Автореферат диссертации по медицине на тему Экологическое обоснование методов регуляции численности суслика и его блох в Центрально-Кавказском очаге чумы
рго ОД 1 о ЙЮИ ®
На правах рукописи
ТРУФАНОВ Геннадий Васильевич
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕТОДОВ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ СУСЛИКА И ЕГО БЛОХ В ЦЕНТРАЛЬНО - КАВКАЗСКОМ ОЧАГЕ
ЧУМЫ
14.00.30 - эпидемиология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Ставрополь -1996
Работа выполнена в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте.
Научный руководитель: доктор, биологических наук, доцент Тарасов М. И
Официальные оппоненты: доктор' биологических наук, ведущий научный сотрудник Руденчик Ю. В., доктор биологических наук, профессор 1ШшхТин Г. В.
Ведущая организация: Волгоградский НИПЧИ
/7 „
Автореферат разослан "'т " 1996 г.
Защита диссертации состоится " 1996 г.
в ЬС час. на заседании специализированного Совета Д 074. 32.01 при Российском научно-исследовательском противочумном институте "Микроб" (410005, г. Саратов,ул. Университетская, 46),
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке института "Микроб".
Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук
КОРНЕЕВ Г. А.
- 3 -
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ Центрально-Кавказский природный очаг чумы выявлен в 1971 г. В последующие годы, в результате исследований специалистов разного профиля ( эпидемиологии, зоологии, паразитологии, бактериологии), было установлено, что очаг моно-гостальный, основным носителем чумы является горный суслик (Citellus musicus musicus Menet, 1832) и моновекторный - основной переносчик блоха -Citellophilus tesquorum ssp. Показано совпадение ареала основного носителя с энзоотичной территорией. Численность населения проживающего на территории очага резко возрастает в летнее время за счет туристов, животноводов и другого контигента, что осложняет эпидемиологическую ситуацию в очаге и вызывает необ-эходимость разработки мер экстренной профилактики, с учетом попу-ляционной структуры ареала горного суслика.
К настоящему времени ареал горного суслика изучен достаточно полно (Свириденко, 1937; Beрелигии,1959; Темботов,1972; Петров и др. ,1979; Дятлов и -др. ,1980). Однако нет пока единого мнения, относительно популяционной структуры ареала этого вида. Особенности расчленения рельефа территории ареала,его расположение в нескольких высотных поясах и другие физико-географические факторы делят его на ряд отдельных поселений. Степень изоляции между ними оце--нивалась большей частью глазомерно.по наличии преград или разрывов между поселениями (Иванов,1974,1974а,1978;Огнев,1947; Дятлов, 1977).
Вычленение отдельных популяций имеет важное значение для оптимизации эпиднадзора за чумой, при планировании и проведении работ по регуляции численности горного суслика и его блох, в зависимости от степени их обособленности от соседних популяций. С целью профилактики чумы в очаге актуальна разработка методов борьбы с основным нэсителем и его блохами, основанная на их экологических особенностях (Фенюк,1948;Кучерук,1957). Знание закономерностей существования природных очагов и наличие эффективных методов истребления основных носителей и переносчиков возбудителя являются одним из основных принципов, лежащих в основе профилактики чумы (Фенюк,1954,1957,1963; Эйгелис,1980;Найден,1982).
ЦЕЛЬ РАБОТЕ Н& основе структуры ареала, хорологических границ и эколого-морфологических признаков горного суслика выделить популяции и их группировки. Испытание токсичности новых препара-
тов для горного суслика и его блох. Разработка рекомендаций по методическим и тактическим приемам регуляции численности горного суслика .и его блох.
ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. 1. Выявить физико-географические преграды между поселениями горного суслика и дать характеристику степени изоляции между ними; 2. Еыяеить морфологические особенности зверьков из различных популяций; 3. Изучить пространственную и этологическую структуру поселений горного суслика; 4. Определить токсичность ряда новых препаратов стерилизующего, системного и антикоагулянтного действия; 5. Разработать эффективные методы борьбы с основным носителем и его эктопаразитами.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Детализирована структура ареала и впервые характеризуются зтодогические особенности горного суслика. Прослежен процесс -яселекия отработанной территории и показаны физико-климатические условия, благоприятствующие расселению молодняка. Составлена карта популяционной структуры ареала горного суслика на Центральном Кавказе. Изучена поедаемостъ этим видом зерновой приманки е сезонном аспекте и выявлены периоды эффективного воздействия на снижение его численности. Определена токсичность препаративных форм стерилизующего, системного и антикоагулянтного действия на горного суслика и массовых еидов блох. На этой основе предложены способы борьбы с горным сусликом и его эктопаразитами в различных высотных поясах.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Составленная по материалам исследований карта популяционной структуры ареала горного суслика в очаге Центрального Кавказа и полученные материалы о пространственно-это-логической структуре популяций,дают основание к планированию поэтапных истребительных мероприятий и проводить регуляцию численности основного носителя и его эктопаразитов, тем самым кардинально влиять на эпизоотологическую ситуацию в очаге.
Результаты наших исследований, нашли отражение в методических документах: "Временные методические указания по организации и технике интегрированной борьбы с горным сусликом и его блохами в Центрально-Кавказском природном очаге чумы (Ставрополь, 1985); "Методические рекомендации по применению антикоагулянта острого действия бродифакума для борьбы с горным сусликом" (Дополнения к "Методическим указаниям по организации и технике истребления горного суслика с помощью ядовитых приманок") (Ставрополь, 1986); "Методические рекомендации по интегрированной барь-
5е с носителями и переносчиками чумы в очагах сусликового типа [Ставрополь,1990); "Методические рекомендации по применению новых инсектицидов для борьбы с блохами горного суслика и малых песчанок" (Ставрополь ,1991).
ПОЛОЖЕНИЯ ВЫНОСИШЕ НА ЗАЩИТУ. 1. Ареал горного суслика характеризуется четкой пространственной структурой, представляемой зтдельными изолированными популяциями. Реальность последних подтверждается наличием физико-географических преград и рядом морфологических параметров сусликов из разных популяций; 2. Слабая лтграционная активность горного суслика и привязанность к своим тарам позволяет проводить истребительные мероприятия поэтапно, а гак же обусловливает медленное восстановление численности; 3. 1лотности популяций горного суслика.на отработанных территориях определяют темп восстановления его численности; 4. Токсическая характеристика пестицидов и правильные методы и тактика их приме-«ния обеспечивают снижение численности основного носителя на срок 50 2-3 лет при одноразовом применении.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации были представлены 4а: V Всесоюзном совещании по грызунам (Саратов,1980); Краевой научной конференции' (Ставрополь,1982); VI Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1983); Всесоюзной конференции "Актуальные юпросы эпиднадзора в. природных очагах чумы" (Ставрополь, 1985); Зсесоюзной конференции "Экология и охрана горных видов млекопитающих" (Москва, 1987); I -ой Закавказской конференции по энтомоло-'ии (Ереван, 1986); VI краевой научной конференции "Особо опасные гафекции на Кавказе" (Ставрополь,1987); Межгосударственной науч-ю-практической конференции (Алма-Ата, 1992); Кроме того, результаты исследований докладывались на заседаниях Ученого Совета ¡тавропольского противочумного института (1988,1991).
ПУБЛИКАЦИИ.. По теме диссертации опубликовано 18 работ.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. ' Работа изложена на 170 етра_-шцах, включает 12' рисунков и 48 таблиц. Состоит из введения, б 'лав ».выводов. Слисок цитированной.литературы включает 152 работ.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. В основу настоящей работы положены ма-. ■ериалы полученные при полевых исследованиях б Центральнс-Кав-азском природном очаге чумы в 1974-1590 гг.
Для выявления структуры ареала горного суслика на Централь-
- 5 - . •' '
ном Кавказе обследована территория площадью 450 тыс. га, проложено около 12 тыс. км. обсследовательских маршрутов. Все поселения сусликов нанесены на топографическую карту в масштабе 1 : 100000.
Вычленение популяций горного проводили по наличию физико-географических и экологических барьеров, разделяющих отдельные поселения этого гида. Участки, представляющие экологические и географические барьеры для горного суслика, дополнительно обследованы на пеших маршрутах, их протяженность составила около 300 км.
Степень обособленности отдельных популяций изучали также путем сравнения ряда морфологических признаков у вверькоЕ из разных поселений. Все измерения проводили по общепринятой методике (Огнев, 1947; Громов и др. ,1965). С этой целью исследовано 345 сусликов, в возрасте не менее 1 года. Полученные данные обработаны ■статистически • (Рокицкий, 1961).
Исследования по пространственно-зтологической структуре популяций горного суслика проводились на высоте 2400 м над ур. м.. С переносной вышки вели.визуальные наблюдения за зверьками, помеченными ампутацией пальцев и покрашенных урзолом-Д (Солдато-ва, 1955), на площадках 0.5 - 1.0 га, размеченных на квадраты 10 * 10 м. Предварительно все норовые отверстия, расположенные на площадках, наносили на планшет в масштабе 1 : 200, где отмечали частоту посещения нор и дальность передвижения зверьков. Это служило основанием для определения индивидуальных участков. Одновременно регистрировались различные формы активности зверьков и характер социальных контактов.
Для функциональной характеристики нор предварительно устанавливался ее постоянный хозяин, который в последующем отлавливался, а нора целиком раскапывалась. Схема норы вычерчивалась в масштабе 1 : £0. Раскопано 30 нор самцов и 30 нор самок.
Размножение горных сусликов в различных популяциях прослежено е 8 поселениях на разных высотных поясах (от 1280 до 2360 м над ур. м.). Исследованы генеративные органы 329 самок и 64 самцов. Плодовитость оценивали по количеству самок участвующих в размножении, количеству эмбрионов на одну самку и показателю резорбции эмбрионов. Материал обработан методами вариационной статистики.
Ратицидное и пулецидное действие изучено на новых ранее не применявшихся в борьбе с носителями и переносчиками чумы в очаге Центрального Кавказа препаратах: севина, бродифакума,•хлорфенацо-
- ? - ,
на, фторфенацона, сульфидофоса, дециса, вофатокса и риапана. Все препараты, кроме севина, испытаны в лабораторных условиях на горных сусликах, белых мышах и золотистых хомячках, а инсектоцидный эффект на блохах - Citellophilus tesquorum, Xenopsylla conformis, X. skrjabini, X. cheopis, Frontopsylla semura, Callopsylla caspia.
В лабораторных условиях устанавливалась токсичность сульфи-дофоса, хлорфенацона, фторфенацона, бродифакума, и дециса для горного суслика. Яд вводили внутрижелудочно, на каждую дозу брали по 8-10 животных. Всего поставлено 28 опытов с использованием 352 животных. По результатам статистической обработки строился график, по которому и определялась ЛД препарата.
Системное действие сульфидофоса и дециса изучали путем введения белым мйшам внутрижелудочно в растительном масле. Контрольным животным вводилось чистое растительное масло. Через три часа на механически обездвиженных животных пускали голодных блох, смертность которых подсчитывали через сутки. Поставлено 12 опытов на 54 белых мышах с использованием 3400 блох Cit tesquorum.
Полевые испытания родентицидных препаратов - бродифакума, севина проведены на горном суслике, путем подачи зерновых и гранулированных приманок мерной ложечкой "рыхлой кучкой". Расход приманки не превышал 1,5 кг/га. Оценка эффективности препаратов проводили путем учета численности грызунов до рассева приманки и спустя 8-10 дней после рассева. Всего обработано 15 опытных участков общей площадью 270 га.
Пулецидную эффективность дустов: севина-99%, сульфидофоса -7.5%, вофатокса - 15% и риапана определяли на 4 опытных участках с общей их плошздью 68 га. Учет численности насекомых и определение физиологического состояния самок блох проводили по рекомендациям излаженным в инструкции по паразитологической работе.
Пулецидную эффективность зерновой приманки, протравленной сульфидофосом и децисом, в отношении блох горного суслика определяли на 2 опытных участках по 10 гз. Обработку территории проводили направленным сбросом приманки мерной ложечкой ко входу норы. Результаты эффективности учитывали через 7 дней, спустя месяц, через три месяца, затем перед залеганием зверьков в спячку и через год.
Поедаемость приманок из чистого овса и с различными добавками определяли на кормовых столиках. Всего сделано 1416 столиков.
- 8 -
СТРУКТУРА АРЕАЛА ГОРНОГО СУСЛИКА
1. Обвей характеристика ареала горного суслика. Горный суслик (Cit. musicus Kfenet) описан-в начале XIX столетия. Первая попытка составления карты его поселений была предпринята, лишь в 1937 г. П. А. Свириденко. Им установлено, что большая часть поселений горного суслика распологаются по северным и северо-западным склонам Эльбруса и простираются почти до самых ледников.
Последующий этап в изучении ареала горного суслика связан с выявлением природной очаговости чумы на Центральном Кавказе. Путем картографирования в 1973-1977. г- Было установлено (Петров и др. ,1979; Дятлов и др. ,1980), что общая площадь поселений горного суслика составляет около 300 тыс. га. На этой территории выделено 234 поселения, с сумарной площадью около 85 тыс. га.. Поселения значительно варьируют по площади - преобладают поселения размером от 10 до 100 га (126 поселений) и от 100 до 1000 га (57), реже площадью до..10 га (39) и от 1000 до 10000 (11). Саше крупное поселение, расположенное в центре ареала, у -подножья Эльбруса, занимает площадь в 24.5 тыс. га. Крупномасштабное картографирование ареала горного суслика'йоказало наличие изоляции отдельных поселений, отсутствие постоянного обмена особями между поселениями и достаточно длительное существование их без притока зверьков извне.
Приэльбрусские поселения горного суслика изолированы от поселений малого суслика степного Предкавказья, пространственный разрыв между окраинными поселениями этих видов в настоящее время состовляет не менее 50 км.
2. Популяционная структура ареала горного суслика. На основе выполненного крупномасштабного картографирования поселений горного суслика показана сложная структура его ареала, включающего ряд автономных поседений. Степень изоляции поселений, морфологические различия зверьков, позволяют считать многие из них популяциями (Дятлов и др. ,1980;Труфанов,Голубев, 1982). Нами предложена кла-сификация преград между поселениями по возможности преолодения их для зверьков: относительно недоступные, малодоступные и недоступные. Сочетание указанных преград обусловливает мозаику поселений на всем ареале горного суслика. Глубоко разработанные речные русла позволяют расчленить ареал на 7 групп популяций - Джальпокольскую, Кубанскую,Бийчасынскую, Кинжальскую, Баксанскую, Чэгемскую и Бе-зекгийскую. Ш степени изоляции внутри этих групп выделено 34 популяции.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ШРООЛЮГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГОРНЫХ СУСЛИКОВ,ИЗ ОТДЕЛЬНЫХ ШПУЛЯЦИЯ
Изоляция популяций может быть очень глубокой но никогда не бывает абсолютной. Любая популяция, хотя и представляет собою относительно независимую от других таких же популяций ' целостную (биологическую) систему, она сама всегда входит в более крупную систему - вида в целом.
Частота обмена особями между популяциями и разная степень влияния естественного отбора являются основными факторами,определяющими независимость популяций, придающих им ряд особенностей по морфологическим и экологическим признакам. Нашими исследованиями зверьков из Уду-камской, Учкуланской, Садырлярской и Гара-Ауз-Су популяций выявлены некоторые особенности между ними. К их числу относятся: четко выраженный половой диморфизм по массе и длине тела и ряду краниологических признаков. Установлено, что только у самцов тлеются достоверные межпапуляционные различия краниометрических параметров,а также по длине и весу тела (Труфанов,Голубев, 1982). Наиболее показательными для выделения популяций горного суслика оказались такие краниологические признаки,как экондилобаза-льная длина черепа,межглазничная и скуловая ширина. Эти показатели и степень изолированности поселений свидетельствуют о достоверности выделяемых нами популяций горного суслика в весьма сложных ландшафтных условиях Центрального Кавказа. Результаты исследований дают основание четко различать зверьков из разных популяций по морфологическим признакам. Так суслики из Учкуланской популяции характеризуются наименьшими значениями краниологических признаков. Суслики из Садырлярской популяции достоверно отличаются от других шириной рострума,межглазничной и скуловой шириной. Зверьки из Уллу--Камской популяции, хорошо изолированой от других популяций, достоверно отличаются длиной верхнего ряда коренных зубов, скуловой шириной, шириной межглазничного промежутка. У особей из популяции Гара - Ауз-Су,расположеной на восточной окраине ареала, по сумме краниологических признаков череп длиннее и уже, что указывает на большую степень дивергенции.
ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОСЕЛЕНИИ ГОРНОГО СУСЛИКА 1. Интенсивность обмена особями между соседними поселениями. Степень обмена особями между популяциями зависит от способности
горного суслика к пространственным перемещениям. Этот вопрос важен для правильного применения тактики истребительных мероприятий и для понимания механизма восстановления численности после истреб-работ в поселениях, не имеющих между собой ярко выраженных территориально-механических преград. Сведения • о перемещениях горного суслика приводятся лишь в работе Е Ф. Емельянова с соавт. (1985), где в основном освещен хоминг зверьков. Наши данные получены при наблюдении за заселением территории освобожденной от сусликов высокоэффективными истребительными мероприятиями. При их проведении во время щенения и лактации установлено, что к сентябрю текущего года, т. е, .во время таких важных фенологических периодов как нажировка зверьков, перераспределение территории у рожавших самок и-расселение сеголеток , численность горного суслика восстановилась не более чем на 24 %, а к маю следующего года - на 55 %, оставаясь таковой до осени. Полевые наблюдения показали, что, несмотря на отсутствие изоляции опытных участков от территории, с численностью зверьков до 100 экз/га, заселение отработанных участков происходит лишь молодыми зверьками. Для взрослых зверьков свойственна очень низкая миграционная активность. При обработке участков с высоким эффектом (97%), восстановление численности, особенно в первый год, идет за счет миграции зверьков с неотработанной территории. На заселяемых участках преобладают се-, голетки, процент которых достигает 84-90% (в контроле - 53%). ■ Соотношение полов на опытных участках сдвигается в сторону преобладания самцов (1.7:1.0), в то время как на контрольном участке соотношение полов остается равным. Пионерами в освоении освободившейся территории являются самцы, вслед за ними территорию заселяют молодые самки.
2. Индивидуальные участки. Визуальные наблюдения'за перемещением по площадке меченных краской.зверьков и формой их контактов показывают территориальный характер столкновений и наличие охраняемых индивидуальных участков. Величина участков и степень их охраны колеблются в зависимости от пола и возраста зверьков и находятся в прямой зависимости от фенологических периодов жизни. Например, в августе самец-сеголетка охранял участок в 103 кв. м, у взрослой самкй индивидуальный участок равнялся 202 кв. м, у взрослого са^ца, агрессивность которого в это время значительно меньше, чем во время гона, участок достигал 232 кв. м. В весенний йериод са1мец зачастую охраняет участок, на которм живет несколько
зверьков. Так на участке одного'из самцов жили две самки и один молодой самец, принимавший перед ним позу подчинения. В дальнейшем индивидуальные участки резко сокращаются вместе с исследовательской активностью самцов.
В пространственном расположении индивидуальных участков не отмечено зависимости от возраста и пола зверьков. Несмотря на активную охрану каждым зверьком своего участка, характерной особенностью внутрипопуляционных отношений горного суслика является постоянное нарушение ими границ соседних индивидуальных участков. Будучи единичными для отдельных особей, эти нарушения в масштабе всего поселения приобретают закономерный характер. В силу указанных причин, индивидуальные участки у горного суслика мы относим к типу "одиночные перекрывающиеся, охраняются центры участков" (На-,умов,1971).
3. Социальное поведение. ' Проснувшиеся суслики не отходят далеко от своих нор. НЬзально-нозальные и назально-анальные контакты проходят без агрессии. К концу апреля агрессивность самцов вместе с активной исследовательской реакцией резко возрастает, число конфликтных ситуаций,достигает 15 в час. Наступает период мечения территории и . обмена "информацией" - по краям ходов нор, на потопах и на различных возвышающихся частях микрорельефа зверьки оставляют пахучие метки, характерными "трущимися" движениями головы. Драки не сдерживают активности зверьков, они уходят, от своего участка и нарушают границы соседних. Дойдя до гнездовой норы хозяина индивидуального участка, обнюхав ее, суслик сразу уходит. Такие кочбвки зверьки, в своей основной массе, совершают в пик дневной активности. При этом наблюдается массовое нарушение границ индивидуальных участкор.
У самок заметна разница в отношении к различным-самцам. Одних они кусают, бьют передними лапами и издают громкие, резкие звуки. Шред другими принимают позу подчинения и тихонько стрекочут. После окончания беременности самки начинают активно охранять свой участок и прогонять всех пришлых зверьков.
В последние годы у ряда грызунов выявлена сравнительная зависимость популяционного гомеостаза от социальной организации. Наши исследования показывают, что горный суслик - зверек с менее выраженной социальной структурой и обладает специфической прост-ранственно-этологической организацией. Зверьки избегают прямых контактов и больше привязаны к индивидуальным участкам, нежели
друг к другу. При искуственном разреживании их плотности не отмечается ни усиления подвижности зверьков, ни интенсификации размножения, что обуславливает медленный теш восстановления численности (Труфанов, Козлов,1987). Это открывает возможности для ограничения численности горного суслика - основного носителя чумы.
4. Норы горного суслика. Картирование нор на стационарном участке в течение ряда лет показало, что их распределение неравномерно, входы нор распологаются отдельными группами и сохраняют свое местоположение в течение срока наблюдения. Такое постоянство в расположении нор свидетельствует о многолетнем использовании зверьками уже. постоянного гнезда В течение активного периода жизни горный суслик может менять местоположение входов нор, изменяя и превращая их из вертикальных в наклонные, открывает новые .вертикальные входы, но их количество остается постоянным. Раскопка нор показала, что норы самок и самцов существенно различаются. Норы самцоЕ устроены более просто. Протяженность ходов норы самок колеблется от 180 до 586 см (в среднем 4 м), у самцов от 125 до 358 см (2. 25 м). В норах самок имеется по два и более гнезда, у самцов как правило, имеется одно гнездо, редко два. Гнездо самцов располагается в среднем на глубине 31 см, у самок - 22,7 см. Отмеченные особенности сохраняются в различные фенологические сроки. Различия в глубине залегания гнезд могут создавать неверное представление о существовании летних гнезд, расположенных более поверхностно, и зимних, зимовочных гнезд, расположенных более глубоко. Наличие двух и более гнезд у самок, видимо, связано с функцией размножения, на случай неблагоприятных условий и необходимости перенесения детенышей. Возможно, что после окончания выкармливания детенышей, самка выселяется от выводка в другое гнездо, где и залегает в спячку. По функциональным свойствам норы горного суслика можно разделить только на три типа: защитные, на которые в песелении и приходится большая часть входных отверстий, гнездовые норы самок и гнездовые норы самцов. Такая характеристика нор и их внешняя классификация способствует существенной корректировки тактики регуляции численности сусликов и их блох.
5. Сезонная активность горного суслика. Активный выход зверьков на поверхность происходит от 8 до 9 часов, когда одновременно выходит около 75 X населения. Активность популяции продолжается в течение 10 часов. В сезонном аспекте больших отличий в ходе суточной активности зверьков не выявлено. Только в мае ак-
тивный период на поверхности удлиняется на 2 часа, очевидно, после зимней спячки и гона зверьки интенсивно жируют. Это подтверждается и данными поедаемости зерновых приманок на кормовых столиках.
6. Динамика размножения горного суслика в разных популяциях. Плодовитость самок в разных популяциях не одинакова, количество эмбрионов на одну самку колеблется от 1 до 8, а среднее количество эмбрионов составляет - 2. 8 + 0. 2 - 4.1 + 0.2-экз. Чаще встречаются самки с 4 (30%) и 3 (29%) эмбрионами, реже с 2 (18%) и с 5(11%). Самки имеющие 1, 6, 7 и 8 эмбрионов составляют всего 15%. Число размножавшихся самок также не одинаково. Так, в один и тот же год процент беременных самок в ур. Думала (1795 м над ур. м.) составлял 97.2, в ур. Кинжал (2251 м) - 96,9 в поселениях р. Баксан (1450 м)- 90.5, в ур. Джилы-Су (2360 м) - 74.4, а в ур. Актопрак (1500 м) - 88.3. Мы считаем, что это вызвано межпопуляционными различиями, так как обратная связь в регуляции численности горного суслика связана, вероятно, с количеством самок участвующих в размножении и выживании молодняка, а не с изменением количества эмбрионов на одну сажу. Это подтверждается трехлетними наблюдениями по ур. Чалмаз, где количество эмбрионов в эти годы оставалось постоянным (3.2 - 3. 9), в то время как процент самок участвующих в размножении составлял по годам 49.1, 42.5, 35.7. Максимальная способность к размножению свойственна самкам двухлетнего возраста и старше, наиболее низкой она была у годоезлых самок (Труфанов, Козлов,1983). Среди последних отмечено большое число яловых (54%), резорбции эмбрионов (23%), чего не наблюдалось у двух-трехлетних самок.
ХИМИЧЕСКИЙ МЕТОД БОРЬБЫ С ГОРНЫМ СУСЛИКОМ
1. Поедаемость приманок и сроки проведения регулирующее мероприятий. К настоящему времени установлено, что из Есех приманочных продуктов горный суслик предпочитает зерно овса. Мы изучали поедаемость зерен овса в разные фенологические сроки, . на протяжен™ всего периода вегетации растительности. Установлений, что горный суслик хуже Есего поедает приманки после выхода ив спячки, поэтому добиться высокой эффективности в борьбе с горным сусликом в ранне-весенние сроки трудно. В середине мая поедаемость овса резко повышается до 31.4% (против 38.0 - 42.0% в апреле) и на этом уровне сохраняется з июне и июле. Добавка, подсолнечного
масла увеличивает поедаемость до 99.62. В августе поедаемость приманки снижается до 64. 3%. Наиболее сильное воздействие на численность популяции можно добиться при рассеве приманки в конце мая - в начале июня.
2. Испытание новых ратицидных препаратов.
С е в и н. Ряд исследователей (Шилова и др. ,1968; Смирнов и др. ,1971) показали, что он эффективен как препарат, влияющий на половую функцию. Нами оценка действия севина на популяцию горного суслика проводилась по показателям: изменение численности сусликов, изменение акстерерных признаков, изменение пологого состава популяции, количеству самок участвующих в размножении. Шлевые опыты показали, что трехкратная дача сусликам зерновой приманки'с с едином в течение трех лет подряд не привела к снижению численности зверьков, а так же изменению половой структуры популяции и интенсивности размножения по сравнению с контролем. Результаты опытов позволяют сделать выводы, что применение зерновой приманки с севином для истребления сусликов в период выхода из спячки в целях экстренной и заблаговременной профилактики, не эффективно. Применять его для опыления растительности нельзя, в связи с интенсивным выпасом скота на территории Центрально-Кавказского очага чумы.
Бродифакум- антикоагулянт, его ЛД для горного . суслика - 0.27 мг/кг (Труфанов и др. ,1982). Зверьки гибнут на 4-5 ' день. Токсичность бродифакума для горного суслика в 25-30 раз выше, чем у глифтора и более чем в 1СЮ раз выше, чем .у фосцида цинка. При рассеве приманки, до выхода на поверхность молодых зверьков, получена высокая техническая эффективность - 98,9%.
X л орфенацон - антикоагулянт, ЛД для горного суслика - 23,9 мг/кг, в сравнении с бродифакумом яд оказался менее токсичным.
Фторфеноцон - антикоагулянт, ЛД препарата для взрослых особей составила 2,2 мг/кг, для сеголеток - 3,6 мг/кг. Судя по токсикологическим данным зооцид перспективен для полевых испытаний.
3. Восстановление численности горного суслика после проведения истребительных мероприятий. При высоком дератизационном эффекте (97-99%) восстановление численности может происходить только за счет миграции зверьков с неотработанной территории. После истребработ в учетных уловах преобладают самцы-сеголетки
(84-90%), на контроле они составляют 53%. Еесной следующего года, после истребработ, года соотношение полов на опытном участке сдвигается'в сторону преобладания самцов - 1.7: 1.0, в то время как на контрольном участке соотношение полов практически одинаково (1.0:1.2). Сдвиг в соотношение полоз на опытном участке (2.2 : 1.0) наблюдается и в конце июля. Разныцы в количестве самок, участвующих в размножении, между опытными и контрольными участками не отмечено. Однако количество эмбрионов на одну сажу на-опытном участке значительно снижается (Т-2,0). Более низкую рождаемость можно объяснить тем, что на опытной территории преобладают годовалые самки, впервые вступающие в размножение и имеющие меньшее количество эмбрионов (Труфанов, Козлов,1983).
Полевые испытания свидетельствуют, что при высоком дератиза-ционном эффекте, до 97.6% и более, численность горного суслика в-текущем году восстанавливается только до 24% к исходной. Расчетные данные дают основание считать, что для восстановления численности требуется два - три года.
В основе механизма восстановления численности лежит миграционная активность сеголеток горного суслика и их размножение. Взрослые особи, в. основном, сохраняют привязанность к своей территории.
ХИМИЧЕСКИЙ МЕТОД БОРЬБЫ С БЛОХАМИ В НОРАХ ГОРНОГО СУСЛИКА (ПОЛЕЕАЯ ДЕЗИНСЕКЦИЯ)
1. Ареал массовых видов блох горного суслика. На горном суслике в; настоящее время зарегистрировано паразитирование 7 видов блох: 'Citellophilus tesquorum ззр. Ctenophthalmus(Med) golovi golovi Joff et Tifl. , 1930-, Frontopsylla (Fr) semura Ytagn. et Joff, 1926; Oropsylla ilovaiskii Wagn et Joff, 1926; Neopsylla setosa se tosa Vagn, 1898; Ct. (Euct. ) ' orientalis Wagner, 1898 и Rhadinopsylïa. (RaJ ) li ssp.
Блоха Cit. tesquorum - многочисленна в пределах всего ареала горного суслика. Распространена от горной степи(1050 м над ур. м)до альпийского пояса(3000 м над ур. м). Везде этот вид численно преобладает.
Ct. golovi golovi - встречается в тех же местах, что и предыдущий вид. Это гнездовая блоха и не строго специфична для горного суслика. На Центральном Кавказе ее находили на обыкновенной, кустарниковой, гудаурской и водяной полевках, лесной мыши. Нами
найдена на кроте.
Fr. seinura - третий по численности вид блохи на горно суслике. Встречается повсеместно, на высотах от 1250 до 2700 над ур. м, но всюду немногочисленна.
Остальные 4 вида блох распространены ограниченно.
Видовой состав эктопаразитов горного суслика формировало, под влиянием многих факторов, об этом свидетельствует степень en разнообразия и распространения в ареале своего хозяина. Ест: основание считать, что облигатным паразитом основного носитед чумы является блоха - Cit. tesquorum. Этот вид обилен с весны д< осени во всех высотных поясах. Фенологические циклы паразита совпадают с таковыми хозяина. Эта блоха является в очаге основньи переносчикам чумы.
2. Пестициды для глубокого пропыливания нор и способы и: применения. С е в и н. При пропыливании нор горного суслика пуле-цидная эффективность этого препарата достигает 99.3% и сохраняется более года. Заметного снижения численности блох при применении севина, как системного яда, не выявлено. По своим пулецидньп сзойствам является заменителем да.
Вофатокс. Для борьбы с блохами в очагах чумы не применялся. В полевых опытах установлено, что 15% дуст вофатокса i борьбе с блохами горного суслика по эффективности сравним с ДЦТ i ГХЦГ и может их заменить при экстренной профилактике.
Р и а п а н. Действующим веществом является один из перспективных синтетических пиретроидов - пермитрин (0.4% АДВ). Ранее î полевых условиях против блох горного суслика не использовался. Полевые испытания показали, что препарат обладает высокими пуле-цидными свойствами: уже на 7 день эффективность во всех элементах норы достигает 91-97 X. В гнезде пулецидная эффективность на ЗС день достигает 83% и сохраняется до 90 дня, что характеризует егс эффективность выше рекомендованных указаниями, принятых для применения да и ГХЦГ.
3. Пестициды для системного действия на блох и методы их применения. Сульфидофос, В лабораторных условиях установлено, что сульфидофос - высокотоксичный препарат контактного действия. При 5-ти минутной экспозиции блох сусликов в пробирке, пропыленной препаратом в концентрации 0.06% достигается 100% гибель насекомых. Системное действие препарата также хорошо выражено. Через 24 часа все блохи, питавшиеся на зверьках, которым вво-
иш яд из расчета 50 мг/кг, погибли. При введении 12,5 и 25,0 Vkг погибало от 96,4 до 99,0% блох. В полевых условиях для завнения контактного и системного действия препарата на блох обмотку территории проводили двумя методами: 1 - путем дустации ;р 7,5 дустом с помощью дозировочных ложечек; 2-е помощью зер-)вой приманки. В обоих Случаях численность блох на сусликах и в шздах резко снижается уже через семь дней после дезинсекции и тактически не восстанавливается до залегания сусликов в зимнюю ¡ячку. Смертность блох на зверьках достигает 94,8 - 98,4 %, а в ¡ездах - 99,4%. На седьмой день после дустации нор и рассега :иманки до 65-76% зверьков полностью освобождались от блох, а фез месяц блохи обнаруживались у 6-14% особей. Численность блох > восстанавливалась до исходной и через год. При дустации нор гльфидофосом индексы обилия блох на. сусликах - 10,9, во входах >р - 0.35, в гнездах - 12,1. При рассеве зерновой приманки соот-(тственно - 4.8, 0.17, 5.0. Полученные данные свидетельствуют, ■о через год при системном методе эффективность препарата выпе. :пьггания в полевых условиях показали высокую эффективность суль-щофоса для борьбы с блохами, как методом дустации, так и в виде Фновой приманки.
Д е ц и с - современный пиретроидный препарат,действующее «ало дельтаметрин. В лабораторных условиях установлена его гсокая контактная пулецидная эффективность: 100% гибель блох юисходит при 0.12% АДВ. Кроме того он обладает системными юйствами, при введении внутрь животным дозы 2,5 мг/кг погибает 1 80 до 100% напившихся крови блох. Полевые испытания показали, о уже через семь дней пулецидная эффективность в гнездах дости-ет 73%, ■ в шерсти сусликов - 80%, во Еходах нор - 100%. Это побывает возможность его применения вместо хлорорганических пре-.ратов для экстренной профилактики путем разовой обработки посе-ний горного суслика.
4. Восстановление численности блох горного суслика после про-дения истребительных мероприятий. Дезинсекция нор горного-слика дустами названных выше пестицидов приводит к резкому сни-нию численности блох на 6-7 день. Смертность блох в микробиото-х достигает 80-99%. Нарушается структура популяции блох. Столь эффективно использование сульфидофоса, как системного яда с мощью рассева отравленной приманки. При получении высокой эф-ктивности,независимо от метода применения препарата,пестициды
задерживают восстановление численности блох только на один год. С наступлением очередного сезона активности горного суслика, численность блох начинает восстанавливаться и к осени достигает исходного уровня. В связи со сказанным, борьба с блохами в Центрально-Кавказском природном очаге чуиы может применяться только в целях экстренной профилактики.
ВЫВОДЫ
1. Обаря площадь ареала горного суслика составляет около 200 тыс. га. Его поселения имеют мозаичный характер и приурочены в основном к. склонам гор, высокогорным плато и речным долинам. В пределах ареала выявлено 234 поселения, с сумарной пловрдью около 85 тыс. га. Размеры поселений колеблются в широких пределах (от '0.5 - 2 га до 24.5 тыс. га), преимущественно от 10 га до 1000 га. ЛЬ степени их изоляции, определяемой физико-географическими преградами весь, ареал распадается на семь групп популяций, которые содержат 34 популяции..- Это позволяет вести их поэтапную ратицид-ную и пулецидную обработку. Правомерность выделяемых популяций подтверждается наличием достоверных различий ряда краниологических признаков (кондилобазальная длина черепа, межглазничная и скуловая ширина и др.) у зверькоЕ из отдельных популяций.
2. Для горного суслика характерны четко выраженная оседлость взрослых особей, их очень низкая миграционная активность, многолетнее использование нор. Социальная структура у этого вида проявляется слабо, зверьки избегают прямых контактов. При искуствен-ном снижении численности не отмечается ни усиления подвижности зверьков, ни интенсификация размножения, что обуславливает замедленный теш восстановления численности.
3. Норы горного суслика имеют сложное строение. Общая протяженность ходов гнездовых (постоянных) нор колеблется от 2 до 6 м, а глубина расположения гнездовых камер - от 22 до 50 см. Гнездовые норы и гнезда используются зверьками на протяжении ряда лет. Подстилка гнезда состоит из травяной массы, располагающейся слоями разной степени сохранности - от давнего плотно слежавшегося "войлока" по стенкам камеры, до свежих сухих побегов трав.
4. Размножение горного суслика (начало гона, рождение детенышей, ■выход молодняка на поверхность и их расселение) характеризуется существенными различиями фенологических сроков, в зависимости от высоты местности над уровнем моря. В размножении участ-
вует от 75. до 100% взрослых самок. Количество эмбрионов на одну самку колеблется от 1 до 8, в.среднем 2,8 - 4.1. Основную производительную часть популяции составляют сажи двухлетнего возраста и старше. Плодовитость самок не зависит от плотности населения популяции.
5. Наилучшей зерноЕой приманкой для горного суслика является* овес, который охотно поедается в разные фенологические сроки от 93 до 100%. Наибольшая поедаемость приманки наблюдается в мае, что и определяет оптимальные сроки истребительных работ. В это же время молодые зверьки еще находятся в гнезде и питаются молоком матери, поэтому с гибелью взрослых зверьков погибают и детеныши.
6. Наиболее перспективными для борьбы с горным сусликом являются антикоагулянты острого действия (антикогулянты второго и третьего поколения), в частности бродифакум. Импрегнация им зерен овса не вызывает настороженности зверьков, приманка поедается полностью и в краткий срок. Ретицитадная эффективность на отдельных участках достигает 100%.
7. Обработка участков зерновой приманкой бродифакумом достигается еысокой дератизацгюнный эффект (91-97%); восстановление численности, особенно в первый год, идет за счет миграции молодых зверьков с неотработанной территории. На отработанных опытных участках преобладают сеголетка (от 84 до 90%). Пионерами заселения являются самцы. Отсутствует разница в количестве самок, участвующих в размножении, на отработанных и контрольных участках.
Количество же.эмбрионоЕ на одну самку на опытных участках меньше (Т-2,0), в связи с преобладанием молодых самок. Все это обуславливает замедленные сроки восстановления численности сусликов после истребмероприятий.
8. Но горном суслике Центрального Кавказа зарегистрировано 7 видов блох. Наиболее многочисленна и распространена по Есему ареолу сусликов блоха С. 1езчиогшп, основной переносчик возбудителя чумы и блоха Наиболее перспективными препаратами для борьбы с этими видами блох являются пиретроиды, как с точки зрения экологии, так и по возможности механизации истребительных мероприятий. Из системных ядов проверенных е полевых условиях, наиболее перспективен сульфидофос. Его применение эффективнее в составе" зерновых приманок. Все методы и препараты борьбы с блохами в условиях Центрального - Кавказа природного очага чумы могут применяться в целях экстренной профилактики.
- 20 -
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ
1. Дятлов А. И. .Штров НА., Голубев П. Д., Труфанов Г. В. О структуре ареала малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall. , 1778) в Приэльбрусье // Экология. - 1980. - N5. - С. 77-83.
2. Труфанов Г. В. , Козлов М. П.Голубев П. Д. О географической изменчивости морфологических признаков горного суслика //Грызуны: Материалы V Всесоюзного совещания. Саратов. Наука: 1980. -С. 118-120
3. Труфанов Г. В., Голубев П. Д. О популяционной структуре горного суслика Citellus musicus на Центральном Кавказе //Зоол. журн. - 1982. -Т. 61, N1. -С96-101.
4. Козлов М. П., Труфанов Г. Е , Чумакова И. В., Товканев Ф. И. Пуле-чидное действие севина при глубоком пропьшивании нор горного суслика // Болезни с природной очаговостью на Кавказе: Тез. докл. краев, науч. конф., посвящ. 60-летию образов. СССР. - Ставрополь, 1982. - С. 83-84.
5. Труфанов Г. В., Козлов 11 П. , Товканев Ф. И. Ратицидная активность бродифакума в отношении горного суслика и полуденной песчанки // Там же.
6. Козлов U. П., Труфанов Г. В., Байчорова Т. А., Белокопытова А. М. , Товканев Ф. И. Инсектицидная активность сульфидофоса и ме-карбенила в отношении блох диких грызунов //Там же - С. 80-82. ■
7. Труфанов Г. В. .Козлов М.П. К размножению горного суслика //Грызуны: Материалы YI Всесоюз. совет Л.: Наука, 1983. С. 345-346.
8. Труфанов Г. В. О половом диморфизме горного суслика //Акту-альн. вопросы эпиднадзора в природн. очагах чумы. Природн. очаговость чумы в высокогорьях: Тез. докл. к Всес. науч. -практ. конф. 28-29 авг. 1985 г. -Ставрополь, 1985, - С. 161-162.
9. Труфанов Г. Е .Быковский Е А.-, Козлов М. IL , Товканев Ф. И., Хрянина Р. А. Полевые испытания бродифакума для борьбы с горным сусликом // Там же.
10. Найден Е Е., Быковский R А., Козлов М. П., Товкане Ф.И., Труфанов Г. В. Дифенакум и бродифакум как яды острого действия для борьбы с песчанками и сусликами //Там же. - С. 45-47.
11. Козлов M.I1 .Труфанов Г.В. О миграционной активности блох (Ceratophyllus tesquorum), паразитирующих на горном суслике // Первая закавказская конференция по энтомологии: Тез. докл. 17-19 ноября 1986. Ереван, 1986. - С. 103-104.
12. Козлов M. IL , Труфанов Г. Е Применение сульфидофоса как перспективного яда, с позиции охраны природы /'/Экология и охрана горных видов млекопитающих. М. 1987. С. 185-185.
13. Труфанов Г. R Внутривидовые отношения у горного суслика // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. 6-кр. науч. конф. посвященной 70-летию Великой Октябрьской социалистической революции. Декабрь, 1987 г. -Ставрополь, 1987. -С. 309-311.
14. Труфанов Г. В. .Козлов M.EÛ восстановлении ■ численности горного суслика после борьбы с ним // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. YI-кр. науч. конф. -Ставрополь. 1987. -С. 146-147.
15. Труфанов Г. В., Козлов 11 IL , Бегдай А. А. Поедаемость зерновой приманки из овса в разные фенологические сроки //Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. YI-кр. научн. конф. -Ставрополь, 1987. -С. 145-146.
16. Белокопытова А. М., Чумакова И. В., Труфанов Г. Е. Поиски заменителей ДЦТ и ГХЦГ для борьбы с переносчиками чумы //Там же. -С. 124-126.
17. Козлов U. IL .Найден П. Е. ,Чумакова И. В. ,Труфанов Г. В.,Тов-канев Ф. И., Белокопытова А. М., Надеийа В. П., Гончаров В. С. Влияние трехкратной дезинсекции дустом ГХЦГ нор горного пуслика на численность блох// Там же. -С. 129-131.
18. Труфанов Г. 3. .Козлов M. IL .Чумакова И. В. Испытание синтетических перитроидов для борьбы с блохами горногс суслика // Организация зпйднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, меж. государственной науч.-практ.конф. - Алма-Ата, 1992 г.- С.230-231.