Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:МАКРО-МИКРОМОРФОЛОГИЯ НЕРВНОГО АППАРАТА ПИЩЕВОДА И ЖЕЛУДКА ДОМАШНИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ

У

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР КАЗАНСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА ВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ имени Н. Э. БАУМАНА

На правах рукописи

ШАКИРОВ РУЗАЛИН ХАСАНОВИЧ

МАКРО-МИКРОМОРФОЛОГИЯ НЕРВНОГО

АППАРАТА ПИЩЕВОДА И ЖЕЛУДКА ДОМАШНИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ

16.00,02 — патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Казань — 1979

Работа выполнена на кафедре анатомии Казанского ордена Ленина ветеринарного института им. Н. Э. Баумана.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Соколова М, А., доктор ветеринарных наук, профессор Климентов М. И., доктор медицинских наук, заслуженный деятель науки ТАССР, профессор Короткое А. Г.

Ведущее учреждение — Грузинский зооветеринарный институт

Защита состоится * 1980 года в 14.00

на заседании специализированного совета Д 120,22.02 при Казанском ордена Ленина ветеринарном институте нм. Н. Э. Баумана (420074, г. Казань, Ветеринарный городок, Ветеринарный институт).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского ветеринар-и о го института.

Автореферат разослан «

У'юммЛ секретарь с.гециа.. ....... "и»ета Коряишин Л. И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Развитие животноводства на промышленной основе ставит новые задачи по научному подходу к организации ухода, содержания и кормления сельскохозяйственных животиых. Целенаправленное воздействие па процессы пищеварения* организация рациональных методов профилактики и лечения заболеваний желудочно-кншечного тракта домашних животных, особенно молодняка, немыслимо без точных знаний механизмов нервной регуляции деятельности пищеварительных органов. Установление закономерностей иннервации внутренних органов позволит выяснить патогенез незаразных заболеваний этих органов и разработать новые эффективные методы воздействия на их нервный аппарат при организаций профилактики, патогенетической и неспецифической терапии.

В последнее время ценные материалы по морфологии периферической нервной системы, взаимодействию ее с иннервируе-мьгми органами, получены работами Н. Г. Колосова, И. Ф. Иванова, Т. Н. Радостиной, Л, И, Акаевского, Б. Л. Домбровского, О. Н. Виноградовой, И. П. Осипова, Ю, X, Миндубаева, А, Ходжкина (Л. Hodgkin), П. Л. Ковальского, Р. Хабеля (R. Habel), А. Г, Короткова, И. С. Квачадзе, М. Монпиера {М. Моп-nier), М. А. Соколовой, М. И. Климоптова, И. В. Хрусталевой, А. И. Лихачева, Н. В. Михайлова, Л. Ф. Рыжих, А. Л. Акулшш-на, В. М. Малышева, IO. Ф. Юдичева, Н. А. Жеребцова, X. Г. Валеевон и ряда других авторов. Однако несмотря на это, многие вопросы иннервации внутренних органов до настоящего времени остаются нераскрытыми. Особенно слабо изученным является нервный аппарат пищевода и желудка домашних млекопитающих и птиц. Имеющиеся сведения по этому вопросу в основном базируются на данных, приводимых авторами попутно нри изучении общей морфологии блуждающего нерва и пограничного симпатического ствола. Большинство этих исследований проведено каким-либо одним методом, чаще методом анатомического препарирования, В доступной литературе нам не удалось найти специальных исследований, посвященных детальному и всестороннему изучению экстра- и иктраорганного нервно-

j Ценрапшш Лаута нотеяа 3

f ЙйсйосскоЯ «рд. Ленина Смыоа. fcsадййпя из. к. Д. Ь^ираэем

го аппарата пищевода и желудка домашних млекопитающих к птиц. Поэтому многие вопросы иннервации названных органов являются малоизученными или вовсе не изученными; не решен вопрос об источниках иннервации пищевода и отдельных областей желудка, не изучена морфология длинного пнлорнческого нерва, не расшифрованы состав и мофология волокон, формирующих экстраорганные нервы, не выяснен характер связей между экстраорганными нервами и пптрамуральным нервным аппаратом. Почти полностью отсутствуют сведения по сравнительной морфологии нервного аппарата пищевода и желудка домашних млекопитающих и птиц.

Сложная и многогранная деятельность нервной системы может быть познана лишь при сравнительной оценке ее у различных представителей животного мира, стоящих на неодинаковых ступенях развития и приспособленных к определенным экологическим условиям существования. В настоящее время существует настоятельная необходимость комплексного изучения нервного аппарата, так как полученные данные часто оказываются односторонними и при решении отдельных вопросов пейрологии не дают объективного представления о всей сложности строения и функциональной роли нервного аппарата.

Вышеизложенные моменты дают основание заключить, что уточнение источников шшерващш и детальное изучение характера структуры всего нервного аппарата пищевода н желудка продуктивных млекопитающих н птиц является важной и актуальной проблемой для удовлетворения современных запросов клиницистов, экспериментаторов, физиологов и практических зооветеринарных специалистов. Кроме того, полученные уточненные данные имели бы важное теоретическое значение для анатомов, биологов и физиологов в правильном понимании закономерностей строения нервного аппарата и механизма нервной регуляции деятельности пищевода и желудка продуктивных животных и птиц.

Научная новизна. 1. Нами впервые проведено всестороннее анатомо-гистологнчсское экспериментально-морфологическое изучение экстра- н интраорганного нервного аппарата пищевода н желудка домашних млекопитающих и птиц в сравнительном аспекте.

2. Установлены новые источники иннервации пищевода и желудка ряда домашних млекопитающих за счет висцеральных ветвей пограничного симпатического ствола — грудного внутренностного нерва.

3. Висцеральные ветви ТЬз— ТИ7 пограничного симпатического ствола, участвующие в иннервации ряда органов грудной

полости нами рекомендовано назвать «грудным внутренностным нервом». В нашей работа дано подробное описание источников формирования, зон распределения и макро-микроморфологнн грудного внутренностного нерва домашних млекопитающих. Результаты исследовании нашли применение в клпппческоП практике.

4, Установлено наличие длинного пнлорического нерва у рида домашних млекопитающих и впервые детально изучены его источники формирования, макро-микроморфологня, зоны распределения и видовые особенности. Показано участие длинного пнлорического нерва в иннервации пнлорического сфинктера желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и поджелудочной железы. На основе полученных результатов нами высказано мнение о том, что длинный пилоричсский нерв участвует в осуществлении рефлекторной регуляции деятельности пнлорического сфинктера желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и поджелудочной железы.

5. Впервые изучена морфология нервных волокон, составляющих нервы пищевода и желудка домашних млекопитающих н птиц. На основе полученных материалов произведена классификация нервных волокон по их морфологическим особенностям дана их морфо-функциоиальная характеристика. Расшифрован также состав нервных волокон соединительных ветвей, связывающих блуждающий н возвратный нервы с симпатическими нервами.

6. Выяснены н анализированы основные факторы, обусловливающие состава волокон на протяжении блуждающих нервов домашних млекопитающих и птиц.

7, Обнаружена неравномерность распределения нервных элементов в разных функциональных областях стенок пищевода к желудка. Установлена динамика преобразования состава волокон экетраорганных нервов и структуры интрамуралыюго нервного аппарата па протяжении пищевода домашних млекопитающих, Отмеченным особенностям дано морфо-функциональ-иое обоснование.

8, Уточнены источники иннервации отдельных областей нитевода и желудка домашних млекопитающих н птпц, а также зоба и веретенообразного расширения у последних.

9. Детально изучены источники иннервации, характер распределения и структура нервного аппарата пилорического сфинктера однокамерного желудка домашних млекопитающих. На основании полученных результатов дано морфологическое обоснование механизма нервной регуляции работы мускулатуры пнлорического сфинктера желудка продуктивных животных.

Теоретическая значимость, и практическая ценность работы.

Результаты наших*;, морфологических и экспсримсптально-мор-фологнческнх исследований источников формирования, зон распределения и структуры составляющих нервных волокон длинного пнлоричсского нерва домашних млекопитающих представляют совершенно новый и оригинальны» материал, который послужит исходным началом для последующих сравнителыю-апа-томнческих исследовании. Полученные новые материалы но морфологии н зонам распределения длинного пнлоричсского нерва существенным образом меняют сложившиеся представления об нпперванионных связях пнлоричсского сфинктера желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и поджелудочной железы, Маши новые данные подводят новую морфологическую базу для понимания рефлекторной регуляции работы пнлоричсского сфинктера желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и поджелудочной железы. Как вопрос, представляющий большой интерес для физиологов и клипиинстов, описанный нами длинный пилорнческий нерв будет служить объектом для последующих специальных физиологических и клинических исследований но выяснению его роли физиологических процессов, патогенезе незаразных заболеваний этих органов, а также для разработки новых методой лечебно-профилактических мероприятий.

Полученные новые данные по виутриетвольиому распределению н .микроморфологин нервных волокон, составляющих экстраорганные нервы пищевода н желудка, а также по структуре волокон блуждающего нерва имеют важное теоретическое и практическое значение в выяснении закономерностей строения вегетативных нервов домашних млекопитающих и птиц. Выявленное закономерное изменение структуры ннтрамуралыюго нервного аппарата по длине пищевода и желудка при соответствующем преобразовании волокнистого состава иннервнруюишх экстраоргапных нервов, подводит новую морфологическую базу для более глубокого понимания сущности структурно-функпио-налыюй организации иниервацнонного аппарата переднего отдела пищеварительной системы. Установленные закономерности строения экстраорганного и ннтрамуралыюго нервного аппарата позволяют глубже понять механизм нервной регуляции деятельности пищевода и желудка в тесной взаимосвязи с другими органами пищеварительного канала.

Материалы настоящих исследований по морфологии нервов, источникам иннервации, зонам распределения и особенностям иннервации пищевода и желудка ряда представителей диких млекопитающих (тигр, лев, медведь, речной бобр, ондатра, ли-

cima ti шимпанзе) представляют собой ценны» материал для сравнительна анатомии.

Новые материалы диссертации по микроморфологин нервных волокон, источникам иннервации, зонам распределения отдельных нервов, структурно-функциональным особенностям иннервации пищевода и желудка разных видов домашних млекопитающих и птиц значительно расширяют и уточняют имеющиеся сведения и вносят ряд новых положений в существующие представления. Эти дачные в дальнейшем будут рекомендованы для включения в учебники и учебные пособия по анатомии н гистологии.

Новые данные по нервному аппарату пищевода н желудка имеют важное практическое значение для клиницистов. Наши материалы по источникам нииерванин органов н топографии нервов дадут возможность клиницистам разрабатывать рациональные методы подхода и операций при хирургических вмешательствах в областях шеи, грудной н брюшной полостей.

Материалы по морфологии грудного внутренностного нерпа внедряются в клиническую практику.

Внедрение. Материалы, полученные нами по нервному аппарату пищевода н желудка включены в учебники, учебные пособия и руководства по анатомии и гистологии домашних животных (Анатомия домашних животных, А. И. Акаевскпй, М. И. Лебедев, 1971; Гистология пищеварительных органов домашних животных. Часть I, IO, Т. Техвер, 19Т4).

Новые данные по морфологии грудного внутренностного нерва внедрены в клиническую практику. Они используются при лечении незаразных заболевании ряда органов грудной полости методом блокады нервов, разрабатываемых в Казанском ветеринарном институте (Специальный информационный выпуск Татарского ЦНТЙ за 1978 год, № 355-78).

Материалы наших исследований по иннервации пищевода н желудка включены в монографин ряда авторов (Кинга: Деятельность пищеварительных желез у лактирующпх животных, К. Т. Ташепов, Алма-Ата, 1969 и другие).

Апробация. Основные положения работы доложены па заседаниях Татарского отделения Всесоюзного научного общества анатомов, гистологов п эмбриологов в 1967, 1969, 1977 гг., па Всесоюзных научных конференциях в Казанском ордена Ленина ветеринарном институте им. Н. Э. Баумана в 1968, 1969, 1973, 1975 гг. (Казань); на Республиканской научпо-практнческоп конференции в 1970 г. (Казань); на Всесоюзной научно-методической конференции анатомов, гистологов и эмбриологов в Московской ветеринарной Академии в 1972 г. (Москва); на межвузов*

ских научно-методических конференциях к Ульяновском сельскохозяйственном институте 1» 197() н 1979 гг. (Ульяновск); на научном семинаре факультета повышения квалификации в Московской ветеринарной академии в 1978 году (Москва).

Публикация. По теме диссертации опубликовано 16 работ а материалах Всесоюзных научных конференций, тематических сборниках н сборниках научных трудов и в изданиях Всесоюзного научного общества анатомов, гистологов н эмбриологов.

Структура и объем работ. Диссертация представляет собой рукопись па 389 страницах машинописи, содержит 3 таблицы» 112 рисунков. Работает имеет главы: введение (8 стр.), современное состояние вопроса (37 стр.), материал н методы исследовании (14 стр.), 3 главы результатов исследований (193 стр.), обсуждение результатов исследований (42 стр.), заключение (27 стр.), выводы (9 стр.), предложения для практики (3 стр.) и список использованной литературы (42 стр.), состоящий из 526 источников, из которых 223 иностранных авторов. Текстовая часть диссертации — 283 страницы, па 106 страницах помещены таблицы, иллюстрации и перечень использованной литературы.

Цель и задачи исследования. Выявить общие закономерности и особенности иннервацнонного аппарата пищевода и желудка отдельных видов домашних млекопитающих и птиц.

В связи с этим нами поставлены следующие задачи:

1. Уточнить источники н пути иннервации пищевода и желудка домашних млекопитающих и птиц.

2. Выяснить вопрос об участии висцеральных ветвей ТЬа— ТЬ7 пограничного симпатического ствола в иннервации пищевода домашних* млекопитающих.

3. Изучить источники формирования и макро-мнкроморфо-лоппо длшшого пилорического нерва у домашних млекопитающих, имеющих однокамерный желудок.

4. Изучить состав и мнкроморфологшо нервных волокон, образующих экстраоргашше нервы пищевода и желудка домашних млекопитающих и птиц.

5. Определить закономерности взаимосвязей состава волокон экстраорганных нервов и структуры нптрамуралыюго нервного аппарата различных участков пищевода и желудка домашних животных.

Материал и методика исследований. Исследование проведен» па большом количестве материала пищевода и желудка в сравнительно-анатомическом аспекте. Для исследований использовано 312 животных, принадлежащих 23 видам классов млекопитающих, птиц, а также представителям низших позвоночных (черепахи и ящерицы). Анатомическое препарирование нервов

Таблица I

Материал исследований нервов пищевода и желудка методом анатомического препарирования

Количество

Вид жиистш.ч. животных

1

самки самцы о и са

i Крупным рогатым скот líos ta и rus....... 6 2 8

2 Овца Ovis arius................ 8 5 13

3 Свинья Sus scrofa domestica.......... 4 3 7

4 5 4 9

5 Кролик домашний Onctolagus eunicitlus .... 7 6 13

6 9 4 13

7 Утка домашняя Fuligiila marina domestica .... 2 3 5

8 Собака домашняя Can is familiari*....... 7 2 9

9 Тигр Tigris (felis) ligris............. 1 1 2

10 1 1 2

11 Медпедь Ursns arctos.............. — 2

12 Морской лев Enmotopias calilornianus ..... — 1 1

13 Лиса дикая Viilpes viilpes ........... 1 1 2

14 Бобр речной Castor fiber ............ 1 4

15 Ондатра Ondatra liberica............ 1 2 3

16 — 2

17 Козел дики it Capra cylindricornis........ — i 1

18 Шимпанзе Genus Pan IrogloUites........ 1 1 2

19 Сова ушастая Asio oins............ — — 2

20 — 1 I

21 Страус Siriittiio camelus............ — — 1

22 Черепаха стенная Testudo liorsfieidi...... — — 12

га Ящерица обмкнопенпая Lacerta agilis...... — — 20

Итого исследовано животных , . . . ■ 134

тнценода и желудка пронедено на 134 животных (таблица № 1). на остальном ноголоиье произведены различные другие виды макро-мнкроскопическнх и экспериментально-морфологических исследовании (таблицы №№ 2, 3).

Таблица '2

Материалы микроскопических н экспериментально-морфологических исследований нервного аппарата пищевода и желудка

Методы исследований

Вид животных распучко-нывапие рал пол окиси не научение на поперечных срезах

с с а о СО о. ч> и £ о 03 Щ а я к а к о я с с «а о. ЗС О ей — 5 о 33

& й X ¡4 £ р

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Крупный рогатый скот Овцы ......... Свиньи ........ Лошади........ СоОа ки........ Куры......... Черепахи ....... 4 б 0 3 5 о 5 3 12 5 4 6 « 3 5 4 5 2 10 4 6 6 5 4 8 6 4 12 У 6 4 4 6 4 \ 2 4 3 г 1 1 !« 1 1 1 | 1 1 М 1 1 иМ м*.

51 19 03 | 30 9 8

По видам животных материал подобран таким образом, что' он достаточно полно и последовательно отражает наиболее широкий диапазон разнообразия типов питания п экологических условий обитания. Основными объектами исследований послужили представители домашних млекопитающих и птиц. Для получения более разнообразного сравнительно-анатомического материала нами исследованы также отдельные представители диких животных н птин, результаты исследований которых помогли создать более полное представление о строении нервного аппарата пищевода н желудка. -

Таблица 3

Вид и количество животных

С л Методы исследонанип о а. = о ^ и _а £ о 5 2 а. 1С ГЭ хо с >> ж >1 РЗ £ С. о 2 га О V о 1— щ

1 -2 Изучение морфологии иитрамураль-ного нервного аппарата ...... Л1орфочксперн-ментальпый метод . 6 5 7 о о 7 15 3 4 1 6 2 38 23

3 Изучение биопотенциалов стенок пищевода и желудка ........ 3 X 5 16

д Изучение биопотенциалов стенок после перерезки нервов . , . . • . 2 3 5

Нсего: .... 11 23. о 3 27 3 4 1 6 2 82

Исходя из основного направленна исследования весь нервный аппарат пищевода н желудка нами изучен комплексно с применением современных анатомических и классических нснрогисто-логическнх методов. Для изучения морфологии экстраорганпых нервов использованы методы тонкого анатомического и макро-микроскопического препарирования с помощью падающей капли воды при контроле иод бинокулярным микроскопом БС-51-2 и МБС-2.

Внутриствольное строение нервных лучков и их взаимоотношение в составе нерва исследовано путем распучковыпания нервных стволов и па серийных поперечных срезах.

Строение нервных волокон, составляющих экс-траорганиые нервы пищевода н желудка изучено при разных увеличениях микроскопа на разволокненных препаратах. Разволокнснпе нервных пучков производилось после предварительного их окрашивания железным гематоксилином по методу Вейгерта.

г

Изучение интрамуралыюго нервного аппарата и прослеживание дальнейшей судьбы нервных волокон после проникновения их в толщу стенок пищевода и желудка производилось по тотальным препаратам и гистологическим срезам, импрегнирован-ным по Бильшовскому-Грос.

Для установления зон иннервации отдельных нервов, а также для проверки достоверности результатов анатомического препарирования нами применен морфо-экспсрнмснтальный метод с перерезкой нервных стволов, нервных соединительных ветвей, вылущиванием ганглиев с последующим изучением картины дегеиерацин нервных волокон в стенках изучаемых органов. Изучение картины валлсровскои дегенерации производилось на нмп регнироваиных гнстосрезах.

При определении диаметра нервных волокон, величины нейронов и ядер, расстояний между перехватами Раивье, ядрами шванновских клеток использован метод микрометрии. Все измерения сделаны'при помощи окуляр-микрометра (ОВХ15). Дапны преведенных измерений обработаны методом вариационной статистики (К. А. Плохинскнй, 1970),

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Источники иннервации и зоны распределения нервов в стенках пищевода и желудка домашних млекопитающих

и птиц

Существующие представления о нервном аппарате пищевода домашних млекопитающих и птиц базируются главным образом па данных, сообщаемых авторами попутно при изучении общей морфологии блуждающего нерва, пограничного симпатического ствола и его образовании. (Н. А. Васнецов, 1940; В. Г. Яицкий, 1940; М. А. Соколова, 1951, 1961; М. Е. Miller, 1952; Л. П. Ковшикова, 1952; N. May, 1955; Ш. И. Ибрагимов, 1958; Н. Q. Baurngartcn, W. Lange, 1969; R. Habel, 1975 и др.). Специальных исследований, посвященных этому вопросу весьма незначительно. Имеющиеся работы не раскрывают полную-картину распределения нервов. Многие вопросы иннервации пищевода и желудка требуют более глубоких исследований и уточнений.

По современным представлениям у домашних млекопитающих в области щей возвратные нервы посылают вствн в пищеводное сплетение, а блуждающие нервы отдают пучки к грудному и брюшному отделам пищевода. Материалы ластоя-

щих исследований значительно дополняют и уточняют эти данные. Во-первых, по нашим данным, у всех исследованных домашних млекопитающих адвентициальное нервное сплетение на поверхности шейного отдела пищевода полностью формируется зз счет ветвей возвратных нервов. Во-вторых, экспериментально установлено, что в составе возвратных нервов к степам данной области пищевода подходят также нервные волокна пограничного симпатического ствола и его образований (звездчатого и среднего шейного симпатического узлов). Нами отмечено, что зона распределения ветвей правого п левого возвратных нервов по длине пищевода асимметрична. Область распространения волокон правого возвратного нерва в стенках пищевода каудалыю ограничивается уровнем I—II грудного позвонка, в то время как ветви левого возвратного нерва распределяются до уровня IV—V грудного сегмента включительно. В стенках заднегрудного н брюшного отделов пищевода наряду с ветвями вагальных стволов, по материалам настоящих нследованин, разветвляются также пучки ТЬз—ТИ? пограничного симпатического ствола.

Существующее положение (И. С. Квачадзе, 1954; М. И. Климентов, 1956, 1957; Н. Ш. Шадиев. 1971) о том, что у отдельных видов животных пучки глоточной ветви и краниального гортанного нерва могут переходить на стенки начального участка пищевода, подтверждается материалами настоящей работы. На основании данных эксперимента, мы дополняем, что у крупного рогатого скота, овец, свиней, кроликов н лошадей глоточные ветви блуждающих нервов и краниальный гортанный нерв одновременно служат путями подхода к пищеводу волокон краниального шейного симпатического узла.

В отличие от млекопитающих, у домашних кур и уток шейный отдел пищевода нннервнруется за счет ветвей языкоглоточ-ного нерва. В стенке начала органа отмечено распределение тонких пучков подъязычного нерва. Каудальный отрезок пищевода, заключенный между зобом и железистым желудком, инпервирустся ветвями возвратных нервов. В стенке зоба (веретенообразного расширения) распределяются ветви языко-глоточного и возвратного нервов. Следовательно, участие ветвей языкоглоточпого нерва в иннервации зоба характерно пе только для хищных птиц н утиных (Э. М. Левицкая, 1970), но н также для домашних кур.

Однокамерный желудок домашних млекопитающих иннер-внрустся конечными ветвями правого и левого блуждающих нервов, которые у лошади и собак в брюшную полость проникают предварительно формируя дорсальный и вентральный пп-

щсводные вагальиые стволы. У кроликов1 и свиней дорсальный и вентральный пищеводные вагалыше стволы нередко являются прямым продолжением соответственно правого и левого блуждающих нервов.

Ветви солнечного сплетения к желудку направляются, главным образом, сопровождая левую желудочную артерию и ее. разветвления. Желудочные ветви формируются за счет пучков» происходящих из правой н левой пластинок полулупного узла. R пути следования они многократно обмениваются друг с другом соединительными ветвями н вокруг левой желудочной артерии образуют сложные нервные сплетения.

На стенках однокамерного желудка ветви солнечного сплетения вступают в тесную связь с подходящими ветвями блуждающих нервов и формируют общие нервные стволики, которые погружаются в толщу стенок органа. Таким образом, положение о том, что в толщу стенок желудка симпатические и парасимпатические нервы пучки проникают в отдельности (Я. Л. Роснп, 1965), не подтверждается материалами настоящего исследования. Нант данные подтверждают указания авторов (О, Н. Виноградова, 1949, 1952; JL П. Ковшнкова, 1952; S. Sisson, J. D. Grossman, 1953; N. May, 1955; Л. Л, Акулиннн, 1957) о том, что на стенках однокамерного желудка домашних млекопитающих вагальные стволики разветвляются по магистральному, рассыпному н смешанному типу.

Ветви блуждающих нервов совместно с пучками солнечного сплетения па поверхности однокамерного желудка домашних млекопитающих часто образуют краниальное н каудаль-пое подсерозные нервные сплетения—Plexus gastricus cranialis et caudalis, У свиней к кроликов названные нервные сплетения иногда не формируются. Независимо от степени выраженности желудочных подсерозных нервных сплетннй в стенках однокамерного желудка дорсальный и вентральный пищеводные стволы распределяются по определенной закономерности. По материалам настоящих исследовании, ветви дорсального пищеводного вагалыюго ствола распределяются в стенках дна-фрагмальной, а вентрального — висцеральной поверхностей желудка. Если учесть, что у кроликов п свиней дорсальный пищеводный ствол нередко является прямым продолжением правого, а вентральный — левого блуждающих нервов, то у этих, животных диафрагмальная поверхность стенок желудка нниер-вирустся почти полностью за счет волокон правого, а висцеральная— левого блуждающих нервов. Материалы анатомических исследований нами подтверждены экспериментально с

перерезкой правого н левого вагальных стволов с последующим изучением картины дегенерации нервных волокон.

На стенках однокамерного желудка домашних млекопитающих продолжения вагальных стволиков к пилорическому сфинктеру проходят, располагаясь на поверхности малой кривизны. Каждое из них в пути следования отдает 3—7 нервных стволиков к стопкам органа, которые идут лод серозной оболочкой по направлению от малой кривизны к большой, что должно быть учтено при выборе направлений разрезов при оперативных вмешательствах па органе,

У лошадей и кроликов при впадении в желудок продолжающийся с пищевода мышечный слой заметно утолщен и образует вокруг отверстия сфинктер (М. Л. Величко, 1939). По материалам настоящих исследовании, стенка кардиалышг» сфинктера иннервнрустся за счет пучков дорсального и вентрального пищеводных вагальных стволов. Механизм функционирования кардналыюго сфинктера оказывает рефлектор-нос воздействие на деятельность мускулатуры пищевода к желудка (Raj G., Satish R., 1975).

У домашних кур и уток желудок иннервнрустся ветвями блуждающих нервов и солнечного сплетения. Наши материалы подтверждают указания Э. А. Солопеко {1967) н Э. М. Левицкой (1969) о том, что на стенках мышечного желудка птиц формируются два мощных подсерозных нервных сплетения. Кроме того, памп нередко отмечалось также образование двух подсерозных нервных сплетения на стенке железистого желудка домашних кур, которые редко обнаруживаются у домашних уток,

Пилорнческий сфинктер желудка является важнейшим функциональным образованием, регулирующим деятельность желудка и ряда ниже лежащих органов пнщеваритслы-юй системы. При увеличении количества эвакуируемых пищевых масс из желудка в двенадцатиперстную кишку ускоряется работа двенадцатиперстной кишки, выделение желчи и сока поджелудочной железы и наоборот (Gershort М, D., 1967; Турдыев Л. У., Дехканои Т. Д., Исраилов Б, И., Л» Б. Н„ 1976). Однако в литературе ист конкретных сведений о том, что участием каких нервных образований осуществляется такая сложная взаиморегул яцпя физиологической деятельности названных органов.

Наши комплексные исследования, проведенные методами макро-микроскопического препарирования н эксперимента с перерезкой нервных стволов с последующим изучением картины дегенерации нервных волокон, показывают, что пилорнческий сфинктер однокамерного желудка домашних млекопитающих

имеет весьма сложный нервный аппарат н иннервацию его осуществляется за счет нервов, направляющихся из многих источников:

1. Конечные ветви дорсального и вентрального пищеводных Батальных стволов к пилорическому сфинктеру подходят по стенкам малой кривизны желудка, а также в составе длинного пилорического нерва;

2. Ветви солнечного сплетения следуют к пилорическому сфинктеру желудка по следующим путям:

а) но стенкам малой кривизны, рядом с левой желудкой артерией;

б) в составе длинного пилорического нерва;

в) по большой кривизне желудка рядом с правой и левой желудочко-сальниковымн артериями;

3. Ветви печеночного сплетения к пилорическому сфинктеру желудка следуют в составе длинного пилорического нерва. Длинный пилорнческий нерв тесно связан с нервными сплетениями поджелудочной железы н двенадцатиперстной кишки.

4. Конечные ветви длинного пилорического нерва распределяются в толще стенок пилорического сфинктера желудка.

Участие висцеральных ветвей ТЬ3—ТИ/ пограничного симпатического ствола в иннервации пищевода.

Макро- микроморфология грудного в нут ре к ноете иного нерва домашних млекопитающих

«Изучение микроскопических нервов позволяет определить истинное количество и форму нервных связей органа» (Г. В. Стовичек, В. М. Никулин, 1976). Именно изучение этих небольших по своему диаметру нервов позволило нам установить новые источники иннервации пищевода ряда домашних млекопитающих за счет пучков грудного пограничного симпатического ствола, отходящих от ТЬ3—ТИг-

У крупного рогатого скота и овец от грудного пограничного симпатического ствола направляются ветви к легким и сердцу (Л. И. Плященко, 1953; Ю. X. Миндубаев, 1958; А. Н. Андреев, 1971). Л. В. Селегенепко (1957) указывает, что у лошади пучки висцеральных ветвей грудного пограничного симпатического ствола направляются также к пищеводу. Подобные же ветви, следующие к сердцу обнаружены у свиней и собак (Г. Л. Благодатских, 1964, 1966). Материалы настоящей работы показывают, что названные ветви берут начало от ТИз—ТЬ/ пограничного симпатического ствола в виде (>—12 пучков, которые направляются нейтрально веерообразно конвергируя

друг к другу, В пути следования они сливаются в 3—6 тонкие нервные тяжн. В составе их иногда обнаруживаются мелкие нервные узелки. Наличие названных симпатических висцеральных пучков нами отмечено у всех исследованных представителей домашних млекопитающих: овен, крупного рогатого скота, свиней, лошадей, кроликов п собак. Они обнаружены также у ряда диких млекопитающих: лис, ондатр, речных бобров, тигров, львов, медведей, обезьян, шимпанзе. В подавляющем большинстве случаев у этих животных нами обнаружено участие пучков висцеральных ветвей пограничного симпатического ствола в иннервации пищевода, легких, сердца, плевры, бифуркации трахеи, лимфатических узлов, каудальной полой веиы и других органов грудной полости. По своей морфологии и структуре нпнервируемых органов описываемые висцеральные ветви грудного пограничного симпатического ствола весьма напоминают малый внутренностный нерв. Исходя из вышеизложенного, названные висцеральные ветви грудого пограничного симпатического ствола мы сочли возможным обозначить как грудные внутренностные нервы—Nervus splanchnicus thoraci, В отличие от большого и малого внутренностных нервов, грудной внутренностный нерв у домашних животных не всегда с обоих сторон выражен одинаково. Нами отмечено, что у исследованных домашних млекопитающих грудной внутренностный нерв с левой стороны развит сильнее, чем справа. Левый грудной внутренностный нерв имеет более компактное строение и значительный диаметр пучков, чем правый. Пучки грудного внутренностного нерва редко объединяются в один нервный столик, что затрудняет их обнаружение при анатомическом препарировании. Пучки грудного внутренностного нерва особенно тонкий диаметр имеют у свиней и кроликов.

Нами экспериментально установлено, что у овец и кроликов волокна грудного внутренностного нерва распределяются в стенках пищевода на уровне от Th II до fh 1л.

Микроскопически мп исследованиям» рззволокненмых пучков грудного внутренностного нерва овец, крупного рогатого скота, свиней, лошадей, кроликов и собак нами установлено, что основная их масса формируется за счет безмякотных волокон, Содержащиеся в небольшом количестве миелиновые волокна имеют диаметр в пределах 2—9 мкм. Последние являются дендритамп клеток межпозвоночных чувствительных узлов и выполняют афферентную функцию (Г. В. Стовичск, 1966). Безмякотные нервные волокна имеют сигарообразную и овальную форму ядер клеток швапповской оболочки.

А-ЛИ.-2

17

Формирование, макро- микроморфология и зоны распределения длинного пилорического нерва домашних млекопитающих

В литературе имеются лишь противоречивые сведения по морфологии длинного пилорического нерва домашних млекопитающих, Так, Мак-Креа с сотрудниками <Мс Crea et cet., 1926) считает, что у собак и кролика длинный пилорический нерв достигает пилорического сфинктера желудка, в то время как Христ <Н, Christ, 1930) ne соглашаясь с ним утверждает, что этот нерв идет только до печени. По мнению Фоуста (H. I.. Foust, 1929), длинный пилорический нерв не имеет вагаль-ную природу, а образован пучками солнечного сплетения, по данным Р. Хабеля (R, Habel, 1964) у овец он формируется пучками вентрального пищеводного витального ствола и разветвляется в стенках двенадцатиперстной кишки и пилорического сфинктера сычуга,

Макро- мпкроморфология длинного пилорического нерва подробно изучена ранее нами у овец н крупного рогатого скота при ({следовании нервного аппарата многокамерного желудка (P. X, Шакпров, 1966). Затем эти исследования мы продолжили иа других животных. Результаты исследовании показали, что наличие длинного пилорического нерва характерно также для однокамерного желудка домашних млекопитающих, У последних длинный пилорический нерв формируется в брюшной полости за счет пучков дорсального и вентрального пищеводных вагальных стволов. Образованные 2—3 корня затем объединяются в одни нервный ствол, который, располагаясь между листками малого сальника, следует к печеночному нервному сплетению н отдаст к нему чаще 2—3 ветви. В свою очередь, к длинному пилорнческому нерву присоединяются 5—8 пучков солнечного и печеночного сплетений. Далее, длинный пилорический нерв продолжает путь параллельно ходу двенадцатиперстной кишки иа некотором удалении от нее, В этой области от длинного пилорического нерва отходят по 2—4 ветви к двенадцатиперстной кишке и поджелудочной железе. Здесь ог нервных сплетении названных органов к длинному пнлорпче-скому нерву присоединяются несколько тонких нервных пучков. Своими конечными ветвями длинный пилорический нерв погружается в толщу пилорического сфинктера желудка. Участие волокон длинного пилорического нерва в иннервации пилорического сфинктера однокамерного желудка нами подтвеждепа также экспериментально, У кроликов при перерезке длинного пилорического нерва дсгеисрнровашшс волокна обнаружила-

готся в толще стенок пилорического сфинктера желудка. Внутрпствольньш распучковыванием установлено, что в составе длинного пилорического нерва вагальные н симпатические пучкн обмениваются между собой множеством соединительных ветвей.

При изучении разволокненпых препаратов, окрашенных железным гематоксилином по Вейгерту, нами установлено, что длинный пилорическнй нерв состоит нз подавляющего большинства безмякотных волокон с сигарообразными и овальными ядрами шванновскнх клеток. Содержание миелиновых волокон у отдельных видов домашних млекопитающих не превышает 16—20% от общего числа нервных проводников.

Сложность структуры, характер зоны распределения и тесная связь длинного пилорического нерва с нервными сплетениями других органов позволяют высказать мнение о том, что длинный пилорический нерв вполне может служить морфологическим субстратом, осуществляющим взаимосвязанную рефлекторную регуляцию деятельности пилорического сфинктера желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и поджелудочной железы.

Динамика преобразования микроструктуры экстраорганных нервов и интрамурального нервного аппарата на протяжении пищевода и желудка

Вопрос о взаимосвязи состава волокон экстраорганных нервов и структурой внутрнстепиого нервного аппарата на протяжении пищевода и желудка домашних млекопитающих и птиц является почти полностью не тронутой областью морфологии. Имеющиеся разрозненные сведения о неравномерной выраженности интрамурального нервного аппарата желудка (Е. П. Мельман, М. В. Долншннй, 1958. 1962) не раскрывают полную картину вопроса.

Подходящие экстраорганные нервы внутри стенок пищевода и желудка формируют интрамуральнын нервный аппарат. В стенках пищевода нервный аппарат представлен периэзофа-геальным, межмышечным и подслнзнсгым первнымн сплетениями. В стенках желудка соответственно образуются нодсероз-ное, межмышечное н подслнзистое нервные сплетения.

Материалы наших многосторонних исследований показывают, что характер строения интрамурального нервного аппарата теснейшим' образом связан со структурой волокон, составляющих экстраорганные нервы. У домашних млекопитающих н птиц по длине пищевода и желудка состав волокон экстраор-

т

ганных нервов и структура интрамуральиого нервного аппарата постепенно меняются по определенной закономерности. В результате микроскопических изучений разволокпепных препаратов установлено, что у домашних млекопитающих в стенке шейного отдела пищевода распределяются ветви возвратных нервов, состоящие почти полностью из мпелиновых волокон крупного, среднего н тонкого диаметра. Пучки блуждающих нервов, иннервирующне грудобрюшной отрезок органа, имеют в своем составе большое число безмякотпых волокон. На протяжении пищевода, но мере приближения к желудку, в них соотношение мне л »новых волокон к безмякотным постепенно убывает. Наконец, в стенках желудка распределяются вагаль-пые пучки, состоящие в своей подавляющей массе из безмя-котных нервных волокон. Содержащееся небольшое число миелнновых нервных проводников представлено волокнами тонкого и среднего диаметра.

Изучение структуры нитрамуральпого нервного аппарата на тотальных препаратах и гистологических срезах, нмпрегпиро-ванных по Бильшовскому-Грос показывает, что поверхностный нервный аппарат пищевода представлен адвентициальным и подсерозным нервными сплетениями, которые коренным образом отличаются друг от друга по источникам формирования и своей структуре. Лдвентнциальное нервное сплетение, образованное ветвями возвратных нервов, располагается на поверхности шейного и передпегрудпого отделов пищевода. Сплетение представлено пучками, состоящими почти полностью из миелнновых нервных волокон крупного, среднего и топкого калибра. В сплетении содержится весьма мало клеточных элементов. Под серозное нервное сплетение залегает па поверхности грудобрюшного отдела пищевода и формируется за счет ветвей блуждающих нервов. Пучки названного" сплетения содержат большое количество безмякотных нервных волокон. На местах пересечения пучков обнаруживается значительно больше нервных клеток, чем в адвситпгшалыюм сплетении. Удалось также подметить, что по мере приближения к желудку в сплетении насыщенность клеточными элементами постепенно возрастает. Подобную же картину мы наблюдали в структуре межмышечного сплетения; в нем содержится значительно больше миелнновых волокон, чем в грудобрюшном отделе. Межмышечное нервное сплетение в шейном отделе пищевода относительно бедно клеточными элементами, насыщенность которых постепенно увеличивается в стенке гпудобрюшпого отдела органа.

Установленная картина преобразования структуры экстраорганных нервов и интрамуральиого нервного аппарата, по-ви-

днмому, связано с тем, что у домашних млекопитающих па протяжении стенок пищевода происходит постепенно смена произвольной, поперечно-полоса той мускулатуры на непроизвольную, гладкую мышечную ткань, характерную для кишечной стенки. В зависимости от характера питания и функционирования пищевода, у разных домашних млекопитающих, смена мускулатуры происходит па неодинаковом уровне. Жвачные животные, сохранившие способность отрыгивать кормовые массы в ротовую полость для вторичного пережевывания, имеют произвольную мускулатуру на всем протяжении пищевода. То же наблюдается у хищных животных, обладающих способностью к легкой рвоте. У лошадей, не обладающих этой способностью, поперечно-полосатая мускулатура продолжается только до половины длины пищевода, а у свиней и кроликов несколько далее, более приближаясь к желудку (Ю. Т, Тех-вер, 1974). При исследовании дальнейшей судьбы нервных волокон в составе интрамуральиого нервного аппарата нами отмечено, что у крупного рогатого скота, овец п кроликов в стенке шейного отдела пищевода значительная часть мнелнповых нервных волокон формирует нервные окончания па поперечнополосатых мышечых волокнах. Лишь отдельные мислииовые нервные волокна па нейронах внутристешюго нервного аппарата образуют синапсы. В то же время в стенках грудобрюшного отдела пищевода значительная часть мнелнновых нервных волокон на нейронах внутрнстенного нервного аппарата формируют различной формы синаптнческнс образования.

Наблюдается также закономерность в изменении структуры внутрнстеппых нервных сплетении. По мере проникновения в более глубокие слон стенок пищевода п желудка в пучках нервных сплетений происходит постепенное снижение соотношения мнелнновых волокон н одновременно повышается содержание безмякотных нервных проводников. По-видимому, это можно объяснить тем, что основная часть мнелнновых волокон формирует синаптнческнс аппараты преимущественно на нейронах подсепозиого ¡г мелмышечкоп» сплетений и лишь небольшое число их направляется в иодслнзистое нервное сплетение. Поэтому и любом участке пищевода и желудка наибольшее соотношение мнелнновых волокон отмечается в под-серозном. несколько ниже в межмышечном и весьма незначительное число мнелнновых волокон обнаруживается в пучках иодслизистого нервного сплетения.

В стенках нитевода и желудка наиболее распространенными являются свободные нервные окончания. На протяжении этих органов нами отмечено постепенное изменение форм

нервных терминален. В стенках пищевода они имеют преимущественно небольшую протяженность и по сноси форме напоминают кустики. В стенке желудка чаще встречаются более разветвленные терминали, имеющие значительную протяженность. По мнению Л. Н. Лнвсн (19о8), свободные нервные окончания обрадованы волокнами блуждающих нервов. Полученные памп новые данные служат свидетельством того, что структура нн-трамурального нервного аппарата пищевода обусловлена характером строения экстраорганных нервов и тишервнруемых тка* ней. В этом плане стенка пищевода домашних млекопитающих является наиболее удачным объектом, в котором отчетливо можно наблюдать динамику преобразования структуры иннер-вируемых тканей, нитрамурального нервного аппарата и экстраорганпых нервов.

Современные представления о структуре и функции вегетативных нервных волокон

Вопросы внутриствольного строения и мнкроморфологии экстраорганных нервов пищевода и желудка домашних млекопитающих н птиц мало изучены. В литературе нам не удалось найти специальных работ, посвященных детальному изучению этого вопроса.

Материалы наших комплексных исследований показывают, что из разных источников к стенкам отдельных участков пищевода и желудка домашних млекопитающих н птиц направляются экстраорганные нервы, которые но составу нервных волокон сильно отличаются друг от друга. Мам удалось выявить ряд закономерностей инутрнствольного строения нервов п по морфологическим признакам классифицировать содержащиеся нервные волокна на следующие группы:

1. Толстые мпелнповые волокна, диаметром 12—20 мкм. Имеют пассчкн Шмндта-Лантерманиа, перехваты Ранвье не просматриваются. Они встречаются и сгс^не возвратных нервов, распределяющихся » стенках шейного отдела пищевода домашних млекопитающих, у домашних птиц — в составе язы-коглоточного, возвратного н подъязычного нервов, участвующих в иннервации пищевода.

2. Мпелииовые волокна среднего диаметра, имеющие в поперечнике 6—12 мкм. На них насечки Шмндта-Лантерманиа располагаются реже, частота которых прямо пропорциональна диаметру поперечного сечения волокна. Перехваты Ранвье четко очерчены. Волокна содержатся в составе пищеводных вет-лей возвратного нерва и пограничного симпатического ствола, а

также в желудочных ветвях блуждающего нерва н солнечного сплетения домашних млекопитающих. У птиц ош! встречаются почти во в^ех нервах, участвующих в пппервашш пищевода и желудка. Особенно их много в составе языкоглоточного и воз* вратнопо нервов.

3. Тонкие инелшювые волокна диаметром 2—С мкм. Для них характерно наличие отчетливо выраженного перехвата Ран-ш>е, насечки Шмидта-Лаптсрманна не обнаруживаются. Эти волокна являются наиболее распространенными, они содержатся почти во всех нервах, участвующих в иннервации пищевода и желудка домашних млекопитающих п птиц,

4. Безмякотные волокна с овальными ядрами шванновскнх клеток. Диаметр нервных волокон 2—4 мкм. Диаметр ядер шванновских клеток равен или несколько превышает толщины самого волокна. Эти волокна встречаются в составе симпатических нервов, участвующих в иннервации пищевода и желудка, в значительном количестве в каудальнэм отрезке блуждающего нерва, во внутренностных нервах и в составе периферических ветвей солнечного сплетения.

5. Безмякотные волокна с сигарообразными ядрами шванновскнх клеток имеют диаметр 0,2—1,5 мкм. Эти волокна содержатся почти во всех нервах, участвующих в ншпервацин пищевода |ц желудка домашних млекопитающих и пшц. Особенно в большом количестве они встречаются в составе каудальных отрезков блуждающих нервов и в их желудочных ветвях.

6. Безмякотпые волокна с округлой формой ядер шванновскнх клеток, диаметр волокон в пределах I—2 мкм. Встречаются в составе отдельных ветвей длинного пнлорического нерва (присоединившихся из печеночного сплетения) и некоторых ветвях солнечного сплетения.

После проникновения в толщу стенок пищевода и желудка дальнейшая судьба нервных волокон складывается по-разному. Часть нервных волокон на нейронах иптрамуралыюго нервного аппарата формирует синапсы, посредством которых осуществляется моторная и секреторная деятельность этих органов. Кроме того, в стенке пищевода домашних млекопитающих часть мнелиповых волокон распределяется на поперечно-полосатых мышечных ¡волокнах без предварительного формирования сн-пантнчсских аппаратов. Этих волокон с большой вероятностью можно «считать эфферентными. Другая группа нервных проводников в оболочках стенок пищевода и желудка образуют ре-иепторные аппараты, выполняя таким образом афферентную функцию (Б, И. Лаврентьев, 1946; 1Г. Г. Колосов, 1962), Часть из них оканчивается на мышечных клетках, соеднпптельпо-ткап-

ной прослойке, стенках кровеносных сосудо®, формируя свободные н несвободные нервные окончания. Отдельные мнелино-вые нервные волокна образуют рецепторы внутри зштрамураль-ных нервных ганглмев, которых А. А. Мнлохип (1970) считает афферентными волокнами,

Материалы наших разносторонних исследований убедительно показали, что существующее положение (Г. В. Стовнчек, В. М. Никулин, 1975) о том, что мнелнповые волокна крупного калибра постепенно разветвляясь образуют мнелнновые волокна среднего п тонкого диаметра, не соответствует действительности. По нашим данным, каждый вид нервных волокон, имеющий определенную морфологическую характеристику (величина диаметра поперечного сечении, выраженность перехватов Ранвье, наличие и форма расположения насечек Шмидта-Лантермапиа, наличие миелпнового покрытия, форма ядер клеток швапновской оболочки) берет начало -из определенных источников. В составе экстраоргаиного нервного ствола каждое нервное волокно проходит изолированно н может образовать бифуркационное деление. По нашим материалам, подобное деление м'нелнгювых нервных волокон наблюдается не только эк-страмурально, но и внутри стенок нннервируемых органов. Причем, в том и другом случае, вновь образованные ветви нередко по калибру не уступают основному нервному волокну л по своим остальным морфологическим признакам строго соответствуют нервному волокну, делением которого они образованы. Наши материалы находят подтверждение на данных А. А. Мнлохина (1970). Нам никогда не удалось обнаружить переход толстого мнеллиового волокна в среднее и тонкое мие-лпновое волокно. По современным представлениям каждый вид нертгого волокна следует рассматривать как оформленное нервное образование, способное нести конкретно определенную функцию. Нами было выявлено, что экстр'ооргаиные нервы, осуществляющие шшервапню отдельных областей пищевода л желудка, по соотношению нервных волокон заметно отличаются друг от друга, В сгенке шейного отдела пищевода домашних млекопитающих и птиц распределяются главным образом мнелииозые нервные волокна крупного, среднего н тонкого диаметра, а к стенкам желудка направляются нервы, образованные подавляющим большинством безмякотиых нервных волокон с сигарообразными и овальными ядрами шваиновских клеток,

В настоящее время не выяснен вопрос о том, какими факторами определяется величина расстояние между перехватами Ранвье н ядрами клеток шванновекой оболочки. Материалы на-

стояще» работы и анализ данных электронно-микроскопических <н морфогснетпческнх исследовании позволили внести определенную ясность в эти вопросы. Электронno-Mi[кроокоппче-скпмн исследованиями установлено, что облать перехвата Раи-пье является границей двух соседних шванновскнх клеток, одевающих нервное волокно (W. Berßman, Е, Lindler, 1964; М. Bunge and others, 1967). Известно также, что длина шванновскнх клеток колеблется в пределах 1 —2 мм (A. Peters, 1970; Е. К. Жуков и коллектив авторов. 1974). ядро располагается ровно ■■<»-середине шванновскон клетки (J. D. Robertson, 1955, 1966). По нашим данным, на безмякотных нервных волокнах ядра шван-новевих клеток располагаются друг от друга на расстоянии в пределах 300—1800 мкм. Следовательно, на мислиповых волокнах понятие «расстояние между двумя соседними перехватами» п на безмякотном нервном волокне расстояние, отделяющее два соседних ядра определяются практически одной и той же величиной — длиной шванновскшх клеток, покрывающих нервное волокно. Разница заключается лишь в том, что для мислиповых нервных волокон за ориентир берется граница между двумя соседними шванновскнми клетками, а в безмякотных волокнах в качестве показателя шспользустся ядро шваи-новской клетки. У миелшювых волокон ввиду отложения миелина, ядра шванновскнх клеток под световым микроскопом не просматриваются.

Изменение состава нервных волокон по длине блуждающего нерва

У крупного рогатого скота, овец, а также у человека отмечается, что на уровне краниального отрезка шеи стволы блуждающих нервов состоят почти исключительно из мнелиновых волокон крупного, среднего и тонкого диаметра, тогда как в брюшном отрезке вагальных стволов содержатся, в основном, безмякотные волокна (Б. А. Долго-Сабуров, 1937; ГО. X. Мнн-дубаев, 1959; J. A. Keen, 1966; В. М. Никулиным, 1975, И. И. Шапиро, 1976). Нашими исследованиями, проведенными в связи с изучением структуры нервных волокон, составляющих нервы пищевода и желудка, установлено, что у крупного рогатого скота, овец, свиней, лошадей, кроликов и собак в каудалыюм отрезке блуждающие нервы содержат в своем составе большое количество безмякотных нервных волокон с сигарообразными и овальными ядрами шванновскнх клеток. Эти данные наводят па мысль о том, что преобразование состава волокон на протяжении стволов блуждающих нервов носит закономерный харак-

тер. Чем же объяснить такое изменение соотношения нервных волокон по длине блуждающих нервов? Решение этого вопроса имеет важное теоретическое и практическое значение.

О причинах изменения состава волокон в блуждающем нерве разные авторы дают разное толкование. Увеличение количества безмякотных волокон в каудальиом отделе нерва некоторые авторы объясняют проникновением в вагальнын ствол большого числа соединительных симпатических пучков, несущих немпели-визированные волокна. Другие исследователи считают, что многие миелиновые преганглиоиарпые волокна по ходу следования прерываются на многочисленных нейронах, лежащих внутри самого вагального ствола (Р. С. Городинская, 1936; Б. С. Дойников, 1955; Б. Л. Долто-Сабуров с авторами, 1960; Р. Д. Сниель-ииков, 1961), Дистально направляются аксоны этих клеток — постгапглпонарные безмякотпые волокна.

Анализ материалов собственных исследований н сведений литературы даст основание считать, что кардинальное изменение состава волокон в каудальном отрезке блуждающего нерва домашних млекопитающих и птиц связано многими факторами, среди которых в качестве основных можно выделить следующие:

1. В шейном отделе в составе вагального ствола проходит возвратный нерв, состоящий почти исключительно из миелнно-вых волокон. Последний отделяется от вагального ствола в передней части грудной полости.

2. На протяжении шейно-грудпого отдела к блуждающему нерву присоединяются многочисленные соединительные ветви ог симпатического ствола, которые несут в своем составе большое количество пемнелннизированных нервных волокон.

3. В области шейно-грудного отдела от блуждающих нервов к внутренним органам (гортани, глотке, пищеводу, трахеи, сердцу, легким, плевре) отходят ветви, содержание большое количество мпелнновых волокон толстого, среднего и тонкого диаметра (Ю. X. Мнндубаев, 1959; Г, А, Благодатских, 1967; Ф. В. Ужсгов, 1972; А. Н. Андреев, 1974; Н. П. Перфильева, 1976). В то время как при вступлении в брюшную полость ва-гальные стволы образованы подавляющим большинством без-мнелниовых нервных волокон.

4. По всему стволу блуждающих нервов разбросано большое число нейронов, лежащих в одиночку или в виде клеточных скоплений, на которых значительная часть маслиновых волокон образуют синапсы (Р. С. Городинская, 1936; Р. М. Петрова. 1963; М. Моптег, 1963). Кроме того, материалами настоящих исследований установлена локализация многочисленных отдель-

них нейронов и клеточных скоплений в толще пищеводных н желудочных ветвей блуждающих нервов домашних млекопитающих и птиц. Аксоны внутриствольных клеток направляются дп-стально в виде постганглионарных немиелинизированных нервных волокон.

5. Одним из основных факторов, обусловливающих изменение состава волокон на протяжении блуждающего нерва является, как мы полагаем, тот факт, что состав волокон экстраорганных нервов определяется характером тканевой структуры нпнервируемых органов. Материалы наших исследований показывают, что к внутренним органам богатым гладкой мышечной тканью и железистыми образованиями направляются нервы, состоящие из подавляющего большинства безмякотных волокон. В то же время, к органам, имеющим в своей стенке значительную массу поперечно-полосатой мышечной ткани, как к шейному отделу пищевода, подходят нервы, сформированные почти полностью мнелиповымн волокнами крупного, среднего и топкого диаметра.

ВЫВОДЫ

1. У домашних млекопитающих иннервация пищевода осуществляется из многих источников: за счет ветвей блуждающих, возвратных нервов и пограничного симпатического ствола:

а) в стенках шейного и переднегрудного отделов пищевода до уровня IV—V грудного сегмента распределяются ветвн возвратных нервов. В стенках каудального отдела пищевода, начиная с уровня IV—V грудного позвонка и до впадения в желудок, разветвляются пучки блуждающих нервов. Ветвн пограничного симпатического ствола и его образований, через соединительные ветви, проникают в возвратные и блуждающие нервы и в их составе достигают стенок пищевода.

Висцеральные ветви ТЬз — Th? пограничного симпатического ствола домашних млекопитающих формируют грудной внутренностный нерв, который участвует также в иннервации грудного отдела пищевода. Ветви грудного внутренностного нерва к пищеводу подходят чаще в виде отдельных пучков;

б) у крупного рогатого скота, овец, лошадей н собак стенка начала пищевода (до уровня II—III шейного позвонка) ипнер-вируется конечными ветвями возвратных, а также пучками глоточных ветвей блуждающих нервов, несущих в своем составе также волокна краниального шейного симпатического узла;

в) у домашних млекопитающих в стенках груда-брюшного отдела пищевода распределяются ветви блуждающих нервов и

пограничного симпатического ствола. Последние к пищеводу на-прявляются в составе блуждающих нервов и подходят самостоятельно в виде ветвей грудного внутренностного нерва.

У крупного рогатого скота, овец и собак стенка брюшного отдела пищевода нннервнруется ветвями пищеводных вагальных стволов и узлов солнечного сплетения.

2. В отличие от млекопитающих у домашних кур и уток иннервация пищевода осуществляется я зыко глоточным, подъязычным, возвратным нервами, а также пучками краниального шейного симпатического ганглия и грудного симпатического ствола. Шейный отдел пищевода иннервирустся за счет ветвей язы-коглоточного и подъязычного нервов, в составе которых подходят также волокна краниального шейного симпатического узла. Ветви подъязычного нерва распределяются только в стенке начального участка пищевода:

а) стенки зоба кур, веретенообразного расширенна пищевода уток иинервируются нервами из двух источников. В стенках краниальной половины этих органов распределяются ветви язы-коглоточного, а в каудальной — возвратного нервов;

б) задний короткий отрезок пищевода, заключенный между зобом н железистым отделом желудка, шшервируется возвратными нервами. К этой части пищевода подходят также ветви грудного симпатического ствола от ТЬ3—

3, По длине переднего отдела пищеварительного канала домашних млекопитающих наблюдается постепенное преобразование состава волокон, распределяющихся экстраорганных нервов. Возвратные нервы, распределяющиеся в стенках шейного отдела пищевода, сформированы подавляющим большинством мне-липовых волокон крупного, среднего и тонкого диаметра. Ветви блуждающих нервов, иннервирующне грудобрюшной отдел пищевода, состоят преимущественно из безмякотных нервных волокон. Желудочные ветви блуждающих нервов имеют в своем составе подавляющее большинство безмякотных волокон с сигарообразными ядрами шваиновских клеток. В них мнелиновые волокна тонкого и среднего калибра содержатся лишь в незначительном количестве. Пищеводные и желудочные ветви пограничного симпатического ствола в своей основной массе сформированы безмякотнымн волокнами с овальными и сигарообразными ядрами шванновских клеток.

У домашних птиц ветви языкоглоточного, подъязычного и возвратного нервов, распределяющиеся в стенках пищевода и зоба почти полностью состоят из миелнновых волокон крупного, среднего и топкого диаметра. Ветви блуждающих нервов и солнечного сплетения, предназначенные для иннервации стенок же-?

лез и с то го и мышечного отделен желудка птиц, состоят нз большого числа безмякотных волокон с сигарообразными и овальными ядрами шванновских клеток. Мислнновые волокна тонкого и среднего диаметра имеются лишь в незначительном количестве.

4, У домашних млекопитающих по длине пищевода поверхностный нервный аппарат представлен двумя нервными образованиями: адвентнцнальным и подсерозным нервными сплетениями, которые отличаются Друг от друга по источникам формирования и составу волокон:

а) адвентнциальное сплетение залегает на поверхности шейного отдела пищевода и формируется полностью ветвями возв-вратных нервов. Пучки сплетения состоят из миелиновых волокон крупного, среднего и тонкого диаметра. Адвентнциальное сплетение сильно развито у овец, крупного рогатого скота и собак;

б) подссрозное сплетение располагается на стенках грудобрюшного отдела пищевода и образуется ветвями правого и левого блуждающих нервов и пограничного симпатического ствола. Пучки сплетения состоят преимущественно нз немиелинизиро-ваииых нервных волокон. У крупного рогатого скота, овец к собак подссрозное нервное сплетение усиливается в брюшном отделе пищевода.

У крупного рогатого скота, овец и собак нервный аппарат пищевода развит значительно сильнее, чем у свиней и кроликов;

в) у домашних птиц на поверхности стенок пищевода нервные пучки образуют сравнительно редкие пересечения друг с другом. Адвентициалыюе сплетение в шейной области формируется главным образом ветвями языкоглоточпого нерва, а на поверхности зоба — ветвями языкоглоточпого и возвратного нервов. На всем протяжении пищевода пучки адвентициалыюго сплетения состоят почти полностью из миелиновых волокон крупного, среднего и тонкого диаметра. На стенке каудального отрезка пищевода, лежащего позади зоба, подссрозное сплетение формируется ветвями возвратного нерва н пограничного симпатического ствола.

5, Источниками иннервации стенок однокамерного желудка лошадей, свиней, кроликов н собак служат ветви блуждающих нервов и солнечного сплетения,

У свиней, кроликов и собак в стенках желудка распределяются преимущественно пучки от симпатических узлов ТЬз—ТЬ,^ а у лошадей — от ТЬз— ТЬ(7, Пучки от последнего грудного и первых поясничных спинальпых симпатических узлов в нпнерва*

кип степок^однокамерного желудка свиней, кроликов, лошадей и собак участвуют лишь небольшим числом своих волокон.

У лошадей, свиней, кроликов и собак к желудку направляются пучки, происходящие из правой и левой пластинок узлов солнечного сплетения,

6. У лошадей и собак правый и левый блуждающие нервы к степкам желудка подходят, формируя дорсальный п вентральный пищеводные стволы. Ветви дорсального пищеводного ва-гального ствола распределяются в стенках висцеральной, а вентрального— диафрагмальной поверхностей желудка.

У свиней и кроликов дорсальный пищеводный ствол формируется преимущественно за счет пучков правого, а вентральный— левого блуждающих нервов. Нередко правый блуждающий нерв переходит в дорсальный, а левый в вентральный пищеводные вагальные стволы.

7. К различным участкам однокамерного желудка ветви блуждающих нервов направляются по трем основным магистра-ля«: в виде диафрагмальной н висцеральной желудочных ветвей и длинного пплорического нерва. Диафрагмальпая и висцеральная желудочные ветви являются продолжением соответственно вентрального и дорсального пищеводных вагальных стволов, которые следуют по малой кривизне и своими конечными ветвями погружаются в толще пплорического сфинктера желудка:

а) наличие длинного пплорического нерва характерно для всех видов исследованных домашних п днкнх млекопитающих. Длинный пилоричсскнй нерв своими конечными ветвями распределяется в стенке пплорического сфинктера желудка, В пути следования он отдает также ветви к двенадцатиперстной кишке» печени и поджелудочной железе. Посредством длинного пплорического нерва пилорический сфинктер желудка морфологически тесно связан с двенадцатиперстной кишкой, печенью и поджелудочной железой;

б) у свиней, кроликов, лошадей н собак длинный пилормче-скин нерв формируется ветвями вентрального и дорсального пищеводных вагальных стволов, образованными преимущественно за счет пучков правого блуждающего нерва.

8. У свиней, кроликов, лошадей и собак желудочные ветви дорсального и вентрального пищеводных стволов блуждающих нервов на стенке органа часто образуют соответственно кау-дальиое и краниальное желудочные нервные сплетения, В формировании обоих желудочных нервных сплетений участвуют также ветви солнечного сплетения. Каудальное желудочное нервное сплетение обычно развито сильнее, чем краниальное.

Желудочные нервные сплетения у свиней развиты слабее, чем у собак, кроликов н лошадей.

£Ь:У домашних кур на стенках желудка формируются четыре нервных сплетения. Два из них залегает на стенке железистого отдела, а два располагаются на мышечном отделе желудка. Нервные сплетения железистого отдела желудка относительно небольшие и образованы топкими, короткими пучками:

а) кранио-вентральное желудочное нервное сплетение, расположенное па вентральной поверхности железистого отдела желудка, образуется короткими ветвями правого и левого блуждающих нервов;

б) кранно-дорсальнос желудочное нервное сплетение, лежащее на дорсальной стенке железистого отдела желудка, формируется за счет пучков дорсальных желудочных ветвей блуждающих нервов;

в) каудо-веитралыюе желудочное нервное сплетение, простирающееся на вентральной поверхности мышечного отдела, образуется ветвями общего вагального ствола и солнечного сплетения. Сплетение содержит короткие толстые нервные пучки и ин-нервирует боковые и задний промежуточный мускулы желудка;

г) каудо-дорсалыюе желудочное нервное сплетение залегает ил »сей поверхности краниального промежуточного мускула. Сплетение образовано за счет пучков общего вагального ствола и солнечного сплетения. Сплетение снабжает нервами промежуточные и боковые мускулы желудка.

У домашних уток железистый отдел желудка иннервируется за счет пучков общего ствола блуждающих" нервов. На стенке железистого желудка подсерозное нервное сплетение формируется редко. Иннервация мышечного отдела желудка осуществляется пучками каудо-дорсального и каудо-веитрального желудочных нервных сплетений. По сравнению с курами, эти нервные сплстення развиты слабее.

10. На поверхности желудка домашних млекопитающих и птиц вагальные пучки соединяются с симпатическими и формируют, смешанные но составу волокон, нервы, которые в толще стенок органа вступают в ннтрамуральный нервный аппарат.

П. В стенках однокамерного желудка домашних млекопитающих интрамурлльный нервный аппарат распределяется неравномерно. Он наиболее мощно развит в толще стенок малой кривизны п пнлорического сфинктера желудка. У кролика неко-' торос усиление внутристепного нервного аппарата наблюдается в толще серповидной складки н кардиального сфинктера, а у. лошади в стенке кардиального сфинктера. У домашних кур и

уток нитрамуральпый нервный аппарат особенно сильно развит в стенках мышечного отдела желудка.

12. В стенках пищевода и желудка домашних млекопитающих н птнц нервные волокна формируют чаще кустиковндные и древовидные нервные окончания различной сложности. В толще мышечных слоев пищевода и желудка маслиновые нервные волокна нередко формируют поливалентные нервные окончания в мышечной ткани, межткапевых прослойках и на стенках кровеносных сосудов.

13. Существует тесная морфо-функцнональная взаимосвязи между тканевой структурой внутренних органов и характером строения их экстраорганного н внутрпстенного нервного аппарата.

Структура как экстраорганпого, так и иитрамуралыюго нервного аппарата по длине переднего отдела пищеварительного канала закономерно преобразовывается в соответствии с изменением структуры тканевых компонентов стенок. Каждая функциональная область стенок пищевода и желудка имеет определенную специфику строения нервного аппарата,

14. В процессе исторического развития экстра- и пнтраоргап-ный нервный аппарат пищевода и желудка развивается в соответствии с потребностями функции и изменением тканевого компонента стенок внутренних органов. В стенке шейного отдела пищевода наличие поперечно-полосатой мускулатуры обусловливает специфичность состава нервных волокон экстраорганных нервов и внутристениого нервного аппарата, В грудобрюшном отделе пищевода постепенное замещение поперечно-полосатой мускулатуры гладкой мышечной тканыо вызывает соответствующие изменения состава волокон экстраорганиых нервов и внутрпстенного нервного аппарата,

15. Экстрамуральный нервный аппарат не только участвует в иннервации отдельных внутренних органов, но и осуществляет рефлекторную координацию деятельности ряда взаимосвязанно работающих органов, последовательно расположенных по длине пищеварительного канала.

16. Структура и степень, выраженности ннутристеиного нервного аппарата строго коррелирует с функциональной нагрузкой отдельных областей пищеварительного капала. Интенсивное функционирование органа вовлекает за собой изменение нервного аппарата в сторону усложнения его структуры и увеличения нервных компонентов на единицу массы иннервируемой ткани.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИКИ

1. Висцеральные ветви пограничного симпатического ствола, направляющиеся к органам грудной полости нами рекомендовано обозначить как «грудной внутренностный черв». У домашних млекопитающих грудной внутренностный нерв часто формируется за счет пучков пограничного симпатического ствола, отходящих на уровне ТЪэ — ТЪ?. Нашими морфо-эксперимснтальными исследованиями установлено участие ветвей грудного внутренностного нерва в иннервации пищевода. Согласно материалов настоящего исследования п данных литературы, у домашних млекопитающих грудной внутренностный нерв участвует также в иннервации легких, сердца, аорты, лимфоузлов и других органов грудной полости. Эти данные использованы в клинической практике для разработки новых методов новокаиновой блокады грудного внутренностного нерва при заболеваниях органов грудной полости {Информационный лнеток Татарского ЦНТП Ке 355-78).

2. Нами уточнено, что у домашних млекопитающих адвен-тнцнальное сплетение, залегающее на поверхности всего шейного и переднегрудпого отдела пищевода до уровня IV—V грудного сегмента, полностью формируется за счет пучков возвратных нервов. Этн данные должны быть учтены при производстве оперативных вмешательств в данной области.

3. Материалы настоящего исследования подтверждают правильность данных литературы о том, что у домашних млекопитающих возвратный гортанный нерв распределяется в стенках пищевода, трахеи, щитовидной железе и гортани. Причем, основная масса перва предназначена для иннервации стенок пищевода и трахеи. Согласно нашим уточненным данным, у домашних кур и уток возвратный гортанный нерв почти всей своей массой распределяется в стенках каудалыгого отрезка пищевода п кау-дальной половины зоба (веретенообразного расширения пищевода). Учитывая этн особенности зон распределения, возможно, было бы более целесообразным вместо названия «возвратный гортанный нерв» в дальнейшем использовать термин «возвратный нерв».

4. При физиологических экспериментах н интерпретации полученных их результатов необходимо учесть, что в стенках шейного отдела пищевода домашних кур н уток распределяются ветви язы ко глоточного и подъязычного нервов. Зона распределения пучков подъязычного нерва ограничивается начальным участком пищевода. Существующее мнение о том, что «...у домашних кур зоб иинервируется блуждающими нервами», не со-

А -8Г>2,—3

33

ответствует действительности. По нашим материалам, у домашних кур стенки зоба иниервируются за счет пучков языкоглоточ-пого ц возвратного нервов, В стенках каудального отдела пищевода, расположенного позади зоба (у уток — веретенообразного расширения) распределяются ветви возвратных нервов.

5. Рекомендуется провести глубокие физиологические исследования по выяснению роли длинного пилорнческого нерва в координации рефлекторной деятельности пилорнческого сфинктера желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и поджелудочной железы. Материалами настоящих исследований установлено, что у домашних млекопитающих в пути следования к пилорическому сфинктеру желудка длинный пилорическнн нерв обменивается многочисленными соединительными ветвями с нервными сплетениями двенадцатиперстной кишки, печени и поджелудочной железы. На основании этих данных, нами высказано мнение о том, что длинный пилорнческий нерв служит морфологическим субстратом, в котором осуществляется рефлекторная связь между названными органами.

6. Полученные нами новые данные по источникам иннервации, макро- н микроморфологии нервного аппарата пищевода и желудка домашних млекопитающих и птиц, а также по грудному внутренностному н длинному пнлорнческому нервам могут быть использованы при написании учебников, руководств и учебных пособий по анатомии, гистологии и физиологи и" домашних млекопитающих и птиц. .

7. Новые данные, приведенные I» диссертации по топографии нервных образований и внутренних органов могут быть использованы при оперативных вмешательствах в области шеи, груд-нон и брюшной полостей.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ш а коров P. X, О макро-микроморфологнн нервов пищевода и желудка некоторых домашних птиц. В сборнике: Проблемы морфологии нейро-тканевых и сосуд истотканевых отношений. Выпуск 4, Казань, 1968, с. 31—33.

2. Ша Киров P. X. Макро-мнкроморфология нервов пищевода п желудка собак.— Материалы докладов научной конференции, посвященной 95-лети ю Казанского ветер пиар по го института, Казань, I9G8, с. 258—259.

3. Ш а к и р о в P. X. Материалы по макро- н микроморфологнн нервов ii и щс в ода овец.— Материалы докладов научной конференции, посвященной 95-летню Казанского ветеринарного института. Казань, 1968, с. 259,

4. Шакироп Р, X, Особенности топографии нервов пищевода собак. Тезисы докладов IV Всесоюзной научно-методнчсской конференции ветеринарных патологоанатомов, Казань, 1969, с, 187—188.

5. LU а кпров Р, X, К вопросу микроморфологнн нервов пищевода лошади. Тезисы докладов IV Всесоюзной научно-методической конференции ветеринарных патологоанатомов. Казань, 1969, с, 188—189.

6. Ш а к Ii р о в Р. X. О шшроморфологии нервов пищевода овец и крупного рогатого скота,—Вопросы видовой, породной и возрастной морфологии животных. Тюмень, 1971, с, 96—99,

7. Ш а к и р о в Р. X, Источники иннервации пищевода лошади.— Ученые записки Казанского ветеринарного института им. Н, Э, Баумана. Том III. Казань, 1971, с. 34—36.

8. Ш а к и р о в Р. X. Морфология ннтрамурального нервного аппарата желудка свиньи.— Ученые записки Казанского ветеринарного института им. Н. Э. Баумана, Том III, Казань, 1971, с, 37—39,

9. Ш а к и р о в Р. X. Морфология ннтрамурального нервного аппарата пищевода и желудка кролика.— Тезисы докладов Всесоюзной конференции по анатомии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных. Часть II. Москва. 1972. с. 110—III.

10. Шакнров Р. X. Особенности строения ннтрамурального нервного аппарата стенок пищевода свиней,— Материалы докладов Всесоюзной научной конференции, посвященной 100-летию Казанского ордена Ленина ветеринарного института. Том 2. Казань, 1974, с. 379—381.

*III а к иро в Р, X, Некоторые вопросы морфологии нервов пищевода собак,— Вопросы морфологии нервной системы животных, Ульячозс*, 1976, с. 54—56.

12. Шакуров М. Ш.. ШакировР, X. Грудная новокашювая блокада при бронхопневмонии телят и ягнят.— Отдельный выпуск Татарского межотраслевого территориального центра научно-технической информации и пропаганды за М 355-78. На 4-х страницах, Казань, 1978.

13. Ш а к н р о в Р. X. Микроморфология экстр а органных нервов пищевода и желудка домашних млекопитающих и птиц,—Вопросы морфологии домашни* животных. Ульяновский сельскохозяйственный институт. Ульяновск, 1979, с. 37—39.

14. Ыакнров Р. X. О висцеральных ветвях грудного симпатического ствола домашних млекопитающих.— Ученые записки ордена Ленина ветерн-нарного института нм. Н. Э. Баумана. Том Казань, 1979.

15. Ш а к и р о в Р. X. Некоторые вопросы морфологии нервов пищевода и желудка кролика.— Ученые записки Казанского ордена Ленина ветеринарного института им. Н. Э. Баумана. Том Казань, 1979.

16. Ш а к и р о в Р. X. Об источниках нннервацип пищевода домашних млекопитающих и птиц.— Материалы научной конференции, посвященной 100-летню со дня рождения лауреата государственной премии, профессора Л. Ф. Климова. Москва, 1979.

Печ. .1,

ИФ юш.

Тираж 100 шз. Зуказ A-S52.

Полиграфкомбянат им. К. Якуба Управления по делам издательств, полиграфии н книжной торговля Совета Министров ТАССР. г. Казань, ул. .Числавского, 9.