Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Возрастная морфология органов пищеварительной системы кур в зависимости от различной степени двигательной активности
"1 у н.о,
ШШЛЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ '»'едерацш
юсковаш ордена трудового красного знамени
ВЕТЕРИНАРНАЯ АКАДЕМИЯ имени К.И-СКРЯБИНА
ВОЗРАСТИМ! ШР5ОЛ0ГИЯ ОРГАНОВ ПИНрНАРШЕЛШОЯ СИСТЕМ КУР 3 ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАЗЛИЧНОЙ СТЕПЕНИ ДВИГАТВЛШОЙ
дютвноста
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
Автореферат
диссертации ка соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
На правах рукописи
0ГАН0В Эльдняр Ормонович
Работа выполнена в Московской ордена Трудового Красного Знамени ветеринарной академии имени К.И.Скрябина
Научный руководитель - доктор ветеринарных наук,
профессор Хрусталева И.З.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Давлетова Л.В.
доктор биологических наук, профессор Михайлов Н.В..
Ведущая организация - Костромской сельскохозяйственный
институт "Караваево*
Защита диссертации состоится " СГ - 1993 г.
в " Ю " час. на заседаний' специализированного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Московской ордена Трудового Красного Знамени ветеринарной академии им. К.И.Скрябина /109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23, тел. 377-93-83/.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Автореферат разослан " Ь " г.
Ученый секретарь специализированного совета
(Злесаренко Н.А.
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
■ктуальность темы. Содержание птиц в клетках с первого дня хкзни ¡ызвало резкое снижение жизнеспособности кур, нарушение обмена-¡земств, функции воспроизводства, укорочение сроков использования, ролс-(ение слабого потомства, появление иммунодефицита, неврозов "истерия 1тиц","слабости ног", "внезапной смерти" (Б.Ф.Бесоарабов,1979;. Л.Н. !итовченко,1987,1938; Т.В.Ясэтювская,1989; Оань Гуанли,1990; С.Б.Се-^ [езнза, 1906-1990; Я.Н.Нагаз а.1. ,1570; К.Е.ЫэзГог а1. ,1935;
ДчНап ,1986, и др.).
Вместе с тем появились работы, доказывающие, что основным ф-акто-юм, нарушавшим здоровье кур является отсутствие привычной и необходимой им двигательной активности (ДА). Сведения о влиянии гиподинамии . фивелк многих исследователей к выеоду, что ограниченная ДА негатив-го отражается практически на всех системах и органах животных и птиц И.В.Хрусталева, 1956-1990; Н.А.Слесаренко,1973-1990; Е.В.Кр-.татофорова, !974-1939; Е.А.Коэаленко и Н.Н.Гуровский,1980; И.В.Федороз,1980; !. Б. Селезнев, 1986-1990; Л.Г.Харчен::о,1979 и др.), в том числе и на >рганах пищеварительной системы :сур. Так в литературе имеются данные 16 отрицательном влиянии гиподинамии на усвоение корма, состояние сдельных органов пищеварения (К.В.Смирнов,1990; А.М.Уголеп и др.,. 971; В;Н.Селянский, 1986; Н-.А.Королева,1989; о.й.пе^сп ,1973; иР.КиЬвпя ас о1. ,1974 и др.). И.В.Оедоровш (1930) показаны бионические основы патогенеза гиподинамии и называется на то, что пасть 1ациока проходит через ПА транзитом и добиться его полного усвоения юсно только при обязательной, ежедневной физической нагрузке на ор-■анизм, а з монографии К.В.Смирнова (1990) "Пищеварение и гипокине-!ияя, на основании многолетних исследований, автор доказывает отри-[атзльное воздействие этого фактора на все органы пищеварения у че-гавека и лабораторных гкивотных, приводящие к патологии.
Необходимо отметить также недостаточность и в некоторых случаях >азноречивость данных, касающихся возрастных изменений органов пгаде-¡аритэльного аппарата (ПА) кур, которые не дают комплексного прзд-:тавления о их росте и развитии в постнатальном онтогенезе. Имеющие— :я в литературе сведения показывают в большей части лишь морфологий сдельных органов, реке в возрастном аспекте,, и чаще на гистологиг юском уровне без учета экологических факторов, и нередко без учета юроды и линии кур (А.В.Хлыэова,1952; Н.А.Крипошеина,1957,1972; П.Г. Воробьева,1971-1937; Альтай-Мадэсиба,1971,1972; Н.И.Асадова,19^?; ¡.В.Фомина, М.В.Сидорова, 1973; П.Сакс и др". ,'1975;'Г.С.Крок и др., :9?б;-Р.Х.1Дакиров,1979; Н.Е.Касаткина, 1979; В.А.Гладков,1979; Л.Я. югатырь. ,1981; Г.М.Удовин.ШЗХ; В.5.Врак;ш,'1934; Е.Г.ЯковлеБа,1984; ■
-ад - .
й, И.Шнейберг, 1988; Н. А. Королева, 1983,1989; "Г. D .Walew it г end m.l. Galhaua ,1958; Tonson Dale S. ,1968; P.L.Clarke ,1978; SiYamashi-ro and T.Bast ,1978; CJ.Yamada ot ol .,1979 ц Др.).
Мы исходили из того, что значение отих закономерностей необходимо не только для.понимания-причин возникновения патологии, нарушений функций ПА кур, но и для научного обоснования определенных предложений при разработке рационов и новых технологий содержания профи-лактирущих отрицательное влияние гиподинамии клеточного содержания.
Цель и задачи исследования. Целью наших исследований было выяснить возрастную морфологию и адаптационные возможности структур органов всего ПА кур—несушек клеточного содержания к различной степе-' ни ДА и определить оптимальную дозу ДА, профилактирующу» отрицательное действие на организм кур гиподинамии клеточного содержания.
Исходя из этого перед нами были поставлены следующие задач:-
1. Изучить морфологии органов ПА кур /передней, средней и задней кишок, а также застенных желез/ в динамике их возрастных изменений d постнатальном онтогенезе.
2. Показать как изменяется морфология всего ПА и отдельных его органов при гиподинамия и при определенной дозе ДА (ДПД).
, Научная новизна.Впервые проведено комплексное изучение морфологии всех органов ПА кур в динамике их постнатального роста и разви-1лп в их взе::мссЕ.- ,зи. Выявлены пять возрастных периода, характеризую щихся своей, свойственной каждому периоду интенсивностью роста и р-ивитля. Впер; ле показано различие а сроках и кратности увеличения с возрастом отделов и органов ПА кур, а такие указаны возрастите периоды, в которые особенно четко проявляется действие гиподинамии и ДПД на структуры ПА и его отдельных органов.
Теоретическая и практическая значимость. Помимо теоретической ;.:ачиыости исследований, раскрывающих закономерности возрастных изменений морфологии органов всего ПА кур, а также адгчтациопные харак теристики структур на действие различной степени ДА, работа представ чяет научные данные для обоснования предложений, вносимых в технологию содержания и кормления клеточных кур-несушек, которая профилак "'¡фовала бы те негативные явления, которые отмечаются з промышленном птицеводстве.
Полученные нзми данные могут быть использованы в учебном процес се'при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по морфологии органов пищеварения кур. Они могут войти в содержание учебников и учебных пособий, справочников по морфофункциональной -итеристике кур. •
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Закономерности возрастной морфологии органов пищоБаритзлъизго аппарата кур в постнатальком онтогенезе.
2. Влияние различной степени да кур-несушек клеточного содержания на рост и развитие их ПА я его отделов и органов.•
Апробация работы. Основные положения диссертации, изложены на межвузовской научно-практической конференции (Фрунэе,1990), на X научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Оренбург, 1391), Ш межрегиональной научно-практической конференции молодых уче-pjx и специалистов, посвященной 60-.те?!га образования Кыргызского сельскохозяйственного института им.К.И.Скрябина (Бишкек,1922),и з институте эволюционной морфологии им.Н.А.Северцэва (Москва,1992).
Публикация. По теме диссертации опубликованы три статьи.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на ¿GO страницах машинописного текста, вклячает введение, обзор литературы, материалы и цетсды исследований, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований» вывода, практических предложений и рекомендации и приложение. Список использованной литературу состав-, ляет £67 источника, из rcrx fO иностранных. Работа содержит 40 таблиц!, $ фотографий,и IjQ гистограмм.
2. ¿'лжриажи .т/годы исследований
■'Материал исследований. Эксперимент проводили на курах породы белый леггорн кросс 444 в возрасте 1,15,30,60,120,180,210,240,320, 420 дней, находившихся в клеточных условиях содержания Томилинской птицефабрики псковской области.
В эксперименте нами были подобраны по принципу аналогов две группы цнпля? - опытная и контрольная, которые находились в идентичных условиях содер?.чаго<я и кормления (по рационам птицефабрики), но в отличие от контрольных, опытная группа цыплят с 3-х суточного возраста получала ежедневно определенную дозу принудительного движения (ДЩ под воздействием звуковых и световых импульсов, а такдо насестов по схеме, разработанной на кафедре анатомии МВА (см. табл. I).
'Таблица I
Возраст | ежечасно в течение всего светового дня
с 3 До 40 суток 30 сек. звук 30 сек. покой 5 раз
30 сек. темнота 30 сэк. свеф.
с 40 ДО 90 суток . 30 сек. темнота - 30 сек. свет 5 раз
с 90 до 42Q суток 3 мин. темнота - 3. мин. свет 5 раз
Объектом исследования служил^ органы аппарата пищеварения (над-
клгооье, подклювье, передняя кишка, пищевод с зобом, иелезистый и мы-иочюй желудок; тонкая и толстая кишки, а также застенныа железы тон кой кишки - печень и подделудочная железа; и клоака). Всего взят материал от 180 кур, по Ю голов из каздой группы.
Методики исследований. Перед убсеи кур выдерживали в течение 10-12 часов без корма, давая воду"в неограниченном количестве. Взвешивание живой массы проводили на торсионных весах ВЛК-500 с точность до 0,1 г, а длину тела измеряли от верхушки клана до последнего хвое тового позвонка, ПА от пищевода до клоаки включительно вынимали из полости тела и сразу взвеагивали, затем-проводили лилейные измерения органов всего ПА, после этого взвешивали и измеряли отдельные органы Фиксировали в 10% нейтральном формалине. Линейные показатели измеряли при помощи штангенциркуля, метра,и линейки с ценой деления I ым.
. Подсчитывали также количество выводных протоков в железистом иелуд-ке по сосочкам на ее слизистой.
Для гистологических исследований брали свежо кусочки от каждого органа в строго определенном месте и фиксировали в 10% растворе . нейтрального формалина с пзелздузхцей церекледкой (через сутки) в Щг~ рас'тпор формалина. Затем заливали п парафин по схеме Л.В.Давлетовой 'и др.(1986). Срази толщиной 4-9 мкм окразивали гемачоксилин-эозином по об^еприш. пг; ¡.ш одикам. При гг.ноц;: окуллр-микрометра и сетки на стереомикроекопе г.ЕС-9 проводили исследование толщины стенки, ео злоев, пдоп.ости расположения и Еб;»кч;яй1 кеяеа органов ПА по иетоди-i Л.В.Дав ЛОТОВОЙ и др. (1985). -
Полученные данше обрабатывали с помощью методов вариационной статистики с использованием стандартах нрогракл на никро-ЗВМ (Л{-56 (П.К.Ваюн,1989; М.А.Асанов, Т.К.Азямбаев.ШЮ), гксто1трак,щ были выполнены на ЭВМ
3. РЕЗУЛЬТАТЫ собственник исследован! 1Й
По получ¿Hiданным ш пыясшли, чхо наш исследования подт-ьорэдают мнение о том, что рост и развитее органов пивоварения кур проходит неравномерно. Мы сочли возмохаым в костнатальноы онтогенезе кур-несушек выделить пять периодов их роста и развития, которые ыы отмечаем в обеих группах:
- первый период - (от I до 30 дня), происходит самый интенсив-kj1\ рост всех составляющих пищеварительный аппарат (ПА) органов (от I до 15 дней). Он не совпадает с интенсивным ростом массы всего тела кур, которая интенсивнее растет с 15 до 30 дня згизни цыпленка;
- второй период - характеризуется уже менее интенсивным темпом poi. га ПА, которой в одних органах протекает от 30 до 120-днввного
аета (над- и подклювье, желудок., 12 п к, поджелудочная железа,
слепые кивки), а у других до 180-дневного (пищевод с зсбоч, тощая и подвздошная кишки, печень, прямая киска, клоака).
. - третий период - (от 130 до 210 дней) отличается от всех остальных. резким уменьшение;.! морфомзтрических показзтегей органов ПА. Этот период совпадает с периодом интенсивной яйцекладки. Абсслятная масса большнства органов ПА к 210 дню имела тенденций к значительному снижению у обеих груш, ко была больше в опытной группе, что дает основание предполагать, что у кснтрольюж кур этот период проходит более напряженно, чем у кур,"получавших ежедневную ДА. В этот период снижение морфометрических показателей в большинства происходило ся счет несколько большего уменьшения толщины слизистой оболочки (пищевод, тощая и подвздошная кишки , шейка слепой и прямой нипок), тогда тая у зоба, железистого желудка (Жд) и 12 ПК больше уменьшалась мы~ зечная оболочка, а у мышечного желудка .(¿ЕС) и тела слепых кило с это юпровоядаяось уменьпением толщины всех оболочек. Весьма интересно', 1То в этот период размеры яеяез на всем протяжении ПА уменьшались ^значительно. с
- четвертый период - (о? 210 до 240 дня) вновь наблюдается рост 1сех органов ПА, в результате чгго она достигают тех величин, кзки-!И обладали в 180-дневном Е0зрас?ае «огге наблюдала Фонь-Гуанля (1990) ри «зрении спинного мозга.
- пятый период - (от 240 до 420 дня) период относительной ст-1-ялпзацни мор^омстричесгпг* показателей органов.
Нас интерезояал, прежде всего, вопрос как изменился весь ПА его тдели н органы за весь период постаатального онтогенеза клеточных ур-несупзк. Получзтша нами данные показали, что от I до 420 дней асса всего ПА увеличивается э 27 раз, но несколько больао в опкто □ 27,35 раз), тан. з контроле (в 27,08 раз), масса г.о тола зппс птиц зог-гчнзазтея вдвое больше -а опыте в 56,68 раз к в контроле в 55,88
В суточной зозрасто 0/м всего ПА дапляг (о? пищевода до клоа-I) к массо тела была в 2 раза больше (16,5^), чем у кур в 420-суточ-)м возрасте (7,92? и 7,993), однако, иаиегайльного значения (21,86^). ш достигает к 15 сут возрасту, что свидетельствует об опережающем: !стз в от!! дни насси ПА, по сравкенит) с кассой тела. В последующем, 15 сут возраста, 0/м ПА постепенно с!г;шается до 420 дня, однако, ' :сьма интересно отметить, что больве всего сред» отделов ПА вкрос-07 масса органов тонкой кишки (1К)- (в 46,52 и в 47,76 раза) в конт-ле. 'Ьсса зе застенных желез увеличивается-о меньаей степени и не-ачительно .больше в контроле, так у поджелудочной железы (в 28,77 в 41,77 раза), у печени - в"32,89 м з 33,29.раза. Видимо, застой-
- б -
ные явления, вызываемые гиподинамией (М.Каримоа,1986; Ф.З.Меерсон, 1979,1983) могут увеличивать массу желез у контрольных кур. Еще в • меньшей мере увеличивается масса толстой кишки (ТоК) (б 30,64 и б 29,58 раз). Особенно бросается в глаза тот факт, что за 420 дней почти на ,50$ меньше выростают органы передней кишки: масса пищевода с зобом в 19,27 ив 18,1 раза, еще меньше желудок- в 19,0 и в 17,83-раз. Видимо такое незначительное увеличение желудка по сравнению с > Ш может быть свидетельством того, что к моменту вылуплегая желудок у цыплят был наиболее подготовлен к функционирований к суточному возрасту его Ж имел максимальную 'относительную массу. 1К с эастенными железами, где происходят самые интенсивные процессы переваривания и ; всасывания очень интенсивно растут ужо й постнатальном периоде.
Если провести анализ роста каждого органа ПЛ, то обращает, на _ себя внимание весьма интересный факт -из всех органов пищеварения за 420 дней жизни кур интенсивнее всех увеличивается масса подвздошной кишки е 78,7 и в 89,6 раза (Р 0,05), и меньше всего увеличивалась масса МЖ - в 13,7 и в 13,1 раз. '
От I до 420 дней в отличие от массы длин-.. ПЛ как и тела увеличивалась весьма незначительно и примерно в равной степени оба объекта - всего несколько более чем в 3 раза (длина тела выросла всего в 3,24" и в 3,19 раза, 'а длина всего ПА - в 3,29 и в 3,23 раза. Среда везх изучаемых органов пищеварения больше всего в длину увеличивалась такие, как и по массе подвздошная кишка в 4,95 и п 4,37 раза, и клоака - в 4,92 к в 4,47 раза.и-шзньпе всего в-длину увеличилась и; ьл-:,--;, кишка - в 2,54 и в 2,45 раза соответственно.
Интересно отг.:тить, что длина-ПА превышает длш«у тела у суточ-,!■. ги цыпленка (в 3,43 раза) и у 420 сут: курицы (в 3,53 раза),т.е. псг.'п; в равной степени, однако в первый месяц жизни (от I до 30 дня) рост б длину ПА опережает таковую тела настолько, что в месячном восрасте становится больше длины тела уже в 5,35 раз в опыте и в 5\Д2 раз в контроле.
Величина просвета (диаметр) кишоч кур. за весь период постнаталь-ного онтогенеза растет в большинстве органов несколько'ч шьше длины. Если сравнить рост трубчатых органов из каждот-з отдела ПА, то оказалось, что диаметр пищевода, тощей и прямой кишок за 420 дней жизни кур увеличился больше всего в тощей кишке (в 3,0 и 3,3 раза), затем в прямой (в 2,72 раза в обеих группах) и меньше всего б пищеводе (всего в 1,77 и в 1,8 раза).
. Больие всего среди всех полостных органов ПА за 420 дней увеличилась величина просвета в средней части зоба, а меньше всего в начале прямой кишки. Диаметр ЙЖ функщонально очень активного органа увеличился в меньшей мере, чем в.тощей кишке (в 2,35 и в 2,36 раза)..
Толщина стенок органов ПА и их отдельных компонентов (толщина слизистой и мышечной оболочек, величина желез) за 420 дней жизни кур большинства органов пищеварения в обеих группах имела общую закономерность ростд и развития, отличаясь лишь количественными показателями. За 420 дней жизни в большей мере (в 5-6 раз) увеличились толщина стенки слепых, подвздошной и 12 ПК кишок, и кроме 12 ПК она была больше в контроле, затем тощей кишки (в 3,92 и в 3,91 раза) и в меньшей мере толщина стенки увеличилась в органах передней кишки (от 2 до 2,7 раза). Меньше всего увеличилась за 420 дней толщина стенки в мышечном желудке (в 2,0 и в ^63 раз).
Следует отметить, что за 420 дней во всей передней кишке толщина,стенки больше увеличивалась за счет различных оболочек различно. Если в пищеводе слизистая и мышечная увеличились примерно в равной ■ степени,то в зобе больше росла мышечная оболочка (особенно в опыте). -В ЖЕ, наоборот, росла в.большей мере слизистая оболочка (особенно в опыте), а в № больше увеличилась мышечная оболочка (особенно в опыте).
В тонкой кишке за 420 дней жизни кур толщина стенки увеличивалась о большей мере за счет увеличения толщины слизистой оболочки (в 4-5 раз), й превосходила в опыте. Шшечная же оболочка ТК увеличивалась в гораздо меньшей мере (в 2-3 раза) и-больше в контроле.
В ТоК толшина стенки отдельных ее органов за 420 дней увеличивалась (кроме прямой кишки) больше за счет слизистой. В прямой кишке, наоборот, за счет толщины мышечной оболочки, которая увеличилась в значительно большей мерз (в 3,27 и в 3,22 раза), чем слизистой (в 1,5 и в 1,46 раза). Причем толщина слизистой и мышечной оболочек тела слепых кишок в большей мере увеличилась в контроле, а толщина этих показателей в прямой кишке была несколько больше в опыте.
Таким образом, за 420 дней жизни кур у большей части органов ПА несколько преобладал рост толщины стенки за счет слизистой оболочки (у пищевода, ЖЕ, 12 п к, тощей и слепых кишок), и лишь у зоба, МП, подвздошной и прямой кишок, наоборот, рост общей толщины стенки происходил в большей мере, за счет роста мышечной оболочки. Видимо, в этих отделах мышечная оболочка выполняет несколько иную функцию по сравнению с другими органами ПА. ; '
Обращает на себя особое внимание чрезвычайно небольшое увеличение за 420 дней пристенных желез ПА, кратность увеличения которых за весь постнатальный период не превышает 3-х раз. Так за зто время "больше всего увеличились высота и'диаметр желез стенки пищевода (высота в 2,72 и в 3,39 раза , диаметр в 2^98. и в.3,62 раза), затем у Ш (высота в 3,25 и в 2,75 раз), немного в меньшей мере у шейки слепых. кишок (в 2,18 и в 2,34' раза> и тощей $ишки (в 1,8 а не увеличилась в контроле), и самое меньше!? увеличение желез мы' отмечаем в
стенке прямой и слепых кишок. В функционально более активных срганах-Ш и тощей кишки их величина оказалась больше у опытных кур.
Мы ответили на вопрос о том, как рос и развивался ПА клеточных кур-несушек,. а также его отделы и органы за весь период их постнатакь-ного онтогенеза и убедились в том, что не только для отделов, но и отдельных органов характерны свои Структурыне изменения и темпы роста, которые весьма различны в их измене!шях по массе и линейным показателям. Но мы убедились также в том, что адаптационные'возможности органов ПА и ДА и гиподинамию происходят по общим закономерностям возрастных изменений и отличаются лишь количественными характеристиками, достоверная разница мёжду которыми больше проявляются в первые.' месяцы жизни.
Анализируя характер роста и развития ПА и его отделов за весь .период постнатального онтогенеза особое внимание привлек первый период жизни цыплят, в котором четко проявились два отрезка времени -с I но 15 день и с 15 по 30 день жизни цыплят. Оказалось, что в первые 15 дней жизнч масса ПА увеличивается более интенсивно, чем ыас- . . са тела как бы подготавливая ПА к будущему интенсивному росту организма, а его длина более интенсивно увеличивается'опережая рост в /гтицу тела в течение всего первого месяца жизни.
Максимальной величины 0/м большинства органов к массе тела достигает к 15-суточному, а относительная длина к длине тела к 30-суточ-"ичцу возрасту, исключение составляет 0/м органов передней кишки (пищевода, зоба, Ш) и прямой кишки;' которая в этих"органах оказалась л:£кеикальной уже у суточных цыплят. Прямая кишка сохраняла максимальную 0/м и до 15 дня'жизни, видимо эти органы росли более интенсивно до вылупления.'В наших исследованиях линейных показателей исключена лм была'динамика роста О/длины подвздошной кишки к длине тела интенсивно увеличившейся не до 00-ти, а до 60-суточного возраста (достигая 61,01% у опытгшх и 68,54$ у контрольных цыплят) и клоаки, которая максимальной 0/взличины достигла в период от 60 дней (6,68$ и 7,11$) до 320-суточного возраста (10,95$ и 10,0952). В дальнейшем 0/масса всех органов снижается до 180, а 0/длина до 120 дня жизни цыплят.
Весьма интересные результаты мы получили о изменениях в первом месяце жизни цыплят органов ротовой полости и влиянии на их рост в время ДА. Оказалось, что существует разница в динамике роста в перше 15 дней жизни над- и подклювья. В этот период интенсивнее росла длина подклювья, чем надклювья, последнее видимо, играя больную роль в захвате корма было уже более "подготовлено" м моменту решения и потому росло в это время кзиее интенсивно. Во вторые 15 дней-(к 30 дню) более интенсивно растет надклювье;'
Длина нёбной щеяи и языка интенсивнее увеличивались а первые 15 дней.
Мы обратили внимание на некоторые особенности роста различных участков пищевода: оказалось, что в первые 15 дней жизни кратность увеличения пред- и послезобной частей его были примерно равными, но по сравнению со всеми последующими периодами для послезобной части это был наиболее интенсивный рост. Вторые 15 дней жизни (от 15 до 20 дней) наиболее интенсивно ростет масса и длина предзобной части пищевода, а также масса и диаметр зоба. Самый интенсивный рост толщины стенки в послезобной части пищевода отмечался также в первые 15 дней жизни а в большей степени за счет увеличения слизистой оболочки (в 1,58 раз), и очень интенсивного роста диаметра желез (в 1,8 раз),,тогда как зоб в это время увеличивался в основном*за счет мышечной оболочки, а слизистая оболочка его в первые 15 дней источается, видимо ока растягивается за счет наполнения зоба кормом. В период от 15 до 30 дней у зоба, также как и у пищевода толщина стенки увеличивается за счет слизистой оболочки. Однако масса и диаметр НН увеличивались в обе половины месяца равномерно, тогда как масса МЖ наиболее интенсивно увеличивалась во вторую половину месяца, и за счет интенсивного роста мьпечной оболочки.
Увеличение общей толщины стенки 5КЖ интенсивно происходит в первые 15 дней за счет слизистой оболочки (в 2,07 раз). В этот период более интенсивно увеличивается и толщина слоя глубоких желез, 5Г- величина, а также длина третичного протока, тогда как во вторые 15 дней стенка болынз утолщается за счет мышечной оболочки (в 1,16 и в 1,10 раз).
Общая масса 1К наиболее интенсивно увеличивается в первые 15 дней тонн (в 4,43 раза), а во вторую половину месяца интенсивность . рос?а резко падает, увеличиваясь всего в 1,92 раз в опыте и в 1,65 рзз а контроле.
Среди отделов И мы наблюдали разницу интенсивности роста ив период от I до 15 дней жизни: больше всего увеличивалась по массе подвздошная кишка (в 5,3 раза), затем 12 ПК (в 4,72 раза) и несколь-; но меньше тощая кишка (в 4,18 раза). Общая толщина стенки ТК также увеличивалась наиболее интенсивно в первые 15 дней жизни, причем самый большой рост толщина стенки подвздошной кишки происходит за счет увеличения обеих оболочек (слизистая в 2,31 и мышечная в 2,07 раз), у 12 ПК и тощей пипок в основном рост происходил за счет роста слизистой оболочки в 3,2 и в 2,43 раз соответственно', тогда как мышечная увеличивалась лишь в 1,1 и в 1,37' раза».
Во вторую половину месяца масса всей 1К.увеличивается уже" в меньшей степени и интенсивность'увеличения' ее частей распределилась еле- -дующим образом: больше всего увеличилась 'уже масса тощей кишки (в
2,17 и в 1,36 раз), затем 12 ПК (в 1,73 и в 1,58 раза), и меньше всего идет увеличение массы подвздошной кишки (лишь в 1,37, и в 1,3 ' раза). У 12 ПК и тощей кишок в это время увеличение массы происходило больше за счет мышечной оболочки (в 1,48 и в 1,2 раза) и в 1,35 и в 1,32 раз, тогда как у подвздошной кишки значительно больше росла слизистая - в 2,2 и в 1,98 раз, чем мышечная - в 1,56 и в 1,74 раза. Видимо такая очередность в интенсивности роста отделов 1К дик-* туется их функциональной значимостью а эти отрезки времени первого месяца жизни цыплят и подчинена общим закономерностям роста и развития.
¡¿и обратили внимание на- очень интересный факт: диаметр желез 12 ПК и тощей кишок уже в суточном возрасте равнялся размерам диаметра желез у 420 суточных кур,(а у подвздошной кишки они увеличивались только до 15 сут. возраста), тогда как в высоту железы росли до 15 "сут. возраста и уже в это время их высота равнялась размерам 420-«у-точных кур. По-видимому, этот факт связан с тем, что средний отдел кгагечника активно функционирует уже-в эмбриональный период (переваривание содержимого.желточного мешка, а позднее заглоченной амниоти-' таской,жидкости), что способствует большему развитию желез уже в преднатальный период. ' . •
Общая длина ТК'увеличивалась в обе половины месяца одинаково, однако, за первые 15 дней больше всего, как и масса, выросла длина подвздошной кишки (в 1,93 раза), затем у 12 ПК (в 1,66 раз), и меньше всего тощей кишки (лишь в 1,32.раза). В следующую половину месяца (от 15 до 30 дня) больше всего выросла в длину, как и по массе, уже гоцая кишка (в 1,79 и в 1,62 раза),. з$тем подвздошная кишка (в 1,31 у. в 1,22 раза), и меньше всего 12 ПК (в 1,1 и в 1,15 раз). Необходимо ответить, что диаметр кишок больше всего увеличивался у всех от-д>ичв ТК в первые 15 дней жизни, а среди ее отделов больше всего в тоцей кишке (в 1,6 раз), у12ПК-в1,44иу подвздошной кишки - в 1,4 раза. Мы.наблюдали наиболее интенсивный рост поджелудочной железа, з'период от I до 15 дней (по массе, длине, толщине), а печень ь. вторые 15 днеЗ первого месяца она несколько больше увеличивалась, чг„; в первые 15 дней, лишь у цыплят, получавших ДПД, тогда как в контрольной группе кур кратность увеличения в обе половины месяца была одинаковой.
Наши исследования показывают, что общая масса ТоК незначительно больше растет в первые 15 дней, тогда как в длину во вторую половиц месяца. Однако отделы ТоК растут асинхронно. Масса слепых и пря-" мой кишок более интенсивно росли в первые 15 дней жизни, а масса клоаки в период от 15 до 30 дней в основном за счет увеличения- в длину и диаметра средней камеры,тогда как в длину передняя.и задняя камеры
/ »
клоаки больше увеличивалась в период лот I до 15 дней хлзни. В период от I до 15 дня кратность увеличения массы клоаки и слепых кишок превосходила таковую прямой кишки, а в период от 15 до 30 дня больше всех увеличивалась масса клоаки, тогда как слепая и прямая кишки росли почти вдвое меньше.
Рост толщины стенок слепых и прямой кишок и их слоев в отдельности совпадает с ростом их массы. Так наиболее интенсивный рост общей толщины стенок-слепых и прямой кишок как и массы происходят в первые 15 дней жизни и больше всего у слепых кишок за счет максимального роста обеих оболочек (лишь у шейки слепой кишки больше за счет слизистой), а у прямой кишки больше за счет максимального роста мышечной- ободочки. 'В период от 15 до ЭО дней у тела слепых кишок идет увеличение толщины стенки.за счет обеих оболочек примерно в разной , мере (у шейки слепых кишок немного больше уже за счет мышечной оболочки),а у прямой кишки в-обе половига месяца они увеличивались примерно в равной степени. Следует отметить, что Еысота и диаметр желез слепых и прямой кишок увеличивались только до 15-дневного возраста, достигая размеров, равных железам взрослой курицы. Вырисовывается такая закономерность: если у желез Ж диаметр желез был дкфинтивным уже в I сут. возрасте, а у отделов ТоК к 15 дню, то высота желез как Ж, так и ТоК этого достигали только к 15 сут. возрасту.
' Длина всех отделов ТоК увеличивалась равномерно в течение все- • го месяца. Диаметр же слепых кишок начинает увеличиваться лишь с 15 дня,т.е. к тому времени, когда по мнению В.В.Батракова (1984) начинается наполнение слепых кишок химусом, а у прямой кишки даже в разных ее участках увеличение диаметра неодинаково: диаметр в середине наиболее интенсивно растет в первые 15 дней, а в начале прямой кишки (подвэдошно-слепо-прямокишечное соединение)'в обе половины месяца почти в равной степени, но все же несколько больше во вторые 15 дней. Даже в.различных отделах клоаки рост в длину неодинаков. Общая длина клоаки наиболее интенсивно растет в первые 15 дней.- Однако передняя камера наиболее интенсивно росла в длину в период от I до 15 дней жизни и совпадает с периодом роста прямой кишки, что по мнению П.Сакса (1975) позволяет переднюю камеру считать ампулой прямой кишки, , длина и диаметр средней камеры клоаки интенсивно расте? во вторую ' половину месяца, а у задней камеры - эти показатели увеличивались в обе половины месяца примерно одинаково.
Таким образом мы видим, что масса большей части органов более интенсивно растет в первую половину месяца: масса-всего ПА, ТК и ее . отделов, поджелудочной железы, общая масса ТоК (кроме клоаки); вторая группа органов более.интенсивно растет во вторые 15 дней: общая масса органов передней кишки (кроме ЖЖ) и клоаки; к третьей группе
можно отнести ЖЖ и печень, которые более интенсивно растут в течение всего месяца. Определенные закономерности мы наблюдали и по росту ПА в длину. Рост органов ПА в длину в первые 15 дней происходит наиболее интенсивно у подклювья, нёбной щели, языка, пищевода (ю пос» лезобной его части), 12 ПК, поджелудочной железы и клоаки (передняя камера); а во вторые 15 дней: дгина надклювья, пищевода (до зоба), : ЖЖ, тощей, подвздошной и прямой кишки; у остальных органов длина увеличивается в обе половины месяца в равной степени: MS, ТК, печень, слепые кишки.
Увеличение диаметра органов пищеварения в першй месяц жиени распределилась следующим образом - больше в первые 15 дней рос диаметр: IX и прямой кишки: от 15 до 3Q дня пищевода (в послезобной части),зоба, ЕЖ,слепых кишок, средней камеры клоаки и желчного пузыря.
Самый интенсивный рост толщины стенок органов пищеварения мы отмечали в обеих группах в пер»ые 15 дней жизни цыплят, исключением этого был только Н2, у которого несколько больший рост толщины стенки был от 15 до 30 дня.
В задачу наших исследований входило выяснить за счет каких оболочек происходит увеличение общей толщины стенки органов. Оказалось, что от I до 15 дней у большей части органов больше всего увеличилась слизистая оболочка; у тела слепых кишок (в 3,37 раз),и вейки'слепых кишок (в 3,31 раз), несколько меньше у 12 ПК (в 3,2 раза),еще меньше у тощей кишки (в 2,43 раз) и подвздошной кишки (в 2,31 раз) и у И (в 2,07 раз),а меньше всего у пищевода (в 1,58 раз) н у прямой киши. . (в 1,06 раз), у зоба она даже немного уменьшилась.
За это же время (от I до 15 дня) толщина мыезч-юй оболочки больше всего увеличивалась также у тела слепых кишок (в 2,18 pas),у подвздошной кишки (в 2,07 раз),у прямой кишки (в 1,61 раз),у Ш (в 1,56 раз), несколько меньше у шейки слепых кишок (в 1,46 раз),у пищевода и зоба (в 1,4 и в 1,41 раз соответственно), затем у тощей кишки (в .1,37 раз) и меньше всего у 12 ПК (в 1,1 раз),а у Ж осталась прежней, . и даже немного уменьшилась (истончилась),что говорит о том, что в первые 15 дней жизни цыплят у большинства органов ПА увеличение толщины стенки происходит за счет более интенсивного роста слизистой оболочки,и только у органов,где мышечная оболочка функционально более активна (Н2, подвздошная к прямая кишки) больше sa счет мшечиой оболочки. Нельзя не отметить, что в И в этот период кроме ыишечкой оболочки интенсивно растет таете п толщина кутикулы (в 2,09 pas). Рост мышечной оболочки более интенсивно растет от 15 до 30 дня (в 2,89 и в 1,86 раз). Следует обратить внимание также на то, что в И у&е в суточном возрасте толщина слизистой оболочки была достаточно велика, что еще раз может свидетельствовать о высокой подготовленности
*
к функционированию MI к моменту рождения.
Увеличение органов пищеварения по массэ, длине и диаметру с возрастом продолжалось, с постепенно снижающейся интенсивностью роста у части органов от 30 до 120-дневного возраста: органы ротовой полости, яелудок, 12 ПК, поджелудочная железа и слепые кишки; другая же часть органов до 180 дня: пищевод,'зоб, тощая н подвздошная кишки, печень, прямая кишка и клоака. Причем несмотря иа разницу в показателях это происходило в обеих группах. Масса ПА и тела,а также длина ПА увеличивалась до 180 дня, в то время как длина тела лишь до 120 дня жизни.
От 30-дневного возраста интенсивность роста общей толщины стенок органов ПА постепенно снижалась,а увеличение ее толщины в большинства продолжалось до 120 дня жизни (до начала полового созревания). После 120-дневного возраста толщина стенки у части органов уменьшается до 210 дня за счат обеих.оболочэк (толщина стенки не уменьшается только у 12 ПК), Затем з четвертый период (к 240 дни) толщина стенок восстанавливается до уровня 120-дневного.. И з последующем уже изменяется незначительно. Это позволяет нам говорить о том, что уже к 120-днавному возрасту толщина стенок органов пищеварения достигла уровня, взрослой курицы (в 420 сут возрасте).
Одной из задач наших исследований было выяснение влияния различной степени ДА. на рос? и развитие ПА и его органов кур в постнаталь-ком онтогенезе. Полученные нами данные презде всего привели нас к выводу о той, весь комплекс органов ПА в целом, а также отдельные его отделы и каждый орган реагирует на различную степень ДА кур. В течение всего постнатального периода кур и особенно в первыз месяцу ¿'¿они нами отмечалась существенная разница в линейных показателях, массе органов кур опытной и контрольной групп.
J&i обратили внимание на то, что х 30-му дню жизни у большинства трубчатых органов ПА толщина стенки была достоверно больше (Р-^ 0,05) у опытных цыплят,и у этих органов была она больше за счет толщины слизистой оболочки, слоя глубоких желез ЯЖ, высоты и диаметра желез в И, толщины мышечной оболочки Ш и т.д.,и главное, это проявлялось в ТК.гдо происходят основные процессы пищеварения,а также на желудке, где главные компоненты (в ЖЖ- железы, а в МЕ- мышечный слой) превалировали у цыплят с повышенной ДА. Это совпадало.с показателями макро-ыорфометрии, которые также имели тенденцию быть больше в опытной группе.
Однало, мы увидели, что влияние ДВД на ыассу и линейные показатели органов ПА в большей степени проявились несколько позже,чем по толщине оболочек ПА,-лишь к 60-дневному возрасту, причем у многих органов разница была достоверно больше (Р< 0,05) у опытных цыплят " (по длине над-и подхлювья, языка, длине пищевода (в послезобной час-
' • ?
ти),массе и длине ЫК, массе тощей кишки, длине поджелудочной железы, массе и ширине печени, длине слепых кишок, длине и диаметру средней камеры и длине задней камеры клоаки),на основании чего мы констатируем, что количественноцу изменению структур ПА на макроуровне предшествовали качественные изменения структур на микроскопическом уровне.
Прежде всего мы обратили внимание на то, что масса тела опытных кур продолжала оставаться достоверно большей (Р< 0,05) и к 60 дно с разницей в 94,60 гик 120 дне с разницей в 148,0 г,и только к 180 дню разница уже была не достоверна, хотя сохраняла тенденцию быть больше и к 420 дню хизни. Видимо,это связано с тем, что у контрольных кур в это время в теле откладывается большое количество "жиров (тушки контрольных кур очень ожирены), за счет него,видимо, увеличивается общая масса тела'контрольных кур этого возраста. На протяжении всего периода эксперимента мы наблюдали разницу в морфометрических показателях у кур опытной и контрольной групп- это уже является свидетельством того, -что различная степень ДА оказывает влияние на органы ПА. особенно в период их интенсивного роста и дифференциации.
В дальнейшем разница в морфометрических показателях органов ПА 1 опыта и контроля сглаживается, особенно по массе. Видимо,это можно объяснить тем, что в условиях гиподинамии нарушается в организме общее кровообращение, особенно в его системе сосудов оттока от органов, благодаря чему развивающиеся в них застойные явления приводят к задержке крови,повышая общую массу органов у контрольных кур (И.В. Хрусталева,1980; М.Каримов,1986; Е.А.Шапошников,1988; Ф.З.Меерсон, 1979,1985; Л.В.Тиндаре,1984). В условиях гиподинамии авторы наблюдает расширение капилляров, венозных сосудов,появление различных сосудистых клубков, лакун, каверзно-подобных трансформаций,которые исследователи расценивают как временную компенсацию застойных явлений, в органах, направленную на стремление увеличить протяженность и вместимость венозного русла в органе. На органах ПА это должно,видимо,особенно резко сказаться,если учесть,что отток от них вообце значительно затруднен,благодаря системе воротных вен и чудесной венозной сети печени.
Тенденция быть больше по показателям морфометрии органов ПА у кур,содержавшихся в условиях гиподинамии может быть за счет развития различных видов тканей в стенке органа* Например,к 420-дневному возрасту масса ТК оказалась больше в контроле за счет превосходства в нем,по сравнению с опытом,мышечного слоя в то время как у опытных кур была больше толщина слизистой оболочки,а также высота и диаметр желез,т.е. того слоя, который обеспечивает переваривание и всасывание питательных веществ. Видимо .уменьшение слизистой ТК и ее аелеэ у конт рольных, кур можно, объяснить указанное И.В.Федоровым (1980) очеш» вая-
поз обстоятельство- в условиях гиподинамии часть питательных веществ не усваивается в ПА, т.е. не успевает перевариться в кишечнике и всосаться чероз его стенку в кровь, просто проходит транзитом и выбрасывается полностью не использованным. В данном случае мы видам, что толщина стенки ТК у опытных кур увеличивается за счет слизистой оболочки и величины полез, т.е.структур,обеспечивающих процессы переваривания и всасывания веществ,в то время как в контроле стенка ГК имеет.больную массу за счет большей толщины мышечного слоя, способствующего лишь эвакуации химуса.
Сопоставляя полученные.данные о динамике роста всего ПА, его отделов я органов у опытных и контрольных кур мы убедились в том,что рост и развитие их зно по общчм закономерностям. Однако,мы можем отметить, запаздывание роста органов у кур,находившихся з условиях гиподинамии, и тем самым подтвердить мнение многих исследователей о том, что'гиподинамия приводит к запаздыванию роста и дифференцировки органов и тканей. Примером этому могут быть показатели сроков достижения" максимальных величин по массо, особенно в раннем периоде постнаталь-ного онтогенеза; если максимальной величины масса MS у опытных кур достигает в. 120-дневном возрасте, а масса пищевода к 180 дапэ.то у контрольных лишь к 320 дню. Если масса 12 ПК и прямой кишки в опыте достигала максимальных значений в 240-суточном возрасте,то в контроле у 12 ПК к 320, а у прямой кишки лишь к 420 дню.
Значительное и достоверное превосходство массы тела кур,находившихся с первых дней лизни в условиях повышенной ДА можно объяснить, видимо,более интенсивным ростом и развитием их ПА (поставщика питательных веществ и энергии в организм). Более интенсивный же рост и развитие ПА у кур с повышенной ДА» в свою очередь, можно объяснить лучшими условиями кровообрацешш в их организме (особенно в венозной системе оттока).которую обеспечивает возникающая в теле при движении (при ДА) механическая энергия упругих деформаций, помогающая сердцу я продвижении крови.по венозным и лимфатическим сосудам.
ВЫВОДЫ
I. В течение постнатального онтогенеза кур породы белый леггорн' возрастные изменения морфологии, роста и развития органов пищеварения происходят асинхронно и неравномерно. По характеру происходящих изменений можно выделить 5 периодов:
- период /от I до 30 сут. возраста/ самого интенсивного роста и развития ПА цыплят -однако, более интенсивно растут от I. до 15-суточ-кого возраста; масса всего ПА, ТК и ее отделы, поджелудочная железа-,■ ТоК, от 15 до ЭЭ дней- передний отдел кишки /кроме W и клоака; в течение всего месяца интенсивно и равномерно растут ЖЖ и печень.
б
- период постепенного /более замедленного/ роста- о? 30 до' 120 дня: масса Ш, 12 ПК,поджелудочной железы; или до 180 дня масса всего ПА,передняя кишка /кроме ASH/, ТК /кроме 12 ПК/,печень и ТоК.
- период значительного снижения показателей массы органов ПА /от 180 до 210 дня/.
- период восстановления параметроэ /от 210 до 240 дня/,когда масса органов вновь достигает массы 180-дневных кур.
- период относительной стабилизации параметров /от 240 до 420-дневкого возраста/.
2. Масса ПА' кур за весь период постнатального онтогенеза увеличивается в 27 раз, в то время как масса тела вдвое больше- в 55 раз,-Длина ПА и тела увеличивается в гораздо меньшей степени /всего в 3 раза/.-Диаметра трубчатых органов ПА имеет примерно ту же кратность,что и длина,ьо не одинаково /больше увеличивается в тощей кишке и меньше всего в прямой/на подвздошно-слепо-прямокишзчном соединении/.
3. Самый интенсивный рост массы ПА идет до 15-дневного возраста, опережая рост массы тела цыплят. Относительная масса всего ПА в суточном возрасте /16$/ значительно превышала таковув 420-днекзых кур /более ?%/, однако максимальная ее величина /21,25^/ отмечается в 15-дневном возрасте. Рост ПА в длину опережает рост таковой тела от I до 30-суточного возраста. Общая длина ПА к 420-дновному возрасту превышает длину тела /3,53 раза/-почти и той же море,что к у суточгах
лят /в 3,48 раз/.
4. За 420 дней жизни кур среди отдздэв ПА бользо ссого увеличь-. вается масса тонкой кишки,и клоаки /в 45-47 раз/,а у sacтенних яелео-поджелудочной жеяеса /в 38-41 раз/ и печен:! /в Г2-33 раэсУ; насколько меньше . толстой килю: /в 29-30 раз/,и е гораздо меньшей стопвня Енрес-тапт органы передней кишки /пищевод и желудок- в 17-19 раз/.
5. Из всех органов ПА больше всех за 420 дней кизш увзлишша-лась масса подвздошной кишки -и 78,7 раз в опыто г: в 89,6 раз в кода-роле,и меньше всего масса мышечного желудка -б 13,7 и в 13,12 раз соответственно.В длину за 420 дней жизни больше всех органов увеличивается также подвздошная .чишка /в опыте в 4,95 раз и в контроле в 4,37 раз/, затем клоака /а 4,92 и в 4,47 раз соответственно/ и меиьсэ всего прямая кишка /в 2,64 и в 2,46 раз соответственно/.
6. Толщина стенки большинства органов ПА наиболее интенсивно увеличивается до 15-дневного возраста за счет роста слизистой оболочки и ее желез и постепенно продолжает "рости до 120-дневного возраста, затем стабилизируется, ay IE она интенсивнее утолщается с 15 до 30 дня за счет большего роста мышечной оболочки.
7. Рост и развитие пристенных желез ПА происходит в течение пйст-натального периода асинхронно: диахетр п высота желез средней п зад-
ней кишок увеличивается только до 15-дневного возраста и в 420 дней имеет.примерно ту же величину,в то время как в передней кишке величина Еолез продолжает рости у пищевода до 120,а у Ж до 210-дневного возраста.
8. Введение ежедневного ДПД курам клеточного содержания с первых дней яизни оказывает положительное влияние на развитие структур органов НА,что особенно проявляется в первые месяцы их жизни: достоверно большая интенсивность роста стенки трубчатых органов ПА опытных кур и ео различных структур наблюдается уже в 15 и 30-дневном возрасте цыплят,а к 60-дкевному это проявляется уже на макроскопическом уровне /по массе и длине самих органов/,что доказывает необходимость применения ДПД с первых месяцев жисни цыплят.
9. В течение всего постнатального онтогенеза у кур,получавших ДПД слизистая оболочка и железы ТК,железы Ж и :детечный слой МЗ имеют более высокие норфоиетрнческие показатели,что может быть свидетельством положительного влияния ДПД на морфофункциональное состояние их ПА.
10. Все органы ПА кур реагируют на различную степень ДА,что монет бить подтверждением гипотезы исследователей о том,что причиной отрицательного влияния гиподинамии на асе без исключения органы является нарушение общего кровообращения в организме в системе сосудов, осуществляющих отток крови, движению по которым помогает "периферическое сердце"- аппарат.движения.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
I. Полученные результаты наших исследований позволяют рекомендовать применение дозированного принудительного движения при клеточном содержании, обязательно с первых дней жизни цыплят.
2„ Представленные научные данные необходимо учитывать при обосновании предложений,вносимых в технологию содержания и кормления клеточных кур-несушек.
3. Материалы исследования по возрастной морфологии могут быть использованы а учебном процессе при чтении лекций и проведении лабо-ряторно-практических занятий по морфологии органов пищеварения кур. Они могут войти в содержание учебников и учебных пособий, справочки-, ков по норфофункциональной характеристике кур. ...
СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДЙССЕРТАЦИИ
I. Огаиов Э.О. йэрфометрия органов пищеварительной системы кур в зависииости от различной степени двигательной активности //Вклад молодых ученых и специалистов в научно-технический прогресс в сель-.. скохозяйственном производстве: Тезисы докладов./Кирг.СХИ им.К.И. Скрябина, ч. П.-Фрунзе, 1990.-С. 42. .
2. Оганов Э.О. Динамика роста органов пищеварительной системы кур в зависимости от возраста и двигательной активности //Пути увеличения производства и повышения качества сельскохозяйственной продукции: Тезисы докладов X наушо-практической конференции молодых ученых и специалистов,- Оренбург, изд. ВНИИМСа, 1991.-С'43-45.
3. Оганов Э.О. Возрастная ыорфометрия келудка кур в зависимости от различной степени двигательной активности //Проблемы научного обеспечения повышения эффективное^! сельскохозяйственного производства: Тезисы докладов./Кырг.СХИ им. К.И.Скрябина, ч. П - Бишкек, 1992.- С. 145-147. ■" •
'оталрнн? Подписано в печать 28.12.92 г.
)бъеи I п.л. Тирая 100 экз. Заказ 613 Бесплатно
Типография Московской ветеринарной ахадети •лыеки К.И.Скрябина
109472, Москва, ул. Академика Скрябина, 23