Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Возрастная морфофункциональная характеристика яйцевода гусей
Харківський зооветеринарний інститут
.Ти од
1 9 СН 2 ¿Мондарсико Олена Євгсніїшіа
УДК: 636.598:611.65
Вікова морфофункціональна характеристика яйцепроводу гусей
16.90.02 — патологія, онкологія і морфологія тварин
Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата ветеринарних наук
Харків - 2000
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Харківському зооветеринарному інституті, Міністерства аграрної політики України
Науковий керівник - доктор ветеринарних наук, професор Пилипснко
Михайло Юхимович, професор кафедри гістологи і ембріології Харківського зооветеринарного інституту
Офіційні опоненти:
доктор ветеринарних наук, академік УААН, Красніков Геннадій Андрійович, завідувач лабораторії патоморфології Інституту експериментальної і клінічної ветеринарної медицини УААН
доктор ветеринарних наук, професор, Кривутенко Олександр Іванович, завідувач кафедри нормальної і патологічної анатомії Одеського державного сільськогосподарського інституту
Провідна установа: Херсонський державний аграрний університет, Міністерство аграрної політики України, м.Херсон
Захист відбудеться 'tt/tStfJls 2000 року о Ж годині на
засіданні спеціалізованої вченої ради ^ (у?/. ¿УО, 0/ при Харківському зооветеринарному інституті за адресою: 62341, Харківська обл., Дергачівський р-н, с.М.Данилівка, ХЗВІ.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Харківського зооветеринарного інституту за адресою: Харківська обл., Дергачівський р-н, с. М.Данилівка, ХЗВІ.
Автореферат розісланий 2000 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради, .
кандидат ветеринарних наук, доцсіпґС<%г¿г ____________ М.М.Савенко
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Гусівництво - одна з перспективних галузей птахівництва, резерви якої ще не повністю реалізовані.
Інтенсивне використання птиці повинно базуватись на науково обгрунтованих даних видових та вікових особливостей її організму, серед яких в технології особливо важливе відтворення стада.
Проблема низької відтворної здатності гусей та сезонний характер яйцекладки обумовили необхідність проведення досліджень по вивченню закономірностей розвитку і морфології органів репродуктивної системи з урахуванням вікових особливостей яйцепроводу і строків статевої зрілості, які мають практичне значення при розробці і удосконаленні методів розведення даного виду птиці.
Аналіз даних, літератури щодо морфофункціональних особливостей органів репродуктивної системи птиці (Романов A.JI. Романова А.И., 1959; КрокГ.С., 1962; Техвер Ю.Т., 1965; Заблоцкая К.С., Георгиевский В.И. та ін., 1S88; Царева О.Ю., 1989; Стремоусов В.М., 1992; Bradley F.A. et зі., 1986) СВІДЧИТЬ про те, що більшість досліджень проводились в умовах експериментального утримання і годівлі, які інколи обумовлювали утворення в її організмі стан на межі норми і патології (гіпер- і гіповітамінози, гіподинамія, стрес та ін.).
Слід зазначити, що робіт, направлених на вивчення морфологічних особливостей організму птахів в межах фізіологічної норми дуже мало.
Мало також даних з морфології репродуктивної системи водоплавної птиці, особливо гусей (Кюбар Х.В., 1960; СтрижиковаС.В., 1989,1992).
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана згідно з планом наукових досліджень Харківського зооветеринарного інституту і є розділом науково-дослідної теми “Розширення теоретичних знань з морфо-фізіології репродукції і годівлі сільськогосподарської птиці як основи удосконалення методів підвищення її продуктивності” кафедри гістології і ембріології з державним номером реєстрації 0198U000619.
Мста і завдання дослідження. Мета досліджень - дати вікову морфо-функціопальну характеристику різних відділів яйцепроводу гусей великої сірої породи.
Для досягнення мети необхідно було вирішити наступні завдання:
1. установити динаміку морфометричних показників стінки яйцепроводу гусей в різні періоди постнатального онтогенезу;
2. визначити строки морфофункціонапьної диференціації різних відділів яйцепроводу гусей;
3. дати вікову морфофункціональну характеристику структурних
елементів стінки різних відділів яйцепроводу гусей.
Наукова новизна одержаних результатів.
1. Одержані нові дані динаміки морфологічних показників структурних елементів стінки яйцепроводу в період постнатального онтогенезу гусей.
2. Визначені строки повільного та інтенсивного розвитку репродуктивної системи іусей.
3. Установлений взаємозв'язок гістологічних і морфометричних показників структурних елементів стінки яйцепроводу з його функціональним станом.
Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень доповнюють і поглиблюють дані з вікової і видової морфології репродуктивної системи сільськогосподарської іггаці і можуть бути використані в навчальній, науковій і довідковій літературі з морфології та фізіології тварин.
Одержані матеріали з вікової морфофункціональної характеристики яйцепроводу гусей можуть бути корисними при розробці і удосконаленні технологій вирощування молодняка гусей для відтворення материнського стада.
Практичне значення мають дані динаміки темпів розвитку репродуктивної системи і строків статевого дозрівання гусок велико: сірої породи, що доцільно враховувати при плануванні ветеринарних і технологічних заходів.
Особистий внесок здобувача. Дисертант самостійно виконала увесь обсяг морфологічних досліджень, статистичну обробку даних та їх інтерпретацію. Узагальнила і провела аналіз результатів досліджень. Методика досліджень була розроблена разом з науковим керівником і затверджена вченою радою Харківського зооветеринарного інституту.
Апробація результатів дисертації. Результати досліджень заслухані та обговорені на щорічних (1991-1999 рр.) звітних наукових конференціях Харківського зооветеринарного інституту; Всесоюзній науковій конференції “Підвищення репродуктавності сільськогосподарських тварин і удосконалення заходів боротьби з хворобами в умовах інтенсивного ведення тваринництва і створення фермерських господарств (м. Харків, 1991); першій науковій конференції з птахівництва (Борки - Сімферополь, 1993); республіканській науково-практичній конференції “Проблеми підвищення продуктивності тварин та ефективності їх лікування” (м,. Дніпропетровськ, 1994); міжнародній науково-практичній конференції “Наукова спадщина І.В. Бельговського і сучасні проблеми зоотехнії і ветеринарії” (м. Харків, 1995); міжнародній конференції “Проблеми індивідуального розвитку сільськогосподарських
з
тварин” (м. Київ, 1997); міжнародній конференції “Екологія та проблеми зооінжсиерії та ветеринарної медицини” (м. Харків, 1997).
Публікації. Основні положення дисертаційної роботи опубліковані у 4 статтях збірників наукових праць, затверджених ВАК України та 8 тезах наукових конференцій. .
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, огляду літератури, вибору напрямків досліджень, матеріалу і методів виконання роботи, п’яти розділів результатів досліджень, аналізу і узагальнення результатів досліджень, висновків і пропозицій виробництву, списку використаної літератури.
Робота викладена на 205 сторінках комп’ютерного набору, має 19 таблиць та 72 рисунки. Список використаної літератури складається з 203 найменувань.
ВИБІР НАПРЯМКІВ ДОСЛІДЖЕНЬ, МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ВИКОНАННЯРОБОТИ
Дослідження проводились на гусях великої сірої породи, що вирощувалися в дослідному господарстві “Борки” Інституту птахівництва УААН.
Годували і утримували птицю відповідно нормативам, розробленім Інститутом гггахівницгва УААН.
Після знесення перших яєць у стаді штучне запліднення здійснювалось слідуючим способом: 3 рази через день - перше запліднення в даному сезоні яйцекладки, потім 1 раз у сім днів (оптимально), але в деяких випадках - з інтервалом 5 або 10 днів. Окрім штучного запліднення застосовували і природне спарювання при статевому відношенні 3-4:1 ($:с5).
Для макро- і мікроскопічних досліджень щомісячно відбирали яйцепроводи від клінічно здорових гусок з 1 до 13-місячного віку. Всього досліджено матеріал від 60 гол. гусок.
Характеристика об'єктів і матеріалу дослідження представлена в табл.1.
Для гістологічних та гістохімічних досліджень яйцепроводи статево незрілих гусок ділили на 3, 5,7 фрагментів з наступним виготовленням серійних гістозрізів. З яйцепроводів статево зрілої птиці відбирали шматочки з кожного відділу органу: лійки, білкового відділу, перешийку, матки, піхви.
Матеріал фіксували в 10%-му розчині нейтрального формаліну, рідині Карнуа. .
Ущільнення і обезводнення матеріалу проводили в спиртах послідовно зростаючої концентрації з наступним проведенням через хлороформ і заливкою у парафін (Кононский А.И„ 1976).
Таблиця 1
Характеристика об'єктів і матеріала досліджень.
Показники Вікові групи, міс.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Кількість гусей, гол 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 3 4
Жива маса гусей, кг 0,831 ±0,05 3,34 ±0,14 3,580 ±0,36 3,945 ±0,24 4,217 ±0,17 4,42 ±0,07 4,40 ±0,09 4,54 ±0.17 4,34 ±0,13 4,44 ±0,20 4,59 ±0,15 4,57 ±0,12 4,021 ±0,24
Маса яйцепроводу, г 0,68 ±0,10 0,70 ±0,08 0,74 ±0,11 0,80 ±0,09 0,87 ±0,12 0,916 ±0,07 0,954 ±0,03 1,744 ±0,27 17,328 ±1,48 94,60 ±7,45 90,79 ±4,47 91,18 ±3,78 81,93 ±7,01
Відносна масса яйцепроводу, % 0,083 ±0,016 0,021 ±0,003 0,021 ±0,001 0,022 ±0,003 0,022 ±0,002 0,021 ±0,002 0,022 ±0,0009 0,038 ±0,005 0,374 ±0,03 2,15 ±0,18 1,95 ±0,087 1,98 ±0,033 2,03 ±0,084
Довжина яйцепроводу, см 12,34 ±0,67 18,70 ±0,89 19,80 ±0,32 20,64 ±0,27 20,17 ±0,14 20,60 ±0,73. 20,72 ±0,51 23,24 ±0,86 36,70 ±2,09 97,88 ±2,86 85,13 ±5,72 88,07 ±5,88 80,157 ±5,08
Довжина лійки, см 10,7 ±1,86 13,5 ±1,14 11,8 ±1,92 13,0 ± 1,04
Довжина білкового відділу, СМ 52,0 ±2,08 40,1 ±2,79 43,67 ±2,91 37,0 ±1,61
Довжина перешийку, см 13,5 ±0,76 13,3 ±0,41 13,7 ±0,60 14,1 ± 1,72
Довжина матки, см 7,6 ±0,47 6,3 ±0,43 7,4 ±0,87 8,0 ±0,76
Довжина піхви, см 2,5 ±0,29 3,4 ±0,24 3,7 ±0,44 5,5 ±1.0
Гістозрізи виготовляли товщиною 5-10 мкм. Загальну структуру всіх відділів яйцепроводу вивчали шляхом забарвлення гістозрізів гематоксиліном Бьомера та еозином, фуксін - анілін бляу-орапжем за Малорі.
Гістохімічні дослідження з метою виявлення нуклеїнових кислот проводили за методом Браше; білків - бром феноловим синім за Мікель-Кальво; гтолісахаридо-білкових сполучень Р AS-реакцією за Мак-Манусом, альціановим синім за Mowry R. W., альціановим синім за Mowry + PAS-реакція, альціановим синім+сафранін за Spicer, основним коричневим за Шубічем М.Г., метахромагичним забарвленням азуром - 1 і толуїдиновим синім в pH індикаторному ряді (pH 0,5; 1,5; 2,5; 3,0; 4,0), забарвленням нейтральним червоним (Елисеев В.Г., 1967; Лилли P., 1969; Авцын А.П., 1971; Кононский А.И., 1976) з використанням відповідних контрольних тестів.
Морфометричний метод використовували для визначення вікових морфофункціональних особливостей яйцепроводу. Вимірювали товщину стінки яйцепроводу (між складками слизової оболонки), товщину слизової оболонки (між складками), товщину м'язової оболонки, висоту і ширину складок слизової оболонки, висоту покривного епітелію, діаметр кровоносних судин, діаметр залоз, площу ядра гландулоціпів з допомогою гвинтового окуляр-мікрометра МОВ-1-15*.
Точковим методом визначали відносну площу слизової оболонки по відношенню до м’язової оболонки на поперечних зрізах у білковому відділі, перешийку і матці, ядерно-цитоплазматичне відношення (ЯЦВ) гландулоцитів, а також відношення загальної площі перерізу кровоносних судин до площі слизової оболонки (Автандилов Г.Г., 1973).
Морфометричні результати досліджень були піддані статистичній обробці з використанням персонального комп'ютера IBM PC-AT.
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ АНАЛІЗ
Макро-мікроскопічиа характеристика та динаміка росту і розвитку яйцепроводу статево незрілих гусей.
Вивчення макро- мікроскопічних показників яйцепроводу статево незрілих гусей та динаміки його росту і розвитку показало, що до 7-міс. віку відбувається головним чином ріст органа в довжину, тоді як його маса змінюється незначно, а відносна маса навіть зменшується (табл.1).
Так, у гусей з 5 до 6-міс. віку маса яйцепроводу збільшується лише на
0,046 г (0,87+0,12 г і 0,916±0,07 г відповідно), а довжина - на 0,43 см (20,17+0,14 см і 20,60±0,73 см відповідно). До 7-міс. віку гусей маса яйцепроводу збільшується на 0,038 г, а довжина - на 0,12 см в порівнянні з б-
міс. віком (0,954+0,03 г і 0,916±0,07 г; 20,72±0,51 см і 20,60±0,73 см відповідно). Помітне збільшення маси яйцепроводу відмічено у гусей з 7 до 8-міс. віку. Маса яйцепроводу збільшується на 0,79 г, тобто майже у 2 рази (0,954±0,03 г і 1,744±0,27 г відповідно), а довжина на 2,52 см (20,72 см 23,24 см відповідно).
Значне збільшення даних параметрів яйцепроводу відбувається у гусей з 8 до 9-міс. віку. Маса яйцепроводу збільшується на 15,584 г, тобто майже в 10 разів (1,744+0,27 г і 17,328±1,48 г відповідно), а довжина - на 13,46 см, тобто майже в 1,6 рази (23,24±0,86 см і 36,70±2,09 см відповідно).
З 9 до 10-міс. віку маса яйцепроводу збільшується на 77,27 г тобто у 5,5 рази (17,33±1,48 г і 94,60+7,45 г відповідно), а довжина - на 61,18. см, тобто в 2,7 рази (Зб,70±2,09 і 97,88±2,86 см відповідно).
За результатами динаміки показників маси і довжини яйцепроводу статево незрілих гусей він має різні темпи росту в процесі свого розвитку. Враховуючи незначні зміни даних показників гусей з 1 до 8-міс. віку, ми вважаємо цей період періодом повільного росту органа. У гусей великої сірої породи він становить 33-34 тижні з урахуванням індивідуальних особливостей.
Період з 8 до 10-міс. віку (початок яйцекладки) є періодом інтенсивного росту яйцепроводу гусей і триває 8-9 тижнів.
На підставі власних даних динаміки росту яйцепроводу гусей і аналізу даних літератури з цього питання ( Marguardt R.R., 1974; Жигалова O.G., 1998) ми дійшли до висновку, що тривалість періоду повільного росту органа неоднакова у різних видів птиці, тобто має видоспецифічний характер, а тривалість періоду інтенсивного росту для більшості видів птиці становить 8-9 тижнів і має загальнобіологічігай характер.
При гістологічному дослідженні встановлено, що в період повільного росту (з 1 до 8-міс. віку) яйцепровід гусей є тонкостінною трубкою з низьким рівнем диференціації складових його стінки, в якій на всьому протязі органу виділяється слизова, м'язова і серозна оболонки, що не узгоджується з думкою Кюбар Х.В. (1957), Стрижикової С.В. (1989), Царьової О.Ю. (1989) про розвиток м'язової оболонки яйцепроводу птиці в каудо-краніальному напрямку.
У статево незрілих гусей диференціація яйцепроводу на відділи (лійка, білковий відділ, перешийок, матка, піхва) макроскопічно не виражена. Морфологічні відмінності між відділами яйцепроводу виявляються тільки на мікроскопічному рівні і зумовлені товщиною стінки органу і особливостями рельєфу слизової оболонки. Форма і висота складок слизової оболонки специфічні для відповідних відділів яйцепроводу.
Установлено, що протягом періоду повільного росту яйцепроводу гістоструктурні зміни в його стінці відбивають процеси тканинної диференціації і повязані, головним чином, із структурно-функціональною перебудовою
покривного епітелію і розвитком сполучнотканинних ■ елементів власної пластинки слизової оболонки. .
У гусей з 1 до 4-міс. віку покривний епітелій слизової оболонки на всьому протязі яйцепроводу багагорядний стовпчастий. Часто зустрічаються фігури мітозу серед епітеліоцитів, що свідчить про їх інтенсивну проліферацію.
У шийці лійки, перешийку, матці і в білковому відділі у гусей 5-міс. віку покривний епітелій слизової оболонки стає однорядним, у зв'язку з чим зменшується його висота.
Слід відзначити, що динаміка розвитку покривного епітелію в різних відділах яйцепроводу гусей до 8-міс. віку зумовлена різними строками диференціації епітеліоцитів і розвитку залоз слизової оболонки.
Перебудова покривного епітелію слизової оболонки зумовлена, перш за все, підготовкою його до розвитку залоз. Цей процес спочатку відмічено у перешийку яйцепроводу гусей 6-міс. віку, а у гусей 8-міс. віку він вже добре виражений у білковому відділі, перешийку і матці, тобто у відділах, де у дефінітивному стані розвинені залози яйцепроводу. В процесі інвагінації покривний епітелій слизової оболонки знову стає багаторядним, зберігаючи однорядтгість тільки у криптах.
У білковому відділі та піхві яйцепроводу гусей б-міс. віку в покривному епітелії виявляються війчасті клитини.
На' підставі використаних гістохімічних методів дослідження було виявлено, що у гусей 8-міс. віку в клітинах покривного епітелію слизової оболонки яйцепроводу вміст цитоплазматичної РНК збільшується, що, ймовірно, пов'язано з диференціацією епітеліоцитів. Диференціація бокалоподібних клітин проявляється секрецією глікозаміногліканів, які виявляються позитивним забарвленням у РАБ-реакції, альціановим синім, основним коричневим та нейтральним червоним.
Слід відзначити, що у власній пластинці слизової оболонки яйцепроводу гусей 1-3-міс. віку колагенові волокна характеризуються низькою диференціацією і утворюють петлясту тонковолокнисту сітку.
Починаючи з 3-міс. віку гусей відмічено зміну в розміщенні сполучнотканинних елементів власної пластинки слизової оболонки, в якій колагенові волокна, поступово до 8-міс. віку, приймають віялоподібне розміщення і цим визначають локалізацію клітинних елементів пухкої сполучної тканини та надають їй оформленого вигляду. Плазматичні клітини слизової оболонки піхви гусей 6 міс. віку і лійки гусей 7-міс. віку розміщуються групами, а у 8-міс віці - ланцюжком за ходом колагенових волокон. У перешийку та матці плазматичні клітини розміщуються переважно в середній частині складок слизової оболонки, або в їх основі і навколо кровоносних судин. У власній
пластинці слизової оболонки білкового відділу, перешийку, матки і піхви гусей 7-8-міс. віку виявляються дифузні і нодулярні лімфоїдні утвори.
Таким чином, гістологічними та гістохічними дослідженнями установлено, що в період повільного росту яйцепроводу (до 8-міс. віку) відбувається тканинна диференціація структурних елементів його стінки і формування особливостей рельєфу слизової оболонки.
В період інтенсивного росту яйцепроводу (з 8 до 10-міс. віку) поряд із збільшенням його маси у 54,4 рази (1,74+0,27 г і 94,60±7,45 г відповідно) і довжини - у 4,2 рази (23,2410,86 см і 97,8812,86 см відповідно) розвивалися гістоструктурні особливості, характерні для певної морфофункціональної диференціації структурних елементів його стінки.
У гусей 8-міс. віку відмічено посилення кровопостачання слизової оболонки головним чином за рахунок тієї частини інтраорганного судинного русла, яка знаходиться в межах підслизового шару. .
Критерієм для визначення інтенсивності кровопостачання ми використали відношення площі перерізу кровоносних судин до площі слизової оболонки (табл.2).
Таблиця 2
Кровопостачання стінки білкового від ділу яйцепроводу гусей різних
вікових груп
Показники Вікові групи
6 міс. 7 міс. 8 міс. 9 міс.
Діаметр венозних судин, мкм. 12,77+0,45 15,9710,57 18,6210,72 15,8310,45
Відношення площі перерізу кровоносних судин до площі слизової оболонки, % 9,011,0 21,8711,39 41,4512,81 11,210,57
Як видно з таблиці 2, в період розвитку яйцепроводу інтенсивність кровопостачання збільшується у гусей 8-міс. віку майже у 2 рази, в порівнянні з
7-міс. віком (41,45+2,81% і 21,87±1,39% відповідно), а до 9-міс. віку птиці -зменшується більше, ніж у 3,6 рази (11,210,57%).
Результати досліджень узгоджуються з даними Шарандак В.І. (1988) про позитивну кореляцію між інтенсивністю кровопостачання стінки і функціональним станом яйцепроводу.
Ми вважаємо, що використаний нами критерій кровопостачання слизової оболонки яйцепроводу є об'єктивним показником функціональної перебудови слизової оболонки, яка регулюється нейрогуморальними факторами в організмі і може бути використаний для визначення строків статевого дозрівання іусей.
Посилення кровопостачання слизової оболонки яйцепроводу супроводжується активізацією макрофагів, а також збільшенням кількості лімфоцитів і плазмоцитів. Наші спостереження узгоджуються з даними Kohler P.O. (1969), який вважає, що збільшення діаметра судош зумовлено дією естрогенів і передує розвитку залоз слизової оболонки. .
Макро-мікроскопічпа характеристика яйцепроводу статево зрілих гусей та динаміка морфологічних показників структурних елементів його стінки на протязі циклу яйцекладки.
У гусей великої сірої породи яйцекладка почалась у 10-міс. віці. У статево зрілих гусок чітко виділяються як макро-, так і мікроскопічно всі відділи яйцепроводу: лійка, білковий відділ, перешийок, матка, піхва.
Період яйцекладки характеризується збільшенням напруженості метаболічних процесів, як в організмі в цілому, так і синтетичних процесів безпосередньо в репродуктивних органах.
Установлено динаміку розвитку структурних елементів стінки яйцепроводу .гусей в різні періоди репродуктивного циклу (табл.З).
. Таблиця З
Показники продуктивності і розвитку яйцепроводу гусей різного віку
Показники Вік гусей, міс. •
9 10 11 12 13
Середня кількість яєць, шт. - 6,9 11,2 10,4 7,3
Масса яйцепроводу, г 17,33±1,4 8 94,60±7,4 5 90,79±4,4 7 91,18=43,7 8 81,93*7,0 1
Відношення слизової оболонки до м'язової оболонки: Білковий відділ Перешийок Матка 4,97±0,02 2,87±0,02 2,42±0,01 8,01±0,06 6,82±0,05 1,03±0,03 б,90±0,05 4,31±0,02 1,19±0,02 7,40±0,05 4,95+0,06 2,47±0,03 6,97±0,06 4,15±0,02 2,38±0,02
Як видно з таблиці 3, пік яєчної продуктивності гусей спостерігається в 11-міс. віці, а до 13-міс. віку цей показник зменшується на 34,8%.
На початку яйцекладки, в період інтенсивного розвитку репродуктивної системи гусей, в яйцепроводі переважають проліферативпі процеси, які супроводжуються гіпертрофією його стінки і спрямовані на розвиток секреторного апарату слизової оболонки. Ці процеси обумовлюють максимальну масу яйцепроводу у 10-міс. віці гусей (94,60±7,45 г), тоді як яєчна продуктивність знаходиться ще на низькому рівні (6,9 шт. яєць). Гіперпластичні
і гіпертрофічні процеси в стінці яйцепроводу найбільш виражені в слизовії оболонці, на що вказує максимальний показник відношення слизової оболонкі до м'язової оболонки у 10-міс. віці гусей (8,01*0,06), а в подальшому цеі показник на протязі циклу яйцекладки зменшується (13 міс. — 6,97+0,06) Паралельно відмічено і зменшення маси яйцепроводу (13 міс. - 81,93±7,01 г).
Таким чином, пік показників маси яйцепроводу і розвитку слизово оболонки не збігається з піком яєчної продуктивності гусей..
На протязі циклу яйцекладки відбувається зменшення довжині; яйцепроводу.
Порівнюючи динаміку розвитку різних відділів яйцепроводу на протяз; репродуктивного циклу, установлено, що зменшення довжини оргаи> відбувається головним чином за рахунок зменшення довжини білкового відділу, тоді як довжина інших відділів яйцепроводу змінюється незначно.
Функціональну активність залоз слизової оболонки яйцепроводу гусей ми оцінювали за їх морфологічними та морфометричними характеристиками (діаметр залоз, площа ядра та ядерно-цитоплазматичне відношення (ЯЦВ} гландулоцитів) (табл.4).
Таблиця 4
Морфометричні показники функціональної активності секреторних елементів стінки яйцепроводу гусей. .
Показники Вік гусей, міс.
9 10 11 • 12 13
і *
Білковий відділ
Діаметр залоз, мкм Площа ядра, мкм2 ЯЦВ,% 21,75*0,80 14,79*0,26 54,44*2,71 25,07±1,14 14,07*0,21 23,31*0,45 27,39*1,41 13,63*0,12 23,18*0,52 29,43±1,74 15,03*0,30 24,57*0,59 26,45*1,22 13,05*0,07 24,01*0,48 24,82*1,0 13,81*0,1 26,06*0,8
Перешийок
Діаметр залоз, мкм Площа ядра, мкм2 ЯЦВ,% 19,66*0,68 15,06*0,24 62,70*3,16 30,21*1,37 14,61*0,23 22,33*1,04 28,69*1,54 14,96*0,27 22,65*1,14 20,66*1,49 13,91*0,18 31,31*1,42 26,68*0,92 13,54*0,14 23,02*1,12 26,94*1,0 13,63*0,1 28,95*1,2
Матка
Діаметр залоз, мкм Площа ядра, мкм2 ЯЦВ,% 20,18*0,76 14,30*0,18 85,99*4,05 18,22*0,72 8,82*0,05 53,75*2,63 20,67*0,79 8,90*0,09 53,36*2,44 27,32*1,26 12,38*0,18 38,93*1,81 21,71*1,21 9,09*0,11 52,33*1,87 20,70*1,1 8,84*0,07 55,59*2,8
* Лід час забою яйце знаходилось у перешийку
У всіх відділах яйцепроводу до початку яйцекладки залози слизової оболонки характеризуються високими ЯЦВ і площею ядра. Так, у гусей 9-міс. віку ці показники в білковому відділі відповідно становлять 54,44±2,71% і 14,79+0,26 мкм2, тоді як діаметр залоз слизової оболонки був найменшим -21,75±0,80 мкм.
З початком яйцекладки у гусей 10-міс. віку ЯЦВ зменшується більше, ніж у 2 рази і становить 23,31+0,45%, а площа ядра гландулоцитів змінюється незначно і становить 14,07±0,21 мкм2. Діаметр залоз при цьому збільшується і становить 25,07+1,14 мкм.
Такий характер зміни морфометричннх показників функціональної активності секреторних елементів стінки яйцепроводу гусей свідчить про підвищення активності секреторного апарату, що проявлялося збільшенням об'єму гландулоцитів внаслідок накопичення в них секрету.
В 11-міс. віці гусей (пік яйцекладки) залози слизової оболонки білкового відділу яйцепроводу мають найбільший діаметр - 27,39±1,41 мкм і найменше ЯЦВ - 23,18±0,52 %, що свідчить про найбільш високий рівень секреторної активності гландулоцитів.
Таким чином, діаметр залоз, площа ядра і ЯЦВ гландулоцитів - лабільні показники і тісно пов'язані з їх функціональною активністю, яка визначається фазою секреторного циклу і зумовлена локалізацією яйця у яйцепроводі. Так, у гусей 11-міс. віку відмічено значне зменшення діаметра залоз слизової оболонки перешийка при наявності у ньому яйця ( без яйця - 28,69±1,54 мкм; з яйцем - 20,6б±1,49 мкм). При цьому збільшується ЯЦВ гландулоцитів (без яйця
- 22,65±1,14 %; з яйцем - 31,31±1,42 %). Такий стан зало5 слизової оболонки відповідає ступеню екструзії секрету під час проходження яйця по даному відділу яйцепроводу.
При локалізації яйця у перешийку в білковому відділі збільшуються площа ядра гландулоцитів і діаметр залоз (15,03+0,30 мкм2 і 29,43±1,74 мкм відповідно), що вказує на підвищення їх білоксинтезуючої активності, синтез і накопичення секрету.
Установлений взаємозв'язок морфометричннх показників залоз слизової оболонки яйцепроводу з фазою секреторного циклу і рівнем яєчної продуктивності іусей. Так, із зменшенням яєчної продуктивності гусей 12-13-міс. віку відмічено зменшення діаметра залоз слизової оболонки і збільшення ЯЦВ, тоді як площа ядра змінюється незначно (12 міс. - 10,4 нгг. яєць; 26,45±1,22 мкм діаметр залоз; 24,01+0,48% ЯЦВ; 13,05+0,07 мкм2 площа ядра; 13 міс. - 7,3 шт. яєць; 24,82+1,02 мкм; 26,06±0,85 %; 13,81±0,15 мкм2 відповідно у білковому відділі).
Отже, найбільш тісний зв'язок даних показників з яєчнок продуктивністю має місце у білковому відділі і перешийку, тоді як у мати морфометричні показники залоз слизової оболонки не залежать від період; яйцекладки, а визначаються, головним чином, локалізацією яйця у яйцепроводі.
У гусей 11-міс. віку при наявності яйця у перешийку відмічені збільшення діаметра залоз і площі ядра гландулоцитів, а також зменшення ЯЦІ у матці (без яйця у перешийку - 20,67±0,79 мкм діаметр залоз; 8,90±0,09 мкм площа ядра; 53,36±2,44 % ЯЦВ; з яйцем - 27,32±1,26 мкм; 12,38±0,18 мкм2 38,93±І,81 % відповідно).
Таким чином, дані наших досліджень свідчать, що в період яйцеклади зміна маси яйцепроводу в значній мірі визначається зміною об'єму і масі слизової оболонки, а динаміка морфометричних показників гландулоцитів -фазою секреторного циклу, і наявністю та локалізацією яйця у яйцепроводі.
Максимальні показники розвитку слизової оболонки яйцепроводу ] гусей 10-міс. віку свідчать про найбільш високий рівень гіперпластичних гіпертрофічних процесів в органі на початку яйцекладки. При цьом) гіпертрофічні процеси забезпечують розвиток і становлення секреторногс апарату гландулоцитів.
Установлена активна секреція глікозаміногліканів у покривному епітелі шийки лійки і білкового відділу яйцепроводу гусок-несучок, що підтверджуєте; забарвленням у PAS-реакції, нейтральним червоним, альціановим синім, £ також метахроматичким забарвленням толуїдиновим синім в рН-індикаторномз ряді (0,5; 1,5; 2,5; 3,0; 4,0).
PAS-реакція, забарвлення альціановим синім і комбіноване забарвлені« реактивом Шифа і альціановим синім доводять, що в краніальній частині лійкіг переважає синтез протеогліканів, в каудальній частині - глікопротеїнів, а і перешийку - нейтральних глікопротеїнів.
Білоксекреторну функцію покривного епітелію та залоз білковогс відділу яйцепроводу підтверджує забарвлеїшя методом Малорі бромфеноловим сиш’м.
Морфомстрпчпа характеристика різних відділів яйцепроводу j віковому аспекті
В результаті проведених досліджень встановлено, що довжина різни? відділів яйцепроводу гусей в період яйцекладки взаємопов'язана (рис. 1). Прі максимальних показниках довжини перешийка і матки яйцепроводу гусей 10 міс. віку (13,50±0,76 см і 7,60±0,47 см відповідно) максимальну довжину мас білковий відділ (52,0+2,08 см). У гусей 11-міс. віку ці показники синхроннс зменшуються: перешийку - на 0,2 см (13,30±0,41 см), матки - на 1,3 січ (6,30±0,43 см), а білкового відділу на - 11,9 см (40,10±2,79 см). Поряд з цил
із •
незначно збільшується довжина лійки - на 2,80 см (10-міс. - 10,70±1,86 см; 11 міс. -13,50+1,14 см).
У гусей 12-міс. віку збільшується довжина матки на 1,1 см (11 міс. -6,30±0,43 см; 12 міс. - 7,40±0,87 см), а білкового відділу - на 3,57 см (40Д0±2,79 см і 43,67±2,91 см відповідно).
Установлено, що товщина стінки білкового відділу яйцепроводу гусей в період з 1 до 7-міс. віку знаходиться майже на одному рівні (55,89±2,42 мкм і 61,03±3,28 мкм відповідно). З 8-міс. віку гусей різко збільшується даний параметр з максимальним показником в 11-міс. віці (175,47+13,50 мкм і 511,49+22,53 мкм відповідно) (рис.1).
місяці
» Товщина стінки —д- Товщина слизової оболонки
—А—Товщина м'язевоїоболонки —*—висота покривного епітелію
Рис.1. Динаміка морфометричних показників стінки білкового відділу яйцепроводу іусей у віковому аспекті
У гусей 12-міс. віку товщина стінки яйцепроводу зменшується (477,49±18,57 мкм). Таку ж динаміку повторює і товщина слизової оболонки яйцепроводу гусей, але з меншою інтенсивністю потовщення з 7 до 9-міс. віку. Максимальне збільшення товщини слизової оболонки яйцепроводу виявляється також у 10-11-міс. віці іусей (292,70+7,92 мкм і 283,90+12,22 мкм відповідно), після чого даний показник зменшується у гусей 12-міс. віку (244,92+12,17 мкм).
М'язова оболонка яйцепроводу розвивається так як і слизова до 7-міс. віку гусей. Починаючи з 7 до 9-міс. віку птиці даний параметр різко збільшується (19,46±0,89 мкм і 142,69+7,84 мкм відповідно), а далі - з невеликим сповільненням у порівнянні із слизовою оболонкою. До 12-міс. віку гусей товщина м'язової оболонки яйцепроводу збільшується до 231,82±15,31 мкм.
Динаміка розвитку епітеліального шару слизової оболонки яйцепроводу гусей 1-7-міс. віку така ж, як і всієї товщини стінки, тобто знаходяться майже на одному рівні.
У гусей з 7 до 9-міс. віку різкого збільшення даного параметру не виявлено, а до 12-міс. віку розвиток епітеліального шару відбувається рівномірно (9 міс. -26,18±0,55 мкм; 12 міс. - 24,08+0,77 мкм).
В період росту, статевого дозрівання і яйцекладки гусей виявляється синхронна динаміка в масі, довжині яйцепроводу а також у морфометричних показниках стінки білкового відділу. Відмічено значне потовщення стінки білкового відділу яйцепроводу в період статевого дозрівання гусей та яйцекладки, що пов'язано з формуванням залозистих структур слизової оболонки, з наявністю секреторних процесів у ній і збільшенням кількості клітин лімфоїдного ряду, які виконують захисну функцію.
Потовщення м'язової оболонки яйцепроводу зумовлено внутріклитинною гіпертрофією в міоцитах і розвитком прошарків пухкої сполучної тканини, в якій знаходигься велика кількість кровоносних судин.
ВИСНОВКИ
1. У постнатальному періоді онтогенезу яйцепровід гусей великої сірої породи характеризується різними темпами росту. Вік з 1 до 8 місяців є періодом повільного росту, під час якого відбувається проліферація, тканинна диференціація структурних елементів стінки органа і формування рельєфу слизової оболонки. Вік з 8 до 10-місяців є періодом інтенсивного росту, який характеризується збільшенням маси і довжини яйцепроводу, а також розвитком секреторних структур його стінки.
2. Формування складових елементів стінки яйцепроводу в період повільного росту спрямовано на перебудову покривного епітелію і розвиток сполучнотканинних елементів власної пластинки слизової оболонки.
3. Зміни особливостей гістологічної будови покривного епітелію яйцепроводу у гусей до 8-міс. віку пов’язані з різними строками диференціації епітеліоцитів і розвитку залоз слизової оболонки у перешийку, білковому відділі, матці і лійці.
4. Період інтенсивного росту (8-10-міс. вік) є важливим у розвитку гусей великої сірої породи, що пов’язано із статевим дозріванням птиці, яке проявляється кількісними і якісними гістологічними змінами яйцепроводу.
5. У слизовій оболонці яйцепроводу гусей з 1 до 3-міс. віку колагенові волокна утворюють тонковолокнисту петлясту сітку, тоді як з 3-міс. віку спостерігається поступова зміна характера розміщення їх пучків, а до 8-міс. віку
вони приймають віялоподібне розміщення, що визначає особливості локалізації клітинних утворень слизової оболонки.
6. Формування слизової оболонки яйцепроводу гусей у віковому аспекті тісно пов'язано із становленням місцевого захисту, який забезпечується плазматичними клітинами: дифузна проліферація у власній пластинці (6-міс. вік), супроводжують колагенові волокна (8-міс. вік) і розташовуються під покривним епітелієм та між залозами слизової оболонки (10-13-міс. вік)
7. Розвиток залоз яйцепроводу гусей великої сірої породи починається у
8-міс. віці і супроводжується посиленням кровопостачання стінки органа, активізацією макрофагів, а також збільшенням кількості лімфоцитів та плазмоцитів, які розміщені дифузно, або зібрані у вигляді вузликових утворів.
8. Зміна маси і довжини яйцепроводу у період яйцекладки зумовлені зміною об’єму слизової оболонки, а динаміка морфометричних показників залоз
- фазою секреторного циклу, а також наявністю і місцем розміщення яйця у яйцепроводі.
9. Найбільша варіабельність морфометричних показників залоз слизової оболонки яйцепроводу залежно від періоду яйцекладки має місце у білковому відділі та перешийку, тоді ж у матці стан залоз визначається локалізацією яйця у яйцепроводі.
ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ
1. При розробці і удосконаленні технологій вирощування ремонтного молодняка для відтворення маточпого стада враховувати періоди повільного і швидкого росту яйцепроводу і строки статевого дозрівання гусок великої сірої породи.
2. Недоцільно планувати ветеринарні і технологічні заходи в період з 8 до 10-міс. віку, так як він є критичним у розвитку організма гусей, бо пов'язаний з статевим дозріванням птиці.
3. Одержані дані структурної і функціопальної диференціації різних відділів яйцепроводу гусей великої сірої породи можуть бути використані при виявленні причин порушення відтворної здатності птиці.
Список науковнх робіт опублікованих за темою дисертації
1. Бондаренко О.Є. Морфометрична характеристика різних відділів яйцепроводу гусей у віковому аспекті // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: 36. наук, праць Харківського зооветеринарного інституту. - X., 1998. -Вип.З.-С. 195-197.
2. Бондаренко О.Є. Морфометричні особливості білкового відділу яйцепроводу гусей в період інтенсивного росту // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: 36. наук, праць Харківського зооветеринарного інституту. - X., 1998. - Т.2, Вип.4. - С. 5-8.
3. Бондаренко О.Є. Гістоструктура яйцепроводу гусей 2-місячного віку, Ветеринарна медицина: Міжвідомчий тематичний науковий збірник. -Харкії 1998.-С. 109-133.
4. Бондаренко О.Є. Динаміка морфометричних показників структурнії елементів стінки яйцепроводу гусок на протязі циклу яйцекладки // Акту алы проблеми морфогенезу органів ссавців і іггиці: Науковий вісник НАУ. - К., 1999
- №16. - С. 14-17.
5. Бондаренко О.Є. Морфофункціональна характеристика яйцепровод; гусей 1-місячного віку // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: 36 наук, праць Харківського зооветеринарного інституту. - X.., 1998. - Вип.З. - С 187-190.
6. Бондаренко Е.Е., Пилипенко М.Е. Возрастная динамика органої яйцеобразования гусей // Повышение продуктивности с.-х. животных і совершенствование мер борьбы с болезнями в условиях интенсивного веденні животноводства и создания фермерских хозяйств: Тез.докл. всесоюз. науч конф. - Харьков,1991. - С. 47-48.
7. Бондаренко О.Є. Морфофункціональні показники матково-піхвовогс зґєднання яйцепроводу гусок /У Перша наукова конференція по птахівництву Тез. доповідей наук, конф.- Борки; Сімферополь, 1993. - С. 89-90.
8. Пилипенко М.Ю., Бондаренко О.Є. Морфологічні показники яйцепроводу у зв'язку з віком гусей II Проблеми підвищення продуктивності тварин та ефективності їх лікування: Тез.доповідей респ. наук.-практ. конф,-Дніпропегровськ, 1994. - С. 20.
9. Бондаренко Е.Е. Гистоструктура яйцевода гусей 11-месячного возраста // Научное наследие И.В.Бельговского и современные проблемы зоотехнии и ветеринарии: Материалы межд.науч.-практ.конф,- Харьков, 1995. - С. 53.
10. Бондаренко О.Є., Пилипенко М.Ю. Морфофункціональні показники статевої системи у зв'язку з віком гусей // Проблеми зоотехнії і ветеринарії та шляхи їх вирішення в сучасних умовах: Матеріали звіт, наук.конф. - Харків, 1996. - С. 5-6.
11. Бондаренко О.Є. Морфофункціональні аспекти вікових змін щитовидної залози, яйцепроводу та яєчника гусей Н Проблеми зоотехнії і ветеринарії та шляхи їх вирішення в сучасних умовах: Матеріали звіт. наук, конф. - Харків, 1996. -С. 100.
12. Бондаренко О.Є. Гістоструктура стінки білкового відділу яйцепроводу гусей 9-місячного віку // Проблеми індивідуального розвитку сільськогосподарських тварин: 36. наук, праць НАУ. - Київ, 1997. - С. 99-100.
17 .
Бондаренко О.Є. Вікова морфофункціональна характеристика яйцепроводу гусей. - Рукопис
Дисертація па здобуття наукового ступеня кандидата ветерниарннх наук за спеціальністю 16.00.02 - патологія, онкологія і морфологія тварин. -Харківський зооветеринарний інститут, Харків, 2000.
В дисертації викладені матеріали по дослідженню морфологічних особливостей яйцепроводу гусей з 1 до 13-міс. віку.
Установлені строки періодів повільного та інтенсивного росту яйцепроводу гусей великої сірої породи.
Визначена динаміка морфометричних показників стінки яйцепроводу гусей в різні періоди постнатального онтогенезу.
Установлені строки тканинної і функціональної диференціації структурних елементів стінки яйцепроводу.
Дана вікова морфофункціональна характеристика структурних елементів стінки різних відділів яйцепроводу гусей.
Установлений взаємозв’язок морфометричних показників залоз слизової оболонки яйцепроводу з фазою секреторного циклу і рівнем яєчної продуктивності гусей. .
Ключові слова: гуси, яйцепровід, морфологія, диференціація, динаміка, структу рні елементи стінки.
Бондаренко Е.Е. Возрастная морфофункциональная характеристика яйцевода гусей. - Рукопись.
Диссертация на соисканне учёной степени кандидата ветеринарных наук по специальности 16.00.02 - патология, онкология и морфология животных. - Харьковский зооветеринарный институт, Харьков, 2000.
В диссертации изложены материалы по исследованию морфологических особенностей яйцевода гусей с 1 до 13-мес. возраста.
Получены данные о возрастной и функциональной динамике морфологических показателей структурных элементов стенки яйцевода.
По результатам динамики показателей массы и длины яйцевода неполовозрелых гусей установлено, что яйцевод имеет разные темпы развития. Период медленного роста яйцевода гусей с 1 до 8-мес. возраста составляет 3334 недели, а период интенсивного роста - с 8 до 10 мес. возраста - 8-9 недель.
Установлено, что на протяясении периода медленного роста яйцевода гистоструктурные изменения в его стенке обеспечивают тканевую дифференциацию, направленную на структурно-функциональную перестройку покровного эпителия и развитие соединительнотканных элементов собственной пластинки слизистой оболочки. Перестройка покровного эпителия слизистой
оболочки с многорядного в однорядный обусловлена подготовкой его к развитию желез.
Установлено, что в перестройке эпителиального слоя слизистой оболочки яйцевода гусей 8-мес. возраста происходит образование его складчатости в результате инвагинации в собственную пластинку слизистой оболочки с образованием крипт. Дифференциация бокаловидных клеток в покровном эпителии слизистой оболочки также отмечена у гусей 8-мес, возраста.
Отмечено, что с 3-мес. возраста гусей происходит изменение соединительнотканной основы собственной пластинки слизистой оболочки, при котором коллагеновые волокна, постепенно к 8-мес. возрасту птицы, с петлистого принимают веерообразное расположение, чем и определяют локализацию клеточных элементов рыхлой соединительной ткани, что предаёт ей оформленный вид.
В период интенсивного роста яйцевода выявлены гистострукгурные особенности, характерные для морфофункциональной дифференциации структурных элементов его стенки.
Установлено, что у 1усей 8-мес. возраста усиливается кровоснабжение слизистой оболочки за счёт той части интраорганного русла, которая находится в пределах подслизистого слоя. Усиление кровоснабжения слизистой оболочки сопровождается активизацией макрофагов и увеличением количества лимфоцитов и плазмоцитов. '
Установлено, что продолжительность периода интенсивного роста яйцевода совпадает с периодом полового созревания гусей и регулируется не йрогум оральными факторами организма, обеспечивающими
морфофункциональную дифференциацию секреторных элементов слизистой оболочки яйцевода..
Отмечено, что в начале яйцекладки гусей (10-мес. возраст) яйцевод имеет наибольшую массу и длину.
Установлено, что наибольшие показатели массы яйцевода и развития его слизистой оболочки не совпадают с пиком яичной продуктивности (11-мес. возраст). Максимальные показатели развития слизистой оболочки яйцевода отмечены в начале яйцекладки гусей, что свидетельствует о наиболее высоком уровне гиперпластических и гипертрофических процессов в органе в данный период.
Установлена взаимосвязь морфометрических показателей желез слизистой оболочки яйцевода с фазой секреторного цикла и уровнем яичной продуктивности гусей. Наибольшая вариабельность диаметра желез, ядерноцитоплазматического отношения и площади ядра гландулоцитов в зависимости от периода яйцекладки установлена в белковом отделе и перешейке, тогда как в
матке состояние желез слизистой оболочки не зависит от периода яйцекладки, а определяется локализацией яйца в яйцеводе.
На основании сравнения показателей массы яйцевода, соотношения слизистой и мышечной оболочек, а также морфометрических показателей желез слизистой оболочки органа установлено, что изменение его массы в значительной мере определяется изменением объёма и массы слизистой оболочки, а динамика морфометрических показателей гландулодитов - фазой секреторного цикла, а также наличием и локализацией яйца в яйцеводе.
Ключевые слова: гуси, яйцевод, морфология, дифференциация, динамика, структурные элементы стенки.
Bondarenko Ye. Ye. Age morphofunctional characteristic of goose oviduct. - Manuscript.
The dissertation to compete the acadcmic degree of Candidate of Veterinary Science. Speciality 16.00.02. — Animal Pathology, Oncology, Morphology. - Kharkiv Zooveterinary Institute. Kharkiv, 2000.
Data on the study of the oviduct morphological peculiarities in 1-13-month-old geese have been presented in the dissertation.
The terms of the periods of slow and intensive growth of oviducts in geese of Large Grey breed have been determined.
The dynamics of morphometric indices of goose oviduct wall at different periods of postnatal ontogenesis has been defined.
Periods of tissue and functional differentiation of oviduct wall structural elements have been determined.
Age morphological characteristic of the structural elements of the wall of different compartments of goose oviduct has been given.
Interrelationship of morphometric indices of oviduct mucous membrane with secretory cycle phase and the level of egg productivity of geese has been determined.
Key words: geese, oviduct, morphology, differentiation, dynamics, Avail structural elements.