Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Динамика биомеханики и строения мышц бедра в фило- и эмбриогенезе

Работа выполнена в Тбилисском ордена Трудового Красного Знамени государственном медицинском институте

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ : Лауреат Государственной премии

. 1ССР, доктор медицинских наук, профессор З.И. КАЩТАДЗЕ

кандидат медицинских наук, доцент Т.П. МЕСХИ

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОШОНЕНТЫ : Лауреат Государственной премии

ГССР, заслуженный деятель науки, доктор медицинских наук, профессор Г.С. ДАНЕЛИЯ

Лауреат Государственной премии ГССР, заслуженный деятель науки, доктор медицинских наук, профессор С.Н. КАХИАНИ

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕВДЕНИЕ - НИИ экспериментальной морфологии им. А.Н. Натишвили АН ГССР

'Зашита диссертации состоится " М " 1990 г,

в / часов на заседании специализированного совета К 078.01.04 в Тбилисском ордена Трудового Красного Знамени государственном медицинском институте (380077 г. Тбилиси, проспект Вага Пшавела, 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "_" 1990 г.

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОГО СОВЕТА, доктор медицинских наук, профессор -

• -Ц.В. ГД^ЕЧИЛАДЗВ

- 3 -

ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Частота патологии и травм нижних конечностей, вровдонных уродств и аномалий, большой процент вызванной ими инвалидности стали причиной особого внимания исследователей различных специальностей к анатомическому строению, биомеханике и особенностям развития как в фало-, так а в онтогенезе нижних конечностей.

Обдеизвестно, что при любых хирургических вмешательствах одним из залогов успешного исхода операции является правильная операционная тактика, основанная, в'первую очередь-, на знании строения всех элементов (костей, мышц, сухожилий, сосудов, нервов) оперируемого региона, их анатомических вариантов и возможных отклонений от нормы. Поэтому множество вопросов процесса развития нижних конечностей, их морфологическая трансформация и дифференциация, как одна из биологических основ ортоградной локомоции и биомеханики, заслуживают особого внимания не только теоретической антропологии, но и практической медицины.

Несмотря на вышеуказанное, многие вопросы из морфологии и биомеханики нижних конечностей до сих пор остаются невыясненными или спорными. Так, например, до сих пор не установлена динамика некоторых отдельных мышц и даже групп мышц в процессе филогенеза и онтогенеза, нет четкой картины хронологии"щ превращения на разных уровнях эволюции, вариантов их строения и аномалий. Нет ясного представления о механизмах встречающихся так часто аномалий а уродств нижних конечностей.

Еще в 1905 г. Лесгафт П.Ф. писал, что "история развития конечностей должна представлять для аао особый интерес". Знаменательно, что ученые довольно рано обратили свое внимание на конечности (Геттингеи. 1836; X. Боффоя, 1853; В. Варвая, 1882 а др.),

но главное внимание ими было уделено изучении морфологии и биомеханики верхних конечностей, и это понятно, ибо именно их дифферент циация в процессе эволюции была грязнаяа одной из основ процесса гоашшзации (Ф. Энгельс).

Однако очень скоро ученые пришли к естественному заключению, что без становления вертикальной статики а локомоции, в чем основная роль принадлежала эволютивным превращениям нижних конечностей, руки не могли быть освобождены для трудовой деятельности. Придя к такому выводу, исследователи все больнее внимание стали обращать на морфологию нижних конечностей, стараясь раскрыть всю сложность и оригинальность их строения. Появились работы, уравнивавшие роль нижних конечностей с верхними в процессе антропогенеза (Г. Вей-нерт, 1935; В.В. Гинзбург, 1947; М.В, Неструх, 1970) или указывающие" на их взаимозависимость (И.М. Сеченов, 1906; Ы.Е. Ревзива, 1956). По атому поводу Сеченов ИЛ. писал: "В какой мере рука тонко а искусно устроена для движения вообще, в такой же мере ноте тонко я иску он о устроена для поддержка тела в различных положениях''. Исходя из вышесказанного, становится понятным тот интерес, который вплоть до настоящего времени проявляют ученые к изучении морфо-функционалышх перестроек нижних конечностей,- как определенному жизненно важному звену нашего организма. Однако, изучая морфологию этих органов, до сих пор основное внимание уделяется их формообразованию, костному остову, сосудам и нервам,

что же касается динамической части нижних конечностей - их муску-

•

латури - она почти не изучена. Это, в первую очередь, касается вопросов структурных перестроек мышц нижних конечностей как в процессе антропогенеза, так и онтогенеза. В то же время, как изучение этих допросов могло бы дать toan, с одной стороны, для ^ объяснения биомеханического механизма многих как приобретенных,

так и врожденных патологий, а о другой стороны помочь в разработке правильной тактики ортопедических вмешательств, при пластических операциях, подборе рекомендаций по лочебной физкультуре и др.

Кроме вышеуказанного, заслуживает внимания объективное определение исходного материала мышц нижних конечностей в эмбриогенезе, ибо полученные на основе комплексных исследований (филогенетических,анатомических и гистологических) представления о сущности зачаточного материала мышц конечностей могут способствовать решению давнишнего спора о мезодермальном или мезенхималь-ном происхождении мышц конечностей, что до настоящего времени не нашло окончательного решения (Б.М. Пэтен, 1959, 1960; Б.Н. Токин, 1974).

Паль и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение хода динагика развития мышц бедра в филогенезе и пре-натальном онтогенезе, в аспекте их морфологической трансформации.

В связи с изменением биомеханики локомоторных движений задних конечностей животные на различном уровне ах эволютивного развития, вплоть до антропогенеза, как отдельные мышцы бедра, так и их группы меняли не только биомеханические точки воздействия на костный рычаги, но меняли и принцип своего анатомического строения (места начала и прикрепления, соотнесение мышечного бршка о сухожильным отделом, расположение и направление мдаечных волокон, соотношение элементов фиброзного остова с мышечной массой, пропорции мвзду отдельными мышцами и их группами и пр.). Все эти перестройки в филогенезе шли по определенному пути, на определенном этапе эволюции. Установив динамику указанных переотроек в филогенезе, ми проследила их и в »мбриогенезе. Кроме того, изучая развитие мышц бедра в эмбриогенезе, мы поставила целью опреде-

лить основной зачаточный материал для отдельных мышц бедра - как проксимального звена нижних конечностей, непосредственно связанного с осевым скелетом и мягкими тканями туловища, т.е. с производными сомитов. Выявить роль сомитов, а также других зачаточных элементов в процессе гисто- и органогенеза каждой мышцы или их групп в отдельности.

В связи с указанными были поставлены следующие задачи;

- изучить в филогенезе биомеханику и анатомию мышечного аппарата первых аналогов конечностей плавников костистых рыб, показать их гомологию с конечностями наземных позвоночных;

- проследить динамику а морфологическую трансформацию мышц бедра на всем протяжении филогенеза, вплоть до антропогенеза;

- изучить биомеханические предпосылки трансформации мышц бедра в филогенезе и антропогенезе;

- изучить динамику мышц бедра в эмбриогенезе, установить начальные сроки органогенеза как отдельных мышц бедра, так и их функциональных групп;

- на основании изучения 1-4 вопросов разработать классификацию мышц бедра по хронологическому принципу их появления как в фияо-, так и в эмбриогенезе;

- основываясь на данных гисто- и органогенеза отдельных мышц бедра, а также на структурных и морфологических показателях, разграничить мышцы бедра по их зачаточному материалу (мышцы ыезодермального в меэенхимального происхождения).

Научная новизна исследования. Впервые комплексными методами (сравнительно-анатомическими, морфометрическими, биомехани-чес: 1ма, гистологическими методами) изучена^ динамика трансформация мышц бедра в связи с переходом от одного вида лоТсомоции м другому. Выявлена роль каждой мышцы в биомеханике конкретного

способа локомоции.

Впервые выявлена динамика в филогенезе приводящих мышц бедра и их функциональная значимость в становлении ортоградной локомоции.

На основании изучения большого филогенетического материала впервые классифицированы мышцы конечностей на древние, старые я новые (молодые).

Впервые на разных этапах филогенеза выявлены мыпщн - предшественники отдельных мышц бедра человека, показана динамика их эволюционной трансформации.

Впервые разграничены мышцы бедра на мышцы, берущие начало В гистогенезе от мезодермы, и мышцы мезенхимального происхождения.

Практическая ценность. Знание эволютивных превращений в процессе филогенеза ипщ бедра дает ключ для правильного объяснения, а отскща - и правильного лечения многих врожденных патологий нижних конечностей, в частности врожденного вывиха бедра, "^"-образных в "0"-образных конечностей, дисшюзии конечностей и др. Позволяет сделать правильный выбор при пластических операциях в связи с травмами или коррекцией функциональных отклонений и недоразвития отдельных групп мышц, что вызывает нарушение биомеханики акта ортоградной локомоции.

По словам крупного специалиста по миопатологиям И. Гаусма-новой-Петрусевич (1971), в случаях различных аномалий мдац конечностей "только детальное знание анатомии и большой опыт может предостеречь врача от ошибки", о чем нельзя не согласиться.

Наличие классификация мышц по их филогенетической хронологии, знание биомеханики мншц бедра на различных этапах развития позволит своевременно принять профилактические меры для корреля-

дай отстапаей конкретной функции (сгибания, разгибания, приведения, отведения). В то же время все вышеуказанное позволит работникам лечебной физкультуры при реабилитации больных с отставанием функции нижних конечностей, а также спортсменам различного профиля, сделать правильный выбор физических упражнений. Решение вопросов о зачаточном материале мышц бедра может пролить свет на затянувшийся спор эмбриологов и анатомов по этому вопросу и тем самым помочь решить одну из весьма важных теоретических проблем морфологии.

Внедрение. Результаты исследований внедрены на кафедрах

биологии," нормальной анатомии и гистологии и эмбриологои Тбилисского государственного медицинского института, где материалы диссертации используются при чтении лекционного курса и на практических занятиях.

Классификация мышц конечностей по данным филогенетической динамики, разработанная нами, приводится в учебнике под ред. проф. Б.А. Нидатюка "Анатомия человека" (для студентов института физкультуры). Многие результаты насих исследований нашли свое отражение в учебника пррф. З.И. Кацитадзе "Анатомия человека" (для педиатрических факультетов, т. I).

Данные по эмбрио- и гистогенезу мшщ бедра используются кафедрой детской хирургии при чтении лекций по аномалиям нижних конечностей.

Апробация работы. Оснйвные результаты проведенных исследований и положения диссертации докладывались на X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов в г. Виннице (1985),

на ГУ и У научных конференциях морфологов Закавказья (г. Бату-«

ми, 1986 й г. Баку, 1989), а такхе обсуждались на ХЙСУ и ХХХУ1 . научных сессиях Тбилисского ордена Трудового Красного Знамени

государственного медаданского института (1987, 1988).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 4-х работах.

Положения, выносимые на защиту:

1. Динамика эволюции мышц бедра в филогенезе находится в прямой зависимости от биомеханических особенностей способа локо-моции данного вида.

2. Гомологичность плавников костистых рыб с конечностями млекопитающих подтверждается не только данными костного скелета (что уже было подтверждено другими авторами), но и данными, полученными при изучении мышц, приводящих в движение плавники. В частности, плавниковые мышцы: приводяяая (опускавшая плавник), отводяиая (поднимающая плавник) и супянирусщая плавник - являются предшественниками аналогичных мышц бедра млекопитающих -

m.aJJLuctoz ftmOXi и m.Sdbtoilui.

3. По этапам филогенеза и о учетом динамики акта локомоции мышцы конечностей (бедра) по хронологии их происхождения можно разделить на три группы: I) древние, 2) старые н 3) новые.

4. Зачаточным материалом для древних мышц следует считать мезодерму, а для остальных групп - мезенхиму.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 180 страницах машинописи, состоит из 4 глав, введения, обзора литературы, описания материала в методов исследования, собственных наблвдений, обсуждения полученных данных, выводов и указателя литературы, который включает 278 наименований отечественных и 95 - иностранных авторов.

Работа иллюстрирована 35 фотографиями в 3 таблицами.

10

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ I. Материал и методы исследования

I. Материал и методы филогенетических и сравнителъно--анатомических исследований

Материалом для указанных наблюдений использовались парные плавники некоторых костистых рыб (окунь - Petra JtwtaioUi ^ ставрида -Т. tiacSiW?W> ), тазовые конечности некоторых амфибий (озерная лягушка - z&diBundii.) „ рдптилии (кзменная агама -~М-luáxuxtcL. ), а также отдельных отрядов и видов млекопитающих животных (парно- и непарнокопытных - свиньи, овцы, ослики; насекомоядных - ежа; грызунов - белой крысы, кролика; хищных - кош ки, собаки; полуобезьян - черных-лемуров; обезьян широконосых -мармазеток; обезьян узконосшс - макак резус, а также человеке (новорожденных) . У перечисленных объектов изучались мышцы проксимального сегмента свободной тазовой конечности (табл. 1>. Всего изучено 128 конечностей различных животных и 52 конечности плодов человека различных сроков (размеров).

Конечности исследуемых животных подвергались анатомической препаровке. После выделения каждой мышцы устанавливались точки их начала (puttcíyм j¿cíUbi ) и окончания (punctum r^otití. ), ра( стояние ме£ду этими точками (длина рычага), затем каждая мышца отделялась от конечности, взвешивалась на медицинских, аналитически: или торзионных весах (в зависимости от массы мышцы) с точностью О' 5 до 0,5 г. На каядой мышце измерялся как анатомический, так и физиологический поперечник их бршка, вычислялось процентное соотношение длины брппка и обшей длины сухожильной части мышцы. Все данные вносились в специальные анкеты-протоколы. Кроме указанного путем теоретических расчетов, а также моделирования движений, выполняемых, отдельными мышцами и мышцами синергистами, устанавлива-

Таблица Г

Объем и материал исследований

»» Отряд СемеЯство Вид Способ локо-МОЦЯИ (вид конечностей) Количество экземпляров

I. Рыбы Костистые рыбы окунь ставрида плавание 2 2

2. Амфибии Бесхвостые озернзя лягушка ярыганио 2

3. Рептилии Ящерицы каменная а га .".и проноградная ходьба и ползанье 2

4. Насекомоядные еж обыкновенный полустспохо-дяаая ходьба 2

5. Грызуны Мазеобразные белая крыса п 4

6. Хищные Кожа домашняя кошка полустопоходящие 2

7. Собачьи ДОЛ'ЭЕНЯ я собака пальцеходя-иие 2

7. Парнокопытные Нежвачные • свинья фалангоходя-сио 2

8. Непарнокопытные Ловади лошадь осел фалакгоходя-пие I Г

9. Полуобезьяны Лемуровые черный лемур стопоходящие I

10. Обезьяны Иироконосив напуган I

Узконосые коата макаки париан я м I I I

II. 1 Человек (новорож- человек разумный стопоходящий 26

Данный)

лись особенности их биомеханики в связи со способом локомоции данного вида.

Все полученные данные с целью сравнительно-анатомического анализа сопоставлялись с аналогичными данными мышц нижних конечностей человека. Выявлялась динамика этих мышц по ходу их эволюции вплоть до человека. .

Полученные при исследовании данные по каждому виду и по каждой мышце суммировались и их среднематематическое значение вносилось в специальную анкету. Кроме того, суммировались данные этих мышц по функциональным группам £ сгибатели, разгибатели, приводящие группы мышц),

2. Материал и методика эмбриологических и гистологических исследований

В эмбриологической части работы с целью проследить возможную аналогичность этого процесса с филогенезом мы интересовались динамикой развития мышц нижних конечностей зародшей, предпло-дов и плодов 15азлачной длины.

Были использованы серии срезов и препараты человеческих зародшей и плодов. Зародышевый материал раннего периода извлекался (при акушерских вмешательствах) из полости матки матери специальным абортивным аппаратом "вакуум-экстрактором" (что дает возможность получить даже самые малые зародыши без повреждений). Всего изучено 26 эмбрионов и плодов 10, II, 12, 13, 15, 17, 20, 24, 27, 36, 56 и 350 мм теменно-копчиковой длины, всего 52 конечности.

Возраст эмбрионов и плодов определяли по измерению темен-но-к)Пчиковой длины и по соответствию с ней.различных анатомических показателей (Ы. Маршаль, 1901; Пэттен, 1959; А.Г. Кнор*-ре, 19й7).

При исследовании гистологических препаратов изучали диаметр поперечных срезов мышечных волокон для каядой мыпцн, развитие (количество) соединительно": ткани мышечных и межволоконных покрытий (эндомизии, внутренний и наруждый парамизаи), их соотношение с мышечной частью.

Данные морфологии мышц подвергались статистической обработке по методу вариационного, анализа на ЭВМ "Минск-32".

РЕЗУЛЬТАТУ ИССЩ0ВАН5И И ИХ ОБСУЗДЗПЕ

Сравнительно-анатомические (филогенетические) исследования

Исследованные нами парные плавники костистых рыб (окуня, ставриды) имеют на основании отходяиие от базалий и заканчивающиеся на дистальнои конце всех радиалиЯ мышечные элементы, объединенные в три самостоятельные пучка. Эти пучки мышечных волокон имеют самостоятельные наружные перпмиэпл и выполняют разграничительные функции.

На наружной (латеральной) поверхности плавника, в виде продолжения ыиотомов последних двух поясничных сомитов (Ьч и

расположены пучки мышечных воло экон, плотно соединенные между собой .прослойкам соединительной ткани в виде внутреннего перямизия. Пучки эти единым слоем прикрывают все радиалии первого я второго порядков. Соединительная ткань на поперечном срезе мышцы составляет примерно &% всей мышцы. Функция мышцы отведение (подъем) плавника от туловища. Мышца соответственно функции называется поднимающей мышцей - т. . На медиальной

(внутренней) поверхности плавника расположена аналогичная по структуре, но более массивная мышца, берущая начало, кроме костного остова, частично И от брюиных мышечных волокон (производные ¿1 ). Эта мышца по выполняемой функции называется мышцей,

опускавшей плавник - т. ¿сргезъог . От общей массы указанной мышцы выделяется пучок мышечных волокон, которые вместе с мышечными волокнам, идущими от И поясничного миотома, идут косо от переднего края основания плавника (базалия) до заднего края плавника, где заканчивается на дистальной части последних двух радиа-лий. Указанная мышца переводит плавник из сагитальной во фронтальную плоскость и называется супинатором - трсл^о?. ,

Биомеханический анализ действия мышц плавников. Для большинства рый при плавании характерны три основных режима движений: поступательное движение; движение, поддерживающее тело в парении; и движения, меняющие режим поступательного движения (повороты, торможение). Основное локомоторное движение - поступательное, происходит за счет последовательно направленных изгибов тела и мускульной волны туловищных мышц. Движения, поддерживающие тело в парении (частично подъем вверх), выполняются путем приведения (опускания) плавников с помощью т сирггиог , антагонистом которой является поднимающая мышца гп. ¿(№¿01 . Движения, меняющие направление поступательного движения тела и осушестилягаие остановку поступательного движения (торможение), также выполняются гомолога!® конечностей наземных животных - парными плавниками. Нами было проведено моделирование и биохимический анализ этих движений. При повороте плавника одной стороны вокруг своей оси в перевода с сагиттального положения во фронтальное осуществляется поворот тела в эту же сторону. Указанное движение, т.е. супинация плавника, происходит за счет сокращения мышц супинатора. При выполнении этого движения одновременно обоими плавниками, когда оба плавника переведены во фронтальную плоскость, происходит торможение поступательного движения тала. При незначительной супинации обоих плавников поступательное движение направлено вверх.

Рассматривая структуру мышц плавников, как гомологов будущих мшщ бедра наземных животных, следует отметить округлую форму и незначительные размеры поперечного сечения их миофибрилл, мышцы целиком представлены лентообразно сложенной массой последних без замегншГ сухожильных частей головки и хвоста.. Диаметр во-' локон колеблется от 0,8 до 1,8 мкм, а в основном их размер равен 1,3-1,4 мкм.

С выходом животных на сушу плавники приобрели форму трех-членистих конечностей с проксимальным, средним и дистальнда звеньями. Самим массивным из :>тих звеньев является проксимальное звено - бедро, ибо соответственно значительной функциональной загруженности на нем расположены довольно мощные мнпцн, поддержива-гаие тяжелое тело животного над землей.

На данном этапе филогенеза отмечается бурное развитие мшц, действующих на тазо-бедренный сустав - основных приводящих мышц (frz. a&ducioz tonyui,*). add. мр^/zui ) и трехглавой мыкцы бедра, кяадая головка которой производит движение бедра в определенном направлении. Так, например, ее передняя головка сгибает бедро и соответствует т. vdui I(гпоь'1 . Средняя головка трехглавой мышцы - или напрягатель широкой фасции - производит отведение бедра, что на данном этапе вое является активным движением для нужд локомопия. У млекопитающих, с потерей этой функции, она деградирует, сохраняя связь с широкой фасцией бедра. Исходя из вышесказанного, было бы правильнее у рептилий называть эту мышцу соответственно ее функции - мышцей, отводяшей бедро -м.abiutfal {ewtii , а не напрягателем широкой фасции - фасции, которая еше не образо-

I

валась на этом этапе. И, наконец, задняя головка трехглавой мышцы первенец будущей группы ягодичных мшц, осуществляет разгибание бедра. Диаметр волокон указанных мышц примерно одинаков и колеблется от 3,0 до 15,0 мкм.

У млекопитающих, по сравнению с рептилиями, количество мышц на конечностях возрастает. Уже у однопроходных появляются новые иышцы, например, малоберцовый сгибатель, задняя берцовая мышца, подколенная, которых нет у рептилий. Дальнейшая дифференциация мышц задних конечностей происходит у насекомоядных; у них появляются новые мышцы, такие как поверхностный сгибатель пальцев, боковая пяточно-плюсневая и три малоборцовые. Обнаруженные на нашем материале новые мышцы отличаются незначительным диаметром мышечных волокон, слабо развитой соединительной тканью и малыми размерами сухожильных окончаний, однако они по всем этим параметрам превосходят аналогичные мышцы рептилий.

Мускулатура бедра мло ко питающих представляет собой следующий шаг в развитии по сравнению с низшими позвоночными. В процессе образования новых мышц не участвуют портняжная, нежная, прямая и приводящие мышцы бедра,как.уже закончившие свое формирование на более раннем этапе.

У приматов в зависимости от способа локомоции (брахиация, круриацая, проноградная и, наконец, ортоградная ходьба) мышцы задних конечностей, а в частности бедра, претерпели соответствующую дифференциацию, что, в свою очередь, нашло отражение в виде различных отклонений костного скелета пояса и свободной части задних конечностей. Еще более прогрессируют мышцы бедра, а под вх влиянием к таз, у сифак, передвигающихся сильными прыжками в ортоград-ном положении, что с точки зрения биомеханики требует усиленных и точно направленных толчков. У этих видов отмечается укрупнение волокон разгибателей (от 13 до 25 мкм); значительное удлинение вх сухожилий настолько, что даже некоторые из мышц разгибателей получили название по этому признаку - "полусухожильной", "полуперепончатой" мышц. Сухожильная часть мышцы составляет около ЭО% всей длины мшцы.

По данным Д. Вуда и К. Яцуты (1924), в связи с однородностью и примитивностью основных движений задних конечностей (сгибание и разгибание), у четвероногих животных шицы значительно однообразны з менее дифференцированы. Приведенное авторами положение окажется необоснованным, если при изучении это-то вопроса разделить всех четвероногих на группы по признаку биомеханических принципов их способа локомоции, а именно на группы: фалангоходящих, пальцеходяших, полупальцеходяиих, полустопоходящих и стопоходящих.

Разделив весь наш материал на указанные группы, оказалось, что в зависимости от характера выполняемых движений и степени двигательных возможностей, мышечная слоте/,я задних конечностей различных четвероногих имеет заметные отличительные признака. У животных, обладающих более однообразными и грубыми движениями, количество мышц значительно меньше; кроме того, имеется разница и в степени развития общих для всех животных мышц. Так, у фалангоходящих, утративших функцию отведения и приведения конечности и приспособившихся к быстрому бегу, мало дифференцированы мышцы, выполняющие эти движения, а также поверхностный и глубокий слои мыщ сгибателей пальцев. Из-за движения конечностей, главным образом в сагиттальной плоскости, слабо развиты также вращательные (пронаторы и супинаторы) мышцы, вплоть до их перерождения в связки (например, круглый и квадратный пронаторы, напрягатель широкой фасции). Зато у фалангоходящих значительно сильнее развиты мышцы сгибатели и особенно разгибатели, т.е. мыпцы, выполняющие основную работу при локомоции. Для выполнения этой функции подключаются новые, ягодичные мышцы (в первую очередь средняя ягодичная мышца), быстро набирая массу и мощность, отличаются эти мыещы и крупными волокнами, диаметром 25,0-55,0 мкм. Антагонисты этих мышц - сгибат.ели бедра - мало изменились, остались мало развиты-

ш, выполняя несложную функцию - сгибание бедра, т.е. приведение свободной конечности в исходное положение для выполнения основного локомоторного движения - разгибательного толчка.

7 полустопоходяпшх (некоторые грызуны) и стопоходящих четвероногих отмечается некоторое усиление приводящих и отводящих бедро мышц. Так, например, если у большинства< фалангохо-дяших приведение осуществляется в основном одной приводящей, а отведение - одной глубокой ягодичной мышцей, то у пальцеходящих и полустопоходящих этим функциям служат несколько дифференцированных мышц (приводящих - гребешковая, нежная, длинная, большая ■ короткая приводящие мышцы; отводящие - наружная и внутренняя ягодичные мышцы, мышцы близнецы). Более сложно устроен у них и мышечный аппарат голени и стопы.

Своеобразному развитию подвергаются мышцы задних конечностей у высших приматов. У последних они значительно теряют свою массу, но зато становятся более дафференцированяши, что обеспечивает разнообразность и точность их движений. Такая перестрой- ка была обусловлена тем, что, во-первых, задние конечности уже не являлись единственными конечностями, подталкивающими тело вперед, так как в эту функцию были включены и передние конечности (брахиация), а, во-вторых, дистальная часть тазовых конечностей - стопа - приобрела новую функцию - хватания, н настолько приблизилась по динамическим признакам к соответствующей часта грудных конечностей кисти, что этих обезьян стали определять "четверорукими". Однако в строении этих конечностей все еще обнаруживается значительное различие. Мышечные волокна всех мышц бедра, особенно разгибателей, имеют значительно меньший диаметр, чем волокна аналогичных мышц парно- и непарноко-• пытных, стопоходящих и полустопоходяших животных.

- 19 -

Таким образом, не касаясь этапа антропогенеза, т.е. периода непосредственного перехода от проноградной к ортоградной статике я локомоции, в филогенезе мышц тазовых костей можно выделить три периода. Первый период - появление плавниковых мышц (мышцы поднимапцие, опускающие и пронирушие плавник) -эту группу, мышц можно назвать древними. Второй период - связан с особенностями биомеханики деятельности первых трехчленистых конечностей у амфибий и рептилий и мощным развитием приводящих мышц (нежная, длинная и большая приводящие мшщы). На этом этапе произошла дифференциация на отдельные мышцы сгибателей, разгибателей и отводящих мышц - эти мышцы следует отнести к группе старых. И, наконец, третий-период - период четвероногой локомоции млекопитащих, где особенно развились разгибатели бедра, и в этой группе появились новые отдифференцированные и быстро прогрессирующие новые' мышцы - ягодичные и приводящие. Знаменательно, что вор эти мышцы (древние, старые и новые) в процессе антропогенеза вновь претерпели некоторые изменения, но все они сохранились, выполняя посильную им функцию в ортоградной локомоции.

результаты гмЕРиодогачвсш исавдовшя И ИХ ОВЗИИШВ Полученные нами данные по филогенезу мышц задних конечностей целесообразно дополнить данными о развитии нижних конечностей человека и их мышц в эмбриогенезе, *гео поможет восстановить с определенной вероятностью динамику эволюции локомоторного аппарата вплоть до вертикальной люкомоции. Кроме того, эти данные необходимы для правильного понимания многих вопросов патогенеза пороков развитая нижних конечностей.

!

Конечности появляются у эмбриона относительно рано - в конце третьей недели внутриутробного развития и представлены в виде небольших утолщений на боковой поверхности туловища. Конечности своим дистальным концом направлены вперед и к концу первого месяца имеют признаки, характерные для рыб, и напоминают плавательные пластинки - плавники ( (Х^-Зй, , 1893; В.И. Тонков, 1913). В начале второго месяца конечности приобретают форму овальных почек, затем постепенно удлиняются, сшшшаваются во фронтальной плоскости, и к концу первой недели второго месяца имеет форму удлиненного треугольника. После »того начинают появляться закладки отдельных сегментов конечности, и на этапе, когда зародыш достигает 15 мм длины, заметны закладки бедра и голени, причем на бедре определяются зоны роста между эпифизами я диафизом.

На вашем материале, у эмбрионов 7-8 недель хорошо заметны все отделы коне _.ости, выявляется коленный угол и четко выражено деление дистального конца четырьмя углублениями на пальцы стопы. В этом периоде конечности, согнутые во фронтальной плоскости, все еце напоминают конечности низших позвоночных (амфибилии, рептилии). С этого периода конечности начинают постепенно разворачиваться, приближаясь по форме а положению к дефинитивным конечностям млекопитающих.

Используя полученные нами данные этапности развития мышц конечностей, мы склонны думать, что в указанных трансформациях конечностей играют роль образовавшиеся поэтапно новые мышцы, характером для конечностей иле ко питающих, т.е. такие трансформации развития конечностей предварительно заложены в генетическом аппарате и повторяют филогенетическую последова-

тельность вх развития.

Таким образом, формообразование конечностей в эмбриогенезе полностью повторяет этапность эволютивного развития конечностей в филогенезе.

Особое место в наших исследованиях было уделено онтогенезу мышц бедра, ибо в литературе до сих пор нет единого мнения по поводу зачаточного материала мышц конечностей. Одни авторы считают, что мышцы конечностей образуются из мезодермы, другие - из мезенхимы. Однако ни одни, ни другие авторы не указывают, какие мышцы конечностей ими исследовались. Основываясь на предложенной вами классификации мышц конечностей, в частности мышц бедра, мы сопоставили некоторые структурные показатели древних мышц с новыми. Сравнение показало, что древние мышцы по своей структуре (размеры в форма поперечного сечения волокон, содержание соединительной ткани, обязательная связь с осевым скелетом и туловищдами мышцами, незначительная сухожильная часть и др.) идентичны с туловищными мышцами (меж' реберными, косыми мышцами живота и др.), в то время как новые мышцы по своей структуре в основном отличаются от них (толщина волокна, богатая соединительная ткань, значительные сухожильные окончания и др.). Это наводит на мысль, что одни происходят (аналогично мышцам туловиша) от миотомных выростов (мезодермы), другие же - от местной мезенхимы, скопившейся на самой конечности.

ВЫВОДЫ

I. Динамика эволюции мышц бедре в филогенезе находится в тесной зависимости от биомеханических особенностей способа локомоции конкретного вида. Все виды, пользующиеся одинаковым

* - 22

способом локомоции, имеют идентичную в количественном и топографическом отношении мускулатуру бедра.

2. Первые аналоги мышц конечностей - плавниковые мышцы -с выходом животных на сушу не аннулируются, а трансформируются соответственно новым условиям локомоции, значительно сохраняя анатомическую структуру (тонковолокнистость, бедность соединительной ткани и др.), топографию и принципы биомеханики действия,

3. С эвслютивным осложнением процесса локомоции меняется анатомо-биомеханическая характеристика мышц бедра. Однако не все мышцы трансформируются однозначно, соответствуя изменившимся биомеханическим условиям при разных видах локомоции, одни - усиливаются, другие - ослабляются. Морфологически эти изменения выражаются в изменении анатомического и физиологического поперечников и диаметра волокон, изменении соотношения сухожильной и мускульной частей, изменении площади прикрепленных к костям, изменении перистссти мышцы и др.

4. У млекопитающих, в зависимости от видовых особенностей (массы тела, темпа передвижения, биомеханики локомоторного акта, ареала обитания и др.) происходит специфическая перестройка конечностей, образуя по способу локомоции и соответствующих приспособительных морфологических трансформаций группы фаланго-ходяших, полупальцеходвдих, пальцеходявдх, полустопоходящих г стопоходящих животных. Указанная трансформация проявляется а

на мышцах бедра, в частности для фвлангоходящих, пальцеходящих и полупальцеходящих животных характерно усиление разгибателей и сгибателей и ослабление приводящих мышц бедра; у полустопоходящих и стопоходящих животных же отмечается относительное ослабление передней и задней групп мшц бедра и усиление при-

- 23

водящей группы мышц. Указанная трансформация мышц бедра у млекопитающих происходит за счет образования новых мышц (широкие и ягодичные мышцы).

5. Учитывая хронологию формирования мышц бедра в филогенезе можно разделить их на три группы: I группа - древние мышцы - плавниковые мышцы костистых рыб и их производные у наземных животных П группа - старые мышцы г- первые дополнительные мышцы, связанные о образованием трехчленистых конечностей и проноградной локомоцией (амфибии, рептилии) и Ш группа - новые мышцы - характерные для плацентарных животных и создавшие условия для перехода к ортоградной локомоции в антропогенезе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Остеогенез длинных трубчатых костей человека и факторы его определяпцие/Д1атериалы 1У Закавказской конференции морфологов. - Батуми, 1985. - С. 257-258 (в соавторстве с Р.И. Асфандиаровым и А.Е. Лазько).

2. Динамика соотношения сухожильных и сократимых отделов приводящих мышц бедра в филогенезе/материалы X Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - Винница, 1986. -- С. 380-381.

3. Динамика развития приводящих мышц бедра в антропогенезе в связи с вертикальной статикой и локомоцией/Д(атериалы У Закавказской конференции морфологов. - Баку, 1989. - С. 261-262.

4. Роль миотомов в гистогенезе мышц конечностей/Д. "Саб-чота медицина". - Тбилиси, 1990. - № 8.

«аоооол» шмь бошосо поипь ломлоо«» ООйЛЗовЛэЛ А-ОбОедиОзГ; озышоьп

ООоОй) омомки-мосо аОЗосЗасо

ООЛоОСЛО^ОЛ^оа, ийоДлОи-'ад «Г/ЛОЛМЗШО, V«О^ошо ¿ОСЛ- «о ^оШ.с^оисоО

¿ 'э & л а О а О о о ь о

Бесплатно Заказ 2783

Печ. л. 1,5

Тираж 100

Типография АН ГССР 380060 Тбилиси, ул. Кутузова, 19

Министерство здравоохранения Грузинской ССР ТШЛИССКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗШ.ЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ мшвднский ИНСТИТУТ

На правах рукописи ЧИПАШВИЛИ ЫАНАНА АВТАНДМОВНА

ДИНАМИКА Б10МЕХАНИКИ И СТРОЕНИЯ МЫЩ ВДРА В Ш0- И ЭМШЮГЕНЕЗЕ

14.00.02 - Анатомия человека

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Тбилиси - 1990'