Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Макро- и микроморфология нервного аппарата почек овец и кроликов

На правах рукописи

ОД

1 7 ИЮЛ 2000

Акбнрова Савия Габделяаевна

Мпг*ро- и мпкроморфологмя нервного аппарата почек овец и кроликов

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации иа соискание ученой степени кандидата биологических наук

Кашнь 2000

Работа выполнена на кафедре анатомии домашних животных Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана и лаборатории нейроморфологни с группой электронной микроскопии Российского Кардиологического научно-производственного комплексаМЗ РФ /р. Москва/

Научные руководителя : заслуженный деятель науки РТ,

доктор ветеринарных наук, профессор

ЩкйгопТх]

заслуженный деятель науки РФ, академик РАЕН, доктор медицинских наук, профессор ШВАЛЕВ В Н.

Официальные оппоне1Гш: заслуженный деятель науки РТ,

доктор ветеринарных наук, профессор ЕЖКОВА М.С.

доктор биологических наук, про(|>ессор ПЕРФИЛЬЕВА Н.П.

Ведущая организация - Уральская государственная

сельскохозяйственная академия (г. Екатеринбург)

Защита состоится «

п » е&^&Р 2000 г. в ill часов на заседании диссертационного совета Д - 120.22.01 при Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана (420074, г. Казань, Сибирский тракт, 35, КГАВМ).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана.

Автореферат разослан « ¡LO » tfcMJjfcecf 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, к.б.н., доцент

Р:Р. Муллахметова

I. ОКЩлЯ ХЛРЛКТКИКТИКЛ РЛЬСУГМ

I ] Актуальность темы. Почки являются одним из важнейших ор-ганоп юмсосга i;i Они обеспечивают выведение из организма нелетучих пролу tri он обмена, чужеродных пешестя, подержание кислотно-щелочного равновесия внутренней среды, участвуют в рефляции кроветворения, кровяного давления, в обмене вешестп и т д. (П.Ф. Лысов, 1961; A.B. Нигматуллина и И Л Сафин. IW3 и лр )

Мной» рапная роль почек послужила основанием лля исследований, проводимых при диагностировании харашера изменений, происходящих в opiann»Mc при поражениях почек. Mcikoc синхронное изменение деятельности почек при многих заболеваниях объясняется сложностью нерпно-гуморальжи о механизма регуляции их работы. {A.Abraham, 1959; А.Г. Гине-пинский, 1963, И Ф. Лысов, 1991; П И. Максимов, 1994; A.C. Зарипов, 1997 и лр )

Исследования, проведенные та последнее время по изучению функциональных изменений покатали, что почки являются органом, обладающим большим ра шообратием медиаторной деятельности. Однако многие вопросы мервжмуморальной регуляции деятельности ночек у домашних животных ло сеиыняшнсю дня остаются малоизученными. Остается недостаточно исследованным вопрос об источниках иннервации самой почечной ткани, ее мочевыволяшею аппарата, почечных чашечек, почечных сосочков, почечной лоханки и мочегочннков В доступной литературе нам не удалось найти подробных данных по пнутриоргаиному распределению нервов в почках овен и кроликов

Имеющиеся сведения приводятся, главным образом, в связи с изучением обшей морфологии симпатических нервов. Следует отметить, что нервный аппарат почек человека нашел свое отражение в ряде фундаментальных работ К С Филоновой (1948), В Н. Швалева (1%5), Х.Г. Валеевой (1973) и др.

Вышеизложенное дает основание заключить, что уточнение источников иннервации и разностороннее изучение особенностей структуры экстраорганного и интрамуралыюго нервного аппарата почек и мочевыводящнх путей продуктивных животных является важной и актуальной проблемой для удовлетворения современных запросов клиницистов, экспериментаторов, физиологов и практических зооветеринарных специалистов (А,Г. Кот, 1997;Е.В. Зайцева, 1999). Кроме того, полученные данные имеют важное теоретическое значение лля анатомов, биологов и физиологов в правильном понимании за-

коиомерностей строения нервного аииадша и мехами шов роуляции деятельности эIих органов.

1.2. Цель н задачи нссдедоншшн, Цель настоящей рапшы изучить макро- и мнкричорфологию нервного аппарата почек овсп и кроликов

Для реализации поставленной цели определены следующие чалами

1) установить источники иннервации, а также нута подхода нервов к различным функциональным оГфазованиим почки,Юны распределения, характер взаимосвязей нервов с утчнением 101101 рафии, макро-и ыикроморфологии почечных нервных сплетений;

; 2) изучить внутриетводыюе распределение и микроморфологию волокон, составляющих жстраор! аниые нервы почки, а !акже природу и микроморфолог ию их (шфаор! анного нервного аппарат,

3) установить связь -жстраор! анного нервною аппарата почки с другими, смежными с почкой, органами,

4) выяснит ь участие блуждающею нерва в иннервации почки»

5) изучить динамику развития и источники иннервации почки в антенатальном онтогенезе.

1.3. Паучнан нониша работы. Нпервые проиедено комплексное ана-томо-гнстологическое, экспериментально-морфологическое изучение жстра-органного и иитрамурального нервного аппарата почек и мочеточников овцы. Уточнены источники формирования почечных нервных сплетений у овцы, а также описана их топография, макро- м мнкроморфоло! ия. Исследованы микроморфалопш -зкетраорганного и интраорганного нервного аппарата почки овцы, а также пути подхода нервов к различным структурно-функциональным образованиям органа. Изучен состав и природа волокон, составляющих нервы различных структурно-функциональных образований почки: паренхимы, почечной лоханки, фиброзной капсулы, начального отдела мочеточников. Установлена тесная структурная связь экстраорганного нервного аппарата почек, с иннервацией других, смежных с почкой органов. Изучены видовые особенности интраорганного нервного аппарата почки у кролика и овцы. Выяснено участие блуждающих нервов в иннервации почек у овцы. Прослежена динамика развития и источники иннервации почек у кролика в антенатальном онтогенезе.

1.4. Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты проведенных морфологических и экспериментальных исследований источников формирования, зон распределения, состава волокон почечных нервов овцы и кролика представляют новый и оригинальный материал, который по-

служит исходным путлом для последующих сравнительно-анатомических н нсйромпрфодси ических исследований [ (олумсмиыс новые данные подводят морфии« ичеекую ба»у для понимания рефлекторной регуляции работы почек и opiaium мочевыведения. Описанный нами нервный аппарат почек бу-лег слухи (ь опьешоч для последующих 'специальных физиологических и клинических исслелопаний но выяснению его роли в физиологических процессах. патогенезе »аболсваний почек, а также для разработки полых методов лечения н профилактики их гшоломш.

Полученные нами результат по микроморфологии и составу волокон нсстраорглннмх нерпоп но чек имеют важное теоретическое и практическое шачение к усыновлении шкономерностей строения вегетативных нервов почек продуктвиых животных.

Результат настоящих исследований вносят ряд новых положений в существующие представления об источниках иннервации, тонах распределения, ммкрочорфолосии зкетраорганных нервов и иитрамуралыюго нервною antiapaia ночек и органов мочевыведения. Сведения о динамике ра жития и источниках иннервации ночки у кролика в антенатальном онтогенезе представляют собой ценный материал для сравнительной анатомии и клинической физиологии

Материалы диссертации по источникам иннервации и топографии нервов дадут во )мож)1()сть клиницистам разрабатывать рациональные методы подхода и операций при хирургических вмешательствах на почках.

Кроме того, полученные материалы могут быть использованы при создании учебника и руководств по анатомии овцы и кролика.

1.5. Основные положения, выносимые па защиту:

- многосегментная иннервация почек овцы, получающих ее из нескольких симпатических и парасимпатических источников, имеющих определенную внутриствольную структуру;

- жстраорганный нервный аппарат почек овцы » кролика связан с нервными сплетениями рядом расположенных органов {надпочечниками, яичниками, мочеточниками и др.);

- пути проникновения нервных волокон в паренхиму почек;

- нервные сплетения кровеносных сосудов почки канальца нефрона и почечной лоханки тесно взаимосвязаны и составляют единый нервный аппарат.

- последовательное формирование нервных элементов в разных струк турах почки в антенатальном периоде онтогенеза кролика

1.6. Реализация результатов исследовании. Материалы исследо ваний используются в научных и учебных целях на кафедрах анатомии, гис тологии, эмбриологии, фмзиоложи, биологии; на биологических, ветеринар ных и зооинженериых факультетах в Казанской Г'АВМ, Ижевской, Ураль ской н Ульяновской ГСХА, Мордовском ГУ, Кубанском ГАУ, Международ ном университете «Дубна».

Форма внедрения - выпуск учебно-методических пособий.

1.7 Апробация работы. Материалы исследований доложены и обсуж дены на Республиканских научно-производственных конференциях (Казань 1991-1994); Республиканской научной конференции морфологов (Киев 1991); 111 Всероссийском съезде морфологов (Тюмень, 1994), IV Всерос снйской научной конференции (Казань, 1997); расширенном заседании сотрудников лаборатории нейроморфологии с группой электронной микроскопии Кардиологического научного комплекса (Москва, 1997); Международной научной конференции, посвященной 125-летию КРАЯМ (Казань 1998); VI Всероссийской научно-практической конференции "Образование к здоровье" (Калуга, 1998); юбилейной конференции, посвященной 100-летик: профессора Л.А.Шангинои (Смоленск,1998); расширенном заседании Татарского отделения Всероссийского научного общества АГЭ (Казань,2000): расширенном заседании сотрудников кафедры анатомии КГАВМ (Ка-заш.,2000);

1.8. Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ в тезисах докладов III Всероссийского съема морфологов, Конгресса ассоциации морфологов (АГЭ), в материала* Всероссийских и Республиканских научных конференций, тематических сборниках, сборниках научных трудов КГАВМ и в журнале "Морфология".

1.9. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 172 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы и практические предложения, список использованной литературы. Работа иллюстрирована 48 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 3 таблицами и 3 схематическими рисунками. Список использованной литературы включает в себя 363 источников, в том числе 125 - зарубежных.

2. С'обствениые исследования 2.1. Материал я мет »дик« исследований

Работа выполнялась с 199) по 1999 годы на кафедре анатомии домашних животных КТ'ЛВМ, о лаборатории нейроморфологии с группой электронной микроскопии Российского Кардиологического научно-пронз-полствснн</1о комплекса и па кафедре биологии Международного университета "Дубна" в соответствии с государственным планом НИОКР (номер Гос-регистрапии 01860030357).

Основными объектами для изучения макро- и мнкроморфалогни нервного аппарата почек овны и кролика послужили туши этих животных, которые поступали на кафедру анатомии из хозяйств РТ, из кафедр КГАВМ, из личного сектора, а также из Казанского мясокомбината. Для получения сравнительно-анатомического материала были исследованы также кролики.

При изучении иннервации почки овцы применили комплекс методов, начиная с классических способов анатомического исследования, до современных анатомических, нейрогйстологических и нейрогистохимических. Для изучения морфологии экстраорганных нервов использовали методы тонкого анатомического и макро- микроскопического препарирования с помощью падающей капли волы при контроле под бинокулярным микроскопом БС-51-2 и МБС-2. Внутристволъное строение нервов изучали путем их распучковы-паиия.

Разволокненне нервных пучков производили под микроскопом, после предварительного их окрашивания железным гематоксилином по методу Вейгерта Морфологию нервных волокон изучали под микроскопом.

Интрамуральный нервный аппарат почки и мочеточника изучали на тотальных препаратах и гистологических срезах, импрепшрованных по Бильшовскому-Грос.

Определение адренергичсских нервных сплетений в различных участках почки производили по методу В_)огк1ипс1 о модификации В.Н. Швалева и Н И. Жучковой (1979) в 2%-ом растворе глиоксиловой кислоты.

Для установления зон иннервации разных нервов, а также для проверки достоверности результатов анатомического препарирования, производили морфо-экспериментальный метод с перегрузкой нервов и последующим изучением картины дегенерации нервных волокон в стенках изучаемого органа. Нами произведена перерезка отдельно правого и левого блуждающих нервов на \ровне IV шейного гкпронка

й

Для наиболее полного понимания структуры нервною аппарата почки и сопосгаатения результатов анатомической препаровки почечно! и нервною сплетения овцы и кролика производили изучение ненрошзании ночки кролика на разных стадиях и этапах в лроиессе,индивидуальною ра шшия но tij>e-парагам, имнрегнированпым по методам Кахал» и Кахаля н модификации Фаворского.

Всего использовано 79 животных Дня изучения и последующею анализа было приготовлено 1047 гисгонренаратов и 13 макрощхгнлратв (таблица?)

Подсчет миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, определение диаметра нервных волокон, ядер нейролеммоиичов и расстояние между ид-рами, между узловыми перехватами и насечками миелина проводили с помощью морфометрической окулярной сегки на микроскопе МЬИ-6 при увеличении СЖ х 8 - ОБ х 40. Статистическую обработку цифровых данных с заданной надежностью проводили но разработанным программам (И Х Тук-шантов, Н.Х. Иигматуллин, 1984). Достоверность устанавливали по методу Стьюден га-Фишера.

Таблица 1

Сведения о материале исследования

Методы исследований Количество животных Количество нервов Количество микро- и макропрепаратов

Овцы Кролики Белые крысы

Обычное и тонкое препарирование 13 13

Раснучковывание нервных стволов 5 35 35

Разволокнение нервов «кисточкой» 13 42 506

Ваготомия 4 - - 8 78

Нейрогистология 10 20 - - 286

Нейрогистохлмня 3 5 6 - 142

Всего 48 25 6 85 1060

Q

з. результаты eoi.cTBKimbix исследовании

3.1. Мякроморфолт и» пачечных нервных сплетений овцы.

Изучение анатомических препаратов овцы показало, что источником снабжения почки нервами является почечное сплетение, которое состоит из ряла нервных стволов различного диаметра, варьирующих по количеству, величине, форме и включенных в сплетение узлов.

Почечное сплетение, ориентировано по ходу почечной артерии и только незначительное число нервных стволиков подходят к воротам почки, прилегая к стенкам почечной вены.

В образовании почечных сплетений у овцы участвуют нервы, берущие начало от грудного - ТЬц И поясничного L|j отдела симпатического ствола, от полулунного, краниального и каудального почечно-аортального и кау-дальног о брыжеечного узлов.

Ветви от симпатического ствола подходят к почечному сплетению в виде: а) столиков от п. splanchnicus; б) основных стволов n..sp1anchnicus minor и в) ветвей от первого и второго углов поясничной части симпатического ствола.

В отношении ветвей, исходящих от iruncus sympalicus, установили, что он» в основном входят в почечно-аортальные узлы и только частично непосредственно в состав нервных стволов почечного сплетения. У овец, помимо вышеперечисленных ветвей, в иннервации почки принимают участие единичные ветви от большого внутренностного нерва. По ходу большого внутренностного нерва у овцы постоянно встречались нервные узелки.

Малый внутренностный нерв овцы сформирован белыми соединительными ветвями от Li и j , а в некоторых случаях от Tlin и Li^. В состав малого внутренностного нерва вступают также тонкие веточки от второго поясничного узла симпатического ствола. По ходу малого этого нерва встречаются небольших размеров узлы величиной 1x2 мм. Малые внутренностные нервы подходят к основанию краниальной брыжеечной артерии и участвуют в формировании краниального брыжеечного узла. Причем, соотношение волокон здесь таково, что часть преганглионарных волокон погружается в толщу краниального брыжеечного узла, з часть их проходит, минуя краниальный брыжеечный узел и направляется каудально, в дальнейшем формируя почечное нервное сплетение,

В области полулунного узла к почечному нервному сплетению присоединяются тонкие веточки, отходящие от дорсального пищеводного ствола блуждающих нервов

Как справа, так и слева почечное перепое сплетение гцигдставлено тонкими пучками, которые в пути следования многократно обмениваются друг с другом многочисленными соединительными ветвями Нередко в составе пучков удастся обнаружить мелкие нервные ганглии, едва заметные невооруженным глазом. Они выявляются главным образом при препарирован и и под бинокулярным микроскопом или бинокулярной луной. В составе почечного нервного сплетения четкое разграничение симпатических и парасимпатических ветвей не представляется возможным. Кроме того, названное сплетение в пути следования имеет тесную связь с нервами других органов; нервами кишечника, селезенки, поджелудочной железы. Нам удалось обнаружить особенно тесную связь почечного нерва с нервным сплетением брюшной аорты.

В почечио-аортальном нервном сплетении пучки тонкие, они многократно обмениваются друг с другом соединительными ветвями и направляются в стенку брюшной аорты, к лимфатическим узлам, мочеточникам. Значительная часть пучков направляется к порогам почки, количество которых достигает до 6-9. Основная масса этих нервных пучков направляется к почке, сопровождая почечную артерию и формируя на стенке почечной артерии нервное сплетение, которое может быть названо почечным нервным сплетением.

По ходу нервов почечного сплетения встречаются небольшие ганглии, среди которых наиболее постоянным является gnngl. spermatico - renalis, имеющий отношение к pi. testicular^ (ovaricus) internus. Другие более мелкие ганглии и отдельные нервные клетки можно обнаружить в области sinus renalis . От почечного нервного сплетения отходят ветви к надпочечнику, фиброзной и жировой капсулам почки, почечной лоханке, верхнему отделу мочеточника. Они находятся в тесной связи с преаортальным, а слева - с межбрыжеечным сплетениями и отдают непостоянные ветви к селезеночному и печеночному сплетениям.

В области ворот почечные нервы располагаясь рядом с почечной артерией, подходят к почечной лоханке, отдают к ней 2-3 тонкие веточки н далее следуют вглубь органа. В воротах почки от почечных нервов отходят 2-4 тонкие веточки к месту начала мочеточника, которые на стенке органа, обмениваясь друг с другом соединительными ветвями, образуют подсерозное сплетение, которое тянется на всем протяжении органа до вступления его в мочевой пузырь.

TT

Ha уровне почечной лоханки от почечных нсрпов направляются 2-6 тонкие нервные веточки r почечную фиброзную капсулу. Эти капсулярные нервные веточки пол бинокулярной луной прослеживаются лить о области медиального края почки.

Межнервные святи, обоих почечных сплетений осуществляется ветвями чревною сплетен»я, соединяющими симметричные чревные утлы. По этим связям нервные подокна переходят на контрлатеральную сторону, обеспечивая двустороннюю иннервацию почек и ближайших к ним органов.

Прямых ветвей от блуждающего нерва к почечному сплетению и к самой ночке проследить не удалось. Преганглионарные волокна блуждающего нерва-прерываются на нейроцнтах чревного сплетения. Таким образом, макроскопически двойная .-иннервация этого органа как бы исключена.

3 2. Микроморфология -жстраорганпых нервов. При микроскопическом изучении для характеристики морфологии отдельных видов нервных волокон мы пользовались ил морфофуикциональной классификацией, разработанной на кафедре анатомии Казанской государственной академии ветеринарной медицины. В основу классификации были взяты морфометрическне показатели постоянных структур нервного волокна: величина диаметра по-покна, расстояние между узловыми перехватами е миелиновых волокнах, а также расстояние между насечками миелина; диаметр волокна, размеры ядер я расстояние между ними в безмиелиновых волокнах.

Нами проведено исследование внутриствольного строения нервов, идущих к почкам от L 2, от правого и левого грудного и поясничного сим-тэтических стволов, от большого и малого внутренностных нервов, а также эт краниального брыжеечного, чревного и почечно-аортальных узлов.

Методом распучковывания установлено, что нервы почки овцы мно-опучковые н количество пучков нерйных волокон колеблется в определен-1ых пределах. Сложное пучковое строение имеют большие внутренностные «рвы. Количество нервных пучков в нервных стволах, подходящих к почке, ивно от 22 до 35. Также сложное пучковое строение имеют симпатические ггволы грудного отдела и краниальные брыжеечные. нервы. Количество тервных пучков соответственно - 15-21 и 11-19.

Нервы, отходящие от симпатического ствола поясничного отдела, гревного узла и малые внутренностные нервы, являются типичными много-гучковыми нервами (6-12. 7-М, 4-9).

В нервах, отходящих от почечно-аортальных узлов, имеется 1-3 иерв-[ых пучка

Пучки во внутренностных нервах и симпатических стволах связаны между собой рыхлой соединительной тканью, поэтому довольно легко поддаются расиучковываиию. Нервные пучки иногда обмениваются между собой тонкими нервными волокнами-

Грудной отдел симпатического ств<?;та Основную массу ствола составляют тонкие бешиелиновые нервные волокна с сигарообразными ядрами нейролеммоцитов. Таких волокон в симпатических стволах содержится до 50%. Около 40% волокон составляют безмиелиновые нервные волокна с овальными ядрами нейролеммоцитов. В небольшом количестве имеются средние и тонкие миелиновые волокна (Зт5%) и около 5 % тонкие безмиели-новые нолокнас округлыми ядрами нейролеммоцитов и безмиелиновьге волокна с сигарообразными ядрами нейролеммоцитов. Диаметр нервных волокон 0,8 ±0,02 -2,5 *0,05 мкм;размеры ядер 1,3л 0,12-3,8 ±0,3 х 13,5 ± 1,1

- 23,0 ± 0,75 мкм; расстояние между ядрами 98 ± 1,0 - 225,0 ± 7,0 мкм.

Поясничный отдел симпатического ствола содержит 5 групп нервных вол окон : I) тонкие йезмнелннооые нервные волокна с сигарообразными ядрами нейролеммоцитов- до 40%; 2) безмиелиновые волокна с овальными ядрами нейролеммоцитов (около 45%). Диаметр волокон 3,0 ±0,1 - 6,0 ± 0,1 мкм; размеры ядер 2,0 ± 0,2 - 5,0 ± 0,2 х 7,0 ± 0,8 - 13,0 ± 1,0 мкм ; расстояние между ядрами 82,0 ± 9,0 - 286,0 ± 16,0 мкм. 3) миелиновые волокна - до 12% (тонкого и среднего калибра), большая часть из которых тонкие миелиновые волокна с частыми насечками миелина и со слабо выраженными узловыми перехватами, Диаметр волокон 6,0 ± 0,35 - 8,0 ± 0,01 мкм. Расстояние между узловыми перехватами 102,0 ± 9,5 - 980,0 ± 35,8 мкм; 4) средние миелиновые волокна с длинными и глубокими узловыми перехватами и редкими, малозаметными насечками миелина. Диаметр нервных волокон 8,0 ± 0,58 -12,0 ± 1,0 мкм; расстояние между узловыми перехватами 96,0 ± 10,0 - 130,0 ± 13,3 мкм; 5) безмиелйновые нервные волокна с округлыми и веретенообразными ядрами нейролеммоцитов - до 3%. Диаметр нервных волокон 2,0 ± 0,08

- 4,0 ± 0,11 и 0,5 ± 0,12— 1,5 ± 0,08 мкм; размеры ядер округлых 1,8 ± 0,1 -3,7 ±0,1 х 4,5 ± 0,8 - 6,0 ±0,2 мкм, веретенообразных - 1,0 ± 0,07 - 0,1 х 18,0 ± 0,5-26,0 ± 0,3 мкм.

Большие внутренностные нервы состоят, в основном, из безмиелнно-вых нервных волокон с овальными ядрами нейролеммоцитов, которые составляют около 75% . И имеются тонкие безмиелиновые нервные волокна с ' сигарообразными ядрами нейролеммоцитов (N15%). Примерно 8-10% массы внутренностных нервов составляют средние и тонкие миелиновые волокна.

В отдельных пучках встречается до 3% тонких безмнелиновых волокон с округлыми и веретенообразными ядрами нейродеммонитон.

Малые внутренностные нервы состоят из таких же групп нервных волокон, только в них несколько больше волокон с сигарообразными ядрами нейролеммоцитов - до 40% и около 20% тонких миелнновых волокон. Тонкие безмиелнновые волокна с овальными ядрами нейролеммоцитов составляют 40-45%, а остальную массу нервов составляют тонкие безмиелнновые волокна с округлыми и веретенообразными ядрами нейролеммоцитов.

Краниальные брыжеечные нервы содержат 50-55% безмнелиновых нервных волокон с овальными ядрами нейролеммоцитов и 35-40% тонких безмнелиновых волокон с сигарообразными ядрами нейролеммоцитов. Тонких и средних миелнновых волокон в этих нервах до 4%. Диаметр безмиелнновых нервных волокон с толстыми сигарообразными ядрами от 2,0 до 2,5 мкм. Кроме того, в составе крани.шьных брыжеечных нервов иногда встречаются одиночные нервные волокна диаметром 1,0-2,5 мкм без ядер и перехватов.

Почечно-аортальное сплетеиие образовано, главным образом, тонкими безмиелиновыми нервными волокнами с сигарообразными ядрами нейролеммоцитов - их около 75%. Примерно 15-20 % в этих нервах составляют безмиелнновые нервные волокна с овальными ядрами нейролеммоцитов и небольшое количество безмиелнновые волокна с округлыми ядрами, а также встречаются тонкие миелиновие волокна со слабыми узловыми перехватами и единичные безмиелнновые волокна с веретенообразными ядрами нейролеммоцитов.

Намного проще состав нервных волокон в нервных ветвях, отходящих от почечного сплетения непосредственно к почкам. В ветвях почечных нервов преобладают тонкие безмиелнновые нервные волокна с овальными ядрами нейролеммоцитов и значительно меньше миелнновых волокон. Это, видимо, объясняется тем, что безмиелиновые нервные волокна с овальными ядрами нейролеммоцитов (адренергические) нннервируют гладкую мышечную ткань средней оболочки сосудов (Н.В.Мнхайлов, 1976). Количество таких волокон достигает до 75%. Примерно 20-25% составляют нервные волокна безмиелнновые с сигарообразными ядрами нейролеммоцитов. Тонкие миелиновыс в этих ветвях встречаются, обычно, в небольшой количестве п среди них единицы средних миелнновых волокон.

В составе нервных волокон от почечного сплетения к нзчалыюму отрезку мочеточника преобладают безмиелнновые кершгые волокна с спгзро-

образными ядрами иейролсммониггов - до 80%, а с опальными ядрами около 15-20%.

3.3. Микроморфологические исследования исрпимх сплетни» ночки

Интрамуральнмй. нервный аппарат. Прослеживание нервов показало, что пути проникновения нервных волокон внутрь почки и распределение их в паренхиме органа различны. Славным путем распространения нервных волокон внутри почки является следование их вдоль кровеносных сосудов. Кроме того, распределение нервных волокон в ночке происходит в составе ее соединительнотканной основы, а третьим путем проникновения нервных волокон в паренхиму почки являются стснкК мочевыводящих путей Нервные волокна распределяются в тканях стенок лоханки и, отдавая по своему пути окончания, проникают до границы начального отдела мочевыподяших путей и нефронов, где обычно обильно ветвятся. Часть волокон восходит к почке по мочеточнику.

После разделения почечной артерии на междолевые артерии мы наблюдали в их стенках многочисленные свободные окончания, ответвляющиеся по ходу нервных волокон.

В стенке сосудов на границе адвенттшальной и мышечной оболочек нмпрегнируется нервное сплетение, включающее в себя множество тончайших безмякотных волокон, проходящих о анастомозкрующих между собой пучках., Вдоль сосудов определяется, кроме того, большое количество нервных окончаний, расположенных в так называемом соединительнотканном остове почки.

В стенке дуговых артерий располагаются свободные нервные окончания, имеющие значительную протяженность, относящиеся к сосудистой стенке и не выходящие за ее пределы.

В составе мышечной оболочки артерий среднего калибра встречаются нервные окончания, распространяющиеся своими концевыми разветвлениями и на прилежащие нервные стволики. Многие окончания в мышечной оболочке сосудов расположены в участках ветвления сосудов. На уровне междолевых артерий мы обнаружили, что отдельные пучки волокон начинают отходить в ткань окружающую сосуды, распространяясь в том числе и на каналец нефрона.

Таким образом, имеется тесная связь нервных элементов паренхимы и кровеносных сосудов, что является весьма характерным для почки овны

Наши данные показывают, что нервные волокна могут проникать к нефронам не только но ходу основного кровеносного русла, по и из скчюк начального отдела мочены водящих путей.

Мозговое вещество почки тесно связано при посредстве нервных окончании с корковым веществом. У взрослы,\ млекопитающих в мозговом веществе почки разветвления нервных волокон снабжают многие канальцы, но, в целом, иннервация мозгового вещества скуднее, чем коркового.

В области сосочков ночки также обнаруживаются безмякотные нервные волокна расположенные, в основном, вдоль собирательных трубок

Таким образом, все части нефрона, начиная с почечного тельца и кончая собирательными трубками, снабжены нервными окончаниями.

Иертшй аппарат почечной лоханки. В области начального отдела мо-чевыводящих путей, видна теснейшая иннервационная связь с паренхимой почки. В разных слоях стенки почечной лоханки расположены сплетения. Как правило, все нервные сплетения состоят из пучков волокон различного диаметра, тесно связанных между собой, что позволяет рассматривать их как единую нервную структуру стенки лоханки. В слизистой оболочке почечной лоханки нервные пучки, образующие сплетения, состоят преимущественно из безмякогных волокон, идущих вдоль кровеносных сосудов. Отходящие от этого сплетения волокна направлены в сторону как эпителия, так и мышечного слоя лоханки.

В мышечном слое стенки лоханки находится хорошо выраженный нервный аппарат, состоящий в основном из безмякотных и частично м я кот-пых волокон. Наружная адвентнциальмая оболочка стенки почечной лоханки, наиболее выраженная а участках, прилегающих к области начала мочеточника, а внутри почки переходящая в соединительнотканный каркас органа, содержит большое количество разнокалиберных нервных стволов, состоящих из довольно толстых пучков. Они проникают, в основном, от почечного нервного сплетения, а также, со стороны мочеточника. Большинство нервных волокон идет вглубь почки - снабжал Еышеопнсашше ободочки лоханки и паренхиму органа.

В адвентнцнальной оболочке нмгтрепшруются нервные окончания, терминал»! которых отходят от мяйотных нервных волокон и образуют извилистые ветвления, ориентированные по ходу солоно» сеедншггзлыюй ткани. В начальной части мочеточннзеа часть хонцевых разветвлений рецепторез . расположена вокруг мочегочннкового отверстая.

Таким обрачом, нервный аппарат стенки почечной лоханки овны представляет собой неразрывную часть всего нервного аппарата почки, связанный с паренхимой органа.

Иннервация мочеточников. Интрамуральнын нервный аппарат мочеточников представлен сплетениями, ганглиозными -элементами и чувствительными нервными окончаниями. Нервные сплетения, расположенные в различных слоях, тесно связаны между собой, что позволяет рассматривать Их и как единую нервную структу ру стенки мочеточника.

Адвснтициальное сплетение состоит из толстых мякотных и безм и ¿типовых волокон, соединенных в пучки различной толщины, часть которых имеет продольное направление.

Мышечная оболочка мочеточников иннервирована в большей степени. Нервные пучки, отходящие от межмышечного сплетения, имеют спиралевидный ход. Они состоят из нервных стволиков различного диаметра, содержащих безмякотные и тонкие мякотные волокна.

Подслизистое сплетение состоит из большого количества безмиелино-вых и миеликовых извитых нервных волокон.

3.4. Перерезка блуждающего нерва Для выяснения участия блуждающих нервов в иннервации почки и мочеточника овцы мы осуществляли их перерезку в области шеи. При изучении гистологических препаратов установили, что уже через 48 часов после операции в сплетениях почки и мочеточника наблюдаются отчетливые изменения безмиелиновых и отдельных миелиновых нервных волокон, которые им-прегнируются значительно интенсивнее и обнаруживается начинающийся распад осевых цилиндров. Дегенерировавшие нервные волокна обнаружили также в паренхиме почки, почечной лоханке и в околосоеуднстом нервном пучке в воротах почки овцы.

3.5. Изучение динамики развития почки и источников ее иннервации в антенатальном онтогенезе Изучение препаратов на сагиттальных срезах эмбрионов кролика 12 суточного возраста показывает характерное взаиморасположение органов брюшной полости. Вольфово тело (первичная почка) хорошо развито и занимает в полости довольно большое место. На вентральной поверхности позвоночного столба располагается так называемое прелпозвоночное нервново-

локнисте СИ.1С1 емие I {срвные волокна прорастают со ст ороны синимого мои а но направлению к брюшной полости и проникают в стенку проюка первичной почки (тиI,фока прогока ) данные следует учитывать при анилин.* оннченеча почек н их иннервации Н И Швалев (|96>), .(.Огшыес! е1 а1(19X2), I I Гните с! а1

На препарат* хорошо »ндиы т ¡новые нерпы, от которых идут ветви не только в формирующееся ташвое ендекчнн;, ко часть нервных пучков восходи! краниалмю 'Ьи веши расмространикися по передней поверхности аорты но направлению к «анлллке преаоргальных ганглиев, в том числе к чревному сплетению Ьлуждаштие нерпы в миле мощных тяжей тянугся вдоль пищевода, оиают ветви к ею стенке, достигаю? желудка и направляются каудадьнее- к т клал к с брыжейки кишечника.

1$ но время нервные волокна в первичной и вторичной почках у 13-суючиою »мориона еще отсутствует, хо!я можно обнаружить, что из общей такладки преаорпшьных сплетений в строну ночек начинают прорастать первые нервные волокна

На 14-й день шбриогенеча у кролика - время накануне плацеигацни. Эмбрион шмешо вырастает, увеличиваясь и весе с 0,3 до 0,45 г.

На 15 сутки у эмбриона формируется плаштентарное кровообращение. Установление непосредственной снячи эмбриона с матерью через плаценту приводит к усилению его роста - к 16-му дню вес плода увеличивается почти вдвое (с 0,45 I до 0,8 г). В эти сроки на серийных срезах хорошо видно прорастание блуждающих нервов. Их также хорошо видно на серийных срезах. Их ветвления проникают через диафрагму в брюшную полость.

У 17-суточного плода "начинают выявляться первые адренергические нервные волокна в составе чревного сплетения, направляющиеся в область почечных ворот.

В пом возрасте у плода имеет место не только иннервация поверхности вторичной почки, но уже отмечается проникновение нервных волокон со стороны почечных ворот внутрь органа. Прорастание нервных волокон осуществляется в мезенхимной ткани лоханки параллельно ходу крупных сосудов почки.

На 19-й день антенатального периода в мезенхиме вторичной почки впервые начинают появляться относительно компактные рецепторные окончания, образованные толстыми безмиелиновыми волосками. На поверхности почек сосредотачивается большое количество анастомознрующнх н дихотомически делящихся нервных стволиков, с результате чего образуется за-

кладка нервного сплетения капсулы почки. Формируется и сама соедини-1слы101каниая оболочка, или капсула, состоящая из двух тонких листков. В это прем я масса нейробяастов. мифировавшнх в область отхождения от аорты чревном артерии и в нижележащие околоаортальные участки, дифферен-цируе1ся на солнечное, краниальное и каудальное брыжеечные, подчревные, почечные и, в некоторой степени, надпочечниковые сплетения

1} первую половину плодной фазы дифференцирукнея ткани вторичной почки возникают новые генерации нефронов Формируется соединительнотканный остов почки, в который прорастает все большее количество нервных волокон.

К 24 дню плодной фазы пучки нервных волокон располагаются вокруг формирующегося общего сосочка почки. Намечаются основные черты нервного аппарата этого органа, общая архитектоника которого начинает напоминать структуру нервных сплетений в почках взрослых кроликов.

Незадолго до рождения, у 28 дневного плода кролика, в стенке лоханки сосредоточено большое количество тонких и толстых пучков безмиелнно-вых волокон в целом, образующих густое сплетение, содержащее и терминальные разветвления афферентных - толстых миелиновых нервных волокон. Часть ветвящихся волокон подходит к близрасположенным нефронам непосредственно из тканей лоханки, в то время как другие нервные пучки распространяются вглубь паренхимы, следуя вдоль кровеносных сосудов, обильно снабжая их стенки.

Таким образом, изучение тотальных антенатальных срезов почек помогает сопоставить данные общей картины становления иннервации почек, полученные путем тонкой анатомической препаровки.

3.6. Нейрогпстошмическис исследования Наши нейрогистохнмические исследования показали, что распределение адренергических нервных волокон внутри почки неравномерно. Особый интерес представляют адренергические нервные сплетения в паренхиме органа. В нее они проходят периваскулярно и вместе с артериальными сосудами направляются к нефронам. Зоны расположения нефронов отличаются наличием отдельных адренергических сплетений нервных волокон, которые проникают в корковое вещество органа и нннервируют определенные группы нефронов. На отдельных соседних нефронах не выявляются симпатические

нервные элементы. Ото дает основание считать, что в почке имеет место избирательная иннервация нефронов.

Мозговое вещество также получает неравномерную иннервацию. В медуллярной зоне адренергические нервные волокна проходят и межканальне-вой соединительной ткани и образуют густые сплетения, которые находятся и тесном контакте с эпителием канальцев наружной трети мозгового вещества почки.

Кроме того, установлено наличие обильного симпатического нервного аппарата вокруг кровеносных сосудов, проходящих в мозговой, пограничной и корковой эонэх почки. Иериваскулярныс сплетения в почках состоят как из транзнтно проходящих волокон, так и терминален, расположенных на поверхности мышечной оболочки сосудов. При изучении под люминесцентным микроскопом сплетение адренергнчееких нервных волокон выглядит настолько интенсивным, что оно образует как бы чехол или футляр из симпатических волокон, окутывающих кровеносный сосуд.

Что касается почечных телец, то наличие флюоресцирующих волокон наблюдалось в значительном количестве лишь в области расположения юк-стагломерулярных клеток и при впадении в клубочек приносящей артериолы. Сам клубочек оставался темным среди слабо флюоресцирующих отделов канальца нефрона.

Представляет интерес иннервация начальных отделов мочевыводящих путей. Система адренергнчееких нервных волокон в стенке лоханки состоит, главным образом, из ветвящихся в соединительнотканных прослойках нервных сплетений, отводящих от перизргериалышх сплетений междолевых артерий. Расположение варикозных волокон а форме сплетений обнаруживается в мышечном слое стенки лоханки и ее соединении с общим сосочком, где наблюдается тесная связь этого сплетения со сплетением терминальных варикозных волокон в кортикомедулляркой соединительной ткани.

Иннервация фиброзной капсулы почки напоминает строение нервных сплетений серозных оболочек. Нервные волокна сопровождают артериальные веточки и соединяются между собой. Снабжение артерий почечной капсулы адренергнческимн нервами можно сравнмазть по насыщенности нервных сплетений с адвенпшнзльнымн нервными сплетениями ветвей почечных артерий подобного же диаметра.

20

4. В Ы <10 Л Ы

I Почки овны получают миогоссг ментную иннервацию т нескольких симпатических и парасимпатических исшчннков чревно»о. краниального и каудалыюю брыжеечного, краниального и клулалмюю ночечно-аортльных узлов, грудною и поясничного отделов симпажческого ствола, а 1акжс от блуждающих н газовых нервов.

2. Почечное нервное сплетение овны раснол<нае1Ся иокрм почечной артерии, в сю составе выявляются мелкие (ишлисиные скопления Пер.шые ветви и сплетения направляются к фибронюи и жировой капеллам почки, почечной лоханке, к верхнему отделу мочеючника, надпочечнику Непостоянные ветви прослеживаются п составе селезеночного и почечного сплетений Почечное сплетение находится п тесной снят с нреаоркии.ным межбрыжеечным и яичниковым ( внутрсннесемсиным) сплетениями

3. Нервные волокна, образующие зкетраортанме нервы почек овцы, представлены :

а) тонкими миелинош,волокнами с чаоыми , слабо выраженными насечками миелина ( до 6%). Диаметр волокна 6,0*0.35 - 8,0+ 0.01 мкм, расстояние между узловыми перехватами (02.014,4 - 4X0,0.1 35,К мкм .

б) безмиелиновыми волокнами с длинными и глубокими у шовыми перехватами ( до 4%). Диаметр волокна 8.0±0.58 - 12.0 I5 1,0 мкм, расстояние между узловыми перехватами %,0± 10,0 - 130,О± 13.3 мкм.

в) безмиелиновыми волокнами с опальными ядрами иейролеммоцитов (до 45-50%). Диаметр ядра 3,0±0,| - 6.0±0,| мкМ: размеры ядер 2,0+0,2 -5,0±0,2 х 7,0±0,8 - 13,0 ±1,0 мкм; расстояние между ядрами 82,0±9,0 -286,0±16,0 мкм;

г) безмиелиновыми волокнами с, сигарообразными ядрами нейролсм-моцитов(до 40%).Диамстр нервного волокна 0,8±0,02-2,5±0.05 мкм. размеры ядер 1,3±0,12 - 3,8 ±0,3 х 13,5 ±1,1-23,0±0,75 мкм ; расстояние между ядрами 98,0±1,0-225,0±7,0 мкм;

д) безмиелиновыми волокнами с округлыми ядрами нейролеммоци-тов.Диаметр нервного волокна 2,0±0,08 - 4,0±0,11 мкм ; размеры ядер 1,8±0,1 - 3,7±0,1х4,5±0,8-6,0±0,2 мкм; расстояние между ядрами 230,0±9,5-350,0± 12,6 мкм;

е) безмиелиновыми волокнами с веретенообразными ядрами нейролем-моцитов (до2%). Диаметр нервного волокна 0,5±0,12-1.5+0.08 мкм; размер«

ядер I ,<Ж>,07-2,5±0,1 х 18,0*0,5-26,010,3 мкм; расстояние между ядрами 230,0+4,5 - 350,<Н 12,6 мкм

4 1юдыпинетво нервных волокон в нервах, образующих почечное сплетение, представлено тонкими безмиелиновыми волокнами с овальными ядрами нейролеммоциюв ( 4^-50%)

5 Основная часть нервных волокон в паренхиму ночек проникает но ходу кровеносных сосудов и в сосите се соединительнотканного остова, по сгенкам моченыноляишх пу :ей и через почечную капсулу.

6 Кровеносные сосуды почек получают обильную иннервацию. Сосу-дисше нервные сплетения располагают под аднептиниалыюй оболочкой, с<{к>рмироваиы бе «маслиновыми нервными волокнами, которые распростра-някмея помимо сосудисюй стенки в окружающих тканях и на отделы канальца нсфроиа.

7 Нервное сплетение почечной лоханки формируется ветвями почечкою сплетения. В слоях лоханки содержатся пучки различных но виду и диаметру нервных волокон, которые тесно связаны между собой, что позволяв! рассматривать их как единую нервную структуру стенки лоханки.

8. Интрамурнльный нервный аппарат мочеточников представлен тесно связанными между собой сплетениями, расположенными в оболочках их стенки. Сплетения, в основном, содержат безмиелиновые нервные волокна.

9. Почки онцы получают более интенсивную адренергическую иннервацию в сравнении с почками кролика и белой крысы. Адренергическне нервы формируют в почках овны и кролика:

I) сплетения , проходящие по ходу почечных кровеносных сосудов и их разветвлений; 2) внутрипочечные нервные сплетения, расположенные непосредственно в паренхиме органа; 3) нервные сплетения вокруг общего сосочка и в стенке самой лоханки.

10 .Нервные элементы в почке выявляются у кролика в начале третьей недели антенатального развития на стадии первичной почки. В средине антенатальной фазы (14-15 сутки) нервные волокна подходят к формирующейся вторичной или окончательной почке и образуют вначале сплетение на ее поверхности, а с 16-17 дня начинают проникать внутрь органа.

^ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 1. Результаты исследований мехро- и мнкроморфологнн нервного ап> парата почек овец я кроликов рекомендуется применять:

- п качеств нормативных (базисных) критериев при и »учении натолоти

почек н органов мочепыреления;

- при написании соопччо и\ющих разделов руководств и мотирафий по чволюшюнной и «иловой нейрочорфоло1ии.

- ири н »учении сравшисльной. ВИДОВОЙ и nn»pavntof» морфоло!ии иннервации почек к opianou мочевыпелення

2 Основные положения днсссрпшиониой paöntt.i иешммчкнех в учебном процессе для сгуденюв ири чюнии лекнии и проведения практичс-скн\ занятии но анаюмии, гистологии и >мбриоло| ии на ноеринлрнмх ию-ипженернмх и биологических факультетах в h'a »лиской I AHM Ижевской. Уральской, Ульяновской [ СХА. Мордовском I У. Кубинским I ЛУ. МНУ «Дубна».

С ПИСОК РЛ1»ОТ, ОИУЬЛНКОВЛПИЫХ ПО I KМК Д1К ( F.P I \Ц»Н1:

1 Р X. Шакиров. С Г. Акбирова. Источники иннервации ночек и надпочечников овсн.//Материаты докладов Республиканской научи копф морфологов 19-21 сентября, Киев, I99I.-C.I44,

2. С Г. Акбирова Источники иннервации почек овен Тс i док.талоп Республиканской научно-произв.конф 2е'-31 мая, Катан». IWI - С 125

3. СГ Акбирова. Микроморфология жеграорынных нервов почек овец. //Теч. докладов Республиканской научно-проичв конф 4-5 мая, Казань, 1992.-С 86.

4. С.Г. Акбирова. Морфологические особенности нервных волокон, составляющих нервы почек продуктивных животных /.'Материаты юбилейной научно-произв конф. посвящ. 120-й годовщине со дня основания института 27-28 мая, Казань, 1993.

5. С.Г. Акбирова и Ф.Г. Гирфанова. Нервный аппарат почек овец // Морфология. С.-Петербург: "Гиппократ", 1993.-№9-10.-С.36

6. С.Г. Акбирова. Анатомическое и нейрогистохимическое изучение нервного аппарата почек овец и некоторых лабораторных живот, ных.//Тез.докладов И Нейрогистологической конф. посвящ памяти чл.-корр АН СССР и АМН СССР Н.Г. Колосова. "Колосовские чтения - 94". 19-20 ап реля, С.-Петербург, I994.-C.I.

7. Р.Х.Шакнров, В.Н.Швалев, С.Г.Акбирова. Адренергическая иннер вация однососочковых почек некоторых животных Проблемы жн

вотноиодства и ветеринарии. //Материалы научно-произв.конф. 25-27 мая, Казань,1994,-СМ 25 - 126.

8 Р.Х.Шакирон, И.В Михайлов, Г.И.Яшина. Г ,A i>-'iiiio.iaickiix, С.Г.Акбирова, ФI Г ирфанова. Структурно-функциональные особенности нервных волокон, составляющих эксфаорганные нерпы р;пнм\ органов. //Матерштлы 1П съезда анагомов, гистологов, эмбриологов Российской Федерации. 21-23 июня,Тюмень, (994.-С.225.

9. Р.Х Шакиров, Г Я.Яшина. С.Г.Акбирова. Ф.К.Тарасова Морфологические основы механизма рефлекторной регуляции деятельности онло-рическою сфинктра желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и печени. /Tel.докладов II! Конгресса Межд. Лссоцнапин морфологов. //Морфология. С,-Петербург; Г)скулап. I996.-T. 109-№2 -С.104.

К). Р.Х.Шакнров, П.В.Михайлов, Г.И.Яшина. С.Г.Акбирова Пленение состава волокон по длине блуждающего нерва. //М.периалы IV Нсе-российской научи.конф.: "Влияние антропогенных фактором па структурное ачмоинис оршнов, тканей и клеток организма человека и жи-потиых".Казань,"Мсднцнна",1997.-С.88.

11. С.Г.Акбирова. Инервация почек кролика и овцы.//'Материалы IV Всероссийской иаучно-нракт.конф.: "Образование и здоропье". Калуга, t^H.-С 28.

12 С.Г.Акбирова, В.Н.Швалев. Сравнительный н эксперименталыю-иейрогисгохимический анализ нервного аппарата почек./Соврсмспные проблемы морфологии.//Матерналм юбилейной конференции, посвящ. 100- ле-лно проф. J1 А.Шангиной. Смоленск, 1998.-С.15-16. 12-14 апреля.

13. С Г.Акбирова, Ф.И.Миншагаева. Макро- и микроморфология нервного аппарата овец и кроликов. // Материалы Международной научн. конф., посвяш. 125-летию КГАВМ. Казань 1998. -Ч.1.-С.158-159. л

_т

Заказ » Т8. Подписано в печать Т8.04.2000. Формат 60 х 84 тЛб Тирах ТОО якз. Г п.д. Офсетный участок КГАВМ. Казань - 420074

Актуальность темы. Почки являются одним из важнейших органов гомеостаза. Они обеспечивают выведение из организма нелетучих продуктов обмена, чужеродных веществ, поддержание кислотно-щелочного равновесия внутренней среды, участвуют в регуляции кроветворения, кровяного давления, в обмене веществ и т.д. (В.Ф.Лысов, 1961; А.В.Нигматуллина и И.А.Сафин, 1993 и др.).

Многогранная роль почек послужила основанием для исследований, проводимых при диагностировании характера изменений, происходящих в организме при поражениях почек. Четкое синхронное изменение деятельности почек при многих заболеваниях объясняется сложностью нервно-гуморального механизма регуляции работы органов (A.Abraham, 1959; А.Г.Гинецинский, 1963; В.Ф.Лысов, 1991; В.И.Максимов, 1994: А.С.Зарипов,1997 и др.).

Исследования, проведенные за последние время по изучению функциональных изменений показали, что почки являются органом, обладающим большим разнообразием медиаторной деятельности. Многие вопросы нервно-гуморальной регуляции деятельности почек у домашних животных до сегодняшнего дня остаются малоизученными. Недостаточно изученным остается вопрос об источниках иннервации самой почечной ткани, ее мо-чевыводящего аппарата: почечных чашечек, почечных сосочков, почечной лоханки, мочеточников. В доступной литературе нам не удалось найти подробных данных по внутриорганному распределению нервов в почках овец и кроликов. Имеющиеся сведения приводятся, главным образом, в связи с изучением общей морфологии симпатических нервов. Следует отметить, что нервный аппарат почки человека нашел свое отражение в ряде фундаментальных работ К.С.Филоновой (1948), В.Н.Швалева (1965), X. Г. Валеевой (1973) и др.

Вышеизложенное дает основание заключить, что уточнение источников иннервации и разностороннее изучение особенностей структуры экстраорганного и интрамурального нервного аппарата почек, мочевыводящих путей продуктивных животных является важной и актуальной проблемой для удовлетворения современных запросов клиницистов, экспериментаторов, физиологов и практический зооветеринарных специалистов (А.Г.Кот, 1997; Е.В.Зайцева, 1999). Кроме того, полученные данные имеют важное теоретическое значение для анатомов, биологов и физиологов в правильном понимании закономерностей строения нервного аппарата и механизмов регуляции деятельности этих органов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить макро- и микроморфологию нервного аппарата почек овец.

Для реализации поставленной цели определены следующие задачи:

1) установить источники иннервации, а также пути подхода нервов .к различным функциональным образованиям почки, зоны распределения, характер взаимосвязей нервов с уточнением топографии, макро- и микроморфологии почечных нервных сплетений:

2) изучить внутриствольное распределение и микроморфологию волокон, составляющих экстраорганные нервы почки, а также природу и микроморфологию их интраорганного нервного аппарата:

3) установить связи экстраорганного нервного аппарата почки с другими, смежными с почкой органами:

4) выяснить участие блуждающего нерва в иннервации почки:

5) изучить динамику развития и источники иннервации почки в антенатальном онтогенезе.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное анато-мо-гистологическое, экспериментально-морфологическое изучение экстраорганного и интрамурального нервного аппарата почки и мочеточников овцы. Уточнены источники формирования почечных нервных сплетений у овцы, а также описана их топография, макро- и микроморфология.

Исследованы микроморфология экстраорганного и интраорганноого нервного аппарата почки овцы, а также пути подхода нервов к различным функциональным образованиям органа.

Изучен состав и природа волокон, составляющих нервы различных структурно-функциональных образований почки: паренхимы, почечной лоханки, фиброзной капсулы, начального отдела мочеточника.

Установлена тесная структурная связь экстраорганного нервного аппарата почки, с иннервацией других, смежных с почкой органов.

Изучены видовые особенности интраорганного нервного аппарата почки у кролика и овцы.

Выяснено участие блуждающих нервов в иннервации почки у овцы.

Прослежена динамика развития и источники иннервации почки у кролика в антенатальном онтогенезе.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты проведенных морфологических и экспериментальных исследований источников формирования, зон распределения, состава волокон почечных нервов овцы и кролика представляют новый и оригинальный материал, который послужит исходным пунктом для последующих сравнительно-анатомических и нейроморфологических исследований. Полученные новые данные подводят морфологическую базу для понимания рефлекторной регуляции работы почек и органов мочевыведения. Описанный нами нервный аппарат почек будет служить объектом для последующих специальных физиологических и клинических исследований по выяснению его роли в физиологических процессах, патогенезе заболеваний почек, а также для разработки новых методов лечения и профилактики этой патологии.

Полученные нами результаты по микроморфологии и составу волокон экстраорганных нервов почки имеют важное теоретическое и практическое значение в установлении закономерностей строения вегетативных нервов продуктивных животных.

Результаты настоящих исследований вносят ряд новых положений в существующие представления об источниках иннервации, зонах распределения, микроморфологии экстраорганных нервов и интрамурального нервного аппарата почек и органов мочевыведения млекопитающих. Сведения о динамике развития и источниках иннервации почки у кролика в антенатальном онтогенезе представляют собой ценный материал для сравнительной анатомии.

Материалы диссертации по источникам иннервации и топографии нервов дадут возможность клиницистам разрабатывать рациональные методы подхода и операции при хирургических вмешательствах на почках.

Кроме того, полученные материалы могут быть использованы при создании учебника и руководства по анатомии овцы и кролика.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- многосегментная иннервация почек овцы, получающих ее из нескольких симпатических и парасимпатических источников, имеющих определенную внутриствольную структуру;

- экстраорганный нервный аппарат почек овцы и кролика связан с нервными сплетениями рядом расположенных органов( надпочечниками, яичниками, мочеточниками и др.);

- пути проникновения нервных волокон в паренхиму почек;

- нервные сплетения кровеносных сосудов почки канальца нефрона и почечной лоханки тесно взаимосвязаны и составляют единый нервный аппарат;

- последовательное формирование нервных элементов в разных структурах почки в антенатальном периоде онтогенеза кролика.

Реализация результатов исследования. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии, физиологии на биологических, ветеринарных и зооинже-нерных факультетах в Казанской ГАВМ, Ижевской, Уральской и Ульяновской ГСХА, Мордовском ГУ, Кубанском ГАУ, МНУ Дубна.

Форма внедрения - выпуск учебно-методических пособий.

Апробация работы. Материалы исследований доложены:

- на Республиканской научной конференции морфологов (Киев,1991);

- на Республиканской научно-производственной конференции (Казань, 1991-1994);

- на Ш Всероссийском съезде морфологов (Тюмень, 1994);

- на IV Всероссийской научной конференции (Казань, 1997);

- на расширенном заседании сотрудников лаборатории нейромор-фологии Кардиологического научного центра (Москва,1997);

- на Международной научной конференции, посвященной 125-летию академии (Казань, 1998);

- на VI Всероссийской научно-практической конференции «Образование и здоровье» (Калуга, 1998);

- на юбилейной конференции, посвященной 100-летию профессора ЛАШангиной (Смоленск, 1998);

- на расширенном заседании Татарского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань,2000);

- на расширенном заседании сотрудников кафедры анатомии КГАВМ (Казань,2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ в тезисах докладов Ш Всероссийского съезда морфологов, Конгресса ассоциации морфологов (АГС), в материалах Всероссийских и Республиканских научных конференций, тематических сборников, сборниках научных трудов Казанской академии ветеринарной медицины и в журнале «Морфо--логия».

5. ВЫВОДЫ

1. Почки овцы получают многосегментную иннервацию из нескольких симпатических и парасимпатических источников: чревного, краниального и каудального брыжеечного, краниального и каудального почеч-но-аортальных узлов, грудного и поясничного симпатического ствола, а также от блуждающих и тазовых нервов.

2. Почечное нервное сплетение овцы располагается вокруг почечной артерии, в его составе выявляются мелкие ганглиозные скопления. Нервные ветви и сплетения направляются к фиброзной и жировой капсулам почки, почечной лоханке, к верхнему отделу мочеточника, надпочечнику. Непостоянные ветви прослеживаются в составе селезеночного и почечного сплетений. Почечное сплетение в тесной связи с преаортальным межбрыжеечным и яичниковым (внутреннесеменным) сплетениями.

3. Нервные волокна, образующие экстраорганные нервы почек овцы, представлены: а) тонкими миелиновыми волокнами с частыми, слабо выраженными насечками миелина (до 60%). Диаметр волокна 6,0±0,35 - 8,0±0,01 мкм; расстояние между узловыми перехватами 102,0±9,9 - 980±35,8 мкм; б) безмиелиновыми волокнами с длинными и глубокими узловыми перехватами (до 4%). Диаметр волокна 8,0±0,58 -12,0±1,0 мкм; расстояние между узловыми перехватами 96,0±10,0 -130,0±13,3 мкм; в) безмиелиновыми волокнами с овальными ядрами нейролеммоци-тов (до 45-50%). Диаметр ядра 3,0±0,1 - 6,0±0,1 мкм; размеры ядер 2,0±0,2-5,0±0,2 х 7,0±0,8-13,0±1,0 мкм; расстояние между ядрами 82,0±9,0 -286,0±16,0 мкм; г) безмиелиновыми волокнами с сигарообразными ядрами нейро-леммоцитов (до 40%). Диаметр нервного волокна 0,8±0,02 - 2,5±0,05 мкм; размеры ядер 1,3±0,12-3,8±0,3 х 13,5±1,1-23,0±0,75 мкм; расстояние между ядрами 98,0±1,0 - 225,0±7,0; д) безмиелиновыми волокнами с округлыми ядрами нейролеммоци-тов. Диаметр нервного волокна 2,0±0,08 - 4,0±0,11 мкм; размеры ядер 1,8±0,1-3,7±0,1 х 4|5±018-б,0±0,2 мкм; расстояние между ядрами 230,0±9,5 -350,0±12,6 мкм; е) безмиелиновыми волокнами с веретенообразными ядрами нейро-леммоцитов (до 2%). Диаметр нервного волокна 0,5±0,12 - 1,5±0,08 мкм; размеры ядер 1,010,07-2,510,1 х 18,0±0,5-26,0±0,3 мкм; расстояние между ядрами 230,0±9,5 - 350,0±12,6 мкм.

4. Большинство нервных волокон в нервах, образующих почечное сплетение, представлено тонкими безмиелиновыми волокнами с овальными ядрами нейролеммоцитов (45-50%).

5. Основная часть нервных волокон в паренхиму почек прникает по ходу кровеносных сосудов и в составе ее соединительнотканного остова, по стнкам мочевыводящих путей и черех почечную капсулу.

6. Кровеносные сосуды почек получают обильную иннервацию. Сосудистые нервные сплетения располагаются под адвентициальной оболочкой, сформированы безмиелиновыми нервными волокнами, которые распространяются помимо сосудистой стенки в окружающих тканях и на отделы канальца нефрона.

7. Нервное сплетение почечной лоханки формируется ветвями почечного сплетения. В слоях лоханки содержатся пучки различных по виду и диаметру нервных волокон, которые тесно связаны между собой, что позволяет рассматривать их как единую нервную структуру стенки лоханки.

8. Интрамуральный нервный аппарат мочеточников представлен тесно связанными между собой сплетениями, расположенными в оболочках их стенки. Сплетения, в основном, содержат безмиелиновые нервные волокна.

135

9. Почки овцы получают более интенсивную адренергическую иннервацию в сравнении с почками кролика и белой крысы. Адренергические нервы формируются в почках овцы и кролика: 1) сплетения, проходящие по ходу почечных кровеносных сосудов и их разветвлений; 2) внутрипо-чечные нервные сплетения, расположенные непосредственно в паренхиме органа; 3) нервные сплетения вокруг общего сосочка и в стенке самой лоханки.

10. Нервные элементы в почке выявляются у кролика в начале третьей недели антенатального развития на стадии первичной почки. В средине антенатальной фазы (14-15 сутки) нервные волокна подходят к формирующейся вторичной или окончательной почке и образуют вначале сплетение на ее поверхности, а с 16-17 дня начинают проникать внутрь органа.

136 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Результаты исследований макро- и микроморфологии нервного аппарата почек овец и кроликов рекомендуется применять:

- в качестве нормативных (базисных) критериев при изучении патологии почек и органов мочевыведения;

- - при написании соответствующих разделов руководств и монографий по эволюционной и видовой нейроморфологии;

- - при изучении сравнительной, видовой и возрастной морфологии иннервации почек и органов мочевыведения.

2. Основные положения диссертационной работы используются в учебном процессе для студентов при чтении лекции и проведения практических занятий по анатомии, гистологии и эмбриологии на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах в Казанской ГАВМ, Ижевской, Уральской, Ульяновской ГСХА, Мордовском ГУ, Кубанском ГАУ, Международны университет "Дубна".