Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Строение шейного отдела позвоночника у млекопитающих и человека в норме и эксперименте

'.-. п • а,«.

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РСФСР ЯРОСЛАВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукоггмчв

КОМАРОВА Ирина Павловна

УДК 611.711.1.:591.Э

СТРОЕНИЕ ШЕЙНОГО ОТДЕЛА ПОЗВОНОЧНИКА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА В НОРМЕ И ЭКСПЕРИМЕНТЕ

14.00.02 — анатомия человека

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ярославль — 1990

Работа выполнена в Ярославском государственном университете и Минском ордена Трудового Красного Знамени медицинском институте.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук.

лауреат именной премии АМН СССР,

профессор Павлова В. Н,

доктор медицинских наук, профессор Алексина Л. А.

Ведущее учреждение; Государственный центральный ордена Ленина институт физической культуры.

Защита состоится « * 1990 г. на заседа-

нии специализированного совета К 084.32.02 при Ярославском государственном медицинском институте (150000, г. Ярославль, ул. Революционная, 5).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославского государственного медицинского института.

Двтореферат разослан « » 1990 г.

Учеынй секретарь специализированного совета

кандидат медицинских наук, доцеит В. Н. Воловеико.

> * и ;

•"•7 *' 1 1 - ^ ' |

"" Отдел I ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В резолюциях ряда последних съездов анатомов, гистологов и эмбриологов, на международных симпозиумах и конференциях указывалось на недостаточное количество комплексные сравнительно-эмбриологических исследований органов и систем. Особо подчеркивалось значение данных эмбриологических исследований в понимании особенностей строения организма человека и животных, позволяющих составить более полное представление о становлении структуры И Функции в процессе антенатального онтогенеза, преобразовании структур в постнатальном развитии. В равной степени это касается аппарата движения, развитие и структурная организация которого в пре- и постнатальном развитии организма различны. В эмбриогенезе человека и животных Нормируются структурно-<*ункцио-нальнш комплекс», окончательное становление которых происходит После рождения под влиянием различных ¿Факторов внешней среды при адаптации организма к определенным условиям существования (Анись-кова Е.П., 19<36>.

В литературе имеется ряд интересных исследований о внутриутробном развитии шейного отдела позвоночника у млекопитающих и человека с обращением внимания, главным образом, на эмбриогенез одного из компонентов шейного отдела позвоночника и в меньшей степени На органогенез всех составляющих его структур (Борхвард В.Г., 1982; *а*ооП> 1933; О'ЙаМИу , 19^6). Антенатальная охрана плода предусматривает наличие точных данных о результатах воздействия внеяшесредовнх факторов на развивающийся организм, которые при знании нормального эмбриогенеза органов помогут в создании экспе-риментальнш моделей на биологических объектах, необходимых для проведения рабоъ по эффективной защите развивающегося организма.

Цель работу - установить общие закономерности и выявить видовые, особенности в развитии и строении шейного отдела позвоночника в связи с 'особенностями локомоции, с приспособлением к существованию в определенных экологических условиях у животных класса . млекопитающих и человека* Определить влияние рентгеновского облучения на становление и строение шейного отдела позвоночника у зародышей и плодов белой крысы в различные сроки эмбриогенеза.

Задачи исследования;

I. Изучить развитие и строение скелета и сумочно-связочного аппарата шейного отдела позвоночника в эмбриогенезе млекопитающих

г

и человека,

2. Исследовать гисто- и органогенез костей й суставов шейного отдела позвоночника. ;

3. Дать сравнительную характеристику структурным элементам шейного отдела позвоночника изученных млекопитающих и человека.

4. Изучить влияние рентгеновского облучения на структурные компоненты шейного отдела позвоночника белой крысы в различные сроки эмбрионального развития.

Научная новизна работы. Впервые комплексом различных методов исследования детально изучено-строение и развитие структурных элементов шейного отдела позвоночника у разных животных и дана им сравнительная характеристика.

Установлены общие закономерности и видовые особенности в развитии и строении шейного отдела позвоночника у различных животных*

Впервые описани аномалии в j авитии структурнчх элементов шейного отдела позвоночника у эмбрионов и пледов белой крысы иоеле облучения самки в различные сроки беременности.

На основании результатов комплексного сравнительно-эмбриологического и экспериментального исследований шейного отдела позвоночника впервые дана попытка Ауикционпльной оценки его структурным элементам в связи с типом опоры и передвижения, способом захвата и удержания добычи, с условиями существования.

Чаучно-практическая ценность исследования» Диссертационная работа выполнена в рамках общесоюзной программы 07 "Морфология человека" и является частьи программы "Закономерности морфогенеза опорных структур позвоночника в связи с особенностью их кровоснабжения и иннервации" (# государственной регистрации OI.diiOOlöüGI).

Результаты сравнительнотморйологических исследований сваде-тельствуют о видовых особенностях строения шейного отдела позвоночника, в особенности его-связочного аппарата и дугоотростчатых суставов, что обусловлено типом опоры и пег^Движения, способом добывания пищи, приспособлением к существованию в определенных экологических условиях. Эти данные могут быть использованы при изучении биомеханики позвоночника, экологии,и патологии животных, практике разведения животных, В эксперименте показано, что под влиянием неблагоприятных факторов внешней среды (рентгеновское облучение) у зародышей белой крысы возникают аномалии скелета и сумочно-связоч-ного аппарата шейного отдела позвоночника. Полученные данные могут

иметь значение в исследованиях тератогенеза жи^тных.

. Материалы диссертации могут быть использован;.' в преподавании курсов зоологии и морфологии животных в университетах, сельскохозяйственных вузах .. техникумах, школах.

"На защиту выносятся следующие положения: '

1. Развитию и строению шейного отдела позвоночника млекопитающих и человека присущи общие закономерности, шесте с тем имеют место выраженные видовые особенности в развитии структурных компонентов этого отдела позвоночника.

2. Рентгеновское излучение в критические периоды развития вы зывает аномалии в строении костей и сумочно-связочного аппарага шейного отдела позвоночника, .

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях, молодых ученых (Ярославль, Февраль 1986,1988,1990), заседаниях Минского общества анатомов, гистологов и эмбриологовС апрель 1988), на УП школе по биологии мышц (Харьков,ишь 1988), Всесоюзной конференции, посвященной действию малых доз ионизирующего излучения на гонады и плод(Обнинск,октябрь 1988), II Всероссийском съезде анатомов, гистологов и змбриологов(Ленинград,декабрь 1988), заседании Ярославского общества анатомов, гистологов и эмбриологов ( Ярославль, октябрь 1989).

Публикации.Материалы диссертации опубликованы в 7 работах.

Объем и структура работы.Диссертация написана на русском языке, изложена на 223 страницах машинописно»о текста. Из них 140 страниц составляет текст, содержащий введение, пять глав и выводы. Работа иллвстрирована 25 микрофотомонтажами, 15 графиками,ХЭ таблицами. Цитированная литература включает 252 источника! 152 работы на русском и 100-иностранном языке). Весь материал,представленный в диссертации, получен,обработан и проанализирован лично автором.

Автор выражает глубокую благодарность за помощь и всестороннюю поддержку сотрудникам кафедры нормальной анатомии Минского мединститута и ее заведующему,проф.,д.м.н. П.И.Лобко, оказанную при выполнения диссертационного исследования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования. Исходя из цели и задач исследования было предпринято комплексное изучение шейного отдела поз-

воночника у некоторых млекопитающих. В работе использован эмбриологический и экспериментально-эмбриологический материал, обрабо- • тайный адекватными методами.

Были изучены 92 интактньк эмбриона и плода белой крысы, Щ< зародшей белой крысы, облученных на различных стадиях эмбриогенеза, 40 зародшей кошки, 20 - собаки, I? - коровь* 12 - свинья, 12 зародышей крота, Id - человека, из коллекции кафедры анатомии Минского медицинского института.

Зародьтаи подбирались с учетом принадлежности к различным отрядам (насекомоядные - крот, грызуны - крыса, копытные - свинья и корова, хицные - собака и кошка), вьйирались несовпадающие экологические характеристики мест обитания, принимались во внимание особенности пищевого рациона, спектра питания, варианты охоты и передвижения.

Изучался гисто- и органогенез закладок костей, суставов и связок шейного отдела позвоночника зародыаей млекопитающих и человека. Все изученные эмбрионы и плоды фиксировались в 12% растворе нейтрального <К.рмалина, смеси Буэна, заливались в парафин и раскладывались на полные серии фронтальных, сагиттальных и горизонталь' них срезов. Окраска производилась по следующим методикам; импрегнация солями азотнокислого серебра по методу Бильшовского-Буке, с : последующим золочением и без него, гематоксилин-эозином, крезил-виолетом, по Нисслю, на гликоген (РА?), альциановым-синим, бихро-матами калия.

Полученные результаты при изучении развития и строения шейного отдела позвоночника в условиях нормы явились исходным материалом для оценки преобразования структур, происходящих при экспериментальном воздействии. Белые крысы являются наиболее распространенным видом экспериментальных животных, используемым в различных исследованиях (А.И. Аргиропуло, 1940; П.П. Гамбарян и H.H. Дукель-ская, I96ÖJ И.il. Западник, В.Й. Западнюк, Е.А, Захария, I962j А.И. Дыбан я др., 197о), в том числе и патологических А.П. Дыбан и др., 1975; A.A. Дйнерман, 1930).

Широкое использование белых крыс в качестве экспериментальных моделей объясняется следующим: у крысы и человека плацента ге-мохориального типа, крысы имеют короткий период антенатального онтогенеза (21-22 дня), число животных в одном помете в среднем составляет 6-8, у крыс редко возникают спонтанные аномалии развития. От этого вада животных можно легко получить зародьши и плоды с да-

тированными сроками внутриутробного развития. ;

Наступление беременности у самок определялось по наличию сперматозоидов во влагалищном мазке. Утро следующего дня считалось первыми сутками «временности в отличие от некоторых авторов, считающих утро обнаружения сперматозоидов перр™ днем беременности (АЛ. Дубан, 1976).

Самки белой крысы однократно облучались на 10, II, 12, 13, 14 и 1р сутки беременности (период плацентации и органогенеза -второй критический период). Облучение проводилось в институте Физиологии АН БССР на аппарате РУМ-П (Фокусное расстояние 60 см, напряжение 1«Ю кв, сила тока 10 мА, без <?ильтров). Доза облучеьия составляла 260 р или 223,6 рад (в системе СИ 0,Обо кулон/кг и 2,24 гр соответственно). Контроль полученной самками дозы осуществлялся с помощью дозиметра РМ-1. Использование такой высокой дозы продиктовано необходимостью получения максимального числа различных видов аномалий развития. Изучено 69 зародышей из эмбриологической коллекции кафедры нормальной анатомии человека Минского медицинского института. Экспериментально-эмбриологический материал обрабатывался по тем же методикам, что и интактныо животные.

Исследование зародышей и плодов разных сроков развития дает возможность установить характер структурной организации и последовательность Армирования отдельных компонентов шейного отдела позвоночника. При описании структурных компонентов использовались международные термины эмбриологической, гистологической и анатомической номенклатур с официальным списком русских эквивалентов, ут- . вержДенных в 19(36 году на X Всесоюзном съезде АГЭ: "Русская эмбриологическая номенклатура" под редакцией О.В. Волковой, "Международная гистологическая номенклатура" под редакцией Ю.И. Афанасьева, "Международная анзтомическая номенклатура", издание пятое, под редакцией С.С. Михайлова, а также "Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках" под редакцией И.В. Хрусталевой.

. Для сравнительной характеристики развития и строения структурных компонентов иейного отдела позвоночника у разных животных использовалась морс^зметрия изучаемых структур с последующей обработкой'циЗрового материала и его анализом. Измерения проводились с помощью линейки окуляр-микрометра.

Для исчисления величин относительного изменения размеров структурных компонентов шейного отдела позвоночника рассчитывался

процент прироста средней по отношении к предьдущей группе

по Формуле Ч. Ыайнота (1913), И.И. Шмальгаузена (1963).

х2 - Xj

W ----------х 100?, где

хх

хо - хт - разница сравниваемых А среднеарифметических.

Были измерены кранио-каудальный и дорсо-вентральный размеры тел позвонков, остистых и зубовидного отростков. Измерения проводились на сагиттальных срезах. Статистическая обработка производилась на микрокалькуляторе МК-öI. Били рассчитаны коэффициенты корреляции и регрессионные прямые по программе Microstat Из пакета программ персонального компьютера Amstrad. 1640.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЩОВА! -¿Я И ИХ ОБСУЖДЕНА

Тела позвонков закладываются у эмбрионов изученных млекопитающих и человека б-Ю мм теменно-копчиковой длины (ТКД), в виде округлых уплотненных участков осевой мезенхимы. Затем происходит изменение клеток в центральной части закладок. Они увеличиваются, теряют отростки, располагаются на большем расстоянии друг от друга. Отмечаемый градиент плотности в латеро-медиальном направлении, мояшо считать началом процесса образования позвонков. (Christ , I9d4; A.Verbout , I9db). Параллельно происходит уплотнение

клеток в каудальной части.закладок, в межпозвоночных пространствах» Затем из рыхлой части закладки образуются тела позвонков, а из" скопления клеток в каудальной части закладок и межпозвоночных пространствах Нормируются дуги и межпозвоночные диски, что совпадает С наблюдениями Dalgleish(I9do) и Watson(1966), они относят эти процессы к началу Нормирования дефинитивных позвонков.

Вместе с телам- позвонков отмечается закладка невральных дуг. Дуги определяются в дорсо-латеральной части тел позвонков и отмечаются у эмбрионов 13-24 мм. В вентро-латеральной части невральных дуг образуется сгущение мезенхимоцитов вокруг канала позвоночной артерии. Так из состава невральной дуги вычленяется закладка реберно-поперечннх отростков.

Закладка отростков происходит в проксимо-дистальном направлении (по отношению к телам позвонков). Вначале определяется закладка реберно-поперечных отростков, немного позднее суставных к остис-

тых отростков.

Зубовидный отросток закладывается вместе с теЛЬм осевого позвонка и имеет различные Форму и размеры у разных животных. Так у эмбрионов крота 3 мм ТВД зуб широкий и высокий, он закладывается на самых ранних сроках развития позвоночника и сразу имеет крупные размеры. Это можно объяснить "роющим'' образом жизни, движением взрослых животных в плотном горизонте почвы. У зародышей коровы меадУ зубом и толом осевого позвонка закладывается межпозвоночный диск, который вскоре редуцируется. Кроме того, зуб у эмбрионов коровы очень массивная структурная единица осевого позвонка, что несомненно играет болыпую роль в поддержании горизонтального псло-жения шеи при многочасовом пережевывании пищи. Рост зубовидного отростка происходит постепенно, крупные размеры он имеет .уже на хрящевой стадии развития и далее увеличивается мало. У всех эмбрионов млекопитающих верхушка зубовидного отростка расположена выше уровня затылочного отверстия, у зародышей человека ниже.

Хорда на ранних стадиях развития является главным опорйым элементом тела животного* Она проходит по середине основной части затылочной кости и далее по середине тел шейных позвонков. Вначале развития позвоночного столба канал хорды одинаковый на уровне тел позвонков и межпозвоночных дисков. Клетки хорды в канале, располагаются равномерно. Позднее выявляется увеличение диаметра хорды на уровне межпозвоночных дисков и сужение его на уровне тел позвонков. Кроме того, клетки хорды все более концентрируются в межпозвоночных дисках, где из них Формируется пульпозное ядро, исчезая из канала на уровне тел позвонков.

Хорда и нервная трубка, особенно ее вентральная часть, обладают способностью индуцировать или хотя бы стимулировать хондро-генез в прилегающей к ней мезенхиме, на что указывают ряд авторов (М.И. ЁФимов, 1952, 19оо; В.НоМетг ( 1952^Ъв*»^, 1967;<П-°Ьив,

Ыуегеав» , 1975).

У всех изученных нами эмбрионов млекопитающих и человека, достигших размера 13-2о мм ТКД начинается хрящевая стадия развития позвонков. Первые хрящевые клетки появляются в ножках дуг. Они ма-лодифференцированы, имеют плоское ядро. Хондробласты продуцируют межклеточное вещество, клетки предхрящевой бластемы раздвигаются, позднее они увеличиваются в размерах, в них более крупный ободок цитоплазмы (Т.01еп1в1:ег ,1976).

.Хрящ-распространяется от ножек дуг к пластинкам, захватывает .

d

отростки, появляется в центре тел позвонков. Точки хондри^икации располагаются единообразно у всех зародшей? йо одной в ножках дуг и одна в центре тела позвонка (вокруг хорды)» Первые хондроци-ты обнаруживаются у эмбрионов кошки 15 мм ТКД, крота 16 ш, собаки - 19 мм, 16-суточных плодов крыс 115 мм), коровы 22 мм, свиньи-24 мм ТКД, человека - 2а мм. Позднее в дугах появляется зрелые хрящевые клетки. Они имеют округлув ^орму и располагаются по одной-иетыре клетки. Б телах позвонков хондроциты располагается по од-ной-две в изогенной группе.

Мы склонны считать, что необходимым условие« хондрогенеза является достижение мезенхимными зачатками большой плотности (Avery, Ohow, Holtser , I9ub;eeao,Büyükoser , 19üd;H.Holtzer , I964j Cooper , I9óci; Uinansky , I960 ¡Hall , 1971). О том Жб свидетельствуют данные сравнительной эмбриологии (eenaeoiog, 1949).

На смену хрящевой стадии развития позвонков приходит костная. Процесс осси^икации начинается с появления гипертрофирован«:« хон-дроцитов в ножках, пластинках дуг, позднее в центре тел позвонков. Хрящ может оказывать как хондрогенное, так и остеогенное действие на окружающие клетки, причем атой способностью обладают, вероятно, только гипертрофированные хондроциты, что показано в опытах Соо. per (I96b), Navaeiti.Duhey (1976). Появление в позвонках гипертрофированных хондроцитов, по мнению Т,А. Ткача (I960), является началом процесса минерализации, которая запускается (Ферментами, синтезирующимися внутри клеток. ОссиАикация распространяется из трех отдельных центров: по одному в ножках дуг и один в середине тел позвонков, вокруг хорды, в дугах позвонков Нормирование костной ткани идет в проксимо-дистальном направлении, охватывая ножки дуг, пластинки, суставные и остистые отростки. Сходные данные о процессе осси^икации приведены F.Vansley (1953), K.Bagnall (I9J4), A.Watson (19dó)¿ü.Veraon (19<36).

Согласно закону зародылевого сходства и эмбриональной дивергенции А, Северцева ÍI9I2) эмбрионы с салых ранних стадий обнаруживают сходство в пределах типа, последовательно проходя в развитии от общих признаков ко все более специальном, указывающим на принадлежность к определенном классам, родам, видам и даже характерным чертам особи.,0с Ценности анатомического строения структурных компонентов шейного отдела позвоночника у всех изученных млекопитающих выявляются уже на хрящевой стадии развития позвоночника. Но закрепляются и более отчетливо проявляются на костной стадии. .

У

Шейный отдел позвоночника у млекопитающих ;:редставляет собой гибкий, одноплечный рычаг. При движении он опкраеаУя на пояс грудных конечностей. Передний конец, дающий наибольший размах движения, сочленяется со скелетом головы, который и служит причиной разнообразия конструкции шейного рычага в смысле его длины и подвижности (А.Ф. Клишев, 19о0).

Представляет определенный интерес вопрос о зависимости развития и строения шейного отдела позвоночника у различных животных от типа опоры, передвижения, от экологических условий обитания.

Длина шеи у корытных должна соответствовать длине передних конечностей (для добывания пищи). Длина шеи пропорциональная тяжьсти (величине) головы, чем крупнее голова, тем короче шея, менее подвижная, но более сильная.

У коровы, свиньи, в связи с редукцией части пальцев ног (о образованием копыт), с уменьшением площади опоры конечностей, увеличивается нагрузка на шейно-плечевую область, особенно при питании. У свиней шейный отдел позвоночника короток, прочен и малоподвижен, особенно в боковых движениях. Сильно развиты остистые отростки, зуб. Реберно-попёречные отростки и шестой позвонок имеют вентральные вьросты, к которым крепятся многочисленные мышечные пучки. Совместная работа этих мышц и меж- и надостистых позволяет животному использовать шею для разгибательных и сгибательных движений при рытье коротким хоботком корней. У свиней, помимо чрезвычайно сильно развитой мускулатуры, осуществляющей движение шейного рычага и головы в сагиттальной ;плоскостй, существуют еще и боковые шейные мускулы, которые.помогают вытаскивать корни изогнутым вбок клыком. Лодобйые движения осуществляются при участии хорошо развитых крыловых, поперечной и продольной связок атланта. Натяжение крыловых связок препятст"ует чрезмерному смещению зуба влевб и вправо. А связки атланта удерживают зубовидный отросток от отклонения кзади. Кроме этого, для быстрого и сильного движения головы в сагиттальной плоскости необходимо дополнительное развитие атлакто-затылочных, атланто-осезых суставов, что проявляется у зародшеЯ свиньи в Нормировании широких суставных поверхностей, утолщении гиалинового Хряща на них* Возникаю* синовиальные выросты капсулы, увеличивающие конгруэнтность а способствующие свободному движению головы. Сходные выводы приводят И.А, Ибатуллин» Р,Л. Зайцева, H.A. Чуднов-скиЯ, H.H. Чудновская (I9Ö7).

У рогатого скота шейный отдел позвоночника сравнительно корот-

кий, но длиннее, чем у свиней. Тела позвонков массивные. Хорошо разв'иты зубовидный и остистые отростки, Многочасовое пережевывание пищи коровой веде-' к сильному развитию мускулатуры губ, языка, челюстей и шеи, к Нормированию дополнительных точек крепления мышечных пучков. Сильное развитие получают у коровы вентральные пластинки второго-шестого позвонков, образуются центральные выступы на реберно-поперечных отростках. Голова и шея легко удерживают-_ ся сильной внйной связкой. Формируются дополнительная связка между вентральным бугром атланта и зубом, межостистые связки, которые совместно с мышцами между вентральными пластинками и межостистыми мышцами создают рычаги, способные с большой силой сгибать и разгибать шею животного (С.И. Лебедкин, П.Я. Герке, 1963). Мускулатура шеи специально предназначается для быстрого и сильного поднятия головы, чтобы осуществить самозащиту. Ьще одной особенностью шейного отдела позвоночника у зародышей коровы является хорошее развитие межпозвоночных дисков, особенно их Фиброзных колец. Переплетающиеся тяжи фибробластических клеток, коллагеновые волокна создают основу длп прочного соединения тел позвонков у взрослых животных вс время долгого пережевывания жвачки, сбора травы.

Укорочение шеи у китов, дельй-инов связано с необходимостью иметь прочную связь с туловищем для рассекания воды при плавании (Л.Ф. Климов, 19Ь0). Сходным образом изменяется шея у крота. Он является насекомоядным, ведет образ жизни, связанный с движением в верхнем горизонте почвы. Двигается животное, раздвигая почву отчасти в сторону, а главным образом вверх. Крот разрушает почвенный слой вывернутыми наружу передними лапами и действует ими как "ложками", отодвигает землю (С.П. Наумов, 1973). Наружу земля выбрасывается передней частью тела через вертикальные отнорки. Вследствие б.ольших нагрузок на голову и шею образуются две системы опоры позвоночного столба: I. тела позвонков и межпозвоночные диски, 2, ду-гоотростчать» сустапы, особенностью которых является более дорсальное положение на дуге, расположение в вертикальной плоскости, что, без сомнения, ведет к укреплении шейного отдела позвоночника. ( О.Pal , I9db;H.Ionio ( I9d?). Для удержания головы и совершения частых движений в сагиттальной ПДООКООМ развивается широкий массивный зубовидный отросток (закладка его обнаруживается на ранних стадиях развития). Выявляются крупные остистые отростки с мощными межостистыми мышцами, Формируются толстая волокнистая поперечная связка атланта, плотная связка верхушки зуба, крыловые

связки. Образуются отдельные связки между вентральным бугром атланта и зубом, между латеральными массами атланта кпереди от зуба. Вместе со связкой верхушки зуба эти дополнительные связки, а также крыловые и поперечная связка атланта фиксируют зубовидный отросток, определяя ему строго определенное положение, предотвращая его смещение кзади. Строение межпозвоночного диска у плодов крота определяет его главные функции: I. прочное соединение и удерживание тел смежных позвонков, что обеспечивается особенно сильным раэви-ием Фиброзного кольца, тяжи которого выступают во внепозвоночное пространство, охватывая сочленяющиеся части позвонков, 2. функцию полусустава, обеспечивая подвижность тел позвонков, что становится возможным при широком пульпоэном ядре и большом количестве коллеге-новых волокон мевду фибробластами Ниброзн? о кольца, 3. <?ункцию амортизатора, воспринимающего и поглодающего все нагрузки на позвоночный столб, что обусловлено высокой степенью гидратации пуль. поэного ядра, его крупными размерами у данного вида животных (Т.Н. Погожава, 1986), Развитие синовиальной мембраны и ее выростов в капсулах атланто-з^тылочных и атланто-осевых суставов также увеличивает конгруэнтность суставных поверхностей, облегчает сильные вертикальные движения.

Кошки подстерегают добычу в зарослях (в траве, в лесу) или подкрадываются к ней и стараются схватить ее внезапно, делая один-два больших прыжка, Иальцехоедение, быстрое лазание по деревьям, сложные прыжки позволяют им охотиться на разнообразную добычу. Умертвив жертву, он» отрывают куски, упираясь в нее передними лапами. Для осуществления такого способа питания необходимо иметь надежные структуры, преодолевающие растягивающие силы в суставах "головы", в шейном отдела позвоночника. В связи с этим у кошки хорошо развиты мощные продольная и поперечная связки атланта, связка верхушки зуба, крыловые связки, получают развитие межостистыа и желтые связки. Удлиненность тел позвонков, зубовидного отростка, разная ширина дуг атланта, развитие большого количества концентрически ориентированных клеточных тяжей Фиброзного кольца, все это позволяет животному осуществлять сложные движения. Увеличивает гибкость, подвижность и возможность "удлинять" шейный отдел позвоночника при охоте, затаивании в засаде. Редукция ключицы, возможно, влияет на то, что реберные и поперечные отростки не срастаются, т.к. необходимы отдельные, дополнительные точки прикрепления мышечных пучко для выполнения быстрого лазания, прыжков.

Особенностью суставов "головы" плодов кошки является раннее дифференцирование капсулы на Фиброзный и синовиальный слои с образованием на последнем ворсин, что устраняет инконгруэнтность строения суставов при сложных движенпх (поворотах, разрывании добычи). (U.A. Глаголев, В.И. Ипполитова, I9Ö6). .

У собак шейный костный рычаг умеренной длины, хорошо развиты реберно-поперечные, остистые отростки, вентральная пластинка шестого шейного позвонка, что является субстратом для прикрепления хорошо развитой мускулатуры латеральной и дорсальной сторон (С.Н. Боголюбский, I96d). Мускулатура дает возможность движений во всех направлениях с силой, бороться с врагом и отрывать куски от пойманной добычи. Развитие выйнои, межостисгых, желтых связок, а также поперечной и продольной связок атланта, связки верхушки зуба повышает прочность соединения позвонков, укрепляет атланто-затнлоч-ные и атланто-осевые суставы.

Развитие шейного отдела позвоночника у зародышей человека имеет общие закономерности, свойственные и изученным млекопитающим. Наряду с этим отмечаются выраженные видовые особенности, связанные с вертикальным положением тела, изменением взаиморасположения головы и шеи, увеличением нагрузок на шейно-затылочную область, опорой только на нижние конечности.

Зубовидный отросток осевого позвонка высокий, располагается нижа уровня большого затылочного отверстия. Хорошее развитие получают крыловидные и поперечная связки атланта, определяющие постоянное положение зуба, препятствующие его отклонению кзади. Морфологически крыловидные связки приспособлены к сопротивлению значительг ным натяжениям при сложных движениях головы» свойственных человеку. Благодаря косому ходу связок у взрослых они ограничивают разгиба-тельные движения, но не препятствуют сгибании (P.Patriglieri , 1937)..

Вертикальное положение черепа и щей определяют раннюю закладку и развитие атланто-затылочных и атланто-осевых суставов. Кроме того, для возможно большей подвижности, увеличения разнообразных свободных движений в этих суставах, у зародышей человека появляются синовиальные выросты капсул, которые одновременно способствуют устранению инконгруэнтноспг суставных поверхностей (О.Г. Коган, H.A. Чудновский, Р.Л. Зайцева, 19d3;ßanto t;..*!,, I932,iZucksch-werdt , I95Ö;Handley , 1961).

Сильное развитие фиброзного кольца межпозвоночных дисков, не-

еомнвнио, упрочивает позвоночный столб, шесте с рано развивающимися мывдани спины к те», обусловливая вертикальное положение тела и головы(Н.8» Попова-Латкина, 1969).

Ускоренное развитие отдельных-структурных компонентов шейного отдела позвоночника в эмбриогенезе рассматривается как приспособление таловею к 1ф«даохоздению(Т.А>11&^ 1969).

Первши, сак филогенетически более древние, появляются вентральная и дорсальная продольные связки. Затем связки суставов"головыи--оперечная и продольная связки атланта, крыловые, связка верхушки зуба. Последними возникают и оформляются выйная, межостистая, желтые связки. Такая последовательность определяется функциональными потребностями структурна компонентов. Вентральная и дорсальная продольные связки уже на ранних этапах энбриогене а стабилизируют позвоночный столб. Связки суставов "головы" предохраняют чрезмерное движение головы и зуба кзади, способное повредить спинной и головной мозг. Остальные связки формируются в соответствии с особенностями движения, охоты и опоры животных.

Развитие и строение суставов шейного отдела позвоночника у разных млекопитающих и человека имеет как общие закономерности, так и видовые особенности.

Вначале появляется закладка атланто-затылочных и атланто-осевых суставов. В более поздние сроки формируются дугоотростчатые соединения. В капсуле суставов образуются две мембраны-синовиальная и фиброзная, появляются синовиальные выросты. Необходимо отметить одну особенность суставов всех изученных животных и человека. Это большая толщина дорсальной части капсул и дорсальное расположение связок в суставах "головы". Все это объясняется необходимостью препятствие вать чрезмерному растягиванию при наклоне головы, а также необходимостью укрепления суставов во время охоты и разрывания добычи.

Филогенетические отношения, фиксированные в генетическом коде, подготавливают структуры заранее к своей будущей функции, так суставы позвоночника формирухгсоя в деталях в такой период развития, когда еще отсутствуют возможности для свободных движений (Doakooil , 1986). ,;■ ■'■■.;■ ■;

■ Синовиальные выросты в суставах одни авторы считают филогенети-ческкми остатками менисков ( Я.В, Кос, 1969), другие определяют их функциональными единицами суставов; уменьшающими трение и увеличивающими конгруэнтности В.Н. Павлова, 1980} H.A. Чудновский, P.JI. Зайцева ,1985).

14 . • ' . ;

Таким образом, строение и развитие шейного отдела позвоночника у млекопитающих и человека имеет общие закономерности, вместе с тем отмечены видовые особенности, • •: присущие животным в связи с различным типом их передвижения, сг собом добывания пищи, экологическими условиями существования.

Структурным компонентам шейного отдела позвоночника присущ следующий темп роста: высокий прирост характеризует мезенхимнув стадию, на хрящевой-ростовые процессы замедляются и стабилизируются .я костной. ................■ \

Методом регрессионного анализа выявлена прямая зависимость между ростом тел позвонков в кранио-каудальном направлении и длиной Пела животного (ПОД), а. также ростом тел позвонков э высоту й ширину.

" Критические периоды" в развитии шейного отдела позвоночника, выявленные нами, приходятся на II—15 сутки развития эмбрионов белой крьюы, что согласуется с учегием о критических периодах (stofcard, 192I; П.Г. Светлов,I960,1967; А.Н.Трифонова, 1963; А.П.Дыбан,1966; В.Ф.Пучков, 1978), совпадаете данными Kaven ( 1938).

Наиболее часто возникающей аномалией развития шейаого отдела позвоночника после воздействия ионизирующей радиации на II—15 сутки является слияние закладок тел позвонков и остистых отростков, реже выявляется слияние основной че.сти затылочной кости и зуба, аномалии строения суставов. Более редким является редукция части закладок позвонков, аномалии морфогенеза межпозвоночных дисков, хорды, связок.

Необходимо отметить, что аномалии суставов всегда носили билатеральный характер. При формировании суставов позвоночника часто отсутствовали капсулы, задерживалось образование Суставной щели.

• Слияние закладок тел позвонков, остистых отростков, затылочной кости и зуба формируется вследствие сближения названных структур, нарушения дифференцировки меэенхимных клеток. Наши данные совпадают с выводами Watson( 1986), на эмбрионах собак показавшего, что укорочение зуба, сближение его с затылочной костью, костные разрастания этих структур, а также разрывы или аномалии поперечной связки атланта ведут к слиянию костей в атланто-осевой комплекс и даже за-тылочно-атланто-осевое непрерывное соединение (Kolaaa ,1907; Wat -son ,1979). . ■ ■ г -

Слиянию тел позвонков способствует сдав^есие хорды,0унилатеральг ное развитие фиброзного кольца, уменьшение размеров пульпозного ядра ( Grunenberg ,1953,1958).

Аномалиями в развитии хорды объясняет дефекты строения позвон-'

ков у человека Б.В. Гавата (1975), а конкресценцию тел позвонков предлагает? считать следствием недоразвития или отсутствия ткани, из которой развиваются межпозвоночные диски, обратнъы развитием уже сформированного межпозвоночного дискаили отсутствием полной сегментации в донном отделе позвоночника ( Г.В,Борхвард,19В5). Слияние дугоотростпатых суставов является следствием сближения суставных отростков соответствующих позвонков, но частота выявления этой аномалии невелика.

У зародышей, облученных наИ-15 сутки неразделение в суставах происходит на значительном протяжении. В результате формируется единая закладка-затылочная костьчпейный отдел позвоночника, а в ду-гоотростчатых суставах суставные поверхности без перерыва переходят одна в другую, снаружи закладки покрыты не прерывным слоем надхрящницы.

Таким образом, возникающие в экспериментеаномалии могут быть . первичными, в результате повреяздения мезенхимы закладки шейного отдела позвоночника ( дефект» строения тел позвонков, отростков, неразделение костей, образук^цих суставы позвоночника) и вторичными (слияние тел позвонков), возникающими «а более поздних стадиях внутриутробного развития,' связанные с нарушещем координированного развития отдельных звеньев опорно-двигательного аппарата.

У всех зародышей, полученныхот облученных самок, даже в тех случаях, когда отсутствует деформация скелета и суставов позвоночника, отмечается отставание темпов дифференцировкн структурных элементов опорно-двигательного аппарата.; Это касается но только замещения хрящевой ткани костной, но также элементов сумочно-связочного аппарата сустаЕов. Задерживается образование суставной щели.

Таким образ см, в результате исследования установлено принципиальнее сходство в развитии структур шейного отдела позвоночника у зародышей человекаи млекопитающих. Эти факты дают основания с определенной осторожностью экстраполировать ошеашыз аномалии у крысы на развитие изученных млекопитающих и человека при действии неблагоприятных факторов в антенатальном периоде их развития.

' В Ы В О Д Ы

■ I. Развитие шейного отдела позвоночника и формирование его структурных компонентов в эмбриогенезе'млекопитающих и человека происходит по сходной схеме^ в основа которой лежит определенная пос-ледовате; люсть и* взаимосвязь всех его составляющих.

2. Становление костно-суставного аппарата начинается с закладки тел позвонков, дуг, реберно-поперечных отростков, суставных и остистых отростков. Затем формируются атланто-эатылочные

и атланто-осевые суставы, последними оформляются дугоотростчатые соединения.

3. Формирование связок начинается с образования вентральной

и дорсальной продольных связок, связок суставов " головы", последними закладываются желтые, межостистые и выйная связки.

4. Форта и размеры анатомических образований шейного отдела позвоночника имеют выраженные видовые особенности, которые зависят от типа опоры, характера передвижения и связаны с адаптацией организма к условиям существоьания.

5. Видовыми особенностями строения шейного отдела позвоночника млекопитающих и человека являются; ранняя закладка и крупные размеры зубовидного отростка и тел позвонков у зародышей крота, свиньи, коровы; образование вентральной пластинки на всех шести (кроме атланта) шейных позвонках и вентральных выростов на ребер-но-поперечных отростках у зародышей коровы; расположение верхушки зубовидного отростка ниже уровня большого затылочного отверстия у зародышей человека; формирование синовиальных выростов на капсуле суставов "головы" у эмбрионов крота, свиньи, кошки и человека; образование дополнительных связок в суставах у зародышей крота и коровы;-сильное развитие фиброзного кольца межпозвоночного диска у зародышей крота, кошки и человека.

' " б". Общим признаком для всех животных и человека являются периоды интенсивного роста шейных позвонков (мезенхимная стадия развития), чередующиеся с периодами замедления (хрящевая стадия) и стабилизации ростовых процессов(-костная стадия) .

......7. Критическим периодом в развитии структурных компонентов

шейного отдела позвоночника белой крысы являются 11-15 сутки эмбриогенеза. — • ■

8. Рентгеновское облучение вызывает аномалии строения шейного отдела позвоночника ( приводит к слиянйю закладок тел позвонков, остистых отростков, неразделению закладок основной части затылочной кости и зуба, к отсутствию прерывных соединений в суставах позвоночника, задержке образования суставной щели, нарушению морфогенеза связочного аппарата, замедлению темпов диффч,р<о1цировки £эзонхимно..

и хрящевой ткани.V

9. Развитие и структурная организация компонентов шейного отдела позвоночника в эмбриогенезе млекопитающих и человека обеспе-

чивает надежность конструкции позвоночника; адаптированную к условиям существования организма в соответствующей экологической среде.

СПИСОК РАБОТ, СЯУБШКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

— -X, Пренатальный гистогенез межклеточного вещества хрящевой ткани// Закономерности морфогенеза опорных структур позвоночника-к конечностей на различных этапах онтогенеза.:Сб.науч.тр./Яросл.гос. •н-та-Ярославль, 19Ш,М3.2-МЛсоавт.А.И.Борисевич,Н.В.Дедух).

¿.Морфогенез структурных элементов шейного отдела позвоночника и особенности этого процесса при влиянии факторов окружапдей среда// Медицинские аспекты охраны окружающей среды. :Сб.науч.тр./Гар-тусекий гос.ун-Т -Тарту,1988.-С.157-168(сс вт.А.И.Борисович).

3. Морфогенез структурных элементов позвоночника человека и животных в раннеы онтогенезе // Возрастные, адаптивные и патологические процессы в опорно-двигательном аппарате. Тез.докл. УП школы по биологии мышц.-Харьков, 1988.-С.57-58.(соавт. А.И.Борисевич, А.В.Еремейшвили, Н Н.Тятенкова, Е.В.Гаврилова).

4. Влияние ионизирующей радиации на эмбриогенез шейного отдела п6эвоночника//Действие'малых доз ионивирупцей радиации на гонады и плод. Тез.докл.Всесоюзн.конф.-Обиинск, 1988.-0.2^28.

5. Динамика изменений структурных элементов позвоночника в условиях различных нарушений кровоснабжения//Геэ.докл.П Всероссийского съезда анатомов, гистологов, и эмбриологов.-Москва, 1988.-СЛ6. (еоавт: А.И.Борисевич,Г.А.Семенова).

" 6. Морфогенез структурных элементов шейного отдела позвоночника белой крысы впрекатальном онтогенезе // Архив анатомов, гистологов.и эмбриологов, 1989.-Ш.-С.38-44. (соавт. А.И.Борисевич).

7. Сравнительный эмбриогенез шейного отдела позвоночника у некоторых млекопитапцих- // Таз. докл .УI областной научно-практ.конференции Яроелавс. ун-та, Ярославль,I990.-C.2I.

Подписано в печать 29.03.90. АК 00898, . Формат 60X84í/16._Бумага газетная. Офсетная лечат». .

Пвч.л: 1,0. Тирах 100. Заказ 108?. Бесплатно. Типография Яроояавского.полятехначеского института; Ярославль, ул.Советская, 14а.