Автореферат и диссертация по медицине (14.00.30) на тему:Эпизоотологическое значение блох Citellophilus tesquorum sungaris (Jordan, 1929) и Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923) в природных очагах чумы Монголии

На правах рукописи

£>{§ 93

ДАМДИНДОРЖ Цэрэнноров

ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ БЛОХ CiTELLOPHILUS TESQUORUM SUNGARIS (Jordan, 1929) И FRONTOPSYLLA LUCULENTA LUCULENTA (Jordan et Rothschild, 1923) В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ ЧУМЫ МОНГОЛИИ

14.00.30 - эпидемиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь, 1999

Работа выполнена в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте

Научный руководитель -

доктор медицинских наук, старший научный сотрудник Г.М. Грижебовский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор П.А. Чиров кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Т.В. Князева

Ведущая организация:

Иркутский Ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока

Защита состоится 1999 г. в )3 часов на заседании

диссертационного Совета Д.074.3^.01 при Российском научно-исследовательском противочумном институте "Микроб" по адресу: 410005, г.Саратов, ул. Университетская, 46

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского научно-исследовательского противочумного института "Микроб".

Автореферат разослан 999 г.

Ученый секретарь. диссертационного Совета, доктор биологических наук,

профессор Г.А. Корнеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

• Актуальность проблемы. К настоящему времени на территории Монгольской Республики обнаружены 12 природных очагов чумы, в которых носителями являются сурки, суслики, пищухи, полевки и песчанки. Расположенные на склонах горных массивов Монгольского и Гобийского Алтая, Хангая, Хэнтея и в пределах среднегорных равнинных степей на востоке Республики они не подвергаются значительному антропогенному воздействию и отличаются особой активностью. Ежегодно протекающие эпизоотии чумы в популяциях диких грызунов на значительной по площади энзоотич-ной территории создают постоянную угрозу эпидемических осложнений.

Изучение природной очаговости чумы' в Монголии начато с 1931 г. Еще до недавних пор, в соответствии с практическими требованиями эпиднадзора в природных очагах, основной направленностью исследований было выявление эпизоотий и предупреждение эпидемических проявлений чумы. В большинстве экспедиций специалисты по паразитологии отсутствовали. По этой причине изучению переносчиков возбудителя чумы посвящено относительно немного работ, главным образом, советских специалистов, занимавшихся противоэпидемической работой в очагах чумы Монголии (Борзенков, 1944; Кучерук, Дунаева, 1948; Кучерук,1950; Тарасов, Тарасова, 1950; Емельянова, Жовтый, 1957; Шкилев и др., 1958; Васильев, 1958, 1966; Тарасов, Петухов, 1960; Ващенок, 1962; Летов и др., 1963; Скалон, 1966; Лабунец, 1969; Баваа-сан, 1974, 1977; Цэвэлмаа и др.,1977, 1978; Очиров и др., 1978; Киефер и др., 1978; Довчин, Цэвэлмаа, 1978; Циприх и др., 1979). Основным содержанием достаточно разрозненных публикаций, а также отчетов, являются материалы, в которых освещаются видовой состав блох, их распространение, приуроченность к хозяевам, вовлечение в эпизоотии и роль в возникновении вспышек ' чумы. Значение массовых видов блох в эпизоотологии чумы непосредственно на территории Монголии до настоящего времени остается слабо изученным и в большинстве своем представляет информацию, полученную на основании исследования видов, распространенных на сопредельных территориях Сибири и Дальнего Востока (Емельянова, Жовтый, 1957, Жовтый, Емельянова, 1959, и др.). К числу таких блох относятся и блохи С. t. sungaris, F. 1. luculenta, считающиеся переносчиками возбудителя чумы в природных оча-•" гах Монголии, Сибири и северо-востока Китая.

Анализ работ названных исследователей показывает, что еще слабо изученными у этих подвидов остаются их жизненные схемы, практически не изучены факторы, определяющие регуляцию плотности популяций и динамику численности, способность к &л о необразован ию и к передаче возбудителя чумы, естественная чувствительность к инсектицидам, используемым в , профилактике чумы. Актуальность изучения этих вопросов определяется необходимостью оценки роли этих блох ачюзникновении и течении эпизоотий чумы и в поддержании непрерывности течения эпизоотического процесса в

поселениях диких грызунов на значительной по площади энзоотичной территории в Монголии, а также разработки научно обоснованных методов регуляции их численности.

Цель работы. Изучение роли блох С. г. 5игщапБ и Р. 1. 1иси1еп1а в эпизоотологии и природной очаговости чумы и условиях Монголии.

Задачи исследования:

1. Проанализировать архивные и литературные данные в отношении роли блох С. и Бш^апв и Р. 1.1иси1еп1а в эпизоотологии чумы в природных очагах Монголии.

2. Изучить их жизненные схемы и факторы, регулирующие устойчивость популяций в связи с ролью названных подвидов в эпизоотологии чумы.

3. Исследовать в экспериментальных условиях особенности питания и пищеварения у незараженных и инфицированных чумным микробом блох в связи с их способностью формировать блок преджелудка.

4. Изучить способность к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы популяций С. Биг^апБ и Б. 1. 1иси1ета в целях оценки их роли в эпизоотологии и природной очаговости чумы. •

5. Определить естественную чувствительность блох С. I. sungaris и Р. 1. 1иси1еп1а к некоторым инсектицидам нового поколения и оценить возможность их использования при проведении профилактических мероприятий в природных очагах чумы.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение специфичности жизненной схемы эктопаразитов - представителей двух родов блох Монголии и внутренних факторов регуляции' численности популяций С. г. Бигщапэ и Г. 1.1иси1е1иа (рождаемость, смертность, конкуренция).

Установлено их значение в поддержании стабильности плотности популяций и в динамике фазовой внутриструктурной организации популяций во времени для оценки'эпизоотологической значимости.

Впервые изучены особенности пищеварения, способность к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы и дана оценка роли местных популяций С. X. зиг^апэ и Б. 1.1иси1еШа в энзоотии чумы в природных очагах Монголии.

Установлена естественная чувствительность названных эктопаразитов к инсектицидам нового поколения, рекомендуемым для борьбы с насекомыми.

Практическая значимость. Оптимизированы профилактические противочумные мероприятия с учетом особенностей жизненных схем блох С. 1 и Б. 1.1иси1егиа. При этом обоснована возможность использования: а) показателей стабильности плотности популяций в оценке роли изученных блох в трансмиссивном механизме передачи чумного микроба; б) показателей естественной смертности на преимагинальных фазах развития для разработки рекомендаций по прогнозу плотности и численности популяций блох для совершенствования тактики эпизоотологического обследования. Рекомендованы для проведения производственных опытов по полевой дезинсек-

ции коммерческие инсектициды (данитол - 10%, купекс - 0,5%) и акарициды (банкол - 50%, санмайт-20%).

По материалам диссертационной работы разработаны и внедрены:

- "Инструкция по изучению взаимоотношений чумного микроба с организмом блохи" (Ставрополь, 1997), утвержденная первым заместителем Министра здравоохранения Российской Федерации 15 августа 1997 г.

- "Методические рекомендации по изучению популяционной экологии блох в лабораторных условиях" ( Ставрополь, 1997; Улан-Батор, 1997), утвержденные директором СтавНИПЧИ 29 мая 1997 г. и директором Центра по борьбе с прйродноочаговыми инфекциями Минздрава Монголии 15 июля 1997 г.

- "Методические рекомендации по составлению прогнозов плотности и численности популяций блох диких грызунов" (Ставрополь, 1999), утвержденные директором СтавНИПЧИ 29 июня 1999 г.

Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности жизненных схем блох С. t. sungaris и F. 1. luculenta перспективны для использования в организации и проведении эпиднадзора в природных очагах чумы Монголии.

2. Блохи С. t. sungaris и F. 1. luculenta играют определенную роль в трансмиссивной передаче возбудителя-чумы.

3. Инсектициды нового поколения перспективны для борьбы с блохами в природных очагах чумы Монголии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на международном симпозиуме "Систематика, зоогеография и эпизоотологическое значение блох" (Ставрополь, 1994); научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов,

1997); научно-производственной конференции, посвященной юбилею противочумной службы в Дагестане (Махачкала, 1998); второй международной научной конференции, посвященной 75-летию института Пастера "Идеи Пас-тера в борьбе с инфекциями" (Санкт-Петербург, 1998); юбилейной научной конференции, посвященной 70-летию НИИ микробиологии МО РФ (Киров, .

1998); научной конференции "Университетская наука - региону" (Ставрополь, 1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

'Структура и объем работы. Диссертация изложена на 145 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, пяти глав собственных исследований, заключения и выводов, иллюстрирована 32 рисунками и 31 таблицей. Библиография представлена 167 литературными источникам^. •

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы.

В качестве архивных'материалов служили отчеты зарубежных экспедиций и отечественных противочумных станций за 1945 - 1997 гг.

При проведении экспериментальных исследований использовано 8500 имаго, 5400 личинок, 7200 яиц, 1500 коконов двух подвидов блох. В качестве прокормителей эктопаразитов при разведении и изучении особенностей питания, рождаемости, смертности, внутривидовой и межвидовой конкуренции, а также в опытах по заражению возбудителем чумы, использовано: золотистых хомяков - 200, белых мышей - 250, полуденных песчанок - 100, белых крыс - 25, морских свинок - 6.

Изучение способности блох к блокообразованию проводилось с использованием вирулентных штаммов Yersinia pestis: 65(7Д), выделенного от блохи N. laeviceps в Прикаспийском песчаном очаге; С649(1Д) (LD50 -100 м.т. для белых мышей), изолированного от полуденной песчанки в этом же очаге, и 461 (LD5o - 100 м.т. для морских свинок), выделенного от алтайского сурка в Киргизской ССР. Штаммы получены из коллекционного центра Ставропольского научно-исследовательского противочумного института.

При изучении феномена блокообразования и способности блох к передаче .возбудителя чумы использовали«^ бактериологические, биологические и гистологические методы исследования, изложенные в "Инструкции по изучению взаимоотношений чумного микроба с организмом блохи" (Ставрополь, 1997). Опыты по блокообразованию проводили с 3-й и 4-й лабораторными генерациями блох, привезенных из поселения длиннохвостого суслика в Центральном аймаке Монголии.

Разведение блох проводили согласно "Инструкции по лабораторному разведению блох для научных исследований" (Саратов, 1984). Полевые материалы обрабатывались в соответствии с "Общей инструкцией по паразитоло-гической работе в противочумных учреждениях СССР" (Саратов, 1978). Статистическую обработку материалов проводили по. JI.C. Каминскому (1964).

Результаты и обсуждение

Известно, что роль блох в эпизоотологии чумы определяется многими факторами. Среди них наиболее важными представляются внутренние факторы саморегуляции (средняя продолжительность жизни, скорость роста и смертность преимагинальных фаз, сроки генеративной активности и обли-гатной диапаузы) и способность к специфической передаче чумного микроба, связанная с продолжительно.стыо жизни зараженных возбудителей чумы эктопаразитов, температурой среды их обитания, частотой питания, особенностями переваривания крови, количеством эритроцитов, поступающих в-желу-

док блохи при кровососании, и г.д.

На территории Монгольской Республики С. Биг^апэ обнаруживается на значительной ее части в поселениях четырех видов сусликов (БрегторЬИиз (Заипсив, Б. ипсШаШэ, в. егуЛп^епиэ, Б. а^зИатсиБ). Ареал этого подвида является западной окраиной обширного ареала С. I. зиг^апз, занимающего Сибирь и Дальний Восток России и северо-восточный Китай. На северо-западе Республики он доходит до Котловины больших озер, на западе ограничивается западными склонами Хангая, на юго-западе - восточными склонами Монгольского Алтая. Южная граница проходит на стыке степной и пустынной зон. Наиболее многочисленен подвид С. г. зип^аш в популяциях даурского и длиннохвостого сусликов. Индексы доминирования его в разных популяциях грызунов колеблются от 45,0% до 70,0%. Многолетняя и сезонная плотности С. I зигщапэ сравнительно невысокие для условий Монголии, но стабильные. У длиннохвостого суслика индексы обилия от года к году на зверьках колеблются от 2,6 до 9,8, в гнездах - преимущественно от 22,0 до 45,0 с повышением ранней весной и осенью. Индексы обилия во входах нор не превышают 0,1. 1

Второй по численности блохой на сусликах в условиях Монголии является подвид Р. 1. !иси1ета. Его ареал занимает обширную территорию на востоке Центральной Монголии, Среднюю и Восточную Сибирь, северовосточный Китай. Границы ареала Р. 1.1иси1еп(а от Котловины больших озер на востоке весьма четко вписываются в границы зоны степей и в границы ареала полевки Брандта, и только на юго-востоке этот подвид обнаруживается в зоне пустынных степей. Являясь полизоидным подвидом, Р. 1.1иси1ета в условиях Монголии паразитирует на многих видах мелких грызунов. Индексы доминирования Б. 1. 1иси1еп1а в таксоценозах блох даурского суслика в разные годы колеблются от 11,4% до 25,0% при относительно невысокой плотности. В шерсти зверьков индексы обилия колеблются от 0,7 до 3,1, в гнездах - от 2,1 до 17,0. Во входах нор обнаруживаются единичные особи.

Паразитирование и генеративная активность имаго у С. I. вшщапз коррелируют с сезонной активностью сусликов. Начало физиологической активности и размножения совпадает с весенним пробуждением зверьков (март-апрель), а прекращение - с подготовкой сусликов к зимней спячке (конец августа - сентябрь).

По началу и продолжительности физиологической активности популяции С. I. зип^апэ различаются в зависимости от климатических зон и высотной поясности. Эти показатели находятся в зависимости и от изменений климатических показателей в отдельные годы. Сдвиги во времени не превышают 10- 15 дней. Для С. 1 Бш^апэ характерна облигатная диапауза, о чем свидетельствуют показатели увеличения жирового тела и способность переживания во время зимней спячки хозяйка в состоянии имаго и преимагинальных фаз в неактивном состоянии. Нами установлено в экспериментальных уело-

виях, что к зиме процент особей с жиром на 4 - 5 стадиях нарастает одновременно с уменьшением размножающихся особей (рисунок 1).

Д дек,X Шдек.Х 1дек.Х1 . Ддек. XI Шдек.Х1 1дек.ХП

Рисунок 1. Динамика накопления жира у самок С. t. sungaris и их участие в размножении

В экспериментальный, исследованиях нами показано, что средняя продолжительность жизни имаго в популяциях в период физиологической и генеративной активности у размножающихся самок составляет 22,4, а у самцов - 16,7 дней. Она выше у неразмножающихся особей. Самцы отмирают в популяции раньше, чем самки, как при совместном, так и при раздельном содержании (рисунки 2 и 3).

1 3 5 7 9 11 13 16 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51

возраст, дни

Рисунок 2. Динамика выживаемости самок и самцов С. t. sungaris, не вступавших в размножение, при раздельном их содержании на прокормителе

Возраст, дни

Рисунок 3. Динамика выживаемости самок и самцов С. I. эигщапз при их совместном содержании на прокормителе

Наиболее высокая смертность приходится на первые 10-15 дней жизни размножающихся самок, что отражается на общей и возрастной максимальной рождаемости и скорости роста популяций.

У молодых самок при их преобладании в популяции в начале генеративной активности максимальная рождаемость ниже, чем у старых самок (таблица 1).

Таблица 1. Показатели возрастной максимальной рождаемости популяции С. I. зигщапБ

Возраст . Накоплено Отложено яиц В расчете на

самок самкоднеи одну самку в день

1-5 199 278 1,4

6-10 145 234 1,6

11-15 86 264 3,0

16-20 66 176 2,6

• 21-25 26 44 1,7

Для самцов С. Т. sungaris установлена высокая потенциальная способность к оплодотворению независимо от возраста (от 1 до 8 самок в день), что, по - видимому, поддерживает максимальную рождаемость на высоком уровне, так как, по данным И. В. Чумаковой (1998), повторное спаривание у блох повышает откладку яиц.

На основе доставления таблиц выживаемости нами показано также, что специфическая скорость размножения достаточно высокая (Я0 .Г0,43 ), но, су-

дя по данным И.В. Чумаковой (1998), она ниже, чем у других эктопаразитов, паразитирующих на малом и горном сусликах. •

Нами установлено также, что С. и эшщаш, будучи специфическим эктопаразитом сусликов, способны не только питаться, но и размножаться при их содержании на неспецифических прокормителях (белая крыса, белая мышь, ' песчанка и др.). Однако при этом резко снижаются продолжительность жизни и репродуктивная способность, что, по-видимому, ограничивает паразитирование, выживание и распространение этой блохи в популяциях других видов грызунов.

В экспериментальных условиях была изучена естественная смертность у С. I. эигщапз в преимагинальных фазах развития. Показано, что наиболее высокой в оптимальных условиях она является у личинок первого и второго возрастов (54,8% к числу яиц, взятых в опыт). Общая смертность достигала 75,3%. Полученные данные позволяют считать, что при относительно высокой максимальной рождаемости смертность на преимагинальных фазах является основным фактором, определяющим относительно невысокие индексы обилия имаго.

Годовые циклы у Б. 1.1иси1егиа обстоятельно изучены в популяциях, паразитирующих на полевке Брандта в условиях Забайкалья (Вахрушева, 1979, и др.). По нашим данным, принципиальных различий в фенологии у популяций этого подвида в условиях Монголии, паразитирующего на зимоспящих (суслик) и нёзимо,спящих (полевка Брандта, пищуха и др.) зверьках, нет. Особенностью является лишь то, .что популяции имаго Р. 1.1иси1еп1а в таксоцено-зах незимоспящих грызунов в зимний период сохраняют свою физиологическую активность, хотя и в угнетенном состоянии. Но их генеративная активность в таксоценозах блох сусликов начинается с повышением температуры воздуха и почвы весной, началом генеративной активностл хозяина и заканчивается в конце августа. За этот период успевает пройти полное развитие только одна генерация.

В условиях эксперимента нами установлено, что средняя продолжительность жизни имаго в популяциях Б. 1.1иси1еп1а составляет у размножающихся самок и самцов, соответственно, 21,0 и 15,7 дней. При этом закономерным является снижение средней продолжительности жизни у размножающихся особей (рисунки 4-и 5). Самки старшего возраста отличаются более высокой репродуктивной способностью (таблица 2).

Средняя продолжительность жизни снижается при содержании Р. 1. 1иси1е^а на белой крысе, песчанке и морской свинке по.чти в два раза (соответственно, у самок -12,8; 10,2; 9,7 дня, а у самцов - 12,0; 8,3; 10,3 дня), что свидетельствует об их избирательности в питании, несмотря на выраженную . полизоидность в существовании в естественных условиях. Особенностями для 1\ 1. 1иси1еп1а, по нашим данным, являются более высокая максимальная ' рождаемость и скорость размножения (1^=21,36), • чем для С. I. виг^апз (110=10,43).

возраст, дни

Рисунок 4. Динамика выживаемости самок Р. 1. 1иси1еп1а при содержании на прокормителе с самцами и без самцов

1 \ 1 1 |\| ; ; 1 ! ! ! ! ! 1 1 ::: 1 1 ■ 1 с самками -без самок

» ■ 1 > . 1 I 1 1 . 11 • 1

1 I 1 1 I ,' 1 ■ 1 1 1 11! 1 • 1 ■ ! ■' ! ■ ! ; 1 I ;

1 1 1 1» 1! ; ; ; а 1 ! ! ! 1 ■ < 1 ; ; ; ; ; ; ; ; 1 !!!!'.!

; ; ; ; ; ', 1 1 1 ; ; ; ( ' 1 ) ; ; ; ; ; ; ; ; ;; ;

;: ! 1 \ . • ' ! 1 1 ■ ■ ! : : ;

-.1. -н- г.: -ж- 1 1 -н- -и -1- - - - м- -1- -

-н- 'гН- -н- -н- . - н- - ->Н-!-гт- -

г!44п "М" III -У -111- ¡-н- -м- ■ 1 ■ ■ ■ I т -V Г П I- .1.

1 Т" 1 ■ 1 —г- - п —1 г г г-гп -1-П-1 1 I1

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53

возраст, дни

Рисунок 5. Динамика выживаемости самцов Р. 1.1иси1еп1а при постоянном их содержании на прокормителе с самками и без самок

Таблица 2. Показатели возрастной максимальной рождаемости по-1л пуляции Р. 1. 1иси1егИа

Возраст самок Накоплено самкодней Отложено яиц В расчете на одну самку в день

1 -5 366 370 1,0

6-10 239 428 1,8

11-15 188 500 2,6

16-20 91 223 2,4

21 -25 37 100 2,7

Нами было также установлено, что естественная смертность в преимаги-нальных фазах у Р. 1.1иси1еп1а более высокой является также у личинок первого и второго возрастов. Но ее общий показатель (69,5%) относительно ниже, чем у С. 1. зшщат (75,3%), что, по-видимому, имеет значение в формировании разных количественных соотношений этих подвидов в таксоцено-зах блох сусликов.

В целях оценки значения внутренних факторов регуляции численности в поддержании плотности у этих блох в одном и том же таксоценозе нами проведено изучение внутривидовой и межвидовой конкуренции на уровне имаго. На примере Р. 1.1иси1еШа показано, что с повышением количества особей на прокормителе от 70 до 300-500 экземпляров репродуктивная способность блох снижается, соответственно, в 2 и 8,2 раза. При совместном содержании двух подвидов нами не установлены различия в показателях выхода потомства в опытных и в контрольных группах, что свидетельствует об отсутствии выраженной межвидовой конкуренции (таблица 3).

Таблица 3. Показатели выхода потомства имаго у блох при межвидовой конкуренции

Подвиды блох Всего блох в опыте Накоплено самкодней Выход потомства имаго на одну самку в день

самки ] самцы

при совместном содержании

С. 1. зигщапз 40 30 438 0,8

Р. 1.1иси!еп1а 40 30 312 1,5

при раздельном содержании

С. 1. Биг^аш 40 30 471 0,7

Р. 1.1иси1еп1а 40 30 354 1,24

. Таким образом, изучение в сравнительном аспекте таких внутренних факторов саморегуляции у С. t. sungaris и F. 1. luculenta, как средняя продолжительность жизни, скорость роста и смертности преимагинальных фаз, позволяет высказать предположение о разной роли этих массовых блох в эпизоотологии чумы на сусликах.

В то же время различие этих факторов обеспечивает С. t. sungaris и F. 1. luculenta их совместное существование в биоценозе в активном состоянии в одни и те же сезоны года без видимых проявлений межвидовой конкуренции. Генеративная активность названных подвидов ограничивается периодом активности сусликов, что внешне коррелирует с эпизоотическими проявлениями инфекции на этих грызунах.

Накопленные к настоящему времени сведения об энзоотии чумы в Монгольской Республике дают достаточно объективное представление о частоте вовлечения в эпизоотии отдельных видов грызунов и паразитирующих на них специфических видов блох. Анализ архивных материалов показывает, что из числа исследованных на чуму с 1946 г. по 1956 г. 38049 особей грызунов разных видов и зайцеобразных на долю сурков пришлось 21,3%, сусликов -38,4%, пищух - 32,0%, полевок Брандта - 6,8%, других видов - 1,5%. При . этом было выделено 754 штамма возбудителя чумы, в том числе от сурков-86,1%, от сусликов - 5,0%, от пищух -1,2%, от полевок Брандта - 7,7%.

При проведении планового эпизоотологического обследования с 1967 г. по 1973 г. из числа 123607 особей грызунов и зайцеобразных, подвергавшихся бактериологическому исследованию, на сурков пришлось 19,1%, на суслит ков - 27,8%, на пищух - 31,4%, на полевок Брандта - 11,3%, на другие виды -10,4%. Всего за это время было выделено 674 штамма чумного микроба, в том числе от сурков - 46,4%, от сусликов - 7,6%, от пищух - 18,5%, от поле--вок Брандта и плоскочерепных полевок - 1,3%, от других видов - 0,5% и от эктопаразитов - 25,7%: Приведенные данные, хотя и косвенно, но достаточно объективно позволяют судить о разном значении в энзоотии чумы массовых видов грызунов, а.также об относительно редком проявлении эпизоотий в популяциях сусликов.

Известны лишь единичные, за некоторыми исключениями, случаи выделения возбудителя чумы от блох сусликов, что свидетельствует о редком вовлечении сусликов в эпизоотии во время их интенсивного проявления среди сурков и монгольских пищух. Основными причинами таких особенностей в проявлении энзоотии, чумы, на наш взгляд, являются низкая повсеместная численность сусликов (от 0,1 до 5,0 зверьков на 1 га) и разреженность их совмещенных с сурками и пищухами поселений. Только на отдельных небольших участках по долинам рек, в горных впадинах их численность достигает 25 особей на 1 га, и здесь возможны даже интенсивные эпизоотии.

Показательными в этом плане являются результаты эпизоотологического обследования в очаге "Тамир" на северо-востоке Хангайского хребта. Здесь в период с 1961 г. по 1992 г. протекали эпизоотии среди сурков с периодиче-

(-ким вовлечением в них длиннохвостых сусликов, обитающих в совмещенных поселениях. За указанный период от сурков было выделено 47,2% штаммом возбудителя чумы, от длиннохвостых сусликов-27,0% и от блох без оп-релеления - 13,9%. В 1994-1997 гг. случаи выделения возбудителя чумы из разных объектов вновь имели место в этом же очаге. Из 19 выделенных штаммов 4 были получены от длиннохвостых сусликов и 9 - от их блох С. I. зигщаш. По - существу, это был первый зарегистрированный нами факт течения эпизоотии в популяциях длиннохвостого суслика в Монголии. Культуры выделялись с июня по август включительно на фоне относительно высокой численности длиннохвостых сусликов, главным образом, по долинам рек.

Нами было проведено изучение способности блох двух подвидов к бло-кообразованию и к передаче возбудителя чумы. В опытах использовано 300 экземпляров С. I. sungaпs и 150 экземпляров Б. 1.1иси1еп1а.

Установлено, во-первых, что при питании блох на зараженных возбудителем чумы белых мышах доля заразившихся С. I. зигщат колеблется от 60,0 % до 90,0 %, а доля заразившихся Б. I. 1иси1ета составляет 60,0 - 80,0 %, Вместе с тем, отмечено, что при кормлении блох кровью золотистых хомяков через биологическую мембрану интенсивность заражения повышается и достигает 90,0 - 100,0 % у обоих подвидов, что, по-видимому, связано с большей стандартностью условий заражения. При последующих подкормках показа-тели.заражен'ности снижаются. Достаточно сказать, что для С. 1 БШ^апэ на 8 - 10 сутки после заражающего кормления они не превышалй 10,0 - 12,0 %, а для Р. 1. 1иси1еШа -50,0 %. Со снижением доли зараженных возбудителем чумы блох уменьшается и показатель интенсивности заражения особей, выражаемый в виде количества микробных клеток в организме блох на день подкормки. Однако определенных закономерностей в отношении изучаемых подвидов выявлено не было.

Последующие эксперименты показали, что С. I. зш^апв и Б. 1. 1иси1еп1а различаются по способности к- блокообразованию и к передаче возбудителя чумы (таблица 4).

Таблица 4. Способность блох С. I. 5ип£апз и Р. 1. 1иси1ета к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы (заражение через биомембрану)

Коли- Доля Количест- Пало от чумы после под-

Подвиды чество блоки- во белых кормки зараженных блох

блох блох в рован- мышей в с наличием без нали-

опыте ных (%) опыте блока чия блока

С. 1.зип£аг15 300 4,5 25 3 1

Р.]. 1иси1еШа 150 - 15 - -

Установлено, что С. I. вигщапБ в оптимальных условиях (температура 18 -22 °С и влажность 85 %) блокировались в 4,5 % случаев. Примечательно, что особи с непроходимостью преджелудка обнаружены лишь среди экземпляров, подкармливаемых на золотистых хомяках, а в последующем на белых мышах. Вероятно, смена прокормителя создает более благоприятные условия для формирования блока преджелудка. Блокирование наступало не ранее 12 -дяя. поел? заражающего кормления. Было установлено, что передача возбудителя чумы осуществляется не только особями с блоком; имел место факт заражения животного при групповом кормлении на белых мышах неблокиро-ваняых блох,- Эффективность передачи чумы блокированными особями составила 12,0 %. У Б. 1,1иси1еп(а при заражении возбудителем чумы блок в , преджелудке не образовывался, и эти блохи не передавали чуму при групповых подкормках на зверьках.

Нами была изучена активность передачи возбудителя чумы неблокиро-валными блохами белым мышам, которым внутримышечно вводили гидрокортизон (из расчета 5 мг препарата на одйого зверька). Примечательно, что от укусов зараженных С. 1:. вш^ат в разных сериях опытов пало 80,0 - 86,0 % животных. Гибель белых мышей наступала на 4 - 9 сутки от генерализованной формы инфекции. Таким образом, гидрокортизон резко повышает эффективность трансмиссивного пути заражения грызунов блохами С. 1 $и"§ат Такой способностью не обладают блохи Б. 1. 1иси1еШа. Мы склонны считать, что эти различия объясняются биологическими особенностями изучаемых эктопаразитов.

Не выявлено принципиальных различий в переваривании крови и зависимости от особенностей взаимоотношений С. I. sungar¡s и Б. 1. 1иси1еп1а с возбудителем чумы. Гистологическим методом установлено, что отличительной особенностью переваривания крови зараженными насекомыми является длительное сохранение у некоторых особей в преджелудке и желудке белковых преципитатов. .Вместе с этим, показано, что сам процесс блокообразования находится в зависимости от особенностей питания у блох.

Наши Исследования подтверждают данные других авторов о зависимости образования блока преджелудка у блох от количества эритроцитов, попадающих В организм особи при кровососании ( Козлов, Розанова, 1974). Так, у Р. 1.1иси1еЩа этот показатель не достигает порога, необходимого для формирования блока, и составляет 2,2+0,051 млн эритроцитов в 1 мм3 крови, в то время как у С. I. 5ип§апз он равняется 3,4+0,43 млн (таблица 5).

Отсутствие интенсивных эпизоотий среди сусликов, редкое вовлечение их в эпизоотии чумы, протекающие в популяциях сурков в пределах их совмещенных поселений, низкая численность сусликов и разреженность их поселений, относительно низкая плотность С. I. низкая доля блокирующихся особей, на наш взгляд, свидетельствуют о второстепенном значении'-этого подвида в эпизоотологии чумы. С. I. Бигщаш в природных очагах-Монголии выполняет роль переносчика лишь при вовлечении сусли-

ков в эпизоотии, интенсивно протекающие, за редкими исключениями, на других видах грызунов. Мы склонны также считать, что в природных очагах чумы Монголии, определяемых полигостальными, суслики и их блохи выполняют второстепенную роль в поддержании энзоотии чумы. Вместе с тем, это не снижает значение' С. Би^апэ в возможных возникновениях эпизо-отий и эпидемических осложнений во время разлитых эпизоотии на сурках, особенно в местах Ьовышенной плотности сусликов в долинах рек степной и горно-степной зон, что следует учитывать при проведениии цеспецифиче-ских противочумных мероприятий, основанных на полевой дезинсекции.

Таблица 5. Сравнительные показатели количества -эритроцитов у блох в единице объема поглощаемой крови (1 мм3) при питании на золотистых хомяках

Подвиды блох Через 10-20 минут после питания Через 3 часа после питания

количество блох в опыте количество эритроцитов в 1 мм3 (М±т) количество блох в опыте количество эритроцитов в 1 мм3

самки самцы самки самцы

С. 1 Бип-¿агИ . 30 8 3436000 ±430000 2281000 ±218000 22 117760

Р. 1.1иси-1еп(а 39 22 .2228000 ±51800 1860000 ±51700 21 110600

В соответствии с этим, в целях совершенствования мероприятии на основе полевой дезинсекции нами проведено изучение естественной чувствительности С. и вшщалз (а также Б. 1.1иси1егиа) к некоторым инсектицидам и ака-рицидам нового поколения. Были использованы следующие коммерческие препараты: банкол - 50,0%, саймайт - 20,0%, данитол -10,0%, купекс - 0,5% и инсегар - 25,0%. Была установлена высокая чувствительность имаго С. I. Бигщаш и Р. 1. 1иси1еп1а к данитолу, купексу, банколу и санмайту, что адзво-. ляет рекомендовать эти препараты для апробации в производственных опытах по полевой дезинсекции. Установлено также ларвицидное действие инсе-гара,-что определяет необходимость его дальнейшего изучения для разработки комплексных методов борьбы с блохами путем воздействия на имаго и преимагинальные фазы их развития.

ВЫВОДЫ

1 .• Блохи С. эш^агЬ и Р; 1. .1иси1еШа обнаруживаются зараженными возбудителем чумы в природных очагах Монголии горно-степного и пустынно. го типов. С. I. випцапв является доминирующим эктопаразитом у длиннохво-

стого, даурского, краснощекого и алашаяского сусликов. Блохи Р. 1.1иси1еп1а паразитируют на длиннохвостом и даурском сусликах и занимают на этих грызунах второе место по численности.

2. Для С. I. зшщапэ и Б. 1. 1иси1еп1а индексы обилия на зверьках и в их микробиотопах составляют, соответственно, 2,6-9,8 и 0,7-3,1; характерна стабильность в сезонном и многолетнем аспектах. В связи с низкой плотностью сусликов (преимущественно от 0,5 до 5,0 зверысов на 1 га) и их очаговым типом поселений отмечается невысокий запас этих блох на единицу площади территории.

3. Эпизоотические проявления чумы на сусликах коррелируют с основными чертами жизненных схем блох С. I. зш^апв и Р. 1.1иси1еп1а:

- генеративная активности названных подвидов ограничивается периодом активности грызунов, за время которого успевает завершить полное развитие только одна генерация;

- с сентября по март популяции обоих подвидов находятся в состоянии облигатной диапаузы.

4. Показатели способности к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы у популяций С. I. вш^ат и К 1.1иси!ета из Монголии, по нашим данным, отличаются от таковых этих подвидов из Сибири и северо-восточного Китая, что позволяет отнести С. I. зиг^апэ к группе "малоэффективных" переносчиков, а Р. 1.1иси1еп1а к группе "неэффективных".

5. На способность к блокообразованию влияют особенности переваривания крови у зараженных блох, длительность сохранения в преджелудке и желудке белковых преципитатов. Отмечена выраженная гетерогенность у популяций блох по количественной- способности поглощения эритроцитов при питании на животных, чем, по-видимому, в значительной степени объясня- -ются различия в способности к формированию блока и.к передаче возбудителя чумы на популяционном уровне у С. I. зш^апэ и Р 1.1иси1еп1а.

6. Различия С. I. Бш^апэ и Р-. 1. 1иси1еп1а в трансмиссивном механизме передачи возбудителя чумы определяются особенностями продолжительности жизни, скоростью роста популяции и способностью к блокообразованию, что лежит в основе их разной роли в эпизоотологии чумы в Монголии.

В условиях Монголии С. V зигщапБ имеет определенное значение в р .1Кновении локальных эфемерных эпизоотий; роль этого эктопаразита ¡яется ограниченной в формировании стойких природных очагов суслико-ого типа.

8. Впервые установлена высокая естественная чувствительность С. I. зи^апэ и Р. 1. 1иси1епЦ из природных очагов чумы к синтетическим пирет-роидам (данитол -10%, купекс - 0,5%) и к акарицидам (банкол - 50%, санмайт - 20%), что позволяет рекомендовать эти препараты для апробации в производственных опытах в природных, очагах чумы Монголии.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Цэрэнноров Д., Баваасан А., Бямба П. Видовой состав блох грызунов и зайцеобразных восточной части Монгольского Алтая, - Ставрополь, 1996. -Деп. ВИНИТИ. - № 3344-В96. - 19с.

2. Чумакова И.В., Цэрэнноров Д. Механизм авторегуляции численности популяций блох //Матер, науч.- практ. конфер., поев. 100-летию образования противочумной службы России. - Саратов, 1997. - Т. 1. - С. 161 -162.

3. Цэрэнноров Д., Чумакова И.В. Сравнительная характеристика средней продолжительности жизни у блох // Матер, науч.- производств, конфер., поев, юбилею противочумной службы в Дагестане. - Махачкала, 1998. - С. 124125.

4. Брюханова Г.Д., Щедрин В.И., Чумакова И.В., Грижебовский Г.М., Цэрэнноров Д. и др. Влияние условий заражения на продолжительность жизни блох и освобождение их от возбудителя чумы // Матер, второй международной конфер. "Идеи Пастера в борьбе с инфекциями". - Санкт-Петербург, 1998.-С. 154.

5. Чумакова И.В., Цэрэнноров Д., Надеина В.П. Выживаемость блох - переносчиков чумы при кормлении их хлорофиллом // Матер, юбилейной науч. конфер., поев. 70-летию НИИ микробиологии МО РФ. - Киров, 1998. -С.405.

6. Цэрэнноров Д., Марчукова Л.Н. Питание и репродуктивная активность как основные факторы, определяющие продолжительность жизни у блох грызунов // Матер, науч. конфер. "Университетская наука - региону". - Ставрополь, 1998. -Вып.З.-С. 136 - 138.

7. Чумакова И.В., Ермолова Н.В., Цэрэнноров Д., Малахов О.Ф. Изучение инсектицидной и ларвицидной активности синтетических препаратов в отношении блох грызунов // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. — 1999. -№ 2.-С. 101-102.

з« » Н2_поди. « ЫЧ.М 07.

Ротапринт ВНИИОК, Ставрополь, пер.ЗоотехлнчесяиЯ, 15

Актуальность проблемы

К настоящему времени на территории Монгольской Республики обнаружено 12 природных очагов чумы, в которых носителями являются сурки, суслики, пищухи, полевки и песчанки. Расположенные на склонах горных массивов Монгольского и Гобийского Алтая, Хангая, Хэнтея и в пределах равнинных среднегорных степей на востоке Республики, они не подвергаются значительному антропогенному воздействию и отличаются особой активностью. Ежегодно протекающие эпизоотии чумы в популяциях диких грызунов на значительной по площади энзоотичной территории создают постоянную угрозу эпидемических осложнений.

Изучение природной очаговости чумы в Монголии начато с 1931 г. Еще до недавних пор, в соответствии с практическими требованиями эпи-днадзора в природных очагах, основной направленностью исследований было выявление эпизоотий и предупреждение эпидемических проявлений чумы. В большинстве экспедиций специалисты по паразитологии отсутствовали. По этой причине изучению переносчиков возбудителя чумы посвящено относительно немного работ, главным образом, советских специалистов, занимавшихся противоэпидемической работой в очагах чумы Монголии (Борзенков, 1944; Кучерук, Дунаева, 1948; Кучерук, 1950; Тарасов, Тарасова, 1950; Емельянова, Жовтый, 1957; Шкилев и др., 1958; Васильев, 1958, 1966; Тарасов, Петухов, 1960; Ващенок, 1962; Летов и др, 1963; Скалон, 1966; Лабунец, 1969; Очиров и др., 1978; Киефер и др., 1978; Баваасан, 1974, 1978; Цэвэлмаа и др., 1977, 1978; Довчин, Цэвэлмаа, 1978; Циприх и др., 1979). Основным содержанием достаточно разрозненных публикаций, а также отчетов, являются материалы, в которых освещается видовой состав блох, их распространение, приуроченность к хозяевам, вовлечение в эпизоотии и роль в возникновении вспышек чумы. Значение массовых видов блох в эпизоотологии чумы непосредственно на террито

- 6 рии Монголии до настоящего времени остается слабо изученным и в большинстве своем представлено информацией, полученной на основании исследований эктопаразитов, распространенных на сопредельных территориях Сибири и Дальнего Востока (Емельянова, Жовтый, 1957; Жовтый, Емельянова, 1959 и др.). К числу таких блох относятся и блохи С. 1;. вшщапз, Р. 1. 1иси1еЩ;а, считающиеся переносчиками чумы в природных очагах Монголии, Сибири и северо-востока Китая.

Анализ работ названных исследователей показывает, что еще слабо изученными у этих подвидов остаются их жизненные схемы, практически не изучены факторы, определяющие регуляцию плотности популяций и динамику численности, способность к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы, естественная чувствительность к инсектицидам, используемым в профилактике чумы. Актуальность изучения этих вопросов определяется необходимостью оценки роли этих блох в возникновении и течении эпизоотий чумы и в поддержании непрерывности течения эпизоотического процесса в поселениях диких грызунов на значительной по площади энзоотичной территории в Монголии, а также разработки научно обоснованных методов регуляции их численности.

Цель работы

Изучение роли блох С. I. БШ^апв и Б. 1. 1иси1еп1а в эпизоотологии и природной очаговости чумы в условиях Монголии.

Задачи исследования:

1. Проанализировать архивные и литературные данные в отношении роли блох С. X. Бш^апз и Б. 1. 1иси1еп1а в эпизоотологии чумы в природных очагах Монголии.

2. Изучить их жизненные схемы и факторы, регулирующие устойчивость популяций в связи с ролью названных подвидов в эпизоотологии чумы.

- 7

3. Исследовать в экспериментальных условиях особенности питания и пищеварения у незараженных и инфицированных чумным микробом блох в связи с их способностью формировать блок преджелудка.

4. Изучить способность к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы популяций С. 1:. Бш^апз и Б. 1. 1иси1еп1а в целях оценки их роли в эпизоотологии и природной очаговости чумы.

5. Определить естественную чувствительность С. 1:. вш^апв и Р. 1. 1иси1еп1а к некоторым инсектицидам нового поколения и оценить возможность их использования для проведения профилактических мероприятий в природных очагах чумы.

Научная новизна

Впервые проведено сравнительное изучение специфичности жизненной схемы эктопаразитов - представителей двух родов блох Монголии и внутренних факторов регуляции численности популяций С. 1;. зш^апБ и Б. 1.1иси1еп1а (рождаемость, смертность, конкуренция).

Установлено их значение в поддержании стабильности плотности популяций и в динамике фазовой внутриструктурной организации популяций во времени для оценки эпизоотологической значимости.

Впервые изучены особенности пищеварения, способность к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы и дана оценка роли местных популяций С. I. Бш^апз и Б. 1. 1иси1еп1а в энзоотии чумы в природных очагах Монголии.

Установлена естественная чувствительность названных эктопаразитов к инсектицидам нового поколения, рекомендуемым для борьбы с насекомыми.

Практическая значимость

Оптимизированы профилактические противочумные мероприятия с учетом особенностей жизненных схем блох С. I. Биг^апз и Р. 1. 1иси1еп1а. При этом обоснована возможность использования: а) показателей ста

- 8 бильности плотности популяций в оценке роли изученных блох в трансмиссивном механизме передачи чумного микроба; б) показателей естественной смертности блох на преимагинальных стадиях для разработки рекомендаций по прогнозу плотности и численности популяций блох для совершенствования тактики эпизоотологического обследования. Рекомендованы для проведения производственных опытов по полевой дезинсекции коммерческие инсектициды (данитол-10%, купекс-0,5%) и акари-циды (банкол-50%, санмайт-20%).

По материалам диссертационной работы разработаны и внедрены:

- "Инструкция по изучению взаимоотношений чумного микроба с организмом блохи" (Ставрополь, 1997), утвержденная Первым заместителем Министра здравоохранения Российской Федерации 15 августа 1997г.

- "Методические рекомендации по изучению популяционной экологии блох в лабораторных условиях" (Ставрополь, 1997; Улан-Батор, 1997), утвержденные директором СтавНИПЧИ 29 мая 1997г. и директором Центра по борьбе и изучению природно-очаговых инфекций Минздрава Монголии 15 июля 1997 г.

- "Методические рекомендации по составлению прогнозов плотности и численности популяций блох диких грызунов" (Ставрополь, 1999), утвержденные директором СтавНИПЧИ 29 июня 1999 г.

Положения, выносимые на защиту

1. Особенности жизненных схем блох С. Ь. зип^апв и Б. 1. 1иси1еп1а перспективны для использования в организации и проведении эпиднадзо-ра в природных очагах чумы Монголии.

2. Блохи С. 1:. Бш^апз и Б. 1. 1иси1егИ:а играют определенную роль в трансмиссивной передаче возбудителя чумы.

3. Инсектициды нового поколения перспективны для борьбы с блохами в природных очагах чумы Монголии.

- 9

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на: международном симпозиуме "Систематика, зоогеография и эпизоотологическое значение блох" (Ставрополь, 1994); научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1998); научно-производственной конференции, посвященной юбилею противочумной службы в Дагестане (Махачкала, 1998); второй международной конференции, посвященной 75-летию института Пастера "Идеи Пастера в борьбе с инфекциями" (Санкт - Петербург, 1998); юбилейной научной конференции, посвященной 70-летию НИИ микробиологии МО РФ (Киров, 1998); научной конференции "Университетская наука - региону" (Ставрополь, 1998).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 144 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, 5 глав собственных исследований, заключения и выводов, иллюстрирована 32 рисунками и 31 таблицей. Библиография представлена 167 литературными источниками.

- 124 -ВЫВОДЫ

1. Блохи С. I. вш^апБ и Б. 1. 1иси1еЩа обнаруживаются зараженными возбудителем чумы в природных очагах Монголии горно-степного и пустынного типов. С. I. вш^аш является доминирующим эктопаразитом у длиннохвостого, даурского, краснощекого и алашанского сусликов. Блохи И. 1. 1иси1еЩа паразитируют на длиннохвостом и даурском сусликах и занимают на этих грызунах второе место по численности.

2. Для С. 1.8ш^ап8 и Р. 1.1иси1еп1а индексы обилия на зверьках и в их микробиотопах составляют, соответственно, 2,6-9,8 и 0,7-3,1; характерна стабильность в сезонном и многолетнем аспектах. В связи с низкой плотностью сусликов (преимущественно от 0,5 до 5,0 зверьков на 1 га) и их очаговым типом поселений отмечается невысокий запас этих блох на единицу площади территории.

3. Эпизоотические проявления чумы на сусликах коррелируют с основными чертами жизненных схем блох С. I. зш^апБ и Р. 1.1иси1еп1а:

- генеративная активность названных подвидов ограничивается периодом активности грызунов, за время, которого успевает завершить полное развитие только одна генерация;

- с сентября по март популяции обоих подвидов находятся в состоянии облигатной диапаузы.

4. Показатели способности к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы у популяций С. I. 8ш^ап5 и Р. 1. 1иси1еп1а из Монголии, по нашим данным, отличаются от таковых этих подвидов из Сибири и северо-восточного Китая. Это позволяет отнести С. ^ Бш^апз к группе "малоэффективных" переносчиков, а Р. 1. 1иси1еп1а к группе "неэффективных" .

5. На способность к блокообразованию влияют особенности переваривания крови зараженных блох, длительность сохранения в предже

- 125 дудке и желудке белковых преципитатов. Отмечена выраженная гетерогенность у популяций блох по количественной способности поглощения эритроцитов при питании на животных, чем, по-видимому, в значительной степени объясняются различия в показателях формирования блока и передачи возбудителя чумы на популяционном уровне у С. 1:. зиг^апв и Р. 1.1иси1еЩа.

6. Различия СЛ.Бип^апв и БЛ. 1иси1еп1а в трансмиссивном механизме передачи возбудителя определяются особенностями продолжительности жизни, скоростью роста популяции и способностью к блокообразова-нию, что лежит в основе их разной роли в эпизоотологии чумы в Монголии.

7. В условиях Монголии С. I. БШ^апБ имеет определенное значение в возникновении локальных эфемерных эпизоотий; роль этого эктопаразита является ограниченной в формировании стойких природных очагов сусликового типа.

8. Впервые установлена высокая естественная чувствительность С. 1:. БШ^апБ и Р. 1. 1иси1еп1а из природных очагов чумы к синтетическим пи-ретроидам (данитол - 10,0%, купекс - 0,5%) и к акарицидам (банкол -50,0%, санмайт - 20,0%), что позволяет рекомендовать эти препараты для апробации в производственных опытах для полевой дезинсекции в природных очагах чумы Монголии.

- 126

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение экологии массовых блох грызунов является основой в решении прикладных вопросов эпизоотологии чумы в Монголии. Важность этого определяется активностью природных очагов, имеющимися сведениями об участии в течении эпизоотий более 20 видов блох и слабой изученностью экологии блох, паразитирующих на основных носителях чумы. Это в значительной мере затрудняет оценку их роли в эпизоотологии чумы. Причины создавшегося положения становятся достаточно ясными при ретроспективном взгляде на процесс познания фауны блох.

Первые сведения о блохах в Монголии относятся к 1929 г. из материалов иностранного географического общества о сборах, безотносительно к проблеме чумы (Jordan, 1929). Направленное же изучение блох грызунов началось в 1961 г., но, практически, до 1970 г. оно проводилось разрозненно специалистами сезонных противоэпидемических экспедиций в местах возникновения вспышек и обнаружения эпизоотий. В соответствии с этим, изучение блох ограничивалось определением индексов их обилия в микробиотопах, причастности к распространению возбудителя чумы и сборами для последующей камеральной обработки, определения видовой принадлежности и географического распространения. За указанный период было выявлено 95 видов блох, паразитирующих на грызунах и зайцеобразных в Монголии.

Процесс изучения фауны блох значительно ускорился с подготовкой и переходом в противочумную службу отечественных специалистов -паразитологов. Увеличился объем исследований, расширился во времени и в пространстве. За последние два десятилетия список видов и подвидов блох грызунов, зайцеобразных и птиц увеличился до 200. Пополнились сведения о географическом распространении, приуроченно

-116 сти и специфичности по отношению к прокормителям, определился удельный вес отдельных эктопаразитов в таксоценозах. Но, по-прежнему, остаются слабым местом в изучении популяций блох вопросы их экологии и фенологии. К числу таких блох относятся, в частности, С. 1;. Бшт^апз и Р. 1. 1иси1еп1а, являющиеся доминирующими эктопаразитами в обширных поселениях сусликов в пределах огромной энзоотич-ной территории и известные на сопредельных территориях Китая и России как переносчики в очагах чумы сусликового типа.

К настоящему времени энзоотичные по чуме районы Монголии обнаружены в трех ландшафтных зонах (лесостепном горном, степном и пустынном), в пределах которых выявлены 12 так называемых "региональных" природных очагов. В четырех из них установлено широкое распространение С. ^ Бш^апэ и Р. 1.1иси1еЩа.

Обзор архивных материалов экспедиций и немногочисленных публикаций позволяет считать еще неполной изученность фауны блох, особенно в пустынных районах на юге-востоке и в горных районах на юго-западе Монголии. Об этом свидетельствуют факты выявления новых видов и подвидов блох, которые ранее не обнаруживались, и даже находки новых для науки видов (Киефер и др., 1979; Цэвэлмаа и др., 1978; Гончаров и др., 1989 и др). Постепенно выявляется ряд общих закономерностей у блох в географическом распространении, экологической зависимости, приуроченности к хозяевам и распределении по биотопам.

Характерной чертой при этом является большое обилие видов, обнаруживаемых в таксоценозах блох грызунов, являющихся носителями чумы. Но при этом преимущественная доля по численности неизменно приходится на специфические для прокормителя виды. Как правило, доминирующими в таксоценозах являются один-два и реже - три представителя из числа специфических видов. У сурка 97,6%-98,1% прихо

- 117 дится на О. silantiewi, хотя при этом на зверьках и в их гнездах встречается более 30 других видов блох. Независимо от ландшафтных условий и их поясности, индексы обилия таких видов составляют десятые и тысячные доли процента (от 0,003% до 0,4%). По существу, для О. silantiewi в биотопах сурков нет других конкурирующих с ней видов.

Свыше 50 видов обнаруживается в таксоценозах блох длиннохвостого суслика. В пределах Хэнтейского, Хангайского хребтов и юго-восточной части Монгольского Алтая доминирующим видом является С. t. sungaris. Но его доля в общих сборах не превышает 45,1-54,4%. В отличие от сурка, в таксоценозах блох длиннохвостого и даурского сусликов значительную долю по численности составляют еще несколько видов. На востоке Республики в степной зоне вторым по численности является подвид F. 1. luculenta (до 20,0%), а на территории Монгольского Алтая доля этого подвида составляет всего 3,85%. Вторым по удельному весу является здесь О. alaskensis.

Более 30 видов блох обнаруживается на монгольской и даурской пищухах. Доминирующими в пределах Монгольского Алтая являются специфические виды A. runatus (от 22,6% до 29,0%), С. hirticrus (от 16,1% до 41,6%о). А на Хангае, кроме этих двух видов, 22,5% приходится на Р. scalonae. Но в таксоценозах блох пищух от 7,0% до 15,4% приходится на F. hetera, до 4,0% - на N. mana и до 11,0% -на Р. dashidorzhii.

В сравнении с упомянутыми видами грызунов несколько менее разнообразен видовой состав блох на полевке Брандта, ареал которой не выходит за пределы степной зоны (около 30 видов). Специфическими видами для полевок являются N. mana, F. hetera, A. primaris и F. luculenta. Эти виды и составляют основной удельный вес на зверьках и в гнездах полевки Брандта, но в зависимости от ландшафтно-климатических условий процентное соотношение их меняется. Так, на востоке Монголии в условиях более теплого и сухого климата на полев

- 118 ках паразитирует F. 1. luculenta, а на Хангае и на Монгольском Алтае, особенно в северных районах, его нишу занимает другой представитель этого рода F. hetera (до 13,4%), известный как активный переносчик возбудителя чумы в Сибири. В условиях Хангая и Монгольского Алтая основная доля в общих сборах приходится на A. primaris primaris (38,1%), а на Хангае - на A. primaris mitis (45,2%).

Сухой резко континентальный климат, относительно низкие температуры воздуха ( с апреля по сентябрь от 1°С до 20°С и с октября по март от -0,8°С до -35°С) накладывают своеобразный отпечаток на распределение блох по микробиотопам. Во все сезоны года, независимо от видовой принадлежности и степени специфичности, характерны низкие индексы обилия на зверьках и единичные находки во входах нор.

Характерной особенностью также является стабильность плотности блох на зверьках и в их гнездах в сезонном и многолетнем аспектах. На сурке индексы обилия колеблются в среднем от 1,2 до 4,0, на длиннохвостом суслике - от 1,2 до 7,7, на пищухе - от 1,0 до 4,8. Еще ниже индексы обилия на полевке Брандта.

Общей закономерностью является незначительное нарастание индексов обилия практически у всех этих видов грызунов к осени в конце периода генеративной активности, когда физиологическая активность блох резко снижается. Второе повышение плотности приходится на весну и совпадает с нарастанием генеративной активности зверьков.

К настоящему времени в естественных условиях зараженными возбудителем чумы обнаружены 24 вида и подвида блох (13,3% от известного количества). Практически все эти блохи были собраны с восьми видов грызунов (монгольский и алтайский сурки, длиннохвостый и даурский суслики, монгольская и даурская пищухи, полевка Брандта и плоскочерепная полевка). Способность их к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы ранее не изучались, и роль их в энзоотии чумы в Монго

- 119 лии оценивалась на основе данных, полученных в отношении некоторых эктопаразитов, распространенных на сопредельных с Монголией энзо-отичных районах Сибири и Дальнего Востока России и северозападного Китая. К таким блохам относятся С. I. ви^аив и Р. 1. 1иси1еп1а, и их эпизоотологическая значимость и роль в энзоотии чумы в условиях Монголии практически не были известны.

Анализ публикаций зарубежных и отечественных авторов, посвященных изучению экологии этих блох, показывает, что особенно слабо изученными являются внутренние факторы, определяющие регуляцию численности этих насекомых в естественных условиях и могущие иметь роль в их эпизоотологической значимости.

Нами проведено в сравнительном аспекте изучение у С. X. sungaris и Р. 1. 1иси1еп1а внутренних факторов регуляции (рождаемость, смертность, конкуренция) и их способности к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы.

На основе общепринятых в биологии демографических методов установлена средняя продолжительность жизни имаго блох в популяциях, изучены потенциальная способность самцов и самок в размножении, возрастная и максимальная рождаемость. Показано, что общей закономерностью для блох является резкое сокращение продолжительности жизни имаго, участвующих в размножении. В соответствии с этим эти два названных подвида блох отнесены к весенне-летнему экологическому типу, для которого свойственна только одна генерация, а плотность имаго не бывает высокой. Популяции во все сезоны года представлены, преимущественно, преимагинальными фазами.

Нами установлено также, что внутривидовая конкуренция у блох и высокая смертность в преимагинальных фазах развития, особенно на уровне личинок, резко ограничивают экологическую рождаемость. Естественная смертность в преимагинальных фазах является видовым при

- 120 знаком, что позволяет использовать этот показатель для составления краткосрочных прогнозов плотности очередных генераций.

Установлено, что скорость размножения у С. X. Бш^апБ (Яо^ 10,43) сравнительно ниже, чем у таких подвидов рода СкеПорИПш как С. 1;. с15саиса81си8 (45,0) и С. 1;. ssp.ii. (33,0). В свою очередь, она ниже, чем у Б. 1. 1иси1еп1а (21,36). Все это в конечном итоге определяет стабильные своеобразные показатели плотности имаго в популяциях.

Изучение репродуктивной способности С. 1. вш^апз и Р. 1. 1иси1еп1а показало, что хотя эти подвиды способны размножаться при питании на несвойственных им видах животных, продолжительность их жизни резко снижается. Снижается также их репродуктивная способность, что, на наш взгляд, является одним из факторов, ограничивающих доминирование этих подвидов на несвойственных для них видах грызунов.

Нами установлено, что только блохи С. 1;. ви^аив обладают способностью к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы при заражении их вирулентными штаммами. Такими свойствами блохи Р. 1. 1иси1еп1а не обладают. Полученные нами результаты совпадают с данными других авторов, изучавших этот процесс у популяций С. I. вш^апз из сопредельных с Монголией территорий России и Китая. Особенностью для популяции С. ^ вш^апв из Хэнтейского природного очага является относительно более низкий процент блокирующихся блох при содержании их в оптимальных условиях.

Известно, что из числа многочисленных факторов, определяющих частоту образования блока у блох, наиболее важными являются температурный режим и питание. Установлено, в частности, что активность размножения чумного микроба и образование "микробной пробки" (блока) в преджелудке зависят от видовых особенностей крови и количества эритроцитов, поступающих в кишечную трубку блох при крово-сосании. Показано, что даже у активных переносчиков блокообразова

- 121 ние не происходит при подкормке блох кровью, в которой количество эритроцитов не превышает 2,5 млн. в 1 мм3, и что блохи, не обладающие способностью к передаче возбудителя чумы, не преодолевают этот порог при питании на зверьках.

Установлено, что С. I. Бш^апБ и Р. 1. 1иси1еп1а различаются по количеству поглощаемых эритроцитов при кровососании. По средним данным, у Р. 1. 1иси1егЦа, не способных к блокообразованию и к передаче возбудителя чумы, этот показатель не превышает 2,5 млн. и составляет в среднем 2,2±0,05 млн. эритроцитов в 1 мм3 крови у самок и 1,8±0,05 млн. у самцов.

Нами проведено сравнительное изучение влияния фактора питания на блокообразование у С. зш^апз и Р. 1. 1иси1еЩа. Установлено, что заражение на агонирующих от чумы зверьках с выраженной бактериемией (100-120 м.т. в поле зрения капли крови) уже первые два часа вызывает гибель до 90,0% особей, что, на наш взгляд, объясняется воздействием токсина, накапливающегося в крови больных чумой животных. От количества микробных тел в крови зверьков зависят и заражаемость блох и динамика снижения доли зараженных особей при последующих подкормках, что является определяющим в проявлении феномена бло-кообразования.

Нами не обнаружено принципиальных различий в переваривании крови у С. I. Бш^апз и Р. 1.1иси1егЦа при гистологическом исследовании. Вместе с этим, у С. I. Биг^апэ установлена выраженная гетерогенность по количественной способности поглощения эритроцитов при питании на животных, чем, по-видимому, в значительной степени объясняются различия в показателях формирования блока и передачи возбудителя чумы на популяционном уровне.

Основываясь на общепринятом подходе оценки активности блох в передаче возбудителя чумы по частоте блокообразования и их числен

- 122 ности в природе, мы приходим к выводу о том, что блохи С. I. БШ^апз относятся к слабоэффективным переносчикам в природных очагах в условиях Монголии. Это положение подтверждается и другими косвенными данными.

Сравнительно низкий процент обнаружения зараженных сусликов в их сопряженных поселениях на одних и тех же территориях с сурками, пищухами и полевками при относительно высоких показателях количества исследуемых зверьков позволяет говорить лишь об их эпизоодиче-ском вовлечении в эпизоотии, и только в поселениях сурков, среди которых циркулируют штаммы У.ревйз рез^Б, одинаково вирулентные для сурков и сусликов.

Наше мнение о редком вовлечении сусликов в эпизоотии подтверждается также результатами эпизоотологического обследования, проведенного в очаге "Тамир" на северо- востоке Хангайского хребта с 1961 г. по 1992 г. Здесь за этот период протекали эпизоотии среди сурков с вовлечением в них длиннохвостых сусликов, обитающих в совмещенных поселениях, и было выделено 47,2% штаммов возбудителя чумы от сурков, от длиннохвостых сусликов -27,0% и от блох без определения - 13,9%. Все эти данные свидетельствуют о вовлечении сусликов в эпизоотии чумы среди сурков и пищух, о возникновении в их поселениях локальных эпизоотий и о второстепенной роли в энзоотии чумы С. I. зш^апБ, доминирующих в таксоценозах блох сусликов. В то же время роль этой блохи в передаче возбудителя чумы среди сусликов несомненна. Не исключена и ее возможная роль в эпидемических осложнениях. Эпизоотологическое значение Б. 1.1иси1еп1а, на наш взгляд, нуждается в дальнейшем изучении с проведением наблюдений в отношении разных популяций этой блохи на территории природных очагов чумы Монголии. В соответствии с изложенным в целях совершенствования профилактических мероприятий на основе полевой дезинсекции нами прове

- 123 дено изучение естественной чувствительности С. ^ вш^апв и Б. 1. 1иси-1еп1а к некоторым инсектицидам и акарицидам нового поколения. Некоторые коммерческие препараты (данитол-10,0%, купекс-0,5%, банкол-50,0%, санмайт-20,0%) рекомендуются нами для полевых испытаний при последующем возможном внедрении внедрении в практику противочумных мероприятий.