Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Строение и изменивость соединительнотканного остова яичка

I О Я Министерство здравоохранения рсфср

иркутский государственный медицинский институт

1 На правах рукописи

белохвостиков юрий петрович

УДК 616.— 003.93.001.6 + 611—018.2 : 611.631

СТРОЕНИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННОГО ОСТОВА ЯИЧКА

14.00.02 — анатомия человека

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

иркутск—1990

Работа выполнена в Иркутском государственном медицинском институте

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор А. К- МАКАРОВ

Официальные оппонеиты: доктор медицинских наук, профессор Э. И. БОРЗЯК, доктор медицинских наук, профессор В. Н. ПОНОМАРЕНКО

Ведущая организация: • "

2-11 Московский ордена Ленина государственный медицински? институт им. II. И. Пирогова

_час

Защита состоится 1990 г. в

на заседании специализированного Ученого Совета К 084.26.01 Иркутского государственного медицинского института (664003 г. Иркутск, ул. Красного Восстания, 1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутского государственного медицинского института.

Автореферат разослан « ^^ ч> тодп г.

Ученый секретарь специализированного Ученого Совета доцент

Г. А. ШИЛИН

f .;; , ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

."." '' f

Актуальность проблемы. Необходимость изучения сосдииитель-но'тгясн'ного остова (СТО) яичка определяется его участием в ны-lro^Heiiiiiii органом важных биологических функций — выработке сперматозоидов и продукции мужских половых гормонов. Несмотря на наличие работ, посвященных изучению соединительнотканных образований яичка (И. Д. Гайдей, 1967; С. W. Hooker, 1970; Б. В. Грицуляк, 1975; Э. Г. Топка с соавт., 1982; А. Ф. Астрахаи-цев, ГО. И. Ухов, 1988 и др.)> многие вопросы строения, возрастной и регенеративной изменчивости их в настоящее время остаются нерешенными либо требуют уточнения. До сих пор нет единого мнения о строении капсулы яичка. Большинство исследователей (J. R. Davis et al., 1970; G. A. Langford, С. G. Heller, 1973; В. P. Setcliell, 1978 н др.) в составе капсулы яичка описывают висцеральную пластинку влагалищной оболочки, белочную и сосудистую оболочки органа. В противоположность им Э. Рузен-Раиге (1980) пишет об однослойном строении капсулы, состоящей из белочной оболочки. Остаются нерешенными вопросы строения большинства элементов стромы яичка, не выявлены локальные изменения их в местах контакта между собой и с прилежащими образованиями в разные возрастные периоды. До настоящего времени не определена величина тканевого давления в яичке и ire изучено влияние его на строение элементов СТО органа. Все это затрудняет выявление причин локальной и возрастной изменчивости СТО яичка и, по-видимому, приводит многих исследователей к выводу о неспособности этого органа к восстановлению после повреждения. С, С. Райцина (1967, 1980, 1985), Е. С. Габер с соавт. (1983), А. И. Давыдова с соавт. (1986), М. С. Хакимов (1988) считают, что травма Яичка половозрелых животных и человека во всех случая* приводит к атрофии органа.

Цель работы. Выявить локальные, возрастные особенности и зависимость строения соединительнотканного остова яичка от величины тканевого давления в данном органе, а также установить возможность целенаправленного воздействия на структуру соединительнотканного остова яичка путем моделирования различных Величин тканевого давления в эксперименте на животных.

Задачи исследования. 1. Изучить строение, локальные и возрастные изменения оболочек яичка, оболочек долек, междольковой соединительной ткани, соединительной ткани извитых, прямых семенных канальцев и канальцев сети яичка, межканальцевой соединительной ткани, оболочек внутриорганных сосудов и нервов, соединительной ткани средостения яичка трупов людей и сопоставить структуру указанных элементов с величинами тканевого

давления в этом органе-. 2. Изучить особенности строения капсулы и элементов стромы семенников экспериментальных животных (собак) и выявить зависимость структуры их от величин тканевого давления в семенниках живых животных. 3. Изучить изменения капсулы и элементов стромы семенников собак в различные периоды после экспериментальных понижений, повышений и нормализации тканевого давления.

Научная новизна. В работе описаны строение, локальные и возрастные изменения всех соединительнотканных элементов яичка человека и впервые выявлена зависимость качественных и количественных параметров их от величины тканевого давления. Также впервые определены варианты структурных изменений соединительнотканных образований семенников собак после различных понижений, повышений и нормализации тканевого давления в них, что позволило разработать способы направленного воздействия на изменчивость строения соединительнотканного остова семенников и на состояние стромально-паренхиматозных взаимоотношений в этих органах.

Практическая значимость. 1. Новые данные о строении, взаимоотношениях, локальных и возрастных изменениях соединительнотканных элементов яичка человека в условиях нормы необходимы для изучения изменений мужской половой железы при патологии.

2. Зависимость величины тканевого давления от различных структурных изменений яичка человека и животных можно использовать как наиболее объективный диагностический и прогностический тест границ и тяжести повреждения органа в условиях клиники.

3. Способы целенаправленного воздействия на изменения строения семенников собак могут быть использованы при разработке способов оптимизации заживления операционных ран и способов стимуляции регенерации герминативного эпителия яичка человека в условиях клиники.

Положения, выносимые на защиту. 1. Зависимость строения элементов соединительнотканного остова яичка человека от величины тканевого давления в органе. 2. Общие и отличительные черты строения элементов соединительнотканного остова семенников экспериментальных животных (собак). 3. Изменения строения элементов соединительнотканного остова и состояния стромально-парен-хпматозных отношений в семенниках экспериментальных животных (собак) после моделирования различных величин тканевого давления в органах путем рассечений, дскапсуляцпй и дозируемого натяжения нитей шва.

Апробация материалов диссертации. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на: 3-й зональной научно-

практической конференции АГЭ Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1982), итоговых научных конференциях медицинских институтов (Красноярск, 1982—1985; Иркутск, 1987), конференциях молодых ученых (Красноярск, 1984, 1986; Кемерово, 1985; Иркутск,

1987), 3-й Всесоюзной конференции по биомеханике (Рига, 1983), конференции морфологов Сибири (Тюмень, 1983), Всесоюзной конференции по функциональной морфологии (Новосибирск,

1984), Всесоюзных научных симпозиумах (Горький, 1984; Кишинев, 1984), 4-й республиканской конференции АГЭ (Вильнюс,

1985), 10-м Всесоюзном съезде АГЭ (Винница, 1986), республиканских научных конференциях (Иркутск, 1987, 1989), 5-м Всесоюзном съезде геронтологов и гериатров (Тбилиси, 1988), 4-й конференции морфологов республик Средней Азии и Казахстана (Караганда, 1988), 2-м Всероссийском съезде АГЭ (Ленинград,

1988).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 научных работ, изданы I методические рекомендации, получено 12 удостоверений на рационализаторские предложения.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы' «Материалы и методы исследования», 2-х глав собственных исследований, заключения, выводов, раздела «Внедрение в практику» и списка литературы. Работа изложена на 224 страницах машинописного текста (собственно текста 125 страниц), иллюстрирована 48 фотографиями, 1 схемой, 7 графиками и 30 таблицами. Список литературы включает 307 отечественных и 130 иностранных источников. Весь материал получен, обработан и проанализирован лично автором.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проводилось на 186 яичках трупов люден в возрасте от момента рождения до 84 лет и 56 семенниках половозрелых беспородных собак. Распределение аутопепйпого материала по возрастным группам (табл. 1) осуществлялось в соответствии с общепринятой периодизацией онтогенеза человека (И. А. Аршав-ский, 1975). Экспериментальный материал распределялся по сериям опытов (рис. 1) и по срокам наблюдения (15 и 30 минут, 1, 3, 7, 21 и 90 суток). Весь материал от трупов людей и экспериментальных животных исследовался комплексом морфологических, морфометрических и физиологического методов (табл. 2). Орга-нометрическое исследование включало определение размеров, объема, формы яичек и осуществлялось с учетом рекомендаций A. Prader (1966), С. R. Nahoum (1978), Э. Г. Топка с соавт. (1982). Топография и взаимоотношения яичка с прилежащими

- " ■ .-...■•.. - Таблица 1

Распределение аугопсийного материала

№ II/п Возрастные периоды Количество исследованных ■ органов

1. Новорожденные (1—10 дней) 10

2. Грудной возраст (10 дней—1 год) 1С

3. Раннее детство (1—3 года) 10

4. Первое детство (4 года:—7 лет) 10

5. Второе детство (8—12 лет) 14

6. Подростковый возраст (13—16 лет) 8

7. Юношеский возраст (17 лет—21 год) 12

8. Зрелый возраст, 1 период (22 года—35 лет) 28

9. Зрелый возраст, 2 период (36—60 лет) 56

10. Пожилой возраст (61—74 года) 12

11. Старческий возраст (75—90 лет) 10

Всего: 186

образованиями, а также расположение волокнистых структур и взаимосвязь элементов СТО яичка изучались путем анатомического и макро-микроскопического препарирования с окраской тканей пнкрофуксином по А. П. Сорокину (1973). На гистотопографи-чсских и гистологических препаратах, приготовленных из сагиттальных, фронтальных и горизонтальных срезов яичка, окрашенных пнкрофуксином по ван Гизону, резорцин-фуксином по Вейгерту, гематоксилином и эозином, орсеином по Тенцеру-Унна и импрег-нированных азотно-кислым серебром по Карупу, изучались размеры, форма, расположение, соотношения волокон и фибро-бластов в элементах СТО органа. Кроме этого исследовались количество и размеры ядер интерстициальных эндокринодитов, а также толщина , эпителиального слоя, величина внутреннего диаметра и относительный объем извитых семенных канальцев, являющиеся показателями функционального состояния яичка (Т. В. НагЬИг, 1973; К. Ташкэ, /1980; Е. КаиЬе е! а1., 1982; В. М. Паращин, 1984 и др.). Гликозаминогликаны (ГАГ) и глико-протеины (ГП) выявлялись путем обработки срезов толуидино-

11 интактных семенников

56 семенников собак

1

Рис. 1. Схема распределения экспериментального материала с указанием количества экспериментов в каждой серии опытоз

Таблица 2

Распределение материала по методам исследования

методы исследования человек собака

органы срезы органы срезы

1. Оргаиометрия 186 — 56 —

2. Анатомическое, макро-микро- 128 — 56 —

скопическое препарирование

(с морфомстрией)

3. Гистотопографическое иссле- 11 58 — —

дование (с морфометрией)

4. Гистологическое исследова- 97 1084 38 271

ние (с морфометрией)

5. Гистохимическое исследова- 25 283 31 350

ние

6. Гистоэизиматнчсское иссле- — — 29 276

дование

7. Физиологическое исследова-

ние (определение тканевого

давления):

а) в нормальных органах 128 (256) ' — ' 51 (148) —

б) после рассечения или — — 39 (77) —

декапсуляции

в) после наложения швов — — 30 (59) —

или капроновой сетки

Всего: 186 (256) 1425 56 (284) 897

Примечание: 1—часть органов исследовалась всеми методами 2— в скобках указано количество измерений

вым синим при р" 2,8 и 4,6, диализированным железом по Хэйлу, ШИК-реакцией и по методу Риттер-Олесона (Э. Пирс, 1962; К. С. Митин, 1966; X. Луппа, 1980 и др.)- Концентрация ГАГ и ГП оценивалась по 5-балльной шкале (Н. Г. Хрущов, 1969; А. К. Макаров, 1979). Активность Г-6-ФДГ выявлялась по Гессе-Скарпелли, активность СДГ— по Зелигману-Рутенбургу, ЛДГ— по Нахласу (Э. Пирс, 1962; М. Берстон, 1965; Р. Лиллн, 1969). В процессе изучения срезов подсчитывалось количество гранул дпформазана в клетках (Л. С.; Георгиевская, 1983; И. Ф. Егорова, 10. В. Попов, 1987). Кроме этого, учитывались форма, размеры гранул п фоновая окраска цитоплазмы клеток (рац. иредл. № 1280). Морфометрия структур на микроскопических препаратах осуществлялась с помощью окулярных сеток и измерительных

л ['шеек по метод)' случайного отбора полей зрения (Г. Г. Литандн-лов, 1972, 1980; Г. Г. Автанднлов и соавт., 1981; А. А. Гуцол, Б. Ю. Кондратьев, 1988). Определение тканевого давления (ТД), являющегося пнтегратпвным показателем взаимодействия структурных элементов органа (Н. S. Wells et al., 1938; А. С. Guyton, 1963; А. К. Макаров, 1979; J. R. Salaman, P. J. Griffin, 1985 и др.), проводилось по разработанным методикам (рац. предл. N°№ 884, 3186) с помощью аппарата конструкции А. К. Макарова (1979). Моделирование различных величии понижения, повышения и нормализации ТД в семенниках (рис. 1) осуществлялось в условиях операционной по собственным методикам (рац. предл. №АГ» 940, 1093). При статистической обработке цифровых данных использовались элементы вариационного к корреляционного анализа (В. Ю. Урбах, 1975; Г. С. Катпнас, 1981 п др.).

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Все элементы СТО яичка по архитектонике, размерам и соотношению волокнистых структур, количеству и форме фибробластои, качественному составу основного вещества отличаются друг от друга. Исходя из особенностей строения и для понимания конструкции оболочек яичка мы. объединили белочную и сосудистую оболочки в капсулу органа, которая имеет разнос взаимоотношение с прилежащими соединительнотканными образованиями.

Висцеральная пластинка влагалищной оболочки яичка является производным брюшины и имеет толщину, равную 29,7±3,1 мкм. На большем протяжении органа (из исключением зоны прилегания придатка) она сращена с капсулой яичка. Соединительная ткань висцеральной пластинки влагалищной оболочки яичка образована переплетающимися коллагеновыми, эластическими, ретикулярными волокнами, основным веществом и фибробластамп (табл. 3). Часть волокон ее переходит в наружный слой капсулы яичка.

Соединительнотканная капсула яичка имеет трехслойное строение и, в отличие от висцеральной пластинки, в разных участках органа имеет неодинаковое строение. Толщина капсулы колеблется от 312,3± 19,8 мкм на верхнем конце яичка до 741,2±90,9 мкм на его заднем крае. Утолщение капсулы на заднем крае органа обусловлено наличием в этом месте выносящих канальцев и большого количества кровеносных сосудов. Наружный слой капсулы состоит из тонких слабоизвитых коллагеновых волокон, которые ориентированы в соответствии с направлением волокнистых структур прилежащих образований (висцеральной пластинки влагалищной оболочки, капсулы придатка, среднего слоя капсулы яичка) и переплетаются с ними. В участках сращения капсулы с висцеральной пластинкой толщина этого слоя не превышает 7—10 мкм, а рас-

стояние между волокнами равно 2—3 мкм. В участках перехода висцеральной пластинки на придаток и в местах прилегания придатка расстояние между волокнами увеличивается до 9—20 мкм, а толщина слоя возрастает до 270—400 мкм. Средний, основной слой капсулы имеет толщину от 270,2± 13,9 мкм на верхнем конце яичка до 639,5±70,2 мкм на заднем крае органа. Этот слой составляет 79—87% толщины всей капсулы. Он отличается наличием крупных извитых переплетающихся коллагеловых пучков. Эластические и ретикулярные волокна в среднем слое капсулы развиты слабее коллагеновых и выявляются преимущественно в околососудистых зонах. Соотношение волокон, фибробластов и основного вещества в разных участках среднего слоя капсулы яичка неодинаково (табл. 3). Фпбробласты этого слоя отличаются удлиненной формой ядер и цитоплазмы. Концентрация ГП в структурах слоя равна 2—3 баллам. Концентрация ГАГ на заднем крае яичка равна 1—2 баллам, в остальных участках она достигает 3 баллов. Внутренний слой обеспечивает связь капсулы с подлежащей стромой яичка. Он в 4—6 раз тоньше среднего слоя, отличается от других слоев капсулы составом и степенью развития структурных компонентов (табл. 3). Поперечные размеры волокон в этом слое не превышают 1,5—2,0 мкм. В участках, прилежащих к паренхиме яичка, выявляется большее количество ретикулярных волокон, чем в остальных участках слоя. Волокна, прилежащие к основаниям долек органа, ориентируются параллельно капсуле по ходу оболочек долек, и вплетаются в них. Над междольковыми промежутками волокна меняют свое направление на перпендикулярное и сливаются с волокнами междольковой соединительной ткани. По мере удаления от паренхимы во внутреннем слое капсулы наблюдается постепенное уменьшение количества ретикулярных волокон, увеличение размеров, количества коллагеновых волокон и уменьшение объема основного вещества. Фибробласты внутреннего слоя отличаются многоотростчатой цитоплазмой и овальной формой ядер. Концентрация ГАГ в этом слое составляет I—2 балла, концентрация ГП в ретикулярных волокнах равна 4—5 баллам. Внутренний слой капсулы яичка Т. Б. Ьеейоп, Р. В. Сооквоп (1974), В. Р. БекЬеН (1978) по количеству сосудов необоснованно именуют сосудистой оболочкой. Наши исследования относительной площади сосудистого русла показали, что на заднем крае органа этот показатель во внутреннем слое капсулы меньше, чем в основном слое ее, т. е. в белочной оболочке яичка (16,3± 1,7% и 21,8±3,1 % соответственно).

Оболочки долек яичка имеют толщину 7—15 мкм и также состоят из трех слоев. Средний слой отличается наличием переплетающихся. между собой коллагеновых пучков, имеющих поперечные размеры до 5X7 мкм и расположенных с интервалами

2—3 мкм. Пучки ориентируются во взаимноперпендикулярных направлениях. Фибробласты этого слоя отличаются удлиненной формой. В наружном слое оболочек долек полокна имеют поперечные размеры, равные 1,0—1,5 мкм, и располагаются рыхло. Интервал между ними достигает 13—18 мкм. Волокна ориентируются под углом к среднему слою и по мере удаления от него переплетаются с междольковой соединительной тканыо либо с внутренним слоем капсулы яичка. Фибробласты этого слоя имеют многоотростчатую форму. Внутренний слой оболочек долек по размерам волокон, расстоянию между нпмп и но форме фибробластов напоминает наружный слой, но отличается от него преобладанием ретикулярных волокон. Волокна этого слоя вплетаются и межкл-нальцевую н канальцевую соединительную ткань. Концентрация ГАГ в оболочках долек колеблется от 1 балла в рыхлых слоях до 2—3 баллов в среднем слое. Концентрация ГП в разных слоях оболочек также неодинакова и составляет в- наружном слое. 1 — 2 балла, в среднем слое 3 балла, во внутреннем слое 4 балл;:. В участках тесного прилегания соседних долек друг к другу наружные слон оболочек, исчезают, а средние слон их сливаются в единое образование. В местах наибольшего контакта долек оболочки их прерываются и дольки объединяются друг с другом.

Междольковая соединительная ткань отличается минимальным развитием ретикулярных волокон и значительным количеством основного вещества (табл. 3). Все волокна имеют малую толщину, ориентируются под углом к оболочкам долек н вплетаются в наружные слон их либо соединяются с внутренним слоем капсулы. Толщина прослоек междольковой соединительной ткани колеблется от 20—35 мкм в толще яичка до 400—420 мкм в иодкансульных участках. В местах тесного контакта соседних долек междольковая соединительная ткань истончается вплоть до полного исчезновения. -Концентрация ГП и ГАГ в пей не превышает 2 баллон.

Соединительнотканная стенка извитых семенных канальцев имеет толщину 4,5±0,1 мкм и отличается наибольшим количеством ретикулярных, эластических волокон и минимальным объемом основного вещества (табл. 3). Ретикулярные волокна, расположенные вблизи эпителиальных клеток, ориентируются по оси канальца. По мере удаления от эпителия они меняют свое направление на косое. Коллагеновые и эластические волокна ориентированы в разных направлениях, чаще по периметру канальца. Они, так же как н ретикулярные волокна, вплетаются в межканальцевую соединительную ткань или (при периферическом положении канальца в дольке) во внутренний слой оболочки дольки. Фибробласты в стенке канальца имеют удлиненную форму. Концентрация ГП в ретикулярных волокнах достигает 5 баллов, в коллагеновых и эластических волокнах колеблется в пределах 2—4 баллов.

Таблица 3

Соотношение структурных компонентов в соединительнотканном остове яичка человека в первом периоде

зрелого возраста (относительный объем, %)

Волокна фибро- основное

элементы соединительнотканного

остова яичка коллаг. эласт. рстик. всего бласты вещество

х+Бх х+Бх х+Бх х+Бх х + Эх

висцеральная пластинка влагалищной оболочки 33,1 ±4,3 14,1+1,9 25,4+0,3 70,4+3,5 2,7+0,1 26,5±2,8

средний слой капсулы: верхний конец яичка 41,7+4,9 19,5±3,1 23,3±4,7 83,0+6,5 3,3+1,1 14,0 + 3,4

нижний конец яичка 46,6 + 3,7 20,5+3,1 18,0+3,3 85,1 ±4,1 3,8±0,7 10,9±3,1

передний край яичка 50,0±4,9 21,7 + 2,3 17,4±2,0 88,0+4,8 3,5+0,5 . 8,7+1,8

боковые поверхности яичка 51,8+3,4 15,7±2,3 14,7+2,2 83,2±4,0 3,9 ±0,9 12,5 ±2,2

задний край яичка 36,8 ±2,3 22,9 + 3,6 23,9+2,8 82,5+4,5 3,8±0,9 13,7±1,9

внутренний слой капсулы:

верхний конец яичка 30,5±4,0 20,5±2,6 27,3±3,0 77,7 ±7,2 3,0 +10,9 20,1+4,5

нижний конец яичка 28,8±3,9 15,7 ±2,2 21,3±3,1 65,6+4,5 3,1 ±1,1 29,9+3,7

передний край яичка 15,4+2,3 12,0±2,2 13,5+2,7 41,4+3,5 2,0 ±0,7 57,1 ±2,3

боковые поверхности яичка 31,1 ±4,4 16,9+2,7 20,3±3,3 68,3+7,7 3,5±0,9 27,8+4,9

задний край яичка 28,1 ±4,2 21,6±5,5 14,0±2,4 65,0+9,3 2,9+0,7 32,2+5,1

оболочки долек 22,0±6,0 14,7±2,9 17,5±2,3 54,2+8,7 3,5+1,1 41,6+4,8

междольковая соединительная ткань 15,9±2,9 9,2±],3 11,5±1,3 36,5±4,3 2,7 + ]',7 51,4±3,3

соединительная ткань извитых се- 32,3+3,4 27,3+3,5 35,7±4,1 94,7±1,6 5,7+0,9 1,1+0,9

менных канальцев

межканальцевая соединительная 12,1 ± 1,7 4,3±1,2 15,9+1,8 32,0+5,1 1,9+1,1 65,7±4,0

ткань

соединительная ткань средостения 44,3+5,5 14,5+1,1 17,6+1,3 76,0+3,8 4,8+1,9 19,2 ±2,7

Соединительная ткань прямых семенных канальцев и канальцев сети яичка по своей структуре и взаимоотношению с прилежащими образованиями напоминает соединительную ткань извитых семенных канальцев, по отличается от нее иными соотношением и расположением волокон. Относительные объемы коллагено-вых, эластических и ретикулярных волокон составляют соответственно 21—29, 18—24 и 16—20%. Большая часть волокон ориентирована по периметру канальцев, меньшая часть пх имеет косое направление.

Мсжкаиальцсная соединительная ткань отличается наименьшим количеством коллагеповых, эластических волокон и максимальным количеством основного вещества (табл. 3). Ретикулярные волокна концентрируются вокруг ннтеретнциальных эидокршюцнтов, образуя ячеистую структуру. Фнбробласты межкаипльцевой соединительной ткани занимают минимальный объем и имеют многоот-ростчатую форму. Концентрация ГП и ГАГ не превышает 1---2 баллов, за исключением ретикулярных волокон, где концентрация ГП достигает 4—5 баллов.

Соединительнотканные оболочки виутриоргаиных сосудов, нервов и сосудисто-нервных пучков яичка по строению отличаются друг от друга. Оболочки артерий имеют толщину, равную 55—70 мкм, и характеризуются плотной упаковкой волокнистых структур, значительным количеством эластических и ретикулярных волокон. Оболочки вей имеют толщину 25—35 мкм. Оболочки артериол, венул и нервов обладают толщиной 2—6 мкм и отличаются от окружающей ткани большим количеством ретикулярных волокон. Толщина соединительнотканных оболочек сосудисто-нервных пучков варьирует от 30—35 до 70—80 мкм. Эти оболочки по строению напоминают оболочки артерий, но отличаются от них меньшей извитостью коллагеповых волокон. Волокнистые структуры оболочек сосудов, нервов и сосудисто-нервных пучков ориентируются преимущественно по периметру указанных образований. В наружных зонах оболочек волокна меняют свое направление н переплетаются с волокнистыми структурами окружающих элементов СТО яичка. Все упомянутые оболочки отличаются от прилежащей соединительной ткани более высокой концентрацией ГАГ и ГП.

Средостение яичка человека имеет форму усеченного конуса с основанием, прилежащим к области ворот органа. Форма и структура средостения определяются особенностями расположения его и характером взаимоотношения элементов СТО в этом участке органа. В средостении происходит слияние межканальцевой соединительной ткани с соединительной тканью прямых семенных канальцев и канальцев сети яичка. В эту соединительную ткань

вплетаются волокна оболочек долек, междольковой соединительной ткани, волокна внутреннего и среднего слоев капсулы яичка, а также волокна оболочек сосудов и нервов. Соединительная ткань средостения характеризуется высокой степенью развития волокнистого компонента (табл. 3), в котором превалируют коллагеновые волокна, слагающиеся в крупные коллагеновые пучки. В участках средостения, обращенных к паренхиме яичка, волокнистые структуры ориентируются радиально по направлению оболочек долек органа. В основании средостения они ориентируются параллельно волокнам капсулы яичка. В толще средостения волокнистые структуры ориентируются по периметру канальцев сети яичка, прямых семенных канальцев и кровеносных сосудов. Фибробласты в средостении имеют удлиненную форму ядер и цитоплазмы. Концентрация ГАГ н ГП в соединительной ткани средостения достигает 3—4 баллов.

Сопоставление полученных результатов с данными литературы (А. С. Обысов, 1967; А. П. Сорокин, 1969, 1977; Г. А. Илизаров, Т. С. Беркуцкая, 1990) показывает, что основной причиной локальной изменчивости СТО яичка, по-видимому, является неодинаковый характер механических воздействий, испытываемых различными элементами СТО прн ¡взаимодействии их между собой и с прилежащими образованиями. Увеличение механической нагрузки на соединительную ткань средостения подтверждается повышением ТД с 274,7± 19,6 до 324,7±20,6 Па. Это приводит к нарастанию концентрации ГАГ, увеличению размеров, количества л соответствующим изменениям архитектоники коллагеновых волокон. Выявленная зависимость строения элементов СТО яичка от величины ТД прослеживается и при изучении возрастных изменений данного органа.

Постнатальный органогенез яичка характеризуется гетерохрон-ными изменениями качественных и количественных параметров всех элементов СТО органа. Возрастным изменениям подвергаются размеры, архитектоника и соотношения волокнистых элементов, количество фибробластов, концентрация ГАГ и ГП. Наиболее демонстративными в этом отношении являются изменения размеров и относительного объема волокнистого компонента элементов СТО (табл. 4). Возрастные изменения размеров и состава элементов СТО яичка совпадают .по времени с изменениями ТД и обладают сильной корреляционной связью с ними. Так, коэффициент корреляции (г ) для толщины капсулы яичка составляет ху

0,81, для толщины среднего слоя капсулы—0,78—0,91, для величины относительного объема волокон в среднем слое капсулы, в канальцевой, межканальцевой соединительной ткани и в соедшш-

тельной ткани средостения — соответственно 0,91, 0,87, 0,75 и 0,91. С возрастными изменениями ТД коррелируют также изменения толщины эпителиального слоя, величины внутреннего диаметра и относительного объема извитых семенных канальцев (г =0,84—0,93). Это позволяет предположить, что возрастные

ху

изменения эпителия яичка изменяют величину ТД и соответствующим образом влияют на характер взаимоотношений элементов СТО органа.

Формообразующая роль ТД подтверждается сильной корреляционной связью возрастных изменений его с изменениями длины, ширины, толщины и объема яичка (г =0,95—0,99). Периоды

ху

интенсивного увеличения макроскопических параметров органа совпадают с повышением ТД. Во время наиболее выраженного повышения ТД (подростковый период) яичко приобретает максимально округлую форму. Отношения длины органа к его ширине и толщине в этот период характеризуются минимальными значениями. Возрастные изменения размеров и объема яичка, в свою очередь, коррелируют с изменениями толщины капсулы органа (г =0,82—0,88) и толщины ее среднего слоя (г =0,79—0,85).

ху ху

Таблица 4

Возрастные изменения толщины и относительного объема волокнистых структур элементов соединительнотканного остова яичка человека

1ЮЗ- раст-ные периоды и з уч а ем ы е пар а метры средний слон капсулы соединительная ткань извитых канальцеп межка-и.'ш.цегкш соединительная ткань соединительная ткань средостения

1 2 3 4 5 6

новорожденные толщина, мкм 134,1 ± 11,0 4,1±0,1 — —

относительный объем волокон, % 29,3±2,5 42,0 + 2,0 20,(¡±1,8 22,3±3,5

о толщина, мкм 169,6+12,1 3,6+0,1 — —

грудной возра относительный объем волокон, % 30,6±3,4 58,6±3,1 25,1 ±1,5 35,3±4,7

13

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 5 С

толщина, мкм 258,6± 12,9 4,1 ±0,1 — —

раннее детство относительный волокон, % объем 38,7±2,8 71,7±3,1 23,1 ±2,5 33,9±1,9

толщина, мкм 253,8+13,3 3,4±0,1 — —

первое детство относительный волокон, % объем 40,2 ± 4,0 С0,3±3,1 25,0±2,1 30,6+4,2

толщина, мкм 22Г>,3±12,1 3,5±0,1 — —

второе детство относительный подокон, % объем 51,8±3,2 70,9+3,5 21,7 ±0,9 41,5±2,0

толщина, мкм 254,1 ±13,4 5,б±0,2 — —

подростковый относительный волокон, % объем 51,4±1,7 71,2±4,6 33,5 ±1,3 45,8±2,7

толщина, мкм 306,1 ±16,7 5,2±0,1 — --

юношеский относительный волокон, % объем 75,8±4,4 90,8±3,7 32,2±5,0 71,1 ±0,0

толщина, мкм ЗС4,5±25,2 4,5±0,1 — —

ррелыГ 1 период относительный волокон, % объем 84,4±1,4 91,7 ±1,0 32,0±5,1 70,0±3,8

толщина, мкм 430,1 ±17,8 4,8+0,1 — —

зрелы;' 2 период относительный волокон, % объем 69,5±1,0 90,2±1,8 25,5±1,1 57,8 ±3,7

толщина, мкм 439,8± 14,8 7,8±0,3 — —

пожилой относительный волокон, % объем 56,2±0,С 95,1 ±2,5 27,8± 1,8 58,9+4,5

толщина, мкм 519,2±21,6 7,9+0,3 — —

старческий относительный волокон, % объем 57,0±2,3 96,0±1,6 26,7±3,4 67,8±6,5

- Возрастные изменения показателей эндокринной функции яичка (количества и размеров ядер интерстициальных эндокрино-цнтов) с изменениями качественных, количественных параметров СТО и показателей герминативной функции органа, с изменениями размеров н объема яичка во всех случаях коррелируют слабее (г =0,14—0,86), чем изменения величины ТД.

ХУ

Полученные результаты показывают, что изменения величины ТД являются определяющим фактором в изменении строения СТО яичка человека и, по всей видимости, влияют на изменение стро-мально-паренхиматозных отношений в этом органе. Зависимость строения элементов СТО от величины ТД характерна и для функционирующих семенников собак.

СТО семенника половозрелой собаки состоит из тех же элементов что и СТО яичка человека. При этом большинство элементов СТО семенника собаки по своим качественным и количественным параметрам не имеют принципиальных отличий от соответствующих элементов'СТО яичка человека (табл. 5).

Таблица 5

Сравнительная характеристика элементов соединительнотканного остова мужской половой железы человека в первом периоде зрелого возраста и половозрелой собаки

человек собака

элементы СТО толщина, отн. объем толщина, отн. объем

мкм волокон, % мкм ВОЛОКОН, %

висцеральная пластинка

плагалшцпой оболочки 29,7±3,1 70,4±3,5 20—32 51- -00

средина слои капсулы 364,5±25,2 84,4 ±1,4 200—410 69— -78

внутренний слой капсулы СГ),7±11,1 С3,0±0,0 20—70 55- -02

оболочки долек 7-15 54,2±8,7 7—12 41 — -53

междольковая соединительная ткань — 36,5±4,3 — 20- -31

соединительная ткань извитых семенных канальцев 4,5±0,1 94,7± 1,6 3,3±0,1 78- -83

межканальцевая соединительная ткань — 32,0±5,1 — 30- -31

соединительная ткань средостения Ч 76,0±3,8 — 41- -49 15

Исключением является средостение семенника, которое в отличие от средостения яичка человека имеет форму удлиненного тяжа, ориентированного от ворот семенника к его центру.

Строение элементов СТО семенника у собаки, так же как и у человека, зависит от величины ТД. В межканальцевой соединительной ткани, где относительный объем волокон не превышает 30—31%, ТД составляет 260,9±9,8 Па. В средостении семенника объем волокон возрастает до 41—49%, а 'ГД повышается до 330,7±9,7 Па.

Определение роли элементов СТО в системе целостного органа показало, что наибольшее значение и поддержании ТД в семеннике имеет его капсула. Рассечения висцеральной пластинки влагалищной оболочки, наружного и среднего слоев капсулы длиной 8—10 мм или удаление их па площади 0,5 см2 без повреждения внутреннего слоя капсулы приводят к снижению ТД па 16—20% в поверхностных участках семенника и па 5—7% в его толще. Если указанному рассечению (удалению) подвергается и внутренний слой капсулы, то происходит дополнительное снижение ТД в поверхностных участках органа на 3—5%. Аналогичные повреждения только висцеральной пластинки влагалищной оболочки и наружного слоя капсулы практически пе изменяют величину ТД в семеннике. Подкапсульные рассечения строиы длиной до 10 мм, выполняемые через прокол капсулы, снижают ТД пе более чем на 8—10%- Полученные данные подтверждают выявленную при изучении трупного материала зависимость строения элементов СТО мужской половой железы от характера механической нагрузки. Это подтверждается и результатами гнстоэпзнматнческого исследовании. При выявлении активности Г-6-ФДГ, ЛДГ и СДГ в фпбробластах среднего слоя капсулы определяется в 1,1 —1,9 раза больше гранул диформазана, чем в фпбробластах внутреннего слоя. В фпбробластах элементов СТО, обладающих высокой степенью развитии волокнистых структур, плотной упаковкой волокон н характеризующихся повышенным ТД, активность ферментных систем выше, чем в фпбробластах элементов, имеющих рыхлую структуру и характеризующихся меньшей величиной ТД.

Экспериментальное моделирование различных величин ТД в функционирующих семенниках половозрелых собак приводит к 4 различным типам изменения строения СТО и взаимоотношения его с паренхимой.

1-й тип реакции структурных компонентов семенника развивается после понижения ТД на 10% и более. Данное понижение ТД приводит к натяжению элементов стромы и сдавливанию ими

семенных канальцев, что уже в первые минуты после начала эксперимента вызывает десквамацию и гибель части эпителиальных клеток. Одновременно натяжение стромы сопровождается интенсификацией активности дегпдрогеназ в фибробластах. Количество фибробластов с высокой активностью Г-6-ФДГ, ЛДГ и СДГ через 15 минут возрастает по сравнению с исходными показателями на 25—32%, через 30 минут — на 44—52%, а на 3-й сутки превышает их в 1,7—2,8 раза. Такое повышение активности ферментов в фибробластах сопровождается увеличением концентрации ГАГ, ГП до 4!—5 баллов и увеличением количества волокон. На 7-е сутки относительный объем волокон увеличивается в межкапальцевой соединительной ткани с 30—31 % до 34—40%, в средостении — с 41—49% до 54—66%. Усиливающаяся междольковая строма в совокупности с оболочками долек приобретают вид соединительнотканных тяжей толщиной 280—450 мкм, ориентированных от средостения к капсуле органа. Толщина капсулы увеличивается до 550—800 мкм. Разрастающаяся строма деформирует сохранившиеся семенные канальцы н усугубляет деструкцию сперматогенного эпителия. Через 3 месяца основным компонентом измененной стромы семенника являются радиально ориентированные соединительнотканные тяжи толщиной 370—600 мкм, соединяющие склерозированное средостение с утолщенной до 1700—2500 мкм капсулой органа. В толще склеротически измененных семенников выявляются, группы деформированных семенных канальцев.

2-й тип реакции развивается после понижения ТД па 4—5%.- Данное понижение ТД не изменяет форму канальцев, но вызывает активацию ферментов в эпителии семенника. Через 15 минут количество эпителиальных клеток с высокой активностью ферментов увеличивается по сравнению с нормой на 23—25%, в то время как. в фибробластах количество таких клеток увеличивается лишь на 9—17%. Через 30 минут эти показатели возрастают соответственно на 36—42% и на 12—18%• В отличие от значительного понижения ТД, в данной серии опытов активность ферментных систем фибробластов в дальнейшем снижается и к 3-м. суткам приближается к исходным показателям, а в эпителии семенника она длительное время (до 7 суток) остается умеренно повышенной. Преимущественная интенсификация окислп-гелыю-восстаповительных процессов в эпителии приводит к гипертрофии паренхимы семенника. Через 3 недели после операции толщи-ча эпителиального слоя составляет 65,3±1,7 мкм, а внутрений дпа-teTp извитых семенных канальцев равен 176,6±2,7мкм (в неопериро-кшном органе эти показатели составляют 50,1 ±0,7 мкм и 152,0±1,2 мкм). СТО семенника при 4—5% понижении ТД, в от-шчне от 10—30% понижения его, во все сроки наблюдения не третерпевает существенных структурных изменений.

3-й тип реакции возникает в семеннике при повышении ТД. Сдавливание тканей нитями швов до повышения ТД на 50—100% вызывает резкую синхронную активацию дегидрогепаз в фибро-бластах и в эпителии органа. Через 15 минут после данного повышения ТД все клетки обладают максимальной активностью •Г-6-ФДГ, ЛДГ и СДГ. В течение следующих 15 минут в большинстве клеток развивается полная инактивация ферментов. При повышении ТД на 5—10% активации ферментных систем клеток семенника и последующая инактивация их развиваются медленными темпами. Через 1 сутки в зоне незначительного (на 5—10%) повышения ТД выявляются клетки с умеренной активностью ферментов. В таких участках отмечаются кровоизлияния и отек тканей. При значительном повышении ТД явления отека выражены слабо. В основном веществе выявляется высокая (4 балла) концентрация ГАГ, в волокнистых структурах определяется значительная (4—5 баллов) концентрация ГП. Извитые семенные канальцы деформированы, в части канальцев эпителиальные клетки разрушены. Через 3 суток в зоне максимального повышения ТД наблюдается некроз фнбробластов и эпителия. По периферии зоны некроза в этот период отмечается выраженная лимфоцитарно-лейкоцитарная инфильтрация тканей семенника. К 7 суткам зона инфильтрации распространяется в толщу очага некроза. На 21 сутки в зоне некроза выявляется значительное количество аргиро-фнльных волокон, не имеющих определенной ориентации и отличающихся высокой (4 балла) концентрацией ГП. Среди них определяются тонкие коллагеновые волокна. Через 3 месяца в участках некроза выявляется рубцовая ткань. Она характеризуется наличием бесформенных коллагеновых масс.

4-й тип реакции развивается при нормализации ТД после кратковременного понижения его. В этом случае активность ферментных систем клеток, строение элементов СТО и паренхимы семенника на протяжении всего периода наблюдения не изменяются. Через 3 месяца после операции относительные объемы волокон в элементах СТО практически не отличаются от показателей неопернрованного органа и составляют в среднем и внутреннем слоях капсулы 66—77% и 48—61%, в междольковой, канальцевон и межканальцевой соединительной ткани — соответственно 21—29%, 71—82% и 25—33%. Толщина эпнтеллиального слоя и величина внутреннего диаметра извитых семенных канальцев составляют 50,7±0,8 мкм и 152,2±2,7 мкм, что также соответствует показателям нормальных семенников.

выводы

1. Висцеральная пластинка влагалищной .оболочки, капсула, оболочки долек, оболочки впутриорганных сосудов и нервов, ка-иальцевая, межканальцевая, междольковая соединительная ткань, соединительная ткань средостения яичка взаимосвязаны между собой и образуют единый соединительнотканный остов, все элементы которого отличаются друг от друга размерами и соотношением волокнистых структур, количеством основного вещества, формой фнбробластон, концентрацией глнкозаминоглпканов и глп-копротепнои.

1.1. Висцеральная пластинка влагалищной оболочки яичка отличается наличием тонких коллагеновых, эластических, ретикулярных волокон и умеренной концентрацией глнкозаминоглпканов.

1.2. Капсула и оболочки долек яичка имеют трехслойное строение. Наружные и внутренние слои их характеризуются малыми поперечными размерами волокон, низкой концентрацией глнкозаминоглпканов, высокой концентрацией гликоиротеинов в ретикулярных волокнах. Средний слой отличается наибольшей толщиной, наличием строго ориентированных коллагеновых пучков, незначительным количеством основного вещества, удлиненной формой фибробластов и большей концентрацией глнкозаминоглпканов.

1.3. Оболочки сосудисто-нервных пучков, одиночных сосудов и нервов япчка состоят из переплетающихся в разных направлениях коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон и не имеют слоистого строения.

1.4. Соединительная ткань извитых семенных канальцев характеризуется преобладанием ретикулярных волокон и высокой концентрацией глпкопротеинов, а соединительная ткань прямых семенных канальцев и канальцев сети яичка — преобладанием коллагеновых волокон и умеренной концентрацией глнкопротепнов.

1.5. Межканальцевая и междольковая соединительная ткань характеризуется рыхлым расположением и незначительной толщиной волокон, многоотростчатой формой фибробластов, низкой концентрацией гликозамшюглнканов, высокой концентрацией глпкопротеинов в ретикулярных волокнах.

2. Изменение взаимоотношения элементов соединительнотканного остова яичка в области средостения и в участках локализации крупных кровеносных сосудов сопровождается повышением тканевого давления, увеличением поперечных размеров волокнистых структур, снижением количества основного вещества и увеличением концентрации глнкозамнноглнкаиов.

3. Возрастные изменения размеров, объема яичка, строения со-

единительнотканного остова его находятся в прямой корреляционной связи с изменениями тканевого давления и выражаются в асинхронном увеличении количества волокнистых структур, в повышении концентрации гликозаминогликанов и в снижении количества основного вещества.

4. Соединительнотканный остов семенника собаки по строению и зависимости от величины тканевого давления напоминает соединительнотканный остов яичка человека, но отличается от него удлиненной формой и центральным расположением средостения.

5. Экспериментальное моделирование различных величин тканевого давления в функционирующих семенниках собак приводит к соответствующим изменениям строения соединительнотканного остова и взаимоотношения его с паренхимой органа.

5.1. Понижение тканевого давления па 10% и более приводит к опережающей активации Г-6-ФДГ, ЛДГ, СДГ в фибробластах, сопровождается разрастанием соединительной ткани и вызывает "склерозирование семенника.

5.2. Понижение тканевого давления на 4—5% вызывает опережающую активацию Г-6-ФДГ, ЛДГ, СДГ в эпителии семенника и приводит к гипертрофии паренхимы без существенного изменения строения соедшштсльиотканного остова органа.

5.3. Повышение тканевого давления вызывает полную инактивацию Г-6-ФДГ, ЛДГ, СДГ в фибробластах и в эпителии семенника, сопровождается некрозом тканей и завершается формированием рубца.

5.4. Нормализация тканевого давления после кратковременного понижения его предотвращает изменение структуры элементов соединительнотканного остова и паренхимы семенника.

6. Экспериментальное исследование семенников собак дополняет и углубляет данные о строении элементов соединительнотканного остова яичка человека, подтверждает зависимость между величинами тканевого давления, локальной и возрастной изменчивостью соединительнотканного остова и вскрывает возможность целенаправленного воздействия на структуру органа.

ВНЕДРЕНИЕ В ПРАКТИКУ

I. Новые данные о строении, возрастных изменениях яичка I! взаимоотношениях его с прилежащими образованиями используются для чтения лекций и проведения практических занятий со студентами на кафедре анатомии человека Иркутского медицинского института, на кафедрах анатомии человека и общей хирур-

гни Красноярского медицинского института. 2. Результаты экспериментального моделирования тканевого давления в семенниках используются при изучении студентами способов органосохраняю-щих операций на кафедре общей хирургии Красноярского медицинского института. 3. Новые данные и методики определения тканевого давления, приведенные в методических рекомендациях «Регистрация и моделирование тканевого давления в нормальных и патологически измененных органах», используются в научной работе НИСа Алтайского медицинского института. 4. Способ количественного анализа результатов гистоэнзиматических реакций (рац. предл.. № 1280 от 11.12.85) и способ микрофотосъемки фотоаппаратами системы «ТТЛ» (рац. предл. № 1284 от 11.12.85), разработанные в ходе выполнения диссертации, внедрены, в НИР кафедры анатомии человека Иркутского медицинского института.

список работ, опубликованных по теме диссертаций

1. Макаров А. К., Алферов В. Al., Белохвостиков Ю. П., Овчаренко Ю. А., Ванштейн Л. И., Бичев В. М., Беззаботнов В. Е. Механические свойства и роль элементов соединительнотканного каркаса паренхиматозных органов // Тез. докл. 3-й Всесоюзн. конф. по проблемам биомеханики.— Рига, 1983.— Т. 1.— С. 101—102.

2. Белохвостиков Ю. П. Целенаправленное воздействие на активность ферментных систем клеток стромы и паренхимы яичка.// Эпителии и соединительная ткань в нормальных, экспериментальных и патологических условиях: Тез. конф. морфологов Сибири.— Тюмень, 1983.— С. 263—264.

3. Белохвостиков Ю. П. Возрастная изменчивость мужской половой железы // Функциональная морфология: Тез. докл. Всесоюзн. конф.— Новосибирск, 1984,—С. 9—10.

4. Макаров А. К., Белохвостиков 10. П. Реакция структурных элементов семенника на дозированные механические воздействия // Стресс, адаптация и функциональные нарушения: Тез. Всесоюзн. симпоз.— Кишинев, 1984,—С. 136.

5. Макаров А. К., Самотесов П. А., Алферов В. М., Зыков В. А., Беззаботнов В. Е., Ванштейн ¿1. И., Овчаренко Ю. А., Белохвостиков Ю. П., Батухти-на Н. П., Медведева Н. Н., Бичев В. М. Изменчивость соединительнотканного каркаса паренхиматозных и мышечных органов // Проблемы реактивности и адаптации: Мат-лы 3-й зональн. научно-практ. конф. АГЭ Сибири и Дальн. Востока— Иркутск, 1984,— С. 80—81.

6. Белохвостиков Ю. П. Гистохимическая характеристика возрастных изменений соединительнотканных образований яичка // Молодые ученые Красноярья— практическому здравоохранению: Тез. краевой научи, конф. мол. ученых,—Красноярск, 1984,—С. 153.

7. Белохвостиков Ю. П. Возрастная морфология мужской половой железы: органометрическое и гистотопографическое исследование // там же, С. 154.

8. Белохвостиков Ю. П., Зыков В. А., Вериго Л. И., Беззаботной В. Е., Медведева Н. Н. Возрастные изменения соединительнотканных структур желез внутренней секреции и маткн человека // Достижения морфологии — для медицины и сельского хозяйства: Тез; докл. 4-й республ. научи, конф.— Вильнюс, 1985 —С. 12-13.

9. Белохвостиков 10. П. Соединительнотканный каркас яичка человека в период половой зрелости // Мат-лы 4-й научи, конф. мол ученых.— Кемерово, 1985 —С. 81—82.

10. Белохвостиков 10. П., Зыков В. А., Беззаботнов В. Е. Строение н изменчивость соединительнотканных структур внутренних половых органов // Тез. докл. 10-го Всесоюзн. съезда ЛГЭ.— Полтава, 1980.— С. 43.

11. Белохвостиков Ю. П. Строение капсулы яичка человека // Здоровье человека в Сибири: Тез. краевой научно-практ. конф. мол. ученых п специалистов—Красноярск, 1986,—С. 111—112.

12. Белохвостиков Ю. П. Изменчивость стромалыю-паренхиматозных отношений в мужской половой железе // там же, С. 112—114.

13. Гусев С. Д., Лебединский В. Ю„ Белохвостиков Ю. П. К вопросу об оценке механических характеристик некоторых внутренних органов собаки // там же, С. 119—121.

14. Белохвостиков Ю. П. Морфо-физиологическая характеристика возрастных изменений яичка // Морфология тканей и органов мезенхимпого происхождения и избранные вопросы преподавания морфогенеза: Тез. докл. научи, конф.— Иркутск, 1987.— Ч. 1,— С. 63—65.

15. Белохвостиков Ю. П. Изменения семенника собаки после моделирования в нем различных величии тканевого давлении // там же, С. 66—68.

16. Макаров А. К., Белохвостиков Ю. П. Регистрация и моделирование тканевого давлении в нормальных и патологически измененных органах: Методические рекомендации.— Иркутск: ИГМИ, 1987..— 67 с.— Бнблиогр.: 61 назв.

17. Макаров А. К., Лебединский В. 10., Белохвостиков 10. П., Зыков В. А., Медведева Н. Н., Батухтина Н. П. Тканевое давление как фактор управления стромалыю-паренхнматозными взаимоотношениями // Функциональная морфология человека и животных: Тез. докл. научи, конф.— Иркутск, 1987.— С. 81—84.

18. Сенькова Т. М., Макаров А. К., Лихачев П. И., Шалииа Т. И., Белохвостиков (О. П., Горбунов Н. С. Посмертные изменения величины тканевого давления // 5-я конф. мол. ученых вузов Иркутской области: Тез. докл.— Иркутск, 1987 —Ч. 2,—С. 82.

19. Макаров А. К-, Белохвостиков Ю. П. Реакция структурных элементов яичка на моделирование различных величин тканевого давления в органе // Морфологические реакции организма на физическую нагрузку и ее ограничение: Тр. научи. симпоз,— Горький, 1987.—С. 41—47,—Деп. "в ВИНИТИ 06.01.87, № 142—В87. '

20. Макаров А. К-, Лебединский В. Ю., Горбунов Н. С., Белохвостиков Ю. П., Макаренко Н. 10., Сенькова Т. М. Морфо-функциональные изменения внутренних органов людей в процессе старения // 5-й Всесогозн. съезд геронтологов и гериатров: Тез. и реф. докл.— Киев, 1988.— Ч. 2.— С. 404—405.

21. Макаров А. К., Самотесов П. А., Белохвостиков 10. П., Горбунов И, С.

Факторы и способы управления морфогенезом в эксперименте и клинике//Проблемы реактивности н адаптации клеток, тканей и органов: Мат-лы 4-й конф. морфологов республик Ср. Азии н Казахстана.— Караганда, 1988.— С. 114—115.

22. Макаров А. К., Лебединский В. 10., Белохвостиков 10. П., Горбунов Н. С., Зыков В. А. Морфофункциональиая характеристика и динамика возрастных изменений соединительнотканных структур органов в онтогенезе // 2-й Всероссинск. съезд АГЭ: Тез. докл.— М„ 1988,—С. 74—75.

23. Белохвостиков Ю. П. Роль тканевого давления в морфогенезе мужской половой железы // Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации: Тез. докл. 1-й республ. научи, конф.— Иркутск, 1989.— Ч. 1.—

17—18. .

24. Белохвостиков Ю. П. Моделирование экспериментального очагового склероза яичка // Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации Тез. докл. 1-й республ. научи, конф.— Иркутск, 1989.— Ч. 2.— С. 5.

25. Макаров А. К., Белохвостиков Ю. П. Способ стимуляции ретеперашш 10ЧКИ и яичка // там же, С. 58—59.

26. Макаров А. К., Белохвостиков Ю. П. Корреляция возрастных изменений :оединнтелытткаш1ых и эпителиальных компонентов яичка человека // Фунда-(снтальныс науки — медицине и здравоохранению: Тез. докл. к паучно-нракт. опф — Иркутск, 1989 —Ч. 1,—С. 88—89.

27. .Макаров А. К., Самотесов П. А., Лебединский В. 10., Белохвости-

ов Ю. П. Тканевое давление в хирургии // Актуальные вопросы реконструк-ивной и восстановительной хирургии: Тез. итоговых работ.— Иркутск, 1989.— 1. 1,—С. 232-233.

Подписало к печати 17.05.90. Формат бумаги 60X84'/i<j- Печать высокая.

Печ. л. 1,0. Зак. КЧ-34. Тираж 100. Иркутская областная типография № 1, ф-ал № 1 Иркутск, ул. К. Маркса, 5