Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Структурно-функциональная характеристика почек у норок и песцов при применении кормовых добавок природных сорбентов

На правах рукописи

ВАСИЛЕВСКИИ ИВАН НИКОЛАЕВИЧ

V

СТРУКТУРНО - ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧЕК У НОРОК И ПЕСЦОВ ПРИ ПРИМЕНЕНИИ КОРМОВЫХ ДОБАВОК ПРИРОДНЫХ СОРБЕНТОВ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Казань 2004

Работа выполнена на кафедре патофизиологии федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Казанская государственная академия ветеринарной медицины

им. Н.Э. Баумана.

Научный руководитель:

доктор ветеринарных наук, профессор Ежкова Маргарита Степановна

Официальные оппоненты:

доктор ветеринарных наук, профессор

Ситдиков Рашид Исламутдинович кандидат ветеринарных наук, доцент Титов Вениамин Васильевич

Ведущая организация:

Уральская государственная сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится «22» ноября 2004г. в «13» часов на заседании диссертационного совета Д- 220.034.01 при Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана (420074, г. Казань, ул. Сибирский тракт, д.35).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана.

Автореферат разослан «21.» октября 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

I

М.С. Ежкова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РА КОТЫ

Актуальность темы. Проблема нефрологии сельскохозяйственных млекопитающих животных и птицы относится к одной т слабо разрабоши-ных в ветеринарной медицине.

Почки являются одним из важнейших органов гомеостаза. Они обеспечивают выведение из организма нелетучих продуктов обмена, чужеродных веществ, поддержание кислотно - щелочного равновесия, кровяного давления, обмена кальция, эритропоэза (В.Ф. Лысов, 1979; О.ЕЬ Александровская, 1987; Э.Г. Улумбеков, ЮА Челышев, 1997; Б.И. Шулутко, 1999; ВА Лав-риненко, 2001 и др.)

Морфо — функциональное состояние почек у разных видов животных обусловлено особенностями эволюции, типа кормления, условий содержания. У пушных зверей в условиях доместикации часто выявляют нарушения обмена веществ, обусловленные погрешностями кормления и клеточного содержания. В этой отрасли животноводства постоянно ведется работа по оптимизации питания зверей для реализации генетического потенциала по получению высококачественной пушнины (Л.В. Милованов, 1981; Н.Ш. Пе-рельдик и др., 1985; Н.А. Балакирев, 1997; Е.Г. Квартникова,1999; В.А Берестов, 2002 и др.).

Однако изучение морфологии органов и тканей пушных зверей носит фрагментарный характер, фактологический материал о биологических особенностях анатомии и гистологии несистематизирован, а данные литературы о строении почек отсутствуют.

В пушном звероводстве неизбежно применение нетрадиционных плотоядным животным кормов и кормовых добавок для повышения продуктивности зверей, снижения ее себестоимости, совершенствования кормовой базы ( А.И. Чернов, 1974; Г.С. Таранов, 1979; Е.Д. Ильина, 1990; Н.А. Балакирев, 2001; М.К. Гайнуллина,2003; Р.И. Михайлова, 2004 и др.).

В разных отраслях животноводства получены обнадеживающие результаты по применению природных сорбентов (агроминералов) в качестве кормовых добавок по оптимизации питания, коррекции обмена веществ и лечебных препаратов при патологии органов пищеварения (К.Х. Папуниди с соавт., 1995; А.В. Якимов,1998; Л.П. Зарипова с соавт., 1999; В.Е Улитько с соавт., 2001 и др.).

Применение этих агроминералов для восполнения минеральной недостаточности, коррекции обмена веществ, обеспечения детоксикации требует проведения исследований по выяснению основных параметров гомеостаза, реакции тканей и органов, в особенности почек, на используемые добавки, что отражает состояние здоровья у животных и позволяет выяснить некоторые механизмы их воздействия на организм.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение структурно — функциональных особенностей почек пушных зверей семейства кумьич и псовых при обычном рационе кормления и применении цеолитсодержащей и бентонитовой кормовых добавок.

Для достижения этой цели необходимо было

• провести сравнительный анализ микроморфологии почек норок и песцов в видовом аспекте;

• изучить физико - химические свойства мочи у зверей, получавших кормовые добавки природных сорбентов;

• выяснить влияние различных доз цеолитсодержащей и бентонитовой кормовых добавок на структурно - функциональное состояние почки у норок;

определить особенности микроморфологии почек песцов, получавших в рационах разные дозы природных сорбентов.

Научная новизна состоит в том, что впервые проведены исследования структурно - функционального состояния почек у норок и песцов в условиях клеточного ведения звероводства, позволяющие судить о ходе адаптационных механизмов у животных при доместикации. Установлено дозозависимое влияние природных сорбентов на массу почек, почечно - соматический индекс и некоторые физико - химические свойства мочи. Представлены новые сведения о микроморфологии почек норок и песцов, получавших цеолитсодержащую и бентонитовую кормовые добавки, с проведением световой и электронной микроскопии.

Практическая ценность работы заключается в том, что результаты по структурно - функциональным особенностям почек норок и песцов имеют определенное значение для эволюционной, сравнительной и видовой морфологии млекопитающих. Они позволяют судить о приспособительных механизмах у зверей при доместикациии в условиях клеточного ведения звероводства. Впервые показано, что оптимальные дозы кормовых добавок природных сорбентов оказывают положительное воздействие на морфологию почек. Знание микроструктуры почек позволяет использовать эти результаты в качестве критерия морфологической оценки применения новых кормовых добавок для животных.

Фактологический материал диссертации используется в учебном процессе на кафедре патофизиологии и основ ветеринарии в КГАВМ.

I Основные положения, выносимые на защиту: • видовые особенности микроморфологии почек норок и песцов характеризуются сходством клеточного и ультраструктурного строения паренхиматозных и интерстициальных элементов органа, макроскопическим различием по количественным параметрам

• массы и почечно - соматическому индексу; физико - химические свойства мочи у норок и песцов при применении цеолитсодержащей и бентонитовой кормовых добавок в дозах 0,5; 1,0; 1,5 % от массы фарша существенно не изменяются, но имеется дозозависимая тенденция к уменьшению суточного количества экскрета;

• структурно - функциональное состояние почек у норок и песцов, получавших оптимальные дозы кормовых добавок природных сорбентов, характеризуется улучшением цитологии эпителия канальцев нефронов, некоторой активизацией интерстициальных клеток (ИК) и компонентов юкстагломерулярного апарата (ЮГА), умеренной дегрануляцией тучных клеток Апробация работы. Материалы диссертации доложены и одобрены на Всероссийской научно - производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002); Международной научно-практической конференции «Проблемы восстановления и дальнейшего развития клеточного пушного звероводства и кролиководства России», посвященной 70 - летию ГНУ НИИПЗК им В.А Афанасьева (Родники, 2002), Международной научно - практической конференции по актуальным проблемам агропромышленного комплекса (Казань, 2003); Всероссийской научно - производственной конференции КГАВМ (Казань, 2004).

Реализация результатов исследований. Результаты исследований, а также положения, сформулированные в диссертации, внедрены в технологию кормления норок и песцов в зверосовхозе «Кощаковский» Республики Татарстан и применяются в учебном процессе при чтении лекций и проведении ла-бораторно — практических занятий по основам ветеринарии в КГАВМ.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 6 печатных работах, в том числе в «Ученых записках КГАВМ» и материалах двух Международных и двух Всероссийских конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы и практические предложения, список использованной литературы, который содержит 178 источников, в том числе - 46 иностранных авторов. Работа изложена на 123 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 9 таблицами, 26 микрофотографиями, 8 электроннограммами.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ Работа выполнялась на кафедре патофизиологии Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана в соответствии с темой научно - исследовательской работы (№ государственной регистрации 01200213527 «Изучить влияние природных сорбентов и некоторых биостимуляторов на гомеостаз и продуктивность животных». Она является самостоятельным разделом комплексных исследований и проводилась на материалах совместных экспериментов в зверосовхозе «Кощаковский» РТ с директором НИЦ «Корма», профессором А В. Якимовым и ведущим научным сотрудником М К. Гайнуллиной.

Объектом исследования были почки норок и песцов, которые изучали при проведении четырех научно - хозяйственных опытов, в период с 14 06.2002 по 26.11.2002

Научно - хозяйственные опыты проводили методом групп — аналогов по общепринятым методикам, описанным А И Овсянниковым (1976) и Н А

Балакиревым (1994), на песцах и норках мехового молодняка. Опытные группы формировали из клинически здоровых животных с учетом происхождения, пола, возраста, живой массы и интенсивности роста в подготовительный период. В экспериментах использовали технологические пробы цео-литсодержащей породы Татарско - Шатрашанского месторождения и бентонит Верхне - Нурлатского месторождения. Добавки вводили в корм для пушных зверей в сухом, измельченном виде с 2,0 месячного возраста до убоя (6,5 месяцев).

В течение опытов вели постоянные наблюдения за состоянием здоровья зверей и сохранностью поголовья, учитывали расход и поедаемость кормов. Интенсивность роста норок и песцов в учетный период определяли путем индивидуального взвешивания в начале и в конце опыта за 10 - 15 дней до убоя.

Во всех научно - хозяйственных опытах изучали влияние скармливания в составе рациона различных доз природных сорбентов на структуру и функцию почек, а также на рост зверей. Для опыта были отобраны норки и песцы из группы мехового молодняка - самцы по 200 голов для каждого опыта, которых разделили по принципу аналогов на 4 групп по 50 зверей в каждой. Согласно схем опытов звери всех групп получали основной рацион, состоящий из корма заводского приготовления. Продолжительность добавки природных сорбентов 140 дней, из которых десять дней были подготовительным, а 130 учетным периодом.

Особенность кормления в первом опыте заключалась в том, в рацион песцов второй группы вводили цеолитсодержащее сырье - 0,5, третьей - 1,0, четвертой - 1,5% от массы корма. Во втором опыте в рацион песцов второй группы вводили бентонитсодержащее сырье — 0,5, третьей - 1,0, четвертой -1,5% от массы корма. В третьем опыте в рацион норок второй группы вводили цеолитсодержащее сырье - 0,5, третьей - 1,0, четвертой - 1,5% от массы корма. В четвертом опыте в рацион норок второй группы вводили бентонит-содержащее сырье - 0,5, третьей -1,0, четвертой -1,5% от массы корма.

Содержание и кормление животных соответствовали зоотехническим нормам. Добавки природных сорбентов при кормлении пушных зверей смешивали с фаршем.

При проведении клинических исследований учитывали общее состояние, пищевую возбудимость, ориентировочные рефлексы, массу зверей. Питательность компонентов, входящих в состав рационов, рассчитывали по табличным данным (Н.Ш. Перельдик с соавторами, 1991).

Исследование мочи проводили по В.А. Берестову (1981) с определением ее физико - химических свойств: суточного количества, удельной плотности, реакции рН, цвета, прозрачности, консистенции, запаха, наличие белка, сахара, желчных и кровяных пигментов, наличия почечных камней.

После убоя животных выполняли патологоанатомический осмотр органов и тканей, для гистологических исследований от каждого зверя брали кусочки левой и правой почек. Материал фиксировали в 10% - ном водном и спиртовом растворах формалина с последующим уплотнением заливкой в

парафин. Гистосрезы окрашивали гематоксилином и эозином, используя гематоксилин Бемера и водный 0,1% - ный раствор эозина, азуром 2 — эозином по Романовскому - Гимзе в нашей модификации. РНК выявляли по Браше, нейтральные гликопротеиды ШИК - реакцией по Мак - Манусу.

Для электронно - микроскопических исследований клеток почек вырезали кусочки органа бритвенным лезвием в виде пластинки толщиной 0,1 см и помещали в предварительно очищенный 2,5 % - ный раствор глютаральде-гида. В этом растворе пластинки разрезали на кусочки величиной 0,1 мм 1 и фиксировали в другой порции этого раствора в течении 4-6 часов. Далее кусочки отмывали осмиевым фиксатором в течение 1,5 - 2,0 часов при температуре + 4°С. В качестве заливочных сред нами использовались аралдит и эпон идентичных фирм. Срезы получали на ультратоме LKB - Ш, контрастировали 2% ным спиртовым раствором уранилацетата в течение 15 минут и цитратом свинца по Рейнольдсу (Б. Уикли,1975).

Все цифровые данные были обработаны статистически на ПК с использованием электронных таблиц Excel.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Физико-химические особенности мочи норок и песцов, получавших цеолитсодержащие и бентонитовые кормовые добавки

В зверосовхозе «Кощаковский» Республики Татарстан норки и песцы являются традиционными зверями для получения пушнины.

Кормление — это важный фактор, оказывающий влияние на рост, развитие зверей их воспроизводительные способности, качество шкурок (Л.В. Ми-лованов, 1981). Главным условием повышения экономической эффективности пушного звероводства является рациональное использование дешевых кормов и кормовых добавок. При этом научно обоснованные нормы кормления зверей в условиях доместикации постоянно совершенствуются и уточняются в связи с изменением кормовой базы, введение в рацион новых нетрадиционных, малоизученных кормов и кормовых добавок, обогащающих и оптимизирующих питание животных, способствуя повышению продуктивности (Н.Ш. Перельдик и др., 1985,1987; Н.А Балакирев, 1997,2001).

Рационы норок и песцов в среднем за опыт соответствовали потребности зверей в питательных веществах, обменной энергии, состояли, в основном, из доброкачественных кормов.

Составление рациона для щенков каждого вида зверей проводили с учетом возраста, хозяйственных условий, последующего использования их в качестве замены основного племенного поголовья или на производственные цели для получения шкурок. Возможны несколько способов составления рационов для зверей - из расчета в граммах в среднем на одну голову, на 100 ккал обменной энергии, на 1 мДж обменной энергии, на 100 г корма и др. В зверосовхозе «Кощаковский» составляли рацион из расчета на 100 ккал энергии корма. Количество кормов, содержащих ЮОккал, называется порцией. Норкам в среднем давалась 3,04, песцам - 6,21 порции.

При определении физических свойств мочи исследовали суточное количество, относительную плотность, цвет, прозрачность, консистенцию, за-

пах. Все эти свойства могут находиться в прямой зависимости от количества, качества и состава корма, внешней температуры, приема воды, секреторной активности почек и других факторов.

Суточное количество мочи у контрольных норок имело показатели 259,7 + 9,0 мл. При включении в рационы добавок цеолитсодержащего сырья отмечали некоторое уменьшение этого показателя, выражавшееся величиной у норок с 1,5 % добавкой 214,3 + 21,2 мл. Подобная закономерность отмечена и в опыте у норок с бентонитовой кормовой добавкой: у контрольных 256,0 + 20,1, с 1,5 % добавкой 224,6 ±26,1 мл.

У песцов количественные показатели у контрольных животных имели величину 1632,3 + 106,8 мл, с 1,5 % цеолитсодержащей добавкой 1579,6 ±195,3; с 1,5 % бентонитом - 1557,0 ± 122,2.

Удельный вес, или относительная плотность мочи, характеризует состояние концентрационной (реабсорбционной) функции почек. Этот показатель у контрольных норок имел величину 1,03 ± 0,1, в опытных группах не отмечали существенного его изменения. У песцов контрольной группы он имел величину 1,04 + 0,1, с закономерностью в опытных группах, подобной таковой у норок.

Цвет мочи, как у норок, так и песцов был желто - коричневый, Запах -специфический. Свежесобранная моча была прозрачная, по консистенции -жидкая, водянистая.

У норок контрольных групп рН мочи имела величину 6,1 ± 0,2, в опытных группах с применением разных доз двух видов природных сорбентов достоверных изменений этого показателя не наблюдали. У контрольных песцов показатель рН мочи был 5,8 + 0,2, в опытных группах достоверных изменений рН не установлено. Следовательно, и у норок, и у песцов была кислая реакция мочи, что обусловлено особенностями кормления зверей, свойственными плотоядным.

Постановкой качественных реакций на наличие белка, сахара, желчных пигментов (билирубина и биливердина), на кровь и кровяные пигменты установлены отрицательные результаты как в контрольном, так и опытных группах норок и песцов. Почечных камней, мочевого песка так же не выявлено.

Таким образом, при исследовании физико-химических свойств мочи у зверей установлены показатели её кислой реакции, с большей выраженностью у песцов, сравнительно с норками. Выявлено дозозависимое снижение суточного количества мочи при использовании цеолитсодержащих и бентонитовых добавок, отчетливее проявляющееся в группах зверей получавших бентониты.

3.2. Структурно — функциональные особенности почек у норок -

представителей семейства куньих 3.2.1. Почечно-соматический индекс у норок, получавших в рационах природные сорбенты

При исследовании массы почек контрольных Норок, получавших общепринятый рацион, установлено, что левая почка имела несколько большую величину, сравнительно с правой.

Почки норок располагались забрюшиино, по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника, под 3-4 позвонками. Они имели бобовидную форму, снаружи были покрыты плотной фиброзной капсулой и окружены рыхлой соединительной тканью с большим содержанием жира. По периферии почки вместе с жиром охвачены почечной фасцией, а вентрально прикрыты брюшиной. В синусном углублении почки выявляется почечная лоханка, являющаяся расширенным началом мочеточника. Почки у норок гладкие однососочковые, имеющие 8-12 слабо разграниченных почечных пирамид.

Абсолютная масса левой почки равна 4,27 - 5,02 г, правой 3,98 - 4,38, суммарная масса викарных органов 8,25 - 9,40 г. Отношение коркового вещества к мозговому составляет 1:2.

Кортикальная, юкстамедуллярная и медуллярная зоны почек норок хорошо выражены. Кортикальная (наружная, суперфициальная) зона почек сравнительно тонкая, имеет красно - бурый цвет и мелкозернистую структуру. Юкстамедуллярная (пограничная) зона локализована под кортикальной, на границе с медуллярной. Она имеет вид сравнительно узкого неровного слоя, темно - красного цвета, богата крупными сосудами. Медуллярная (внутренняя, мозговая) зона окрашена в красновато - коричневый цвет, светлее кортикальной, имеет лучистое строение в виде радиальных полосок. Её можно подразделить на два слоя: медуллярный наружный и внутренний.

Почечно - соматический индекс левой почки составляет 0,31; правой -0,29; суммарный 0,59.

Применение разных доз бентонитовой и цеолитсодержащей кормовых добавок не оказало влияния на макроскопическую, анатомическую характеристику почек норок, но определенным образом повлияло на массу органов и почечно - соматический индекс.

При использовании цеолитсодержагцего минерала в дозе 0,5 % суммарная масса почек норок была 9,10 + 0,26; при дозе 1,0 % соответственно - 8,70 + 0,44; при дозе 1,5 % - 8,23 + 0,76 г. Почечно - соматический индекс во второй опытной группе составил 0,57; в третьей - 0,58; в четвертой - 0,49.

Увеличение дозы цеолитсодержащего минерала в рационе норок обусловило незначительное дозозависимое снижение массы почек и снижение почечно - соматического индекса, более выраженное в группе зверей с 1,5 % добавкой.

Применение бентонитовой добавки в дозе 0,5 % сопровождалось некоторым увеличением массы почек до 10,40 + 2,64, при дозе 1,0 % этот показатель имел величину 9,73 + 0,31; при дозе 1,5 % - 9,26 + 0,83 г. Почечно - соматический индекс по группам норок, получавших бентонитовые глины, составил во второй группе 0,73; в третьей - 0,60; в четвертой - 0,65.

Использование бентонитовой добавки обусловило некоторое увеличение массы почек и почечно — соматического индекса, более выраженное у норок, получавших в рационах 0,5 % агроминерала.

Таким образом, включение в рационы цеолитсодержащего минерала обусловило незначительное снижение массы почек и почечно-соматическо-

го индекса у норок, более выраженное в группе зверей с 1,5 % добавкой. Применение бентонита в рационах норок характеризовалось противоположной тенденцией относительно почек по сравнению с органами зверей, получавшими цеолитовую добавку. Масса почек и почечно - соматический индекс несколько увеличивались.

3.2.2. Гистология почек у контрольных норок

При анализе гистопрепаратов почек установили, что органы от норок контрольной и трех опытных групп, получавших разные дозы цеолитсодер-жащего минерала, имели строение, свойственное паренхиматозным органам. Паренхима почек была представлена эпителиальной тканью, формирующей систему почечных канальцев нефрона. Строма органов образована нежными, тонкими прослойками соединительной ткани, содержащими кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, эндокринные структуры.

У норок всех исследованных групп почки обладали морфологической гетерогенностью нефронов, почечные тельца которых локализовались в разных зонах коркового вещества (суперфициальных, интеркортикальных и юк-стамедуллярных).

При гистологическом исследовании объем и форма почечных телец в органах норок имели различия в зависимости от локализации в корковом веществе. По форме наиболее округлыми были суперфициальные. Округло-овальными — юкстамедуллярные, округло-уплощенными — интеркортикальные. Гломерулы капилляров содержали умеренное количество крови. Эндо-телиальные и мезангиальные клетки были хорошо сформированы. В просвете полости капсулы нефронов содержалось умеренное количество гломеруляр-ного фильтрата.

У основания почечных телец выявляли структуры юкстагломерулярно-го аппарата (ЮГА), представленные клетками плотного пятна в составе эпителия дистального отдела нефрона, клетками островка Гурмагтига и гранулированными эпителиоидными (юкстагломерулярными) клетками медии стенки приносящих артериол. Структуры ЮГА в почке контрольных норок были хорошо сформированы, имели умеренную функциональную активность.

Извитые канальцы проксимального отдела нефронов были выстланы эпителием со слабо различимыми щеточной каемкой и границами между клетками при световой микроскопии. Цитоплазма их была мутной в связи с проявлением реабсорбции органических веществ и некоторых электролитов, содержащихся в гломерулярном фильтрате. Ультраструктура эпителиоцитов извитых канальцев проксимального отдела характеризовалась значительным количеством внутриклеточных мембран, образованных изгибами базальной мембраны в виде параллельных дугообразных линий, формирующих «ба-зальный лабиринт». Между продольно ориентированными складками ба-зальной мембраны располагалось значительное количество овально-вытянутых сигарообразных митохондрий. В цитоплазме выявлялось хорошо сформированное ядро с умеренным количеством диффузно локализованного хроматина, лизосомы, мембраны эндоплазматической сети и пластинчатого

комплекса. Апикальный полюс эпителиоцитов проксимального отдела исф-ронов имел щеточную каемку из большого количества тесно прилегающих друг к другу параллельно ориентированных микроворсинок. Под ворсинками щеточной каемки выявляли пиноцитозные пузырьки и вакуоли, в связи с процессами реабсорбции гломерулярного фильтрата, поступившего в просвет извитой части проксимального отдела нефронов. Гистохимически отмечали диффузную ШИК-положительную реакцию цитоплазмы эпителия проксимальных канальцев и базальных мембран гломерул.

В гломеруле почечного тельца при электронномикроскопическом исследовании у контрольных норок выявляли элементы ультраструктуры гло-мерулярного фильтра: эндотелиоцитов стенки капилляров и мезангиоцитов, связывающих петли капилляров; подоцитов внутреннего листка капсулы нефронов; базальной мембраны между ними.

Эндотелиоциты капилляров были представлены уплощенными клетками с вытянутой вдоль стенки цитоплазмой и слегка выбухающим в просвет ядром. Они имели многочисленные фенестры в виде отверстий, ограниченных мембраной. Мезангиоциты располагались между капиллярами, образуя соединение двух противоположных участков их базальных мембран. В ме-зангиоцитах были хорошо развиты пластинчатый комплекс, эндоплазматиче-ская сеть, митохондрии, лизосомы, фибриллярные структуры. Они способны выполнять фиксирующую, секреторную (синтез вещества базальной мембраны), инкреторную (синтез ренина), фагоцитарную, сократительную функцию. В зависимости от преобладания той или иной функции ультраструктура их имела различия. Мезангиоциты мононуклеарного типа содержали значительное количество лизосом. Мезангиоциты гладкомышечного типа имели фибриллы, обладающие актиновой и миозиновой способностями.

Подоциты были представлены крупными эпителиальными клетками, образующими большие и малые отростки, охватывающие значительную часть наружной стенки капилляров гломерул, прилегая к базальной мембране гломерулярного фильтра. Большие отростки подоцитов отходили из пери-нуклеарной зоны и напоминали «подушки», облегающие значительную поверхность капилляров. Малые отростки, или педикулы, отходили от больших почти перпендикулярно. Они переплетались между собой и закрывали все свободное от больших отростков околостеночное пространство капилляров.

Клетки прямой части проксимального отдела нефрона имели строение, сходное с таковым у эпителиоцитов извитой части. В качестве особенностей следует отметить более грубые и короткие пальцевидные выросты щеточной каемки, меньшее число митохондрий и цитоплазматических гранул, слабую выраженность базального лабиринта.

Прямые канальцы тонкого сегмента петли Генле локализовались в мозговом веществе почки. Они были выстланы уплощенными эпителиальными клетками с наличием ядра, выбухающего в просвет. Апикальный полюс их имел малочисленные и очень короткие микроворсинки. Внутриклеточные мембраны базального лабиринта пересекали тело клетки на всю ее высоту, создавая впечатление частей сегментов цитоплазмы. В строме мозгового во-

щества почки у норок контрольной группы выявляли единичные интерстици-альные клетки (ИК).

Дистальный отдел канальцев нефрона состоял из прямой восходящей и извитой частей. Клетки дистального отдела в базальной части имели хорошо сформированный мембранный лабиринт, множество сигарообразных митохондрий, заполняющих пространства между внутриклеточными мембранами. Апикальный полюс эпителиоцитов дистального отдела практически не имел щеточной каемки. Функциональное назначение клеток дистального отдела нефрона - факультативная реабсорбция, направленная на поддержание постоянства физико-химических условий внутренней среды.

Собирательные трубки выстланы кубическим эпителием, состоящим в основном из светлых и единичных темных клеток. Собирательные трубки, будучи продолжением дистальных отделов, располагались в корковом веществе почки в составе мозговых лучей, а в мозговом веществе они составляли главную его массу. Светлые клетки собирательных трубок почек у контрольной норки имели сформированный базальный лабиринт с митохондриями между ними, в цитоплазме содержали многочисленные вакуоли, на апикальном полюсе единичные короткие пальцевидные выросты.

Темные клетки в цитоплазме содержали значительное количество гранулярных включений, обусловленных взаимодействием ионов водорода и хлора с последующим выделением их в просвет для подкисления формирующейся мочи. Клеточные контакты между темными и светлыми клетками собирательной трубки тесные, преимущественно десмосомального типа.

3.23. Гистология почек у опытных норок, получавших в рационах разные дозы природных сорбентов

Применение цеолитсодержащей и бентонитовой кормовых добавок в рационы норок не оказало выраженного патологического воздействия на структурно-функциональное состояние почек.

У норок, получавших цеолитсодержащий минерал в дозе 0.5 и 1.0 %, отмечали незначительное снижение массы почек при увеличении массы тела. Цитология и ультраструктура эпителия нефронов имела сходство с таковым в почках контрольных норок. В строме органа более отчетливо выявлялись эндокринные структуры ЮГА и интерстициальные клетки.

В четвертой опытной группе норок, получавших 1.5% кормовой добавки цеолитового минерала, выявляли умеренную гиперемию капилляров гло-мерул и кровеносных сосудов микроциркуляторного русла стромы почек, свойственную умеренным гемодинамическим расстройствам обратимого характера. В эпителиальных клетках проксимального отдела нефрона наблюдали усиление зернистости цитоплазмы в канальцах, прилегающих к почечному тельцу с полнокровными капиллярами гломерул. В эпителиоцитах этих участков почек отмечали большую округлость митохондрий базального лабиринта сравнительно с вытянутыми сигарообразными у контрольных норок. Нефроциты канальцев тонкого сегмента петли Генле были с вакуолизацией цитоплазмы, набуханием митохондрий, а иногда с очаговым просветлением их матрикса. Эти особенности ультраструктуры свидетельствовали о некото-

ром напряжении функции по усилению реабсорбции воды. В строме почек, норок четвертой группы интерстициальные клетки имели гиперхромное ядро и усиление вакуолизации цитоплазмы, что отражало умеренную активацию их функции.

При использовании 0.5 и 1,0 % бентонитовой кормовой добавки в рационах норок микроструктура паренхиматозных и стромальных элементов почек соответствовала типичному гистологическому строению органов у зверей контрольной группы. В качестве особенностей микроморфологии почек у норок третьей и четвертой опытной групп выявляли в эпителиоцитах извитой части проксимального отдела некоторых нефронов усиление зернистости цитоплазмы, увеличение объема этих клеток, наличие в просвете таких канальцев значительного количества хлопьевидной массы. Гломерулы почечных телец и сосуды микроциркуляторного русла этих участков органа были с явлениями умеренно выраженной гиперемии. Гистохимически отмечали слабо выраженную ШИК-реакцию базальной мембраны гломерул и неравномерность проявления ее в цитоплазме эпителия извитых канальцев проксимального отдела нефронов.

Эндокринные структуры ЮГА и ИК почек при световой микроскопии у норок, получавших 1.5% бентонита, были отчетливо заметны. Клетки их содержали ядро с диффузной локализацией хроматина, в цитоплазме ИК отмечали усиление вакуолизации, а в клетках ЮГА - выраженную зернистость. Некоторая активизация элементов эндокринных структур, очаговая зернистая дистрофия эпителия извитых канальцев, умеренно выраженное усиление ге-модинамических явлений свидетельствовали об адаптационной реакции почек на применение бентонитовой добавки и имели обратимый характер.

3 3. Структурно - функциональные особенности почек у песцов

как представителей семейства псовых 33.1. Почечно - соматический индекс у песцов, получавших в рационах природные сорбенты

У песцов 6,5 - 7,0 месячного возраста, получавших общепринятый в хозяйстве рацион в виде фарша, почки имели бобовидную несколько уплощенную форму. Они построены по типу разветвленных желез, локализованы в поясничной области. Дорсальная и вентральная поверхности их у песцов были параллельны друг другу. Выпуклый латеральный и вогнутый медиальный края в центральной части формировали почечную лоханку. Краниальный и каудальный концы почек округло - овальные. В середине медиального края почки сформированы ворота органа. Снаружи почки песца покрыты фиброзной, легко снимающейся капсулой, окруженной рыхлой соединительной тканью с большим содержанием жира. С вентральной поверхности капсула ограничена серозной перитонеальной оболочкой. У песцов почки расположены ретроперитонеально между поясничными мышцами и пристенным листком брюшины, под 3—4 поясничными позвонками. На разрезе корковое и мозговое вещество почек имело соотношение 1:2, выявляли одинарный почечный сосочек, почечную лоханку. В корковом веществе почек песцов, как и в почках норок, выделяются три зоны: суперфициальная, интеркортикаль-

ная, юкстамедуллярная. В мозговом веществе, окрашенном светлее, сравнительно с корковым, выделяются наружная и внутренняя медуллярные зоны.

Масса левой почки была 12,00 - 13,67 г, правой 12,97 - 14,28, суммарная - 24,97 - 27,95 г. Почечно - соматический индекс составлял 0,50 - 0,57.

При макроскопическом осмотре почек песцов контрольных и опытных групп, получавших в рационах природные сорбенты в дозах 0,5; 1,0; 1,5 % к массе фарша, анатомических различий по группам зверей не установили.

Применение разных доз цеолитсодержащего минерала оказало определенное влияние на показатели массы почек и почечно - соматический индекс. При дозе 0,5 % цеолита масса левой почки была 12,84 + 0,29, правой 13,20 + 0,43, суммарная масса - 26,04 + 0,39 г. Почечно - соматический индекс имел величину соответственно: 0,27; 0,27; 0,54.

У песцов третьей группы с 1,0 % добавкой цеолита к ОР масса левой почки составила 13,20 + 0,43; правой - 13,37 + 1,00; суммарная - 26,57 + 1,24 г. Почечно - соматический индекс был 0,27; 0,27; 0,54.

У песцов четвертой группы с 1,5 % цеолитовой добавкой масса левой почки имела величину 13,40 + 1,71; правой 14,30 + 1,95; суммарная 27,70 + 3,65 г. Почечно - соматический индекс был соответственно - 0,28; 0,30; 0,59.

При использовании разных доз бентонитовой глины в рационах песцов выявляли следующие показатели массы почек и величину почечно — соматического индекса. Во второй опытной группе, получавшей 0,5 % бентонита, масса левой почки была 13,20 + 2,27, правой - 13,72 + 2,75, суммарно - 26,97 5,01 г. Почечно - соматический индекс составлял 0,27; 0,28; 0,55.

У песцов третьей группы с 1,0 % бентонитовой добавки в рационы масса левой почки имела величину 14,20 + 1,51, правой -15,13+ 1,52, суммарно - 29,33 + 3,02 г. Почечно - соматический индекс был соответственно 0,29; 0,30 и 0,59.

У зверей четвертой группы с 1,5 % добавкой бентонита масса левой почки составила 11,80 + 2,83, правой 12, 17 + 2,37, суммарно - 23,97 + 5,19. Почечно - соматический индекс имел показатели 0,23; 0,22; 0,46.

Таким образом, анатомически исследованные органы норок и песцов имеют морфологию, свойственную гладкой однососочковой почке. В видовом аспекте они различаются по количественным показателям массы и по-чечно - соматическому индексу. Следует отметить, что у норок были более высокие показатели у левой, а у песцов у правой почки. Применение разных доз цеолитсодержащего минерала в рационы песцов сопровождалось незначительным увеличением суммарной массы органов и возрастанием почечно -соматического индекса. Использование бентонита в дозе 1,0 % обусловило увеличение массы почек и повышение почечно — соматического индекса, а при дозе 0,5 и 1,5 % эти показатели у песцов опытных групп были меньше, сравнительно с таковыми у контрольных.

3.3.2. Микроструктура почек у контрольных песцов

При анализе гистопрепаратов почек у песцов контрольной и опытных групп установлено, что микроструктура органа соответствовала классической, свойственной млекопитающим животным.

В корковом веществе почек выявляли гетерогенные по форме и размерам суперфициальные, интеркортикальные и юкстамедуллярные почечные тельца. По размерам у песцов самыми мелкими были суперфициальные, наиболее крупными - юкстамедуллярные, интеркортикальные занимали по этому показателю промежуточное положение. По форме наиболее округлые были суперфициальные, округло-овальные - интеркортикальные, овально-уплощенные - юкстамедуллярные.

У контрольных песцов отмечали сформированность структур гломеру-лярного фильтра. Особенно отчетливо образование первичной мочи выявля-ли-у песцов в интеркортикальных гломерулах. У базального полюса гломе-рул находились клетки темного пятна ЮГА в составе эпителия канальцев дистального отдела. При световой микроскопии они имели хорошо сформированное ядро, более выраженную зернистость цитоплазмы сравнительно с эпителиоцитами противоположной стороны канальца. Это свидетельствовало о незначительной функциональной активности их у контрольных песцов. Эпителий извитых канальцев проксимального отдела нефрона имел мутноватую цитоплазму с наличием щеточной каемки на апикальном полюсе и ба-зальной исчерченности у основания клеток. В просвете канальцев выявляли полупрозрачное с наличием небольших хлопьев содержимое. В мозговом веществе эпителий собирательных трубок состоял в основном из светлых и единичных темных клеток. В строме органа обнаруживали единичные интер-стициальные клетки с хорошо выраженным ядром и слабо вакуолизирован-ной цитоплазмой.

3.33. Микроструктура почек у опытных песцов, получавших в рационах разные дозы природных сорбентов

У песцов, получавших кормовую добавку цеолитсодержащего минерала, при 0.5% дозе отмечали сходство показателей макро- и микроморфологии почек опытных зверей с показателями органов контрольных. В гетерогенных почечных тельцах выявляли умеренное полнокровие капилляров гломерул, с наличием в просвете капсулы нефронов прозрачного гломерулярного фильтрата первичной мочи. При этом форма гломерул соответствовала участку локализации почечных телец в корковом веществе. Суперфициальные были округлые и по размеру меньше интеркортикальных и юкстамедуллярных. Клетки темного пятна и островка Гурмагтига ЮГА имели хорошо выраженное ядро и зернистость цитоплазмы, свидетельствующие об их умеренной функциональной активности. В мозговом веществе почек песцов этой группы собирательные трубки, канальцы тонкого сегмента петли Генле, единичные интерстициальные клетки по цитологии и ультраструктуре были подобные таковым у зверей контрольной группы.

У песцов третьей группы, получавших 1.0% добавку цеолитсодержащего минерала, при сходстве общей характеристики макро- и микроморфологии почки, в качестве особенностей отмечали неравномерность кровенаполнения отдельных гломерул в почечных тельцах, расширение просвета дистальных канальцев, большую насыщенность структур ЮГА клеточными элементами, свидетельствующую об активации ее.

Эпителий извитых канальцев проксимального отдела нсфронов, прилегающих к полнокровным гломерулам, был с явлениями избыточной зернистости в цитоплазме. Отдельные эпителиоциты таких канальцев имели признаки кариолизиса и десквамировали в просвет, содержащий глыбчатую и хлопьевидную массу. Это состояние клеток свойственно очаговой зернистой дистрофии эпителия канальцев обратимого характера и свидетельствует о некотором напряжении функции реабсорбции низкомолекулярных органических соединений и неорганических веществ в составе гломерулярного фильтрата первичной мочи. Эпителий собирательных трубок в составе коркового вещества был набухший, имел вакуолизированную цитоплазму, свойственную гидропической баллонной дистрофии, что отражает некоторое замедление реабсорбции воды и последующего ее транспорта в соединительную ткань и кровеносные сосуды стромы.

При применении 1.5% дозы кормовой добавки цеолитсодержащего минерала у песцов наблюдали в корковом веществе почек большую насыщенность структур ЮГА клеточными элементами. Гистохимически клетки дис-тального отдела нефрона в этих участках имели выраженную положительную ШИК-реакцию. Такое структурное состояние клеток ЮГА характеризует умеренную активацию их функции.

Использование бентонита в качестве кормовой добавки не сопровождалось анатомическими и микроскопическими изменениями-почек у песцов при дозе 0.5% препарата. Гистологически при применении бентонита в дозе 1.0% отмечали умеренное полнокровие отдельных гломерул почечных телец и некоторых сосудов микроциркуляторного русла с разрыхлением гладко-мышечных клеток медии стенки. При этом периваскулярно выявляли тучные клетки (лаброциты) с признаками дегрануляции, отражающими некоторую активацию этих эндокринных структур ЛРиБ-системы почек, выделяющих такие биологически активные вещества как гепарин и серотонин. В строме органов наблюдали большую насыщенность рыхлой соединительной ткани клеточными элементами, свидетельствующую о некоторой активации ее. Гистохимически отмечали снижение проявления ШИК-реакции в эпителии извитых канальцев проксимального отдела нефронов при сохранении ее в эпителии канальцев дистальной части нефронов, прилегающих к почечному тельцу.

Микроструктурные изменения почек, выявленные у песцов третьей группы, получавшей бентонит 1.0%, более отчетливо проявлялись у зверей четвертой группы. Полнокровие отдельных гломерул с значительным содержанием гломерулярного фильтрата в просвете капсулы нефрона сопровождалось набуханием эпителия и избыточной зернистостью их цитоплазмы в извитых канальцах проксимального отдела нефрона, прилегающих к таким клубочкам, и слабой выраженностью ШИК-реакции. Это свойственно для очаговой зернистой дистрофии эпителиоцитов. При этом наблюдали умеренную пролиферацию клеток рыхлой соединительной ткани интерстиции и большую насыщенность клетками структур ЮГА. Очаговые сосудистые рас-

стройства в виде застойной гиперемии нередко сопровождались рашишом гемодинамического переваскулярного отека.

Выявленные изменения некоторой активизации клеточных шруЮур стромы дистрофических изменений паренхиматозных элементов, гемодина-мических расстройств сосудов микроциркуляторного русла проявлялись оча-гово и носили обратимый характер. Развитие их отражает адаптивную реакцию структур почек у зверей на применение нетрадиционных кормовых добавок природных сорбентов.

4. ВЫВОДЫ

1. Морфология почек норок и песцов представителей семейства куньих и семейства псовых характеризуется особенностями, свойственными плотоядным животным: органы имеют бобовидную форму, свойственную гладкой однососочковой почке, локализуются в области поясницы под 3-4-ми позвонками .обладают упругой консистенцией и хорошо выраженным корковым и мозговым веществом на разрезе. В видовом аспекте почки норок и песцов различаются по количественным параметрам массы органов и почеч-но-соматическому индексу.

2. Почечно — соматический индекс у зверей контрольных групп, получавших общепринятый в хозяйстве рацион характеризовался у норок по левой почке соотношением 0,33, по правой - 0,29; у песцов соответственно 0,24; 0,28. При этом у норок более высокие показатели массы были у левой, а у песцов у правой почки.

3. Применение разных доз кормовых добавок природных сорбентов оказало влияние на массу почек и почечно - соматический индекс у норок и песцов:

при использовании цеолитсодержащей добавки в дозе 0,5 % у норок суммарная масса двух почек была 9,10 + 0,26 г, почечно - соматический индекс составил 0,57; у песцов соответственно - 26,04 + 0,39 г и 0,54} при дозе 1,0 % у норок 8,70 + 0,44 г и 0,58; у песцов - 26,57 + 1,24 г и 0,54; при дозе 1,5 % - у норок - 8,23 ± 0,76 г и 0,49; у песцов - 27,7 + 3,65 г и 0,59;

при использовании бентонитовой добавки в дозе 0,5 % у норок суммарная масса двух почек была 10,49 + 2,64 г, почечно - соматический индекс составил 0,73; у песцов соответственно - 26,97 + 5,01 г и 0,55; при дозе 1,0 % - у норок 9,73 + 0,31г и 0,60, у песцов 29,33 ± 3,02 г и 0,59; при дозе 1,5 % - у норок 9,26 ± 0,83 г и 0,65, у песцов 23,97 ± 5,19 и 0,46.

4. У норок структурно - функциональные особенности почек при применении кормовых добавок природных сорбентов характеризовались:

при включении в рационы цеолитсодержащих добавок в дозе 0,5 % незначительным снижением массы почек при увеличении массы тела, сходством микро - и ультраструктуры почечного эпителия и клеток интср-стиция, наличием активизации эндокринных структур интерстициальных клеток, компонентов юкстагломерулярного аппарата, лаброцитов; при дозе 1,0 % выявленные особенности микро- и ультраструктуры проявлялись более отчетливо; при дозе 1,5 % наблюдали умеренные гемодинамические расстройства обратимого характера;

при применении бентонитовой добавки в дозе 0,5 % наблюдали умеренную активизацию структурно — функционального состояния почек у опытных норок по сравнению с контрольными; при дозе 1,0 и 1,5 % более выраженную активизацию элементов эндокринных структур, паренхиматозных и интерстициальных элементов с проявлением очаговой зернистой дистрофии эпителия извитых канальцев и умеренно выраженной застойной гиперемией.

5. У песцов включение в рационы разных доз природных сорбентов сопровождалось особенностями структурно - функционального состояния почек:

при использовании цеолитсодержащей добавки в дозе 0,5 % отмечали сходства показателей макро - и микроморфологии почек у контрольных и опытных песцов, при дозе 1,0 % умеренную активизацию клеток паренхимы и стромы органа, при дозе 1,5 % - увеличение массы органов, активизацию паренхиматозных и интерстициальных клеточных элементов;

при использовании бентонитовой добавки в дозе 0,5 % морфо-функциональное состояние почек опытных песцов было сходно с таковыми у контрольных, при дозе 1,0 % отмечали увеличение массы органа с умеренной активизацией структурных элементов эпителиальной и соединительной тканей, при дозе 1,5 % наряду с активизацией клеточных структур паренхимы и стромы выявляли очаговые дистрофические и гемодинамические изменения.

6. Физико — химические свойства мочи у норок и песцов были сходны по удельному весу и рН, имели различия по суточному количеству в мл (у норок 259,7 + 9,0, у песцов 1632,3 + 106,0). Применение разных доз кормовых добавок природных сорбентов обусловило у норок снижение суточного количества мочи при использовании цеолитсодержащего сырья в дозе 1,5 %, бентонитового - при дозе 1,0 и 1,5 %; у песцов отмечали снижение суточного количества мочи при применении бентонитовой добавки в дозе 1,5 %.

7. Применение двух видов кормовых добавок минерального сырья в сопоставлении с макро - и микроморфологией почек свидетельствует об оптимальности использования цеолитсодержащей добавки для норок в дозе 1,0, для песцов - 1,5 %; бентониты оказывали положительное влияние на структуру почек норок в дозе 0,5, для песцов - 1,0 % от массы фарша.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Структурно - функциональное состояние почек является одним из критериев морфологической оценки воздействия на организм кормовых добавок природных сорбентов.

2. Результаты исследований можно использовать в качестве нормативных показателей морфофункционального состояния почек у норок и песцов при изучении нефропатологии.

3. Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторно - практических занятий, оформлении учебно - методических указаний для студентов при изучении «Основ ветеринарии».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО) TЕME ДИССЕРТАЦИИ

1. Василевский И.Н. Влияние некоторых агроминеральных кормовых добавок в рационы норок на массу тела, печени и почек. / М.К. Гайнул-лина, И.Н. Василевский, В.О. Ежков // Матер. Всероссийской научно-производствен, конф. по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. -Казань,2002, ч.2, с. 199 - 200

2. Василевский И.Н. Влияние некоторых агроминеральных кормовых добавок в рационы песцов на массу тела, печени и почек. / М.К. Гайнул-лина, И.Н. Василевский, В.О. Ежков // Матер. Международной научно-практической, конф. «Проблемы восстановления и дальнейшего развития клеточного пушного звероводства и кролиководства России», посвященной 70 - летию ГНУ НИИПЗК им. ВА Афанасьева. - Пос. Родники,2002, с.28 -29

3. Василевский И.Н. Морфология почек норок, получавших в рационах бентониты / И.Н. Василевский // Матер. Международной НПК по актуальным проблемам агропромышленного комплекса. - Казань, 2003, ч.1, с.272-273

4. Василевский И.Н. Природные сорбенты в норководстве. / М.К. Гайнуллина, И.Н. Василевский // Учен. Записки КГАВМ. - Казань - 2004, Т.177.С.43-50.

5. Василевский И.Н. Сравнительный анализ морфологии почек у норок и песцов / И.Н. Василевский // Матер. Всероссийской научно-производствен, конф. по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. Казань,2004, с. 113.

6. Василевский И.Н. Структурно - функциональные особенности почек норок и песцов, получавших в рационах природные сорбенты / И.Н. Василевский // Матер. Всероссийской научно - произвол, конф. по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии.- Казань,2004. - с. 112.

»2 0 5 13

Подписано в печать 19.10.04 Формат 60 х 90 1/16

Заказ 189 Тираж 100 экз. Усл. печ. л. 1,0

Бумага офсетная Печать RISO

Центр информационных технологий КГАВМ 420074, Казань, Сибирский тракт, 35

454

Актуальность темы. Проблема нефрологии сельскохозяйственных млекопитающих животных и птицы относится к одной из слабо разработанных в ветеринарной медицине.

Почки являются одним из важнейших органов гомеостаза. Они обеспечивают выведение из организма нелетучих продуктов обмена, чужеродных веществ, поддержание кислотно - щелочного равновесия, кровяного давления, обмена кальция, эритропоэза (В.Ф. Лысов, 1979; О.В. Александровская, 1987; Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышев, 1997; Б.И. Шулутко, 1999; В.А. Лав-риненко, 2001 и др.)

Морфо - функциональное состояние почек у разных видов животных обусловлено особенностями эволюции, типа кормления, условий содержания. У пушных зверей в условиях доместикации часто выявляют нарушения обмена веществ, обусловленные погрешностями кормления и клеточного содержания. В этой отрасли животноводства постоянно ведется работа по оптимизации питания зверей для реализации генетического потенциала по получению высококачественной пушнины (Л.В. Милованов, 1981; Н.Ш. Пе-рельдик и др., 1985; Н.А. Балакирев, 1997; Е.Г. Квартникова,1999; В.А. Берестов, 2002 и др.).

Однако изучение морфологии органов и тканей пушных зверей носит фрагментарный характер, фактологический материал о биологических особенностях анатомии и гистологии несистематизирован, а данные литературы о строении почек отсутствуют.

В пушном звероводстве неизбежно применение нетрадиционных плотоядным животным кормов и кормовых добавок для повышения продуктивности зверей, снижения ее себестоимости, совершенствования кормовой базы ( А.И. Чернов, 1974; Г.С. Таранов, 1979; Е.Д. Ильина, 1990; Н.А. Балакирев, 2001; М.К. ГайнуллинаДООЗ; Р.И. Михайлова, 2004 и др.).

В разных отраслях животноводства получены обнадеживающие результаты по применению природных сорбентов (агроминералов) в качестве кормовых добавок по оптимизации питания, коррекции обмена веществ и лечебных препаратов при патологии органов пищеварения (А.В. Якимов, 1998; К.Х. Папуниди с соавт., 1999; Л.П. Зарипова с соавт., 2000; В.Е Улитько с соавт., 2001 и др.).

Применение этих агроминералов для восполнения минеральной недостаточности, коррекции обмена веществ, обеспечения детоксикации требует проведения исследований по выяснению основных параметров гомеостаза, реакции тканей и органов, в особенности почек, на используемые добавки, что отражает состояние здоровья у животных и позволяет выяснить некоторые механизмы их воздействия на организм.

Настоящая работа является самостоятельным разделом комплексных научных исследований проводимых на кафедре патофизиологии КГАВМ и в НИЦ «Корма» г. Казани.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение структурно - функциональных особенностей почек пушных зверей семейства куньих и псовых при обычном рационе кормления и применении цеолитсодержащей и бентонитовой кормовых добавок.

Для достижения этой цели необходимо было решить задачи:

• провести сравнительный анализ микроморфологии почек норок и песцов в видовом аспекте;

• изучить физико — химические свойства мочи у зверей, получавших кормовые добавки природных сорбентов;

• выяснить влияние различных доз цеолитсодержащей и бентонитовой кормовых добавок на структурно - функциональное состояние почки у норок;

• определить особенности микроморфологии почек песцов, получавших в рационах разные дозы природных сорбентов.

Научная новизна состоит в том, что впервые проведены исследования структурно - функционального состояния почек у норок и песцов в условиях клеточного ведения звероводства, позволяющие судить о ходе адаптационных механизмов у животных при доместикации. Установлено дозозависимое влияние природных сорбентов на массу почек, почечно — соматический индекс и некоторые физико - химические свойства мочи. Представлены новые сведения о микроморфологии почек норок и песцов, получавших цеолитсодержащую и бентонитовую кормовые добавки, с проведением световой и электронной микроскопии.

Практическая ценность работы заключается в том, что результаты по структурно - функциональным особенностям почек норок и песцов имеют определенное значение для эволюционной, сравнительной и видовой морфологии млекопитающих. Они позволяют судить о приспособительных механизмах у зверей при доместикациии в условиях клеточного ведения звероводства. Впервые показано, что оптимальные дозы кормовых добавок природных сорбентов оказывают положительное воздействие на морфологию почек. Знание микроструктуры почек позволяет использовать эти результаты в качестве критерия морфологической оценки применения новых кормовых добавок для животных.

Фактологический материал диссертации используется в учебном процессе на кафедре патофизиологии и основ ветеринарии в КГАВМ.

Основные положения, выносимые на защиту:

• видовые особенности микроморфологии почек норок и песцов характеризуются сходством клеточного и ультраструктурного строения паренхиматозных и интерстициальных элементов органа, макроскопическим различием по количественным параметрам массы и почечно - соматическому индексу;

• физико - химические свойства мочи у норок и песцов при применении цеолитсодержащей и бентонитовой кормовых добавок в дозах 0,5; 1,0; 1,5 % от массы фарша существенно не изменяются, но имеется дозозависимая тенденция к уменьшению суточного количества экскрета;

• структурно — функциональное состояние почек у норок и песцов, получавших оптимальные дозы кормовых добавок природных сорбентов, характеризуется улучшением цитологии эпителия канальцев нефронов, некоторой активизацией интерстициальных клеток (ИК) и компонентов юкстагломерулярного апарата (ЮГА), умеренной дегрануляцией тучных клеток.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и одобрены на Всероссийской научно - производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002); Международной научно - практической конференции «Проблемы восстановления и дальнейшего развития клеточного пушного звероводства и кролиководства России», посвященной 70 - летию ГНУ НИИПЗК им В.А. Афанасьева (Родники, 2002); Международной научно - практической конференции по актуальным проблемам агропромышленного комплекса (Казань, 2003); Всероссийской научно -производственной конференции КГАВМ (Казань, 2004).

Реализация результатов исследований. Результаты исследований, а также положения, сформулированные в диссертации, внедрены в технологию кормления норок и песцов в зверосовхозе «Кощаковский» Республики Татарстан и применяются в учебном процессе при чтении лекций и проведении ла-бораторно - практических занятий по основам ветеринарии в КГАВМ.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 6 печатных работах, в том числе в «Ученых записках КГАВМ» и материалах двух Международных и двух Всероссийских конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы и практические предложения, список использованной литературы, который содержит 178 источников, в том числе - 46 иностранных авторов. Работа изложена на 123 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 9 таблицами, 26 микрофотографиями, 8 электроннограммами.

выводы

1. Морфология почек норок и песцов представителей семейства куньих и семейства псовых характеризуется особенностями двойственными плотоядным животным юрганы имеют бобовидную форму двойственную гладкой однососочковой почке локализуются в области поясницы под 3-4-ми позвонками ,обладают упругой консистенцией и хорошо выраженным корковым и мозговым веществом на разрезе. В видовом аспекте почки норок и песцов различаются по количественным параметрам массы органов и почеч-но-соматическому индексу.

2. Почечно - соматический индекс у зверей контрольных групп, получавших общепринятый в хозяйстве рацион, характеризовался у норок по левой почке соотношением 0,33, по правой - 0,29; у песцов соответственно 0,24; 0,28. При этом у норок более высокие показатели массы были у левой, а у песцов у правой почки.

3. Применение разных доз кормовых добавок природных сорбентов оказало влияние на массу почек и почечно - соматический индекс у норок и песцов: при использовании цеолитсодержащей добавки в дозе 0,5 % у норок суммарная масса двух почек была 9,10 ± 0,26 г, почечно — соматический индекс составил 0,57; у песцов соответственно - 26,04 ± 0,39 г и 0,54; при дозе 1,0 % у норок 8,70 ± 0,44 г и 0,58; у песцов - 26,57 ± 1,24 г и 0,54; при дозе 1,5 % - у норок - 8,23 ± 0,76 г и 0,49; у песцов - 27,7 ± 3,65 г и 0,59; при использовании бентонитовой добавки в дозе 0,5 % у норок суммарная масса двух почек была 10,49 ± 2,64 г, почечно - соматический индекс составил 0,73; у песцов соответственно — 26,97 ±5,01 г и 0,55; при дозе 1,0 % - у норок 9,73 ± 0,31г и 0,60, у песцов 29,33 ± 3,02 г и 0,59; при дозе 1,5 % - у норок 9,26 ± 0,83 г и 0,65, у песцов 23,97 ± 5,19 и 0,46.

4. У норок структурно - функциональные особенности почек при применении кормовых добавок природных сорбентов характеризовались: при включении в рационы цеолитсодержащих добавок в дозе 0,5 % незначительным снижением массы почек при увеличении массы тела, сходством микро - и ультраструктуры почечного эпителия и клеток интер-стиция, наличием активизации эндокринных структур интерстициальных клеток, компонентов юкстагломерулярного аппарата, лаброцитов; при дозе 1,0 % выявленные особенности микро — и ультраструктуры проявлялись более отчетливо; при дозе 1,5 % наблюдали умеренные гемодинамические расстройства обратимого характера; при применении бентонитовой добавки в дозе 0,5 % наблюдали умеренную активизацию структурно - функционального состояния почек у опытных норок по сравнению с контрольными; при дозе 1,0 и 1,5 % более выраженную активизацию элементов эндокринных структур, паренхиматозных и интерстициальных элементов с проявлением очаговой зернистой дистрофии эпителия извитых канальцев и умеренно выраженной застойной гиперемией.

5. У песцов включение в рационы разных доз природных сорбентов сопровождалось особенностями структурно - функционального состояния почек: при использовании цеолитсодержащей добавки в дозе 0,5 % отмечали сходства показателей макро - и микроморфологии почек у контрольных и опытных песцов, при дозе 1,0 % умеренную активизацию клеток паренхимы и стромы органа, при дозе 1,5 % - увеличение массы органов, активизацию паренхиматозных и интерстициальных клеточных элементов; при использовании бентонитовой добавки в дозе 0,5 % морфо-функциональное состояние почек опытных песцов было сходно с таковыми у контрольных, при дозе 1,0 % отмечали увеличение массы органа с умеренной активизацией структурных элементов эпителиальной и соединительной тканей, при дозе 1,5 % наряду с активизацией клеточных структур паренхимы и стромы выявляли очаговые дистрофические и гемодинамические изменения.

6. Физико — химические свойства мочи у норок и песцов были сходны по удельному весу и рН, имели различия по суточному количеству в мл (у норок 259,7 + 9,0, у песцов 1632,3 + 106,0). Применение разных доз кормовых добавок природных сорбентов обусловило у норок снижение суточного. количества мочи при использовании цеолитсодержащего сырья в дозе 1,5 %, бентонитового — при дозе 1,0 и 1,5 %; у песцов отмечали снижение суточного количества мочи при применении бентонитовой добавки в дозе 1,5 %.

7. Применение двух видов кормовых добавок минерального сырья в сопоставлении с макро — и микроморфологией почек свидетельствует об оптимальности использования цеолитсодержащей добавки для норок в дозе 1,0, для песцов - 1,5 %; бентониты оказывали положительное влияние на структуру почек норок в дозе 0,5, для песцов - 1,0 % от массы фарша.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Структурно - функциональное состояние почек является одним из критериев морфологической оценки воздействия на организм кормовых добавок природных сорбентов.

2. Результаты исследований можно использовать в качестве нормативных показателей морфофункционального состояния почек у норок и песцов при изучении нефропатологии.

3. Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторно — практических занятий, оформлении учебно — методических указаний для студентов при изучении «Основ ветеринарии».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение морфологии тканей и органов позволяет выяснить закономерности их развития, строения и функции. Результаты этих исследований необходимы как для решения фундаментальных проблем биологии о сущности жизни, видовых и возрастных изменений структур, регуляции процессов морфогенеза клеток и тканей, так и для практической ветеринарии в качестве нормативных критериев при оценке состояния здоровья, болезни, адаптации или компенсации.

При доместикации пушных зверей в условиях клеточного ведения звероводства необходимы знания макро- и микроскопического строения тканей, органов и систем организма при необычных условиях кормления и содержания.4

Проблема доместикации многогранная и очень обширная область непознанных закономерностей развития и приспособления разных видов животных. Под влиянием искусственно созданных условий у пушных зверей изменяется поведение, развитие, воспроизводство. Хозяйственный опыт свидетельствует, что многолетнее развитие пушных зверей в клетках мало повлияло на их основные биологические качества (И.Д. Абрамов, 1981; Е.Д. Ильина, 1990; В.А. Берестов, 2002). В необычных условиях звери сохраняют видовой биологический стереотип своих диких сородичей. Однако постоянное воздействие на организм этих животных несвойственных биоценозам факторов при отсутствии эволюционно закрепленных механизмов адаптации привело к заметному ослаблению морфофизиологической конструкции у пушных зверей, их жизнеспособности, а также к прогрессирующей дефектности волосяного покрова и появлению многочисленных пороков шкурок. Эти изменения отражают приспособление к необычным, во многом экстремальным для животных условиям существования, где ведущими факторами являются ограничение двигательной активности и использование нетрадиционных для плотоядных кормов. Перед морфологами встают первоочередные задачи по выяснению видовых, половых и возрастных особенностей строения тела и органов пушных зверей в условиях доместикации на всех уровнях структурной организации.

В доступной нам литературе мы не нашли сведений об анатомии и гистологии почки у пушных доместицированных зверей. Объектами звероводства являются представители плотоядных семейства куньих (норка, хори, соболи, колонки, горностаи, куницы, харзы, выдры, каланы), семейства псовых (лисица, песец, енотовидная собака), отряда грызунов (нутрия, шиншилла, сурок, бобр, ондатра). Однако сведения о видовых особенностях морфологии почек у зверей отсутствуют.

Функциональное состояние почек отражает способность совокупности почечных структур обеспечивать гомеостаз внутренней среды организма (Р.Ф. Аверкин, 1985, О.О. Андросова, 1983; Д.А. Бабарыкин и др., 1993; W. Couser, 1993).

К основным функциям почек относят: поддержание постоянства концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела (осморегуляция); участие в регуляции объема крови и внеклеточных жидкостей (волюморегуляция); регуляция ионного состава крови и кислотно-основного состояния; экскреция конечных продуктов азотистого обмена и избытка ряда органических веществ (аминокислот, глюкозы и др.); регуляция артериального давления и эритропоэза (J. Churg et al., 1982; И.Е. Тареева и др., 1995; И.М. Кутырина, 2000).

Успехи нефрологии базируются на результатах комплексных морфологических (анатомических, гистологических-светооптических, гистохимических, электронномикроскопических исследований (Г. Длоуга и др., 1981; D. Abrahamson et al., 1986;).

Современная морфология из статичной науки, изучающей структуры живой материи на разных уровнях ее организации от ультраструктурного до организменного, все больше становится функциональной морфологией с анализом структурного эквивалента функциональной деятельности органов здоровых и больных животных.

В настоящее время в связи с особенностями кормления и содержания животных в промышленных животноводческих комплексах, фермерских хозяйствах и индивидуальном секторе понятие «Нормы» морфологических структур является неопределенным. В каждом морфологическом исследовании требуется конкретизация состояния структур в организме животных с постановкой соответствующего контроля при тех же условиях кормления и содержания животных за исключением воздействия изучаемого раздражителя, нетрадиционного корма или кормовой добавки. Поэтому использование понятия «Норма» становится все более расплывчатым и более целесообразно принять термины «контрольные или интактные», то есть не подвергнутые воздействию.

Функциональная морфология почек человека имеет довольно широкое отражение в нефрологии при изучении клинической морфологии гломерулонефрита, пиелонефрита, лекарственной патологии, иммунопатологических болезней почек, уратной нефропатии, нефролитиазиса острой почечной недостаточности и др. (Р.И. Айзман и др., 1980; И.М. Банкиров, 1996; И.А. Борисов, 1997; Ф.У. Дзгоева, 1995; Н.А. Мухин и др., 1999; J. Bems et al., 1987; W. Bennet et al., 1994; Y. Collan et al., 1991 и др.).

В ветеринарной медицине проблема нефрологии и, в особенности, функциональной морфологии почек сельскохозяйственных млекопитающих животных и птицы относится к одной из слабо разработанных.

У пушных зверей сведения о морфологии органов и тканей носят фрагментарный характер, материал об особенностях анатомии и гистологии их не систематизирован, а данные литературы о структуре и видовых структурно-функциональных особенностях почек отсутствуют.

В наших исследованиях при проведении сравнительного анализа анатомии почек двух видов пушных зверей установлено, что морфология органа норок — представителей семейства куньих и песцов — представителей семейства псовых характеризуется особенностями, свойственными плотоядным животным. Органы имели бобовидную форму, свойственную гладкой однососочковой почке, локализовались в области поясницы под 3-4-м позвонками, обладали упругой консистенцией, коричневым цветом, хорошо выраженным корковым и мозговым веществами. В видовом аспекте почки норок и песцов различались по количественным параметрам массы органов и почечно-соматическому индексу. При этом у норок больше показатели массы были у левой, а у песцов - у правой почки.

При гистологическом, гистохимическом и электронномикроскопическом исследовании установлены некоторые структурно-функциональные особенности у почек норок и песцов.

Современная социально-экономическая ситуация в агропромышленном комплексе характеризуется сокращением использования минеральных кормовых добавок и биологически активных веществ, особенно завозимых из стран ближнего и дальнего зарубежья. В практическом звероводстве, как и в большинстве животноводческих отраслей, при жестком вступлении в рыночные отношения, диспаритете цен на мясные корма и получаемую пушнину отмечается ряд негативных явлений. Применение нетрадиционных для плотоядных кормов, кормовых добавок, биологически активных веществ является одним из возможных резервов оптимизации звероводства. При этом знание микроструктуры органов и тканей позволяет проводить морфологическую оценку безвредности новых кормовых добавок для здоровья зверей и сохранения их генетического потенциала, а также раскрыть механизмы воздействия этих веществ для повышения количественных и качественных показателей меховой продуктивности.

Республика Татарстан имеет богатые месторождения природного минерального сырья, представляющего несомненный интерес в качестве компонентов рационов пушных зверей. Применение агроминералов в различных отраслях животноводства в виде кормовых добавок в рационы показало перспективность их использования (В.А. Андросов и др., 1994; С.В. Кумарин, 1994; P. Bartko et al., 1985; R. Hemken et al., 1984).

Природное минеральное сырье разных географических зон и регионов имеет особенности химического состава и биологической активности при использовании в рационах животных.

По данным А.В. Якимова (1998), Ф.И. Идиатуллина (2002) татарстанское цеолитсодержащее сырье - «Шатрашанит» содержит следующие породообразующие минералы: опал-кристобаллит - 27.9, гейландит-клиноптилолит (цеолит) - 18.9, глинистые минералы (монтмориллонит, гидрослюда) - 25.5, кальцит - 22.1, кварц - 3.6, глауконит

1.9%. По химическому составу порода характеризуется высоким содержание оксидов: кремния - 58.1, кальция - 14.7, алюминия - 5.7, железа

2.1%. Мольное соотношение SiC>2/Al203=17.6, обменная емкость по катионов металлов 5.9 г-экв/100 г.

Бентонит Верхне-Нурлатского месторождения (Ж.С. Хусаинов, 2002) содержит минералы монтмориллонит - 60.0, гидрослюда — 14.0, кварц — 10.0, каолинит - 12.0 и др. — 0.4%. По химическому составу бентонит характеризуется наличием оксидов: кремния - 55.0, алюминия - 20.0, железа

5.5, магния - 2.1, калия - 2.1, кальция 1.5, натрия - 0.5%. Мольное соотношение SiC>2/Al2C)3=4.7, обменная емкость по катионов металлов 38.0 г-экв/100 г.

По пространственной конфигурации цеолитсодержащее сырье имеет каркасный тип решетки, а бентонитовое — ленточно-слоистое. Оба вида минерального сырья по токсикологическим свойствам относятся к IV классу химических веществ, а по гигиенической классификации - к малотоксичным соединениям. Они не обладают аллергенными свойствами, раздражающим действием на кожу и слизистые оболочки, не оказывают отрицательного влияния на лабораторных животных при скармливании с учетом оптимальных доз (А.В. Якимов, 1998, 2004).

Данные литературы о применение природных сорбентов в пушном звероводстве единичны (М.К. Гайнуллина, 2001; Э.И. Сафиуллина, 2004). Нами в совместных экспериментах с сотрудниками НИЦ «Корма» (А.В. Якимов, М.К. Гайнуллина) изучено влияние двух природных минералов на структурно-функциональное состояние почек.

Основной рацион животных составляли с учетом требований детализированных справочных норм по В.П. Берестову и Н.А. Балакиреву. Различия были в том, что норкам и песцам добавляли местные цеолитсодержащие и бентонитовые минералы. Применение кормовых добавок природных сорбентов в дозах 0.5; 1.0; 1.5% к массе фарша в течение 140 дней щенкам зверей, выращиваемых на производственные цели для получения пушнины, оказало определенное влияние на массу почек и почечно-соматический индекс. Эти показатели были сходными у норок и песцов, но имели некоторые видовые особенности.

У норок включение в рационы цеолитсодержащего минерала обусловило незначительное снижение массы почек и почечно-соматического индекса, более выраженное у зверей с 1.5% добавкой. Применение бентонита сопровождалось некоторым увеличением массы органов и почечно-соматического индекса с большей выраженностью у норок, получавших 0.5% минерала в рационе.

У песцов в опытных группах с использованием цеолитсодержащего минерала отмечали увеличение массы органа с возрастанием почечно-соматического индекса, с большей выраженностью в четвертой группе. В группах с бентонитовой добавкой наблюдали увеличение этих показателей у песцов, получавших 1.0% минерала.

Физико-химические свойства мочи по удельному весу и рН у норок и песцов были сходны, а по суточному количеству у песцов этот показатель был более чем в 6 раз выше, чем у норок. Применение природных сорбентов в рационах обусловило у норок снижение суточного количества мочи при использовании цеолитсодержащего препарата в дозе 1.5, а бентонита — в дозах 1.0 и 1.5%. У песцов снижение суточного количества мочи отмечали при использовании бентонита в дозе 1.5%.

Применение двух видов природных сорбентов в разных дозах в качестве кормовых добавок норкам и песцам не вызывало видимых макроскопических изменений почек. Анатомически почки контрольных и опытных зверей соответствовали классическим параметрам, свойственным для органов млекопитающих животных с гладкой однососочковой почкой.

При анализе гистоструктуры почек установлены дозозависимые адаптивные изменения органов. Основными из них были умеренная активизация эндокринных структур ЮГА, тучных клеток - составных элементов APUD-системы и иногда ИК, умеренные очаговые гемодинамические расстройства в виде застойной гиперемии капилляров гломерул и сосудов микроциркуляторного русла.

У норок при 1.5% дозах природных сорбентов, у песцов - при использовании бентонита в этой же дозе отмечали более выраженную активизацию элементов эндокринных структур с развитием очаговой зернистой дистрофии эпителия извитых канальцев проксимальных отделов нефронов в области гемодинамических расстройств. Следует отметить, что у норок интенсивность проявлений изменений морфологических структур почек наступала при меньшей дозе использованных сорбентов сравнительно с таковыми у песцов. Это послужило основанием для заключения об оптимальности использования цеолитсодержащей добавки для норок в дозе

1.0, для песцов —1.5%; бентонитов — для норок в дозе 0.5, для песцов — 1.0% от массы фарша.

Относительно механизма действия природного минерального сырья в составе кормовых добавок на организм животных у большинства исследователей приводятся объяснения о сорбентных, антитоксических, ионообменных свойствах минералов, а также о восполнении ими макро- и микроэлементов в питании животных (В.В. Байраков и др., 1984; В.А. Андросов, 1991; А.В. Якимов и др., 1998-2002; В.Е. Улитько и др., 2003; М.К. Гайнуллина, 2001; Э.И. Сафиуллина, 2004).

По нашему мнению, применение природных минералов, оказывая восполнительный эффект по макро- и микроэлементному составу кормов и проявляя сорбентные антитоксические свойства, обуславливает повышение резистентности организма. Структуры ЮГА вырабатываю ренин -катализатор начального этапа образования ангиотензина. В юкстагломерулярных клетках ренин сосредоточен в специфических секреторных гранулах. Увеличение числа гранул и гиперплазия клеток ЮГА отмечаются при реноваскулярной гипертонии (А.Н. Бритов и др., 1991; Н.А. Мухин и др., 1999; М. Horster, 1968). Интерстициальные клетки синтезируют и выделяют почечные простогландины, участвующие в регуляции противоточномножительной системы почек, оказывающие антигипертензивное и вазодепрессорное действие, которое реализуется на уровне элементов микроциркуляторного русла. Они регулируют распределение крови между корковым и мозговым веществом почки. Этот механизм лежит в основе влияния простогландинов на транспорт воды и электролитов в почке. ЮГА и ИК тесно взаимодействуют в регуляции почечного кровотока. Тучные клетки, как элементы APUD-системы, образуют биологически активные вещества гепарин и серотонин, влияющие на проницаемость стенки сосудов. В почках осуществляется соподчиненная работа гломерулярных, юкстагломерулярных структур с канальцами нефронов и стромой органа. Это соподчинение идет как по линии: клубочек-канальцы-строма, так и на уровне эндокриннопочечных координированных регуляций, имеющих конкретное структурное выражение.