Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Морфологическая характеристика возрастных изменений некоторых мышц туловища в условиях нормы и под влиянием физической нагрузки

»П 01

1 *" " харьковский медицинский институт

На правах рукописи

Г О Г И Н А Татьяна Ильинична

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ НЕКОТОРЫХ МЫШЦ ТУЛОВИЩА В УСЛОВИЯХ НОРМЫ И ПОД ВЛИЯНИЕМ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ

14.00.02 - Анатомия человека Экспериментально-морфологическое исследование

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Харьков - 1991

Работа выполнена в Харьковском государственном педагогическом институте им. Г.С.Сковороды и Харьковском медицинском институте.

Научные руководители: - доктор медицинских наук, профессор

В.Юупырь - доктор медицинских наук, профессор Я.Р.Синельников

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук, профессор

Н.Г.Самойлов - доктор медицинских наук, профессор Я.И.Федонюк

Ведущая организация - Ярославский медицинский институт

Защита состоится//£3Л^'&Ц^л г. на заседании специализированного совета Д 088.23.03 при Харьковском медицинском институте /310022, г. Харьков, ул. Правды, 12/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Харьковского медицинского института /310022, г. Харьков, пр. Ленина, 4/

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета кандидат медицинских наук

И.В.Сорокина

..актуальность _проблим:

?г-м' . Здоровье человека определяется наличием и единством двух его "составляющих: духовной и физической. В поддержании высокого уровня здоровья человека большую роль играет система оздоровительных мероприятий, среди которых физическая культура и спорт занимают одно из ведущих мест. Предлагая физические нагрузки, как средство физического совершенствования человека, повышения сопротивляемости его к различным заболеваниям, поднятия уровня работоспособности организма, специалисты разных профилей единодушно признают обязательность индивидуального подхода в этом процессе. В настоящее время в спортивной морфологии только ставится задача об оптимальности физической нагрузки, о формах адаптации к ней /Б„А.Никитин, 1989/. Иначе говоря, признается, что результат влияния физической нагрузки, как правило, определяется ее дозировкой. Это обстоятельство кроме поиска оптимальных дозировок выдвигает ряд вопросов о влиянии различных типов физических нагрузок /статическая, динамическая/, их характера /кратковременная, ступенчатопо-вышащаяся, долговременная/ на различные системы организма.

Изучением адаптации скелетных мышц к физическим нагрузкам установлено, что в условиях активной двигательной деятельности возможны как положительные адаптивные преобразования их компонентов /Я.Р.Синельников и др.: 1978, 1980 {В.И.Козлов и др., 1982;

С 8. ЕЫет > 1586/, так и усиление разрушительных процессов /ЕЕчйИпСЗ^ 1983 ? З.И.Сухова и др., 1987/. В этой связи и до настоящего времени окончательного решения не получили вопросы о глубине структурных изменений скелетных мышц, возникающих под действием различных по длительности и интенсивности физических нагрузок.

Учитывая это обстоятельство, а также то, что в физкультурной и спортивной деятельности подавляющее большинство физических

3

нагрузок относятся к динамическим, решено было изучить влияние на мышечную систему нагрузок именно этого типа, Нроме того, поскольку в современном тренировочном процессе используют, главным образом, ступенчатоповышахяциеся физические нагрузки, становится понятным, что изучение механизмов их воздействия непосредственно на работающие органы, каковыми являются скелетные мышцы, представляет собой весьма актуальную задачу.

Соглашаясь с представлениями о ыорфообразующей роли физической нагрузки /Й.И.Бузуева и др., 1986 а тем более в процессе индивидуальною развития организма 1983/ следует признать, что эта проблема нуждается в дальнейшей разработке и решение этих вопросов внесет определенный вклад в проблему управления морфогенезом органов и тканей.

В связи с этим в настоящей работе была поставлена следующая

цель.

цель и задачи,исследования.

Целью работы было изучение структурных изменений мышц туловища крыс разного возраста после дозированных физических нагрузок.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи.

1. Исследовать морфологические изменения, возникающие в скелетных мышцах крыс, в условиях ступенчагоповышающихся физических нагрузок в различные периоды, их онтогенеза.

2. Установить влияние дозированных физических нагрузок на ферментативную активность скелетной мышечной ткани крыс в процессе их индивидуального развития.

3. Изучить реакции ультраструктур волокон скелетных мышц крыс разного возраста на динамические физические нагрузки.

НАУЧНАЯ, НОВИЗНА _ РАБОЩ.

Проведенные исследования позволили установить комплекс изменений, возникающих в скелетных мышцах крыс, на разных уровнях их организации /тканевом, клеточном, молекулярном/ в процессе приспособления животных к физической нагрузке. Установлены закономерности гетерохронного формирования ультраструктур мышечных волокон в онтогенезе мышц и выяснено значение этого процесса в мышечной деятельности. Показан характер и скорость развития процесса изменения ферментативной активности в мышцах туловища. Установлены количественные параметры, определяющие оптимальность дозы физических нагрузок для конкретного возраста животных. Выработаны объективные морфологические критерии, позволяющие определить интенсивность морфообраэовательных процессов в мышцах. Установлены реально возможные границы количественных изменений соотношения компонентов скелетных мышц в условиях дозированной двигательной деятельности.

тшш^штш&мттшт*-

Установленные в работе закономерности структурных преобразований скелетных мышц крыс разного возраста при физических нагрузках имеют значение для спортивной и возрастной морфологии. Спортивным врачам и тренерам необходимы как теоретические представления о глубине коррелятивных перестроек скелетных мышц в соответствии с мощностью мышечной работы, так и возможности практического использования стереологического анализа при биопсии скелетных мышц у спортсменов, с целью объективного контроля их состояния и прогнозирования двигательной дееспособности.

-Для теоретической медицины, теории и практики физической культуры имеет значение разработанное положение о зависимости границ адаптации м?тшечной ткани от интенсивности физической на-

грузки и возраста особи. Объективные количественные данные, полученные при помощи методов морфометрического стереологиче-ского анализа вносят существенный вклад в важную проблему целенаправленной регуляции процесса формообразования тканей в онтогенезе организма и при действии на него интенсивных факторов среды.

1, Морфологическим критерием оптимальной физической нагрузки для мышечной ткани может считаться превалирование процессов формирования ее компонентов при минимальном разрушении активно работающих структур.

2. Количественные соотношения структур скелетных мыш трехмесячных крыс /по сравнению с другими этапами онтогенеза/ являются морфологическим условием наиболее высокой степени адаптации их организма к динамическим физическим нагрузкам.

ВНЕСЕНИЕ.

Материалы диссертации внедрены в учебный процесс и научные исследования кафедр анатомии и физического воспитания Харьковского педагогического института, кафедр анатомии человека Харьковского и Запорожского медицинских институтов, кафедры топографической анатомии и оперативной хирургии Харьковского медицинского института, кафедры анатомии и спортивной морфологии Харьковского института физической культуры и Московского Центрального института физической культуры.

б

АЩШШ-ЕШШ.!

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях областного общества анатомов, гиотологов и эмбриологов /Харьков, 1978-1990/, на Всесоюзных конференциях /Винница, 1980; Москва, 1981: , Ереван - Цахнадзор, 1982; на Всесоюзных съездах анатомов, гистологов и эмбриологов, Винница, 1980 и Минск, 1981; на международном конгрессе "Спорт в современном обществе"/ Тбилиси.

ПУЩШЩИИ.

Основные положения диссертации отражены в 12 печатных работах, опубликованных в периодических изданиях.

ОБЬЕ.Л И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ.

Диссертация изложена на 139 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, описания материа- . ла и методов исследования, 3 глав собственных данных, их обсуждения, заключения, выводов и указателя отечественной и иностранной литературы. Работа включает 12 таблиц, 8 графиков и 77 фотографий микроскопических препаратов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Морфологические методы

Материалом исследования служили крысы-самиы линии Вистар разного возраста /табл. I/. Использование в опытах животных именно этих возрастных групп обосновано классификацией В.И.Ыахинько, В.Н.Никитина /1977/, где 1-месячные крысы находятся в позднем мо-

лочном возрасте, 3-месячные - в пубертатном, а 12-месячные - в раннем зрелом. Животные содержались в условиях вивария. Кормление крыс осуществлялось 2 раза в день по рациону института питания АМН СССР, предусмотренных для данного вида лабораторных животных. Выведение из эксперимента осуществлялось путем декапигации.

Исследованию подвергались имеющие сложные по происхождению и функциям /участие в актах локомоции и дыхания/ мышцы туловища: трапециевидная, глубокая грудная и грудная мышца живота, широчайшая мышца спины. После препарирования мышцы взвешивались на электрических весах BJIA-200 2-М.

После измерений мышцы фиксировались в кислом или нейтральном 10% формалине. Ткани, залитые в целлоидин, окрашивались гематок-силином-зозином и по Ван-Гизону. Парафиновые блоки после резки красились по Ли / оCíe. , 1971/,

Сразу после забоя часть центральных отделов всех исследуемых мышц резалась на криостате, где получали срезы толщиной 25-35 мкм. Реакции на сукцинатдегидрогеназу /СДГ/ и лактатдегидрогеназу /ДЦГ/ поставлены в соответствии с инструкцией Министерства здравоохранения СССР от 1976 г, "По унификации гистологических и гистохимических методов исследования биопсийного и секционного материала". Оценка ферментативной активности производилась определением количества диформазана - продукта гистохимической реакции /В.Я.Бродский, 1969/. Измерения проведены на двухлучевом сканирующем цитоспектрофотометре МУФ-5 при рабочей длине волны 546 нм, плаг-методом /диаметр зонда 200 мкм, объектив 50х/. Выбор именно этих ферментов объясняется тем, что они, во-первых, изучены больше других /и, следовательно, полученные данные можно сравнивать с имеющимися, а, во-вторых, катализируют центральные реакции в процессах аэробного и анаэробного метаболизма.

Для электронномикроскопического исследования кусочки мышц

/1x1 мм/ фиксировали 2 часа в 1,5% растворе глутаральдегида на фосфатном буфере /рН-7,2-7,4/, Затем зафиксировали в 2$ растворе О 04 на фосфатном буфере Миллонига /рН-7,3/. После дегидратации следовала заливка в смолы по Н.Н.#о<!с/г/!'й.</ег/1964/. Изготовление срезов производили на ульгратоме УМПТ-3, после чего следовало двойное контрастирование уранилацетатом и цитратом свинца по

/1963/. Препараты изучались в электронном микроскопе УЭМВ-ЮОК при ускоряющем напряжении 75 кв.

2.2. Морфометричесы:е методы

На гистологических препаратах с помощью окуляр-микрометра М0В-1-15Х производился подсчет и измерение числа ядер в единице площади ткани и диаметров мышечных волокон. Число ядер определялось на поперечных срезах из расчета на 100 волокон.

Стереологический анализ осуществлен на позитивах электронно-микроскопических фотографий. Для этого изготавливались стандартные /13x18 см/ позитивы, на которых при помощи тестовой системы сеток /Г.Г.Автандилов, 1980/ производился подсчет следующих компонентов: объемная доля миофибрилл / - в %/, объемная доля митохондрий / мх - в %/, суммарная объемная доля миофибрилл и митохондрий / + мх/.

Количественные данные, полученные в экспериментах, подвергались статистической обработке, принятой в медико-биологических исследованиях /О.П.Минцер и др., 1982/. Различия между показателями и сам показатель расценивались как достоверные, если вероятность была меньше 5%, т.е. 0,05. Цифровые данные обрабатывались на электронновычислительной машине "Мир".

Для функциональной трактовки полученных морфологических дан-' ных использовался информационный анализ /К.Э.Шеннон, 1963; А.Н.Леонтюк и др., 1981/. С этой целью производилось вычисление трех основных покаьателей: реальной энтропии /Н/; относительной

энтропии / / ; коэффициента избыточности / / Ю.Г.Антомонов, Л.И.Красникова, О.Г.Чораян, 1982/.

Таблица I

Экспериментальные параметры и количество крыс, использованных в опытах

Возраст |_ _ _Количество_дней бега_опытшх_к]эыс__________

крыс ! 20 "} 40 [ 60 [ 90~~

/в мес./; конт_| 0 ! конт-1 о„ Т конт-Т оп ! конт-Т о„

Г I пи I 1 пи ! I пы I t п«

I роль { Г | роль I Т { роль { аТ I роль { "г

I 3 12

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЭДОВАШЯ „И ..ИХ. ОБСЗДЕЩЕ.

Полученные результаты позволили убедиться в невозможности однозначной трактовки влияния физической нагрузки на строение скелетных мышц. Убедительные данные многих авторов ¡ХОНинДсг, 1980 \lFr\den, 1984 ;М. 1985 / свидетельствуют об испо-

льзовании физических нагрузок как профилактического средства против различных заболеваний. Имеются факты расширения границ го-меостаза и спектра адаптивных реакций при активной мышечной деятельности /Йоа , 1979 ; Я.Р.Синельников и др. 1980 ; Д.С.Саркисов, 1987 ; Ф.З.Меерсон, 1987 ; Н.Г.Самойлов, 1989/, а также повышения толерантности к вредным воздействиям на организм /бг^шеи,г, 1982 ; В Ч)и.и {су .1983/. Вместе с тем существуют исследования в которых доказано губительное действие физических нагрузок на организм

1980 ; б 1983 ; З.И.Сухова и др. 1987/, убедите-

15 20 15 20 15 20 15 20

15 20 15 20 15 20 15 20

15 20 15 20 15 20 15 20

ИТОГО: 420

льно показана слишком высокая "цена адаптации" к большим интенсивности физической нагрузки /Ф.З.Меерсон, 1983 \ //е-п-г а л. > 1985/.

Следовательно, вопрос о многообразии действия физических нагрузок на организм и опорно-двигательный аппарат, в частности, далек от окончательного решения, хотя интенсификация спортивной деятельности настоятельно этого требует.

Рабочая гипотеза настоящего исследования сводилась к предположению о существовании определенных количественных пределов адаптации, а, следовательно, и формировании /для ее обеспечения/ конкретной материальной базы: совокупности структурных компонентов мышц. Для этого необходимо было условия моделирования физических нагрузок максимально приблизить к принципам, существующим в спортивной практике. Как известно, для тренировки выносливости наилучшим видом физической нагрузки признан бег /Н.И.Яковлев, 1982/. Поэтому в наших экспериментах применялся именно этот вид мышечной работы, причем строго дозированной по времени и длине преодоленного пути. Кроме того, учитывая классические представления физиологии спорта о росте спортивных результатов при ступенчатоповыша-ющихся нагрузках /Н.В.Зимкин, 1975 ; А.Я.Коц, 1984/ мы, в наших модельных опытах, приняли этот вид физической нагрузки.

Полученные результаты показали, что после бега крыс в трет-бане в течение 20 дней большинство мышечных волокон выглядят в пределах нормы. Около 5% из них имеют реактивные изменения. Отдельные мышечные волокна имеют булавовидные вздутия с потерей в этих зонах поперечной исчерченности и окраски.

Следует подчеркнуть, что наблюдавшиеся преобразования как на тканевом, так и на клеточном уровне организации носили локальный характер и отмечены и другими авторами Д1.П,Резвяков и др. 1981 [^¿сссе/г^'У^ 1981; Р. Ъок™- , 1986/. В наших иссле-

1Г

дованиях вследствие применения морфометрических и стереологичес-ких методов был р. возможность проанализировать не только качественные изменения компонентов мышечной ткани, но и количественные. Найдено, что наиболее существенные преобразования на клеточном уровне организации касались изменения количества и размеров ультраструктур: как правило, физическая нагрузка в течение 20 дней вела к увеличению на единицу площади числа миофибрилл и митохондрий, при отем объемные доли мышечных волокон также росли. Возрастные особенности структурно-метаболических перестроек сводились к более интенсивным изменение у животных 1-месячного возраста по сравнении с другими изученными периодами онтогенеза. Что касается деструктивных изменений, то в мышцах именно 1-месячных животных их было на 2-3% больше, чем в других возрастных группах. Для крыс 12-месячного возраста характерно более интенсивное развитие эндо- и перимизия. После 20 дней физической нагрузки в мы-иечных волокнах превалировала активность СДГ.

Физическая нагрузка в течение 40 дней вызывала более значительные преобразования тканей и ультраструктур в скелетных мышцах. В этот период эксперимента около половины мышечных волокон имели реактивные изменения. Увеличение длительности бега до 60 и особенно 90 дней приводило к значительному распространению разрушительных процессов в мышечной ткани, ухудшению регенерации пораженных структур и доминированию анаэробных условий в саркоплазме мышечных волокон. Подобные утверждения можно встретить и в других исследованиях

/Я.СсчЪча* 1984 {¿/«¿»млс^! 1985/. Однако обработка полученных количественных данных методом информационного анализа позволила представить проходящие в мышцах преобразования как с функциональных, так и с общебиологических позиций. Было установлено, что увеличение длительности и интенсивности физической нагрузки ведот к росту дезорганиэованности структурных компонентов

мъкпц. Упорядоченность процессов, в них происходящих, снижалась. Хотя эффективность их специфической функции-сокращения повышалась, причем наиболее существенно это происходило у крыс 3-месячного возраста.

С другой стороны, исходя из учения о внутриклеточной регенерации и сущности гипертрофии органов Д.С.Саркисова /1977, 1981 ; 1987/ процессы, происходящие в скелетных мышцах при физических нагрузках следует понимать как их адаптацию к воздействующим факторам среды. Однако при длительности бега в течение 20 и 40 дней структурные изменения, возникающие в скелетных мышцах, особенно молодых животных, можно было обозначить "рациональной адаптацией", а их изменения после 60-90 дней опыта очевидно следовало бы определить как "нерациональную адаптацию" /В.А.Никитюк, 1989/.

Дело в том, что только количественный анализ происходящих структурных перестроек позволяет точно найти результат действия, интенсивности воздействующего фактора /физической нагрузки/ и, тем более, сравнить его с другими его интенсивностями. Ведь, например, деструктивно измененные компоненты мышечных волокон молено было обнаружить практически после всех серий экспериментов, но только подсчет числа объемных долей миофибрилл и митохондрий позволил прийти к выводу о рациональности физической нагрузки в течение 20-40 дней и /вследствие снижения количества подсчитываемых ультраструктур/ признать длительность бега в течение 60-90 дней как нерациональную форму адаптации, особенно для старых особей. В таком же смысле Ф.З.Меерсон /1983/ писал о том, что при больших физических нагрузках адаптация организма оплачивается слишком "дорогой ценой".

Дело в том, что любая адаптация может осуществляться только за счет преобразования материальных компонентов ее обеспечивающих /Д.С.Саркисов, 1984/. Причем, морфологически это осуществляется

вследствие роста или снижения числа работающих структур. Иначе говоря, расширение двигательных возможностей, способность животных к длительному бегу, т.е. возникновение такого качества, как выносливость, возможно только за счет гиперплазии активно функционирующих структур. При этом качественно новые компоненты не появляются - только растет число уже имеющихся. Данные, полученные в собственных экспериментах, позволяют, с одной стороны, согласиться с мнением Д.С.Саркисова /1984/, а, с другой стороны, расширить эти представления. Факты об уменьшении объемных долей мио-фибрилл и митохондрий особенно у 12-месячных животных после 90 дней бега свидетельствуют об отсутствии прямой зависимости: чем вьше интенсивность физической нагрузки, тем больше работающих структур формируется в мышцах. Наоборот, полученные данные показали их уменьшение после превышения определенных пределов интенсивности физической нагрузки.

Кроме того, собственные данные позволяют утверждать о проявлении весьма неравнозначного количественного прироста /или убыли/ разных структурных компонентов мышц. Так, если анализировать динамику численности сократительных и энергопродуцирующих структур саркоплазмы, то выяснится, что на единицу площади при больших физических нагрузках приходится больше миофибрилл, чем митохондрий. Особенно мало этих органелл на единицу площади у старых особей, а это значит, что эти структуры к старости укрупняются.

Однако старые животные физические нагрузки переносят значительно хуже. Очевидно увеличение размеров этих органелл с возрастом не обеспечивает столь эффективную выработку ими энергетически емких веществ, как это происходит у молодых особей, где, в целом, на единицу объема ткани митохондрий приходится значительно больше. Сходную мысль высказывают и другие исследователи ¡ЛЛчСи^не^. 1981 Ргь , 1984/. При этом, если вспомнить доказанное

Ф.З.Меерсоном /1981/ положение о влиянии количества AT*, вырабатываемого клеткой, на биосинтез белков и, естественно, на образование клеточных структур, то станет понятным, почему при большой интенсивности физической нагрузки, когг.а энергетических ресурсов не хватает даже на сокращение и расслабление мышц все меньше остается ATS, которая бы могла использоваться для формирования новых структур. Вот почему возрастание интенсивности физической работы, требуя повышенного количества энергии не только на сокращение-расслабление, но и на восстановление разрушенных и формирование новых ультраструктур, в конечном итоге ведет к снижению ее количества, идущего на пластические процессы.

Стереологический анализ объемных долей миофибрилл и митохондрий после разных серий экспериментов показал, что через 20 дней опыта в мышечных волокнах эти показатели были мх - 6,88,

- 84,02, а через 90 - соответственно', мх - 12,65, -81,58 %%. Иначе говоря, факты, полученные в эксперименте, свидетельствуют о снижении числа работающих структур при большой интенсивности физической нагрузки.

Ф.З.Меерсон /1981/, анализируя механизмы долговременной адаптации, показал, что одним из основных условий достижения и поддержания во времени высокого уровня адаптации является выработка клеткой достаточно большого количества мембранных структур. Роль этих структур, как известно, определяется регуляцией трансмембранного передвижения ионов кальция и реакциями ресинтеза АТФ. Он указывал, что морфологическим субстратом, обеспечивающим расширение интенсивной функции мышц, является опережающее увеличение мембранных компонентов клетки. В процессе эксперимента мы также наблюдали рост числа вакуолярных /мембранных/ структур саркоплазмы: комплекса Гольжи, саркоплазматической сети, Т-систем, лизосом и, безусловно, митохондрий.

Следовательно, для обеспечения длительного активного функционирования мышц организму необходимо было не только увеличить массу работающих структур, но и сохранить их количество длительное время. Поскольку дня формирования новых структур необходимо какое-то время становится понятным положение о невозможности быстрого ^перехода кратковременной адаптации /которая обеспечивается количеством структур, имеющихся в норме /в долговременную. В этой связи для тренеров и спортивных врачей полученные факты должны служить веским аргументом в понимании положения о недопустимости интенсификации нагрузок, применения чрезмерных по интенсивности тренировок, которые будут вызывать торможение формирования новых и восстановление работающих материальных компонентов мышц.

Иллюстрацией тесной взаимосвязи процессов, происходящих на разных уровнях организации в организме, а также положения Д.С.Са-ркисова /1987/ о том, что в основе гипертрофии любой системы лежит гиперплазия ее составных частей, можно считать факты, подученные при анализе строения мышечной ткани и мышц, как органов. Оказалось, что начиная с молекулярного уровня, когда при физической нагрузке средней интенсивности в саркоплазме усиливается активность СДГ-системы, формируется больше ультраструктур, растет объемная доля мышечных волокон, масса мыиц и, наконец, масса тела. Такова динамика процессов при ступенчатоповышающейся физической нагрузке, длящейся 20-40 дней, причем она более значительно выражена у молодых особей. Физическая нагрузка в течение 60-90 дней /и особенно у 12-месячных крыс/ вела к выраженной ЛДГ-актив-ности, уменьшению числа формирующихся ультраструктур, снижению количества мышечных волокон /в единице площади/ и, как результат, падению массы мышц и тела.

Таким образом, налицо яркий пример адекватности реагирования различных систем организма на интенсивность физической нагрузки и

одновременно доказательство важности /и необходимости!/ учета ее прироста во времени. Следовательно, фактический материал, полученный в исследовании, позволяет прийти к заключению, что достижение долговременной адаптации организма к повышенной двигательной деятельности возможно только вследствие перестройки всех компонентов мышечной системы. Для обеспечения устойчивой адаптации к длительным динамическим физическим нагрузкам необходимо последовательное повышение их интенсивности, т.к. это одно из основных условий количественного роста вновь формирующихся структур. Однако чрезмерная интенсивность физических нагрузок, особенно в молодом и старом возрасте, приведет к обратному: уменьшению числа работающих и образующихся компонентов, сужению материальной базы, определяющей мышечную деятельность и, естественно, к ослаблению возможности длительно и интенсивно выполнять физическую работу.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о наличии пределов адаптации к физической нагрузке, превышение которых ведет к переходу количественных изменений в качественные и результат ее влияния, расцениваемый"как положительный, перейдет в свою противоположность.

ВЫВОДЫ.

1. В процессе индивидуального развития крыс наблюдается рост разнообразия гетерохронно формирующихся компонентов скелетных мышц. Одни из них увеличиваются в течение всего онтогенеза: масса мышц и тела. Другие изменяются волнообразно: активность ферментов аэробного и анаэробного циклов. С всзрастом объемные доли миофибрилл падают, а объемные доли митохондрий повышаются.

2. Ступенчатоповышающиеся физические нагрузки вызывают структурные преобразования компонентов скелетной мышечной ткани, глубина которых зависит от длительности физических нагрузок и возра-

ста особи. У 1-3 месячных крыс 20-40 дневный бег ведет к развитию внутримышечной соединительной ткани, росту числа ядер, гипертрофии мышечных волокон с незначительным разрушением их компонентов. После 60-90 дней бега усиливаются деструктивные изменения, максимальное число которых наблюдается у 12-месячных, минимальное - у 3-х месячных крыс.

3. Ферментативная активность лактат- и сукцинатдегидрогена-зы, в течение всех сроков применявшихся физических нагрузок, изменялась волнообразно. Бег в течение 20-40 дней увеличивает активность сукцинатдешдрогеназы в большей степени, чем лактатде-гидрогеназы. После 60-90 дней бега интенсивнее растет активность лактатдегидрогеназы по сравнению с сукцинатдегидрогеназой. Максимальный прирост активности исследованных ферментов у 3-х месячных животных, минимальный - у 12-месячных.

4. Ступекчатоповышающаяся физическая нагрузка вызывает изменения всех ультраструктур мышечных волокон. После 20-40 дней бега наблюдается отек большинства органелл, увеличение количества и . размеров мембран саркоплазматического ретакулума, Т-систем и комплекса Гольдки. Растут также объемные доли миофибрилл и митохондрий. Бег в течение 60 и особенно 90 дней ведет к снижению объемных долей этих органелл и к развитию деструктивных изменений мембранных элементов саркоплазмы.

5. Количественные взаимоотношения формирующихся и разрушающихся миофибрилл и митохондрий являются морфологическим критерием, позволяющим определять состояние скелетной мышечной ткани при действии на нее физической нагрузки. Снижение их числа свидетельствует о торможении морфообразовательных и активизации деструктивных процессов, что наблюдалось у 12-месячных крыс после 90 дней бега.

6. Учет взаимосвязи между длительностью физической нагрузки

и количеством доминирующих компонентов саркоплазмы изменяющихся в онтогенезе животных является основным условием при воздействии на скелетные мышиьт с целью управления процессом морфообразования структур, их составляющих, и повьшенил их функциональных возможностей.

СПИСОК работ, опубликованных по теме диссертации

1. Морфологическое состояние некоторых периферических нервов и скелетных мьшш при гиподинамии у экспериментальных животных в возрастном аспекте. Ж. Материалы к макромикроскопической анатомии, т. ХЛ. Харьков, 1978. С. 50-52 /в соавтор./.

2. Морфологическая характеристика внутриорганного сосудистого русла скелетных мши в условиях гипердинамии. В сб. "Морфология". Киев: Здоровье, 1979, вып. б. С. 43-47 /в соавтор./.

3. Влияние физической нагрузки на активность СДГ и ЛДГ некоторых мыши. В кн.: Антропогенетика, антропология и спорт. Латериалы П Всесоюзного симпозиума. Винница, 1980. С. 262-264.

4. Ультраструктура скелетных мыши в условиях дозированной динамической нагрузки. Матер. I Украинского съезда анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов. Винница, 1980. С. 177.

5. Влияние физической нагрузки на структ.урно-метаболичес-кие характеристики скелетных мыши в различные возрастные периоды. В кн.: Биология, биомеханика, биохимия, медицина и физиология. Тез. докладов Всемирного научного конгресса "Спорт в современном обществе". А.-. Физкультура и спорт, 1980. С. 305 /в соавтор./.

6. Влияние гипер- и гипокинезии на морфологию некоторых соматических нервов и скелетных мыши белых крыс в возрастном аспекте. В сб. республ. Украинского общества анатомов, гистологов и

эмбриологов. Киев, 1980. С. 39-40 /в соавтор./.

7. Закономерности морфологических изменений опорно-двигательного аппарата при повышенной физической нагрузке. В кн.: Материалы IX Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Минск: Наука, 1981. С. 344 /в соавтор./.

8. Структурная организация и механизмы адаптации скелетных мыши туловища крыс в норме и при физических нагрузках. В кн.: Материалы Ш Всесоюзной конференции "Проблемы спортивной к-орфо-логии". Тернополь, 1981. С. 72 /в соавтор./.

9. Возрастные особенности организации периферических нервов при мышечной деятельности и гиподинамии. Тез. докладов IX Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Минск, 1981. С. 354 /в соавтор./.

10. Возрастные особенности метаболических изменений скелетных мышц под влиянием физической нагрузки. Тез. П Всесоюзной конф. "Физиология развития человека". М., 1981. С. 174 /в соавтор./.

11. Использование методов ыорфометрии для оценки изменений микроструктуры скелетных мыши при различных физических нагрузках. Тез. Всесоюзной конф. "Критерии анатомо-антропологического контроля в спорте". Ереван-Цахнадзор, 1982. С. 84 /в соавтор./.

12. Изменение биометрических показателей мыш в условиях физической нагрузки в различные возрастные периоды. В кн.: Проблемы современной антропологии. Минск: Наука и техника, 1983.

С. 174 /в соавтор./.'

13. Физическая нагрузка как фактор, повышающий резистентность организма к заболеваниям.