Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Возрастная и сравнительная морфология внутренних структур сердца млекопитающих

' На правах рукописи

ТАЙГУЗИН Рамиль Шамильевич

ВОЗРАСТНАЯ И СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ СТРУКТУР СЕРДЦА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

16.00 02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Омск - 1998

Работа выполнена на кафедре анатомии Оренбургского государственного аграрного университета

Научные консультанты - заслуженный деятель науки РСФСР, доктор ве-

теринарных наук, профессор Г.М.Удовин - доктор ветеринарных наук,

профессор В.В.Дегтярев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Т.М.Лютикова; доктор медицинских наук,

профессор ЭАМазонко; доктор ветеринарных наук,

профессор В.Ю.Чумаков.

Ведущее учреждение - Уральский институт ветеринарной медицины

Защита состоится "_"_ 1998 г. в_часов на заседании диссертационного совета Д.120.48.01 при институте ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета (644007, г.Омск, ул.Октябрьская, 92).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан "_"_ 1998 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доцент Н АКоролева

1. Общая характеристика работы

1.1. Актуальность проблемы. Достижения современной морфологии определяют ориентиры перспективных направлений ветеринарии и медицины и служат базой для прикладных наук. Именно этим обусловливается приоритетность изучения морфологии животных и человека.

В решениях ряда симпозиумов и съездов анатомов, гистологов и эмбриологов (1981, 1988, 1992) обращается внимание на важность сравнительных и возрастных исследований на разных уровнях структурной организации животных, на изучение соотношения формы и функции как в филогенезе, так и в онтогенезе. Подчеркивается значение глубоких знаний возрастной и породной морфологии, закономерностей развития как всего животного организма, так и его отдельных структурных элементов.

На необходимость изучения факторов, определяющих филогенетические преобразования систем и органов животного организма, указывал И.И.Шмальгаузен (1964, 1968). По его заключению, все части организма морфологически и функционально взаимосвязаны и в процессе исторического развития преобразуются согласованно.

В сложном комплексе систем организма, обеспечивающих его обменные процессы, ключевая роль принадлежит кровеносной системе и ее центральному органу - сердцу. Несмотря на глубокое и разностороннее изучение органа, интерес к его морфологии не ослабевает. Накоплен обширный фактический материал по сравнительным и возрастным аспектам строения сердца животных (Жеденов В.Н., 1961, 1962; Подковыров Я.Т., 1962, 1972; Удовин Г.М., 1970; Иванов Е.В., 1976; Малофеев Ю.М., 1984; Юдичев Ю.Ф., 1985; Чумаков В.Ю., 1992,1997; Завалеева С.М., 1997).

Исследования сердечно-сосудистой системы последних лет привели к открытию новых, ранее неизвестных, фактов, требующих дальнейшего глубокого изучения сердца и его структур в сравнительно-анатомическом, видовом, породном и возрастном аспектах.

Изданы фундаментальные труды, в которых обобщаются достижения и современные концепции морфофункциональных закономерностей строения и развития сердца человека (Мельман Е.П., Шевчук М.Г., 1976; Тихонов К.Б., 1978; Чазов Е.И., 1982; Синев А.Ф., Крымский Л.Д., 1985; Михайлов С.С., 1987; Швалев В.Н., Сосунов A.A., Гуски Г., 1992). В то же время, как убеждает анализ отечественной и зарубежной научной литературы, сравнительная и возрастная морфология внутренней поверхности, клапанного аппарата и проводящей системы сердца у животных остаются изученными крайне недостаточно. До сих пор не выяснены закономерности формирования и роль их в механизме работы сердца. Между тем потенциальные возможности сердечной деятельности являются од-

ними из лимитирующих и детерминирующих факторов всех жизненных процессов организма. Поэтому изучение вышеперечисленных структур сердца представляет исключительный интерес для биологии, медицинской и ветеринарной практики. Актуальность обозначенных проблем обусловила выбор направления наших исследований и было предпринято изучение морфологии внутренней поверхности сердца, его клапанного аппарата, проводящей системы на макро-, микро- и ультраструктурном уровнях с целью выяснения их топографо-анатомических закономерностей, динамики возрастной изменчивости, а также выявления их анатомических особенностей путем сравнительного анализа у некоторых видов животных, относящихся к различным отрядам млекопитающих.

Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной программы научно-исследовательской работы кафедры анатомии Оренбургского государственного аграрного университета и имеет номер государственной регистрации 01.91.0006991.

1.2. Цель и задачи исследований. Изучить закономерности морфогенеза внутренних структур сердца и обосновать их анатомо-топографиче-ские особенности у некоторых видов млекопитающих во взаимосвязи с функциями, условиями гемодинамики и экологии животных.

В задачи исследования входило: 1. Установить возрастную динамику и анатомо-топографические особенности внутренних структур сердца крупного рогатого скота. 2. Дать морфофункциональную характеристику элементов клапанного аппарата сердца крупного рогатого скота в различные возрастные периоды. 3. Выявить изменения в проводящей системе серд-. ца крупного рогатого скота в онтогенезе. 4. Установить видовые анатомо-топографические особенности внутренней поверхности сердца у восьми видов млекопитающих. 5. Определить источники артериальной васкуля-ризации внутренних структур сердца крупного рогатого скота и ее возрастные особенности. 6. Уточнить анатомическую терминологию отдельных структур сердца и его артерий у крупного рогатого скота.

1.3. Научная новизна работы. Впервые подробно, на большом фактическом материале с использованием комплекса макро- и микроанатомических, гистохимических, электронномикроскопических и морфометриче-ских методов исследований изучены внутренние структуры сердца восьми видов млекопитающих. На примере крупного рогатого скота, начиная с предплодного периода, определена их возрастная динамика. Установлены количественные и качественные структурные изменения элементов клапанного аппарата и возрастные топографические и макро- микроморфологические особенности компонентов проводящей системы сердца крупного рогатого скота. Выявлены морфогенетические взаимосвязи ме-

жду внутренними структурами сердца, что позволяет, в качестве отдельного морфологического образования, выделить сосково-трабекулярный комплекс.

Определены закономерности роста артерий сердца крупного рогатого скота в пре- и постнатальный периоды. Детально описаны особенности васкуляризации внутренних структур сердца, разработано научное обоснование для номенклатурного обозначения отдельных артерий сердца и даны рекомендации по внесению их в международную анатомическую номенклатуру.

1.4. Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о морфологических особенностях структур сердца в сравнительном аспекте представляют определенный интерес для теоретических обобщений при разработке концепции эволюционного развития сердца млекопитающих. Результаты исследований по возрастной динамике морфометриче-ских показателей внутренней поверхности и образований сердца могут быть использованы для выяснения закономерностей функционального становления сердца в онтогенезе, расширяют и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития организма, открывают новые аспекты возможного применения их в практике.

Установленные на макро-, микро- и ультраструктурном уровнях дополнительные факты о возрастных и видовых особенностях строения внутренней поверхности, клапанного аппарата и проводящей системы сердца изученных видов животных вносят существенные уточнения в возрастную и сравнительную морфологию сердечно-сосудистой системы млекопитающих.

Комплексное изучение структур внутренней поверхности дает ключ к пониманию процессов возникновения патологий сердца и обоснованию принципиально новых подходов в диагностику и терапию его заболеваний.

1.5. Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и при проведении научно-исследовательской работы в Хакасском государственном университете, Алтайском, Дальневосточном, Омском, Оренбургском и Западно-Казахстанском государственных аграрных университетах, Белгородской, Бурятской, Ставропольской государственных сельскохозяйственных академиях, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии, Уральском государственном институте ветеринарной медицины, что подтверждено справкой о внедрении, выданной Департаментом кадровой политики и образования Министерства сельского хозяйства и продовольствия РФ.

Результаты работы вошли в учебное пособие "Особенности сердечнососудистой системы домашних и диких животных в морфофункциональ-ном, сравнительном и возрастном аспектах" (Жанабеков У.М., Тайгу-зин Р.Ш., Ильгеев С.Т., Завалеева С.М. - Уральск, 1995 - 63 е., рекомендовано главным управлением учебных заведений и науки министерства сельского хозяйства Республики Казахстан в качестве учебного пособия для студентов ветеринарных факультетов высших сельскохозяйственных учебных заведений).

Усовершенствована методика проведения научно-исследовательской работы при изучении сердечно-сосудистой системы. Предложены: рент-геноконтрастный состав для наливки кровеносных сосудов (А.С. № 97/03 от 12.10.87), аппарат для инъекции кровеносных сосудов (рационализаторское предложение № 2-85 от 11.04.85) и сетка для изучения анатомических препаратов (рационализаторское предложение № 8-87 от 04.10.87).

1.6. Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на: Всесоюзном совещании "Экология, морфология, использование и охрана диких копытных" (Москва, 1989); Всесоюзной научно-методической конференции "Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания в ветеринарных и сельскохозяйственных вузах" (Казань, 1989), научных конференциях факультета ветеринарной медицины Оренбургского государственного аграрного университета (1989-1991, 1993-1997), V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990), межвузовской научно-практической конференции (Фрунзе, 1990), региональных конференциях молодых ученых и специалистов (Оренбург, 1990,1992, 1995, 1997), конференции "Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии" (Киев, 1991), Всесоюзном совещании "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков" (Суздаль, 1991), конференции молодых ученых (Уральск, 1991), XI Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Смоленск, 1992), на Международном совещании по суркам стран СНГ (Гайдары, Украина, 1993).

1.7. Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в 21 работе, опубликованных в журнале "Морфология", тематических сборниках, материалах съездов, конференций, совещаний и в учебном пособии для студентов ветеринарных факультетов высших сельскохозяйственных учебных заведений.

1.8. Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, аналитического обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений и списка литературы.

Общий объем диссертации составляет 410 с. машинописного текста, в том числе 134 рисунка, 8 диаграмм, 67 таблиц. Список литературы включает 307 работ, из них 73 иностранных авторов.

1.9. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Становление внутренних структур сердца крупного рогатого скота в процессе онтогенеза происходит гетерохронно и согласованно с развитием его отделов.

2. Единство происхождения сосковых мышц и септомаргинальных тра-бекул, их морфологическая связь указывает на существование сосково-трабекулярного комплекса, являющегося составной частью атриовентри-кулярного клапанного аппарата.

3. Преобразование сосковых мышц сердца изученных видов животных заключается в смещении одной из трех правых мышц с медиальной стенки на краниальную, а для септомаргинальных трабекул характерен переход от разветвленной формы к компактной.

4. Микроструктура миокарда внутренних образований сердца у изученных видов млекопитающих характеризуется усилением поперечной исчер-ченности волокон, соединительнотканные прослойки между волокнами становятся тоньше, лучше выражены вставочные диски, слабее просматривается сетчатость.

5. Ультраструктура миокарда сосково-трабекулярного комплекса сердца крупного рогатого скота отличается соотношением морфометрических показателей элементов кардиомиоцитов; в септомаргинальных трабеку-лах обнаруживается наличие секреторных клеток.

6. Васкуляризация внутренних образований сердца крупного рогатого скота осуществляется из нескольких артериальных источников, которые могут компенсировать друг друга.

2. Результаты собственных исследований

и их обсуждение 2.1. Материалы и методы исследования

Объектами исследования служили сердца крупного рогатого скота красной степной породы различных возрастов пре- и постнатального периодов развития и семи видов домашних и диких млекопитающих. Материал от домашних животных доставлялся с Оренбургского мясокомбината и с хозяйств области, благополучных по инфекционным и инвазионным болезням. Животные были клинически здоровы, имели нормальное развитие и правильное телосложение. Дикие животные отстреливались охотниками по лицензиям в осенний и зимний периоды года.

Общее количество исследованных животных составило 262, из них крупного рогатого скота - 206 (100 плодов и 106 животных после рождения) и от семи видов млекопитающих (сурок, собака, свинья, косуля, овца, коза, лошадь) - 56.

Возраст плодов крупного рогатого скота определялся по длине и массе тела (Мышкин Н.Р., Мюллер Ф.Ф., 1954; Студенцов А.П., 1961; Телегин Г.Н., 1974), возраст домашних животных - по зубам и рогам (Корневен Ш., Лесбр М., 1932; Лискун Е.Ф., 1957; Герчиков Н.П., 1958; Гончаров В.П., Карпов В.А., 1985) и по первичным документам. Возраст сурков устанавливался по степени скошенности зубов (Наумов Н.И., 1936), по длине и массе тела (Дубровский Ю.А., 1965), косули - со слов охотоведов и по данным В.С.Громова (1989).

На вскрытых сердцах определялись количество, топография, размеры и наличие индивидуальных особенностей гребешковых мышц, трабекул, сосковых мышц, сухожильных струн, створок, аортального конуса, надже-лудочкового гребня, отверстий: овального, венечного синуса, атриовен-трикулярных, аорты и легочного ствола, полых вен.

Микропрепарирование внутренних структур осуществлялось под микроскопом МБС-9 при помощи препаровальных игл, пинцетов и ножниц.

В качестве инъекционной массы использовались синтетический латекс "Нейрит", предложенный В.Н.Степановой (1949), этакрил (АКР-15) и про-такрил с добавлением масляных красок (Геселевич А.М., 1946); предло-женый нами рентгеноконтрастный состав (Ильгеев С.Т., Тайгузин Р.Ш., Жанабеков У.М., Завалеева С.М., авторское свидетельство № 1454474, зарегистрировано в Государственном реестре изобретений 1.11.88), при следующем соотношении компонентов в %: сурик свинцовый - 20-30; 25% раствор тиосульфата натрия - 5-16; 5% раствор финидона гидрохинового - 20-25 и латекс - остальное.

Для изучения мелких сосудов эндокарда и створок клапанов использовался метод просветления, когда отдельные части органа после предварительной наливки артерий водной взвесью черной туши помещались в 2-3% раствор гидрооксида калия на срок от двух недель до двух месяцев и далее на одну-две недели в раствор, состоящий из одной части глицерина и трех частей воды (Ковешникова А.К., Клебанова Е.А., 1954).

Для наливки сосудов катетеры вставлялись в их просвет и закреплялись лигатурой. Затем, при помощи тройника и резиновых трубок, игла соединялась с усовершенствованным нами аппаратом О.В.Архипова (1972) (Дегтярев В.В., Тайгузин Р.Ш., удостоверение на рационализаторское предложение N9 25, выданное Оренбургским ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственным институтом 11.04.85).

При фотографировании препаратов применялся фотоаппарат "Зенит-Е" с объективом "Индустар-50" и комплектом насадочных колец.

Для облегчения подсчета количества сосудов на единице площади, зарисовки их хода и измерения углов была предложена сетка для изучения анатомических препаратов (Дегтярев В.В., Дурткаринов Е.С., Ильге-ев С.Т., Тайгузин Р.Ш., удостоверение на рационализаторское предложение № 8-87, выданное Оренбургским ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственным институтом 04.10.87).

Коррозия осуществлялась в 20-25% хлористоводородной кислоте, в течение пяти-семи суток (Богуславская Т.Б., 1959).

Для гистологических и гистохимических исследований материал в течение одного часа фиксировался 5% раствором нейтрального формалина и 24 часа 10% раствором. Из парафиновых блоков изготавливались микросрезы толщиной 4-5 мкм, которые окрашивались гематоксилином -эозином и пикрофуксином по ван-Гизону (Привес М.Г., 1974; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982). Гликоген выявлялся с помощью реакции Шифф-пе-рийодной кислоты по Me. Manus (1946,1948), R. Hotchkiss (1948), А.Д.Ша-бадашу (1947), А.И.Кононскому (1976). Диаметр кардиомиоцитов и их ядер измерялся на поперечных или продольных срезах клеток миокарда с помощью линейки окуляр-микрометра МОФ-УУ в 50 квадратах сетки (10x10) (Ташке К., 1980; Mayhew Т.М., 1990).

Содержание гликогена определялось визуально под микроскопом по трехбалльной системе: при одном балле отмечалось слабо выраженное окрашивание, при двух-умеренное и при трех - выраженное (Павлов A.B., 1989; Завалеева С.М., 1995).

Для электронной микроскопии кусочки фиксировались в 2,5% растворе глютарового альдегида и в 1% растворе четырехоксида осмия и после проводки в ацетонах с возрастающей концентрацией заливались в смесь эпон-аралдит (Gregory М.А., Ever S.P., 1979; Dickson C.R., Robinson T.F., 1988).

Ультратонкие срезы контрастировались уранилацетатом, цитратом свинца и просматривались в электронном микроскопе ЭВМ-100АК (Reynolds E.S., 1963; Villiger W., Bremer А., 1990).

Объемная плотность структур определялась по формуле:

Р

V =Р = — v Ч - гР, рт

VVi соответствует доле точек, попавших на структурные профили (Рр);

Pj - означает число точек, попавших на тканевую или клеточную структуру;

Рт - общее число точек тестовой системы (Непомнящих Л.М., Лушнико-ва Е.Л., Непомнящих Г.И., 1986).

Цифровой материал, полученный в процессе исследования, обработан методами вариационной статистики (Монцевичуте-Эрингене Е.В., 1964; Меркурьева Е.К., 1970; Автандилов Г.Г., 1973, 1990; Садовский Н.В., 1975; Лакин Г.Ф., 1990) по индивидуально составленным программам на электронно-вычислительной машине 1ВМ-386 и сведен в таблицы.

Названия анатомических и гистологических структур и образований приведены в соответствии с международной ветеринарной номенклатурой (Удовин Г.М., 1980; Ы.А.У., 1994).

2.2. Морфология внутренней поверхности, клапанного аппарата и проводящей системы сердца крупного рогатого скота в онтогенезе

Процессы формирования внутренней поверхности сердца и его клапанного аппарата были изучены, начиная с предплодного периода, который у крупного рогатого скота, по классификации К.Б.Свечина (1976), включает 35-60 день развития.

В рассматриваемые 45-57 сутки внутриутробного развития в составе сердца установлено наличие морфологически выраженных предсердий и желудочков, причем в предсердиях в форме выступов просматриваются гребешковые мышцы, а полости желудочков заполнены многочисленными пересекающимися трабекулами. На поверхности трабекул ясно различимо наличие эндотелия, имеющего тонкую соединительнотканную основу. Аналогичные закономерности в сердце эмбрионов человека отмечают И.Г.Михайлова (1956), И.А.Коломацкий (1962), Н.В.Попова-Латки-на (1965). Мышечные элементы развиваются в толще закладки стенки сердца неодновременно в различных ее участках и с разной скоростью. Первоначальное образование мышечных элементов происходит во внутренней части стенки, представленной сетью трабекул. По-видимому, этому способствуют более благоприятные условия питания за счет крови, омывающей трабекулы, что обеспечивает более высокую скорость развития и дифференцировки.

Из ткани "трабекулярного" миокарда формируются сосковые мышцы, септомаргинальные трабекулы, мышечные перекладины и поперечные трабекулы. В дальнейшем "трабекулярный" миокард постепенно редуцируется. Створки атриовентрикулярных клапанов образуются из эндокар-диальных подушек, имеющих вид утолщений рыхлой соединительной ткани подэндотелиального слоя, а створки полулунных клапанов происходят из

соединительнотканных бугорков, выступающих в просвет аорты и легочной артерии.

Более интенсивный рост показателей предсердий и желудочков в плодном периоде характерен для раннеплодной стадии (третий-пятый месяцы), что совпадает с данными В.К.Бириха и Г.М.Удовина (1972), а после рождения - в стадию функциональной зрелости. У взрослых животных правое предсердие превосходит левое по длине, но уступает по высоте и толщине стенки ушка, правый желудочек преобладает над левым по пе-реднезаднему размеру, а отстает по высоте и толщине стенки.

Рост гребешковых мышц, расположенных на внутренней поверхности правого и левого ушек, по интенсивности происходит аналогично возрастным изменениям предсердий.

В образовании рельефа желудочков сердца участвуют мышечные перекладины. И в правом, и в левом желудочках их число преобладает на краниальной и медиальной стенках, что, возможно, связано с расположением септомаргинальных трабекул, особенно правой, и усилением их сократительной способности. Параметры перекладин интенсивнее возрастают в раннеплодном периоде, а после рождения в молочную (от новорожденное™ до шести месяцев) стадию и функциональной зрелости.

Сухожильные и мышечные перемычки располагаются между двумя соседними перекладинами перпендикулярно или косо последним, что не соответствует исследованиям ИАКоломацкого (1958), который у человека выделяет наряду с короткими и длинные перемычки, соединяющие группы перекладин или даже перекладины различных стенок.

Количество сосковых мышц наиболее изменчиво в правом желудочке, что, главным образом, связано с колебанием числа каудальных перего-родковых сосковых мышц, а краниальная перегородковая сосковая мышца имеет наименьшие морфометрические показатели, что обусловлено функциональной нагрузкой. В разные возрастные периоды от нее отделяются четыре-десять сухожильных струн.

Каудальных перегородковых сосковых мышц насчитывается от одной до четырех. Изменение их числа связано с наличием в этой части желудочка дополнйтеЛЬнВ1Х створок правого атриовентрикулярного клапана. От каудальных перегородковых сосковых мышц отходят от четырех до восьми сухожильных струн, однако их морфометрические показатели по длине и диаметру значительно превышают параметры струн от краниальной мышцы.

Пристеночная мышца в виде крупного образования рельефно выступает на краниальной стенке желудочка, нередко образуя значительную свободную часть. Иногда отмечается наличие двух пристеночных соско-

вых мышц. Пристеночная мышца является самой крупной из сосковых мышц правого желудочка, от нее отделяются от трех до семи струн. •

В левом желудочке всегда имеются две пристеночные сосковые мышцы, которые по параметрам, особенно по длине, значительно превосходят сосковые мышцы правого желудочка. От краниальной и каудальной пристеночных мышц отходят три-восемь сухожильных струн в разные возрастные периоды. Краниальная пристеночная сосковая мышца у взрослых животных имеет более высокие морфометрические показатели по сравнению с каудальной, что проявляется и в отношении отходящих от них сухожильных струн.

Названия сосковых мышц сердца крупного рогатого скота приводятся согласно их топографии в правом и левом желудочках сердца, что отличается от приведенных терминов в международной анатомической ветеринарной номенклатуре (М.АД/., 1994). Это связано с тем, что наименования сосковых мышц правого желудочка в номенклатуре отражают их топографию у человека, у которого в правом желудочке на стенке находятся две мышцы, а на перегородке всего одна. Поэтому уместно называть перегородковую мышцу у человека подартериальной, а из двух пристеночных краниальную именовать большой, каудальную - малой, в соответствии с их размерами. У крупного рогатого скота при использовании терминов М.А.У. краниальную перегородковую мышцу следует называть подартериальной, а каудальные перегородковые мышцы - малыми, однако по морфометрическим показателям каудальные перегородковые превосходят краниальную. В данном случае, на наш взгляд, перенос терминов из медицинской номенклатуры (Ы.А.) в ветеринарную не совсем оправдан.

Среди основных створок в составе и правого, и левого атриовентрику-лярных клапанов большего развития достигают перегородковые створки. Между длиной и шириной правых створок просматривается обратная зависимость.

При подробном изучении возрастной динамики септомаргинальных трабекул у крупного рогатого скота, нами установлены варианты их формы и топографии, что дает возможность предположить их морфофунк-циональное значение. При этом, мы не согласны с В.Н.Жеденовым (1961) в том, что септомаргинальная трабекула выражена только у человека, а подобные образования у крупного рогатого скота в правом желудочке следует называть поперечной мышцей, а в левом - поперечными хордами. Трабекулы должны именоваться одинаково и в правом желудочке, и в левом, в чем мы придерживаемся мнения \Л/.ВегэсЬ (1973), изучившим их у человека. Главным критерием их идентичности является прохождение

через правую и левые трабекулы соответствующих ножек атриовентрику-лярного пучка.

Правая септомаргинальная трабекула в плодном периоде в 75% случаев имеет форму хорошо выраженного мышечного тяжа, а в остальных представлена сухожильным образованием. В постнатальном периоде онтогенеза эти показатели составляют 68 и 32%. Наши данные не согласуются с результатами исследований В.Н.Жеденова, который мышечную форму у плодов крупного рогатого скота обнаружил всего в 11% случаев. После рождения автор выявил мышечную трабекулу в 71%, что почти совпадает с нашими наблюдениями.

Нами установлено, что уже на второй - третий месяцы плодного развития сосковые мышцы и септомаргинальные трабекулы оказываются морфологически сформированными, а в дальнейшем в основном идет рост их морфометрических параметров. Между тем Ф.И.Валькер (1959) поданным результатов исследования сердца человека, предполагает, что уменьшение числа и укрупнение рассматриваемых образований происходит в течение всего внутриутробного периода и даже после рождения.

В.Н.Жеденов утверждает, что в два-три месяца правая трабекула всегда имеет форму сухожильного тяжа, а преобразование ее в мышечную структуру происходит в результате вторичного развития в ней миокарда. Мы однако считаем, что в течение эмбрионального и предплодного периодов происходит образование сосковых мышц и трабекул из "трабеку-лярного" миокарда и отрицаем вторичное развитие мышечной ткани в рассматриваемой септомаргинальной трабекуле.

Правая трабекула по форме бывает двойной, может смещаться вен-трально к верхушке сердца или даже образует сеть в краниальной части желудочка. Наличие "низкопосаженной" трабекулы В.Н.Жеденов признает только у человека, мы ее обнаружили и у крупного рогатого скота.

Септомаргинальная трабекула правого желудочка соединяет основания краниальной перегородковой и пристеночной сосковых мышц и все эти образования между собой тесно связаны. Просматривается обратная зависимость между степенью развития сосковых мышц и трабекулы. Встречаются варианты, когда трабекула сливается с одной из сосковых мышц или даже с обеими. Все это вместе взятое может служить основанием для введения понятия "сосково-трабекулярный комплекс", а обнаруживаемые случаи отхождения от правой трабекулы сухожильных струн свидетельствуют о возможности ее участия в работе клапанного аппарата сердца. Наряду с этим, у крупного рогатого скота сосково-трабекулярный комплекс вместе с наджелудочковым гребнем и мышечными перекладинами, вероятно, участвует в создании закрученного потока крови и обеспечивает ее

поступательно-вращательное движение, как это предполагают у человека Р.МайЬаеэ (1962), С.О.Михайлов (1987), Р.И.Асфандияров, С.Б.Моталин и Е.И.Заплавнова (1988). Мы согласны с мнением В.Н.Жеденова о возможной роли септомаргинальной трабекулы в сокращении стенки правого желудочка.

Левых септомаргинальных трабекул чаще насчитывается две, они направляются от перегородки к основаниям пристеночных сосковых мышц и всегда образованы сухожильной формой, часто формируя различные разветвления или даже сети.

В обоих желудочках нами обнаружены поперечные сухожильные трабекулы, которые наиболее выражены в каудальной части правого желудочка между каудальными перегородковыми сосковыми мышцами и стенкой. На наш взгляд, вполне возможным является их участие в сокращении стенки желудочка.

На образование рельефа правого желудочка оказывает влияние и над-желудочковый гребень, который тесно связан с краниальной перегород-ковой сосковой мышцей и септомаргинальной трабекулой. У крупного рогатого скота, он наиболее интенсивно развивается в раннеплодном периоде, а после рождения - в молочный период и стадию функциональной зрелости. Есть данные (Елкин Н.И., 1982), что максимального развития наджелудочковый гребень у человека достигает к 18-20 годам.

Темпы роста артериального конуса по интенсивности близки к возрастным изменениям морфометрических показателей наджелудочкового гребня. Последний вместе с септомаргинальной трабекулой является анатомической границей между артериальным конусом и собственной полостью правого желудочка.

Из створок клапана легочного ствола наибольшего развития достигают левая и промежуточная, аорты - правая створка.

Толщина створок атриовентрикулярных клапанов преобладает над толщиной створок полулунных клапанов.

При изучении проводящей системы сердца установлено, что синоат-риальный узел анатомически выражен только в 32% случаев, тогда как части атриовентрикулярного отдела проводящей системы обнаруживаются постоянно. Мы согласны с С.С.Михайловым в том, что атриовентрикуляр-ная часть, как более древняя, отличается высоким постоянством строения и топографии, тогда как синоатриальная часть является образованием филогенетически более молодым, обнаруживающим высокую степень индивидуальной анатомической изменчивости. При высокой концентрации проводящих миоцитов формируются крупные, анатомически хорошо определяемые пучки синоатриального узла, при низкой концентрации

миоцитов образуются тонкие множественные пучки, которые оказываются рассеянными среди мышечных волокон типичного миокарда. В последних случаях синоатриальный узел путем препарирования выявить практически не удается.

Атриовентрикулярный узел представлен в виде компактного образования и располагается дорсально на межжелудочковой перегородке. Каждая из ножек атриовентрикулярного пучка после его бифуркации следует под эндокардом медиальной стенки соответствующего желудочка. Основная часть ножек проходит через правую или левые септомаргиналь-ные трабекулы, причем диаметр правой ножки составляет от диаметра правой трабекулы в плодном периоде 31,30-31,48%, а после рождения -34,50-36,39%. Левая ножка делится на две ветви, каждая из которых направляется в составе соответствующей трабекулы.

Таким образом, внутренние образования сердца и клапанный аппарат представляют сложный комплекс анатомических образований, завершающих формирование главным образом в предплодную стадию. В течение плодного и послеплодного периодов происходит их неравномерный рост. Для внутренних структур сердца характерна значительная индивидуальная вариабельность по количеству, форме и расположению.

2.3. Сравнительная морфология внутренней архитектоники сердца млекопитающих

У изученных нами млекопитающих, охватывающих представителей пяти отрядов и восьми видов, включая крупный рогатый скот в строении сердца имеется много общего, но наряду с этим просматривается ряд отличительных особенностей, проявляющихся в морфометрической характеристике внутренних образований, их топографии и гистоструктуре.

У всех рассмотренных видов животных при сравнении морфометриче-ских показателей предсердий и желудочков нами выявлены аналогичные закономерности. Так, правое предсердие превосходит левое по длине и высоте, но уступает по толщине стенки ушка. Левый желудочек преобладает над правым по высоте и толщине стенки, однако оказывается заметно меньше при сопоставлении переднезаднего размера. Наши данные согласуются с исследованиями Ю.М.Малофеева (1971, 1980), который отмечает более высокие показатели правого предсердия по сравнению с левым у марала и северного оленя.

Гребешковые мышцы у рассматриваемых видов млекопитающих, как и у крупного рогатого скота, располагаются на внутренней поверхности обоих ушек. Количество их и размеры значительно варьируют среди изученных видов и определенной закономерности не просматривается.

Мышечные перекладины с перемычками в правом желудочке преобладают на краниальной стенке, в левом - на медиальной. Это связано, на наш взгляд, с усилением сократительной способности этих стенок, так как они характеризуются наименьшей толщиной по сравнению с остальными двумя стенками "своих" желудочков. В литературе данные по морфомет-рическим показателям мышечных перекладин и сухожильных перемычек практически не приводятся, имеются только отдельные фрагментарные сведения. Мы не согласны с А.Ф.Климовым и А.И.Акаевским (1951), которые указывают на отсутствие мышечных перекладин на медиальной стенке правого желудочка, и с АДНоздрачевым (1973), который указывает на значительное преобладание числа левых перекладин по сравнению с правыми.

Сосковые мышцы правого желудочка рассматриваемых видов млекопитающих значительно различаются топографией, количеством, в том числе верхушек, размерами, что тесно связано с эволюционным развитием сердца. У сурка все три правые сосковые мышцы лежат на перегородке. У собаки уже наблюдается смещение медиальной перегородковой мышцы ближе к стенке и она находится в борозде между медиальной и краниальной стенками. У свиньи мышца постоянно располагается на стенке, то есть, происходит характерное для большинства млекопитающих распределение сосковых мышц правого желудочка, при котором две - краниальная и каудальные мышцы находятся на перегородке и одна на стенке. У человека на стенке в правом желудочке различают уже две мышцы, а на перегородке только одну (Жеденов В.Н., 1962, СапинМ.Р., Билич Г.Л., 1989). Таким образом, преобразование правых сосковых мышц происходит в направлении постепенного перехода двух из трех мышц с перегородки на стенку желудочка. В левом желудочке обе сосковые мышцы находятся на стенке, при этом количество их и топографическое положение отличаются большей стабильностью по сравнению с правыми мышцами. Из рассматриваемых видов животных только у собаки мы отмечаем наличие двух-трех каудальных сосковых мышц в левом желудочке. Н.Н.Белов (1972) считает, что у свиньи в 24% случаев левых сосковых мышц бывает три, а в 1% - четыре, однако, по нашим данным, у нее изменяется лишь число головок при сохранении двух мышц. Нами установлено, что у большинства видов краниальная пристеночная сосковая мышца является более крупной по сравнению с каудальной.

Из основных створок правого и левого атриовентрикулярных клапанов преобладают по размерам перегородковые, то есть проявляется закономерность, отмеченная нами у крупного рогатого скота. Помимо этого, мы определили наличие чаще одной краниальной и одной каудальной до-

полнительных створок в составе правого атриовентрикулярного клапана, и одной-двух краниальных и двух-трех каудальных в составе левого.

Нами установлено количество отходящих струн от каждой сосковой мышцы и число струн, закрепляющихся на створках. Полученные данные у собаки близки к приведенным Н.Г.Копейкиным (1970), а у свиньи противоречат цифрам, указанным А.Ф.Климовым и А.И.Акаевским.

Правая септомаргинальная трабекула, несмотря на ее разнообразие по форме и размерам, характеризуется постепенным переходом от сложного ветвистого строения к полусухожильному или мышечному. У косули и козы трабекула чаще, чем у других видов, представлена единым образованием, что видимо, связано с условиями их обитания и образом жизни, а по сравнению с сурком и собакой местом на более высокой ступени эволюционного развития.

Наши исследования отличаются отданных ИС.Тгиех, 1-.Т.\/\/аг5Ьаи/ (1942), которые не обнаружили правую септомаргинальную трабекулу у собаки.

Левые септомаргинальные трабекулы представлены сухожильными тяжами, соединяющими перегородку с основаниями пристеночных сосковых мышц. Для их морфометрических показателей характерно преобладание каудальной трабекулы.

Эволюционное развитие левых трабекул идет, на наш взгляд, подобно формированию правой, от значительной ветвистости и образования сетей к компактности структур, что подтверждает мнение А.Н.Северцова (1967) о возможности биологического прогресса не только за счет усложнения, но и внешнего упрощения тех или иных органов и их частей.

Рассматривая внутреннюю архитектонику сердца сурка, мы пытались выявить, помимо исторических аспектов развития, степень влияния принимаемого им часто вертикального положения тела на строение и топографию элементов сосково-трабекулярного комплекса и признаки их сходства, в связи с этим, с приматами. На наш взгляд, свидетельством такого влияния может служить низкое расположение правой септомаргинальной трабекулы в краниальной части желудочка, описанное В.Н.Жеденовым (1962) у человека. Однако, мы предполагаем, что внутренняя поверхность сердца сурка, прежде всего, связана с его эволюцией.

В каудальной части правого желудочка и ближе к верхушке всегда располагаются тонкие сухожильные поперечные трабекулы, хотя В.Н.Жеденов (1961) их находит только в редких случаях у лошади.

Для створок клапанов аорты и легочного ствола характерна вариабельность степени их развития. Толщина створок атриовентрикулярных клапанов, за редким исключением, превышает толщину створок полулунных клапанов, что было отмечено нами и у крупного рогатого скота.

Миокард сосковых мышц и правой септомаргинальной трабекулы изученных видов млекопитающих отличается структурным оформлением, то есть степенью развития стромы, расположением функциональных волокон, диаметром кардиомиоцитов (КМЦ) и их ядер.

У сурка слабо различимы миофибриллярность волокон, их поперечная исчерченность и вставочные диски. Отмечается наличие толстых прослоек между волокнами и их пучками. Количество гликогена оценивается в один-два балла. Диаметр КМЦ и ядер в левых сосковых мышцах составляет 16,40±1,08 и 6,50±0,47, в правых мышцах и в трабекуле -16,00±1,21 и 15,60±1,47; 6,25±0,32 и 6,00±0,28 мкм.

Наши данные по суркам согласуются с результатами исследований О.И.Бердонгаровой (1953), которая считает, что для миокарда грызунов характерна резко выраженная сетчатость, слабое развитие миофибрилл, плохо заметная поперечная исчерченность, что указывает на его примитивную микроструктуру.

У собаки поперечная исчерченность просматривается слабо. Хорошо заметны вставочные диски, между волокнами находятся тонкие прослойки соединительной ткани. Содержание гликогена оценивается в один-два балла. Диаметр КМЦ в левых сосковых мышцах равен 11,60±0,25, в правых -10,76±0,22, в трабекуле - 9,75±0,62; их ядер - 4,80±0,22, 4,50±0,31 и 4,25±0,26 мкм.

У свиньи и овцы отмечается выраженная сетчатость миокарда, обусловленная расположением волокон. Просматриваются толстые прослойки соединительной ткани. Поперечная исчерченность и вставочные диски слабо заметны. У свиньи количество ядер в клетках доходит до четырех. КМЦ и их ядра у свиньи имеют диаметр в левых сосковых мышцах 18,25±0,96 и 4,70±0,26; в правых мышцах -18,20±0,84 и 4,50+0,18; в трабекуле - 14,80±0,44 и 4,50±0,22 мкм; у овцы подобные параметры равны 16,50±1,22 и 5,50±0,28; 16,60±1,36 и 5,00±0,18; 12,35±1,44 и 4,50±0,24 мкм. Содержание гликогена у свиньи оценивается в два балла, у овцы - в один.

У косули, крупного рогатого скота и лошади миокард в изучаемых образованиях отличается компактным расположением. Соединительнотканные прослойки между волокнами и их пучками очень тонкие. Продольная и поперечная исчерченность отчетливо выражены. Диаметр клеток и ядер у косули составляет в левых сосковых мышцах 14,60±1,20 (4,50±0,42), в правых 14,00±1,05 (4,25+0,34); в трабекуле -14,25±1,12 (4,50±0,24) мкм; у крупного рогатого скота 28,60±1,32 (5,80±0,26); 28,50±1,20 (5,ЗОЮ, 18); 25,50±1,08 (5,50±0,22) мкм; у лошади - 22,80±1,26 (6,20±0,26); 22,50±1,88 (6,00±0,18); 21,10±1,34 (6,10±0,20) мкм. Содержание гликогена у косули и

лошади оценивается в два балла, у крупного рогатого скота - в три.

У козы сетчатость миокарда сосковых мышц и трабекулы отчетливо выражена, но прослойки соединительной ткани между волокнами тонкие. Поперечная исчерченность просматривается слабо, но вставочные диски хорошо выражены. Диаметр КМЦ и их ядер равен в левых сосковых мышцах 15,40±1,68 (4,60±0,84); в правых- 14,00±1,24 (4,50±0,62); втрабекуле - 11,10+1,82 (4,40±0,86) мкм. Количество гликогена оценивается в один-два балла.

Под эндокардом сосковых мышц и трабекул и в их центральных участках у всех животных обнаруживаются волокна проводящей системы (атипичные КМЦ), которые характеризуются различным расположением и количеством отдельных волокон и их пучков, диаметром клеток и ядер, содержанием гликогена. Последнего в атипичных КМЦ всегда больше, чем в сократительных, что оценивается чаще в три балла. Диаметр атипичных клеток значительно варьирует в пределах каждого вида, но средняя их величина превышает диаметр сократительных КМЦ, особенно у косули и козы.

В трабекулах соединительнотканного или сухожильного типа исследованных видов животных отмечается сложно организованная система кол-лагеновых и эластических волокон, расположенных в аморфном веществе, а в центральной части всегда присутствуют элементы проводящей системы сердца. Диаметр атипичных КМЦ и их ядер равен у сурка 21,21±1,48 (5,00±0,26); собаки - 20,05±1,26 (5,80±0,22); свиньи -14,22±1,20 (6,20±0,32); косули - 32,60±1,68 (7,25±0,48); крупного рогатого скота -20,19±1,22 (7,50+0,16); овцы - 12,84±0,96 (5,50±0,20); козы - 31,00±1,24 (7,75±0,82); лошади - 28,66±1,46 (7,00±0,54) мкм.

По данным электронной микроскопии, ядра КМЦ сосковых мышц и правой трабекулы крупного рогатого скота имеют овальную форму, оболочка ядра является двухконтурной и образует многочисленные складки. Количество ядрышек составляет одно-два. Эухроматин в ядре преобладает над гетерохроматином.

Для миофибрилл характерна продольная ориентация и поперечная исчерченность. Хорошо просматривается А-1-полосы, 2-линии, разделяющие Н- и М-линии; чередующиеся актиновые и миозиновые миофиламенты.

Митохондрии (МХ) в КМЦ сосковых мышц локализуются в межмиофиб-риллярных пространствах, субсарколеммальной и околоядерной зонах, а в КМЦ правой трабекулы в околоядерной зоне не встречаются. МХ содержат большое количество поперечно ориентированных крист, матрикс их плотный, иногда с пятнистым просветлением. Высокая объемная плотность МХ свидетельствует об активном окислительном фосфорилирова-нии и дыхании (Норре!ег Н. е{ а!, 1981).

В саркоплазме КМЦ располагается агранулярный саркоплазматический ретикулум. Встречаются элементы Т-системы. Вблизи ядра в виде немногочисленных цистерн находится пластинчатый комплекс. Имеются свободные рибосомы, липосомы и лизосомы.

В соединительнотканной трабекуле, по сравнению с мышечной^основ-ной объем составляют структуры стромы. Четко определяется продольная и поперечная исчерченность коллагеновых волокон, однако в эластических волокнах последняя отсутствует. Толщина эластических волокон уступает толщине коллагеновых. Кроме волокон, в основном веществе трабекул обнаруживаются перициты, макрофаги и тканевые базофилы.

Нам впервые удалось выявить в левой трабекуле крупного рогатого скота наличие секреторных клеток, содержащих темные гранулы с элек-тронноплотными включениями. Сообщения о наличии секреторных клеток во внутренних образованиях желудочков сердца млекопитающих в литературе отсутствуют.

В толстых участках эндокарда на сосковых мышцах и трабекулах просматриваются три слоя: эндотелиальный, мышечно-эластический и наружный соединительнотканный. В тонких участках (менее 45 мкм) подразделение на слои отчетливо не выражено, чаще они сливаются и различимы только местами.

Резюмируя, можно отметить, что при сравнительной характеристике наряду с индивидуальной вариабельностью проявляются общие закономерности строения сердца и его внутренних образований.

2.4. Артерии сердца и его внутренних структур у крупного рогатого скота в возрастном аспекте

Артериальная система сердца имеет своеобразную функционально . зависимую архитектонику, обеспечивающую обменные процессы миокарда. Она определяется характерным типом распределения и строения венечных артерий, способом их деления и взаимоотношениями различных их ветвей.

Основным типом васкуляризации сердца крупного рогатого скота является левовенечный, в чем мы согласны сЯ.Т.Подковыровым. По нашим данным, левовенечный тип, когда и в паракональной и в субсинуозной межжелудочковых бороздах проходят соответствующие ветви левой венечной артерии, наблюдается в 98% случаев.

Каждая венечная артерия начинается от соответствующего синуса аорты, причем, исходя из этого, можно предположить, что поступление крови в сосуды происходит во время диастолы. Это объясняется тем, что в фазу

систолы желудочков створки отодвигаются в стороны и кровь свободно проходит в аорту и легочную артерию. При этом створки перекрывают ход крови в синусы. В фазу диастолы последние порции крови, направляющейся в аорту, заполняют ее синусы и сближают створки. В этом случае кровь, видимо, беспрепятственно может поступать из синусов в венечные артерии.

Нами установлены морфометрические показатели длины и внутренних диаметров основных артерий сердца крупного рогатого скота, начиная с трех месяцев плодного развития и заканчивая пятым годом постнатально-го периода, что позволяет проследить их подробную возрастную динамику.

Ветвями ствола левой венечной артерии являются паракональная межжелудочковая и окружная артерии, а в 20% случаев и диагональная. Последняя по месту отхождения наиболее вариабельна среди основных артерий сердца. В 70% случаев она начинается от паракональной межжелудочковой, в 5% - от окружной и в 5% бывает в виде двух ветвей, которые могут идти от паракональной и от окружной артерии. Я.Т.Подковыров считает диагональную артерию ветвью либо левой венечной, либо паракональной межжелудочковой артерий.

Ветвями диагональной артерии васкуляризируется внутренняя поверхность левого желудочка, включая пристеночные сосковые мышцы. Количество ветвей, направляющихся в краниальную мышцу, колеблется от четырех до семи. В течение плодного периода их диаметр составляет 0,150,70 мм; после рождения 0,55-1,90 мм. Артериальные ветви диагональной артерии, васкуляризирующие каудальную пристеночную сосковую мышцу, выражены только в 20% случаев, количество их равно двум, в течение плодного периода диаметр колеблется от 0,20 до 0,70; в постна-тальном периоде онтогенеза - от 0,30 до 0,90 мм.

В кровоснабжении внутренних образований сердца, кроме диагональной, участвуют краниальная перегородковая и левая желудочковая артерии, являющиеся ветвями паракональной межжелудочковой артерии. Левая желудочковая в 60% случаев обеспечивает питанием краниальную пристеночную сосковую мышцу, направляя в нее от одной до семи ветвей диаметром у плодов от 0,06 до 0,50 мм, у животных после рождения 0,401,70 мм. Краниальная перегородковая артерия значительно выражена в 55% случаев, в 39% слабо и в 6% отсутствует. Между ее ветвями иногда образуются анастомозы. Степень развития краниальной перегородковой артерии находится в обратной зависимости от развития медиальной перегородковой артерии, отходящей от правой венечной артерии. При отсутствии медиальной перегородковой артерии ветви краниальной перегородковой кровоснабжают все сосковые мышцы правого желудочка, сеп-

томаргинальную трабекулу, мышечные перекладины, правую и левую ножки атриовентрикулярного пучка.

В каудальные перегородковые сосковые мышцы от краниальной перего-родковой артерии направляются от одной до четырех ветвей диаметром, в течение плодного развития, 0,15-040 мм; после рождения - 0,45-1,95 мм. В краниальной перегородковой сосковой мышце разветвляются от одной до пяти ветвей, диаметром у плодов от 0,10 до 1,10 мм; в постнатальном периоде от 0,25 до 0,95 мм. Через септомаргинальную трабекулу в пристеночную сосковую мышцу проходит одна ветвь, диаметр которой в плодном онтогенезе колеблется от 0,10 до 0,40 мм, а после рождения от 0,45 до 1,30 мм. С.Ьэгепг, Н.Ншдеп (1987) обнаружили в правой трабекуле крупного рогатого скота одну артерию диаметром 0,60-0,80 мм, что несколько меньше верхней границы наших данных. За редким исключением, все ветви окружной артерии причасгны к кровоснабжению внутренних образований сердца. Левая предсердная артерия обеспечивает кровью гребешковые мышцы правого и левого ушек и синоатриапьный узел. Наиболее крупные из желудочковых ветвей разветвляются в обеих пристеночных сосковых мышцах левого желудочка. В краниальную пристеночную сосковую мышцу направляются от одной до четырех ветвей диаметром в плодном периоде от 0,20 до 0,60 мм, после рождения от 0,40 до 1,50 мм. В каудальную пристеночную сосковую мышцу идут от одной до пяти ветвей, диаметр которых у плодов составляет 0,20-0,80 мм, в постнатальном периоде онтогенеза - 0,35-1,70 мм.

Промежуточная артерия отходит от окружной в 94% случаев. Часть ее ветвей васкуляризируют каудальную пристеночную сосковую мышцу левого желудочка и мышечные перекладины. В мышце разветвляются от двух до семи ветвей, диаметр которых в плодном периоде колеблется от 0,10 до 0,80 мм, после рождения - от 0,50 до 1,60 мм.

Общая перегородковая артерия является основным источником кровоснабжения атриовентрикулярного узла. Диаметр артерии в течение плодного периода равен 0,33-1,28, после рождения -1,46-3,16 мм.

Субсинуозная межжелудочковая артерия идет в качестве продолжения окружной, после отделения от последней общей перегородковой артерии. Часть ветвей субсинуозной артерии в количестве одной-пяти направляется на внутреннюю поверхность каудэльной части правого желудочка, где васкуляризирует мышечные перекладины и каудальные перегородковые сосковые мышцы. Их диаметр в течение плодного периода составляет 0,15-0,70 мм, в постнатальном периоде - 0,65-2,20 мм.

Из ветвей правой венечной артерии, участвующих в обеспечении кровью внутренней поверхности сердца, выделяются окружная, нисходящая и медиальная перегородковые артерии. Наши исследования противоречат

данным М.С.Саниахметовой (1952), которая не обнаружила у крупного рогатого скота окружной и нисходящей ветвей правой венечной артерии.

Мы подтверждаем наличие анастомозов между поверхностной ветвью паракональной артерии (левая венечная артерия) и правой желудочковой ветвью правой венечной артерии (Жеденов В.Н., 1961). По нашим данным, они встречаются в 84% случаев.

Предсердные ветви окружной артерии направляются к правому ушку и васкуляризируют его гребешковые мышцы.

Из "проникающих" ветвей нисходящей артерии одна-три участвуют в кровоснабжении пристеночной сосковой мышцы правого желудочка. Диаметр их в плодном периоде колеблется от 0,10 до 0,70 мм, а после рождения - 0,65-0,85 мм.

Медиальная перегородковая артерия значительно развита в 38% случаев, слабее выражена в 54% и отсутствует в 8%. Результаты наших исследований не согласуются с данными Н.Л.Подгорной (1986), которая находит рассматриваемую артерию в 100% случаев.

Медиальная перегородковая артерия в Левом желудочке направляется к ножке атриовентрикулярного пучка и к септомаргинальным трабекулам, диаметр ее равен у плодов 0,10-0,40 мм, после рождения - 0,78-1,70 мм.

В правом желудочке описываемые артерии обеспечивают питание сосковых мышц, септомаргинальной трабекулы, мышечных перекладин, эндокарда. У плодов в краниальной перегородковой сосковой мышце разветвляется две-четыре артерии диаметром 0,15-0,60 мм, в постнаталь-ном периоде 0,40-0,90 мм. В течение внутриутробного развития в каудаль-ные перегородковые мышцы направляются от одной до четырех ветвей диаметром 0,10-0,50 мм, после рождения - 0,40-1,40 мм. Диаметр артериальной ветви в правую септомаргинальную трабекулу и пристеночную сосковую мышцу составляет в плодном периоде 0,20-0,60 мм, в постна-тальном - 1,30-1,70 мм.

Нами установлены основные источники васкуляризации внутренних образований сердца крупного рогатого скота, которые представлены следующим образом.

В гребешковые мышцы обоих предсердий направляются ветви левой предсердной артерии, отходящей от окружной (левая венечная артерия) и предсердные ветви окружных артерий (левая и правая венечные артерии).

Сосковые мышцы правого желудочка, его септомаргинальная трабе-кула и мышечные перекладины получают ветви от краниальной перегородковой артерии, отходящей от паракональной межжелудочковой, и от медиальной перегородковой, идущей от правой венечной артерии. Поми-

мо этого, в каудальные перегородковые сосковые мышцы проходят ветви субсинуозной межжелудочковой артерии, а в пристеночную мышцу - ветви нисходящей артерии, отходящей от правой венечной артерии.

Сосковые мышцы и мышечные перекладины левого желудочка крово-снабжаются ветвями диагональной артерии и желудочковыми ветвями окружной артерии (левая венечная артерия). Между тем, краниальная пристеночная мышца получает еще ветви от левой желудочковой, начинающейся от паракональной межжелудочковой артерии, а каудальная пристеночная мышца - от промежуточной артерии, являющейся ветвью окружной (левая венечная артерия).

В септомаргинальные трабекулы направляются ветви медиальной или краниальной перегородковых артерий.

Синоатриальный узел васкуляризируется левой предсердной артерией, а атриовентрикулярный - общей перегородковой артерией, отходящей от окружной артерии (левая венечная артерия). Атриовентрикулярный пучок получает ветви от общей, краниальной и медиальной перегородковых артерий, а его ножки - только от двух последних артерий.

Исходя из результатов наших исследований, можно заключить, что кровоснабжение внутренних образований сердца крупного рогатого скота осуществляется гораздо шире и сложнее, чем оно представляется по отдельным фрагментарным сведениям, имеющимся в научной литературе. Васкуляризация внутренних структур сердца осуществляется из нескольких источников, что свидетельствует о наличии компенсаторных возможностей. Сосуды имеют сложные, своеобразные взаимоотношения и формируют целостную систему васкуляризации. Выяснение ее подробных аспектов позволяет судить не только о потенциальных возможностях внутренних образований сердца, но и дает возможность полнее и глубже представить гемодинамику в них. Полученные данные значительно расширяют и дополняют сведения о кровеносном русле как сердца в целом, так и его отдельных внутренних структур.

В международной анатомической номенклатуре из артерий сердца крупного рогатого скота кроме венечных упоминаются паракональная, окружная, промежуточная (краевая ветвь левого желудочка), субсинуоз-ная межжелудочковая артерии и септальные ветви паракональной и субсинуозной артерий. Однако подобный перечень далеко не отражает даже общей картины архитектоники артериальной системы сердца. С учетом этого, мы предлагаем включить в номенклатуру, помимо отмеченных в ней, следующие артерии: левую желудочковую, краниальную перегород-ковую, поверхностную (ветви паракональной артерии), левую предсерд-ную, общую перегородковую (ветви окружной артерии), медиальную пе-

регородковую, правую желудочковую, окружную и нисходящую (ветви правой венечной артерии).

Таким образом, анализ динамики возрастных преобразований артериальных кровеносных путей с выяснением источников васкуляризации внутренних образований сердца позволяет судить о степени и уровнях его потенциальных резервов. Отмеченные возрастные изменения артериальных сосудов сердца подчиняются законам дифференцировки, интеграции и адаптации органов. Следует отличать нормальное возрастное увеличение сосудистого русла от патологического. Именно поэтому полученные нами данные о возрастной морфометрии имеют значение для клинической практики и в трактовке этиопатогенеза заболеваний кровеносных сосудов.

Выводы

1. В предплодном периоде развития у крупного рогатого скота в сердце ясно различаются морфологически обособленные предсердия и желудочки. В предсердиях в форме выступов обнаруживаются развивающиеся гребешковые мышцы, а внутри желудочков содержатся сосковые мышцы и многочисленные пересекающиеся трабекулы, которые формируются из трабекулярного миокарда. Поверхности внутренних структур сердца покрыты эндотелием, имеющим тонкую соединительнотканную основу.

2. С возрастом динамика морфометрических показателей отделов сердца и их внутренних структур у крупного рогатого скота характеризуется неравномерностью изменений. Более интенсивный их рост наблюдается в раннеплодном, а после рождения - в молочном периоде и в стадию функциональной зрелости.

3. В организации рельефа внутренней поверхности предсердий крупного рогатого скота участвуют гребешковые мышцы, которые отличаются своеобразием архитектоники, выражающемся в образовании мышц первого и второго порядков. Рост их происходит согласованно с развитием предсердий.

4. Сосковые мышцы желудочков сердца крупного рогатого скота формируются во взаимосвязи с возрастной динамикой клапанного аппарата, что подтверждается вариабельностью их количества, степенью развития, изменчивостью их форм в различные возрастные периоды онтогенеза.

5. В возрастном аспекте септомаргинальные трабекулы сердца крупного рогатого скота по структурному составу представлены двумя разновидностями: мышечной и сухожильной. В плодном периоде в правом же-

лудочке на долю мышечных приходится 75%, сухожильных - 25%. В по-слеплодном периоде онтогенеза это соотношение составляет, соответственно, 68 и 32%. По форме трабекула может быть двойной, отделять ветвь, образовывать сети или смещаться вентрально к верхушке сердца. В левом желудочке имеются две сухожильные септомаргинальные трабеку-лы, которые тоже нередко образуют сложную сеть.

6. Трабекула правого желудочка связана с сосковыми мышцами морфологически и характеризуется общностью происхождения, что позволяет рассматривать их как единый сосково-трабекулярный комплекс. Существование вариантов отхождения сухожильных струн оттрабекулы и слияния ее с сосковыми мышцами свидетельствует о функциональной принадлежности правой септомаргинальной трабекулы к составу атриовен-трикулярного клапанного аппарата.

7. Мышечные перекладины в желудочках сердца крупного рогатого скота в онтогенезе распределены неравномерно и преобладают на краниальной и медиальной стенках. Они связаны сухожильными и мышечными перемычками, образуя своеобразные мышечные "поля".

8. В предплодном периоде развития у крупного рогатого скота в образовании клапанного аппарата принимают участие ткани внутренней оболочки стенки сердца. Рост и развитие структур, входящих в состав клапанного аппарата, в том числе сосковых мышц, сухожильных струн, створок в онтогенезе происходит в тесной взаимосвязи, что выражается в определенной синхронности их морфометрических показателей.

9. Видовые особенности топографии, строения и морфометрических параметров внутренних структур и клапанного аппарата сердца у рассматриваемых млекопитающих отражают обусловленность их экологической адаптации в процессе эволюции. Все правые сосковые мышцы у сурка располагаются на медиальной стенке желудочка, у собаки одна из этих мышц смещается ближе к краниальной стенке, у копытных только две мышцы находятся на медиальной стенке, одна на краниальной. Аналогичная закономерность прослеживается и в трансформации форм септомаргинальных трабекул: у сурка и собаки они сложные ветвистые, у копытных преобразование их происходит в направлении компактности.

10. Микроструктура миокарда внутренних образований сердца млекопитающих характеризуется различной степенью развития стромы, расположением функциональных волокон, вариабельностью диаметра кардио-миоцитов и их ядер. Отмечается направленность морфологических микроструктурных изменений. У копытных наблюдается усиление поперечной исчерченности волокон, соединительнотканные прослойки между во-

локнами становятся тоньше, лучше выражены вставочные диски, менее выражена сетчатосгть.

11. Миокард сосково-трабекулярного комплекса сердца крупного рогатого скота имеет характерное соотношение морфометрических показателей ультраструктурных элементов кардиомиоцитов. Объем их ядра в сосковых мышцах левого желудочка составляет 29,29, правого желудочка -27,41, в мышечной септомаргинальной трабекуле - 26,10%; объем мио-фибрилл, соответственно, 35,06, 38,42, 38,14% ; митохондрий - 26,47, 25,53, 28,24%; других органелл - 9,18, 8,64, 7,52%.

В септомаргинальных трабекулах обнаруживается наличие секреторных клеток, отличающихся содержанием темных гранул с электронноп-лотными включениями.

12. Эндокард внутренних структур сердца крупного рогатого скота в различных участках представлен неравномерно. На поверхности сосковых мышц и правой септомаргинальной трабекулы эндокард толще (более 45 мкм) и состоит из трех ясно выраженных слоев: эндотелиального, мышечно-эластического и наружного соединительнотканного.

13. Проводящая система сердца крупного рогатого скота имеет тесную связь с сосково-трабекулярным комплексом. Правая и левая ножки ат-риовентрикулярного пучка проходят через септомаргинальные трабекулы соответствующих желудочков, при этом диаметр правой ножки от диаметра трабекулы составляет в плодном периоде 31,30-31,48%, после рождения - 34,50-36,39%.

14. Сердце крупного рогатого скота по типу васкуляризации в 98% случаев относится к левовенечному. Среди основных артерий по месту отхож-дения наибольшей вариабельностью отличается диагональная, которая в 70% случаев начинается от паракональной межжелудочковой, в 20% от левой венечной артерии, в 5% - от окружной, в 5% - в виде двух ветвей, берущих начало от окружной и паракональной межжелудочковой артерий.

15. Внутренние структуры предсердий крупного рогатого скота васку-ляризируются левой предсердной артерией, предсердными ветвями окружных артерий, а внутрижелудочковые образования - ветвями диагональной, краниальной перегородковой и левой желудочковой артерий, отходящими от паракональной; желудочковыми ветвями и промежуточной артерией, отходящими от окружной; ветвями субсинуозной межжелудочковой артерии; нисходящей и медиальной перегородковой артериями, начинающимися от правой венечной артерии.

Элементы проводящей системы сердца васкуляризируются ветвями левой предсердной, общей, краниальной и медиальной перегородковы-ми артериями.

16. Учитывая значимость кровоснабжения сердца, предлагается включить в номенклатуру, помимо отмеченных в ней, следующие артерии: левую желудочковую, краниальную перегородковую, поверхностную (ветви парако-нальной межжелудочковой артерии); левую предсердную, общую перегородковую (ветви окружной артерии); медиальную перегородковую, правую желудочковую, окружную и нисходящую (ветви правой венечной артерии).

Практические предложения и рекомендации

Полученные результаты могут быть использованы:

1) в экспериментальной морфологии при изучении клапанного аппарата, проводящей системы и сосудистого русла сердца млекопитающих;

2) при проведении оперативных вмешательств, а также при анализе патологоанатомической картины при вскрытиях трупов животных;

3) в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, зоологии и физиологии высших и средних учебных заведений и при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и справочных руководств по анатомии домашних животных;

4) при уточнении ветеринарной номенклатуры в разделе "Сердечнососудистая система".

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Удовин Г.М., Тайгузин Р.Ш. Особенности архитектоники внутренней поверхности желудочков сердца мелкого рогатого скота//Морфо-функцио-нальные особенности строения и реактивности органов и тканей сельскохозяйственных животных и пушных зверей: Сб. науч. тр./Лен. вет. ин-т. -Л„ 1989. - Вып. 100. - С. 130-134.

2. Удовин Г.М., Тайгузин Р.Ш. Особенности строения сердца и его сеп-томаргинальных трабекул у некоторых копытных животных в связи с экологией/Экология, морфология, использование и охрана диких копытных: Тез. Всес. совещ. 20-22 февраля 1989. - М., 1989. - Ч. 2. - С. 339-340.

3. Тайгузин Р.Ш. Материалы по морфологии септомаргинальных трабекул сердца домашних жвачных животных//Вклад молодых ученых и специалистов в научно-технический прогресс в сельскохозяйственном производстве: Тез. докл. межвуз. научно-практич. конф. - Фрунзе, 1990. - Ч. 2. - С. 85-86.

4. Тайгузин Р.Ш. Сравнительная морфология некоторых структур сердца крупных и мелких жвачных животных/А/ съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР: Тез. докл. - М., 1990. - Т. 1. - С. 226-227.

5. Тайгузин Р.Ш., Биктимиров М.М. Относительная мощность септомаргинальных трабекул сердца свиньи и мелких жвачных животных//Резервы

увеличения производства сельскохозяйственной продукции: Тез. докл. IX научно-праетич. конф. молодых ученых и специалистов (Ветеринария). -Оренбург, 1990. - С. 20-21.

6. Удовин Г.М., Тайгузин Р.Ш. Морфологические особенности септо-маргинальных трабекул сердца свиньи/А/ съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР: Тез. докл. - М„ 1990. - Т. 1. - С. 232.

7. Удовин Г.М., Завалеева С.М., Тайгузин Р.Ш. О строении септомарги-нальных трабекул и сосковых мышц сердца свиньи//Функциональная и возрастная морфология свиней в эколого-экспериментальном освещении: Межвуз. сб. науч. тр. - Белгород, 1990. - С. 62-64.

8. Тайгузин Р.Ш. Морфологические аспекты строения сосковых мышц и септомаргинальных трабекул сердца овцы//Актуальные вопросы с/х производства: Тез. докл. межвуз. научно-практич. конфер. молодых ученых и специалистов (ветеринария и животноводство) - Уральск, 1991. - С. 17-18.

9. Тайгузин Р.Ш. Особенности хода ножек пучка Гиса в желудочках сердца крупного рогатого скота//Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии: Матер, докл. респ. науч. конф. морфологов - Киев, 1991.-С. 128.

10. Удовин Г.М., Завалеева С.М., Тайгузин Р.Ш. О морфологии некоторых органов сурка в связи с вертикализацией//Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков: Матер. Всес. совещ. 29 янва-ря-1февраля 1991 г., г. Суздаль. - М., 1991. - С. 160-163.

11. Удовин Г.М., Завалеева С.М., Тайгузин Р.Ш. Сравнительная анатомия септомаргинальных трабекул некоторых млекопитающих и их связь с проводящей системой сердца//Х1 съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. - Полтава, 1992. - С. 253.

12. Удовин Г.М., Завалеева С.М., Тайгузин Р.Ш. Величина кардиомио-цитов левых отделов сердца сурков/Л/ международное совещание по суркам стран СНГ, Гайдары, Украина, 21-23 сентября 1993. - М., 1993. - С. 40.

13. Завалеева С.М., Тайгузин Р.Ш. Структура миокарда косули//Морфо-логия (архив анат., гистол. и эмбриол.). -1993. - Т. 105. - Вып. 9-10. - С. 77.

14. Тайгузин Р.Ш. Сравнительная оценка сосковых мышц и септомаргинальных трабекул сердца отдельных млекопитающих//Профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных: Тез. докл. 58 научно-практич. конф. зооинженерного и ветеринарного факультетов. - Оренбург, 1993. - С. 38-40.

15. Тайгузин Р.Ш. Морфологическая характеристика сосково-трабекуляр-ного комплекса сердца козы//Резервы увеличения производства и повышения качества сельскохозяйственной продукции: Тез. докл. XIII региональной конф. молодых ученых и специалистов. - Оренбург, 1994. - С.274-275.

16. Тайгузин Р.Ш. Возрастные изменения сосково-трабекулярного комплекса сердца у плодов крупного рогатого скота/Лез. докл. региональной конф. молодых ученых и специалистов. - Оренбург, 1995. - С. 188-189.

17. Особенности сердечно-сосудистой системы домашних и диких животных в морфофункционапьном, сравнительном и возрастном аспектах/ Жанабеков У.М., Тайгузин Р.Ш., Ильгеев С.Т., Завалеева С.М. - Уральск, 1995.-63 с.

18. Морфология внутренней поверхности сердца крупного рогатого скота в онтогенезе/Тайгузин Р.Ш., Вишняков А.И., Биккулов В.Д., Торшков A.A.// Актуальные вопросы сельскохозяйственного производства: Сб. науч. тр. -Оренбург, 1996. - Ч. II. - С. 64-67.

19. Тайгузин Р.Ш. Гистохимические и ультраструктурные особенности внутренней прверхности сердца крупного рогатого скота//Вопросы физико-химической биологии в ветеринарии: Сб. науч. тр. - М., 1997. - С. 66-69.

20. Тайгузин Р.Ш. Сравнительный анализ структурной организации внутренних образований сердца домашних животных//Актуальные вопросы ветеринарии: Сб. науч. тр. - Оренбург, 1997. - С. 16-18.

21. Тайгузин Р.Ш., Торшков A.A. Особенности артериальной системы сердца крупного рогатого скота и свиньи//Актуальные вопросы ветеринарии: Сб. науч. тр. - Оренбург, 1997. - С. 5-7.