоген и нейтральные мукополисахариды - ШИК-реакцией по Шабадашу и Бауэру.
Окуляр-микрометром (MOB-15) измеряли объем ядер клеток коры надпочечников, соотношение коркового и мозгового слоев надпочечника, толщину клубочковой, пучковой и сетчатой зон коры надпочечника Цифровые данные обрабатывали методом вариационной статистики с использованием критерия Стьюдента при использовании программируемых ЭВМ МК - 56 и МК - 61. На ЭВМ выявляли коррелятивную связь между различными показателями органов и организма.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Клиническое проявление отъемного стресса у поросят
Главным показателем здоровья молодого организма являлась интенсивность его роста (табл. 1). При этом отъем вызывал существенное угнетение роста поросят. Так, за 10 дней до отъема интенсивность роста составила 31 %. В течение суток после отъема рост поросят прекратился и они даже потеряли набранное. Вследствие этого средний прирост массы тела был ниже на 16,3 %, чем до отьема. Через 10 дней после отъема скорость роста поросят восстанавливалась очень медленно и среднесуточный прирост массы тела был только на 11,6 % больше исходного.
Таблица 1.
Влияние на рост поросят отъемного стресса
Сроки исследования Масса поросят (г)
За 10 дней до отьема 7340±160
В день отьема 9620 ± 200
Через сутки после отьема 9150 ±230
Через 10 дней после отъема 10470 ±210
Отьем, являющийся обязательным элементом современной технологии производства свинины, оказал неблагоприятное влияние на состояние здоровья и
интенсивность роста поросят. Продуктивность поросят снизилась сразу после отьема до 16,3 % После отъема поросят прирост живой массы медленно увеличивался и к 10 дню после отъема достигал величины на 11,6 % больше исходного. При отъеме прирост массы тела поросят снижался в первые 10 дней после отъема и составлял менее 76 г в сутки, а на 25 день после отъема достигал вновь исходной величины — 215 г/сутки В первые 3 дня после отьема поросята чувствовали себя дискомфортно, беспокоились.
3.2. Функциональная морфология надпочечников у поросят при отъеме
В надпочечниках у поросят до отьема толщина клубочковой и пучково-сетчатой зон составляла в среднем 158,9 +17,1 мкм и 798,3 + 47,5 мкм, а объем ядер - в среднем 95,1 + 4,3 мкм3 соответственно (таблица 2).
Таблица 2.
Морфометрические показатели коры надпочечников у поросят при отъеме
Показатели сроки исследования (дни)
До отъема После отъема
1 3 7 15
Толщина клубочковой зоны (мкм) 158,9 ± 17,1 161,9± 12,0 215,3 ± 11,2 225 ±7,8 169 ± 12
Толщина пучково-сетчатой зоны (мкм) 798,3 ± 47,5 838± 87,3 1030 ± 60,1 1250,1 ± 72 815 ± 70
Объем ядер пучковой зоны (мкм3) 95,1 ± 4,3 180,1± 14,1 128 ± 10,3 115,2 ± 7,4 97 ±4,2
Установлено, что через день после отъема поросят толщина клубочковой зоны увеличилась и в среднем составляла 161,9 ± 12,0 мкм, а пучково-сетчатой -увеличилась до 838 ± 87,3 мкм. По сравнению с контрольными животными объем ядер пучково-сетчатой зоны резко увеличивался и достиг 180,1 ± 14,1 мкм3. Через три дня после отъема толщина клубочковой зоны увеличилась до 215,3 ± 11,2 мкм, а толщина пучково-сетчатой зоны - 1030 ± 60,1 мкм. Объем ядер пучково-сетчатой зоны уменьшался и составлял 128,0 ± 10,3 мкм3. На 7 день после отьема толщина клубочковой зоны незначительно увеличивалась и составила 225 ± 7,8 мкм, толщина пучково-сетчатой зоны увеличилась до 1250,1 ± 72 мкм, а объем их ядер уменьшилась до 115,2 ± 7,4 мкм3. Через 15 дней после отъема, полученные цифровые данные резко приближались к исходным величинам, что указывало на нормализацию морфофункциональных показателей.
Проведенные исследования показали, что, начиная со второго дня (через день после отьема) кора надпочечников находилась в состоянии повышенной функциональной активности, которая нормализовалась лишь в 15-й день после отъема.
3.3. Функциональная морфология надпочечников в период доращнвания
В надпочечниках у поросят на первый же день после отъема при гистологическом исследовании отмечали увеличение толщины коркового слоя. Толщина клубочковой зоны составляла 128,4 ± 10,9 мкм, а пучково-сетчатой -652,4 ± 12,7 мкм. Объем ядер кортикальных клеток увеличивался в клубочковой зоне до 90,2 ± 5,9 мкм3, а пучково-сетчатой — до 127,9 ± 12,3 мкм3. В пучковой зоне увеличивалось число «темных» клеток (рис. 1). В наружной пучковой зоне коры надпочечников значительно возрастало количество крупных вакуолизированных клеток, электронномикроскопически в кортикальных клетках отмечали расширение микроциркуляторного русла, появление множества полиморфных митохондрий с просветленным матриксом (рис. 1 г). Канальцы гранулярной эндоплазматической сети были расширены, однако 54 % от общего объема цитоплазмы кортикальных клеток занимали митохондрии, около 43 % -агранулярная эндоплазматическая сеть и лишь 2 % - жировые включения. Комплекс Гольджи серьезным изменениям не подвергался.
На 3-й день после отьема в надпочечниках у поросят наблюдали нарушение гемодинамики и структурной организации кортикальных клеток. В этот же период клетки клубочковой зоны содержали незначительное количество липидных включений и были вакуолизированы. На границе клубочковой и пучковой зон отмечалась гиперплазия кортикальных клеток (рис. 2 а). В пучковой зоне отмечалось нарушение гемодинамики в виде гиперемии капилляров и обновление этой зоны преимущественно темными клетками с изредка появляющимися светлыми клетками с вакуолизированной цитоплазмой (рис. 2 б). Увеличивалось количество светлых клеток (рис. 2 в) в клубочковой и пучковой зонах коры надпочечников у поросят на 3-й день после отъема, выявили значительные изменения в структуре клеточных органелл, свидетельствующие об активизации процессов синтеза кортикостероидов. Наблюдали увеличение количества темных клеток. В них ядра были крупными с измененной конфигурацией, изрезанными фестончатыми краями и неправильно распределенным хроматином. Встречались ядра в состоянии сморщивания (рис. 2 г). Обращало на себя внимание уменьшение количества липидного материала, что проявлялось в уменьшении числа и размеров липидных капель, а также снижении их электронной плотности. Встречались липидные капли с небольшим изменением конфигурации Обычно липидные
включения соприкасались с митохондриями и канальцами эндоплазматической сети. Не зернистая эндоплазматическая сеть хорошо была развита, занимала 55,43 % от общего объема цитоплазмы. Канальцы зернистой эндоплазматической сети были резко расширены и образовывали множество электронно-прозрачных вакуолей различной величины. Комплекс Гольджи был слегка гипертрофирован, имел типичное строение. В области расположения комплекса Гольджи наблюдали довольно большое количество вторичных лизосом средних размеров. Значительным изменениям подверглись митохондрии. Для митохондрий был характерен полиморфизм. Встречались митохондрии крупных размеров, средние и мелкие. Основную массу составляли митохондрии средней величины с просветленным матриксом. Относительный объем митохондрий составил 40,91 % от общего объема цитоплазмы. Наблюдали функциональную неоднородность клеток пучковой зоны. Встречали светлые клетки с относительно небольшим количеством митохондрий и светлыми липидными каплями, содержимое которых подверглось резорбции. На 7-й день после отьема наблюдали стирание границ между зонами коры надпочечников, гиперплазию клеток. В надпочечниках некоторых поросят наблюдали соединительнотканные волокна в клубочковой зоне.
Встречались участки, утратившие характерное для этой зоны строение, с беспорядочно расположенными клетками (рис. 3 а). В пучковой зоне отмечали гиперемию, капилляры были расширены и заполнены кровью. Вокруг капилляров преобладали темные клетки В некоторых местах встречались мелкие точечные кровоизлияния. Вокруг кровоизлияний структура эпителиальных тяжей нарушалась, клетки располагались хаотична. Ядра клеток были деформированы, местами находились в состоянии лизиса, цитоплазма многих клеток была набухшей, вакуолизированной. Границы клеток стирались В сетчатой зоне наблюдали гиперемию и единичные мелкие точечные кровоизлияния (рис. 3 б). Наблюдалось увеличение количества светлых клеток (рис. 3 в), ядра клеток увеличивались в размерах с образованием многочисленных инвагинаций ядерной мембраны (рис. 3 г) Кариоплазма содержала большое количество гетерохроматина, расположенного по периферии ядра. В дальнейшем происходило увеличение профилей незернистой эндоплазматической сети. Канальцы эндоплазматической сети были резко расширены и образовывали большое количество мелких и средних вакуолей, заполненных электроннопрозрачным содержимым. Относительный объем незернистой эндоплазматической сети составил 66,45 % от общего объема цитоплазмы. Митохондрии подверглись резким изменениям. Для них был характерен значительный полиморфизм. Встречались митохондрии округлые, средних размеров с немногочисленными, продольно расположенными кристами и электронноплотным матриксом. Наблюдали единичные митохондрии бобовидной формы. Часть митохондрий имела большие размеры с плотно расположенными кристами. Другая часть характеризовалась гигантскими размерами, просветлением матрикса и единичными, частично редуцированными кристами. Относительный объем митохондрий составил 31,8 %.
На 15-й день после отьема поросят в надпочечниках наблюдали ослабление дистрофических процессов и усиление репаративных изменений, которые проявлялись в виде увеличения количества митозов и появления большого количества мелких, густо расположенных клеток, на границе клубочковой и пучковой зон (рис. 4 а). В корковом веществе надпочечников поросят убитых на 15-е сутки отъема наблюдали умеренное количество липидов
Основная часть липидных включений располагалась в корковой зоне. Особенно в корковой зоне надпочечников в этот период значительно увеличивалось количество темных клеток, что наиболее хорошо видно было в ультраструктурной организации клеток клубочковой зоны (рис. 4 б) В кортикальных клетках регистрировались деструктивные процессы, характеризующиеся редукцией клеточных мембран, вакуолизацией и разрушением цитоплазматических органелл, дистрофией ядер (рис. 4 в). Одновременно в ультраструктуре кортикальных клеток наблюдали развитие процессов регенерации. Четко прослеживалось два типа митохондрий. Одни из них были крупными с просветленным матриксом и единичными продольно расположенными длинными кристами (рис. 4 г), другие митохондрии преимущественно имели мелкие размеры и выделялись осмиофильностью. Гранулярный компонент эндоплазматической сети был представлен небольшим количеством канальцев. Незернистая эндоплазматическая сеть состояла из множества мелких везикул со светлым содержимым. Выявлялось множество цистерн комплекса Гольджи. Кроме того, выявлялось умеренное количество липидного материала в кортикальных клетках различной электронной плотности, незначительное количество первичных лизосом. Характерной особенностью органа являлось наличие клеток, в которых наблюдалось чередование зон, где шел активный синтез. Отмечалось много клеток в меньших размерах с небольшими ядрами
мг«.
4 4 V
• У<в - V г ?
^ «
*
* *
* * t
А
с I
а * Л А I
' к й »V * * * * * '
* * С , ' *
% ^
I. > и.
• . * 4"
• % « Л
» - »Ж \. 6 •> :* *
"'У. ■ -
г *
-и 0Ш
п
• .ч и-- 0
.. <
в I' ■ г
Рис.1. Структурная организация коры надпочечников у поросят на 1 лень после отъема:
а) лискомплексания клеток клубом к оной зоны;
б) Увеличение количества темных клеток в пучковой зоне; н) Вакуолизация клеток наружной пучковой зоны;
г) Расширение микроциркулярного русла. Окр. гем.-эозий, У в. ок.7, об. 40 (а, б, в), г - х 6000.
Рис. 2. Структурная организация надпочечников у моросят на 3 лень после о-п.смя: а} I к значительная гиперплазия осток в клуСочконо - пучковой зоне; б) Вакуолизация клеток пучковой juhw: и) Увеличение количсш на светлых клеток В сетчатой зоне; г) Ультраструктура темных клеток. Окр. гем. - эозин. У в. ок. 7, Об. 10 (а), 40(6, и), х 4000 (г).
Рис 3. Структурная организация надпочечников у поросят на 7-й день после отъема: а) Стирание границ между зонами коры;
б) Нарушение гемодинамики и дистрофия клеток и пучковой
зоне: в) Увеличение количества светлых клеток коры
надпочечника^ г) Инвагинация ядерной мембраны в
кортикрците. Окр. рем. - эозин. Ув. ок. 7, об. 10 (а), 40
(б, в), х 6000 (г).
Рдс. 4. С < р> ктурпая организация надпочечников у порося: на 15 день после отъема: а) Увеличение количества мелких густо
расположенных клеток в кдубочково - пучковой зоне;
б) Ультраструктура темных клеток клубочковой зоны;
в) Набухание ядерной мембраны и деструкция ШГгОплазматических органоидов кортикоцита;
р) Наличие митохондрий с продольными крнстами. Окр. ¡ем. -эозин. У в. ок. 7. об. 10 (а), х 4000 (б), х 6000 (в), х 10000 (г).
3.4. Профилактика отъемного стресса у поросят препаратами пантотеновой кислоты и карнитина
В период опыта поросята всех групп находились в пределах нормы, т.е. были клинически здоровыми. Поросята в опытных группах интенсивно набирали в массе тела по сравнению с поросятами контрольной группы (табл.3). При этом среднесуточные привесы в первой группе поросят составили268 г, во второй - 337 г, в третьей - 307 г и четвертой - 257 г, а в контрольной группе поросят среднесуточные привесы составили всего 164 г. Убойный выход мяса в группе поросят, получавших препараты пантотеновой кислоты и карнитина, также были выше в 1,5-2 раза.
Таблица. 3.
Среднесуточные привесы у поросят в период применения препаратов
№ Наименование препаратов Масса тела (кг) Масса Выход Средн.су точ-ный
п/п До опыта Через 35 дней от начала туши (кг) мяса (%) привес (г)
1 Пантотенат Са 9,86 + 2,23 19,2 ±2,02 11,9 ±2,0 61,75 268
2 Карнитин 11,025 + 2,64 22,82 + 2,52 14,6 + 2,51 65,0 337
3 Липамид (положительный контроль) 11,15 ±3,37 21,9 + 3,34 13.9 ±3,24 63,5 307
4 Карнитин с пантотенатом 10,17 ±1,04 19,17 ±1,97 12,0 ±1.84 62,5 257
5 Без препарата (контроль) 9,22 + 0,69 14,97 ±0,97 9,0 ±0,91 60,08 164
Положительное влияние препаратов на организм поросят проявилось увеличением массы тела, среднесуточного привеса и убойного выхода мяса. В карнитиновой группе поросят убойный выход мяса составил 65 %, на втором месте оказался липамид - 63,5 %, а карнитин с пантотенатом убойный выход мяса обеспечили на 62,5 % и пантотенат - на 61,75 % по сравнению с контролем ( 60,08 %). Относительные веса некоторых паренхиматозных органов снижались. В частности, наблюдалось достоверное снижение относительного веса таких паренхиматозных органов как сердце, легкие, почки и селезенка по сравнению с печенью и поджелудочной железой, а относительный вес надпочечников во всех группах стабильно повышался.
Морфологическими исследованиями крови было установлено, что
гематологические показатели у подопытных поросят относительно содержания эритроцитов, гемоглобина и величины гематокрита находились в пределах нормы. Исключение составляло содержание лейкоцитов, которое находилось на верхней границе нормы или увеличивалось достоверно на 2 - 3,5 тыс./ мл. Это заметно было во второй и четвертой группе поросят, хотя клинические признаки заболеваемости у них не было отмечено.
Исследования биохимических показателей крови у подопытных поросят показало, что содержание белка, глюкозы, АсАТ и АлАТ находилось в пределах физиологических норм (табл. 4). Исключение составило содержание липидов и холестерина, которое увеличилось на 40 - 50 %, а также заметно повышалось активность щелочной фосфатазы.
Таблица. 4.
Биохимические показатели крови у поросят при профилактике отъемного стресса
Наименование препаратов
Показатели Карнитин Липамид Карнитин с панто- тенатом Панто-тенат Контроль
1 Белок г/л 69,33 ±4,5 71,26 ±3,7 67,78 ±4,9 68,94 ±3,9 69,13 ±4,1
2 Холестирин мМ/л 3,32 ± 0,2 3,1 ±0,19 3,16 ± 0,21 3,2 ±0,16 3,5 ± 0,1
3 Липиды г/л 3,1 ± 0,17 3,16 ± 0,12 3,2 ±0,11 3,5 ± 0,13 4,87 ± 0,14
4 Мочевина мМ/л 4,87 ±0,3 3,83 ± 0,28 4,33 + 0,27 4,92 ± 0,25 4,77 ±0,09
5 Фосфор мМ/л 2,59 ± 0,07 2,52 ± 0,008 2,49 ±0,09 2,51 + 0,08 2,67 ± 0,007
6 Глюкоза мМ/л 3,3 ±0,11 3,85 + 0,12 3,64 ±0,17 3,24 ± 0,19 4,14 ± 0,21
7 ЩФ мМ/л.час 1,92 + 0,07 1,84 ±0,08 1,89 ±0,07 1,65 ± 0,08 1,58 ± 0,07
Установлено, что общая характеристика аминокислот в ткани печени, сердца и длиннейшей мышцы спины у поросят качественно была одинаковой, но количественно достоверно отличалось. Говоря качественно, как в печени, так и в мышцах сердца и спины выявлялись все незаменимые и заменимые аминокислоты Причем они в процентном соотношении между собой вписывались в физиологические нормы. Исключением составляли аминокислоты норлейцин и триптофан, которые полностью разрушались и не представлялось возможность определения их количества или содержания. Из определенных аминокислот в количественном отношении наиболее
¡«'Г®***1 5$
4
Ф'-ТДР*
ФЛ. а.
Рис. 5. Структурная организация надпочечников у поросят при профилактике отъемного стресса карнитшюм: а) Толщина коркового слоя в 2-3 раза Превышает толщину мозгового слоя; б) Гиперплазия темных клеток в клуб о ч ю1!(]-1 гу что вой зоне; и) Фрагмент рисунка 6: г) Фрагмент рисунка а Окр. гсм. - эозин. Ун. ок. 7. об. 3.2 (а), 10(6), 40(ч, г).
Гни. о У л ырис гру 1С! у р пая организации кор I и кони I он коры надпочечников у поросят при профилактике отъемного стресса карнитином: а) Увеличение липидных включений; 6) Полиморфно-активные митохондрии; в) Увеличение количества митохондрий; г) Активизация гранулярной эндоплазматической сети в перимуклеарной зоне. Ув. х 4000 (в), х 6000 (а, г), х 14000 (б).
Рис, 7. Структурная организация миокарда у поросят при применении
кар нити на : а, б) Компактное строение мышечных волокон с выраже: поперечной иечерченностью; н) незначительное расширение межмыте' пространств; г) Умеренное содержание ШИК - позитивного материала.
Окр. гем. —эозин (а, б, в). ШИК-реакция (г).
Ув.ок 7, об. 40,
Рис. 8. Структурная организация мышечной ткани длиннейшей мышцы
спины у поросят при применении карнитина:
а, б) Компактность мышечных волокон; в, г) Расширение эндомизия и сохран поперечной исчсрченкости. Окр. гем.- эозин.
У в. ок. 7. об, 3, 2 (а). 10 (в), 40 (б. г).
представительными оказались во всех тканях аспаргиновая кислота (5,5 - 7,2 %), глютаминовая кислота (9,8 - 11,25 %), лейцин (5,2 - 7,01 %), аргинин (4,76 - 5,36 %), аланин (4,32 - 5,27 %), гистидин (2,71 - 5,11 %), фенилаланин (2,66 - 4,22 %)„ треонш (2,9 - 4,13 %), серии (2,8 - 3,52 %) и другие.
3.5. Структурная организация надпочечников и мышечной ткани у поросят после применения препаратов пантотеновой кислоты и карнитина
Изучение структурной организации надпочечников показало, что во всех группах поросят, получивших в течение месяца препараты пантотеновой кислоты и карнитина происходило улучшение морфофункционального состояния надпочечных желез.
В частности, в группе поросят, получивших карнитин, в надпочечниках наблюдалось дифференцированная структура. Границы слоев выделялись хорошо, толщина коркового слоя почти в 2-3 раза превосходила толщину мозгового слоя (рис. 5 а). При этом заметно выделялись клубочковая, пучковая и сетчатая зоны в коре надпочечников. В клубочковой и наружной пучковой зонах коркового слоя увеличивалось количество мелких темных клеток, свидетельствующих о наличии процессов гиперплазии (рис. 5 б, в). При этом в средней пучковой зоне наблюдалось расширение микроциркуляторного русла, содержащего единичные форменные элементы крови (рис. 5 г). Ядра кортикоцитов имели не большие размеры, круглую форму и были богатыми ядерным хроматином. Гистохимически цитоплазма кортикальных клеток незначительно содержала пылевидную зернистость липидных включений. В субклеточной организации клеток коры надпочечников у поросят после применения карнитина наблюдалось увеличение количества липидных включений (рис. 6 а), полиморфно - активных митохондрий (рис. 6 б), митохондрий (рис. 6 в) и активизировалась гранулярная эндоплазматическая сеть в перинуклеарной зоне (рис. 6 г).
После применения карнитина в структурной организации мышечных волокон миокарда наблюдалось компактное строение. Мышечные волокна плотно прилегали друг к другу с выраженной поперечной исчерченностью (рис. 7 а, б). Ядра в мышечных волокнах миокарда выглядели сочными овальной формы. Местами незначительно расширялись межмышечные пространства, содержащие мелкие кровеносные капилляры (рис. 7 в) Мышечные волокна миокарда на своих полюсах умеренно содержали ШИК-позитивный материал (рис. 7 г).
Длиннейшая мышца спины у поросят после применения карнитина имела компактную архитектонику мышечных волокон (рис. 8 а, б), в некоторых из них сохранялась поперечная исчерченность (рис. 8 г), в эндомизии наблюдались единичные гистиоцитарные клетки с веретеновидными темными ядрами, а строма мышечной ткани местами значительно расширялась (рис. 8).
4. ВЫВОДЫ
1. Отъем поросят в 35-дневном возрасте сопровождался снижением прироста массы тела в первые 10 дней после отъема до 76 г/сутки с постепенным его восстановлением до 215 г/сутки.
2. Ответная реакция организма поросят на отъемный стресс через одни сутки после отъема в надпочечниках характеризовалась наличием дистрофических процессов, незначительного увеличения толщины клубочковой зоны до 161,9 ± 12,0 мкм и пучково-сетчатой зоны - до 838 ± 87,3 мкм по сравнению с исходных величин 158,9 ± 17,1 и 798,3 ± 47,5 мкм соответственно. При этом объем ядер клеток увеличился до 180 + 14,1 мкм3 против 95,1 ± 4,3 мкм3 исходного
3. На 3-е сутки после отъема дистрофические процессы в структурной организации клеток коры надпочечников у поросят прогрессировали, увеличивалась толщина клубочковой зоны до 215,3 + 11,2 мкм, а пучково-сетчатой зоны - до 1030 ± 60,1 мкм, а объем ядер клеток пучково-сетчатой зоны уменьшался до 128 ± 10,3 мкм3. На 7-е сутки эти показатели увеличивались и соответственно составляли 225,0 ± 7,8 и 1250,0 ± 72 мкм и 115,2 ± 7,4 мкм3. Только на 15-е сутки после отъема поросят морфометрические показатели коры надпочечников уменьшались до предотьемного периода, происходило восстановление структурной организации клеток коры и соответственно составляли 169,0 ± 12,0 и 815,0 + 70,0 мкм и 97,0 ± 4,2 мкм3.
4. В динамике отъемного стресса в надпочечниках у поросят отмечались структурно-функциональные изменения различной степени:
а) Через одни сутки после отьема поросят в надпочечниках на фоне дистрофических процессов увеличивалась толщина зон коры и объем ее клеток, снижалось количество липидов и отмечалось расширение микроциркуляторного русла органа, увеличивалось количество полиморфных митохондрий (54%) и агранулярной эндоплазматической сети (43%);
б) На 3-е сутки после отьема поросят в надпочечниках наблюдалось усиление нарушения гемодинамики и структурной организации кортикальных клеток, увеличение относительного объема незернистой эндоплазматической сети до 55,4% от общего объема цитоплазмы кортикоцитов при снижении объема митохондрий до 40,9%, а также функциональная неоднородность в ультраструктуре кортикоцитов,
в) На 7-е сутки после отьема поросят в надпочечниках отмечалось стирание границ между зонами коркового слоя с наличием гиперплазии кортикальных клеток. При этом в коре надпочечников были сохранены дистрофические и экссудативные процессы, которые местами прогрессировали, в ультраструктуре кортикоцитов доминировала незернистая эндоплазматическая сеть (66,5%), а относительный объем вакуолизированных митохондрий уменьшился до 31,8%;
г) На 15-е сутки после отьема поросят в надпочечниках наблюдалось ослабление дистрофических процессов и усиление репаративных изменений, которые проявлялись в виде увеличения количества митозов и появления большого количества маленьких, густо расположенных клеток на границе клубочковой и пучковой зон. Улучшалась ультраструктурная организация кортикальных клеток с преобладанием мембранных структур эндоплазматической сети, митохондрий и комплекса Гольджи.
5. Применение препарата карнитина в виде L-карнитина тартрата в дозе
25 мг на кг корма поросятам-отъемышам в течение месяца увеличивало среднесуточный прирост массы тела на 173 г (105,5 %), препарата пантотеновой кислоты в виде Б - пантотената кальция в дозе 10 мг на кг корма - на 104 г ( 63,4 %), а убойный выход мяса - на 4,92 и 1,67 % соответственно. При этом относительная масса надпочечников достоверно повышалась, в сыворотке крови поросят до 40 % снижался уровень общих липидов, а также холестерина при значительном повышении активности щелочной фосфатазы.
6. Применение препаратов пантотеновой кислоты и карнитина не оказало существенного влияния на аминокислотный состав ткани печени, миокарда и скелетной мышцы. Наибольшая концентрация отмечена аспарагиновой и глютаминовой кислот, лейцина, лизина, аргинина, а в печени, кроме того, аланина, гистидина и валина в среднем от 3,5 до 11,3 %.
7. Структурная организация как надпочечников, так и миокарда и скелетной мускулатуры у поросят при применении препаратов пантотеновой кислоты и карнитина имела четкую дифференциацию без отклонений от нормы. В ультраструктурной организации кортикальных клеток коры надпочечников у поросят при профилактике отъемного стресса карнитином наблюдалось увеличение количества полиморфно-активных митохондрий и активизировалась гранулярная эндоплазматическая сеть в перинуклеарной зоне
8. Производственное испытание карнитина одного и в сочетании с пантотенатом показало, что среднесуточный прирост массы тела поросят увеличивался до 257 - 337 г против 164 г в контроле.
9. Использование препарата карнитина как одного, так и в сочетании с препаратом пантотеновой кислоты увеличивало уровень белка в мышечной ткани до 21,35±0,86 - 25,34±1,18 % по сравнению с 19,46±0,48 % в контроле и улучшало функционально-технологические свойства мясного сырья.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Результаты исследований могут служить основанием для оценки морфофункционального состояния надпочечников у молодняка свиней и вошли в методические рекомендации « Морфофункциональная характеристика гепатодистрофии молодняка свиней, лечение и профилактика препаратами пантотеновой кислоты и карнитина» (Одобрены секцией «Патология, фармакология и терапия» Отделением ветеринарной медицины Россельхозакадемии 03.05.2006 г., протокол № 1).
2. С целью профилактики отъемного стресса у поросят применять препарат карнитина тартрат в дозе 25 мг/кг сухого корма, а также в сочетании с препаратом пантотеновой кислоты в дозе 10 мг/кг сухого корма в течение месяца ежедневно.
5. Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Толкачев И.С. Ультраструктура аденогипофиза и коры надпочечников у быков при профилактике транспортного стресса / И.С. Толкачев, С.А. Шумейко // Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных: Мат. Междунар. координационного совещания, Воронеж 1997.-С. 138-139.
2. Макарадзе JI.A.. Влияние адаптогенов на ультраструктуру эндокринных желез животных при транспортном стрессе / JI.A. Макарадзе, С.М. Сулейманов, И.С. Толкачев, С.А. Шумейко // Экологические аспекты эпизоотологии и патологии ж-х: Мат.конф., посвящен. 100-летию В.Т. Котова, Воронеж 1999. - С. 345-346.
3. Сулейманов С.М. Влияние экстракта элеутерококка на функциональную морфологию коры надпочечников при транспортном стрессе / С.М. Сулейманов, JI.A. Макарадзе, И.С.Толкачев, С.А. Шумейко // Актуальные проблемы ветеринарной науки: Тез. Докл. МГАВМиБ им. К.И.Скрябина - М 1999 г. С. 47-48.
4. Сулейманов С.М. Методы морфологических исследований / С М.Сулейманов, П.А. Паршин, Ю.П.Жарова ... С.А.Шумейко и др. // Методическое пособие Воронеж - 2000 г., 64 с.
5. Сулейманов С.М. Гепатодистрофия поросят и ее профилактика / С.М Сулейманов, B.C. Слободянник, П.А. Паршин ... С.А.Шумейко // Журнал «Ветеринарная патология» 2005 г. № 3 (14), - С. 118-124.
6. Сулейманов С.М. Влияние препаратов карнитина и пантотеновой кислоты на микроструктуру, химический состав и функционально-технологические свойства мяса молодняка свиней / С.М.Сулейманов, B.C. Слободянник, О.В. Чудненко, Н.П Лопатина., С.А Шумейко // «Актуальные проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных » посвящен. 100-летию со дня рожд. Проф. A.A. Авророва- Мат. Междунар. Конф. Воронеж, 22-23 июня 2006 г., Воронеж: Научная книга, 2006, С. 4-6.
7. Сулейманов С.М. Морфофункциональная характеристика гепатодистрофии молодняка свиней, лечение и профилактика препаратами пантотеновой кислоты и карнитина / С.М.Сулейманов, B.C. Слободянник ... С.А. Шумейко и др.// Методические рекомендации: Воронеж, ЦНТИ, 2006 г. 15 с.
На правах рукописи
ШУМЕЙКО Сергей Александрович
Функциональная морфология надпочечников и мышечной ткани поросят при отъемном стрессе и его профилактике
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
Формат 60х84'/16
Гарнитура Тайме. Печать офсетная. П. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 543
отпечатано в типографии ООО «Формат», г. Воронеж, Московский пр-т, 36-а
Оглавление диссертации Шумейко, Сергей Александрович :: 2007 :: Воронеж
1. ВВЕДЕНИЕ.
1.1. Актуальность темы.
1.2. Цель и задачи исследований.
1.3. Научная новизна.
1.4. Практическая значимость и внедрение.
1.5. Апробация работы.
1.6. Публикации.
1.7. Объем и структура диссертации.
1.8. Основные положения, выносимые на защиту.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
2.1. Отъемный стресс в свиноводстве.
2.2. Функциональная морфология надпочечников.
2.3. Функциональная морфология мышечной ткани.
2.4. Профилактика отъемного стресса.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Шумейко, Сергей Александрович, автореферат
1.1. Актуальность темы. Перевод свиноводства на промышленную основу обострил и технологически закрепил воздействие на животных неблагоприятных факторов, вызывающих состояние стресса (Бузлама B.C., 1976, 1997; Гома Н.А. с соавт., 1983; Зеньков А.С. с соавт., 1985; Толкачев И.С., 1998; Макарадзе Л.А., 1999 и др.).
Отъем, перегруппировки, транспортировка, ненормированное кормление и другие неотъемлемые особенности промышленного свиноводства приводят к снижению резистентности и продуктивности свиней (Gmelin W., 1974; Kelley К., 1980; Самохин В.Т. с соавт., 1983; Чумаченко В.Е., 1983; Бузлама B.C. с соавт., 1984, 1987, 1995).
Алтухова О.Н. с соавт. (1983) сообщает, что транспортировка свиней вызывает стресс-реакцию, сопровождающуюся значительными морфофункциональными сдвигами в надпочечниках, которые проявляются уже через сутки после транспортировки и лишь на 20 сутки наблюдались признаки нормализации гормонообразования. При этом у животных не только снижается продуктивность и ухудшается качество продукции, но и повышается предрасположенность к заболеваниям (Плященко С.И. с соавт., 1983; Шахов А.Г. с соавт., 1980). В частности, транспортный стресс способствует переболеванию болезнями органов пищеварения и дыхания до 80% телят (Фомичев Ю.П., 1974). Из технологического наиболее отрицательным для поросят является отъемный стресс, предрасполагающий массовому возникновению желудочно-кишечных расстройств (Пушкарский В.Г., 1979).
В целом, как указывает Бузлама B.C. (1996), все стрессы, в отдельности каждый, и тем более в совокупности ведут еще к большему снижению сопротивляемости организма, к появлению массовых клинических и субклинических заболеваний, к снижению продуктивности, воспроизводительной способности и в конечном итоге, это отрицательно сказывается на эффективности свиноводства. Низкое качество продуктов в свиноводстве при стрессе связано с нарушением обмена веществ в организме и изменений состава его органов и тканей, что приводит к образованию PSE свинины. Поэтому для профилактики отрицательных последствий стресса и улучшения качества мяса животных, необходимо использование высококачественных кормов, обогащенных биологически активными веществами, энергией, насыщенными жирными кислотами, гликозидами, незаменимыми аминокислотами, микроэлементами и витаминами, особенно витаминов группы В - пантотеновой кислоты и других.
Следовательно, профилактика технологического стресса в промышленном свиноводстве является дополнительным и достаточно сильным резервом увеличения производства продукции и снижения потерь, складывающихся из за не до получения привесов, затрат на лечение, ущерба от падежа и снижения качества мяса (Kosztolich О., 1983; Kietzmann М., 1984).
Однако многие вопросы структурно-функциональной сущности стресса при промышленной технологии свиноводства остаются невыясненными и требуют разрешения (Л.А.Макарадзе, 1999). В частности, недостаточная изученность функциональной морфологии надпочечников и мышечной ткани не позволяет раскрыть основные моменты потери продуктивности, отставания в росте и развитии поросят при отъемном стрессе и тем самым разработать научно-обоснованные меры борьбы с ним.
1.2. Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение функциональной морфологии надпочечников и мышечной ткани у поросят при отъемном стрессе и его профилактике. В этой связи на разрешение были поставлены следующие задачи:
1. Изучить клиническое проявление стресса у поросят после отъема;
2. Изучить функциональную морфологию надпочечников у поросят при отъеме и в период доращивания;
3. Изучить влияние препаратов пантотеновой кислоты и карнитина на морфофункциональное состояние надпочечников и мышечной ткани поросят;
4. Разработать рекомендации по профилактике отъемного стресса у поросят.
1.3. Научная новизна. Впервые изучена клинико-морфологическая характеристика отъемного стресса у поросят. Впервые выяснен патоморфогенез отъемного стресса у поросят на клеточном и субклеточном уровнях в надпочечниках. Впервые изучена функциональная морфология надпочечников и мышечной ткани у поросят при профилактике отъемного стресса препаратами пантотеновой кислоты и карнитином и научно обоснована целесообразность их применения.
Заключение диссертационного исследования на тему "Функциональная морфология надпочечников и мышечной ткани поросят при отъемном стрессе и его профилактике"
5. ВЫВОДЫ
1. Отъем поросят в 35-дневном возрасте сопровождался снижением прироста массы тела в первые 10 дней после отъема до 76 г/сутки с постепенным его восстановлением до 215 г/сутки.
2. Ответная реакция организма поросят на отъемный стресс через одни сутки после отъема в надпочечниках характеризовалась наличием дистрофических процессов, незначительного увеличения толщины клубочковой зоны до 161,9 ± 12,0 мкм и пучково-сетчатой зоны - до 838 ± 87,3 мкм по сравнению с исходных величин 158,9 ± 17,1 и 798,3 ± 47,5 мкм соответственно. При этом объем ядер клеток увеличился до 180 ± 14,1 мкм3 против 95,1 ± 4,3 мкм3 исходного.
3. На 3-е сутки после отъема дистрофические процессы в структурной организации клеток коры надпочечников у поросят прогрессировали, увеличивалась толщина клубочковой зоны до 215,3 ± 11,2 мкм, а пучково-сетчатой зоны - до 1030 + 60,1 мкм, а объем ядер клеток пучково-сетчатой зоны уменьшался до 128 ± 10,3 мкм3. На 7-е сутки эти показатели увеличивались и соответственно составляли 225,0 ± 7,8 и 1250,0 ± 72 мкм и 115,2 ± 7,4 мкм3. Только на 15-е сутки после отъема поросят морфометрические показатели коры надпочечников уменьшались до предотъемного периода, происходило восстановление структурной организации клеток коры и соответственно составляли 169,0 ± 12,0 и 815,0 ± 70,0 мкм и 97,0 ± 4,2 мкм3.
4. В динамике отъемного стресса в надпочечниках у поросят отмечались структурно-функциональные изменения различной степени: а) Через одни сутки после отьема поросят в надпочечниках на фоне дистрофических процессов увеличивалась толщина зон коры и объем ее клеток, снижалось количество липидов и отмечалось расширение микроциркуляторного русла органа, увеличивалось количество полиморфных митохондрий (54%) и агранулярной эндоплазматической сети (43%); б) На 3-е сутки после отьема поросят в надпочечниках наблюдалось усиление нарушения гемодинамики и структурной организации кортикальных клеток, увеличение относительного объема незернистой эндоплазматической сети до 55,4% от общего объема цитоплазмы кортикоцитов при снижении объема митохондрий до 40,9%, а также функциональная неоднородность в ультраструктуре кортикоцитов; в) На 7-е сутки после отьема поросят в надпочечниках отмечалось стирание границ между зонами коркового слоя с наличием гиперплазии кортикальных клеток. При этом в коре надпочечников были сохранены дистрофические и экссудативные процессы, которые местами прогрессировали, в ультраструктуре кортикоцитов доминировала незернистая эндоплазматическая сеть (66,5%), а относительный объем вакуолизированных митохондрий уменьшился до 31,8%; г) На 15-е сутки после отьема поросят в надпочечниках наблюдалось ослабление дистрофических процессов и усиление репаративных изменений, которые проявлялись в виде увеличения количества митозов и появления большого количества маленьких, густо расположенных клеток на границе клубочковой и пучковой зон. Улучшалась ультраструктурная организация кортикальных клеток с преобладанием мембранных структур эндоплазматической сети, митохондрий и комплекса Гольджи.
5. Применение препарата карнитина в виде L-карнитина тартрата в дозе 25 мг на кг корма поросятам-отъемышам в течение месяца увеличивало среднесуточный прирост массы тела на 173 г (105,5 %), препарата пантотеновой кислоты в виде D - пантотената кальция в дозе 10 мг на кг корма - на 104 г ( 63,4 %), а убойный выход мяса - на 4,92 и 1,67 % соответственно. При этом относительная масса надпочечников достоверно повышалась, в сыворотке крови поросят до 40 % снижался уровень общих липидов, а также холестерина при значительном повышении активности щелочной фосфатазы.
6. Применение препаратов пантотеновой кислоты и карнитина не оказало существенного влияния на аминокислотный состав ткани печени, миокарда и скелетной мышцы. Наибольшая концентрация отмечена аспарагиновой и глютаминовой кислот, лейцина, лизина, аргинина, а в печени, кроме того, аланина, гистидина и валина в среднем от 3,5 до 11,3 %.
7. Структурная организация как надпочечников, так и миокарда и скелетной мускулатуры у поросят при применении препаратов пантотеновой кислоты и карнитина имела четкую дифференциацию без отклонений от нормы. В ультраструктурной организации кортикальных клеток коры надпочечников у поросят при профилактике отъемного стресса карнитином наблюдалось увеличение количества полиморфно-активных митохондрий и активизировалась гранулярная эндоплазматическая сеть в перинуклеарной зоне.
8. Производственное испытание карнитина одного и в сочетании с пантотенатом показало, что среднесуточный прирост массы тела поросят увеличивался до 257 - 337 г против 164 г в контроле.
9. Использование препарата карнитина как одного, так и в сочетании с препаратом пантотеновой кислоты увеличивало уровень белка в мышечной ткани до 21,35±0,86 - 25,34±1,18 % по сравнению с 19,46±0,48 % в контроле и улучшало функционально-технологические свойства мясного сырья.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Результаты исследований могут служить основанием для оценки морфофункционального состояния надпочечников у молодняка свиней и вошли в методические рекомендации «Морфофункциональная характеристика гепатодистрофии молодняка свиней, лечение и профилактика препаратами пантотеновой кислоты и карнитина» (Одобрены секцией «Патология, фармакология и терапия» Отделением ветеринарной медицины Россельхозакадемии 03.05.2006 г., протокол № 1).
2. С целью профилактики отъемного стресса у поросят применять препарат карнитина тартрат в дозе 25 мг/кг сухого корма, а также в сочетании с препаратом пантотеновой кислоты в дозе 10 мг/кг сухого корма в течение месяца ежедневно.
2.5. Заключение
РОССИИСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ
ПИР ЛИ ОТ Г If д
Способность приспособления всех функциональных, регуляторных и метаболических процессов к оптимальному уровню - гомеостазу, является одним из основных свойств живых организмов. Это основа поддержания жизни в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды.
В современном животноводстве при промышленной технологии ведения хозяйства стрессовые ситуации, такие как отъем, транспортировка, перегруппировка, вакцинация, взвешивания и другие, вынуждают животных постоянно адаптироваться. Развитие стрессового состояния обуславливает расходование пластических и энергетических материалов, снижение резистентности, что приводит к снижению продуктивности и возникновению заболеваний.
Стресс у свиней проявляется разнообразными адаптационными реакциями со стороны нервной, эндокринной, иммунной, сердечнососудистой и других систем. В стрессовых ситуациях изменения функциональной деятельности систем организма направлено на обеспечение защиты животного от непосредственной угрозы, на приспособление к новым ситуациям. Это приводит к нарушению постоянства внутренней среды.
Стерсс-факторы, независимо от природы возникновения, приводят первоначально к снижению уровня общей резистентности. Это сопровождается изменением в энергетическом обмене, в частности, дефицитом энергообеспечения, увеличением потенциала фосфорилирования и мобилизацией энергетических ресурсов. В результате значительная часть энергетических ресурсов отвлекается от производства продукции, снижается прирост массы у растущих животных, поскольку состояние энергетики мышечной ткани отражается на скорости процессов ресинтеза белков и нуклеиновых кислот.
Таким образом, при промышленном ведении животноводства, необходимы меры предохранения животных от воздействия неблагоприятных факторов. Частично это достигается обеспечением полноценными кормами, созданием зоогигиенического комфорта, бережной эксплуатацией. Одним из важнейших путей сохранения здоровья животных и увеличения их продуктивности является повышение неспецифической резистентности организма в критические моменты выращивания и использования. Наиболее эффективным средством, повышающим общую неспецифическую резистентность организма, являются препараты пантотеновой кислоты и карнитина, оказывающие регулирующее влияние на процессы формирования резистентности организма, нормализующие активность ферментных систем. В связи с этим представляет интерес изучение применения при отъемном стрессе поросят препаратов патотеновой кислоты и карнитина.
Кроме того, недостаточная изученность функциональной морфологии надпочечников и мышечной ткани у поросят при отъемном стрессе не позволяет выяснить не только структурно-функциональные особенности регулирующих систем организма при стрессах, но и тонкий механизм влияния фармакологических препаратов, применяемых для профилактики отрицательных последствий технологического стресса.
Исходя из вышесказанного, основными задачами данной работы явилось изучение функциональной морфологии надпочечников и мышечной ткани у поросят при отъемном стрессе и обоснование применения препаратов пантотеновой кислоты и карнитина для профилактики стресса у поросят.
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Материал и методика исследований
Работа выполнена в 1997-2006 годы в отделе патологической морфологии Всероссийского научно-исследовательского ветеринарного института патологии, фармакологии и терапии Российской академии сельскохозяйственных наук (ВНИВИПФиТ РАСХН) в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ ГНУ «Всероссийский НИВИ патологии, фармакологии и терапии» РАСХН по заданию 04 Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития АПК РФ (№ госрегистрации: 01860113279; 01.9.90001257; 01.200.117018). Научный консультант: Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор ветеринарных наук, профессор -Сулейманов Сулейман Мухитдинович.
Для проведения опытов поросят подбирали по принципу парных аналогов по возрасту, массе тела и интенсивности роста. Оценку адаптивных способностей и состояния здоровья поросят-отъемышей проводили по продуктивности, изменениям функции гипофиз-адреналовой системы, морфологических и биохимических показателей крови животных. Рост поросят-отъемышей контролировали по изменениям массы тела. Взвешивание проводили четыре раза: при комплектовании групп, в день отъема, через 1 и 10 суток после отъема.
Отъем поросят проводили в 30 - 35 дневном возрасте. Для проведения гистологических, гистохимических и электронномикроскопических исследований по 3 поросенка убивали на 1,3, 7 и 15 дни после отъема.
На 5 группах (по 15 голов в каждой) поросят сразу после отъема изучалось профилактическое действие препаратов пантотеновой кислоты и карнитина при отъемном стрессе. В опыте использовались препараты пантотената Са в дозе 10 мг/кг, карнитина в дозе 25 мг/кг и липамида (положительный контроль) в дозе 1 г/голову. Первой группе поросят применялся пантотенат, второй группе- карнитин, третьей группе - липамид, четвертой группе - сочетание карнитина с пантотенатом, а пятой группе (отрицательный контроль) - препараты не применялись.
Препараты задавались в смеси с сухим комбикормом один раз в сутки в течение 28 - 30 дней. Через 35 дней от начала опыта от 5 голов из каждой группы была взята кровь для проведения соответствующих гематологических и биохимических исследований. В течение опыта за поросятами велось клиническое наблюдение. Подопытные поросята до и после опыта взвешивались, а при убое учитывались абсолютные и относительные массы паренхиматозных органов.
Кровь для исследований брали у поросят из хвостовых сосудов. В крови и ее сыворотке определяли следующие показатели: содержание эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, лейкограмму крови общепринятыми методами, общий белок - рефрактометрически. В общей сложности для проведения экспериментальных исследований использовано 176 голов молодняка свиней. Для проведения морфологических исследований убито 19 поросят.
Определение аминокислотного состава печени, сердца и длиннейшей мышцы спины поросят проводилось на аминокислотном анализаторе « Т-339» с хроматографией. Образцы ткани перед исследованием в течение 24 часов подвергались гидролизу в CNHcl с предварительным окислением надмуравьиной кислотой в соотношении 1: 9.
Для проведения комплекса морфологических исследований были взяты печень, надпочечники, сердце, длиннейшая мышца спины. Материал для гистологического и гистохимического исследования фиксировали в 10-12% растворе нейтрального формалина, 96° спирте и жидкости Карнуа. Кусочки органов заливали в парафин с последующим приготовлением серийных срезов, а при необходимости срезы изготовляли на замораживающем микротоме.
Фиксацию материала для электронной микроскопии проводили в 2,5 % - ном глютаровом альдегиде на 0,114 М коллоидном буфере на холоде с постфиксацией в 1 % - ном растворе тетраокси осмия на том же буфере. Осмомолярность 360 моем достигали введением во второй фиксатор 0,05 М железосинеродистого калия и раствора Рингера. Материал заключали в эпон-812. Ультратонкие срезы контрастировали цитратом свинца и уранилацетатом и просматривали в электронном микроскопе «Тесла ВС - 500».
Для изучения общей морфологической структуры органов срезы окрашивали гематоксилин-эозином и гематоксилин-пикрофуксином (Ван-Гизон). Липиды выявляли Суданом 3 + 4 и Суданом черным, гликоген и нейтральные мукополисахариды - ШИК-реакцией по Шабадашу и Бауэру.
Окуляр-микрометром (MOB-15) измеряли объем ядер клеток коры надпочечников, соотношение коркового и мозгового слоев надпочечника, толщину клубочковой, пучковой и сетчатой зон коры надпочечника. Цифровые данные обрабатывали методом вариационной статистики с использованием критерия Стьюдента при использовании программируемых ЭВМ МК - 56 и МК - 61. На ЭВМ выявляли коррелятивную связь между различными показателями органов и организма.
3.2. Клиническое проявление отъемного стресса у поросят
Главным показателем здоровья молодого организма являлась интенсивность его роста (табл. 1). При этом отъем вызывал существенное угнетение роста поросят. Так, за 10 дней до отъема интенсивность роста составила 31 %. В течение суток после отъема рост поросят прекратился и они даже потеряли набранное. Вследствие этого средний прирост массы тела был ниже на 16,3 %, чем до отъема. Через 10 дней после отъема скорость роста поросят восстанавливалась очень медленно и среднесуточный прирост массы тела был только на 11,6 % больше исходного.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2007 года, Шумейко, Сергей Александрович
1. Агарков Г.Н. Нервный аппарат надпочечных желез /Т.Н. Агарков.-М.: Медицина, 1964. 189с.
2. Агеев А.К. Гистопатология вил очковой железы человека /А.К. Агеев.- Л.: Медицина, 1973. - 128с.
3. Адаптогенны в промышленном животноводстве /B.C. Бузлама, Е.А. Ломова, Н.И. Тварткиладзе и др. Тбилиси.: 1989. - 52с.
4. Акаевский Ю.Ф. Анатомия домашних животных/Ю.Ф. Акаевский -М.: Колос, 1984.-543с.
5. Акмаев И.Г. Секреторный цикл в клетках передней доли гипофиза/И.Г. Акмаев // изв. АН СССР, биол. сер. 1960. - Вып.З. - С. 419-428.
6. Александровская О.В. Цитология, гистология, эмбриология /О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов М.: Агропромиздат, 1987. -448с.
7. Алешин Б.В. Гистофизиология гипаталамо-гипофизарной системы/Б.В. Алешин. -М.: Медицина, 1971- 439с.
8. Алешин Б.В. Строение гипофиза /Б.В. Алешин // Гистология. -М., 1972,-С. 390-397.
9. Ю.Алешин Б.В. Строение надпочечников и их значение/Б.В. Алешин // Руководство по эндокринологии. М , 1973, - С. 224-231.
10. П.Алтухов Н.М. Гистологические показатели паренхиматозных органов поросят при применении силибена в послеотъёмный период /Н.М.
11. Алтухов, Т.Н. Якушева, JT.A. Матюшевский // Актуальные проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных: материалы науч. -производственной конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения А.А. Авророва 22-23 июня 2006г.- г. Воронеж, С. 406-411.
12. Анохин Б.М. Профилактика болезней телят. Воронеж: Центрально-Черноземное кн. изд-во, - 1980. - 68с.
13. Анохин П.К. Эмоциональное напряжение как предпосылка к развитию неврогенных заболеваний сердечно-сосудистой системы // Вестн. АМН СССР. 1965. - №6. - С. 10-18.
14. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса/П.К. Анохин. -М.: Медицина, 1968. 547с.
15. Антипов В. А. Фрадизин эффективный препарат для профилактики стресса у свиней /В.А. Антипов, А.Г. Шахов, B.C. Бузлама // Новое в профилактике, диагностике и лечении незаразных болезней животных. Воронеж,- 1987.- С. 21-25.
16. Араев B.JT. Особенности дифференциального подхода к терапии стресс-синдрома с учетом стадийности процесса / А.Ф. Дронов, В.И. Кресюн // Бюл. экспер. биол. и мед. 1990. -№11.- 499-501с.
17. Бадриева Э.А. Электронно-микроскопическое исследование клеточных элементов лимфатических узлов после антигенной стимуляции в-гемолитическим стрептококком /Э.А. Бадриева // Тр. 1 ММИ им. И.М. Сеченева. М., 1977.-С. 165-169.
18. Баранов В.Г. Синдром Иценко Кушинга /В.Г. Баранов, А.И. Нечай. - Л.: Медицина, 1988. - 224с.
19. Барта И. Селезенка. (Анатомия, физиология, патология и клиника) /И. Барта. Будапешт: 1976. - 263с.
20. Бекенев В. Добавка в корм витамина Е и элеутерококка /В. Бекенев, Л. Батурина, Т. Демина // Свиноводство. 1982. - №11. - С. 14-15.
21. Бекенев В.М. Биологические механизмы адаптации поросят к условиям промышленной технологии /В.М. Дронов, В.И. Хасмклин // Сельскохозяйственная биология. 1982. - Т. 17, №1. - С. 113-117.
22. Бирюков Д.Я. Зависимость между транспортной лихорадкой и уровнем протеина в рационе скота /Д.Я. Бирюков // Сельское хозяйство за рубежом. 1974. - Вып. 4. - 33с.
23. Богданович Н.К. К вопросу о секреторном цикле в коре надпочечников человека /Н.К. Богданович // Арх. Пат. 1966, - Вып. 8.- С. 14-19.
24. Брехман И.И. Стресс и здоровье /И.И. Брехман // Неделя. 1979. -Вып. 40.-31с.
25. Бузлама B.C. Стресс в промышленном свиноводстве (Обзор) /B.C. Бузлама // Сельское хозяйство за рубежом. 1976. - Вып. 8. - с. 47-50.
26. Бузлама B.C. Стресс у свиней, его последствия и профилактика /B.C. Бузлама, В.А. Санжаров // Ветеринария, 1984. №7. - С. 56-58.
27. Бузлама B.C. Применение фумаровой кислоты для профилактики транспортного стресса у быков /B.C. Бузлама, М.И. Рецкий, С.В. Шабунин //Информ. листок. №77-87. - Воронежский ЦНТИ. - Воронеж, 1987. - 2с.
28. Бузлама B.C. Эффективное средство профилактики каннибализма цыплят /B.C. Бузлама, З.Д. Ихласова //Информ. листок. 1987. - №360. -Воронежский ЦНТИ. - 2с.
29. Бузлама B.C. Механизм развития и профилактика стресса у поросят при отъеме /B.C. Бузлама, А.К. Тауритис, М.И. Рецкий // Ветеринария.- 1989.- Вып. 7.- С. 57-61.
30. Бузлама B.C. Активные формы кислорода, антиоксиданты, адаптогены /B.C. Бузлама // Свободные радикалы, антиоксиданты и здоровье животных: материалы международной науч.-практической конференции 21-23 сентября 2004г., г. Воронеж, С. 183-186.
31. Бурксер Г.В. Стресс сельскохозяйственных животных /Г.В. // Ветеринария. 1974 - №8 - С. 92-94.
32. Введение противострессовых препаратов в рацион и продуктивность свиней при промышленном откорме / В.Г. Ярцев, Ю.А. Гаврилов, Д.Ф. Ибишов и др. // Науч.-техн. бюл./ Дальневост. зон. н.-и. вет. ин-т.- 1988. Вып. 1.С. 10-11.
33. Воловик В. Аминазин при выращивании поросят /В. Воловик // Ветеринария. 1975.-Вып. 11.-С.22-23.
34. Волощик П.Д. Предотвращение стресса при раннем отъеме поросят /П.Д. Волощик, В. Курчатов // Свиноводство. 1977. - №2. - С. 2223.
35. Воробьева Е.А. Лимфатическая система вилочковой железы человека.//Архив АГЭ. 1966.-Т.50-№11.-С. 13-15.
36. Вылков И.Н. Патология лимфатических узлов /И.Н. Вылков-София: Медицина и физкультура, 1980. - 248с.
37. Высоцкий А.В. Влияние транспортировки на качество мяса крупного рогатого скота /А.В. Высоцкий // Пути повышения качества продуктов животноводства и их ветеринарно-санитарная оценка.- Киев, 1981 С. 64-66.
38. Гаркави JI.X. Адаптационные реакции и резистентность организма /JI.X. Гаркави, Е.Б. Кванина, М.А.Чколова. Ростов н/Д: Изд. Ростовского университета, 1990,- 120с.
39. Гаськов В. Гнездовое выращивание поросят-отъемышей /В. Гаськов, С. Будаев, М. Дуринов // Кормление, разведение, содержание сельско-хозяйственных животных в зоне Восточной Сибири. Иркутск, 1980.- С. 113-117.
40. Гацко Г.Г. Гормональная регуляция обмена свободных жирных кислот и глюкозы при старении //Адаптационные процессы в организме при старении/Г.Г. Гацко -Минск: Наука и техника, 1977. С. 21-31.
41. Георгиев Б.Г. Стресс и его изучение у сельскохозяйственных животных. // Природа (НРБ). 1978. - Т.24. - №4. - С. 46-52.
42. Герке П.Я. Развитие надпочечниковых желез человека /П.Я. Герке //Вопросы морфологии и физиологии. Рига, 1969. - Вып. 4. - С. 83-106.
43. Гистология /Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Л.И. Алешин и др.// -М.: Медицина, 1989. 672с.
44. Годинова В.М. Об иннервации вилочковой железы. // Архив АГЭ. -1961.-Т.40.-№4-С. 28-30.
45. Голенкевич Е.К. Функциональная активность коры надпочечников в постнатальный период у телят: Автореф. канд. дис./Е.К. Голенкевич; Боровск, 1972. 22 с.
46. Голиков А.Н. Физиологическая адаптация животных /А.Н. Голиков//Ветеринария.-М., 1988.- Вып. 11.-С.55-58.
47. Голомолзина Е.В. Влияние промышленного откорма жомом и транспортировки на эндокринную регуляцию обмена веществ у крупного рогатого скота: Автореф. канд. дис./А.Я. Голомолзина; М., 1975. 18 с.
48. Гордиенко В.М. Электронно-микроскопическое исследование аркуатного ядра гипоталамуса и аденогипофиза морских свинок при адреналэктомии /В.М. Гордиенко, И.И. Дроздович, В.Г. Козырицкий
49. Тезисы докл. X Всесоюзн. конф. по электронной микроскопии. Ташкент, 1976.-Т.2.-С. 205-207.
50. Гордиенко В.М. Гипофиз // Ультраструктура желез эндокринной системы / В.М. Гордиенко, В.Г. Козырицкий// Здоровье.- 1977.- С. 17-28.
51. Горизонтов П.Д. Роль АКТГ и кортикостероидов в патологии (к проблеме стресса) /П.Д. Горизонтов, Т.Н. Протасов.- М.: Медицина, 1968. -336 е., ил.
52. Горизонтов П.Д. Стресс. Система крови в механизме гомеостаза. Стресс и болезни //П.Д. Горизонтов: Гомеостаз.- М.: Медицина, 1976. С. 428-458.
53. Горизонтов П.Д. Лимфоидная ткань при стресс-реакции / П.Д. Горизонтов, Ю.И. Зимин// Актуальные проблемы стресса.- 1976. С. 70-79.
54. Горизонтов М.А. Влияние гидрокортизона на распределение электролитов в срезах коры головного мозга крыс и поглощения ими кислорода / П.Д. Горизонтов, И.А. Гарина // Пробл. эндокринол.- 1970. -Т. 16, №5.-С. 47-52.
55. Городецкая Т.К. О стрессовых факторах на молочных комплексах промышленного типа /Т.К. Городецкая // Поведение животных в условиях промышленных комплексов. М., 1979. - С. 77-83.
56. Гулямова Н.В. Характеристики свободно радикального окисления и антирадикальной защиты мозга при адаптации к хроническому стрессу /Н.В. Гулямова, И.П. Левшина // Бюл. экспер. биол. и мед. 1988. - Вып. 7.-С. 153-155.
57. Данилевский В.М. Справочник по ветеринарной терапии. М.: Колос, 1983.- 192 с.
58. Дардымов И.В. Женьшень, элеутерококк. К механизму биологического действия /И.В. Дардымов. М.: Наука, 1976. - 189 е., ил.
59. Долгополов В.Н. Влияние адаптогенов на энергетический обмен у быков при транспортном стрессе: Автореф. канд. дис. д-ра биол. наук /В.Н. Долгополов; Воронеж, 1983. 17с.
60. Домрачев Г.В. Современные данные о профилактике и лечении пневмоний сельскохозяйственных животных /Г.В. Домрачев // Незаразные болезни с/х животных и их лечение. М., 1959. - С. 25-28.
61. Еремина С.А. О механизме стресса/С.А. Еремина // Актуальн. проб, физиол. биохимии и патологии эндокринной системы. М., 1972. - с. 187-188.
62. Жарикова Н.А. Периферические органы системы иммунитета /Н.А. Жарикова. Минск: Беларусь, 1979. - 228с.
63. Зайратьянц О.В. Новые данные о тимомегалии, как синдроме врожденного (первичного) иммунного дефицита / О.В. Зайратьянц, В.В. Серов, Л.Г. Кузьменко // Архив патологии. 1990. - Т.52, №.6. - С. 33-39.
64. Золотарев А.И. Функциональная морфология печени быков при транспортном стрессе и его профилактике адаптогенами: Автореф. дис. канд. веет. наук. /А.И. Золотарев; Воронеж, 1988. - С. 22.
65. Зотова В.В. К вопросу о моделировании аутоиммунного процесса лимфоидной ткани /В.В. Зотова // Актуальные вопросы иммунитета и иммунопатологии. Ростов-н/Д: - 1975. - С. 146-150.
66. Ивановская Т.Е. Врожденные иммунодефицитные синдромы /Т.Е. Ивановская // Архив патологии. 1990. - Т.52, №.6. - С. 29-33.
67. Ивановская Т.Е. Структура тимуса, иммунный статус и патологический процесс / Т.Е. Ивановская, Л.П. Катасонова // Архив патологии. 1986. - Т.48, №1. - С. 3-9.
68. Игонин A.M. Плазматическая клетка (морфология, функция и происхождение) /A.M. Игонин // Архив патологии. 1962. - Т.24, №4. - С. 3-12.
69. Кассиль Г.Н. Симпато-адреналовая система при стрессе /Т.Н. Кассиль, Э.Ш. Матлина // Стресс и его патогенетические механизмы. -Кишинев: Штиинца, 1973. С. 24-26.
70. Кацнельсон З.С. Гистология и биохимия хромаффинной ткани надпочечников /З.С. Кацнельсон, Е.М. Стабровский- Л.: Медицина, 1975. -222с.
71. Кашин А.С. Антистрессовое действие аминазина /А.С. Кашин // Ветеринария. 1973. - Вып. 3. - С. 88-90.
72. Кашин А.С. Опыт профилактики транспортного стресса у телят /А.С. Кашин // Сборник наун. тр. MBA. М., 1974, Т. 74. - С. 215-224.
73. Кашин А.С. Отрицательное влияние автотранспортировки на телят и возможность ослабления его фармакологическими веществами: Автореф. дис./А.С. Кашин; М., 1975.-23с.
74. Квиткин Ю.П. Стресс и профилактика его у цыплят /Ю.П. Квиткин, И.Л. Кривцов // Сельскохозяйственная биология. -1977. Т. 12, №1, - С. 98-101.
75. Клочков A.M. Адаптивные процессы организма при профессиональном стрессе /A.M. Клочков, Е.Г. Елкина, С.И. Строгонова // Успехи физиол. наук. 1994. - №3. - С. 40-41.
76. Киршенблат Я.Д. Строение гипофиза /Я.Д. Киршенблат // Общая эндокринология. М., 1971.-С. 254-260.
77. Коваленко Л.И. Бронхопневмония телят: предупреждение и лечения /Л.И. Коваленко // Ветеринария. 1982. - Вып. 11. - С. 57-59.
78. Ковальчикова М. Адаптация и стресс при содержании и разведении сельскохозяйственных животных /М. Ковальчикова, К. Ковальчик. М.: Колос, 1978. - 271с.
79. Козырицкий В.Г. Ультраструктурные изменения в клетках передней доли гипофиза собак при действии/В.Г. Козырицкий // Вопросы эндокринологии и обмена веществ. Киев, 1970. - Вып. 2.,- С. 52-56.
80. Козырицкий В.Г. Ультраструктура передней доли гипофиза собак в норме и в условиях гипокортицизма: Автореф. канд. дис./В.Г. Козырицкий; Киев, 1973. 18с.
81. Коньков А.Т. Транспортные стрессы животных и их профилактика /А.Т. Коньков, В.Г. Козьма // Технология кормления и содержания крупного рогатого скота и овец на пром. основе.- Омск, 1985. -С. 44-48.
82. Коплик Е.В. Особенности распространения возбуждения из вентромедиального гипоталамуса на лимбикоретикулярные структуры мозга /Е.В. Коплик // Бюл. экспер. биол. и мед. 1978. - Т. 85, №4. - С. 390392.
83. Косицкий Г.И Нервная система и «стресс» /Т.Н. Косицкий, В.М. Смирнов-М.: 1970.-200 с
84. Кузнецов JI.C. Энергетический обмен у свиней при профилактике транспортного стресса фумаровой кислотой: Автореф. канд. дис./JI.C. Кузнецов;-Воронеж, 1989. 17с.
85. Ланг Г.Ф. Избранные труды /Г.Ф. Ланг. Л., 1975. - С. 37-53.
86. Лисицын Ю.П. К вопросу транспортировки скота /Ю.П. Лисицын // Информ. бюл. Достижения науки и передовой опыт в сельском хозяйстве.- 1972, №8, С. 9-21.
87. Лишшак К. Нейроэндокринная регуляция адаптационной деятельности /К. Лишшак, Э. Эндреци. Будапешт: изд. АН, 1967. - 220 с.
88. Луценко М.П Активность кислых фосфомоно-эстераз в надпочечниках при экспериментальной гиперхолестеринемии /М.П. Луценко, Б.Я. Рыжавский // Пробл. эндокринол.- 1966, №6,- С. 84-87.
89. Ляпустина Т.А. Препараты элеутерококка в животноводстве /Т.А. Ляпустина. М.: Колос, 1980. - 64с.
90. Макрушин П.В. Стресс и продуктивность сельскохозяйственных животных /П.В. Макрушин. Саратов: СХИ им. Н.И. Вавилова, 1985. - 48с.
91. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам /Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. М., 1988. - 256 с.
92. Мельников В.Н. Адаптация как многоуровневый процесс /В.Н Мельников //. Адаптация и адаптогены: Матер. 2-го симп. Процессы адаптации и биолог, актив, в-ва. Владивосток, 1977, - С. 21-27.
93. Методические рекомендации по профилактике стрессов в птицеводстве/ А.Б. Байдевлятов, В.П. Николаенко, Л.И. Ольховик, Л.И. Куценко. Харьков, 1979. - 16с.
94. Митрофанов П.М. Инфекционная патология органов дыхания телят /П.М. Митрофанов // Хронические инфекции животных. -Новосибирск, 1981.-с. 86-92.
95. Митрофанов П.М. Морфофункциональная характеристика тимуса ягнят при гипотрофии /П.М. Митрофанов, В.М. Стешенко, А.Г. Иванов // Материалы IX Всесоюзной конференции научно-производст. по патоморфологии сельхоз. животных. Вильнюс, 1986. - С. 173-174.
96. Митюшов М.И. Гипофизарно-адреналовая система и мозг /М.И. Митюшов. Л.: Наука, 1976.-208с.
97. Митюшин В.В. Диспепсия новорожденных телят /В.В. Митюшин. М.: Россельхозиздат, 1979. - 111с.
98. Морфофункциональное состояние органов иммуногенеза и надпочечников при введении препарата из тимуса (тималина) / O.K. Хмельницкий, B.JI. Белянин и др. -Архив патологии, 1983. Т.45., Вып. 3. -С. 18-23.
99. Мустакимов Р.Т. Болезни молодняка сельскохозяйственных животных и методы их профилактики /Р.Т. Мустакимов // Тр. Тадж. СХИ. -1977.-Т.30.-С. 13-19.
100. Мясников A.JI. Гипертоническая болезнь /АЛ. Мясников. М., 1954.-382с.
101. Немченко М.И. Роль стрессовых факторов в возникновении заболеваний у новорожденных телят / М.И. Немченко // Сб. Трудов Смоленской НИВС, 1974. №4. С. 74-80
102. Николаев О.В. Гормональноактивные опухоли коры надпочечника/О.В. Николаев, У.И. Тараканов,- М.: Медгиз, 1963. 339 с.
103. Ничков С. Акустический стресс и церебровисцеральные нарушения /С. Ничков, Г.Н. Привицкая. М., 1969.
104. Новоселов Г.П. Использование в рационах птиц экстракта элеутерококка как антистрессора /Т.П. Новоселов // Науч.-техн. бюлл.науч.-иссл. и проект.-техн. пол. ин-та животноводства. 1977. - Вып. 21. -С. 42-51.
105. Носов А.К. Распределение нуклеиновых кислот в коре надпочечников человека в связи с их функцией и пролиферативными процессами/ А.К. Носов // Вопросы морфологии желез внутренней секреции,- М.: Медицина, 1965. С. 59-63.
106. Павлова Е.Б. Гистохимическое изучение передней доли гипофиза в связи с ее гормональными свойствами /Е.Б. Павлова // Современные вопросы эндокринологии. М.: Медгиз, 1960. - Вып. 1. - С. 129-148.
107. Павлова Е.Б. Гистофизиология передней доли гипофиза плодов человека /Е.Б. Павлова // Становление эндокринных функций в онтогенезе: Материалы симпоз. М., 1964. - С. 52-57.
108. Падучева АЛ. Гормональные препараты в животноводстве /АЛ. Падучева.- М.: Россельхозиздат, 1979. 231с.
109. Падучева А Л. Реакция адаптации у овец /АЛ. Падучева // Адаптация на разных уровнях биологической организации. Сыктывкар, 1982. -Т.2. - С. 98-115.
110. Перспективный стресс-протектор /B.C. Бузлама, М.И. Рецкий, М.П. Морозов и др. // Ветеринария. 1985. - Вып. 4. - С. 60-63.
111. Пастухова JI.A. Влияние транспортировки на организм телят/JI.А. Пастухова // Ветеринария. 1981. - Вып. 6. - с. 60-61.
112. Патология печени у молодняка животных, её профилактика биологическм активными препаратами /С.М. Сулейманов, B.C.
113. Слободяник, A.M. Самостин и др. //Актуальные проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных: материалы науч. производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Авророва 2223 июня 2006г.- г. Воронеж, с. 203-206.
114. Перспективный стресс-протектор /B.C. Бузлама, М.И. Рецкий, М.П. Морозов и др. // Ветеринария. 1985. - Вып. 4. - С. 60-63.
115. Першин Б.Б. Вакцинация и местный иммунитет /Б.Б. Першин. -Д.: Медицина, 1980. -232с.
116. Петров Р.В. Иммунология /Р.В Петров. М.: Медицина, 1987.416с.
117. Плященко С.И. Неспецифическая реактивность организма телят при бронхопневмонии /С.И. Плященко, В.Т. Сидоров // Ветеринария. -1980. -№7. С. 48-49.
118. Плященко С.И. Стрессы сельскохозяйственных животных /С.И. Плященко, В.Т. Сидоров-М.: ВО Агропромиздат, 1987. 190 с.
119. Повышение резистентности организма цыплят /B.C. Бузлама, Т.И. Агеева, М.И. Рецкий и др. // Ветеринария. 1978. - №6. - С. 79-81.
120. Поликар А. Физиология и патология лимфоидной системы /А. Поликар. М.: Медицина, 1965. - 172с.
121. Применение витамина В15 для повышения резистентности животных /B.C. Бузлама, М.И. Рецкий, Т.И. Агеева и др.: Сб. науч. тр. ВНИИНБЖ. Воронеж, 1983. - С. 44-48.
122. Применение фумаровой кислоты для профилактики постстрессорных пневмоний с.-х. животных /B.C. Бузлама, А.Г. Шахов, С.М. Сулейманов и др. // Информ. листок. №365-84. - Воронежский ЦНТИ. - Воронеж, 1984. - 2с.
123. Применение элеутерококка для предупреждения транспортного стресса у свиней /B.C. Бузлама, В.А. Антипов, Ю.В. Демченко и др. // Ветеринария. 1976. - №4. - С. 102-103.
124. Профилактика транспортного стресса в межхозяйственном откормочном свиноводстве /B.C. Бузлама, А.Г. Шахов, Т.И. Агеева и др. // рекомендации для хозяйств ЦЧЗ.- Воронеж, 1980. С. 32-34.
125. Путова З.М. Вода и подкормка для телят в состоянии стресса /З.М. Путова // С/х за рубежом. 1975. -Вып. 12. - С. 49.
126. Пяткин Е.М. Об адаптационном синдроме Селье /Е.М. Пяткин // Сельское хозяйство за рубежом. 1966. - Вып. 2. - С. 28-32.
127. Рецкий М.И. Система антиоксидантной защиты у животных при стрессе и его фармакологическая регуляция: Автореф. дис.д-ра биол. наук /М.И. Рецкий; Воронеж, 1997. - 51 с.
128. Решетник В. От поставщика до мясокомбината /В. Решетник, Н. Пахолко//Сел. хоз-во Молдавии. -1985.- №12.- С.19.
129. Рогачева Т.Е. Влияние фумаровой кислоты на активность супероксиддисмутазы и церулоплазмина у свиней при отъеме/Т.Е. Рогачева // Болезни незараз, этиологии в пром. животноводстве, их профилактика и лечение.- Воронеж, 1987 (1988).- С. 86-89.
130. Романов В.П. К вопросу о клетках, продуцирующих адренокортикотропный гормон /В.П. Романов, Р.А. Каргина-Терентьева // Бюлл. Экспер. Биол. и медицины.- 1969, Вып .67. - №5. - С. 114-117.
131. Ромер А. . Анатомия позвоночных /А. Ромер, Т. Парсонс М.: Мир, 1992.-406 с.
132. Румянцева JI.C. Динамика клеток тимуса крыс в условиях аллотрансплантации кожи. // Ранее проявление тканевой несовместимости /JI.C. Румянцева // Тезисы докладов II Всесоюзного симпозиума иммунологов. Звенигород, 1976. - С.84-85.
133. Рыжавский Б .Я. Постнатальный онтогенез коркового вещества надпочечников /Б.Я. Рыжавский// Сиб. Отд-ние Ин-т охраны материнства и детства. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 121-133.
134. Рыжих А.Ф. Органогенез и возрастные особенности строения и клеточного состава лимфатических узлов крупного рогатого скота /А.Ф. Рыжих, Н.А. Тучковская, B.C. Григорьев Казань: - 1976. - 172с.
135. Савенко Н.Н. Патоморфология лимфоидных органов и иммуноморфологическая диагностика при некоторых вирусных энтеритах новорожденных телят: Автореф. дис. канд. вет. наук /Н.Н. Савенко; Воронеж, 1991.-23 с.
136. Сапин М.Р. Принципы организации и закономерности строения органов иммунной системы человека /М.Р. Сапин // Архив АГЭ. 1987. -Т.92., Вып. 2 - С. 5-16.
137. Сапин М.Р. Цитоархитектоника белой пульпы селезенки у людей различного возраста / М.Р. Сапин, Е.Ф. Амбарцумян // Архив АГЭ. -1990.-Т.98.,Вып. 8.-С. 5-9.
138. Сапин М.Р. Элипсоиды селезенки. / М.Р. Сапин, Г.В. Буланова // Архив АГЭ. 1988. - Т.95.,Вып.12. - С. 6-13.
139. Сапин М Р. Лимфатический узел / М.Р. Сапин, Н.А. Юрина, Л.Э. Этинген М.: Медицина, 1978. - 272 с.
140. Сапожкова О.А. Функциональная морфология надпочечников телят при острой неспецифической бронхопневмонии: Автореф. канд. дис.канд. вет. наук /О.А. Сапожкова; Воронеж, 1990. 24 с.
141. Селье Г. Очерки о адаптационном синдроме/Г. Селье. М.: Медгиз, I960. - 116 с.
142. Селье Г. Адаптивные стероиды: развитие, проблемы и перспективы /Г. Селье// Патфизиол. и экперим. терапия.- 1971.- Вып. 2.- С. 3-18.
143. Семененко М.П. Эффективность моренита при гипотрофии поросят /М.П. Семененко // Актуальные проблемы болезней молодняка в современных условиях: материалы международной науч.-практической конференции 23-25 сентября 2002г., г. Воронеж, С. 667-669.
144. Смирнова Т.Е. Пространственно-временная организация глубокой коры лимфатического узла /Т.Е. Смирнова, JT.B. Еремина // Архив АГЭ. 1988, - Т.95, Вып.2. - С. 69-74.
145. Соколов Е.И. Эмоции и патологии сердца /Е.И. Соколов, Е.В. Белова.- М.: Наука, 1983. 301с.
146. Соколова М.М. Реакция коры надпочечников на «напряжение» у новорожденных животных /М.М. Соколова// Бюлл. экспер. биол.- 1957.-Т.44,Вып. 10, С. 44-46.
147. Судаков К.В. Системные механизмы эмоционального стресса /К.В. Судаков,- -М., 1981.-243с.
148. Судаков К.В. Функциональные системы: принципы динамической организации, постулаты общей теории/К.В. Судаков // Пат. физиол. и эксперим. терапия. 1988. - Вып. 4. - С. 10-22.
149. Судаков К.В. Антистрессорные эффекты пептиды, вызывающие дельта-сон/К.В. Судаков // Физиологический журн. СССР. 1991. - Т. 77. -Вып. 3.-С. 3-15.
150. Сулейманов С.М. Патологическая морфология и некоторые данные гистоцитологического анализа лимфатических узлов прилептоспирозе крупного рогатого скота // Дне. канд. вет. наук / С.М. Сулейманов; Воронеж, 1967. - 91с.
151. Сулейманов С.М. Функциональная морфологии органов пищеварения и эндокринных желез новорожденных телят в норме и при диспепсии: Автореф. дис.доктора вет. наук /С.М. Сулейманов;- Казань, 1982.-46с.
152. Сулейманов С.М. Предупреждение респираторных болезней телят/С.М. Сулейманов // Ветеринария, 1986. - Вып. 11. - с. 11-13.
153. Сулейманов С.М Комплексная система профилактики респираторных болезней телят/С.М. Сулейманов, П.И. Балуца // Ветеринария, 1988. - Вып. 2. - С. 55-58.
154. Сулейманов С.М. Морфология в решении проблем незаразных болезней животных/С.М. Сулейманов // Итоги и перспективы научных исследований по проблемам патологии животных и разработке средств и методов терапии и профилактики. Воронеж, 1995. - С. 62-71.
155. Тараканов Е.И. Гистохимия гормоноактивных опухолей коры надпочечников /Е.И. Тараканов, Т.А. Щиткова // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1961. - Т.6,Вып. 1. - С. 68-74.
156. Тауритис А.К. Гипофиз-адреналовая система при технологическом стрессе и его профилактика в промышленном животноводстве /А.К. Тауритис // Латв.с.-х.акад. 1988, Вып. 247. С.87-93.
157. Тауритис А.К. Профилактика стресса у поросят при отъеме: Автореф. дис. канд.вет.наук /А.К. Тауритис / ВНИИНБЖ. Воронеж, 1987.- 19с.
158. Ткачева Г.А. АКТГ гипофиза: цитологическая локализация биосинтеза / Г.А Ткачева, В.А Яковлева / Успехи современной биологии. -1976. Т. 81, Вып. 3. - С. 415-428.
159. Толкачев И.С. Сезонные особенности гистоморфологии аденогипофиза и надпочечников у быков /И.С. Толкачев // Новое в профилактике, диагностике и лечении незараз, болезней животных. -Воронеж, 1987.-С. 135-137.
160. Трубка Р.Я. Роль стрессовых состояний в патологии животны /Р.Я. Трубка // Маститы и болезни обмена веществ с/х животных. Рига, 1973.-С. 86-88.
161. Устинов Д.А. Стресс-факторы в промышленном животноводстве /Д.А. Устинов. М.: Россельхозиздат, 1976. - 166 с.
162. Фармакологическая характеристика фумаровой кислоты /B.C. Бузлама, Т.И. Агеева, М.И. Рецкий и др. // Ветеринария. 1986. - Вып. 3. -С. 49-53.
163. Феклистов М.Н. Контроль за стресс-реакцией у коров /М.Н Феклистов // Ветеринария. 1984. - Вып. 3. - С. 64-65.
164. Фисинин В. Оптимальные сроки перемещения молодняка и профилактика стрессов пересадки /В. Фисинин, В. Митюшников, Г. Кравченко // Птицеводство, 1977. Вып. 7 - С. 28-30.
165. Фитько Р. Стрессовые состояния животных (профилактика и лечение) /Р. Фитько, Ю. Вальчак, 3. Войтатович. Варшава, 1975. - 60 е., ил.
166. Флоренсов В.А. Кроветворная функция лимфатических узлов в онтогенезе и эволюции позвоночных /В.А. Флоренсов // Архив АГЭ. -1966.-Т.51, Вып.9.-С. 48-60.
167. Фомичев Ю.П. Предупреждение стресса у телят при транспортировке /Ю.П. Фомичев, JI.A. Сергеева, Н.М. Семеняченко // Вестник с.-х. науки. 1974. -Вып. 1. - С. 55-60.
168. Фомичев Ю.П. Регуляция мясной продуктивности сельскохозяйственных животных /Ю.П. Фомичев М.: Россельхозиздат, 1974.- 176с.
169. Фомичев Ю.П. Предубойные стрессы и качество говядины /Ю.П. Фомичев, Д.Л. Левантин.-М.: Россельхозиздат, 1981. 166 с.
170. Фомичев Ю.П. Биотехнология производства говядины /Ю.П. Фомичев. М.: Россельхозиздат, 1984. - 238 с.
171. Фриденштейн А.Я., Лурия Е.А. М.: Медицина. 1972. - 216с.
172. Фриденштейн А.Я. Клеточные основы кроветворного микроокружения /А.Я. Фриденштейн, И.Л. Чертков //Клеточные основы иммунитета.- М.: Медицина, 1969. 256 с.
173. Фумаровая кислота для повышения резистентности свиней /B.C. Бузлама, Л.С. Кузнецов, М.И. Рецкий и др. // Ветеринария. 1987. - Вып. 5. -с. 64-68.
174. Хем А. Гистология /А. Хем, Д. Кормак М.: Мир, 1983. -Т.4.245 с.
175. Хем А. Гистология /А. Хем, Д.Кормак. М.: Мир, 1983. -Т.5.296 с.
176. Хлыстова З.С. Развитие иммунной системы в онтогенезе человека /З.С. Хлыстова // Архив патологии. 1991. - Т.53, Вып. 11. - С. 11-17.
177. Хмельницкий O.K., Эндокринная система и иммунитет /З.С. Хмельницкий, А.Ш. Зайчик, Ю.Н. Зубжицкий // Архив патологии 1983. -Т.45, Вып.11.-С. 82-89.
178. Цымбалюк Н. Стресс-факторы и последующая продуктивность скота /Н Цымбалюк, Р. Остапчук, О. Зуб // Молочное и мясное скотоводство. 1979.-Вып. 8.-С. 17-19.
179. Чистова Н.М. Активность щелочной фосфатазы и кислой гидрогеназы в эксплантантах лимфатических узлов человека /Н.М. Чистова // Архив АГЭ. 1961. - Т.40, Вып.5. - С. 53-66.
180. Чумаченко В.Е. Повышение устойчивости свиней к болезням в промышленных комплексах /В.Е. Чумаченко // Ветеринария. 1982. - Вып. 11.-С. 61-63.
181. Шахламов В.А. Электронно-микроскопические исследования лимфатических узлов человека /В.А. Шахламов, Д.А. Жданов // Архив АГЭ. -1968. Т.55,Вып.7. - С. 25-34.
182. Шахов А.Г. Резистентность и стресс в этиологии и профилактике бронхопневмонии свиней /А.Г. Шахов, B.C. Бузлама, Т.П. Агеева//Ветеринария.- 1980.-Вып. З.-С. 51-53.
183. Шварцман Я.С. Местный иммунитет /Я.С. Шварцман, Л.Б. Хазенсон Л.: Медицина, - 1978. - 222с.
184. Шевхужев А.Ф. Адаптационные качества телок симментальской породы /А.Ф. Шевхужев, М.А. Харченко // Информ. листок №70-92 Ставропольский ЦНТИ. Ставрополь, 1992.- 4с.
185. Шумаков В.И. Консервация органов /В.И. Шумаков, Е.Ш. Штенгольд, Н.А. Онищенко.- М.: Медицина, 1975,- С. 252.
186. Эскин И.А. Гипофиз нижний мозговой придаток /И.А. Эскин // Основы физиологии эндокринных желез. - М.: Высшая школа, 1975.- С. 162-174.
187. Юдаев Н.А. Адренакортикотропный гормон, АКТГ (кортикотропин) /Н.А. Юдаев, С.А. Афиногенова, А.А. Булатов //Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: «Наука», 1976. - с. 54-60.
188. Юматов Е.А Субстанция Р как фактор устойчивости к эмоциональному стрессу /Е.А. Юматов, К. Гехт, Ю.Г. Скоцеляс // Журн. высш. нерв. деят. 1984. - Т.34. - Вып. 4. - С. 771-777.
189. Ясвоин Г.В. Темные и светлые клетки /Г.В. Ясвоин.- М.: АМН, -1948, -61с.
190. Algers В. The impact of continnous noise on animal henlth /В. Algers, J. Ecesbo, S. Stromberg // Acta vet. Scand., 1978, v. 94, N10, p. 212214.
191. Allen W. Loses of pigs due to the "Acuto stress syndrome" in the United Kingdom /W. Allen //In. Muscle Function and Parcine Medt. Quality. Asymposiu of N.S.F/ 28 avg. 1 sept., 1977, p. 495-499.
192. Andre J. The morphologic responses of the lymphoid system tofhomo-grafts. First and second set responses in normal rabbits /I. Andre, R.S Schwartz., W. Mittus, W. Dameshek // Blood, 1962. - p. 313-333.
193. Astaldi G. Lympho-cytes structure, production, functions / G. Astaldi, J. Lisiewicz -Naples, Jclelson, 1971 -367 p.
194. Bernhard W. Ultrastructure of immunologically competent cells / W. Bernhard, N. Ganboulan // Ciba Fonndation Symposium on celluar Aspects of Immunity. 1960. - p. 17-20.
195. Bernhard W. Electron microscopy of the nucleolus in vertebrata cells / W. Bernhard, N. Ganboulan // The nucleus. New York, Acad. Press. - 1968. -p. 112-121.
196. Bernhard W. Structure fine du ganglion humain normal et malin / W. Bernhard // Leplus. Oxford. Perg. Press. 1964. - 215 p.
197. Bickhardt K. Belastungsreaktionen bei klinisch gesunden Sauen zur Zeit der Geburt und ihre Beziehung zum CK=Test / K. Bickhardt, R.Fenger, A.Wilms-Schulze-Kump // Tierarztl. Praxis.-1988. Bd 3. S. 72-76.
198. Blecha F. Immunomodulation: A means of disease prevention in stressed livestock / F. Blecha // J.amin. Sci. 1988. Vol. 66, N8. P.2084-2090.
199. Bowie E. The corticotroph of the rat adenohypophysis: a comparative study / E. Bowie // Amer. J. Anat. 1973. - v. 138, N4. - P. 499520.
200. Breustedt H.J. Zur immunohistologischen ACTH-Localisation in der Ratten hypohyse / H.J. Breustedt.- Endocrinol., 1968, 53, 53, '/2, S. 1-19.
201. Brzeski E. Opracowanie metody podawania koniom preparatu relanimal produkowanego w postaci I-procentowej zawiesiny / E. Brzeski, M. Jackowski // Wybrane zagadnienia z howli i uzytkowania koni.- Warszawa, 1988. P. 193-196.
202. Burnside D. Moving sheep from pastoral to agricultural areas / D. Burnside. South Perth, 1989. - 2p.
203. Buyssens N. Ellipsoids in the human spleen / N. Buyssens, G. Paulus, N. Bourgeois // Virchow's Arch. Pathol. Anat. - 1984. - V.403 - N1. -p. 27-40.
204. Danielewicz Kotowicz Agnes. Zmiany microskopowoelektronome w pszysadce szezura po adrenalectomii oraz po podaniu AKTH / Agnes Danielewicz-Kotowicz//"Neuropatol. Pol.", 1974, 12, N3,345-356.
205. David H. Die Hypophyse / H. David //"Elektronenmikroskopische Organpathologie".- Berlin, 1967,476-478.
206. Dexler P. Ultrastructural study of the adenohypophysis of the Chinese hamster / P. Dexler, G.Z. Rossi, D. Probst // "Acta anat".- 1976, 96, N1, 35-54.
207. Drip cooling of lactating sows // Pigs. 1989. Vol.5, N3. P. 8-9.
208. Dum Cesar Z.A. Further studies on the ultrastructure of the pars distalis of the male mouse hypophysis / Z.A. Dum Cesar, Julian M. Echave-Zlanos // "Acta anat."- 1972, 82, N2, 254-266.
209. Elias H. Structurelemente in menschlichen Nebennierenrinden / H. Elias, I. Pauly //Anat. Anzeiger.- 1954, 100, 8/10, p. 134-147.
210. El uso del carazolol para prevenir el sindrome de estres durante el traslado de cerdos / J.A. Cardenas Moja, D. Paez Esguiliano, R.Lugo Novoa, V/О/ Fuentes Hernandez // Veterinaria/ Mexico, 1987. Vol.18, N4. P. 337-341.
211. Evaluacion del propranolol en la prevencion de la perdida de peso durante el transporte de cerdos de abasto / O.S. Gandarillas Castellanos, R.Lugo Novoa, D.Paez Esguiliano, V.O.Fuentes Hernandez // Veterinaria. Mexico, 1989. Vol.20, N1. P. 47-50.
212. Farguhar M.G., Rinehart. J.f. Anat. Rec., 1955. 394p.
213. Fawcett D.W. Die Zelle. Ein Atlas der ultrastructur / D.W. Fawcett // Munchen, Berlin: Wien. Urban. Schwarzenberg. 1969.-340 S.
214. Gasperoni R. Stress da svezzamento, una sindrome che si puo evitare / R. Gasperoni // Riv. Suinicol.- 1987. Vol.28, N12. P. 45-46.
215. Gropp C. Farberische und immunhistologische Differenzierung zxidophiler Zellen des Hypophysenvorderlappens / C. Gropp // "Endokrinologie". 1971, 58, N3, p. 331-354.
216. Grotiahn M. Was ist stress? / M. Grotiahn, H. Nensen. -Hippokrates, 1973, Bd. 44, S. 355-367.
217. Halmi N.S. Prolactin and growth hormone cells in the human hypophysis: A ctudy with immunoenzyme histochemistry and differential staininy / N.S. Halmi // "Cell and Tissue Res".- 1975, 158, N4, 497-507.
218. Herlant M. The cells of the adenohypophysis and their functional significance / M. Herlant // Intern. Rev. Cytol. 1964, 17, p. 299-382.
219. Hironaka B. Bringing cattle into the Feedlot / B. Hironaka //Catt -Lemen the beef mag., 1972, v. 35, 12, p. 7-9.
220. Hodges J. Effects of total environmental change on milk production / J. Hodges, P.G. Hilev, J. Troese // Can. J. Anim. Sci., 1978, v. 58, №4, p. 631637.
221. Jacquot R. Recherchec sur le controle endocrinien de l'accumulation de glycogene dans le foie cher le loetus demrat / R. Jacquot // J. Physiol. Paris, 1959, 51, p. 655-721.
222. Jensen M. The influence of regular physical activity on the cell-mediated immunity in pigs / M. Jensen // Acta vet. scand.- 1989. Vol.30, N1. P. 19-26.
223. Increased indices of lipid peroxidation in stress susceptible piga and effects of vitamin E / G.G.Duthie, J.R.Arthur. F.Nied, M.Walker // Res.in vet. Sci. -1989. Vol. 46, N2. P. 226-230.
224. Jost A. The pituitary control of the foetal adrenal cortex / A. Jost, RJacquot, A. Cohen //The human adrenal cortex. -Edinburg London, 1962, p. 569-579.
225. Keiserling Die interdigitirende Reticulumzelle im menchlichen Lymphknoten. Eine spezifische Zelle der thymusabhungigen Region / E. Keiserling, K. Lennert//Virchows Arch. 1974. -Bd. 16. -Nl. - S. 51-61.
226. Kirchge Bner M. Fumarsaure als Futteradditiv in der Ferkelaufzucht / M. Kirchge Bner, F. X. Roth // Zuchtungs Kunde. 1978, №1. - 17-26.
227. Koch F. Zur Verwertung der Energie aus Fumarsaurell Kraftbutter / F. Koch.-1979. 13.62, №9. - S. 478-480.
228. Kolb E. Neuere biochemische Erkenntnisse zur Entstehung der malignen Hyperthermic und der PSE-Fleisches beim schwein / E. Kolb // Mh. Vet. Med., 1979, H. 34, S. 32-36.
229. К programu snizovani vnimavosti prasat ke stressorum / M.Cerny, J.Hajkova, V.Dvorake.a. //Veterinarstvi. 1987. Vol.37, N7. P.295-296.
230. Kraus M. Vliv chronikeho stressu na produkci aldosteronn 18-hydroxydcoxykortikosteronu a kortikosteronu nadledvinati krys / M Kraus, R. Erdosova // Cs. Fisiol., -1973, v. 22, №5, p. 365-371.
231. К urychleni eliminace stres citlivych prasat // Veterinarstvi. 1987. Vol.37, N8. P. 347-352.
232. Kuroda K. Inhibitory effect of fiimaric acid and dicar bozylis acids on gastrie ulceration in rats / K. Kuroda, M. Akao // Arch int. Pharma coclyh et ther. 1977. - v. 226, N2. - p. 324-330.
233. Kuroda K. Toki city of mitomicini-C and antiintozicotton by fumaric acid in Liver and Kindney cellular Gine structure / K. Kuroda // Cann. lap. I. Cancer. Res. 1982. - v. 73, №4. - p. 656-660.
234. Kurosumi К. ACTH-producing cell of the arterior pituitary glands / Y. Robayashi, K. Kurosumi //Endocrinology.- 1966, 78, 4, p. 775-758.
235. Lennert K. Lymphknoten, Cytologie und Lymphadenits / K. Lennert // Handb. der Spez. path, ethat Hist. J. B. Berlin. - Heidelberg. - New York. -Springer.-1961.-p. 71-112.
236. Lennert K. Patologisch-histologische Klassifizierung der malignen Lymphome / K. Lennert // Leukomien und maligen Lymphome. Wien, Urban. Schwarzenberg. 1973.-p. 338-368.
237. Lennert K. Lymphocyten und ihre Funktionsformen / K. Lennert, H. Muller-Hermelink // Morphologie, Organisation und immunologische Bedeutung.- Verh. Andt. Ges. 1975. -N.69. - p. 19-65.
238. Lennert K., Nachweis von desmosomal verknupften Retikulum Zellen im follikularen Lymphom / K. Lennert, H.R. Niedorf // Virchows. Arch. Abt. B. Zellpath. 1969. -N.4. - p. 148-150.
239. Levi L. Psychosomatics in Essential Hypertension / L. Levi. Basel, 1970.-P. 38-53.
240. Lohr J. Mortality in pigs due to transport / J. Lohr // In. Stress in the Pig. Symposium Janssen Beerse.- 1970, p. 77-85.
241. Long I. The adrenal cortex /1. Long, A. Jones.- In. Laborat. investig. 1967, 17, p. 355-367.
242. MacLean P.D. The Triune Brain in Tvolution Rolein Paleocerebral Functions / P.D. MacLean.- New York; London, 1989. P. 672.
243. Mastferkel ebenfalls stressarm vermarkten // D L Z landtechn Z. Produkt. - Techn. - Manag. 1989 Bd 40, N1. S. 80-82.
244. Mehrkens L. Transportverlugte bei Zucht Schlachtschwe i nen / L. Mehrkens // Dt. Tierarztl. Wschr,-1970, Bd. 77, H.l, S.10-12.
245. Metcalf D. The thymus. JT's role in immune responses, leukemia development and carcino-genesis / D. Metcalf.- Berlin. 1966. - 324 p.
246. Micu D. Celluar Pathology of the Lymphoid Organs / D. Micu.-Naples, Jdelson. 1972. - 184 p.
247. Mikulay L., Endokrinne fimkcie v priebehy adaptacie organizmi na stres. / L. Mikulay// Cs. Fysiol., -1973, v. 22, №5, p. 461-464.
248. Milanesi S. Sulla ultrastructura dei follicoli limfatici del linfonodo / S. Milanesi // Boll. Soc. Jtal. biol. Sperim. 1965. - V.41. - N.21. - p. 12211223.
249. Moins de stress au cours des manipulations d animaux // Cultivar. 1989. Suppl.a N250. P. 22-25.
250. Moore R.D. Changes in antibody producing cells in the spleen during the primary response / R.D. Moore, V. Mumaw, M.D. Schoenberg // Exp. Molec. Path. 1965. - V.4. - N.4. - p. 370-390.
251. Mori J. Electron microscopic atlas of lymph node / J. Mori, Lennert K. // Amer. J. Pathol. 1969. - V.65. - N. 1. - p. 1-24.
252. Movat H.Z. Platelet phagocitosis and aggregation / H.Z. Movat, W. Weiser, M.F. Glynn, J.F. Mustard // J. Cell. Biol. 1965. - V.27. - N.3. - p. 531-543.
253. Nakane P. K. Classifications of anterior pituitary cell types with immunoenzyme histochemistry / P. K. Nakane.- Y. Histochem. Cytochem., 1970,18, №1, p. 9-20.
254. Neumann R. Belastung und infektionsabwehr beim Saugferkel / R. Neumann, W. Leonhardt // Mh. Vet.- Med.- 1985. Bd 40, N22. S. 781-784.
255. Nossal G. Antigens in immunity / G. Nossal, A. Abbot, J. Mitchell // Electron microscopic radioautographic studies of antigen copture in the Lymph node declulla: J. Exp. Med. 1968. - N. 127. - p. 263-267.
256. Panda B.K. Heal adaptation of poul try and preventive measures for heat stress in summer / B.K. Panda, D.C. Johari // Poul try Adviser.- 1989.-Vol.22, N2. P.33-36.
257. Paska I. Moznosti tlmenia stresu pri odstaveasiat / I. Paska, O. Kotranova // Polnohospodarstvo. -1988.- Vol.34, N2., P. 168-175.
258. Pavlicek A. Opravdanost upotrebe medicinsko-antistres lijekovitin smjesa u nakupu prasadi / A. Pavlicek, M. Reselj // Vet. Glasnik.- 1986.- Vol.40, N23 P. 171-174.
259. Pearse E. Observations on the localisation, nature and chemical constitution of some components of the anterior hypophysis / E. Pearse // J. Path. Bact. 1952. - V. 64, №4. - P. 791-809.
260. Pearse E. The Cytochemistry and cytology of the normal anterior hypophysis investigated by the trichrome periodic acidschiff method / E. Pearse // J. Path. Bact. - 1952. - V. 64, №4. - P. 811-826.
261. Pelletier G. Ydentification def cellules hypophysaires zecretant e ACTH chez le rat, / G. Pelletier, Y. Racadot// Z. Zelltorsch., -1971, №116, 228232.
262. Pinkel D. Ultrastructure of human fetal Thymus / D. Pinkel // Am. J. Dis. Child. 1968. - V. 115. - N.2. - p. 222-236.
263. Porter P. Functional heterogeneneity of the boviene immune system / P. Porter // J. Amer. Vet. Med. Ass. 1973. - V.163. - N.7. - p. 784-794.
264. Prasak C. Komplexnim pristupem к potlacovani stresove citlivosti u prasat /С. Prasak // Veterinarstvi. -1988.- Vol.38, N8. P.349.
265. Protection of recently shorn sheep against adverse weather using plastic coats / T. Ellis, A. Bradley, F. Watson e.a. // Austral. Vet. J. 1985. Vol.62, N7. P.213-218.
266. Purves H. D. Astudy on the cytology of the adenohypophysis of the dog / H. D. Purves, W. E. Griesbach // Y. Endocrinol., -1957.- 14, №4, p. 361370.
267. Ricei V. Ymmunocytological observations on the localization of ACTH in the hypophysis of the dog / V. Ricei, M. Pussolo // "Acta anat."- 1973, 84, №1, p. 10-18.
268. Rinehart Y. F., Farguhar M. G. Anat. Rec., 1955, 121, 207-240.
269. Roscol R. Snapp Transit tetany. N. Z. Farme, 1970, v. 91, №5, p. 47-51.
270. Sayers G. The fine vascular organization of the anterior pituitary gland. An electron microscopic study with histochemical correlations / G. Sayers, C.P. Cheng // Proc. Progr. Hormone Rec., 1948. 2. - 81 p.
271. Schulman A. Eradication of stress-susceptible pigs /А. Schulman // Proc. of the 5th Intern.congr.on animal hygiene: Hannover, -1985.- Vol.1. P.367-372.
272. Sebuwufi P.H. Ultrastructure of human fetal thymic cilia / P.H. Sebuwufi//J. Ultrastructure Res.- 1968.-N.24.-p. 171-181.
273. Selye H. Effect of various Stressors upon the Muscular Contraction Induced by NaH2P04 and NaC104 / H. Selye, E. Bajusz // Amer J. Physiol., -1959,196, 681.
274. Selye H. Fourth annual report on stress / H. Selye, G.Heuser // Mont -real,-1954. -348p.
275. Siperstein E.R. Fine structure of the cells Responsible for secretion of Adrenocorticotrophin in the Adrenalectomized Rat / E.R. Siperstein, V. F. Allison Endocrinology.- 1965, 76, 1, p. 70-79.
276. Siperstein E. R. Further cytophysiologic evidence for the identity of the cells that produce adrenocorticotrophic hormone / E. R. Siperstein, R. Y. Miller//Endocrinology.- 1970, 86, 3, p. 451-486.
277. Spiridon G. Premix de interventie anticarential pentru gainile hibride, ouatoare / G. Spiridon // An. Inst. Biol. Nutr. Anim. Balotesti. Bucuresti, -1989. -Vol. 14, P. 179-184.
278. Srensen G. H. Environmental influences on calf diseases; Preliminary results from a Danish extension service experiment / G. H. Srensen // Proceedigs of the 5th International congress on animal hygiene. Honnover., 1985. - vol. 1.- p. 317-322.
279. Steinbach G. Hypothalamus Hypophysen - Vorderlappen -Nebennierenriden - System e. a. und Infektionsabwehr / G. Steinbach // Mh. Vet. - Med., -1973, Bd. 28, H. 6, S. 226-233.
280. Steinmann C. Zum Einfluss von prophylaktischer Carazolol-Behandlung auf Belastungsreaktionen bei Ebern im Verlauf der Samenentnahme / C. Steinmann, E. Perez, E. Scholl // Tierarztl. Praxis.- 1988.- Bd 3.S.101-106.
281. Swartzendruber D.G. Desmosomes in germinal centres of mouse spleen / D.G. Swartzendruber // Exp. Cell. Res. 1965. - N.40. - p. 429-432.
282. Symington T. Morphology and secretory cytology of the human adrenal cortex / T. Symington // Brit. med. Bull., -1962.- 18,2, p. 117-121.
283. Tschierschrvitz A. Fum Einbluss von Fumarsaure auf. Wachstum und Stoffweehsel von Ratten / A. Tschierschrvitz // Diss. Doct. Hausheers und Ernahrungswiss. Fak. Landwirst. und zaztenban. Techn. Univ. Munchen. - 1980. -S. 149.
284. Veldman D.J. Correalates of visual acuity in collage freshmen / D.J. Veldman//Percept Motor skills. 1970.-N.30.-p. 551-558.
285. Vila Porcila Evelyne Ze reseau des cellules folliculostellarres et lestollicules de Yadenohypophyse du rat. "Z. Zelltorsch", 1972, 129, №3, 328369.
286. Volker H. Zur Stress problematik des Kalbertransports unter den Auforderungen industriemassiger Tierproduction / H. Volker, G. Furcht, J. Stolpe, U.Bauer // Arch. Exper. - Vet. - Med. - 1973. - Bd. 27, №4, S. 555-569.
287. Weiher 0. Ein Beitrag zur Hohe des Lebendmeassever lustes und zur Qualitat des Schachtkoerpers unter dem Einfluss Belastungen / 0. Weiher, S. Kunert // Wiss. Z. Uniw. Rostock Math. -Natur. Wiss. Reihe, - 1972. - Bd. 21. -H3-4,S. 251-255.
288. Weiher 0. Ergebuisse von Untersuchungen uber die Umstellung von Trankkalbern unter dem Einfluss von Transport und Umsetzung / 0. Weiher, W. Neumann, H. Schumacher//Tierzucht, -1975,- Bd. 29, H. 10, S. 451-452.
289. Weniger Vurluste, besseres Fleisch: Schweine vor Stress schutzen // DLZ-Landtechn. Z.Product. Techn.-Manag. 1989. Bd 40, N1. S.77-80.
290. Wplyw niektorych witamin na Zmiany adaptacyjne we krwi swin w czasie, wysilku fizycznego / A. Kowalski, R. Fitko, E. Roszko e.a. // Veterinaria. Olsztyn. 1988. Vol.17. P. 157-166.
291. Yasukouchi H. Effects of night work on the cognitive function in young and elderly subjects with specific reference to the auditory P 300 / H. Yasukouchi, S. Wada, E. Urasaki, A.Yokota // Sangyo Ika. Daigaku Zasshi. -1995-Dec. 1.- 17(4): 229-46.
292. Yasutomi M. Effect of an earth-air heat exchanger prepared in a house on prevention of heat prostration of broiller chickens in summer / M Yasutomi, N. Adachi // Jap. Poultry Sci.- 1986.- Vol.23. N.6. P. 353-356.