Морфология сердца и его внутренних структур млекопитающих разных экологических групп

Чиркова, Елена Николаевна

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология сердца и его внутренних структур млекопитающих разных экологических групп

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Чиркова, Елена Николаевна Оренбург 2009 г.

Ученая степень: кандидата биологических наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфология сердца и его внутренних структур млекопитающих разных экологических групп

Чиркова Елена Николаевна

МОРФОЛОГИЯ СЕРДЦА И ЕГО ВНУТРЕННИХ СТРУКТУР МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

„Ч

Оренбург - 2009

Работа выполнена на кафедре общей биологии ГОУ ВПО «Оренбургский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Завалеева Светлана Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сеитов Марат Султанович доктор биологических наук, профессор Соловых Галина Николаевна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Оренбургский государственный

педагогический университет»

Защита состоится 2009 г. в часов

на заседании диссертационного совета ДМ 220.051.01 при ФГОУ ВПО «Оренбургский аграрный университет», по адресу: 460795, г.Оренбург, ул. Челюскинцев, 18, факс (353-2) 77-23-50, http://vvww.orensau.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан _2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, СЛ—

доктор биологических наук, профессор * Р.Ш. Тайгузин

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы. Изучению морфологии сердца уделяли внимание исследователи самых разных направлений и школ. Организм постоянно нуждается в нормальной деятельности сердца, отвечая на влияние внешней среды, которая преобразовывает все органы в ходе исторического развития (Павлов И.П., 1940). Сердце животных и человека может приспосабливаться и изменяться в зависимости от образа жизни и общей нагрузки на организм. Изменчивость сердца представляет не только общебиологический интерес, но имеет определенное значение в раскрытии физиологических процессов, развивающихся в нем, в зависимости от условий окружающей среды.

Исследованиям морфологии сердца, его сравнительным и возрастным особенностям у различных видов животных и у человека посвящено множество работ: В.Н. Жеденов (1941, 1947, 1958, 1961); Я.Т. Подковыров (1965, 1972); С.Н. Боголюбский (1968, 1975); Ю.Ф. Юдичев (1985); К. Бердонгаров (1987); Ю.М. Малофеев (1988); Г.М. Удовин (1989, 1990, 1991); Р.Ш. Тайгузин, С.М. Завалеева, (1991); С.М. Завалеева (1996); Р.Ш. Тайгузин (2000); А.И. Вишняков (2000); A.A. Торшков (2000); Б.П. Шевченко (2003); А.Р. Ромбальская (2008); A.A. Якимов (2008); Е.В. Поманская (2008); А.К. Габченко, P.P. Мартышева (2008); В.В. Соколов (2008) и др.

Однако, многие вопросы по макро-микростроению сердца у млекопитающих разных уровней организации, в том числе по адаптационным реакциям на воздействия окружающей среды, полностью не раскрыты. Мало уделялось внимания изучению морфологии отдельных структур сердца, которые функционально взаимодействуя между собой, формируют определенные механизмы, участвующие в регуляции кровотока (Тайгузин Р.Ш., 1998). При анализе данных отечественной и зарубежной литературы, выяснились не только недостаточность сведений в строении, морфологических взаимосвязях, адаптационных изменениях внутренних структур, участвующих в механизме работы сердца, но и отсутствие количественных данных о них, без чего всякая интерпретация затруднена. Следовательно, глубокое и всестороннее изучение строения и функциональной деятельности сердца, особенно в свете адаптационных преобразований, является актуальным, представляет исключительный интерес для биологии, ветеринарии, медицины и обоснованно определило выбор направления наших исследований.

1.2 Цель н задачи исследований. Целью работы является изучение особенностей строения сердца и его внутренних структур у млекопитающих разных экологических групп.

Для достижения намеченной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Определить анатомические особенности строения сердца у представителей разных классов, отрядов и видов позвоночных животных.

2. Установить особенности морфологии внутренних структур сердца.

3. Дать характеристику строения клапанного аппарата сердца.

4. Изучить строение и расположение трабекул у исследуемых видов.

5. Установить общие закономерности строения сердца, характерные для каждой экологической группы животных.

1.3 Научная новизна работы и ценность заключаются в том, что, впервые подробно, на большом количестве материала с применением комплекса морфологических методик изучены внутренние структуры сердца разных млекопитающих, и установлены их видовые особенности. Дано описание структур клапанного аппарата. Подтверждено наличие сосково-трабекулярного комплекса сердца.

1.4 Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования расширяют и дополняют сведения по морфологии сердца и его внутренних структур. Установленные новые данные о типах сердец, об особенностях строения внутренней поверхности сердца и клапанного аппарата, вносят дополнение и уточнения в соответствующие разделы анатомии, зоологии и сравнительную анатомию. Они могут быть использованы ветеринарными врачами, специалистами медицинских и биологических лабораторий и физиологами - экспериментаторами при проведении опытов на животных, а также учеными при написании учебников и учебных пособий. Особенности внутреннего строения сердца животных, относящихся к разным экологическим группам, могут учитываться при создании универсальной модели сердца.

1.5 Реализация результатов исследования. Полученные новые сведения по строению сердца некоторых позвоночных животных используются в учебном процессе и при проведении научно-исследовательской работы на кафедре технологии переработки молока и мяса и на кафедре общей биологии в ГОУ ВПО «Оренбургский государственный университет».

1.6 Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы изложены, обсуждены и одобрены на Российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика», посвященной 50-летию освоения целинных земель, Оренбург (2004), 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН, Пущино (2006), III международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург (2006), I Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Молодые ученые в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК», УФА (2006), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи», Улан-Уде (2007) и в журнале «Вестник Оренбургского Государственного Университета», Оренбург (2007).

1.7 Публикация результатов исследования. Основные положения диссертации изложены в шести работах, опубликованных в материалах научно-практических конференций и в тематических сборниках.

1.8 Основные положения выносимые на защиту:

1. Морфометрические данные по форме, массе сердца и сердечному индексу млекопитающих.

2. Особенности строения внутренних структур сердца у животных разных экологических групп.

3. Адаптационные изменения строения сердца животных в связи со средой их обитания.

1.9 Объем и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические рекомендации, список литературы, который содержит 179 отечественных источников и 44 зарубежных авторов. Работа изложена на 165 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 56 рисунками, 58 таблицами.

2 МАТЕРИАЛ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Источником исследования служили сердца физиологически зрелых млекопитающих (самцов). В таблице 1 представлены сведения по использованному материалу.

Данная таблица составлена по общепринятой классификации (Соколов В.Е., 1989) с использованием пятиязычного словаря названий животных (Решетникова Ю.С., Котляр А.Н., Расс Т.С. и др., 1989).

Выбор животного производился с учетом принадлежности вида к разным экологическим группам. Определяли видовую принадлежность по Б.А. Кузнецову, (1975); Г.Г. Абрикосову, А.Г. Банникову, Э.Г. Беккер, (1961); К.А. Юдину, (1974); Е.К. Тимофеевой (1985); Б.С. Юдину (1989); И.М. Олигер (1991).

Возраст домашних животных и грызунов определяли по степени изношенности зубов (Корневен Ш., 1932, Наумов Н.И., 1936) и по длине и массе тела (Дубровский Ю.А., 1965); хищников - по особенностям структуры корней коренных зубов (Смирнов B.C., 1960); насекомоядных по длине и массе тела (Бекенов A.B., Бутовский П.М., Касабеков Б.Б. и др., 1985) зайцев по бугорку на переднем конце локтевой кости (Груздев В.В., 1974), косули - со слов охотоведов; диких животных по длине и массе тела.

Для сбора материала применяли отлов, отстрел с последующим усыплением или моментальной декапитацией, что зависело от вида животного (Целарриус Ю.Г., Ерисковская Н.К., 1979). Исследование начиналось с определения пола, возраста и снятия параметров (масса и длина тела).

С учетом рекомендаций по методам количественного анализа в биологии (Рокицкий П.Ф., 1973; Петухов В.Л., Жигачев А.И., Назарова Г.А., 1985; Лакин Г.Ф., 1990; Песенко Ю.А., 1982); исследовано пять животных каждого вида (авторами предложено от трех и выше).

Методами препарирования и морфометрии (Садовский Н.В., 1981; Поманская Е.В., 2008) изучена морфология внутренней поверхности сердца, его отдельных структур, формирующих сосково-трабекулярный комплекс и клапанный аппарат сердца животных разных экологических групп.

Сердце извлекалось вместе с околосердечной сумкой. После взвешивания околосердечная сумка удалялась, обрезались сосуды сердца: аорта и легочная артерия - по свободному краю створок полулунных клапанов, а легочные, краниальная и каудальная полые вены - на расстоянии 5 мм от предсердий. Подготовленный таким способом препарат, после освобождения от сгустков крови, взвешивался. После установления размеров сердца проводились измерения длины сердца - от места отхождения аорты до верхушки и ширины - расстояния между боковыми поверхностями сердца на уровне оснований желудочков, а также толщины - наибольший переднезадний размер, обычно на уровне основания желудочков (Жеденов В.Н., 1961).

Таблица 1

№ п/п Отряд Семейство Род, вид Количество исследованных препаратов

1 2 3 4 5 6 7

метод визиографии метод препарирования метод морфомерии

1 Рукокрылые Chiroptera Кожановые Vespertilionidae Рыжая вечерница Nyctalus noctula 5 5 5

2 Зайцеобразные Lagomorpha Зайцев Leporidae Заяц-русак Lepus europaeus 5 5 5

3 Кролик домашний Oructolagus 5 5 5

4 Грызуны Rodentia Хомяковые Cricetidae Обыкновенная слепушонка EUobius talpinus 5 5 5

5 Бобров Castoridae Обыкновенный бобр Castor fiber 5 5 5

1 2 3 4 5 6 7

6 Хищные Carnivora Собак Canidae Обыкновенная лисица Vulpes vulpes 5 5 5

7 Волк серый Canis lupus 3 3 3

8 Собака домашняя Canis familiaris 5 5 5

9 Кошачьи Felidae Кошка домашняя Felis catus 5 5 5

10 Куньи Mustelidea Обыкновенный барсук Meies meles 5 5 5

11 Парнокопытн ые Artiodactyla Оленей Cervidae Косуля европейская Capreolus capreolus 3 3 3

12 Итого: 5 8 11 51 51 51

Используя полученные данные, определяли форму сердца методом визиографии с определением индекса (отношение ширины органа к длине х 100%). При индексе до 65% форму сердца считали конусовидной, от 65% до 75% - эллипсовидной, и более 75% - шаровидной (Бабич И.И., 1988). Разрез сердца производили по В.Н. Жеденову (1961), при котором после кругового разреза предсердия по отвесной продольной линии через атриовентрикулярное отверстие рассекалась и стенка желудочка. Толщина стенки каждого предсердия измерялась в определенном участке дорсального и каудального отделов ушек. В правом желудочке разрез проходил между обеими пристеночными створками предсердно-желудочкового клапана. В левом желудочке - у переднего края каудальной створки предсердно-желудочкового клапана к верхушке непосредственно между сосковыми мышцами. После вскрытия определялись количество, топография, размеры и наличие индивидуальных особенностей гребешковых мышц, трабекул, сосковых мышц, сухожильных струн, створок, наджелудочкового гребня. Размеры анатомических образований измеряли штангенциркулем с ценой деления 0,05 мм. Также определялось количество структур и фиксировалось в таблицах.

Работа с мелкими объектами осуществлялась методом макро-микроскопического исследования по В.П. Воробьеву (1958), включающим в себя препаровку под бинокулярной лупой или под микроскопом Микромед - 1, при помощи препаровальных игл.

Фотосъемка проводилась цифровым фотоаппаратом Konica Minolta G 530. Фотографии обработаны на компьютере с помощью программы Photoshop CS3.

Цифровой материал, полученный в процессе исследования, обработан при помощи программы электронных таблиц Excel корпорации Microsoft и сведен в таблицы.

Названия анатомических структур и образований приведены в соответствии с международной ветеринарной номенклатурой (Удовин Г.М., 1980; N.H.V., 1994).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Форма и размеры сердца млекопитающих разных экологических групп

Особенности сердца мы изучали, руководствуясь принципами эволюционной морфологии, сочетая комплекс морфологических методов, характеризующих работу сердца, что позволило расширить имеющиеся сведения по структурной эволюции сердца, дополнить их новыми данными по видам животных, ранее не изученных, и имеет общебиологический интерес.

Масса сердца животного зависит от вида, породы, пола и от образа жизни. В исследованных экологических группах значения абсолютной и относительной массы сердца варьирует (Рис. 1).

Абсолютная масса с увеличением массы тела значительно возрастает. У мелких животных относительная масса сердца выше, чем у крупных, что безусловно, связано с напряженностью метаболизма, потребностью в кислороде и с частотой сокращения сердца.

Разные внешние условия оказывают влияние на морфологию и работу сердца. К экологической группе летающих млекопитающих относятся летучие мыши, характеризующиеся резко отличительным, от других животных, образом жизни. Сердце

Рис. ]. О У - относительная масса сердца. % ; ОХ — абсолютная масса сердца и масса тела, 1-11 - виды животных п/п (таб.1)

(летучей мыши относительно наиболее крупное, что вероятно, обусловлено огромной затратой энергии при полете. Встречается два конституциональных типа сердца: эллипсовидный (30%) и эллипсовидный суженный (70%) (Рис. 2). Ушки развиты хорошо, мало отличаются по размерам. Сердечный индекс составляет - 1,9%.

В работах А.П. Кузякина (1950) показано, что летучие мыши бодрствуют только небольшую часть своей жизни, все же остальное время проводят во сне. Являясь гетеротермными животными, они резко снижают температуру тела во время пребывания в холодных пещерах (где они отдыхают), что сопровождается замедлением сердечных сокращений. На примере летучих мышей видно, что размеры сердца определяются не средней его работой на протяжении года, а максимальной нагрузкой в период активной жизнедеятельности животных.

Экологическая группа наземных животных наиболее обширная. В пределах данной группы выделяются две подгруппы: лесных зверей и зверей открытых местообитаний. К последней группе относится заяц. По сравнению с кроликом сердце зайца крупное и I мощное и заполняет всю переднюю часть грудной полости.

Экспериментально и на сравнительном материале диких и домашних животных установлено влияние двигательной активности на размеры сердца. Если в эксперименте подвергнуть мышей тренировке в течение длительного времени, то масса сердца

увеличивается на 6% (Черный С.И., 1949). Приведенные данные полностью подтверждают и наши наблюдения у диких и домашних животных: подвижные виды имеют крупное сердце, малоподвижные - маленькое.

Рис. 2. Конституциональные типы сердца животных летающей экологической группы 1

По сведениям H.A. Слесаренко (1990), биомеханические особенности условий клеточного режима содержания вызывают существенную перестройку в организме, которая имеет различные проявления.

По нашим данным у зайца встречаются два конституциональных типа сердца: конусовидный (82%) и конусовидный расширенный (18%) (Рис.3). По массе сердце зайца в четыре раза превосходит сердце кролика.

Ю.Ф. Юдичев (1994), описывая сердце кролика, отмечает овальную форму с тупой верхушкой и по внешним признакам выделяет суженно-укороченную и расширенно-укороченную форму.

Исследования В.Н. Жеденова (1958) показывают наличие у кролика суженно-укороченного и расширенно-укороченного типов сердца.

В результате проведенных нами исследований по формам сердец, установлены два " типа сердца кролика: эллипсовидный (78%) и эллипсовидный суженный (22%) (Рис. 3).

Ушки предсердий зайца больше и шире чем у кролика, но у обоих правое ушко по величине преобладает над левым. Существование такой разницы между сердцем зайца и кролика, наверняка, объясняется способностью и возможностью первого осуществлять бег в естественных условиях обитания. Сердце действует как сильный насос и обеспечивает, в соответствии с метаболическими нуждами, ткани кислородом.

По данным Л.П. Астанина (1958), чем меньше животное, тем быстрее растет потребление кислорода с увеличением скорости бега. Поэтому у мелких животных, кроме увеличения массы сердца, увеличивается и частота сердечных сокращений.

Таким образом, наличие меньшего по размерам и массе сердца, и его составных образований, объясняется меньшей подвижностью и соответственно низким уровнем метаболизма у кролика по сравнению с зайцем.

Лисица, волк и барсук являются хищниками и представляют подгруппу животных обитателей открытых пространств. Встречается два типа сердца: у лисицы эллипсовидный (20%) и эллипсовидный расширенный (80%), у волка эллипсовидный (75%) и эллипсовидный расширенный (25%), у барсука эллипсовидный (40%) и эллипсовидный расширенный (60%) (Рис. 3).

летучая мышь

□ эллипсовидный Ш эллипсовидный суженный

О эллипсовидный 111 эллипсовидный расширенный §Ц

эллипсовидныи Ш эллипсовидный расширенный

эллипсовидный О эллипсовидный расширенный 113 конусовидный П конусовидный расширенный

косуля

барсук

собака

Ш эллипсовидный ЕЗ эллипсовидный расширенный П эллипсовидный ЕИ эллипсовидный суженный

Рис. 3. Конституциональные типы сердца животных наземной экологической группы

По данным Ю.Ф. Юдичева (1985), у лисицы выявлен округло-овальный ти сердца, а В.П. Лукьянова (1961) выявила, что у лисицы сердце по форме суженно овальное.

По заключению К. Бердонгарова (1987), у более подвижных животных, как например, лисица, сердце приобретает конусовидно-эллипсовидную или эллипсовидну форму с сильным левым желудочком. Форма сердца животных, которые содержатся npi клеточном содержании (серебристо-черная лисица), становится эллипсовидно шаровидной или шаровидно-дискоидальной с относительно сильным правы,\ желудочком.

Данные наших исследований согласуются с выводами К. Бердонгарова (1987) Наиболее крупное сердце установлено у волка, у остальных представителей наземно экологической группы сердце меньших размеров. У волка масса сердца составля 245,67±0,76 г, у обыкновенной лисицы 62,86 ±0,96 г, ау барсука 50,15 ±0,45 г.

Таким образом, у хищников крупное и сильно развитое сердце. Это объясняете тем, что хищникам необходима большая выносливость, интенсивное питание и дыхание В результате в процессе экологической адаптации происходят морфофункционапьны преобразования органов, и сердца в том числе, повышающие его функциональны возможности в данной среде.

Интерес исследователей к изучению различных органов и систем косули в связи возможной ее доместикацией не ослабевает (Пастернак Ф.А., 1955; Владышевский Д.В. 1968; Тимофеева Е.К., 1985; Руди В.Н., 1995; Завалеева С.М., 1996).

По нашим данным, у косули наблюдается два конституциональных типа сердца конусовидный (45%) и конусовидный расширенный (55%) (Рис.3). Левое ушк преобладает по величине и толщине стенок над правым. По форме они широкие в вид лопастей, края изрезаны.

У домашних животных (кошка и собака) мы наблюдали три типа сердца: у собак (эллипсовидный (40%) и эллипсовидный расширенный (60%), а у кошки (эллипсовидны" (38%) и эллипсовидный суженный (62%) (Рис. 3).

Известен факт, что при беге интенсивность обмена веществ повышается. П мнению К. Бердонгарова (1987), у подвижных видов, обладающих интенсивны\ обменом веществ, обнаруживается укрупнение сердца. Но однако, по сведению К Шмидт-Ниельсона (1982), энергетическая цена бега закономерно снижается увеличением размеров тела.

Поэтому, хотя косуля является, как волк и лисица, обитателем открыты пространств и характеризуется быстрым бегом, сердечный индекс у нее немного ниже тем не менее, морфометрические показатели указывают на сильное развитие сердца.

Отряд грызунов в наших исследованиях представляют - слепушонка и бобр. Из ни представителем подземной экологической группы является слепушонка, а полуводной бобр.

Сердце слепушонки имеет мощное развитие, занимает почти всю левую половину грудной полости. Сердечный индекс высокий - 1,4%, по форме оно эллипсовидное (25%), а в 75% - эллипсовидно суженное (Рис. 4). Правое ушко вдвое больше левого. Сведения по другим животным, ведущим подземно-роющий образ жизни (крот, землеройка), приводятся В.Н. Жеденовым (1961). Мощное развитие сердца у представителей данной группы, он объясняет громадной нагрузкой на сердце при рытье почвы.

Ярким представителем полуводной экологической группы является - бобр. Так как реда где он обитает, водная, ему необходимо эффективное использование граниченного запаса кислорода, в силу прекращения легочного дыхания при нырянии.

Экономное расходование кислорода у большинства животных достигается, в ервую очередь, урежением сердечных сокращений (брадикардия), которое бывает ыраженным у водных млекопитающих (тюленей, китов) и более медленным у олуводных (бобров и ондатр). При уменьшенном минутном объеме сердца, кровь оступает только к жизненно важным органам центральной нервной системы и сердцу, оэтому имеющийся в крови кислород во время погружения под воду расходуется 1едленно (Шмидт-Ниельсон К., 1982; Андреева Е.Г., 1954; Галанцев В.П., 1977).

Данные изменения гемодинамики, происходящие в организме бобра, приводят к орфологическому своеобразию их сердечно-сосудистой системы.

По форме сердце бобра приближается к округлому типу, широкое и уплощенное, ожно выделить два типа: эллипсовидный (40%) и шаровидный (60%) (Рис. 4). Правое шко предсердия по размерам в два раза превышает левое и толщина его стенки заметно ольше. Вероятно, правое ушко, как и правый желудочек, является хранилищем кисленной крови, аналогично, описанной Э.Г. Черняевым (1966), увеличенной емкости 1ериферического и магистрального венозного русла у ондатры и бобра.

ис. 4. Конституциональные типы сердца животных подземной и полуводной кологических групп

По мнению Л.П. Астанина (1958), размеры правой половины сердца у водных шекопитающих увеличиваются оттого, что крупные легкие сдавливаются при нырянии I возрастает сопротивление движению крови в малом круге кровообращения и оответственно увеличиваются размеры правой половины сердца.

Проводя анализ вышеизложенного, можно отметить, что при сравнении сердец ивотных разных экологических групп, прослеживается зависимость величины и формы ердца от физических нагрузок, интенсивности метаболизма и рядом иных причин, что огласуется с мнением других исследователей, представленных в обзоре литературы.

3.2 Морфология внутренних структур сердца животных разных кологических групп

У изученных нами млекопитающих в строении внутренних структур сердца меется много общего, но вместе с тем отмечается ряд особенностей. Внутренний ельеф ушек предсердий формируют гребешковые мышцы. Количество и размеры ребешковых мышц индивидуально изменчивы. Они подразделяются на мышцы первого 1 второго порядка. Первые располагаются обычно перпендикулярно или несколько косо

по отношению к продольной оси ушка, имея при этом наибольшую шири Гребешковые мышцы второго порядка являются «ветвями» мышц первого порядк значительно уступая им по ширине. Количество гребешковых мышц в левом предсерди меньше, чем в правом, но отмечается преобладание их ширины. По нашим данны\ меньшие параметры мышц компенсируются большим количеством их в предсердии ( правом) и, наоборот (в левом).

Указанные результаты отличаются от данных Н.И. Ёлкина (1982), которы отмечает, что большей длине мышц соответствует меньший диаметр, но согласуются данными Р.Ш Тайгузина и С.М. Завалеевой (2000).

В образовании внутреннего рельефа желудочков принимают участие мышечны перекладины, сухожильные перемычки между ними, сосковые мышцы септомаргинальные трабекулы.

Количество мышечных перекладин с перемычками преобладает в право желудочке на краниальной стенке, а в левом желудочке - на медиальной.

Другими, формирующими внутренний рельеф желудочков структурами, являютс сосковые мышцы. Названия сосковых мышц правого и левого желудочка сердц животных даются нами согласно их топографии, что отличается от таковых приведенны в международной анатомической номенклатуре (N.A.V., 1994), в которой они имел следующие названия: подартериальная, большая и малая сосковые. Приведенны термины используются в анатомической номенклатуре и отражают топографи сосковых мышц сердца человека, у которого две мышцы лежат на стенке и одна н перегородке. Мы поддерживаем суждение Р.Ш. Тайгузина (1997) и Вишнякова А. (2000), о том, что применение данных терминов при характеристике сосковых мыш правого желудочка сердца исследуемых животных не является полностью верным.

У диких животных в левом желудочке две пристеночные сосковые мышцы краниальная и каудальная, а в правом три - две перегородковые и одна пристеночная.

Полученные данные совпадают с выводами В.Н. Жеденова (1947), что количеств сосковых мышц у млекопитающих в правом желудочке равно трем. У домашни животных, вариабельность количества сосковых мышц в правом желудочке, связана наличием каудальных и нескольких дополнительных перегородковых сосковых мыш' (четыре или пять). Соответствующие результаты согласуются с исследованиями В.П Лукьяновой (1961) о многочисленности и своеобразном расположении сосковых мышц правом желудочке сердца представителей семейства собак. Наиболее крупной в право желудочке является пристеночная сосковая мышца. У маралов и пятнистых олене! данная мышца развита слабо (Малофеев Ю.М., 1981). Мы согласны с мнением А.А Торшкова (2002), что преобладание показателей пристеночной сосковой над другим! мышцами правого желудочка, объясняется большей функциональной нагрузкой на не во время систолы желудочков, и, наоборот меньшие параметры перегородковой cockoboi мышцы связаны с меньшим участием ее в работе сердца.

Сухожильные струны каждой из основных сосковых мышц прикрепляются к дву основным створкам атриовентрикулярных клапанов. Преимущественно, они крепятся п свободному краю створки и частично по всей их желудочковой поверхности. Наш результаты согласуются с полученными данными, по домашним видам животных, Ф.А Волынского (1970); и по человеку - М. Grzybiak (1985); J.C. Soares, A.L. Ferreira (1985) которые считают, что по свободным краям створок вплетаются сухожильные нит! первого порядка, а в желудочковую поверхность - второго. Безусловно, мь

оддерживаем авторов в том, что такое скопление сухожильных струн по краям створок триовентрикулярных клапанов указывает на основные их функции, а именно -репятствование выворачиванию створок в полость предсердий при сокращении *елудочков.

В составе правого атриовентрикулярного клапана выделяют три основные створки, ухожильные струны и три сосковые мышцы. У летучей мыши данный клапан арактеризуегся наличием двух створок. Мы согласны с мнением В.Н. Жеденова (1961), то примитивность строения сердца животного связана с адаптацией, в связи с резко тличным образом жизни (полет, при спокойном положении висят вниз головой). Левый триовентрикулярнын клапан представлен двумя основными створками, струнами и вумя сосковыми мышцами. Наиболее развиты среди основных створок правого и левого триовентрикулярного клапана перегородковые. У исследованных животных разных кологических групп, кроме летающих, всегда выделялись и добавочные, которые пособствовали, скорее всего, лучшей герметизации атриовентрикулярного клапана, ледует отметить, что Ю.М. Малофеев (1988) в 17-22% случаев отмечал аналогичные собенности в морфологии клапанного аппарата у маралов и пятнистых оленей. Мы олностью согласны с позицией Е.А. Дыскина (1980), что традиционное название апанов как «двустворчатый» и «трехстворчатый» можно считать условным, в связи с 1аличием дополнительных створок. Данное мнение разделяют В.П. Лукьянова (1961), .Н. Александров, Р.В. Ломашева (1961), О.М. Айнаджян (1971) и др.

В научной литературе встречаются противоречивые мнения по поводу строения и начения септомаргинальных трабекул. В.Н. Жеденов (1961) считает, что ептомаргинапьная трабекула имеется в вентральной части правого желудочка сердца еловека. Трабекулы у животных в правом желудочке он называет мышечным тяжем, в евом - поперечными хордами. Наше мнение противоречит Жеденову В.Н. (1961), но огласуется с Г.М. Удовиным и Р.Ш. Тайгузиным (1989), которые считают, что абекулы обоих желудочков должны именоваться одинаково.

Септомаргинальная трабекула правого желудочка летучей мыши соединяет снование краниальной перегородковой сосковой мышцы с основанием пристеночной, рабекула в 75% имеет форму мышечного тяжа, а в остальных случаях является ухожильной. Тонкие поперечные трабекулы сухожильного характера встречаются в аудальной части правого желудочка. В левом желудочке имеются две ептомаргинальные трабекулы. Краниальная и каудальная септомаргинальные рабекулы могут иметь форму ветвистых образований или тонких сухожильных тяжей, роме этого встречаются трабекулы между каудальной сосковой мышцей и стенкой, в бласти верхушки сердца. Можно предположить, что выявленная нами система ептомаргинальных трабекул в желудочках сердца летающего вида связана с икличностью работы органа (у бодрствующей мыши насчитывается до 420 окращений в минуту, а во время спячки - 6-7) и со способностью крупных вен, ыявленную A.A. Зубковым (1936) у летучих мышей, самостоятельно ритмически окращаться, оказывая тем самым существенную помощь в работе сердца.

Для бобра, представителя полуводной экологической группы характерно наличие ильной трабекулярности на внутренней поверхности желудочков сердца и согласуется с шением В.Н. Жеденова (1961), а связано, вероятно, с приспособлением вида к ительному пребыванию под водой, что сопровождается урежением сердечных окращений и, соответственно, напряжением внутренних структур сердца.

Данная особенность физиологии сердца присуща другим водным, полуводны?» животным, на которую указывает Е.Г. Андреева (1954) и В.П. Гапанцев (1977).

В сердце млекопитающих наземной экологической группы септомаргинальна трабекула наиболее выражена в правом желудочке, она соединяется с основаниям! краниальной перегородковой и пристеночной сосковой мышцы, что совпадает данными Р.Ш. Тайгузина (1993). У косули в 98% случаев трабекула мышечного типа,, других млекопитающих этот показатель ниже. По мнению Р.Ш. Тайгузина (1997), косули и козы трабекула чаще представлена единым образованием, что связано условиями обитания и образом жизни, с чем мы полностью согласны. По нашим данным у слепушонки, представителя подземной экологической группы, трабекул располагается в виде тонкого сухожильного тяжа (68%), или имеет форму мышечног пучка (32%).

В правом желудочке сердца изученных животных, кроме септомаргинально трабекулы, встречаются каудальные и верхушечные трабекулы. Трабекулы участвуют систоле правого желудочка и создают условия для направленного тока венозной крови легочную артерию. Мы придерживаемся положения В.Н. Галкина (1972), о том, чт септомаргинальная трабекула выполняет двойную функцию: как «ограничитель» пр! растяжении стенок желудочка во время диастолы, и вспомогательную при систоле.

В левом желудочке септомаргинальные трабекулы имеют сухожильный ти строения, и насчитывается их две. При прикреплении к сосковым мышцам трабекуль могут образовывать сеть, в основном это характерно для каудальных трабекул. Помим септомаргинальных трабекул в левом желудочке встречаются тонкие сухожильны трабекулы в области верхушки сердца, где они образуют трабекулярную сеть, о которо в своих работах отмечали Г.М. Удовин и Р.Ш. Тайгузин (1989).

Полученные нами показатели свидетельствуют о наличии «сосково трабекулярного комплекса» в сердце животных, на который указывал Р.Ш. Тайгузи (1997), и данного положения, мы придерживались при выполнении своих исследований.

Таким образом, результаты морфологического исследования сердца животны разных экологических групп наряду со специфическими особенностями, позволил! выделить общие закономерности строения органа. По научно обоснованным данныл А.Н. Северцова (1939) известно, что приспособленность сердца как энтосоматическог органа находится в непосредственных функциональных или биологически соотношениях с меняющимися условиями внешней среды. Объяснимо потому, чт первичные адаптивные изменения в эктосоматических органах млекопитающи вызывают коррелятивные филогенетические изменения в энтосоматических органах, том числе и в сердце, которые нами представлены в данной работе.

4 ВЫВОДЫ

1. Абсолютная масса сердца значительно возрастает с увеличением массы тела, относительная масса сердца колеблется, причем у мелких животных данный показатель выше, чем у крупных и не зависит от принадлежности вида к определенной экологической группе.

2. В связи с изменчивостью внешней формы сердца животных разных экологических групп выделено несколько типов сердца: эллипсовидный, эллипсовидный расширенный, эллипсовидный суженный, конусовидный и конусовидный расширенный в наземной экологической группе, эллипсовидный, шаровидный в полуводной экологической

уппе, эллипсовидный и эллипсовидный суженный тип сердца у представителей одземной и летающей экологических групп.

. У млекопитающих наземной и подземной экологических групп по величине реобладает - правое ушко, у летающих и полуводных - левое. Гребешковые мышцы одразделяются на мышцы первого и второго порядка, их размеры и число изменчивы. В евом предсердии гребешковых мышц меньше, чем в правом, но наблюдается реобладание их ширины.

. У домашних животных, в отличии от диких, наблюдается вариабельность количества осковых мышц в правом желудочке, которая связана с наличием каудальных и ескольких дополнительных перегородковых сосковых мышц (четыре или пять), оличество мышечных перекладин преобладает в правом желудочке сердца, причем ольше их на краниальной и медиальных стенках.

. Клапанный аппарат сердца животных объединяет ряд морфофункционально заимосвязанных структур (сосковые мышцы, сухожильные струны, створки), которые арактеризуются определенными особенностями для каждой экологической группы. У етучих мышей правый атрновентрикулярный клапан имеет две створки, а у других ■нвотных данный клапан - трехстворчатый.

. Септомаргинальные трабекулы в левом и в правом желудочках, в структурном тношении, представлены двумя типами: мышечным и сухожильным. В правом 'ел у дочке септомаргинальная трабекула может иметь форму мышечного пучка (60%, в реднем), или располагаться в виде тонкого сухожильного тяжа (40%, соответственно). В евом желудочке всегда располагаются две септомаргинальные трабекулы сухожильного ипа.

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований могут быть использованы: при написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по равнительной анатомии и хирургии;

в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий для тудентов биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетов высших учебных аведений;

в научно-исследовательских институтах, занимающихся выяснением видовых и ндивидуальных особенностей сердечно-сосудистой системы и выбором объектов для оздания моделей и технических устройств.

6 СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

. Морфология внутренних структур сердца кролика // Известия Оренбургского грарного Университета. - Оренбург, 2004. - № 4. - С. 47-148 (соавт. С.М. Завалеева). . Морфометрия клапанов сердца представителя полуводной экологической группы 1лекопитающих // Биология наука XXI века: 10-я Пущинская школа конференция олодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН, - Пущино, 006. - С. 335 (соавт. С.М. Завалеева).

. Морфология внутренних структур сердца косули // Биоразнообразие и биоресурсы рала и сопредельных территорий: материалы III международной научной конференции. Оренбург: Принт-сервис, 2006. - С. 225-226 (соавт. С.М. Завалеева).

4. Морфология внутренних структур сердца кошки // Молодые ученые в реализаци приоритетного национального проекта «Развитие АПК»: материалы I Всероссийско научно-практической конференции молодых ученых. - Уфа: Башкирский ГАУ, 2006,43-44 (соавт. С.М. Завалеева).

5. Архитектоника внутренних структур сердца волка как представителя наземно экологической группы // Экология в современном мире: взгляд научной молоде>и Материалы Всероссийской конференции молодых ученых. - Улан-Уде, 2007. - С. 32-3 (соавт. С.М. Завалеева).

6. Морфология внутренних структур сердца обыкновенной лисицы // Вестни Оренбургского государственного университета. - Оренбург, 2007. - №6 (70). - С. 104 108 (соавт. С.М. Завалеева).

Подписано в печать 12.01.2009 Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать трафаретная. Гарнитура Times New Roman. Тираж 100 экз. Заказ № 131. ООО НПП «ИНЭЛ» 460000, г. Оренбург, ул. Володарского, 5. Тел.: (3532) 77-58-71

Оглавление диссертации Чиркова, Елена Николаевна :: 2009 :: Оренбург

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Сравнительная характеристика конституциональных типов сердца позвоночных животных.

1.2 Внутреннее строение сердца позвоночных животных.

1.2.1. Предсердия.

1.2.2. Желудочки.

1.2.3. Трабекулы.

1.2.4. Клапанный аппарат.

1.3 Особенности строения сердца животных разных экологических групп.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Материал и методы исследования.

2.2. Характеристика строения сердца млекопитающих наземной экологической группы.

2.2.1. Отряд зайцеобразные, семейство зайцев, заяц - русак.

2.2.2. Отряд зайцеобразные, семейство зайцев, кролик домашний.

2.2.3. Отряд хищные, семейство собак, обыкновенная лисица.

2.2.4. Отряд хищные, семейство собак, волк серый.

2.2.5. Отряд хищные, семейство собак, собака домашняя.

2.2.6. Отряд хищные, семейство кошачьи, кошка домашняя.

2.2.7. Отряд хищные, семейство куньи, обыкновенный барсук.

2.2.8. Отряд парнокопытные, семейство оленей, косуля европейская.

2.3. Характеристика строения сердца млекопитающих подземной экологической группы.

2.3.1. Отряд грызуны, семейство слепушонковые, обыкновенная слепушонка.

2.4. Характеристика строения сердца млекопитающих водной экологической группы.

2.4.1. Отряд грызуны, семейство бобровые, обыкновенный бобр.

2.5. Характеристика строения сердца млекопитающих летающей экологической группы.

2.5.1. Отряд рукокрылые, семейство кожановые, рыжая вечерница.

3. ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Форма и размеры сердца млекопитающих разных экологических групп.

3.2 Морфология внутренних структур сердца животных разных экологических групп.

4. ВЫВОДЫ.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Чиркова, Елена Николаевна, автореферат

Актуальность темы. Изучению морфологии сердца уделяли внимание исследователи самых разных направлений и школ. Организм постоянно нуждается в нормальной деятельности сердца, отвечая на влияние внешней среды, которая преобразовывает все органы в ходе исторического развития (Павлов И.П., 1940). Сердце животных и человека может приспосабливаться и изменяться в зависимости от образа жизни и общей нагрузки на организм. Изменчивость сердца представляет не только общебиологический интерес, но имеет определенное значение в раскрытии физиологических процессов, развивающихся в нем, в зависимости от условий окружающей среды.

Цели и задачи исследований. Целью работы является изучение особенностей строения сердца и его внутренних структур у млекопитающих разных экологических групп.

Для достижения намеченной цели были сформулированы следующие задачи:

2. Установить особенности морфологии внутренних структур сердца.

3. Дать характеристику строения клапанного аппарата сердца.

4. Изучить строение и расположение трабекул у исследуемых видов.

5. Установить общие закономерности строения сердца, характерные для каждой экологической группы животных.

Научная новизна работы и ценность заключаются в том, что, впервые подробно, на большом количестве материала с применением комплекса морфологических методик изучены внутренние структуры сердца разных млекопитающих, и установлены их видовые особенности. Дано описание структур клапанного аппарата. Подтверждено наличие сосково-трабекулярного комплекса сердца.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования расширяют и дополняют сведения по морфологии сердца и его внутренних структур. Установленные новые данные о типах сердец, об особенностях строения внутренней поверхности сердца и клапанного аппарата, вносят дополнение и уточнения в соответствующие разделы анатомии, зоологии и сравнительную анатомию. Они могут быть использованы ветеринарными врачами, специалистами медицинских и биологических лабораторий и физиологами - экспериментаторами при проведении опытов на животных, а также учеными при написании учебников и учебных пособий. Особенности внутреннего строения сердца животных, относящихся к разным экологическим группам, могут учитываться при создании универсальной модели сердца.

Реализация результатов исследования. Полученные новые сведения по строению сердца некоторых позвоночных животных используются в учебном процессе и при проведении научно-исследовательской работы на кафедре технологии переработки молока и мяса и на кафедре общей биологии в ГОУ ВПО «Оренбургский государственный университет».

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы изложены, обсуждены и одобрены на Российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика», посвященной 50-летию освоения целинных земель, Оренбург (2004), 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН, Пущино (2006), III международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург (2006), I Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Молодые ученые в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК», УФА (2006), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи», Улан-Уде (2007) и в журнале «Вестник Оренбургского Государственного Университета», Оренбург (2007).

Публикация результатов исследования. Основные положения диссертации изложены в шести работах, опубликованных в материалах научно-практических конференций и в тематических сборниках.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Морфометрические данные по форме, массе сердца и сердечному индексу млекопитающих.

2. Особенности строения внутренних структур сердца у животных разных экологических групп.

3. Адаптационные изменения строения сердца животных в связи со средой их обитания.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические рекомендации, список литературы, который содержит 179 отечественных источников и 44 зарубежных авторов. Работа изложена на 165 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 56 рисунками, 58 таблицами.

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфология сердца и его внутренних структур млекопитающих разных экологических групп"

4. ВЫВОДЫ

1. Абсолютная масса сердца значительно возрастает с увеличением массы тела, а относительная масса сердца колеблется, причем у мелких животных данный показатель выше, чем у крупных и не зависит от принадлежности вида к определенной экологической группе

3. У млекопитающих наземной и подземной экологических групп по величине преобладает - правое ушко, у летающих и полуводных - левое. Гребешковые мышцы подразделяются на мышцы первого и второго порядка, их размеры и число изменчивы. В левом предсердии гребешковых мышц меньше, чем в правом, но наблюдается преобладание их ширины.

4. У домашних животных, в отличии от диких, наблюдается вариабельность количества сосковых мышц в правом желудочке, которая связана с наличием каудальных и нескольких дополнительных перегородковых сосковых мышц (четыре или пять). Количество мышечных перекладин преобладает в правом желудочке сердца, причем больше их на краниальной и медиальных стенках.

5. Клапанный аппарат сердца животных объединяет ряд морфофункционально взаимосвязанных структур (сосковые мышцы, сухожильные струны, створки), которые характеризуются определенными особенностями для каждой экологической группы. У летучих мышей правый атриовентрикулярный клапан имеет две створки, а у других животных данный клапан - трехстворчатый.

6. Септомаргинальные трабекулы в левом и в правом желудочках, в структурном отношении, представлены двумя типами: мышечным и сухожильным. В правом желудочке септомаргинальная трабекула может иметь форму мышечного пучка (60 %, в среднем), или располагаться в виде тонкого сухожильного тяжа (40 %, соответственно). В левом желудочке всегда располагаются две септомаргинальные трабекулы сухожильного типа.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по сравнительной анатомии и хирургии;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий для студентов биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетов высших учебных заведений;

- в научно-исследовательских институтах, занимающихся выяснением видовых и индивидуальных особенностей сердечно-сосудистой системы и выбором объектов для создания моделей и технических устройств.

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Чиркова, Елена Николаевна

1. Абрикосов, Г.Г. Курс зоологии / Абрикосов, Г.Г., Банников А.Г., Беккер Э.Г. -М. : Высшая школа, 1961.- Т.2-С. 33-385.

2. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство / Г.Г. Автандилов. М. : Медицина, 1990. - С. 202-214.

3. Адыширин заде, Э.А. Особенности рельефа внутренней поверхности жедудочков сердца и сосуды «Вьессена-Тебезия» / Э.А. Адыширин - заде, Габаин Л.И. // Арх. анат., 1984. - Т. 87. - Вып. 10 - С. 54-59.

4. Айнаджян, О.М. Хирургическая анатомия клапанов предсердно-желудочковых отверстия сердца / О.М. Айнаджян // Тр. Ереван мед. ин-та, 1971.-Вып. 15.-Кн. 1.-С. 87-92.

5. Акаевский, А.И. Анатомия северного оленя / А.И Акаевский // Л.: Главсевморпути, 1939. С. 186-202.

6. Александров, Г.Н. К анатомии трехстворчатого клапана у плодов человека / Г.Н. Александров, Р.В. Ломашева // Материалы 3-ей научной конференции ученых г. Самарканда. Сек. мед.: сборник научных трудов. — Самарканд, 1961. С. 34 - 36.

7. Альхимович, Е.А. Хирургическая анатомия сосочковых мышц левого желудочка сердца при приобретенных пороках / Е.А. Альхимович // Грудн. хир., 1963.-Вып. 2.-С. 12- 16.

8. Анатомия домашних животных / Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Михайлов Н.В., Хрусталева И.В. М. : Колос, 1984. - С. 328 - 335.

9. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др. М. : Колос, 1994 - 704 с.

10. Андреева, Е.Г. Кровеносная система речного бобра / Е.Г. Андреева // Тр. Воронеж, гос. заповедника. Вып. 5., 1954. С. 30 - 50.

11. Андреева, Е.Г. Некоторые особенности сосудистой системы речного бобра / Е.Г. Андреева// Тр. Моск.пушно-мех. ин-та. Вып. 5., 1954.- С. 30 50.

12. Асфандияров, Р.И. Формирование структур сердца и сосудов, как системы обеспечения закрученных потоков крови на этапах онтогенеза / Р.И.

13. Асфандияров, С.Б. Моталин, Б.Т. Куртусунов // Морфология. 1996. - С. 31 -32.

14. Астанин, Л.П. Органы тела млекопитающих и их работа / Л.П. Астанин. — М. : Советская наука, 1958. С. 233 253.

15. Бабич, И.И. Оперативные доступы при аутотрансплантации селезеночной ткани у детей / И.И. Бабич // Сб. науч. Трудов. Функциональная морфология сердечно-сосудистой системы. — Ростов-на-Дону: Ростовск. Ордена дружбы народов мед. инст., 1988. С. 18-19.

16. Башкатов, Н.Т. Возрастные изменения линейных размеров сердца у свиней крупной белой породы / Н.Т. Башкатов // Возрастная морфология с.-х. животных. Саратов, 1972. - Т. IV. - С. 30-39.

17. Бекенов, А.В. Млекопитающие Казахстана / Насекомоядные и рукокрылые / А.В. Бекенов, П.М. Бутовский, Б.Б. Касабеков и др. Алма-Ата: Наука, 1985.-Т. 4-С. 7, 15,27.

18. Бердонгаров, К. Морфо-функциональные особенности сердца овец различных типов сложения / К. Бердонгаров // Материалы научно-методической конференции анатомов, гистологов и эмбриологов сельхоз. вузов. -М., 1963.-Вып. 1.-С. 25-26.

19. Бердонгаров, К. Зависимость строения сердца и сосудов от двигательной активности животных / К. Бердонгаров // Сб. науч. тр. Ульяновск. : 1987. — с. 83 -84.

20. Беришвили, И.И. Анатомия межжелудочковой перегородки сердца и анатомическая номенклатура / И.И. Беришвили, М.Н. Вахромеев, В.Л. Джанонян // Архив анат., гистол. и эмбриолог. 1991. № 3. - С. 26 - 35.

21. Белкин, В.Ш. Морфо-функциональные особенности кровоснабжения сердца яка. Млекопитающие СССР / В.Ш. Белкин // III съезд Всесоюзноготериологического общества. М., 1-5 февраля, 1982. - Т.2 - С. 12.

22. Белов, H.H. К вопросу о строении сосочковых мышц и сухожильных струн левого предсердно-желудочкового клапана сердца домашней свиньи / Функциональная морфология кровеносной системы животных // Тез. докл. науч. конф. Оренбург, 1972. - С. 20 - 21.

23. Бибиков, Д.И. Волк / Д.И. Бибиков М. Наука, 1985. - С. 226-240.

24. Боголюбский, С.И. Закономерности развития доместикационных признаков у животных / С.И., Боголюбский // Журнал общей биологии. 1968. -Т. 29.-Вып. 7.-С. 23-30.

25. Боголюбский, С.И. О роли эволюционной морфологии в современной биологии / С.И., Боголюбский // Особенности развития органов домашних животных и их диких сородичей. М. : Наука, 1975. - С. 5 - 19.

26. Вишняков, А.И. Формирование внутренних структур сердца коз оренбургской пуховой породы //Охрана природы и здоровья человека: Тез. докл. региональной конференции «Проблемы экологии уральского региона». -Оренбург, 1998.-С.36-37.

27. Владышевский, Д.В. О факторах численности европейской косули / Д.В. Владышевский //Зоологический журнал. 1968. - Т. 47, № 3. - С. 438 - 443.

28. Волынский, Ф.А К вопросу вариации сухожильных хорд атриовентрикулярных клапанов в сердце свиньи / Ф.А Волынский // Сб. науч. тр. Одесского с.-х. ин-та, 1970. Т. 19. - Вып. 6. - С. 30-35.

29. Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В.Ф.

30. Вракин, М.В. Сидорова. -М. : Агропромиздат, 1991. 528 с.

31. Габченко, А.К. Анатомо- гистологическое строение сосочковых мышц сердца человека у плодов и новорожденных / А.К. Габченко, P.P. Мартышева // Морфология. 2008. - Т. 133, № 2. - С. 28-29.

32. Галанкин, В.Н. Особенности строения и функций предсердий и ушек сердца / В.Н. Галанкин // Архив патол. 1973. - Т. 35, № 7 с. 16-21.

33. Галанцев, В.П. Влияние различных условий содержания на анатомо-физиологические особенности кровеносной системы нутрии // Животноводство. 1965. С. 273-288.

34. Галанцев, В.П. Анатомо-физиологические адаптации ондатры и водяной полевки к полуводному образу жизни и нырянию / В.П. Галанцев // Тр. науч.-исслед. с.-х. ин-та Крайнего Севера.Красноярск, 1967. Т. 14. - С. 97-106.

35. Галанцев, В.П. Роль вагусной иннервации в механизме возникновения рефлекторной брадикардии у ныряющих млекопитающих / В.П. Галанцев // Нервная система.- Л.: Изд-во ЛГУ, 1968. Вып. 9. С. 65-70.

36. Галанцев, В.П. Эволюция адаптации ныряющих животных / В.П. Галанцев. Л.; Наука, 1977. 191 с.

37. Галанцев, В.П. Физиологические адаптации ныряющих животных / В.П. Галанцев // Экологическая физиология. Л.: Наука, 1982. Ч. 3: физиология животных в различных физико-географических зонах. - С. 427-476.

38. Галанцев, В.П. Эколого-морфологическая и физиологическая адаптация ондатры и водяной полевки (крысы) к полуводному образу жизни / В.П. Галанцев // Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1965. Т. 95. - С. 157-177.

39. Галанцев, В.П. Эколого-физиологическая характеристика сердечной деятельности грызунов / В.П. Галанцев, И.Л.Туманов // Зоол. журн. 1969. Т. 48, вып. 7. С. 166-173.

40. Галанцев, В.П. Ответные приспособительные реакции кровеносной системы ондатры на погружение в воду / В.П. Галанцев, В.И. Шерешков, В.И. Ермолаева, Д.А. Кузьмин // Грызуны: Материалы VI Всесоюз. совещ. Л.: Наука, 1983. С. 147-148.

41. Галкин, В.Н. Об особенностях папилярно-трабекулярного аппарата желудочков сердца в норме и при гипертрафии / В.Н. Галкин // Архив патол., 1972. Т. 34. - Вып. 9. - С. 30-35.

42. Гамбарян, П.П. Крыса / П.П. Гамбарян, Н.М. Дукельская. М.: Советская наука, 1955.-С. 169-171.

43. Гидаятов, Ю.Х. Некоторые морфометрические показатели у лисицы и шакала в Азербайджане / Ю.Х. Гидаятов // Тезисы докладов III Всесоюзного териологического общества. М., 1982. - Т.2. - С. 22-23.

44. Гнатюк, JI.A. Адаптация сердца экспериментальных животных к физическим нагрузкам (морфометрическая характеристика) / JI.A. Гнатюк, М.С. Гнатюк // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1985. - Т.89, № 10. - С. 44-47.

45. Гнатюк, М.С. Количественная оценка разных отделов сердца молодых и старых белых крыс / М.С. Гнатюк // Арх. анат., гист. и эмбр. 1983. - Т. 84, № 5.-С. 33-36.

46. Громов, B.C. К биологии размножения европейских и сибирских косуль. Экология, морфология, использование и охрана диких копытных / B.C. Громов //Тез. Всесоюзного териологич. об-ва АНСССР, 1989. С. 151- 152.

47. Груздев, В.В. Экология зайца русака. М.: Изд-во Мое. Ун-та, 1974. - С. 15.

48. Гуцол, A.A. Практическая морфометрия органов и тканей / A.A. Гуцол, Ю.Ю. Кондратьев. Томск.: Изд-во Томе. Ун-та, 1986. - С.26-46.

49. Домнич, В.И. Морфометрические особенности лося северо-восточной сибири / В.И. Домнич // Тез. докл. IV съезда Всесоюзного териологического общества. М., 1986. - Т.2. - С.38 - 40.

50. Дубровский, Ю.А. Слепушонка иссыкульской котловины и влияние ее деятельности на растительность и почвы / Ю.А. Дубровский //Материалы по грызунам. М., Из-во Моск. ун-та, 1965. - Вып. 7. - С. 121-125.

51. Жеденов, В.Н. Новые данные о строении и развитии отверстий и клапанных аппаратов сердца высших (плацентарных) животных и человека / В.Н. Жедёнов //Тр. Чкаловского с.-х. ин-та, Чкалов,1941. T.I. - Вып. I. С. 5371.

52. Жедёнов, В.Н. Строение и развитие отверстий и клапанных аппаратов сердца высших (плацентарных) млекопитающих животных и человека в эволюционной морфологии / В.Н. Жедёнов // Тр. Одесского с. х. ин-та. -Одесса, 1947.-Т. 4.-С. 105-127.

53. Жедёнов, В.Н. Основные особенности формирования и развития сердца у высших плацентарных животных и у человека в историческом освещении /

54. B.Н. Жедёнов //Докл. АН СССР, 1958. Т. 122. - № 1. - С. 152 - 155.

55. Жеденов, В.Н. Общая анатомия домашних животных / В.Н. Жеденов -Ярославль: Советская наука, 1958.-С. 444-461.

56. Жедёнов, В.Н. Легкие и сердце животных и человека / В.Н. Жедёнов. -М.: Высшая школа, 1961.-С. 215-412.

57. Завалеева, С.М. Сравнительная морфология миокарда позвоночных / С.М. Завалеева. Автореф. дис. док. биол. наук. - М.: 1996.-36 с.

58. Завалеева, С.М. Структура миокарда кролика в сравнительном аспекте /

59. C.М. Завалеева // Тез. докл. региональной конференции молодых ученых и специалистов. Оренбург, 1995. С. 191 - 192.

60. Завалеева, С.М. Морфология внутренних структур сердца кролика / С.М. Завалеева, Е.Н. Чиркова // Известия Оренбургского Аграрного Университета. — Оренбург, 2004. № 4. - С. 47-148.

61. Завалеева, С.М. Морфология внутренних структур сердца косули / С.М. Завалеева, E.H. Чиркова // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы III международной научной конференции. Оренбург: Принт-сервис, 2006. - С. 225-226.

62. Завалеева, С.М. Морфология внутренних структур сердца обыкновенной лисицы / С.М. Завалеева, E.H. Чиркова // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2007. - №6 (70). - С. 104 - 108.

63. Зубков, A.A. Кровообращение и лимфообращение / A.A. Зубков — NI-". Учпедгиз, 1936.-С. 12-25.

64. Иванова, Е.И. Особенности строения сосцевидных мускулов серДДа кабарги (moschus moschnferus) и косули (capreolus capreolus) (cepvidae artiodactyla) / Е.И. Иванова. V съезд ВТО: Тез. докл. - М, 1986. - Т. 2. - С. 50.

65. Иссык, В.В. К вопросу о форме сердца / В.В. Иссык // Тр. Киргизского научн., общ. анат., гистол. и эмбриол. Фрунзе, 1965. - Вып. 2. - С. 193 - 194.

66. Калабухов, Н.И. Спячка млекопитающих / Калабухов, Н.И. М.: Наука, 1985.-С. 7-180.

67. Кашкаров, И.Г. Мышечно-фиброзный аппарат сердца человека / И.Г. Кашкаров // арх. Анат., гист. и эмбриол., 1971. № 8. С. 57-64.

68. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных / Климов А.Ф., Акаевский А.И.-М.: Госиздат, 1955.-Т. 2.-С. 85-95.

69. Климов, А.Ф. Системная анатомия домашних животных с основами гистологии / Климов А.Ф., Акаевский А.И. М.: Сельхозгиз, 1951. - Вып. 6. - С. 27-31.

70. Константинов, В.М. Зоология позвоночных / В.М. Константинов, С.П. Наумов, С.П. Шаталова // учеб. для вузов М. : Академия, 2006. - С. 112-315.

71. Корневен Ш., Распознавание возраста по зубам и производным эпителия лошади, коровы, овцы, свиньи, верблюда, собаки, кошки и домашних птиц / Ш. Корневен, М. Лесбр.-М. -Л.: 1932.-С. 144-150.

72. Кувшинов, Ю.А. Форма и величина атриовентрикулярных отверстий клапанов сердца у лошади / Ю.А. Кувшинов // В сб. «Ветеринария». Киев: Урожай, 1964. - Вып. 4. - С. 63-69.

73. Кузнецов, Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР / Б.А. Кузнецов. М.: Просвещение, 1975. - С. 24-184.

74. Кузякин, А.П. Летучие мыши / А.П. Кузякин. Москва, 1950. - с. 10-15.

75. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин // М.: высшая школа. - 1990. - С. 13-124. •

76. Лукьянова, В.П. Характеристика легких и сердца у разных представителей собачьих / В.П. Лукьянова // Тез. докл. Первого Всесоюзного совещания по млекопитающим. М., Московский университет, 1961. — Т.1. — С. 27-29.

77. Малофеев, Ю.М. Возрастные адаптационные особенности сердечнососудистой системы пантовых оленей / Ю.М. Малофеев // Матер, юбилейной конф., посвященной 100-летию со дня рождения А.Ф. Климова. М.: Наука, 1980.-С. 75-76.

78. Малофеев, Ю.М. Морфология сердца пантовых оленей в онтогенезе /

79. Ю.М. Малофеев // Тез. докл. ЕХ Всесоюз. съезда анат., гистол. и эмбриол. -Минск, Наука и техника, 1981 .-С. 252.

80. Малофеев, Ю.М. К морфологии сердца морала / Ю.М. Малофеев // Науч. труды. Вопросы видовой, породной и возрастной морфологии животных. — Тюмень, Тюменский СХИ, 1971. С. 157 - 161.

81. Малофеев, Ю.М. Морфология сердца моралов и пятнистых оленей в онтогенезе / Ю.М. Малофеев. Казань, 1988. - 26 с.

82. Монцевичуте-Эрингене, Е.В. Упрощение математическо-статистического метода в медицинской исследовательской работе / Е.В. Монцевичуте-Эрингене // Патол., физиол. и экс-пер. терапия, 1964. Т. 8. -Вып. 4.-С. 38-42.

83. Морфология внутренней поверхности сердца крупного рогатого в онтогенезе Тайгузин Р.Ш., Вишняков А.И., Биккулов В.Д. Торшков А.А. // Актуальные вопросы сельскохозяйственного производства: Сб. науч. тр, -Оренбург, 1996. Ч. II. - С. 64-67.

84. Михайлов, С.С. Клиническая анатомия сердца / С.С. Михайлов. М.: Медицина, 1987. - С.78, 150-158.

85. Наумов, Н.И. Определение возраста малого суслика / Н.И. Наумов // Защита растений. 1936. - № 11. - С. - 131-133.

86. Ноздрачев, А.Д. Анатомия кошки / А.Д. Ноздрачев. JI. : Наука, 1973. — С. 123-127.

87. Олигер, И.М. Краткий определитель позвоночных животных / И.М. Олигер. -М.: Просвещение, 1991. С. 125-208.

88. Ондатра: Морфология, систематика, экология. М. : Наука, 1993. - С. 243 -244.

89. Орлов, Г.А. Строение и механизм смыкания двустворчатого клапана сердца / Г.А. Орлов // Грудная хирургия. 1961. - № 6. - С. 26-31.

90. Особенности сердечно-сосудистой системы домашних и диких животных в морфофункциональном, сравнительном и возрастном аспектах / Жанабеков У.М., Тайгузин Р.Ш., Ильгеев С.Т., Завалеева С.М. Уральск, 1995. 63 с.

91. Павлов, И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных / И.П. Павлов // Полн. собр.соч., т. 3. М. - Л.: Изд. АН СССР, 1949. - 605 с.

92. Пастернак, Ф.А. Материалы к систематике и биологии косули / Ф.А. Пастернак // Уч. записки Московск. гос. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1995. -Т. 33.-Вып. З.-С. 29-140.

93. Педли, Т. Гидродинамика крупных кровеносных сосудов / Т. Педли. — М. : Мир.-1983.-С. 12-44.

94. Подковыров, Я.Т. Весовые изменения отделов сердца крупного рогатого скота в онтогенезе / Я.Т. Подковыров. Матер, научно-методической конф. анат., гистол. и эмбриол. с. - х. вузов. - М., 1963. - Вып. 1, С. 165 - 166.

95. Подковыров, Я.Т. Линейный рост сердца крупного рогатого скота в онтогенезе / Я.Т. Подковыров // Тез. докл. научн. конф., посвященной 35-летию Оренбургского с. х. ин-та. - Оренбург, 1965. - С. 141 - 143.

96. Подковыров, Я.Т. Изменение веса сердца крупного рогатого скота в онтогенезе / Я.Т. Подковыров // Тез. докл. научн. конф., посвященной 35-летию Оренбургского с. х. ин-та. - Оренбург, 1965. - С. 145 - 146.

97. Подковыров, Я.Т. Развитие формы сердца у крупного рогатого скота в онтогенезе. Возрастная морфология сельскохозяйственных животных / Я.Т. Подковыров // Науч. тр. Саратов.: Саратовский СХИ, 1972. - Т.4. - С. 123-144.

98. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко // М.: Наука. - 1982. — 287 с.

99. Петухов, В.Л. Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики / В.Л. Петухов, А.И. Жигачев, Г.А. Назарова. М.: Агропром издат, 1985.-С. 150-152.

100. Поманская,Е.В. Особенности препарирования сердца/ Е.В. Поманская // Морфология. 2008. - С. 130.

101. Рахимов, Е.А. Очерки по функциональной анатомии / Е.А. Рахимов, М.К. Каримов, Л.Е. Этинген. Душанбе.: Дониш, 1987. - С. 167.

102. Решетников, Ю.С. Пятиязычный словарь названий животных / Ю.С. Решетников, А.Н. Котляр., Т.С. Расе и др. М. : Рус.яз., 1989.- С. 85- 120.

103. Ромбальская, А.Р. Топография и значение в гемодинамике сухожильных нитей желудочков сердца человека / А.Р. Ромбальская // Морфология. 2008. - Т. 133, № 3. - С. 89.

104. Ромер, А. Анатомия позвоночных / А. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 2. — 1995-Т.1.- 184-187.

105. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / Рокицкий П.Ф. // Минск: Высшая школа. - 1973. — 320 с.

106. Руди, В.Н. Современное состояние териофауны Оренбургской области животный мир Южного Урала и Северного прикаспия / В.Н. Руди // Тез. докл. и материалы III региональн. конференции. Оренбург: Изд - во ОГПИ, 1995. — С. 22-26.

107. Сагиева, А.Т. Значение анатомофизиологических исследований ушек сердца / А.Т. Сагиева // Науч. тр. Самаркандского СХИ. 1977. - Т.ЗЗ.- с. 20-22.

108. Садовский, Н.В., Малофеев Ю.М. К топографической анатомии сердца марала / Н.В. Садовский, Ю.М. Малофеев // Тез. докл. всес. конф. по анатом., гист. и эмбриол. с/х животных. М., Моск. вет. академия, 1972. - С. 99-101.

109. Садовский, Н.В. Константные методы математической обработки количественных показателей / Н.В. Садовский // Ветеренария. — 1975. — Вып. 2. с. 42-46.

110. Садовский, Н.В. Роль морфометрии в анатомо-топографических исследованиях / Н.В. Садовский. IX Всесоюз. съезд анат., гист. и эмбриол. // Тез. докл.- Минск, Наука и техника, 1981. - С. 343.

111. Сафронова, Е.Д. Видовые особенности строения нервных элементов сердца пантовых оленей / Е.Д. Сафронова // Биоморфология сельскохозяйственных и промысловых животных. — Алма-Ата, 1985. — С. 152156.

112. Северцов, А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н.

113. Северцов М. - Л.: Академия наук СССР, 1939. - С. 260-266.

114. Слесаренко, H.A. Адаптивная пластичность структур скелета пушных зверей при различной экологии / H.A. Слесаренко // V съезд Всесоюзного териологического общества АН. СССР. М., 1990. - С. 221-222.

115. Слудский, A.A. Млекопитающие Казахстана. Грызуны. Хищные (собачьи, медвежьи, енотовые, ластоногие) /A.A. Слудский, Б.И. Бадамшин, А.Н. Бекенов и др. Алма-ата: Наука, 1969.

116. Смирнов, B.C. Определение возраста и возрастные соотношения у млекопитающих на примере белки, ондатры и пяти видов хищников. Академия наук СССР / B.C. Смирнов // Уральский филиал // Тр. Ин-та биологии, 1960. — Вып. 14.-С. 97-112.

117. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов.- М.: Высшая школа. 1973.- С. 111-173.

118. Соколов, В.Е. К строению и кровоснабжению клапанов сердца некоторых домашних и диких птиц / В.Е. Соколов // Арх. анат., гист. и эмбриол. — 1978. — Т. 75, № 9. С. 72-77.

119. Соколов, В.Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие / В.Е. Соколов. М. : 1984 - 335 с.

120. Соколов, В.Е. Жизнь животных. Млекопитающие / В.Е. Соколов. -Просвещение, 1989.- Т.7.- С.72-495.

121. Соколов, В.В. К особенностям строения клапанов сердца человека / В.В. Соколов // Актуальные вопросы сердечно-сосудистой патологии: Сб. научн. тр., Ростов на-Дону, 1973.-С. 13-15.

122. Соколов, В.В. Особенности ангиоархитектоники сосочковых мышц и сухожильных хорд сердца человека / В.В. Соколов, Л.В. Литвинова // Арх. анат. гистол. и эмбриол., 1985. -Вып. 4. С. 34-41.

123. Соколов, В.В. Возрастные особенности распределения и прикрепления к клапанам сухожильных хорд сердца человека / В.В. Соколов, Л.В. Литвинова// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1987. -4. С. 34-41.

124. Соколов, В.В. Особенности васкуляризации клапана сердцамлекопитающих, жизнь которых в различной степени с водной средой обитания / В.В. Соколов // Морфология. 2008. - Т. 133, № 2. - С. 125. 128.

125. Тайгузин, Р.Ш. Сравнительная морфология некоторых структур сердца крупных и мелких жвачных животных / Р.Ш. Тайгузин // V съезд Всесоюзного тиреологического общества АН СССР: Тез. докл.- М., 1990.-Т. 1.-С. 226227.

126. Тайгузин, Р.Ш. Сравнительная анатомия внутренней поверхности сердца мелких жвачных животных / Р.Ш. Тайгузин, А.И. Вишняков // Актуальные вопросы ветеринарии: Сб. науч. тр. Оренбург, 1997. - С. 29-31.

127. Тайгузин, Р.Ш. Особенности морфологии внутренней поверхности сердца свиньи и мелких жвачных животных / А.И. Вишняков, А.А. Торшков //

128. Тез. докл. региональной конференции молодых ученых и специалистов. -Оренбург, 1998. Ч. И. - С. 66-67.

129. Тайгузин, Р.Ш. Сравнительная и возрастная оценка сердца домашних животных / Тайгузин, Р.Ш., С.М. Завалеева. Оренбург, 2000. — 6-36.

130. Тимофеева Е.К. Косуля / Е.К. Тимофеева. Д.: Изд-во Ленингр. Ун-та. -1985.-С. 112-224.

131. Тихонов, Г.Р. К анатомии сухожильных струн правого предсердно-желудочкового клапана сердца северного оленя / Г.Р. Тихонов // Функциональная морфология кровеносной системы животных. — Оренбург, 1972. 166- 168.

132. Торшков, A.A. Особенности формирования внутренней поверхности предсердий свиньи / A.A. Торшков. Оренбург, 2000. - № 3 - С. 18.

133. Углов, Ф.Г. Топография рельефа внутренней поверхности стенки левого желудочка сердца в фазе диастолы / Ф.Г. Углов, В.Н. Зубцовский, О.П. Большаков // Арх. анат., гистол. и эмбриол. Л.: 1984. - Вып. 9. - С. 33-41.

134. Удельнов, М.Г. Физиология сердца / М.Г. Удельнов. М.: Издательство Московского университета, 1975. - С. 5-20.

135. Удовин, Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / Г.М. Удовин. М.: Типография MB А, 1980. - 202 с.

136. Удовин, Г.М. Особенности строения сердца и его септомаргинальных трабекул у некоторых копытных животных / Г.М. Удовин, Р.Ш. Тайгузин // Экол., морфол., ис-польз. и охрана диких копытных. Тез. Всесоюзн. совещ. -М., 1989.-Ч. 2.-С. 339-340.

137. Удовин, Г.М. Морфологические особенности септомаргинальныхтрабекул сердца свиньи / Г.М. Удовин, Р.Ш. Тайгузин // V съезд Всесоюзного тиреологического общества АН СССР: Тез. докл. М, 1990. - Т. 1. - С. 232.

138. Фатенков, В.Н. Биомеханика сердца / В.Н. Фатенков. М. : Медицина, 1990.- 160 с.

139. Фомин, A.M. Топография межтрабекулярных пространств правого желудочка в норме и при экспериментальном стенозе легочной артерии / A.M. Фомин, A.B. Сергеев, С. И. Буланов // Морфол. кровенос. сист. Куйбышев, 1984. - С. 57-62.

140. Фомин, A.M. Межтрабекулярные пространства в сердце человека и некоторых лабораторных животных // Система органов и тканей в эксперим. И клинике / Сб. научн. работ по материалам итог, годич. конф. ЦНИЛ Куйбышев, мед. ин-та. Куйбышев, 1985.- С. 183-185.

141. Фомин, A.M. Биометрическая характеристика межтрабекулярных пространств в сердце млекопитающих / A.M. Фомин, Л.И. Габаин // Информатив. количеств, методов в морфологии. Куйбышев. 1987. - С. 88-89.

142. Фомин, A.M. Топография и параметры межтрабекулярных пространств желудочков сердца человека и некоторых лабораторных животных / A.M. Фомин, Л.И. Габаин // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1987. №12. - С. 23-29.

143. Фролов, В.А. Некоторые особенности функции и структуры правого желудочка сердца сравнительно с левым / В.А. Фролов, B.C. Пауков, Т.А. Казанская //Арх. патол. 1971. - № 6. - С. 33-38.

144. Фролов, В.А. Сезонные структурно-функциональные изменения сердца кролика / В.А. Фролов // Бюл. экспирим. биол. и медицины. 1984. - № 4. - С.-420-423.

145. Харламов, Е.В. Макро- микроскопическая анатомия кровеносной системы белого медведя / Е.В. Харламов // V съезд Всерос. тиреол. общ-ва АН СССР: Тез. докл. M., 1990.-Т. 1 .-С.233.

146. Хромов, Б.М. Анатомия собаки / Б.М. Хромов, Н.С. Короткевич, А.Ф. Павлова. JL: Наука, 1972. - С. 98-100.

147. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных ее задачи и перспективы развития как науки / И.В. Хрусталева // Материалы научн. конф. морфологов Сибири и Дальнего Востока. - Улан-Удэ, 1990. - Вып. 5. - С. 70 - 71.

148. Целарриус, Ю.Г. Стереологическое изучение абсолютных суммарных объемов структурных компонентов миокарда при гипертрофии / Ю.Г. Целарриус, Н.К. Ерисковская // Бюл. экспер. биол. и мед. 1979. — Т. 87, № 6. - С. 627-630.

149. Черняев, Э.Г. Влияние полуводного образа жизни на строение венозных магистралей большого круга кровообращения насекомоядных / Э.Г. Черняев //Автореф. дис. -Киев: 1966.- 16 с.

150. Черный, С.И. Экспериментальные исследования проблемы функциональных изменений / С.И. Черный // Труды Киевского сельскохозяйственного института, т.5, 1949. с. 15 - 23.

151. Чиркова, E.H. Морфология внутренних структур сердца кошки / E.H.

152. Чиркова // Молодые ученые в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК»: материалы I Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. Уфа: Башкирский ГАУ, 2006.

153. Чумаков, В.Ю. Анатомия и гистология кровеносной системы / В.Ю. Чумаков, Е.Д. Чумакова. Абакан., 1997. - С. 20 - 37.

154. Шевченко, Б.П. Анатомия бурого медведя / Б.П. Шевченко // Оренбург, ОГАУ, 2003. С. 235-450.

155. Шестаков, В.И. Возрастные изменения относительного веса сердца у овец. Вопросы видовой, породной и возрастной морфологии животных / В.И. Шестаков // Науч. тр. Тюмень, Тюменский СХИ, 1971. - С. 170-172.

156. Шестаков, В.И. Весовые изменения отделов сердца овец в онтогенезе. — Возрастная морфология сельскохозяйственных животных / В.И. Шестаков // Науч. тр. Саратов, Саратовский СХИ, 1972. - Т.4. - С. 206-214.

157. Шилов, И.А. Экология: Учебник. 2-е изд., испр. - М.: Высш. шк., 2000. — 324-401 с.

158. Шимкевич, В.М. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных / В.М. Шимкевич. М. - П. : Петроград, 1922. - С. 115- 320, 464-504.

159. Шмальгаузен, И.И. Основы сравнительной анатомии / И.И. Шмальгаузен .-М. : Биомедгиз, 1935.-С. 91-96, 607-615.

160. Шмальгаузен, И.И. Основы сравнительной анатомии / И.И. Шмальгаузен . -М. : Сов. Наука, 1947. С. 56-290.

161. Шмидт — Ниельсен, К. Физиология животных. Приспособление и среда / К. Шмидт-Ниельсен.-М. : Мир, 1982.-Кн. 1. С. 116- 184.

162. Юдин, К.А. О перспективах развития систематики животных. Проблемы долгосрочного планирования биологических исследований. / К.А. Юдин // Зоология. - 1974. - Вып. 1. - С. 4-12.

163. Юдин, B.C. Насекомоядные млекопитающие Сибири / B.C. Юдин. — Новосибирск: Наука, 1989, С. 10-23.

164. Юдичев, Ю.Ф. Сравнительная анатомия сердечно-сосудистой системы пушных зверей. Учебное пособие / Ю.Ф. Юдичев. Омск: Издательство Омского1. СХИ, 1985.-С. 9-13.

165. Юдичев, Ю.Ф. Проблемы современной ветеринарной морфологии / Ю.Ф. Юдичев // Материалы 111 съезда анатомов, гистологов и эмбриологов РФ. -Тюмень, 1994.-С. 234.

166. Юдичев, Ю.Ф. Об использовании международной номенклатуры по ветеринарной морфологии / Ю.Ф. Юдичев // Актуальные проблемы ветеринарии. Барнаул, 1995. -24 с.

167. Яблучанский, Н.И. Морфометрия сердца крысы / Н.И. Яблучанский, Шевченко В.И., Губенко В.Г. // Донецк, гос. мед. ин-т. Донецк: 1980. — 109 с. — Деп. В ВИНИТИ 21.09.1982, № 3784. - 80.

168. Якимов, А.А. Гистологическая характеристика межжелудочковой перегородки сердца в пренатальном периоде онтогенеза / А.А. Якимов // Морфология 2008. - Т.131. -№3. - С.103.i

169. Anderson, R.H. Cardiac anatomy. An integrated text and color atlas / R.H. Anderson, A.E. Becker .- London: Gower, 1980. 242 p.

170. Anderson, R.H. The disposition, morphology and innervation of cardiac specialized tissue in the guinea pig / R.H. Anderson // J.Anat., 1972.- 111.- №3.-P. 453-468.

171. Arom, K.V. Relationship between right ventricular muscle bundles and pulmonary atresia with intact ventricular septum / K.V. Arom, J.E. Edwards // Circulation, 1976. 54. №6.-Suppl.-S. 79-83.

172. Ashbrook, F. Muscrat / F. Ashbrook //For farming for profit. N.Y., 1929. P. 198-219.

173. Bishop, S.P. Morphology of the specialized conducting tissue in the atria of the equine heart / S.P. Bishop, C.R. Cole // Anat. Rec, 1967. 158. - №4. - P. 401-415.

174. Bojsen-Moller, F. Rabbit heart nodal tissue, sinuartial ring bundle and identified as a neuromuscular system / F.Bojsen-Moller, J.Tranum-Jensen // J. Anat., 1972. 112. - №3.-P. 367-382.

175. Berg, R. Angewandte and topographische Anatomie der Haustiere / R. Berg / -Jena: V.G. Fischer Verlag. 1973. - S. 154-164.

176. Bersch W. Uber das Moderator band der linken Hertz-Kammer // Basic Res. Cordial. 1973.V. 68. - S.225-233.

177. Brandenstein, I. Gewicht und Masse des Herzens beim / I. Brandenstein.-Hferd. Diss., Berlin, 1923.-P. 14-32. 160.

178. Datto, A.K. Morphology and morphometry of the mitral valve m normal human heart / A.K. Datto, , M.M. Mukherjee, S. Ghosh // Indian Heart J., 1984. 36. -№ 6. P. 384 -390.

179. Dudziak, M. Septomarginal trabekula in the cardiac ventricle of some carnivores / M. Dudziak, H. Szostakiewicz-Sawicka, L. Amerski // Folia morphol., 1984.-43.-№3,-P. 271-275.

180. Ellenberger,W. Handbuch der vergleichenden. Anatomie der Haustiere / W. Ellenberger, H. Baum. Berlin: Springer Vertag, 1973. - S. 610-627.

181. Frink, R.I. The sheep heart: coronary and conduction system anatomy with special reference to the prosence of the on os cordis / R.I. Frink, B. Merrick // Anat. Res., 1974.- 179. №2.- S. 189-199.

182. Frink, R.J The sheeps heart: coronary and conduction system anatomy with special reference to the presence of an os cord's / RJ. Frink, B. Merrick // Anat. Res., 1974. 179. -№ -P. 189-199.

183. Gerden, A.M. Regional morphometry of normal dog left ventricle / A.M. Gerden, F.H. Kasten // Anat. Ree. 1980. Vol. 196. - № 3/ - P. 62.

184. Goodenough, D.A. A fine structural analysis of intercellular junctions in the mouse liver / D.A. Goodenough, J. P. Revel // J. Cell. Biol. 1970. - Vol. 45. - P. 272 - 290.

185. Greenbaum, R.A. Left ventricular fibre architecture in man / R.A. Greenbaum, Ho S.Y. Gibson D.S. // Brit. Med. J. 1981. - Vol. 45. - № 3. - P. 248-263.

186. Grzybiak, M. Morphology of the tendinous chords in the left ventricle of hums heart / M. Grzybiak//Foliamorfbl., (PRL). 1985. -44. -№3 -4. S. 223 -23 1.

187. Harrison, R.J. Anatomical and physiological adaptations in diving mammals / R.J. Harrison, I.D.W. Tomlinson // Viewpoints in biology. L.: Butterworths, 1963. Vol. 2. P. 115-165.

188. Holliger, C.D. Anatomical adaptations in the thoracic limb of the California pocket gopher and other rodents / C.D. Holliger // Univ. Calif. Publ. Zool. 1916. Vol. 13. P. 447-494.

189. Howell, A.B. Aquatic mammals: Their adaptations life in the water/ A.B. Howell. Springfield; Baltimore, 1930. 338 p.

190. Hromada, J. Experiences with the detection and differentiation of the atrioventrikulär portion of the cordiac conduction system in man / J. Hromada // Folia morphol., 1967. 15.-№3.-P. 278-286.

191. James, T.N. Anatomy of the cordiac conduction system of the rabbit / T.N. James // Circulât. Res., 1967. 20. - № 6. - S. 638-648.

192. Koch, T. Lehrbuch der Veterinär-Anatomie/ T. Koch. Jena: V.J. Fisher Verlag, 1965. Bd. 3. - S. 10-30.

193. Krolikowska-Prasat, I. Microscopic studies of the sinus node in the heart of dogs / I. Krolikowska-Prasat, M. Prasat // Folia morfol. (PRL). 1987. 45. - №4. - S. 296-302.

194. Lev, M. The conduction system of the mouse heart / M. Lev, J.C. Theamert.// Acta anat.,1973. 85. -№3.- P. 342-352.

195. Lukaszewska — Otto, H. Zastawka przedsionkowo- komorowoi lewa u swini / H. Lukaszewska Otto // Folia morphol., 1967. - 26. - №4. - P. 423-434.

196. Lukaszewska- Otto, H. Zastawka przedsionkowo komorowa lewa u cielecia i wolu / H. Lukaszewska - Otto // Folia morphol., 1968. - 27. - №2. - P. 233 -247.

197. Mierop, L.H. The morphologic developmeht of the sinoatrial node in themouse / L.H. Mierop, I.H. Gessner // Amer. J. Cardiol., 1970. 25. - №2. - S. 204212.

198. Morphology of the human mitral valve. I. Chordae tendineae. A nev classification / Lam J.H.C., Ranganathan N., Widle E.D., Silver M.D. // Circulation 1970. V. 41. - N 3. - P. 449-458.

199. Mckibben, J.S. A comparative study of the cardiac innervating in domestic animals: sheep / J.S. Mckibben, R. A. Getty // Acta anat., 1969. 74. - № 2. - P. 228 - 242.

200. Mckibben, J.S. A comparative study of the cardiac innervating in domestic animals: sheep / J.S. Mckibben, R. A. Getty // Acta anat., 1969. 74. - № 2. - P. 228 -242.

201. Mckibben, J.S. Innervating of the heart of domesticated animals: Horse / J.S. Mckibben, R. A. Getty //Amer. J. Veterin. Res., 1969. 30. - № 2. - P. 193 - 202.

202. Muir, A.R. Observations on the fine structure of the Pukine fibers in the ventricules of the sheeps hearts / A.R. Muir, // J. Anat., 1957. № 91. - P. 251.

203. Murakami, I. The septomarginal trabecula in bovin heart / I. Murakami, K. Yukunaga, Y. Saito // Mmm3aHH flaMraKy HOKaHyTy kbhkio xoKoxy. // Bull., Yac. Ang. Migazaki Univ., 1981.-28. -№1.- P. 1-6.

204. Nandy, K. A study of the morfology of the condacting tissue in mammalian hearts / K. Nandy, G.H. Bourne // Acta. anat. (Basel), 1963. Vol. 53. - № 3. - P. 217-226.

205. Nomina Anatómica Veterinaria Fourth Edition. Zurich and Jthaca, New York: 1994.-P. 64.

206. Perloff, J.K. The mitral apparatus funccional anatomy of mitral, regurgitation / J.K. Perloff, W.C. Roberts // Circulation, 1972. Vol. 46. - №2. - P. 227-232.

207. Qayyum, M.A. Anatomy and histology of the specialized tissues of the heat of the domestig cat(Felis catus) / M.A. Qayyum// Acta anat., 1972.-82. -№3.-P. 352-367.

208. Sisón, S. The anatomy of the Domestic Animals / S. Sison. 1962. - P. 617.

209. Soares, J.C. Observations anatomiques concernant la valve atrventriculairegauche humaine / J.C. Soares, A.L. Ferreira // Anat. Anz., 1985. 159. - S. 347 -354.

210. Yon, K. The cardiac conducting system of the fowl / K. Yon, Y. Mikio // Zbl. Veterinermed, 1979. 8. - № 2. - P. 138 - 150.