Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Возрастные особенности микроморфологии блуждающего нерва крупного рогатого скота

РГБ ОД 2 7 ОКТ 1998

На правах рукописи

САЛИМОВА НАДЕЖДА ПЕТРОВНА

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МИКРОМОРФОЛОГИИ БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соисканйе ученой степени кандидата ветеринарных наук

Работа выполнена на кафедре анатомии Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии и кафедре анатомии Казанской государственной академии ветеринарной медицины им.Н.Э.Баумана

Научный руководитель

- доктор ветеринарных наук, профессор, академик АВН Рузалин Хасанович Шакиров

Официальные оппоненты:

1. доктор ветеринарных наук, профессор Ежкова Маргарита Степановна

2. доктор медицинских наук, профессор Челышев Юрий Александрович

Ведущая организация - Мордовский государственный

университет им. Н.П.Огарева

.± Защита диссертации состоится " "__^{__199 $ г.

^ " часов на заседании специализированного Совета Д-120.22.01

при Казанской академии ветеринарной медицины им.Н.Э.Баумана (420074, г.Казань-74, Сибирский тракт, 35)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии

У У

Автореферат разослан " " ___ 1998 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат ветеринарных наук, доцент

В.Е.Чеботарев

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Одной из главных целей экономического и социального развития сельского хозяйства является наиболее полное удовлетворение потребностей населения в продуктах животноводства отечественного производства. В связи с этим Постановлением Правительства Российской Федерации от 23 февраля 1994 года определен курс на повсеместный переход к интенсивным методам ведения животноводства, особенно скотоводства, при разных формах организации производства, что естественно невозможно без всестороннего и глубокого изучения биологии животных, а именно морфологического строения нервной системы, где важная роль отводится блуждающему нерву. Следовательно, изучение закономерностей морфологического созревания нервной ткани в постнатальный период развития организма является одной из важных проблем современной нейроморфологии. Морфологический аспект изучаемых вопросов может служить основой для понимания физиологического значения как нерва в целом, так и функциональных особенностей различных видов составляющих его нервных волокон.

Блуждающий нерв привлекает внимание исследователей своей сложной и оригинальной морфологией, функцией, характером строения и топографии (Л.Э.Лангенбахер, 1877; J.O.Foley, du Fr. Bois, 1940; J.O.Foley, 1943; Р.М.Петрова, 1960, 1961, 1963; Р.Х. Шакиров, 1967а, б, 1968, 1971, 1976, 1983, 1991; Р.А.Аскеров, 1971, 1973; Н.А.Жеребцов, Г.К.Жеребцова, 1976; K.Kennichi, H.Hideaki, K.Noriyuki, 1988; Д.П.Билибин и др., 1990; О.Е.Осадчий и др., 1993; Т.Е. Benson, H.F.Voigt, 1995; В.В.Фанарджан, 1995; Э.Т. Запрянова, Д.Д.Делева, 1998). Однако основная масса исследований касается лишь человека, лабораторных и некоторых домашних животных (Н.М. Жук, 1937; М.Ф. Уразова, 1957; О.М. Юркова, 1967; Р.И.Зеленков,

1969; В.В. Иванов, 1971; В.М.Никулин, 1975, 1985; Н.Г.Симанова, 1992, 1993; ОЖСоШвд, 1994; В.А.Багаев, Ф.Н.Макаров, 1997). В немногочисленных сведениях по морфологии блуждающего нерва крупного рогатого скота (О.П. Стулова, 1964; Р.Х.Шакиров, 1967а, б, 1971, 1979, 1992; Н.А.Федосеев, О.П.Стулова и др., 1973; Н.А.Федосеев, 1983, 1984; Н.П. Перфильева, 199В) отсутствуют комплексные данные о возрастных особенностях названного нерва, что послужило нам основанием для проведения настоящих исследований.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение возрастных особенностей микроморфологии блуждающего нерва у крупного рогатого скота включительно от новорожденных телят до животных трехлетнего возраста. В связи с этим перед нами были поставлены задачи изучить:

1. Возрастные особенности миелоархитектоники блуждающего нерва.

2. Возрастные особенности цитоархитектоники проксимального (яремного) и ди стального (сетевидного сплетения) ганглиев блуждающего нерва.

1.3. Научная новизна работы. Впервые исследовали возрастные особенности микроморфологии блуждающего нерва крупного рогатого скота на всем протяжении от проксимального узла до пищеводных стволов в постнатальном периоде. Впервые получены данные о возрастных особенностях пучкового строения и видового состава нервных волокон, их относительном и абсолютном количестве. Впервые изложены материалы о результатах измерений диаметра нерва и нервных волокон, толщины мякотной оболочки, подсчета нервных пучков, а также освещены сведения о морфогенезе (проксимального и дистального) ганглиев блуждающего нерва.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Специфичность строения площади поперечного сечения нерва, количества пучков и нервных волокон в вагусе в возрастном аспекте и по ходу нерва в каудальном направлении.

2. Морфологические критерии видового состава на всем протяжении нерва и морфогенеза нейроцитов ганглиев в разные возрастные периоды.

3. Асимметрия микроморфологии нерва и асинхронность созревания нейроцитов ганглиев как левого, так и правого блуждающего нервов.

1.4. Научно-практическая значимость работы. Полученные данные значительно расширяют сведения о процессе миелшшзащш нервов, абсолютном и относительном количестве различных видов нервных волокон, входящих в состав блуждающего нерва, а также постнатальном развитии нейроцитов проксимального и дистального ганглиев. Анализ данных в возрастном аспекте отражает единство структуры и функции изучаемого субстрата. Ряд положений являются фундаментальными и рекомендуется их использовать в учебном процессе в качестве эталона морфологической нормы при изучении анатомии сельскохозяйственных животных, возрастной физиологии, топографической хирургии, патологической морфологии, а также в производстве при решении вопросов, связанных с диагностикой, разработкой приемов эффективной терапии и профилактики заболеваний крупного рогатого скота. Зная закономерности морфологического преобразования нервной системы в организме, легче разрабатывать и осуществлять контроль за оптимальными условиями технологических процессов содержания животных и их кормления. Наконец, полученный материал можно использовать при написании учебных пособий, справочных руководств по вопросам возрастной и видовой морфологии сельскохозяйственных животных.

1.5. Реализация результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 7 научных работах. Материалы исследований используются в проведении курсов "Анатомия домашних животных", "Цитология, эмбриология и гистология животных", при написании методических разработок, при проведении научно-исследовательской работы в Белоцерковском сельскохозяйственном институте, в Витебской академии ветеринарной медицины, в Омском государственном аграрном университете, в Мордовском государственном университете им. Н.П.Огарева, в Ставропольской государственной сельскохозяйственной академии, в Казанской государственной академии ветеринарной медицины им.Н.Э.Баумана, в Харьковском зооветинституте, в Оренбургском государственном аграрном университете.

1.6. Апробация работы. Результаты проводимых исследований с 1986 по 1989 годы в виде отчетов регулярно докладывались и обсуждались на кафедре анатомии сельскохозяйственных животных при Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. Кроме того, в 1987, 1988, 1989, 1992, 1994, ¡996, 1998 годах доложены на внутривузовских научно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава, молодых ученых и аспирантов Ульяновской академии; в 1987 году - на Всесоюзной научной конференции морфологов ветеринарных и сельскохозяйственных вузов (г.Ульяновск), в 1992 году - на 3-ей межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 60-летию образования Кыргызского сельскохозяйственного института (г.Бишкек), в 1998 году - на кафедре анатомии Казанской государственной академии ветеринарной медицины.

1.7. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований,

обсуждения результатов исследований, выводов, сведений о практических предложениях, списка литературы и приложения. Объем диссертации составляет 186 страниц машинописного текста. Диссертация содержит 6 таблиц, 55 рисунков. Список литературы включает 366 источников, в том числе 87 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследования служил помесный голштини-зированный крупный рогатый скот в количестве двадцати пяти голов, принадлежащий учебно-опытному хозяйству Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. Сформировали пять групп по пять голов, включая новорожденных, месячных, двухмесячных, двенадцатимесячных и трехлетних животных. При комплектовании возрастных групп учитывали биологические особенности развития организма крупного рогатого скота, его пищеварительной системы, основываясь на данные К.Б. Свечина (1967), Л.П. Тельцова и др. (1987, 1993) о перио-дизашш развития организма сельскохозяйственных животных в постнатальный период. Для морфологического изучения от указанных животных были взяты участки левого и правового блуждающего нерва, его ветвей и узлов: проксимальный и дистальный ганглии, участки нерва каудальнее проксимального и дисталыюго узлов, проксимальнее и дис-тальнее отхождения возвратного гортанного нерва, про-ксимальнее разветвления вагуса на дорсальную и вентральную ветви и сами ветви, дорсальный и вентральный пищеводные стволы, депрессорныа и возвратный гортанный нервы. После формалиновой фиксации, промывки и целлоидиновой проводки на санном микротоме готовили поперечные гистосрезы, которые окрашивали по ван Гизону. В полученных гистопрепаратах определяли: площадь поперечного сечения нерва, количество нервных пучков, общее количество нервных волокон, их ви-

довой состав, затем выводили абсолютное и относительное количество. Степень миелинизации нервных волокон определяли измерением диаметра мякотных волокон и толщины мякотной оболочки. Подсчет площади поперечного сечения нерва, общее количество нервных волокон и видового состава последних проводился с использованием исследовательских микроскопов и микрометрических приборов. Общее количество волокон и по типам определяли в 100-125 наиболее типичных окон сетки, в дальнейшем их абсолютное число вычислялось по формуле:

л"

где в - среднее количество волокон в окне, ¿> - площадь нервной ткани, 5 - площадь окна сетки. Содержание различных видов волокон выражалось в процентах к их общему количеству. Из проксимального и дистального узлов вагуса после формалиновой фиксации и промывки водой на замораживающем микротоме готовили срезы, которые окрашивали методом импрегнации солями азотнокислого серебра по прописи Бидьшовского-Грос*. Затем в пятидесяти нейронах каждого ганглия измерялся большой и малый диаметры и их ядра с использованием тех же измерительных приборов. В дальнейшем для вычисления объемных величин нейроцитов применяли формулу вращающегося эллипсоида (А.И.Кононский, 1976; С.ТаБса, 1976; М.В.Угловаи др., 1982):

1/ к г V = —ав,

6

где а - большой диаметр нейроцита, в - малый.

Ядерно-плазменное отношение определяли по формуле:

* При гистологической и гистохимической обработке материала руководствовались общедоступными изданиями по гистотехнике (М.Е.Меркулов, 1969; О.В.Волкова, Ю.К.Елецкий, 1971; А.И.Кононский, 1976).

Уг-Ук , где Ук - объем ядра, Уг - объем перикариона.

Результаты указанных измерений подвергали статистической обработке с применением соответствующих программ на микроЭВМ (Б.А.Доспехов, 1985; Б.А.Углов, 1986; Б.А.Углов и др., 1994).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ЗЛ. Возрастные изменения миелоархитектоники блуждающего нерва и его основных ветвей у крупного рогатого скота

Площадь поперечного сечения нерва, начиная с новорожденных телят, во всех исследуемых участках вагуса величина не постоянная. На участке каудальнее проксимального узла у новорожденных телят в левом вагусе она равна 131 тыс.мкм2, а в правом -138 тыс.мкм2, в месячном возрасте достигает соответственно 142:144 тыс.мкм2, к двухмесячному - 149:154 тыс.мкм2, двенадцатимесячному - 219:342 тыс.мкм2, у трехлетних животных -251:358 тыс.мкм2. Дистальнее отхождения возвратного гортанного нерва, площадь поперечного сечения вагуса у новорожденных составляет 61:84 тыс.мкм2, к двухмесячному возрасту -85:97 тыс.мкм2, у трехлетних животных она достигает 217: :215 • тыс.мкм2. Тенденция увеличения замечена и на других исследуемых участках как самого вагуса, так и его ветвей. В депрес-сорном и возвратном гортанном нервах у новорожденных телят площадь поперечного сечения составляет 6,4:3,4 тыс.мкм2 в первом и 25:17 тыс.мкм2 во втором, к трехлетнему возрасту соответственно увеличивается до 51:67 тыс.мкм2 и 61:76 тыс. мкм2. Противоположная зависимость площади поперечного сечения нерва выявлена по ходу блуждающего нерва в каудальном направлении. В данном случае во всех возрастных группах животных отмечается постепенное ее уменьшение. Так, в самом начале шейного отдела на участке каудальнее проксимального узла у ме-

сячных телят площадь поперечного сечения нерва равна 142:144 тыс.мкм1, в грудном отделе, на участке дистальнее разветвления вагуса на дорсальную и вентральную ветвь уменьшается до 65:79 тыс.мкм2, а в пищеводных стволах (дорсальном и вентральном) -до 57:44 тыс.мкм2. Вместе с этим на всех исследуемых участках правого, левого вагуса и его ветвях отмечаются неодинаковые показатели площади поперечного сечения нерва.

Колебания площади поперечного сечения нерва находятся в прямой зависимости с количеством составляющих его пучков. У новорожденных телят на участке каудальнее дистального узла в левом нерве насчитывается 62 пучка, а в правом 56; в месячном возрасте - 68:62; в двухмесячном - 78:70; 12-месячном - 80:73 и трехлетнем возрасте - 84:75 пучков. В ветвях вагуса депрессорного нерва новорожденного теленка обнаружено 1-2 пучка, а к трехлетнему возрасту - 16:11, в возвратном гортанном нерве соответственно 20:16 и 32:38 пучка. Увеличение количества пучков с возрастом наблюдается во всех исследуемых участках блуждающего нерва. Незначительно в сторону уменьшения, изменяется число пучков по ходу нерва в каудальном направлении в любом возрасте. При этом исчезают толстые пучки и появляются более тонкие. Сравнивая при этом левый и правый вагус и его ветви по количеству пучков, мье обнаружили в * левосторонних их больше, чем в правосторонних нервах.

Процесс развития нерва связан с увеличением количества нервных волокон в нем. На участке проксимальнее отхождения возвратного гортанного нерва у новорожденных телят количество нервных волокон достигает 274 : 208 тыс., у месячных -389: : 292 тыс., у двухмесячных - 568 : 405 тыс., у двенадцатимесячных - 743 : 485 тыс., а к трехлетнему возрасту животных - 792 : 500 тыс. Аналогичное увеличение количества волокон наблюдается и в других участках вагуса, включая шейный, грудной и брюшной отделы. Однако достоверное увеличение

количества нервных волокон продолжается, в основном, лишь до 12-месячного возраста. Далее увеличение хотя и имело место, но оно не достоверное. Вместе с увеличением общего количества нервных волокон вагуса изменяется и их видовой состав. Уменьшение абсолютного и относительного количества безмякотных волокон наблюдается на участках каудальнее проксимального и дистального узла только до двухмесячного возраста, а в последующие возрастные периоды оно увеличивается и абсолютно, и относительно. Так, у новорожденных телят на первом участке имеется 42:48 тыс. волокон, что составляет 9:14% от их общего количества, а на втором участке 20:29 тыс. - 5:10%, у месячных соответственно на первом участке 36:29 тыс. - 6:6%, на втором участке 19:24 тыс. -4:5%. В двухмесячном возрасте указанные показатели на первом участке равняются 24:18 тыс. - 3:3%, а на втором - 7,5:16 тыс. -1:3%. В годовалом возрасте число безмякотных нервных волокон на участке каудальнее проксимального узла возрастает до 79:44 тыс. - 7:6%, на участке каудальнее дистального узла - 70:70 тыс. -8:10%, а у трехлетнего животного на первом соответственно 98:79 тыс. - 8:8%, на втором - 81:75 тыс. - 8:10%. Начиная с участка вагуса проксималькее отхождения возвратного гортанного нерва и во всех последующих, а также ветвях блуждающего нерва абсолютное количество безмякотных волокон увеличивается, начиная с новорожденных животных. В отличие от безмякотных волокон абсолютное количество мякотных нервных волокон на всех участках и ветвях вагуса с возрастом постоянно увеличивается. Анализируя данные, полученные на участке прок-симальнее разветвления вагуса на дорсальную и вентральную ветвь, видно, что у новорожденных телят мякотных нервных волокон насчитывается 172:144 тыс., к месячному возрасту -276:201 тыс., двухмесячному - 407-270 тыс. В двух последующих возрастах соответственно 514:331 и 561:344 тысячи. Замечено

что в первые месяцы послеутробной жизни телят увеличение происходит более интенсивно, чем у взрослых животных. Идентичная картина наблюдается и в ветвях вагуса. В возвратном гортанном нерве у новорожденных телят количество мякотных волокон составляет 97%, а к двухмесячному возрасту - 98%.

С возрастом животных вместе с изменением общего количества мякотных волокон в вагусе, изменяется и их качественный состав, что можно связать с процессами миелини-зации. При рассмотрении данных с участка вагуса каудальнее проксимального узла, у новорожденных телят число тонких мякотных волокон составляет 56:57%. Диаметр большей части волокон не превышал 1,5-2,2 мкм с толщиной мякотной оболочки 0,50,7 мкм. Количество средних мякотных волокон - 35:23% с диаметром 3,3-4,1 мкм и оболочкой 0,7-1,0 мкм, а толстых - 9-20% с диаметром 6,1-6,5 мкм, оболочкой 1,8-2 мкм. С возрастом животных происходит увеличение абсолютного количества всех видов мякотных волокон, при уменьшении относительного числа тонких. У месячных телят их содержится 48:47%, у двухмесячных - 45:42%, у 12-месячных - 43:37%, а в трехлетнем возрасте -44:34%. Анализируя участки вагуса, расположенные каудальнее, мы обнаружили схожую картину роста рассматриваемых показателей. Исключение отмечается лишь в вентральных ветвях и вентральном стволе нерва, где общее количество средних и толстых мякотных волокон не только не превышает количество тонких, а даже несколько меньше. Диаметр мякотных волокон и толщина их оболочки с возрастом так же продолжает увеличиваться, хотя мякотные волокна с диаметром 16 мкм и толщиной оболочки 4-5 мкм не встречаются или встречаются единичные. Следует отметить, что в ветвях, отходящих от вагуса, средних и толстых волокон содержится относительно больше, по сравнению с самим блуждающим нервом. В аналогичной зависимости изменяется диаметр мякотных волокон

и толщина их оболочки. В показателях депрессорного нерва к двухмесячному возрасту замечено, что относительное количество тонких мякотных волокон и сумма средних вместе с толстыми составляет по 50%. В последующих возрастных группах содержание тонких уменьшается до 38%. Особый интерес представляет, на наш взгляд, возвратный гортанный нерв, где уже у новорожденных телят только число толстых мякотных волокон достигает 58:60%. К двенадцатимесячному возрасту при абсолютном увеличении всех видов мякотных волокон, происходит уменьшение относительного числа толстых при увеличении тонких и средних мякотных нервных волокон. Диаметр мякотных волокон и толщина мякотной оболочки в ветвях вагуса выше, чем в самом нерве. К трехлетнему возрасту в возвратном гортанном нерве встречаются волокна, имеющие диаметр 19 мкм и мякотную оболочку толщиной 6 мкм.

По ходу нерва в каудальном направлении выявлено увеличение безмякотных волокон и уменьшение мякотных. Среди последних основная масса состоит из тонких мякотных волокон, с наименьшим диаметром и мякотной оболочкой. Увеличение безмякотных и тонких мякотных волокон по мнению J.O.Foley at all (1940), J.O.Foley (1943), Р.Х.Шакирова (1971) происходит в виду соединения блуждающего нерва с симпатическим стволом, где эти виды волокон проникают из последнего в вагус. Уменьшение количества мякотных волокон в каудальном направлении можно объяснить еще и отделением ветвей в шейном, грудном отделах вагуса, которые содержат больший процент средних и толстых мякотных нервных волокон, что наблюдается fe депрессорном и возвратном гортанном нервах. А H.H.Hoffman, A.Kuntz (1957) уменьшение мякотных волокон по ходу нерва в каудальном направлении объясняют тем, что некоторые волокна теряют миелиновую оболочку.

Итак, с возрастом животных миелоархитектоника блуждающего нерва не остается постоянной: изменяется количество волокон, их видовой состав, диаметр волокон и толщина мякотной оболочки. По-видимому, это связано с созреванием незрелых нейроцитов как в ганглиях нерва, так и отдельных клеток, расположенных внутриствольно, которые встречаются на протяжении всего блуждающего нерва. Нельзя не учитывать и процессы миелинизации. В первые дни жизни телят идет миелинизация многих безмякотных волокон. В процессе дальнейшей миелинизации мякотных волокон тонкие волокна становятся средними, средние - толстыми, что мы наблюдали у исследованных животных, у которых с возрастом отмечается увеличение количества средних и толстых мякотных волокон.

Сравнение собственных данных с материалами И.В.Солдатова (1948), Р.М.Петровой (1963), В.В.Кругловой (1976), А.Х. Миндубаева (1967), Р.Х.Шакирова (1979), Р.Х.Шакирова, Ф.Г. Гирфановой (1991), Р.В.Белоусова, С.Б.Шишкина (1990), Н.Г.Симановой (1993), В.А.Багаева, Ф.Н.Макарова (1997) и других позволяет заключить, что блуждающий нерв у крупного рогатого скота, наряду с количественными и качественными видовыми особенностями, сохраняет общие основные черты внутриствольного строения, свойственные для других млекопитающих животных и птиц.

Различный видовой состав нервных волокон на всем протяжении вагуса, а также асимметричность миелоархитектоники лево- и правосторонних нервов зависит, по-видимому, от морфофункциональных особенностей иннервируемых органов.

3.2. О возрастных особенностях морфогенеза нейроцитов проксимального и дисталыюго ганглиев

Проксимальный узел у животных исследованных нами всех возрастных групп хорошо выражен, дистальный узел

невооруженным глазом незаметен, поэтому выявляли его микроскопически. Ориентиром нахождения указанного ганглия служила ветвь краниального гортанного нерва, отходящая от вагуса на уровне середины дистального ганглия. Нами установлено, что проксимальный и дистальный ганглии у крупного рогатого скота составляют клетки округлой, овальной, овально-эллипсоидной форм. В проксимальном узле они располагаются компактно, между ними мало нервных волокон. В дистальном ганглии нейроциты расположены редко, на значительном расстоянии друг от друга. В ганглии чаще встречается овально-эллипсоидная форма клеток. В обоих' ганглиях обнаружены униполярные клетки типа спинальных ганглиев. У новорожденных и месячных телят много незрелых униполярных нейроцитов. Клетки не одинаково воспринимают окраску, чем дальше они были расположены от пучков нервных волокон, тем хз'же импрегнируются. К двухмесячному возрасту телят у основной массы клеток становится хорошо заметным различной толщины отросток, вокруг клеток просматриваются сателлиты. Аналогичные нейроциты (псевдоуниполярные) в указанных ганглиях у человека встречали (А.С.Догель (IS77), R.Cajal (1907), в дистальном узле коров бестужевской породы Н.А.Федосеев (1984). С возрастом животных в нейроцитах происходит изменение диаметра ядра и перикариона в обоих исследованных ганглиях, вследствие чего изменяется и их объем. В нейроцитах проксимального узла новорожденного теленка объем ядра равен: в левом 1,1 тыс.мкм3, в правом - 1,2 тыс.мкм3 при объеме перикариона 56,7:60.2 тыс.мкм3. В дистальном ганглии объем ядра соответственно составляет 0,9:0,8 тыс.мкм3, перикариона - 57,4:61,7 тыс.мкм3. К месячному возрасту объем ядер увеличивается на 0,1 тыс.мкм3, перикариона - до 10-20 тыс.мкм3. К двухмесячному возрасту телят по сравнению с месячными объем ядра вырастает почти в два раза, а перикариона -в 1,5раза (Р<0,01:0,001).

В последующих возрастных периодах в проксимальном узле рост ядра увеличивается незначительно (Р>0,05), что нельзя сказать о втором ганглии, где увеличение происходит более интенсивно и показатели становятся выше, чем в проксимальном узле. К трехлетнему возрасту в нейроцитах проксимального узла объем ядра составляет 2,3:2,2 тыс.мкм3, что соответствует данным дистального узла телят 12-месячного возраста. А объем ядра к трехлетнему возрасту в проксимальном узле достигает 2,4:2,6 тыс.мкм3. Увеличение объема перикариона в этих периодах в левом проксимальном узле к 12-месячному возрасту увеличивается на 61 тыс.мкм3, а к трехлетнему -- на 52 тыс.мкм3, в правом соответственно на 40 и 10 тыс.мкм3. Из анализа данных видно, что объем перикариона нейроцитов правого узла отстает от левого. В дистальном левом ганглии у 12-месячных телят объем перикариона увеличивается на 52 тыс.мкм3, к трехлетнему - на 28 тыс.мкм3, а в правом - на 31 и 77 тыс.мкм3. Из предъявленных данных видно, что величина объема ядер и перикариона этих ганглиев как бы дополняют друг друга, особенно, это сильно выражено в перикарионе.

С изменением объема ядер и перикариона в исследуемых нейроцитах в прямой зависимости находятся величина ядерно-плазменного отношения, интенсивность импрегнации нейроцитов азотно-кислым серебром и расположение ядер в нейроцитах. Ядерно-плазменное отношение в период от новорожденных до месячного возраста телят несколько уменьшается в нейроцитах всех ганглиев. К двухмесячному возрасту в левом проксимальном оно увеличивается, по сравнению с месячными с 0,014 до 0,017, а правом дисталь-ном узле - с 0,013 до 0,017. В правом проксимальном и левом дистальном ганглиях уменьшается с 0,019 до 0,016 и 0,014 до 0,013. Такие изменения можно объяснить не только развитием организма в связи с возрастом, но и влиянием других факторов, например,

кормлением. В данном случае переходом от молочного типа к грубым кормам, хотя тенденция уменьшения величины ядерно-плазменного отношения иейроцитов исследованных ганглиев в связи с возрастом просматривается достаточно четко. Аналогичную картину в нейроцитах спинальных ганглиев наблюдал Ж.К. Джангабаев (1987), который проводил исследования на тех же самых животных, что и мы. Он отмечает интенсивный рост объемов ядер и перикариона нейроцитов до двухмесячного возраста телят, а затем его замедление. Ядерно-плазменное отношение изменяется как в объектах наших исследований. Так, к двухмесячному возрасту оно увеличивается, а в последующих возрастных группах отмечается уменьшение. Это лишний раз подтверждает, что развитие спинальных ганглиев подобно развитию ганглиев блуждающего нерва. Ядерно-плазменное отношение, являясь показателем биосинтетической активности нейроцитов, в определенной степени отражает степень приспособленности организма к окружающей среде, его ответной реакции на различные как внешние, так и внутренние раздражители.

По нашим данным, величина ядерно-плазменного отношения коррелирует с интенсивностью импрегнации нейроцитов. У двухмесячных телят и животных старшего возраста слабо импрегнированные клетки с эксцентричным расположением ядер в них встречаются редко. Это происходит, видимо, по мере созревания органоидов клетки и стабилизации ее энергетических ресурсов.

Обобщая представленный материал, мы видим, что морфологическое преобразование блуждающего нерва у крупного рогатого скота касается не только его нервных волокон, но и ганглионарных нейроцитов. Преобразование микроморфологии блуждающего нерва тесно связано с возрастом животных, а также с функцией и ростом организма (Н.А.Жеребцов, 1966, 1967; А.Ф. Рыжих, А.Г.Маннапов, 1984).

Рассматривая полученные материалы с данных позиций, мы видим, что с первого вздоха теленка ему необходима вагусная импульсация, способствующая, например, тонусу дыхательных мышц, для обеспечения соответствующего уровня теплорегуляции, снабжения организма кислородом. Во время кормления у телят с первых дней их жизни начинают секретировать околоушные, поджелудочная и кишечные железы, способствующие процессам пищеварения. Другими словами, животные адаптируются к окружающей среде, адекватно раздражителям, приспосабливается весь рефлекторный аппарат, включая рецепторы, волокна и ганглии вагуса. С возрастом животных эти процессы усложняются. Очевидно, поэтому у новорожденных телят больше насчитывается безмякотных и тонких мякотных волокон, а в нейроцитах ганглиев ядерно-плазменное отношение равно лишь 0,021.

К месячному возрасту количество мякотных волокон увеличивается на 4-5%, кроме того, среди них 40-50% составляют толстые и средние мякотные. Ко второму месяцу жизни изменяется тип кормления, условия содержания, увеличивается живой вес, что, несомненно, сопровождается преобразованием блуждающего нерва. В указанный период увеличивается степень зрелости нейроцитов, больше насчитывается толстых миелиновых волокон. А нам известно, что скорость проведения импульсов зависит от количества миелина. К 12-месячному возрасту, когда начинает функционировать половая система, судя по ядерно-плазменному отношению (0,012-0,013), степень зрелости нейроцитов достигает максимума. В дальнейшем с возрастом животных процесс миелинизации, хотя и замедляется, но все же продолжается, что можно объяснить окончательным включением вагусной системы в стадию наивысшего функ-ционирования. Нельзя не учитывать и видовые особенности

организма крупного рогатого скота. Жвачные животные, обладающие способностью отрыгивать кормовые массы в ротовую полость, имеют произвольную мускулатуру на всем протяжении пищевода. Отмеченные особенности находят отражение в структуре интрамурального и экстрамурального нервного аппарата. Вероятнее всего, с этих позиций можно объяснить наличие в нервах шейной части пищевода большего числа миелиновых волокон крупного и среднего диаметра, имеющих отношение, главным образом, к иннервации поперечнополосатой мышечной ткани стенки органа (Р.Х. Шакиров, 1987).

ВЫВОДЫ

1. Микроструктура блуждающего нерва у крупного рогатого скога имеет видовые особенности, проявляющиеся в толщине нерва, количестве составляющих пучков, количестве и диаметре нервных волокон, толщине их мякотной оболочки. Данные показатели изменяются как с возрастом животных, так и по ходу нерва.

2. В первые месяцы послеутробной жизни телят в вагусе и его ветвях значительно увеличивается количество нервных волокон.

3. В раннем постнатальном онтогенезе крупного рогатого скота продолжается интенсивная миелинизация волокон блуждающего нерва, в результате чего относительно уменьшается количество безмякотных и увеличивается количество мякотных нервных волокон. Процесс миелинизации заканчивается, в основном, к двенадцатимесячному возрасту. В более поздний период постнатального развития происходит частичная демиелинизация мякотных волокон с увеличением количества безмякотных и тонких мякотных волокон.

4. Площадь поперечного сечения вагуса в первые месяцы послеутробной жизни телят увеличивается, преимущественно, за счет увеличения количества и миелинизации нервных волокон, а у животных старшего возраста за счет разрастания соединительной ткани.

5. По ходу блуждающего нерва в каудальном направлении уменьшается площадь поперечного сечения, количество нервных пучков и волокон, а также меняется соотношение мякотных и безмякотных волокон. В краниальных отделах блуждающего нерва преобладают мякотные волокна среднего и толстого калибра, в каудальной его части - безмякотные и тонкие мякотные волокна.

6. В стволе блуждающего нерва проксимальный узел у крупного рогатого скота представлен компактным образованием, дистальный в виде рассеянных клеток, расположенных между нервными волокнами. Нейроны этих узлов выявляются только под микроскопом.

7. В проксимальном и дистальном узлах блуждающего нерва преобладают псевдоуниполярные нейроциты, морфологически сходные с таковыми спинномозговых узлов.

8. Наиболее интенсивный рост и морфологическое созревание нейроцитов в исследованных проксимальном и дистальном ганглиях происходит в первые месяцы жизни телят, позднее эти процессы постепенно замедляются.

9. У нейроцитов проксимального и дистального ганглиев блуждающего нерва изменяется объем ядра и перикариона, величина ядерно-плазменного соотношения, а также расположение их ядер у животных с увеличением возраста.

10. Во всех изучаемых нами возрастных группах животных микроморфология левого и правого блуждающих нервов асимметрична. Это проявляется в неодинаковом количестве и миелинизации волокон нерва, его ветвей, сроках созревания нейроцитов проксимального и дистального ганглиев.

Сведения о практическом использовании полученных научных результатов

Полученные данные внедрены в учебный процесс, исполь-

зуются при проведении научно-исследовательской работы, при написании методических разработок, в Белоцерковском сельскохозяйственном институте, Витебской академии ветеринарной медицины, Омском государственном аграрном университете, Мордовском государственном университете им. Н.П.Огарева, Ставропольской государственной

сельскохозяйственной академии, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им.Н.Э.Баумана, Харьковском зооветинституте, Оренбургском государственном аграрном университете.

Рекомендации по использованию полученных научных выводов

1. Результаты по возрастной микроморфологии блуждающих нервов должны рассматриваться в сочетании с возрастными функциональными особенностями иннервируемых органов.

2. Полученные данные должны учитываться при оперативных вмешательствах,1 проведении терапевтических манипуляций у молодых и взрослых животных.

3. Сведения о количественном и качественном составе нервных волокон блуждающего нерва способствуют решению проблемы "паспортизации" нервов, без чего весьма затруднительно понимание особенностей развития организма животных в течение постнатального периода.

4. Данные о структурных особенностях строения блуждающего нерва можно использовать в качестве нормативных данных при патологоанатомической диагностике.

5. Материалы диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов учебников, руководств и учебных пособий по анатомии, гистологии и физиологии продуктивных животных.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Салимова Н.П. Возрастные особенности миелоархитектоники блуждающего нерва у крупного рогатого скота // Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства: - Сб. науч. тр. / Ульяновский с.-х. ин-т. - Ульяновск, 1987. - С.70-77.

2. Салимова Н.П. Возрастные особенности миелоархитектоники пишеводных стволов блуждающего нерва у крупного рогатого скота // Организация лечебно-профилактических и ветеринарно-санитарных мероприятий в животноводстве: - Сб. науч. тр. / Ульяновский с.-х. ин-т. -Ульяновск, 1987.-С.74-77.

3. Салимова Н.П. Возрастная морфология яремного узла и сетевидного сплетения у крупного рогатого скота // Функциональная, возрастная и экологическая морфология внутренних органов, сердечно-сосудистой и нервной системы жвачных животных: Межвузовский сб. науч. тр./ Московская ветеринарная академия, - 1988. - С. 106-108.

4. Салимова Н.П. Возрастные особенности микроморфологии блуждающего нерва у крупного рогатого скота // Аграрная наука в условиях многообразия форм общественной собственности и регионального расчета: Тезисы докл. - Ульяновск, 1990. - С.47-48.

5. Салимова Н.П. Миелоархитектоника блуждающего и возвратного нервов в первые месяцы постнатального развития телят // Проблемы научного обеспечения повышения эффективности сельскохозяйственного производства: Тезисы докл. - Бишкек, 1992. - С. 149.

6. Салимова Н.П. Возрастные особенности миелоархитектоники возвратных нервов у крупного рогатого скота // Экологические проблемы сельскохозяйственного производства: Тезисы докл. - Ульяновск, 1992. - С.36-37.

7. Салимова Н.П. Возрастная микроморфология блуждающего нерва крупного рогатого скота // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: Сб. науч. тр. / Ульяновский с.-х. ин-т. - Ульяновск, 1994. - С.20-24.

Подписано в печать 5.10.98 г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная.

Компьютерный набор и верстка. Печать с оригинал-макета заказчика. Усл. печ. л. - 1. Тираж 100 экз. Заказ № 3020. ГУП Типография «Печатный двор», ул. Ленина, 138