Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфогенез желудка и кишечника у пушных зверей при традиционном кормлении и применении кормовых добавок природных минералов
Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфогенез желудка и кишечника у пушных зверей при традиционном кормлении и применении кормовых добавок природных минералов
На правах рукописи
ШИЛОВ АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ
МОРФОГЕНЕЗ ЖЕЛУДКА И КИШЕЧНИКА У ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ ПРИ ТРАДИЦИОННОМ КОРМЛЕНИИ И ПРИМЕНЕНИИ КОРМОВЫХ ДОБАВОК ПРИРОДНЫХ МИНЕРАЛОВ
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
Казань 2006
003054484
Работа выполнена на кафедре патофизиологии федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана»
Научный руководитель:
Официальные оппоненты:
доктор ветеринарных наук, профессор Ежкова Маргарита Степановна
- доктор ветеринарных наук, профессор Ситдиков Рашид Исламутдинович
— кандидат ветеринарных наук, доцент Титов Вениамин Васильевич
Ведущая организация:
ФГОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия»
Защита диссертации состоится << заседании диссертационного совета Д -«Казанская государственная академия ветеринарной
■¡■л
007г. в «ЙГ» часов на 220.034.01 при ФГОУ ВПО медицины им. Н.Э.
Баумана» (420074, Республика Татарстан г. Казань, ул. Сибирский тракт, Д.35)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана»
Автореферат разослан ц"^' »Ц^йхЗл^ЬООбг.
Ученый секретарь диссертационного совета, профессор М.С. Ежкова
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ; 1.1. Актуальность темы. У пушных зверей в условиях доместикации постоянно ведется работа по оптимизации питания для реализации генетического потенциала животных по получению высококачественной меховой продукции. Пищеварительный канал животных - это место соприкосновения организма с внешней средой, которая непрерывно воздействует на природу животных. Разработка теоретических основ закономерностей онтогенетического развития органов системы пищеварения и практических мероприятий, связанных с повышением продуктивности животных, составляет одну из основных проблем современной биологии и ветеринарной медицины (Давлетова JI.B., 1974; Ефимов A.B. и др., 2003). В технологии клеточного звероводства неизбежно применение нетрадиционных кормов, кормовых добавок, биологически активных веществ (Перельдик Н.Ш и др., 1987; Балакирев H.A., 2001; Берестов В.А., 2002; Гайнуллина М.К., Якимов A.B., 2004 и др.). В современных социально-экономических условиях при удорожании традиционных источников . кормления зверей актуальным является поиск и вовлечение для производства..-, кормов новых сырьевых минеральных ресурсов, особенно местного происхождения. Применение цеолитсодержащих и бентонитовых природных минералов в различных отраслях животноводства (скотоводстве, свиноводстве, птицеводстве) в виде кормовых добавок в рационы показало перспективность их использования (Якимов A.B. и др., 1998; Папуниди К.Х., Иванов A.B., 1998; Зарипова Л.П. и др., 1999; Сабитов A.A. и др., 1999). Однако сведения об использовании этого сырья в пушном звероводстве ■ ограничены, а о морфогенезе и структурно-функциональном состоянии ' желудка и кишечника зверей при традиционном кормлении и включении в рационы природных минералов сообщения единичны. Недостаточность изученности структурно-функционального состояния желудка и кишечника пушных зверей в постнатальном онтогенезе с учетом особенностей кормления предопределила актуальность темы нашей работы.
1.2. Цель и задачи исследований. Целью работы являлось сравнительное исследование микроструктуры желудка и кишечника у норок и песцов в постнатальном онтогенезе с учетом особенностей кормления для выяснения общебиологических закономерностей морфогенеза органов и адаптации их при изменении факторов внешней среды.
Для реализации этой цели были определены следующие задачи:
\
1)изучить микроморфологию стенки кардиальной, фундальной и пилорической частей желудка у норок и песцов с неонатального периода развития до созревания тела;
2)уточнить закономерности органогенеза тонкого и толстого отделов кишечника в возрастном аспекте;
3)провести сравнительный анализ структурно-функционального состояния органов пищеварительного канала у норки (семейство куньих) и у песца (семейство псовых) в видовом и возрастном аспектах при традиционном кормлении;
4)установить морфофункциональные особенности стенки желудка и кишечника у зверей при включении в рацион цеолитсодержащего минерала «Шатрашанита»;
5)определить состояние микроморфологии стенки органов пищеварительного канала у норок и песцов при включении в рацион разных доз бентонита.
1.3. Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ морфогенеза стенки желудка у норок и песцов в возрасте 10,45,180 суток в условиях клеточного ведения звероводства при традиционном кормлении. В возрастном аспекте установлены закономерности преобразования структур изученных органов пищеварения, свойственные незрелорожденному потомству неонатального периода развития, в дефинитивное состояние при достижении зрелости тела. Видовые особенности органов у норок (семейство куньих) и песцов (семейство псовых) характеризовались увеличением количественных параметров слизистой, мышечной и серозной оболочек у песцов при сохранении общих закономерностей их структурно-функционального состояния для плотоядных.
Установлены некоторые вопросы механизма положительного воздействия на организм зверей оптимальных доз кормовых добавок цеолитсодержащего минерала и бентонита, обусловленные увеличением площади поверхности слизистой пищеварительного канала, соприкасающейся с кормом.
1.4. Теоретическая и практическая значимость работы. Показатели морфогенеза желудка, 12-перстной, тощей, ободочной кишки в возрастном (10, 45, 180 суток развития) и видовом (у норок - представителей семейства куньих, у песцов - семейства псовых) при традиционном кормлении являются нормативными критериями структурно-функционального состояния органов, необходимыми в качестве исходных при изучении гастроэнтеропатологии.
Результаты исследований функциональной морфологии органов пищеварения у зверей при применении оптимальных доз цеолита и бентонита характеризуют адаптационные механизмы и могут использоваться в качестве базовых данных при использовании нетрадиционных кормов и кормовых добавок в звероводстве.
Основные положения и выводы диссертации используются в учебной работе на кафедре патофизиологии и основ ветеринарии в КГАВМ.
1.5. Основные положения, выносимые на защиту:
-морфогенез стенки желудка и кишечника характеризуется незрелостью ее структур у подсосных щенков норок и песцов (10 сутки постнатального периода развития), дифференциацией архитектоники органов пищеварительного канала у зверей при смешанном кормлении в период отсадки щенков от самок (45 сутки), дефинитивным морфофункциональным состоянием к периоду зрелости тела (180 сутки);
-структурно-функциональное состояние стенки желудка и кишечника у зверей, получавших оптимальные дозы цеолитсодержащей кормовой добавки «Шатрашанита» и бентонита, характеризуется изменением рельефа поверхности слизистой, способствующей увеличению поверхности соприкосновения с кормом.
1.6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены и одобрены на Международной • научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования зооинженерного факультета КГАВМ (Казань, 2005); Научно-практической конференции молодых ученых и специалистов КГАВМ (Казань, 2005); Всероссийской научно-практической конференции (Казань, 2006), Ученых записках КГАВМ.
1.7. Реализация результатов исследования. Результаты исследования, а также положения, сформулированные в диссертации, внедрены в технологию кормления норок и песцов в зверосовхозе «Кощаковский» Республики Татарстан и применяются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по основам ветеринарии в КГАВМ.
1.8.Публикации. Материалы диссертации изложены в 6 печатных работах, в том числе в «Ученых записках КГАВМ» и материалах Международной и Всероссийской конференций.
1.9. Структура и объем диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы и практические предложения, список использованной
литературы, который содержит 204 источника, в том числе - 27 иностранных авторов. Работа изложена на 184 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 1 таблицей, 70 микрофотографиями.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ
" Работу выполняли на кафедре патофизиологии ФГОУ В ПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана» в соответствии с темой научно - исследовательской работы (№ государственной регистрации 01200213527 «Изучить влияние природных сорбентов и некоторых биостимуляторов на гомеостаз и продуктивность животных») и в научно-исследовательском центре «Корма», г. Казань (№ государственной регистрации 01200306928 «Изучить влияние кормовых добавок агроминералов и ферментных препаратов в системе оптимизации кормления для коррекции обмена веществ и повышения продуктивности животных в Республике Татарстан»). Она является самостоятельным разделом комплексных исследований и совместных экспериментов в зверосовхозе «Кощаковский» РТ с директором НИЦ «Корма», профессором A.B. Якимовым и ведущим научным сотрудником, кандидатом биологических наук М.К. Гайнуллиной.
Научно - хозяйственные опыты проводили методом групп - аналогов по общепринятым методикам, описанным А.И. Овсянниковым (1976) и H.A. Балакиревым (1994). Объектами исследований были желудок и кишечник песцов и норок. Опытные группы формировали из клинически здоровых животных с учетом происхождения, пола, возраста, живой массы и интенсивности роста в подготовительный период.
В экспериментах использовали технологические пробы цеолитсодержащей породы Татарско - Шатрашанского месторождения и бентонит Верхне - Нурлатского месторождения. Добавки вводили в корм для пушных . зверей в сухом, измельченном виде в течение 120 дней с 2,0 месячного возраста.
Во всех научно - хозяйственных опытах изучали влияние скармливания в составе рациона различных доз природных сорбентов на структурно-функциональное состояние желудка и кишечника зверей. Для опыта были отобраны норки и песцы из группы мехового молодняка
Особенность кормления ; в первом опыте заключалась в том, что в рацион песцов опытной группы вводили цеолитсодержащее сырье - 1,0% от массы корма. Во втором опыте в рацион песцов второй опытной группы вводили бентонитсодержащее сырье - 0,5% от массы корма, третьей - 1,0 %,
четвертой - 1,5% от массы корма. В третьем опыте в рацион норок опытной группы вводили цеолитсодержащее сырье - 1,0 % от массы корма. В четвертом опыте в рацион норок второй опытной группы вводили бентонитсодержащее сырье - 0,5% от массы корма, третьей - 1,0 %, четвертой - 1,5%. Контрольные группы зверей получали основной рацион (ОР), принятый в хозяйстве.
Содержание и кормление животных соответствовали зоотехническим нормам. Добавки природных сорбентов при кормлении пушных зверей смешивали с фаршем.
Изучение постнатального онтогенеза желудка и кишечника у норок и песцов проводили на 10,45,180 сутки развития по 5 щенков каждого вида на срок исследования. Всего в научно-хозяйственных опытах использовано 315 норок и 315 песцов, морфологические исследования проведены у 90 зверей по 45 каждого вида.
При проведении клинических исследований учитывали общее состояние, пищевую возбудимость, ориентировочные рефлексы, массу зверей.
Интенсивность роста молодняка в учетный период определяли путем индивидуального взвешивания в начале и в конце опыта. Питательность компонентов, входящих в состав рационов, рассчитывали по табличным данным (Н.Ш. Перельдик с соавторами, 1991).
После убоя животных выполняли патологоанатомический осмотр органов и тканей, для гистологических исследований от каждого зверя брали кусочки желудка и кишечника. Материал фиксировали в 10% - ном водном и спиртовом растворах формалина с последующим уплотнением заливкой в парафин. Гистосрезы окрашивали гематоксилином и эозином, используя гематоксилин Бемера и водный 0,1% - ный раствор эозина, по Романовскому - Гимзе, РНК выявляли по Браше, гликоген ШИК - реакцией по Мак -Манусу, гликозаминогликаны по Стидмену, для выявления аргирофильных эндокриноцитов использовали метод Гримелиуса (Жаров А.В.,2003).
Все цифровые данные были обработаны при помощи ПК с использованием электронных таблиц Excel, выведением М,ш, коэффициента достоверности Р с учетом критерия Стьюдента.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Микроморфология стенки желудка и кишечника в постнатальном онтогенезе у пушных зверей семейства куньих (норка) и псовых (песец)
Стенка желудка у 10-суточных норок и песцов состояла из 3-х сформированных оболочек. Рельеф слизистой оболочки имел складчатый
характер, основой складок является подслизистый слой. Клетки поверхностного эпителия всех отделов желудка имели высокоцилиндрическую форму. Поверхность слизистой сравнительно ровная с небольшими углублениями.
В собственном слое секреторные клетки располагались в виде трубочек, а в некоторых участках - в виде тяжей без видимого просвета, формируя фундальные железы. Под дном желез лежала соединительнотканная прослойка, которая состояла, в основном, из клеточных элементов: фибробластов, тканевых базофилов, лимфоцитов, гистиоцитов. Межклеточное вещество содержало тонкие коллагеновые и редкие эластические волокна. Соединительнотканным остовом для фундальных желез являлись очень тонкие волокнистые структуры и гладкие миоциты, число которых здесь преобладало. Мышечная пластинка - хорошо сформирована, состояла она из 3-4 рядов миоцитов веретенообразной формы со слабооксифильной цитоплазмой и веретенообразным ядром. По строению они подобны дефинитивным клеткам, но несколько уступали в размерах. Соединительная ткань подслизистого слоя слизистой была представлена нежной сетью ретикулиновых, коллагеновых и редких эластических волокон. Клеточный состав разнообразен: ретикулярные клетки, фибробласты, малые лимфоциты, единичные базофилы, но количество клеток малочисленно, что резко отличало соединительную ткань подслизистой основы от соединительной ткани собственной пластинки.
Мышечная оболочка состояла из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Они построены из пучков гладкомышечных клеток со слабооксифильной цитоплазмой и веретенообразными ядрами, с большим количеством ДНК.
В пилорическом отделе желудка желудочные ямки глубокие, широкие. Дно желез расширено, но1 не во всех железах заметна альвеолярность строения концевых отделов.1
У 10-дневных песцов гистоструктура фундальной и пилорической частей желудка была подобна таковой у норчат. В качестве особенностей следует отметить несколько большую толщину стенки, характеризующуюся увеличением количественных параметров слизистой, мышечной и серозной оболочек.
В тонком отделе кишечника в 10-дневном возрасте у щенков норок и песцов выявили сформированные ворсинки и крипты. Более интенсивно растет верхушка ворсинки, вследствие этого некоторые ворсинки принимали булавовидную форму. На верхушке растущей ворсинки заметно скопление
клеток. Между ранее возникшими ворсинками, за счет новообразования закладок, формировались новые. Эпителий, покрывающий ворсинки, содержал 2 типа клеток: каемчатые - всасывающие, бокаловидные. Всасывающие клетки низкопризматической формы, со слабооксифильной и интенсивно пиронинофильной цитоплазмой, ядра располагались в середине клетки. Они имели хорошо выраженную щеточную кайму. Бокаловидные клетки содержали ядра, сильно прижатые к основанию. Собственный слой в основе ворсинок содержал продольно ориентированные пучки тонких коллагеновых волокон, отдельные миоциты, кровеносные и лимфатические капилляры.
Клеточный состав собственной пластинки характеризовался разнообразием: ретикулярные, фибробласты, тканевые базофилы, малые лимфоциты, единичные эозинофилы, плазматические клетки. Соединительная ткань подслизистого слоя содержала относительно в равном количестве волокнистые и клеточные структуры. Дуоденальные железы были менее развиты в сравнении с другими железистыми структурами желудочно-кишечного канала. Они лежали в виде отдельных секреторных отделов, компактных образований мы не обнаружили. Эпителиоциты этих желез слабобазофильные, кубической формы с центрально расположенным ядром.
У 10-дневных норчат и песцов рельеф слизистой оболочки в толстом отделе кишечника характеризовался наличием ворсинок и крипт на разных стадиях формирования. Ворсинки, как и в тонком отделе, лежали свободно, но были заметно короче. Покрыты они были в верхней части и у основания ворсинок - эпителиоцитами цилиндрической формы. Цитоплазма среднепиронинофильная и содержала гликозаминогликаны. У покровного эпителия была хорошо выражена щеточная каемка. Среди каемчатых энтероцитов содержалось значительное число бокаловидных клеток, что отличало ворсинки толстого от ворсинок тонкого отдела кишечника. Бокаловидные клетки имели крупные размеры и округлую форму. Цитоплазма их содержала Шик - положительный материал.
Мышечная оболочка состояла из двух слоев незрелой гладкомышечной ткани. Миоциты веретенообразной формы с овальным ядром и малым содержанием слабооксифильной цитоплазмы. Межмышечное нервное сплетение состояло из единичных нейробластов и нервных волокон.
Проведенные исследования стенки желудка 45-ти суточных щенков норок и песцов показали, что все слои слизистой, мышечная и серозная оболочки по структурно-функциональной характеристике близки к дефинитивной форме. . . : •
В фундальной части желудка рельеф слизистой характеризуется неглубокими желудочными ямками. Фундальные железы имели четко трубчатую форму, располагались достаточно плотно, но они отделены друг от друга хорошо заметными прослойками соединительной ткани. Донная часть фундальных желез имела определенный изгиб в сторону, производя впечатление, что интенсивно увеличивающейся по длине железе недостаточно места в собственном слое.
Мышечная оболочка состояла из 2-х хорошо сформированных слоев гладкомышечной ткани, клетки которой по строению соответствовали дефинитивной форме. В межмышечной соединительнотканной прослойке количество малодифференцированных рассеянных нервных элементов сократилось, они стали более компактны, с более высокой оптической плотностью ганглиозных нейронов. Ганглии достигли высокой степени дифференцировки.
У 45-ти суточных щенков в пилорической части желудка желудочные ямки имели большую глубину, чем в фундусе, выстланы цилиндрическим эпителием. Функциональная активность несколько снижена в сравнении с таковыми у 10-ти суточных. Апикальный полюс эпителиоцитов заполнен секретом содержащим гликозаминогликаны. Клетки имели четкие границы, хорошо определялся просвет железы. Цитоплазма содержала Шик -положительный материал. В подслизистой основе соединительная ткань содержала более разнообразный клеточный состав. Наряду с фибробластами, ретикулярными клетками, хотя и в малом количестве, но встречались бластные клетки. Увеличилось число малых и средних лимфоцитов, эозинофилов, тканевых базофилов. Среди волокнистых структур возросло количество эластических волокон. В подслизистой пилоруса выявляли концевые отделы желез альвеолярного строения.
Строение слизистой оболочки тонкого отдела кишечника 45-ти суточных щенков не достигло уровня, характерного для взрослых животных. Ворсинки в тощей кишке пальцевидной формы, ширина в средней части была равна 70,3+7,7 мкм, а высота 438,0+23,0 мкм. Высота и ширина ворсинок увеличилась, редко встречались ворсинки, в вершинах которых имелись скопления малодифференцированных клеток. В двенадцатиперстной кишке ворсинки больше листовидной формы. Они были короче и шире ворсинок тощей. Многие ворсинки имели боковые ответвления. Крипты в двенадцатиперстной кишке разной глубины, превышали по количеству -глубокие. Мало крипт имеющих чисто трубчатое строение и расположенных по всей толщине собственного слоя. Больше по количеству, в сравнении с
и
тощей кишкой - формирующихся крипт. Эти крипты имели грушевидную форму. В двенадцатиперстной кишке в подслизистом слое встречались пакеты концевых отделов дуоденальных желез.
В толстом отделе кишечника 45-ти дневных щенков объектом для исследования была взята средняя часть ободочной кишки. Рельеф слизистой имел продольные складки, в основу которых входили все слои слизистой оболочки, содержащей крипты в собственной пластинке при отсутствии ворсинок. Крипты на складках имели чашеобразную форму, устья их расширены.
Желудок норки и голубого песца однокамерный, кишечного типа к 180-суточному возрасту в нем различали кардиальную часть, донную и пилорическую части. Кардиальная зона слизистой оболочки желудка макроскопически не определяется. При микроскопическом исследовании установлено, что кардиальные железы занимают небольшую, узкую полоску слизистой оболочки вблизи впадения пищевода. У норки ширина этой зоны минимальная, у песца она почти в два раза шире. Содержание РНК в цитоплазме клеток кардиальных желез обоих видов зверей незначительное, а некоторые клетки у норки остаются совершенно прозрачными. В цитоплазме клеток шейки желез содержится умеренное количество РНК, поэтому пиронинофилия здесь ярче выражена, чем в секреторных отделах. Секрет апикальных частей клеток верхних отделов шейки содержит протеогликаны, но у норки их гораздо меньше.
Фундальные железы простые, трубчатые, разветвленные, расположены плотно друг к другу. Просвет желез очень узкий, едва заметный, но шире в концевых отделах. Тело и дно желез состоит в основном из главных клеток. У песца в начальной части фундуса главные клетки находятся в основном на дне, а по мере удаления от кардиальной зоны, они появляются в средней части тела, достигая даже начальной части желез. У норки наблюдается преимущественное расположение главных клеток на дне желез. Обкладочные клетки распределены зонарно, большее их число сосредоточено в поверхностной части желез. Таким образом, у норки в каждой железе имеется как бы два клеточных пояса: один с преобладанием обкладочных и добавочных клеток - на поверхности, второй - главных клеток — в глубине. Эти зоны хорошо заметны при окраске по Браше.
Если проследить межвидовые различия в размерах главных клеток, то у норки высота их меньше, а ширина больше, чем у песца. Описанные нами видовые различия в микроструктуре стенки фундальной зоны желудка у норки и песца мы склонны объяснить прежде всего эколого-
физиологическими особенностями этих животных и значительным отличием массы тела и размеров органа.
Желудочные ямки в пилорической зоне более широкие и глубокие, по сравнению с таковыми в фундальной, выстланные эпителием с высокой секреторной активностью. У норки желудочные ямки почти на 1/3 проникают в собственный слой, а у песца более чем на половину его толщины. Более глубокими желудочные ямки становятся в участке пилорической зоны, располагающемся ближе к двенадцатиперстной кишке, выступы собственной пластинки в этой части напоминают ворсинки кишечника, а в подслизистом слое локализуются пакеты концевых отделов желез.
Мышечная оболочка у норки и песца в пилорической части желудка более развита и превышает толщину мышечной оболочки фундуса. Утолщение ее происходит, в основном, за счет внутреннего кольцевого слоя мышечной оболочки. Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника у зверей характеризуется наличием высоких и плотно расположенных ворсинок. Только начальный участок двенадцатиперстной кишки, содержащий дуоденальные железы и подвздошная кишка имеют сравнительно невысокие ворсинки. Форма ворсинок пальцевидная. Покрыты они однослойным каемчатым эпителием, состоящим из призматических и бокаловидных клеток. При окраске гематоксилином и эозином кайма призматических клеток розовая, хорошо выражена. Она обладает довольно интенсивной реакцией на гликозаминогликаны и протеогликаны. В цитоплазме каемчатых клеток выявляется умеренное, в виде мелких зерен, содержание РНК.
Под ворсинками в собственном слое слизистой оболочки плотно друг к другу расположены прямые узкие трубочки кишечных желез - крипты. Призматические клетки крипт ниже одноименных клеток ворсинок, и кайма в них при окраске гематоксилином и эозином выражена слабее, а в призматических клетках дна крипт почти не заметна. Дуоденальные железы располагаются только в начальном участке двенадцатиперстной кишки, а у норки в участке, непосредственно прилегающем к пилорическому отделу желудка. У норки дольки желез в кишечнике, так же как и в пилорической части желудка, различной величины и формы, лежат в один - два и три ряда. Количество рядов увеличивается на границе перехода пилорической части желудка в двенадцатиперстную кишку .
У песца, в отличие от норки, дольчатость в строении дуоденальных желез лучше выражена. Прослойки соединительной ткани между дольками
более или менее широкие. Чем дальше от пилорического отдела желудка, тем дольки располагаются реже.
Мышечная оболочка стенки кишечника, с некоторыми колебаниями в толщине на всем протяжении тонкого отдела кишечника хорошо развита. Внутренний кольцевой слой в ней толще наружного продольного. Мышечные слои лежат то плотно прилегая друг к другу, разделяясь едва заметной прослойкой соединительной ткани, то рыхло, но чаще разделены более широкой прослойкой соединительной ткани с сосудами и ганглиями межмышечного сплетения.
У стандартной норки и голубого песца, как у представителей отряда хищных, мы наблюдали незначительную длину толстого отдела кишечника, по сравнению с тонким. У норки, относящейся к семейству куньих, отсутствует слепая кишка, а у песца, принадлежащего к семейству псовых, она слабо развита. Слизистая оболочка толстого отдела кишечника макроскопически бледнее, чем в тонком отделе кишечника. Ворсинок у 180-суточных зверей она не содержит. Крипты, лежащие в собственном слое толстого отдела кишечника, располагаются менее плотно, чем в тонком отделе кишечника. Подслизистый слой в толстом отделе кишечника довольно широкий. В нем, как и в собственном слое, на протяжении всего толстого отдела кишечника находятся солитарные фолликулы. В таких местах подслизистый слой утолщается. Мышечная оболочка более всего развита у норки, оба её слоя толще соответствующих слоев у песца. Мышечная оболочка в ободочной кишке у норки, в отличие от песца превосходит толщину слизистой. Она состоит из циркулярного внутреннего и более тонкого продольного наружного слоев, содержит хорошо сформированные ганглии межмышечного нервного сплетения в рыхлой соединительной ткани между ними.
Таким образом, у 180-суточных зверей во всех исследованных участках пищеварительного канала структуры стенки достигают дефинитивного состояния, свойственного для взрослых млекопитающих животных.
3.2. Структурно-функциональное состояние желудка и кишечника у зверей при применении кормовых добавок цеолитсодержащего
природного минерала «Шатрашанита» По минеральному составу цеолитсодержащая порода Татарско-Шатрашанского месторождения содержит: опал-кристобалит - 27,9%, гейландит-клиноптилолит - 18,9%, глинистые минералы - 25,5%, кальцит -22,1%, кварц - 3,6%, глауконит - 2,0%. В цеолитовой пробе следует отметить значительное количество инертных минералов - кальцита и кварца. По
адсорбционно-структурным параметрам на основании проведенных в последние два десятилетия комплексных минералого-технологаческих исследований в ЦНИИ геолнеруд (г. Казань) установлены три качественные группы минерально-структурного типа. На основании разработанной классификации, «Шатрашанит» относится к III группе низкокачественных, относительно мелкопористых минералов.
При проведении полного цикла медико-биологических испытаний цеолитсодержащей породы Татарско-Шатрашанского месторождения сотрудниками НИЦ «Корма» и «ФЦТРБ-ВНИВИ» установлено, что этот природный минерал по степени опасности относится к четвертому классу химических веществ, согласно гигиенической классификации - к малотоксичным соединениям.
У норок, получавших кормовую добавку «Шатрашанит», при исследовании гистологии стенки желудка выявляли углубление желудочных ямок, сохранность зонарности расположения железистых структур в фундальной части желудка. В пилорической части органа отмечали удлиненные выводные протоки желез, углубленные желудочные поверхностные ямки, напоминающие по форме ворсиночные структуры тонкого отдела кишечника.
У норок опытной группы в тонком отделе кишечника отмечали, в основном, сходное структурно-функциональное состояние сравнительно с показателями в контрольной группе животных. В качестве особенностей выявляли повышение функциональной активности секреции гликозаминогликанов, расширение просвета крипт. Эти изменения свидетельствовали об усилении слизеобразования, процессов физиологической регенерации и умеренной гиперсекреции компонентов кишечного сока. В толстом отделе кишечника произошло удлинение крипт с умеренным расширением их просвета, образование молодых желез в нижней части собственного слоя слизистой оболочки, большее насыщение подслизистой лимфоидными клетками.
В предыдущих исследованиях сотрудников НИЦ «Корма» и по данным литературы для песцов эффективно применение цеолитсодержащих кормовых добавок в дозах 0,5, 1,0 и 1,5 от массы фарша. Мы провели сравнительный анализ структурно — функционального состояния желудка и кишечника у зверей контрольной и опытной группы, получавшей оптимальную 1,0% дозу препарата.
В тонком отделе кишечника у песцов опытной группы отмечали удлинение ворсинок с расширением их в области основания и углубление
крипт, что обусловило утолщение слизистой оболочки и увеличение площади поверхности соприкосновения с кормом. Толстый отдел кишечника в слизистой содержал плотно прилегающие друг к другу крипты. Мышечная оболочка ободочной кишки была несколько утолщена с признаками гипертрофии гладкомышечных миоцитов.
3.3. Функциональная морфология желудка и кишечника у зверей при применении кормовых добавок бентонита Верхне-Нурлатского месторождения «Бентоемектита»
В качестве кормовой добавки бентонита «Бентоемектита» использовано сырье Верхне-Нурлатского месторождения РТ. Верхне-Нурлатское месторождение расположено в Республике Татарстан в Нурлатском районе в 3 км к востоку от железнодорожной станции Нурлат. «Бентосмектит» относится к группе среднекачественных бентонитовых глин щелочноземельного типа. Он содержит монтмориллонита - не менее 70%, песка не более 10%; емкость обменного комплекса 40-70 мг-экв/100 г.
Бентониты Верхне-Нурлатского месторождения, обладая уникальными ионообменными и сорбционными свойствами, согласно ГОСТ 12.1.007.76, по степени опасности относятся к четвертому классу химических веществ, а согласно гигиенической классификации - к малотоксичным соединениям. Они не обладали кумулятивным, аллергизирующим, раздражающим действием на кожу и слизистые оболочки, не оказывали отрицательного влияния на обмен веществ и здоровье лабораторных животных при скармливании с кормом с учетом оптимальных концентраций -на объем корма.
Мы провели исследования морфологии некоторых органов пищеварения у норок и песцов в условиях клеточного содержания при включении в рационы бентонитсодержащего сырья Верхне-Нурлатского месторождения в дозах 0,5; 1,0 и 1,5 % от массы корма с 2 до 6 месячного возраста в течение 120 дней.
У норок, получавших добавку бентонита в дозе 0,5 %, структурно-функциональная характеристика исследованных органов пищеварения была аналогична таковой у контрольных. Добавка бентонита в дозе 1,0 % от массы корма обусловила расширение просвета желудочных ямок на поверхности кардиальной, фундальной и пилорической частей органа. В области перехода пищевода в кардиальную часть желудка выявляли глубокие желудочные ямки. При этом на поверхности слизистой оболочки и желудочных ямок выявляли гиперсекрецию слизи. Фундальная часть желудка характеризовалась углублением ямок, зональностью локализации главных
гландулоцитов в глубине, а париетальных - в поверхностных участках трубчатых желез, наличием отдельных участков десквамации поверхностного железистого эпителия. В пилорической части желудка углубленные желудочные ямки были выстланы эпителием с признаками активной секреции слизи.
У норок с добавкой бентонита в дозе 1,5 % к порции рациона при исследовании желудка выявляли выраженное расширение просвета желудочных ямок с обилием пенистой слизи в глубине их и на поверхности, что свидетельствовало о повышении функциональной активности поверхностного и ямочного эпителия. В тощей кишке у зверей этой группы отмечали утолщение ворсинок за счет инфильтрации основы слизистой лимфоидно-гистоцитарными клетками. Среди каемчатых энтероцитов, покрывающих ворсинки, увеличивалось число бокаловидных клеток. В ободочной кишке крипты локализовались уплотненно. В подслизистой основе увеличивалось количество лимфоидно-гистоцитарных клеток. В соллитаровых фолликулах были хорошо выражены светлые центры.
При макроскопическом исследовании органов и тканей у песцов контрольной группы, получавших общепринятый рацион в хозяйстве, и опытных с добавками разных доз бентонита установлено, что морфология желудка, тонкого и толстого отделов кишечника в основном, соответствовала видовым и возрастным структурно-функциональным параметрам и не имела визуальных различий по группам зверей.
Использование бентонита в качестве кормовой добавки в дозе 0,5 % к массе рациона не сопровождалось анатомическими и гистологическими изменениями органов у песцов этой группы.
Применение бентонита в дозе 1,0 % обусловило изменения рельефа стенки желудка в виде углубленных желудочных ямок, повышенной секреторной активности ямочного и железистого эпителия сравнительно с таковой у контрольных песцов. В тощей кишке отмечали активизацию щеточной каймы энтероцитов, увеличение числа бокаловидных клеток, секретирующих слизь. Эти изменения являются морфологической верификацией усиления пристеночного пищеварения, а гиперсекреция слизи - о возрастании защиты поверхности стенки от абразивного кремниевого воздействия компонентов добавки.
У песцов при использовании кормовой добавки бентонита в дозе 1,5 % от массы корма выявляли в желудке увеличение глубины желудочных ямок, которые по форме напоминали укороченные ворсинки двенадцатиперстной кишки. Фундальные железы приобретали трубчато-альвеолярную форму.
Тонкий отдел кишечника имел удлиненные ворсинки и крипты, изгибающиеся в донной части почти параллельно мышечной оболочке. При этом происходила деформация ворсинок и крипт, но каемчатый эпителий энтероцитов был с признаками активации. Толстый отдел кишечника характеризовался возрастанием числа крипт, более уплотненной их локализацией в основной пластинке слизистой, увеличением числа бокаловидных клеток, утолщением мышечной оболочки.
ВЫВОДЫ
1. Морфогенез желудка и кишечника у норок и песцов обусловлен как реализацией общебиологических генетических закономерностей возрастного развития органов, так и адаптацией их структурно-функционального состояния к особенностям кормления в подсосный период (10 сутки постнатального онтогенеза), при смешанном питании в период отсадки щенков от самок (45 сутки), применении традиционного кормления и использовании кормовых добавок цеолитсодержащего минерала и бентонита (180 сутки).
2. Стенка желудка по архитектонике характеризуется на поверхности слизистой у новорожденных подсосных щенков наличием малодифференцированного эпителия с небольшими углублениями в основную пластинку зачатков желудочных ямок; при смешанном питании -поверхностным цилиндрическим эпителием, железистым с формированием желудочных ямок и особенностями их структуры в кардиальной, фундальной и пилорической частях органа; при традиционном кормлении и достижении зрелости тела железистым призматическим эпителием на поверхности слизистой, желудочными ямками с углублением их от кардиальной части к фундальной и пилорической и проникновением в толщину собственной пластинки фундуса на 1/4 у норки и на 1/3 у песца, а в пилорусе на 1/3 у норки и на 1/2 у песца.
3. Мышечная оболочка желудка у норок и песцов двухслойная в отличие от трехслойной у травоядных животных, состоит из внутреннего кольцевого и наружного более тонкого продольного пластов гладкомышечных клеток с наличием в рыхлой соединительной ткани между ними структур межмышечного нервного сплетения в виде единичных нейробластов и нервных волокон у новорожденных щенков и сформированных ганглиев у мехового молодняка.
4. Тонкий отдел кишечника у новорожденных щенков характеризуется наличием укороченных с расширенной верхушкой ворсинок, покрытых цилиндрическим каемчатым эпителием с единичными бокаловидными
клетками, и скоплением у основания их малодифференцированных клеток, формирующих крипты; у норок и песцов в период отсадки щенков от самок-матерей архитектоника поверхности слизистой проявляется хорошо сформированной системой «ворсинка-крипта», листовидной формой ворсинок в Двенадцатиперстной и пальцевидной - в тощей кишке; мышечная ' оболочка стенки тонкой кишки состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного пластов гладкомышечных клеток.
5. Толстый отдел кишечника у норок не содержит слепой кишки, а у песцов она слабо развита;1 архитектоника толстого отдела в среднем участке ободочной кишки характеризуется у новорожденных щенков наличием коротких ворсинок, покрытых каемчатым эпителием и бокаловидными клетками, что характерно для незрелорожденного потомства млекопитающих животных; при смешанном питании зверей в период отсадки ворсинчатые структуры на поверхности не выявляются, крипты имеют хорошо сформированную трубчатую структуру, выстланную преимущественно бокаловидными клетками с наличием призматического эпителия в устьях й каемчатых энтероцитов на поверхности слизистой между устьями крипт;' мышечная оболочка ободочной кишки у норок превышает по толщине слизистую в 1,5 раза, а у песца она равная с ней по толщине, внутренний циркулярный пласт толще наружного продольного в два раза.
6. Морфология желудка, тонкого и толстого отделов кишечника при макроскопическом исследовании у пушных зверей на 180 сутки онтогенеза при традиционном кормлении и применении кормовых добавок цеолитсодержащего минерала «Щатрашанита» и бентонита визуальных различий не имела, что свидетельствует о безвредности для органов пищеварения этих агроминералов.
7. В пищеварительном канале на гистологическом уровне при использовании цеолитсодержащего минерала и бентонита происходило углубление желудочных ямок, удлинение ворсинок тонкого и расширение крипт толстого отделов кишечника, активизация железистых структур, выраженные в большей степени при применении бентонита, что улучшало пищеварение и усвоение питательных веществ в связи с увеличением площади поверхности слизистой, соприкасающейся с кормом.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Результаты исследований морфогенеза желудка и кишечника у норок и песцов следует использовать в качестве нормативных показателей морфофункционального состояния органов пищеварения при исследованиях гастроэнтеропатологии у зверей.
2. Структурно-функциональные особенности пищеварительного канала у пушных зверей при применении цеолита и бентонита являются критериями морфологической оценки воздействия на организм этих минералов и могут использоваться в качестве базовых данных при использовании других нетрадиционных кормовых добавок.
3. Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, оформлении учебно-методических указаний для студентов при изучении «Основ ветеринарии».
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Шилов, A.A. Влияние разных доз кормовых добавок бентонита на структурно-функциональное состояние некоторых органов пушных зверей / Ежкова М.С., Шилов A.A., Василевская Ю.Б., Ковальчук В.А. // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования зооинженерного факультета КГАВМ. - Казань, 2005, С. 287-289.
2. Шилов, A.A. Структурно-функциональные особенности желудка и кишечника пушных зверей семейства куньих и псовых / Шилов A.A. // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования зооинженерного факультета КГАВМ. -Казань, 2005, С. 326-327.
3. Шилов, A.A. Постэмбриональный морфогенез желудка и кишечника пушных зверей в условиях доместикации / Шилов A.A. // Материалы НПК молодых ученых и специалистов КГАВМ. - Казань, 2005, С. 78-79.
4. Шилов, A.A. Особенности структурно-функционального состояния некоторых органов пушных зверей при включении в рацион агроминерала «Шатрашанит» / Ежкова М.С., Шилов A.A., Василевская Ю.Б., Ковальчук В.А. // Материалы Всероссийской НПК. - Казань, 2006, С. 200-202.
5. Шилов, A.A. Влияние цеолитов на эндокринные клетки стенки тощей кишки у песцов / Шилов A.A. // Материалы Всероссийской НПК. - Казань, 2006, С. 233-234.
6. Шилов, A.A. Структурно функциональное состояние некоторых органов пищеварения и иммуногенеза у норок при применении кормовых добавок природных минералов / Шилов A.A., Ковальчук В.А., Василевская Ю.Б. // Учен. Записки КГАВМ. - Казань, 2006, т. 185. С. 367-372.
Подлинно к печати 73. /2. 06. формат 60x84/1 б
Заказу Тираж/^экз. Усл.-леч.л. {О
Бумага офсетная Печать ИБО
Центр информационных технологий КГАВМ 420074, Казань, Сибирский тракт, 35.
Оглавление диссертации Шилов, Александр Александрович :: 2006 :: Казань
ВВЕДЕНИЕ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Морфо-функциональные особенности пищеварительного канала животных.
1.1.1. Общие закономерности анатомии и гистологии органов пищеварения у млекопитающих животных.
1.1.2. Особенности структуры и функции пищеварительного канала в постнагальном онтогенезе.
1.2. Биологические особенности кормления плотоядных пушных зверей.
1.3. Применение нетрадиционных кормовых добавок для коррекции метаболизма, оптимизации питания зверей и повышения их продуктивности.
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1. Морфология стенки желудка и кишечника в постнатальном онтогенезе у пушных зверей семейства куньих (норка) и псовых (песец).
3.1.1. Микроструктура органов в неонатальный период развития при молочном питании (10 суток).
3.1.2. Микроструктура органов в период отсадки щенков от самок при смешанном кормлении (45 суток).
3.1.3. Микроструктура органов зверей при традиционном кормлении (180 суток).
3.2. Сфуктурно-функциональное состояние желудка и кишечника у зверей при применении кормовых добавок цеолитсодержащего природного минерала «Шатрашанита».
3.2.1. Характеристика «Шатрашанита».
3.2.2. Микроморфология стенки органов у норок.
3.2.3. Микроморфология стенки органов у песцов.
3.3. Функциональная морфология желудка и кишечника у зверей при применении кормовых добавок бентонита Верхне-Нурлатского месторождения «Бентосмектита».
3.3.1. Характеристика «Бентосмектита».
3.3.2. Морфология органов у норок.
3.3.3. Морфология органов у песцов.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Шилов, Александр Александрович, автореферат
Актуальность темы. У пушных зверей в условиях доместикации постоянно ведется работа по оптимизации питания для реализации генетического потенциала животных по получению высококачественной меховой продукции. Пищеварительный канал животных - это место соприкосновения организма с внешней средой, которая непрерывно воздействует на природу животных. Разработка теоретических основ закономерностей онтогенетического развития органов системы пищеварения и практических мероприятий, связанных с повышением продуктивности животных, составляет одну из основных проблем современной биологии и ветеринарной медицины (Давлетова JI.B., 1974; Ефимов A.B. и др., 2003). В технологии клеточного звероводства неизбежно применение нетрадиционных кормов, кормовых добавок, биологически активных веществ (Перельдик Н.Ш и др., 1987; Балакирев H.A., 2001; Берестов В.А., 2002; Гайнуллина М.К., Якимов A.B., 2004 и др.). В современных социально-экономических условиях при удорожании традиционных источников кормления зверей актуальным является поиск и вовлечение для производства кормов новых сырьевых минеральных ресурсов, особенно местного происхождения. Применение цеолитсодержащих и бентонитовых природных минералов в различных отраслях животноводства (скотоводстве, свиноводстве, птицеводстве) в виде кормовых добавок в рационы показало перспективность их использования (Якимов A.B. и др., 1998; Папуниди К.Х., Иванов A.B., 1998; Зарипова Л.П. и др., 1999; Сабитов A.A. и др., 1999). Однако сведения об использовании этого сырья в пушном звероводстве ограничены, а о морфогенезе и структурно-функциональном состоянии желудка и кишечника зверей при традиционном кормлении и включении в рационы природных минералов сообщения единичны. Недостаточность изученности структурно-функционального состояния желудка и кишечника пушных зверей в постнатальном онтогенезе с учетом особенностей кормления предопределила актуальность темы нашей работы.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось сравнительное исследование микроструктуры желудка и кишечника у норок и песцов в постнатальном онтогенезе с учетом особенностей кормления для выяснения общебиологических закономерностей морфогенеза органов и адаптации их при изменении факторов внешней среды.
Для реализации этой цели были определены следующие задачи:
1)изучить микроморфологию стенки кардиальной, фундальной и пилорической частей желудка у норок и песцов с неонатального периода до созревания тела;
2)уточнить закономерности органогенеза тонкого и толстого отделов кишечника в возрастном аспекте;
3)провести сравнительный анализ структурно-функционального состояния органов пищеварительного канала у норки (семейство куньих) и у песца (семейство псовых) в видовом и возрастном аспектах при традиционном кормлении;
4)установить морфофункциональные особенности стенки желудка и кишечника у зверей при включении в рацион цеолитсодержащего минерала «Шатрашанита»;
5)определить состояние микроморфологии стенки органов пищеварительного канала у норок и песцов при включении в рацион разных доз бентонита.
Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ морфогенеза стенки желудка у норок и песцов в возрасте 10,45,180 суток. Установлена тенденция формирования желез фундальной части органа с зонарной локализацией главных гландулоцитов в донной части, а париетальных — на поверхности слизистой оболочки. В пилорической части желудка выяснены особенности формирования и локализации желез в собственной пластинке и под слизистой основе слизистой оболочки. Показано состояние желудочных ямок с увеличением их глубины от кардиа к пилорусу при традиционном кормлении и возрастание их глубины с усилением секреторной активности железистого эпителия при применении минеральных добавок.
В тонком отделе кишечника (12-перстная, тощая кишка) изучено состояние системы «ворсинка-крипта», установлен полиморфизм ворсинок, цитология каемчатых и бокаловидных энтероцитов, смещение дуоденальных желез в подслизистую основу пилоруса, удлинение ворсинок и утолщение щеточной каймы энтероцитов при использовании природных минералов.
В возрастном аспекте выявлено наличие ворсинок в ободочной кишке щенков неонатального периода развития, свойственных незрелорожденному потомству млекопитающих животных, с преобразованием рельефа поверхностной слизистой из ворсинчатой структуры в крипты при смешанном кормлении в период отсадки зверей от самок, углубление крипт и увеличение числа бокаловидных клеток в них при включении в состав рационов природных минералов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Показатели морфогенеза желудка, 12-перстной, тощей, ободочной кишки в возрастном (10, 45, 180 суток развития) и видовом (у норок - представителей семейства куньих, у песцов - семейства псовых) при традиционном кормлении являются нормативными критериями структурно-функционального состояния органов, необходимыми в качестве исходных данных при исследовании патоморфологии пищеварительного канала зверей. Они характеризуют адаптационные механизмы у норок и песцов при доместикации в условиях клеточного ведения звероводства.
Уточнены некоторые вопросы механизма положительного воздействия на организм зверей оптимальных доз цеолитсодержащего минерала и бентонита, обусловленные увеличением площади поверхности слизистой пищеварительного канала, соприкасающейся с кормом.
Основные положения и выводы диссертации используются в учебной работе на кафедре патофизиологии и основ ветеринарии в КГАВМ.
Основные положения, выносимые на защиту:
-морфогенез стенки желудка и кишечника характеризуется незрелостью ее структур у подсосных щенков норок и песцов (10 сутки постнатального периода развития), дифференциацией архитектоники органов пищеварительного канала у зверей при смешанном кормлении в период отсадки щенков от самок (45 сутки), дефинитивным морфофункциональным состоянием к периоду зрелости тела (180 сутки);
-структурно-функциональное состояние стенки желудка и кишечника у зверей, получавших оптимальные дозы цеолитсодержащей кормовой добавки «Шатрашанита» и бентонита, характеризуется изменением рельефа поверхности слизистой, способствующей увеличению поверхности соприкосновения с кормом.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и одобрены на международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования зооинженерного факультета КГАВМ (Казань, 2005); Научно-практической конференции молодых ученых и специалистов КГАВМ (Казань, 2005); Всероссийской научно-практической конференции (Казань, 2006).
Реализация результатов исследования. Результаты исследования, а также положения, сформулированные в диссертации, внедрены в технологию кормления норок и песцов в зверосовхозе «Кощаковский» Республики Татарстан и применяются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораюрно-практических занятий по основам ветеринарии в КГАВМ.
Публикации. Материалы диссертации изложены в 6 печатных работах, в том числе в «Ученых записках КГАВМ» и материалах Международной и Всероссийской конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы и практические предложения, список использованной литературы, который содержит 204 источника, в том числе - 27 иностранных авторов. Работа изложена на 184 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 1 таблицей, 70 микрофотографиями.
Заключение диссертационного исследования на тему "Морфогенез желудка и кишечника у пушных зверей при традиционном кормлении и применении кормовых добавок природных минералов"
выводы
1. Морфогенез желудка и кишечника у норок и песцов обусловлен как реализацией общебиологических генетических закономерностей возрастного развития органов, так и адаптацией их структурно-функционального состояния к особенностям кормления в подсосный период (10 сутки постнатального онтогенеза), при смешанном питании в период отсадки щенков от самок (45 сутки), применении традиционного кормления и использовании кормовых добавок цеолитсодержащего минерала и бентонита (180 сутки).
2. Стенка желудка по архитектонике характеризуется на поверхности слизистой у новорожденных подсосных щенков наличием малодифференцированного эпителия с небольшими углублениями в основную пластинку зачатков желудочных ямок; при смешанном питании -поверхностным цилиндрическим эпителием, железистым с формированием желудочных ямок и особенностями их структуры в кардиальной, фундальной и пилорической частях органа; при традиционном кормлении и достижении зрелости тела железистым призматическим эпителием на поверхности слизистой, желудочными ямками с углублением их от кардиальной части к фундальной и пилорической и проникновением в толщину собственной пластинки фундуса на 1/4 у норки и на 1/3 у песца, а в пилорусе на 1/3 у норки и на 1/2 у песца.
3. Мышечная оболочка желудка у норок и песцов двухслойная в отличие от трехслойной у травоядных животных, состоит из внутреннего кольцевого и наружного более тонкого продольного пластов гладкомышечных клеток с наличием в рыхлой соединительной ткани между ними структур межмышечного нервного сплетения в виде единичных нейробластов и нервных волокон у новорожденных щенков и сформированных ганглиев у мехового молодняка.
4. Тонкий отдел кишечника у новорожденных щенков характеризуется наличием укороченных с расширенной верхушкой ворсинок, покрытых цилиндрическим каемчатым эпителием с единичными бокаловидными клетками, и скоплением у основания их малодифференцированных клеток, формирующих крипты; у норок и песцов в период отсадки щенков от самок-матерей архитектоника поверхности слизистой проявляется хорошо сформированной системой «ворсинка-крипта», листовидной формой ворсинок в двенадцатиперстной и пальцевидной - в тощей кишке; мышечная оболочка стенки тонкой кишки состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного пластов гладкомышечных клеток.
5. Толстый отдел кишечника у норок не содержит слепой кишки, а у песцов она слабо развита; архитектоника толстого отдела в среднем участке ободочной кишки характеризуется у новорожденных щенков наличием коротких ворсинок, покрытых каемчатым эпителием и бокаловидными клетками, что характерно для незрелорожденного потомства млекопитающих животных; при смешанном питании зверей в период отсадки ворсинчатые структуры на поверхности не выявляются, крипты имеют хорошо сформированную трубчатую структуру, выстланную преимущественно бокаловидными клетками с наличием призматического эпителия в устьях и каемчатых энтероцитов на поверхности слизистой между устьями крипт; мышечная оболочка ободочной кишки у норок превышает по толщине слизистую в 1,5 раза, а у песца она равная с ней по толщине, внутренний циркулярный пласт толще наружного продольного в два раза.
6. Морфология желудка, тонкого и толстого отделов кишечника при макроскопическом исследовании у пушных зверей на 180 сутки онтогенеза при традиционном кормлении и применении кормовых добавок цеолитсодержащего минерала «Шатрашанита» и бентонита визуальных различий не имела, что свидетельствует о безвредности для органов пищеварения этих агроминералов.
7. В пищеварительном канале на гистологическом уровне при использовании цеолитсодержащего минерала и бентонита происходило углубление желудочных ямок, удлинение ворсинок тонкого и расширение крипт толстого отделов кишечника, активизация железистых структур, выраженные в большей степени при применении бентонита, что улучшало пищеварение и усвоение питательных веществ в связи с увеличением площади поверхности слизистой, соприкасающейся с кормом.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Результаты исследований морфогенеза желудка и кишечника у норок и песцов следует использовать в качестве нормативных показателей морфофункционального состояния органов пищеварения при исследованиях гастроэнтеропатологии у зверей.
2. Структурно-функциональные особенности пищеварительного канала у пушных зверей при применении цеолита и бентонита являются критериями морфологической оценки воздействия на организм этих минералов и могут использоваться в качестве базовых данных при использовании других нетрадиционных кормовых добавок.
3. Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, оформлении учебно-методических указаний для студентов при изучении «Основ ветеринарии».
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Морфо-функциональное состояние внутренних органов у разных видов животных обусловлено особенностями эволюции, типа кормления, условий содержания. Приоритетную роль в обеспечении полноценного роста и развития организма играет пищеварительный канал. Целенаправленное воздействие на процессы пищеварения, а также организация рациональных методов профилактики и лечения невозможны без полных знаний морфогенеза органов пищеварения (А.Е. Ефимов, 1972, Л.В. Давлетова, 1974, В.А. Столяров, 2001, Ф.Ф. Пузырев, 2003,).
В настоящее время доказана биологическая и экономическая эффективность использования цеолитсодержащих и бентонитовых агроминералов вулканического происхождения в качестве кормовых добавок животным. Однако эти месторождения находятся на Дальнем Востоке, в Сибири или за пределами России (Закавказье, Казахстан), что создает определенные трудности вовлечения их в экономику Центральной части страны (А.И. Белицкий, 1990, И.И. Грабовенский, 1990, А.И Буров, 1992).
Установлено, что применение оптимальных доз природных минералов в рационах способствует оптимизации питания животных, повышению их продуктивности, коррегирует метаболизм, профилактирует патологию органов пищеварения. Данные литературы об использовании агроминералов в качестве кормовых добавок для жвачных и моногастричных млекопитающих животных довольно многочисленны, но они имеют разрозненный характер с изложением односторонней направленности в плане либо оптимизации кормления, повышения количественных и улучшения качественных показателей продуктивности, либо в плане коррекции метаболизма, экономической и терапевтической обоснованности их использования.
Применение местных, природных минералов Татарстанских месторождений для восполнения минеральной недостаточности, коррекции обмена веществ, обеспечения детоксикации требует проведения комплексных исследований по выяснению основных параметров гомеостаза, структурно-функционального состояния органов и тканей, показателей метаболизма и продуктивности, что позволяет уточнить состояние здоровья животных и выяснить некоторые вопросы механизма воздействия нетрадиционных кормовых добавок на организм. Однако таких комплексных исследований не проводилось.
Исследования проводили на кафедре патологической физиологии КГАВМ и в научно-исследовательском центре «Корма» в соответствии с темой научно-исследовательской работы (№ гос. регистрации 01.2.00 306928). Мы изучали влияние цеолитсодержащей добавки «Шатрашанита» Татарско-Шатрашанского и бентонита «Бентосмектита» Верхне-Нурлатского месторождений на морфогенез органов пищеварения норок (семейства куньих) и песцов (семейства псовых).
Изучение морфогенеза желудка и кишечника у зверей в постнатальном онтогенезе необходимо в качестве нормативных показателей при исследованных гастроэнтеропатологий и для объективного суждения о состоянии здоровья животных, о наличии или отсутствии патологических изменений при применении нетрадиционных кормовых добавок.
Мы провели исследования морфогенеза желудка и кишечника у норок и песцов на 10, 45, 180-е сутки развития зверей. Изучили структурно-функциональное состояние желудка и кишечника у зверей при применении цеолитсодержащего минерала и функциональную морфологию этих органов при применении бентонита в дозах 0,5; 1,0; 1,5 от массы корма.
Нами установлено, что стенка желудка у 10-суточных норок и песцов состояла из 3-х сформированных оболочек. Рельеф слизистой оболочки имел складчатый характер, основой складок является подслизистый слой. Клетки поверхностного эпителия всех отделов желудка имели высокоцилиндрическую форму. Поверхность слизистой сравнительно ровная с небольшими углублениями. В собственном слое секреторные клетки располагались в виде трубочек, а в некоторых участках - в виде тяжей без видимого просвета, формируя фундальные железы. В пилорическом отделе желудка желудочные ямки глубокие, широкие. Дно желез расширено, но не во всех железах заметна альвеолярность строения концевых отделов. У 10-дневных песцов гистоструктура фундальной и пилорической частей желудка была подобна таковой у норчат. В качестве особенностей следует отметить несколько большую толщину стенки, характеризующуюся увеличением количественных параметров слизистой, мышечной и серозной оболочек. В тонком отделе кишечника в 10-дневном возрасте у щенков норок и песцов выявили сформированные ворсинки и крипты. Более интенсивно растет верхушка ворсинки, вследствие этого некоторые ворсинки принимали булавовидную форму. На верхушке растущей ворсинки заметно скопление клеток. У 10-дневных норчат и песцов рельеф слизистой оболочки в толстом отделе кишечника характеризовался наличием ворсинок и крипт на разных стадиях формирования. Ворсинки как и в тонком отделе лежали свободно, но были заметно короче. Покрыты они были в верхней части и у основания ворсинок -эпителиоцитами цилиндрической формы.
Проведенные исследования стенки желудка 45-ти суточных щенков норок и песцов показали, что все слои слизистой, мышечная и серозная оболочки по структурно-функциональной характеристике близки к дефинитивной форме. В фундальной части желудка рельеф слизистой характеризуется неглубокими желудочными ямками. Фундальные железы имели четко трубчатую форму, располагались достаточно плотно, но они отделены друг от друга хорошо заметными прослойками соединительной ткани. Донная часть фундальных желез имела определенный изгиб в сторону, производя впечатление, что интенсивно увеличивающейся по длине железе недостаточно места в собственном слое. Мышечная оболочка состояла из 2-х хорошо сформированных слоев гладкомышечной ткани, клетки которой по строению соответствовали дефинитивной форме. В межмышечной соединительнотканной прослойке количество малодифференцированных рассеянных нервных элементов сократилось, они стали более компактны, с более высокой оптической плотностью ганглиозных нейронов. Ганглии достигли высокой степени дифференцировки. У 45-ти суточных щенков в пилорической части желудка желудочные ямки имели большую глубину, чем в фундусе, выстланы цилиндрическим эпителием. Функциональная активность несколько снижена, в сравнении с таковой у 10-ти суточных. Апикальный полюс эпителиоцитов заполнен секретом, содержащим гликозамингликаны. Клетки имели четкие границы, хорошо определялся просвет железы. Цитоплазма содержала Шик - положительный материал. Соединительная ткань собственного слоя содержала разнообразные клетки и межклеточное вещество и была аналогична таковой в фундальной части. Только здесь она занимала большую площадь. Строение слизистой оболочки тонкого отдела кишечника 45-ти суточных щенков не достигло уровня, характерного для взрослых животных. Ворсинки в тощей кишке пальцевидной формы. Высота и ширина ворсинок увеличилась, редко встречались ворсинки, в вершинах которых имелись скопления малодифференцированных клеток. В двенадцатиперстной кишке ворсинки больше листовидной формы. Они были короче и шире ворсинок тощей. Многие ворсинки имели боковые ответвления. Крипты в двенадцатиперстной кишке разной глубины, преобладали по количеству -глубокие. Мало крипт имеющих чисто трубчатое строение и расположенных по всей толщине собственного слоя. Больше по количеству, в сравнении с тощей кишкой - формирующихся крипт. Эти крипты имели грушевидную форму. В двенадцатиперстной кишке в подслизистом слое встречались пакеты концевых отделов дуоденальных желез. Они имели альвеолярное строение. В толстом отделе кишечника 45-ти дневных щенков объектом для исследования была взята средняя часть ободочной кишки. Рельеф слизистой имел продольные складки, в основу которых входили все слои слизистой, но они не все достаточно сформированы. Так, в некоторых участках собственный слой с железами-криптами, возвышаясь, увлекал в основу складок подслизистую основу. Крипты на складках имели чашеобразную форму, устья их расширены.
К 180-суточному возрасту в желудке норки и песца различали кардиальную, донную и пилорическую части. Кардиальная зона слизистой оболочки желудка макроскопически не определяется. При микроскопическом исследовании установлено, что кардиальные железы занимают небольшую, узкую полоску слизистой оболочки вблизи впадения пищевода. У норки ширина этой зоны минимальная, у песца она почти в два раза шире. Фундальные железы простые, трубчатые, разветвленные, расположены плотно друг к другу. Просвет желез очень узкий, едва заметный, но шире в концевых отделах. Тело и дно желез состоит в основном из главных клеток. У песца в начальной части светлой зоны главные клетки находятся в основном на дне, а по мере удаления от кардиальной зоны, они появляются в средней части тела, достигая даже начальной части желез. Обкладочные клетки распределены зонарно, большее их число сосредоточено в поверхностной части желез. Таким образом, у норки в каждой железе имеется как бы два клеточных пояса: один с преобладанием обкладочных и добавочных клеток на поверхности, второй -главных клеток в глубине. Желудочные ямки в пилорической зоне более широкие и глубокие, по сравнению с таковыми в фундальной зоне, выстланные эпителием с высокой секреторной активностью. У норки желудочные ямки почти на 1/3 проникают в собственный слой, а у песца более чем на половину толщины собственного слоя. Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника у зверей характеризуется наличием высоких и плотно расположенных ворсинок. Только начальный участок двенадцатиперстной кишки, содержащий дуоденальные железы и подвздошная кишка имеют сравнительно невысокие ворсинки. Форма ворсинок пальцевидная. Покрыты они однослойным каемчатым эпителием, состоящим из призматических и бокаловидных клеток, причем наибольшее их количество у норки. Бокаловидные клети крупные, округло-овальной формы, растянутые секретом, пузырьковидные со смещенным к основанию уплощенным ядром. Собственный слой наименее развит у норки. Следует отметить полиморфноклеточный состав его. В подвздошной кишке наблюдается укорочение ворсинок и крипт и некоторое увеличение толщины ворсинок в основании их. Расположены ворсинки и крипты несколько реже. Так же, как и в конечном отрезке тощей кишки, более широкие и высокие ворсинки у песца и менее высокие и широкие - у норки, а крипты остаются менее глубокими - у норки. Следует отметить сравнительно плотную локализацию крипт. Крипты, лежащие в собственном слое толстого отдела кишечника, располагаются менее плотно, чем в тонком. У песца часто воронкообразно расширено, с проявлением слабо положительной реакции каемчатых клеток на наличие гликозаминогликанов. Подслизистый слой в толстом отделе кишечника довольно широкий. В нем, как и в собственном слое, на протяжении всего толстого отдела кишечника находятся солитарные фолликулы. В таких местах подслизистый слой утолщается. Мышечная оболочка особенно хорошо развита в ободочной кишке. Она состоит из циркулярного внутреннего и более тонкого продольного наружного слоев, содержит хорошо сформированные ганглии межмышечного нервного сплетения в рыхлой соединительной ткани между ними.
Для изучения морфогенеза желудка и кишечника зверей при применении кормовых добавок природных минералов изучали влияние цеолитсодержащего сырья «Шатрашанита» и бентонита на микроструктуру этих органов.
При проведении полного цикла медико-биологических испытаний цеолитсодержащей породы Татарско-Шатрашанского месторождения и Верхне-Нурлатского бентонита установлено, что эти природные минералы по степени опасности относятся к четвертому классу химических веществ, согласно гигиенической классификации - к малотоксичным соединениям.
У норок, получавших кормовую добавку «Штарашанит», при исследовании гистологии стенки желудка выявляли углубление желудочных ямок, сохранность зонарности расположения железистых структур в фундальной части желудка главных а на поверхности париетальных гландулоцитов. При этом у песцов отмечали активизацию синтеза муцина в поверхностном эпителии фундуса.
В тонком отделе кишечника у песцов опытных групп отмечали удлинение ворсинок с расширением их в области основания и углубление крипт, что обусловило утолщение слизистой оболочки и увеличение площади поверхности соприкосновения с кормом.
При макроскопическом исследовании органов пищеварения у песцов контрольной группы, получавших общепринятый рацион (ОР) в хозяйстве, установлено, что морфология желудка, тонкого и толстого отделов кишечника в основном, соответствовала видовым и возрастным структурно-функциональным параметрам зверей семейства псовых.
Использование бентонита в качестве кормовой добавки в дозе 0,5 % к массе рациона не сопровождалось анатомическими и гистологическими изменениями органов у песцов этой группы.
Применение бентонита в дозе 1,0 % обусловило изменения рельефа стенки желудка в виде углубленных желудочных ямок, повышенной секреторной активности ямочного и железистого эпителия сравнительно с таковой у контрольных песцов, активизацию щеточной каймы энтероцитов, увеличение числа бокаловидных клеток, секретирующих слизь. Эти изменения являются морфологической верификацией усиления пристеночного пищеварения, а гиперсекреция слизи свидетельствует о возрастании защиты поверхности стенки от абразивного кремниевого воздействия компонентов добавки.
У песцов при использовании кормовой добавки бентонита в дозе 1,5 % от массы корма выявляли в желудке увеличение глубины желудочных ямок, которые по форме напоминали укороченные ворсинки двенадцатиперстной кишки.
При макроскопическом исследовании органов и тканей по группам норок, получавших разные дозы бентонита, визуальных изменений не установлено. Применение минерала в качестве кормовой добавки оказало определенное дозозависимое воздействие на микроструктуру желудка, тонкого и толстого отделов кишечника. В желудке отмечали удлинение и расширение просвета желудочных ямок, повышение функциональной активности поверхностного, ямочного эпителия. Тонкий отдел кишечника реагировал на нетрадиционную кормовую добавку удлинением ворсинок, активизацией щеточной каймы энтероцитов, увеличением числа бокаловидных клеток. В толстом отделе происходило уплотнение локализации крипт.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2006 года, Шилов, Александр Александрович
1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, - 1990.-С.36-38.
2. Агроминеральные ресурсы Татарстана и перспективы их использования. / Под ред. A.B. Якимова. Казань: ФЭН, - 2002.-272с.
3. Акулова В.П. Патоморфологические изменения органов при различных методах убоя норок. М.: Научн. тр. MBA, - 1970.-T.IX.-C.213.
4. Альхамович Е.А. Индивидуальные различия формы, размеров и положения толстой кишки новорожденных / Тр. Ленинградского мед. инта.- 1970.-С.59-65.
5. Амвросьев А.П. Банецкая Н.В. Изменения адренергической иннервации толстой кишки в постнатальном онтогенезе белой крысы // Морфология, -1955.-N1.-C.17.
6. Аминова Г.Г., Григоренко Д.Е., Русина А.К. Клеточный состав собственной пластинки слизистой оболочки кишечника новорожденных // Морфология, 1992.-N9-10.-C.126.
7. Аруин Л.И. Морфологическое исследование биопсий слизистой оболочки желудка // Арх. анат. 1979.-N3.-C.11.
8. Астраханцев В.И. Некоторые особенности кишечного пищеварения у соболей / Научн. тр. НИИ пушного звероводства и кролиководства, -1972.-№1.-С.352-353.
9. Афанасьев В.А. Изменение пушных зверей при разведении в клетках. В кн.: Проблемы доместикации животных и растений. - М., - 1972. С.33-37.
10. КБайбекова Э.М., Печников Л. В. Реакция слизистой оболочки фундальной части желудка после его резекции по Бильрот // Арх. анат. 1974.-С.72-76.
11. Балакирев H.A. Использование биологически активных веществ в норководстве // Тр. Международн. Симпозиума по пушному звероводству. Высокие Татры, Чехословакия, - 1989.-С.42-43.
12. З.Балакирев H.A. Некоторые аспекты технологии кормления норок // Тр. ВНИИПЗК.- 1991 .-№.37.-С. 12-17.
13. Н.Балакирев H.A., Волкова М.В. Нетрадиционные корма в рационах норок. Материалы 2 Междунар. Симп. «Физиологические основы повышения продуктивности хищных пушных зверей». Петрозаводск, 1998. - С. 32 -34.
14. Балакирев H.A. Основы норководства.: Монография / H.A. Балакирев. -М.: Высш. шк.,-2001.-240с.
15. Барашкин М.И. Применение сорбентов при лечении ран у крупного рогатого скота в техногенной зоне/М.И.Барашкин // Актуальные вопросы ветеринарной хирургии Материалы межд. научной конф. посвященной 75-летию УГАВМ. Троицк.- 2004. -С. 16-18.
16. Барсуков Н.П. Развитие стенки желудка у человека в пренатальном онтогенезе: Автореф. дис. канд. мед. наук. Симферополь, 1973.-27с.
17. Барышников С.Д. Лекции по анатомии и физиологии человека с основами патологии. Избранные труды. Изд. 2-е; исправленное и дополненное. -М.: ГОУ ВУНМЦ., - 2002.-416с.
18. Белицкий А.И., Панин Л.Е. Минералого-физико-химические свойства и биоло1 ическая активность цеолитсодержащих горных пород / Сб. научн. тр. Физико-химические и медико-биологические свойства природных цеолитов. Новосибирск, - 1990.-С.5-13.
19. Берестов В.А. Достижения в изучении физиологии и биохимии пушных зверей. Киров, НИИОПЗК. - 1977.-С.26-30.
20. Берестов В.А. Лабораторные методы оценки состояния пушных зверей. Петрозаводск «Карелия», 1981.-276с.
21. Берестов В.А. Звероводство. Спб.: Лань, 2002 - 480с.
22. Берлин Л.Б, Успенский В.М. Гистологические и некоторые гистохимические особенности слизистой оболочки 12-ти перстной кишки у здоровых людей // Арх. анат. 1970.-Т. 59.-N10.-C. 38.
23. Берлин Л.Б., Лисочкин Б.Г., Сафонов Г.И., Успенский В.М. Атлас патологической гистологии слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки//Л.: Медицина, 1975.-167с.
24. Бледнов В. Бентонитовый премикс в рационах коров // Молочное и мясное скотоводство.- 1998.-№5.-С.20-21.
25. Болтян Б.А., Минина Л.А. Влияние цеолита на скорость эвакуации химуса у свиней: Тез. Всесоюз. совещ. Природные цеолиты в народном хозяйстве. Новосибирск, - 1990.-С.113-114.
26. Борелло С.Г1. Микрофлора, секреторная и моторная деятельность желудочно-кишечного тракта. В кн.: Физиология и патофизиология желудочно-кишечного тракта. М.: Медицина. - 1989.-С.482-492.
27. Буров А.И. Сырьевая база природных цеолитов России // Природные цеоли1ы России. Т.1. Новосибирск, - 1992.-С.11-14.
28. Буров А.И., Якимов A.B. Осадочные цеолитсодержащие породы как перспективная основа для производства лечебно профилактических препаратов // Природные минералы на службе человека. - Новосибирск, -1997.-С.50-52.
29. Вайль С.С. Руководство по патогистологической технике. Л.: Медгиз, -1947.-236С.
30. Васильев С.П., Якимов A.B., Хусаинов Ж.С. Применение природного сорбента в свиноводстве // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. Казань, - 2002.-ч.2.-С.279.
31. Виноградова М С., Рябчикова Е.И., Могильная O.A., Морозова Е Н. Морфофункциональный анализ главных (пептических) гландулоцитов желудка зимнеспящего грызуна// Арх. анат. 1983.-T.-84.-N1.-C.73-80.
32. Виноградова М.С., Черемухина В.А., и др. Экзокриноциты эпителия слизистой оболочки желудка сибирского бурундука в различных сезонных условиях. Научно-теоретический мед. журнал «Морфология». -С.-Петербург «Эскулап», 2005.-Т.128.-ч 4.-С.94.
33. Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский Ю.М. Источники ошибок при морфологических исследованиях. Л.: Медицина, - 1970.-320с.
34. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, - 1971 .-270с.
35. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека.- М.: Медицина. 1976.-С.97-192.
36. Гайдаш A.A., Ржавин А.Ф., Пуликов A.C. и др. Влияние цеолитового энтеросорбента на выживаемость и общее состояние крыс в период пост сулемовой реабилитации // Вестник научных исследований. 1997.-№4.-С.5-31.
37. Гайнуллина М.К. Бентонитовая глина в рационах молодняка норок // Материалы Всеросийской научно практической конференции -Ульяновск, - 2003.-С.202-203.
38. Гайнуллина М.К., Василевский И.Н. Применение природных сорбентов в норководстве // Ученые записки КГАВМ, 2004.-Т.-177.-С.43-51.
39. Галахов Б.В. Строение стенки толстой кишки человека. В кн.: Морфология кровеносной системы. Куйбышев, - 1984.-С.66-75.
40. Гармаев Л.А. К вопросу об анатомии желудочно-кишечного тракта серебристо-черных лисиц // Труды Восточно-Сибирского технологического ин-та, Улан-Уде. - 1970.-Т.З.-С.48.
41. Гармаев Б. Анатомия желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы новорожденных норок. /Сб.работ Бурятского отд. Всесоюзного научн. общества анатомов, гистологов и эмбриологов. Улан-Уде. -1972.-вып.З.-С.52-68.
42. Гаталяк-Лукавецкая Б.В. Закономерности всасывания некоторых веществ в толстом кишечнике. Автореф. дис. канд. мед. наук. Львов. - 1972.-16с.
43. Гаффаров А.Г., Нурматов А.Ш., Ахмадалиев Б.К. Железистый аппарат желудка и экзокринной части поджелудочной железы при ограничении двигательной активности // Морфология. 1993.-N9-10.-C.63.
44. Герасимова М.Х. Морфофизиологическая характеристика пищеварительного канала норок при клеточном содержании //Межвузовский сборник научных трудов Казань, - 1994.-С.48.
45. Герасимова М.Х. Влияние вермикулита на структурно-функциональное состояние стенки желудка и кишечника норок //Мат. научно-производственной конференции Казань, - 1995.-С.221.
46. Гетманова A.B. Гистотопография тонкой кишки // Морфология. 1993.-N9-10.-C.64.
47. Голенкова Н.В., Шестакова В.А. Адаптивно-реактивные изменения в микроструктуре и функции органов пищеварения с/х животных в период новорожденное™ // Сб. научн. тр. MBA. 1987.-С.19.
48. Григоренко Д.Е. Лимфоидные структуры двенадцатиперстной кишки человека в подростковом и юношеском возрасте. Научно-теоретический мед. журнал «Морфология». С.-Петербург «Эскулап», - 2002.-Т.122.-ч 5.-С63.
49. Давлегова Л.В. Биология развития органов пищеварения у жвачных и всеядных животных. -М.: Наука, 1974.-135с.
50. Дацерхоев В.М., Глупов Т.Х. Применение природных сорбентов в животноводстве и рыбоводстве: Тез. докл. Всерос. конф. Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири.-Тюмень, 1996.-С.38-40.
51. Дворецкая М.Г. Особенности строения мышечной оболочки желудка при его различных формах // Арх.анат. 1977.-Т. 72, N4.-C.25-32.
52. Дервянов В.Н. Профилактика болезней пушных зверей // Ветеринария. -1996.-№2.-С 11-13.
53. Дистанов У.Г., Михайлов A.C., Конюхов Т.П. Природные сорбенты СССР. М.: Недра, - 1990.-207с.
54. Дистанов У.Г. Основные задачи по развитию и использованию сырьевой базы нетрадиционных видов минерального сырья для сельского хозяйства // Развитие и использование ресурсов минерального сырья для сельскогохозяйства. М.: Недра, - 1991.-С.32.
55. Дистанов У.Г., Конюхова Т.П. Карбонатно кремнистые цеолитсодержащие породы верхнего мела Поволжья - сырье многоцелевого назначения // Проблемы геологии твердых полезных ископаемых Поволжского региона. - Казань, - 1997.-С. 134-135.
56. Дьяченко J1.C. Использование природных цеолитов в кормлении крупного рогатого скота: Тез. докл. симпоз. по применению природных цеолитов в животноводстве и растениеводстве Тбилиси: Мецниереба, -1984.-С.50-54.
57. Ежкова М.С., Якимов О.А.,Марасинская Е.И. Влияние кормовых добавок цеолитсодержащих туфов на организм песцов // Материалы XIX Научно-прокшч.конф. Ижевской ГСХА. Тез.докл. Ижевск, 1999.-С.88.
58. Ефимов А. Е. Дельцов Л.П. Морфологические критерии определения растущей и зрелой кишечной ворсинки в онтогенезе // Морфология и физиология сельскохозяйственных животных. Омск: 1972.-Т.29.-С.126-128.
59. Жаворонков A.A., Михалева Л.М., Авцин А.П. Микроэлементозы -новый класс болезней человека, животных и растений // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. Труды биогеохимической лаборатории. Т.23.-М.: Наука, 1999.-С. 183-200.
60. Ильдутова В.Н. Возрастные особенности морфологии интрамуральных нейроцитов толстого отдела кишечника крупного рогатогого скота: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань. - 1989.-16с.
61. Ильина Е.Д. Соболев А.Д. Песцеводство. В кн.: Звероводство. - М.: Агропромиздат, - 1990.-С.211-221.
62. Калашников А.П. Кормление сельскохозяйственных животных: Справочник. М.: Росагропромиздат, - 2003.-379с.
63. Калюжнов В.Т., Злобина И.Е., Лысенко В.В., Бискенов Н.Р. Цеолиты -источник микроэлементов в рационах бройлеров: Тез. докл. респуб. совещ. "Природные цеолиты" Новосибирск, - 1992.-Т.2.-С.66.
64. Кваршикова Е.Г. Физиологическая потребность норок в основных витаминах и их нормирование: Дисс. д. б. н. М., 1999. - С. 44-51.
65. Кириллов А.К., Снытко B.C. Гистологические изменения в органах у песцов при скармливании им сухих кормов. В кн.: Актуальные вопросыпатологоанатомической диагностики болезней животных. J1., - 1982.-С.46-47.
66. Климов А.Ф., Акевский А.И. Анатомия домашних животных: учебное пособие. 7-е изд., стер. СПб.: Издательство «Лань», 2003. -390 - 485с.
67. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии: Справочное издание./ Кондрахин И.П., Курилов И.В., Малахов А.Г. И др. М.: Агропромиздат, - 1985.-287с.
68. Кожанова С.К. Лимфоидные бляшки тонкой кишки человека в постнатальном онтогенезе // Морфология. 1993.-N9-10.-C.95.
69. Конюхова Т.П., КикилоД.А. Минералого технологические и эколого -экономические предпосылки промышленного использования цеолитсодержащих опок Поволжья // Проблемы геологии твердых полезных ископаемых Поволжского региона. - Казань, - 1997.-С. 135-136.
70. Корма Республики Татарстан: состав, питательность и использование. Справочник (издание второе, перераб. и допол.) /Зарипова Л.П., Шакиров Ш.К., Идиатуллин Ф.И. и др.; Под ред. Зариповой Л.П. Казань: Фэн -1999.-208с.
71. Коробков A.B., Чесноков С.А. Атлас по нормальной физиологии. М.: Высшая школа, - 1987.
72. Костюкевич C.B. Эндокриноциты эпителия слизистой оболочки толстой кишки свиньи. Научно-теоретический мед. журнал «Морфология». С.Петербург «Эскулап», - 2003.-Т. 123.-ч 1 .-С.59.
73. Кудряшов Л.С., Кецелашвили Д.В. Использование природных цеолитов в качестве кормовой добавки // Мясная пром-ть. 1992.-№4.-С.7-8.
74. Кудряшов Л.С., Козлов Э.А., Петункин Н.И., Кецелашвили Д.В. Эффективность использования природных цеолитов при выращивании цыплят-бройлеров//Сиб. вестн. с.-х. науки. 1992.-№6.-С.81-83.
75. Кузнецов С.Г. Биологическая доступность минеральных веществ для животных (обзорная информация). ВНИИТЭН, Агропром, - 1992.-С.52.
76. Кузнецов С.Г. Природные цеолиты в животноводстве и ветеринарии // С.-х. биология. 1993.-№6.-С.28-44.
77. Кузнецов С.Г., Батаева А.П., Стеценко И.И., Харитонова О.В., Овчаренко А.Г. и др. Природные цеолиты в кормлении животных // Зоотехния. -1993.-№9.-С.13-15.
78. Кушуев Ч.Б., Убашеев И.О., Тариуев Ю.А. Влияние природного цеолита на состояние органов пищеварительной системы у животных / Труды Бурятского сельскохозяйственного института Улан-Удэ, 1982.-С.104-108.
79. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, - 1969.-845с.
80. Лисочкин Б.Г1. Ультраструктура желез желудка и изменение ее условиях хронического гастрита// Арх. патол. 1972.Т. 34.-№10.-С.11.
81. Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И., Шевелев Н.С. Физиология и этология животных. М.: Колос, 2004. 248-284с.
82. Любанова З.И. Анатомические особенности пушных зверей // Кролиководство и звероводство. 1961.-Ы1.-С.24-25.
83. Малашко В.В. Гистологические и морфометрические методы исследования. Учебное пособие. Горки: БС Закадемия, 1993.- 34с.
84. Марвин А.М, Некоторые особенности в строении пищеварительного тракта грызунов подсемейства полевок /Учен. зап. Уральск, ун-та. -1966.-Т.47.-С.23-43.
85. Марцинкевич Л.Д., Гарсия Родригес Р.Э. Некоторые особенности развишя слизистой тонкой кишки человека и крысы // Арх.анат. 1983.-1.85.-Ы10.-С.75-79.
86. Матюшевский П.А. Использование бентонитов в животноводстве и ветеринарии // Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных: Матер. Междунар. коорд. совещ. Воронеж, - 1997.-С.232-233.
87. Махонько Н.И., Наумов Д.В., Адамов O.A. Гигиенические аспекты применения природных цеолитов в народном хозяйстве (обзор) // Гигиена и санитария. 1994.-№7.-С.26-30.
88. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. 4-я редакция / Перевод и русская терминология проф. Н.В. Зеленевского. М.: Мир, - 2003.-352с.
89. Меркулов Г.А. Курс патологической техники. Л.: Медицина, -1969.-326с.
90. Микроскопическая техника: Руководство / Под ред. Д.С. Саркисова и Ю.Л. Перова. М.: Медицина, 1996. - 544с.
91. Милованов Л.В. Развитие норок при различных условиях кормления // Кролиководство и звероводство. 1964.-N5.-C.21-23.
92. Милованов Л.В. Особенности кормления норок, серебристо-черных лисиц и песцов. В кн.: Кормление пушных зверей. М., - 1981.-С.222-305.
93. Миронова В.А., Шапкина A.B. Закономерности распределения эндокриноцитов в стенке толстой кишки крыс // Морфология. 1992.-N11-12.-С.97-100.
94. Могильная Г.М., Яременко В.Н. Гистохимические особенности становления защитного барьера желудка у млекопитающих в различные периоды онтогенеза// Арх. анат. 1988.-T.95.N8.-C.73-78.
95. Могильная Г.М., Еременко В.Н. Цитохимические свойства защитного барьера двенадцатиперстной кишки плотоядных животных в ohtoi енезе//Морфология. 1995.-N1.-C.64-67.
96. Молдавская A.A., Родионов К.С., Стабредов A.B. Лимфоидный аппарат толстой кишки в пренатальном и постнатальном онтогенезе // Морфология. 1993.-№9-10.-С.114.
97. Мурафа A.B., Бобырева Н.И., Хозин В.Г. Применение цеолитсодержащих пород в гидроизоляционных мастиках // Проблемы геологии твердых полезных ископаемых Поволжского региона. Казань: - 1994.-С. 107-109.
98. Мутовкина Т.Н., Иванова В.Ф. Содержание эндокринных клеток в эпителии толстой кишки у различных представителей позвоночных // Арх. анат. 1987.-T.92.-N4.-C.93-95.
99. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука. 1979.-С. 17-22.
100. Нетрадиционные виды нерудного минерального сырья./ Под ред. Дистанова У.Г., Филько A.C. М.: Недра, - 1990.-260с.
101. Никитюк Д.Б. Возрастные и локальные особенности клеточного состава желез толстой кишки взрослого человека // Морфология. 1993.-№9-10.-С.120.
102. Нюхалов А.П. О рациональном кормлении зверей. / А.П.Нюхалов // Кролиководство и звероводство. 2005.-№3.-С.15.
103. Одинцова И.А. Цитодифференцировка эпителия желез слизистой оболочки желудка крысы в онтогенезе // Арх. анат. 1988.-N4.-C.48-56.
104. Олейник В.М. К вопросу о переваривании белков в желудочно-кишечном тракте пушных зверей. В кн.: Физиологическое состояние пушных зверей и пути его регуляции. Петрозаводск, - 1982.-С.117-126.
105. Папуниди Э.К., Иванов A.B., Шагеев М.И. Использование цеолитов для профилактики острых расстройств пищеварения у телят: Тез. докл. республик, научно-произв. конф. по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии Казань, - 1996.-С.86.
106. Папуниди К.Х., Иванов A.B. Эффективность использования цеолитов в рационах молодняка крупного рогатого скота // Материалы международной научной конференции, посвященной 125-летию академии, 1998.-Ч.2.-С.248.
107. Перельдик Н.Ш., Кладовщиков В.Ф., Сепилов А.Н. Кормление пушных зверей. М.: Агропромиздат. 1987.-351с.
108. Пузырев А.А, Иванова В.Ф., Костюкевич С.В. Закономерности цистогенеза эндокринной гастроэнтеропанкреатической системы позвоночных. Научно-теоретический мед. журнал «Морфология». С.Петербург «Эскулап», - 2003.-Т.124.-ч 4.-С.11.
109. Романов Г.А. Цеолиты в АПК России // Использование природных цеолитов в народном хозяйстве. Новосибирск, - 1991.-№1.-С.13-20.
110. Романов Г.А. Цеолиты // Комбикормовая промышленность. 1992.-№6.-С.27-29.
111. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Медицина, - 1953.-410с.
112. Россолько Г.Н., Иванова В.Ф. Строение и цитофизиология эндокриноцитов эпителия желудка при нарушении пищевого режима. // Морфология. 1993.-N11-12.-С.113.
113. Рягина Г.А., Петункин Н.И., Шайкин В.И. Влияние цеолитовых добавок на морфологическую структуру органов пищеварения животных // Сиб. вестник с.-х. науки.-1991.-№5.-С.87-90.
114. Сабитов A.A., Зайнуллин И.И., Ковальский Ф.И. Минеральное сырье. Глины //Справочник М.: ЗАО «Геоинформмарк», - 1997.-38с.
115. Сабитов A.A. Бентониты: Справочник. М.: ЗАО «Геоинформмарк», - 1999.-32с.
116. Сабитов A.A., Кислов Г.И., Зайнуллин И.И. и др. Бентониты Поволжья и пути их использования в народном хозяйстве // Проблемы геологии твердых полезных ископаемых Поволжского региона. Казань: Изд. Казан. Академии, - 1999.-С.53-59.
117. Садовникова И.К. Материалы по нормальной морфологии тканевых структур желудка и кишечника норки, серебристо-черной лисицы и голубого песца. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань. - 1973.-33с.
118. Садовникова И.К. Патоморфология желудка и кишечника норчат-гинотрофиков. / Биология и патология пушных зверей. Сб. тез. докл. III Всесоюзной научн. конф. Петрозаводск: - 1981.-С.379.
119. Сапин М.Р., Ломажапова Г.П. и др. Лимфоидные структуры в стенке слепой кишки мышей в условиях иммунной депрессии и ее коррекции липосомальными средствами. Научно-теоретический мед. журнал «Морфология». С.-Петербург «Эскулап», - 2001.-Т.120.-ч 4.-С.42.
120. Сафиулина Э.И. Применение цеолитсодержащей добавки в рационах убойного молодняка: Дис. канд. с/х наук Ульяновск, - 2004.-С.87-89.
121. Слугин B.C. Ветеринарно-санитарная экспертиза кормов для пушных зверей. М.: Агопромиздат, - 1986.-256с.
122. Слугин B.C. О проблемах развития звероводства в России. / B.C. Слугин // Кролиководство и звероводство.-2004. №4. С.27.
123. Старкова Е.С. Морфофункциональный анализ состояния местного эндокринного аппарата слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в норме и в условиях ваготомии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. -1997.-27C.
124. Столяров В.А. Закономерности развития тканей тонкой кишки у плодов и телят черно-пестрой породы: Автореферат диссертации докт. ветеринар, наук. Казань, - 2001. -38с.
125. Сулейманов С.М., Паршин П.А., Жарова Ю.П. и др. Методы морфологических исследований. Воронеж, - 2000.-64с.
126. Сысоева Л.Ф. Лернер Ж.А. Гистотопография толстой кишки у новорожденных и грудных детей // Морфология. 1993.-N9-10.-C.15.
127. Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., Столяров В.А., Шагиахметов Ю.С. Смена генераций органов пищеварения в онтогенезе // Матер. 3 съезда АГЭРФ. Тюмень, - 1994.-С.202-203.
128. Тельцов Л.П., Музыка Л.Л., Столяров В.А. Органогенез позвоночных животных // Российские морфологические ведомости. -1995.-№2.-С.77-82.
129. Техвер Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных. В 2 ч. /Эст. СХА. - Тарту: - 1974.-Ч. 1.-128с.;-238с.Ч.2
130. Углов Б.А., Котельников Г.Г., Углова М.В. Основы статистического анализа и математического моделирования в медико-биологических исследованиях. Самара: СМГУ, - 1994.-68с.
131. Улумбеков Э.Г., Челышева Ю.А. Гистология: (Введение в патологию) М.: ГЭОТАР, - 1997.-960с.
132. Успенский В.М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка. Л.: Наука. - 1986.-261с.
133. Уша Б.В., Беляков И.М., Пушкарев И.М. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней животных. М.: Колос, - 2003.-487с.
134. Федченко С.Н. Изменения секреторных гландулоцитов желудка при дисбалансе гормонов коры надпочечника и щитовидной железы. // Арх. анат. 1979.-Т.76, №3.-С41-47.
135. Федюкович Н.И. Анатомия и физиология: Учебное пособие. -Ростов н/Д.: Изд-во «Феникс», 2002.-419с.
136. Филлипс С.Ф. Функция толстой кишки: обзор. В кн.: Физиология и патофизиоло1 ия желудочно-кишечного тракта. М.: Медицина. - 1989.-С.340-356.
137. Хабибуллина Л. К. Гистогенез слизистой оболочки стенки желудка у соболей в раннем постнатальном онтогенезе. / Межвузов, сб. науч.трудов. Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей. Омск. - 1988.-С.88-91.
138. Холодная Е.И. Возрастная морфофункциональная характеристика слизистой оболочки желудка. В кн.: Физиология и патология органов пищеварения. М.: Наука. - 1971.-С.61.
139. Хонин Г.А., Барашкова С.А., Семченко В.В. Морфологические методы исследования в ветеринарной медицине. Омск, - 2004.-196с.
140. Хусаинов Ж.С. Влияние природного сорбента на переваримость использования питательных веществ у свиней //Материалы Всероссийской научно-практической конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. Казань, - 2002.-Ч.2.-С.360.
141. Цеолитсодержащие породы Татарстана и их применение. / Под ред. A.B. Якимова. Казань: ФЭН, - 2001 .-174с.
142. Чамуха М.Д. Состояние и перспективы использования цеолитов в агропромышленном комплексе // Сиб. вестн. с.-х. науки, 1987.-№3.-С.67-71.
143. Чепрасов В.Д. Воспроизводительность самок норок в зависимости от уровня кормления в раннем возрасте и в беременность. Автореф. дис. канд. с/х. наук. М., - 1981 .-29с.
144. Чернов А.И. Совершенствуем методы кормления мехового молодняка (лисиц и песцов). Кролиководство и звероводство, - 1974.-Л1>4.-С.26-27.
145. Шадрин A.M. Применение природных цеолитов для детоксикации микотоксинов в кормах // Гигиена, ветсанитария и экология животноводства. Чебоксары: ЧГУ. - 1994.-С.475.
146. Шадрин A.M. Безотходные технологии использования природных цеолитов при охране внешней и внутренней среды животноводческих помещений: Тез. докл. Всероссийск. научно-произв. конф. Чебоксары, -1994.-С.473-474.
147. Шадрин A.M. Применение цеолитов для профилактики болезней свиней. Ветеринария, - 1995.-№1.-С.48-50.
148. Шведавченко А.И. Анатомическая особенность чревного ствола. Научно-теоретический мед. журнал «Морфология». С.-Петербург «Эскулап», - 2001.-Т.120.-Ч 5.-С62.
149. Шилов A.A. Влияние цеолитов на эндокринные клетки стенки тощей кишки у песцов /Шилов A.A. // Материалы Всероссийской НПК. -Казань,-2006.-С.233-234.
150. Шлыгин Г.К. Приспособляемость железистого аппарата кишечника к род> пищи. В кн.: Проблемы биохимической адаптации. - J1.: - 1966.-С.165-173.
151. Шубич М. Г., Могильная Г.М. Гистохимия желудка позвоночных в таксономическом и эволюционном аспекте. // Общ. биол. 1981.-Т.42.-№2.-С.276-288.
152. Шубич М.Г., Фишер A.A., Лазарева JI.M. Особенности фундальных желез желудка млекопитающих и их зависимость от типа питания (морфометрический анализ). // Арх. анат. 1984.-T.86.-N4.-C.59-67.
153. Шулутко Б.И. Внутренняя медицина СПб.: Левша, РЕНКОР, -1999.-Т. 1.-521с.
154. Якимов A.B., Идиатуллин Ф.И., Гибадуллина Ф.С. Использование циолитсодержажей породы в рационах животных и птиц // Научно -практ.конф., поев. 75 летию Татарского НИИСХ. - Казань, - 1995.-С.48.
155. Якимов A.B. Научное обоснование и перспективы использования цеолитсодержащей добавки в животноводстве: Автореф. дис. д-ра с/х. наук Саранск, - 1998.-43с.
156. Якимов O.A. Микроструктура щитовидной железы и надпочечников песцов, получавших цеолитсодержащие кормовые добавки // Матер. Международной научн. конф., посвящен. 125 летию КГАВМ. - Казань, - 1998.-c.223.
157. Якимов O.A. Особенности энергии роста и качества меховойпродукции у лис при применении кормовых добавок цеолитсодержащих туфов и янтарной кислоты / Якимов О.А. // Материалы XX научно-пракгич.конф. Ижевской ГСХА. Тез.докл. Ижевск, 2000.-С. 124-125.
158. Якимов А.В., Идиатуллин Ф.И., Гайнуллина М.К. Эффективность использования диатомита в животноводстве и звероводстве // Матер. 1 -й международной научно практ. конф. - Ставрополь, - 2001.-С.86.
159. Якимов О.А. Скармливание цеолитсодержащей добавки песцам / Якимов О.А. // Зоотехния.-2004.-№4.-С.17.
160. Янковский А.Н., Боронихина Н.А. Количественная характеристика эндокринных клеток доуденальных желез млекопитающих отряда хищных (Carnivora)//Арх. анат. 1989.-Вып.8.-С.49-55.
161. Barrer R.M. Zeolites and Clay Minerals as Sorbents and Molecular Sieve«, Academic Press 1980.-p.497.
162. Barry R.C. Jr. Mucosal surfase areas and villous morphology of the small intestine of small mammals: fuctional interpretations. // J.Mammal, -1976.-vol.57.-n.2.-p.273-290.
163. Bartko P., Vrigyla J. VE 0 3 Klinicka a Laboratorna Studia zeolitu priosipanych Zaverena sprava. VS V Kosice, 1983. - P. 186 - 191.
164. Bauer B.N. Zeolitik naturali si implicafiile lor in // Mine, petrol si gase. -1989.-V.40.-№3.-P. 131-133.
165. Beatens D., Rufener C, Strikant B.C., Dolbs R. Identification of glucagon-producing cells (A-cells) in dog gastric mucosa. // J.Cell Biol., -1976.-v.69.-p.455-464.
166. Behmann H Yergleichend-and functionnell-anatomische unter suchungen an Caecum and Colon myomorpher hagctiere. / Ztschr. wiss. Zool., 1973.-Bol.l86.-n.3/4.-s. 175-294.
167. Castro M., Mas E. Effect of different levels of zeolite on the Balans of some nutrients for pre-fattening pig feeds // Cub.V.agr.Sc 1989.-v.23.-№l.-P.55-59.
168. Cheng H. a. Bjerknes M. Whole of the mouse intestinal epithelium. //Anat. Rec,- 1985.-v.21 l.-n.4.-p.420-426.
169. Collan V. a. Kalima T.V. Topographic relations of lymphatic endothelial cells in the initial lymphatic of the intestinal villus / Lymphology, l974.-v.7-p. 175-184.
170. Crespo G., Febles G., Aquiar M. Effect of zeolites on the performance of seeds during storage // Cuban J. Agric. Sci. 1993.-Vol. 27.-№2.-P.217-222.
171. Csonti F., Nady A., Such M. Fermezetes zeolitok a peesenyecsirkek takarmanyaban // Magyar Merogazd. 1979.-etv.34.-sz.l-P.20.
172. England D.S., George C.B. Effect of zeolite on incidence and severity of scouring and level of performance of pigs and early postweaning. Oregon Arg.St. Spec. Rpt 447, 17th Annual Swine Day, 1979.-39p.
173. Fortunato R. Ultra structure of the parietal cell of the human gastric mucosa in the resting state and after stimulation with histolog. // Gastroenterol., 1963.-v.45.-n.3.-p.354-365.
174. Fuller R., Barron P.A., Brooker B.E. Bacteria ussociated with the gastric epithelium of neonatal pigs. //Appl. and Environ. Mirobial., 1979.-v.35.-n.3.-p.582-591.
175. Kataoka R., Miura J., Takeoka Y et. al. Ontogenesis of gastrin cells in the piloric antrum and duodenum of the mouse // Cell Tiss. Res., 1985.-v.239.-n.3.-P.53I-535.
176. Keirnan J.A. Histological, histohemical methods:Treory and Pracfice. -New York: Pergamon Press, 1980.- 433p
177. Lang I.M. and Tansy M.F. Neural and hormonal control of Brymuris gland secretion // Life Sci., 1982.-v.30.-p.409-417.
178. Langer P., Staaland H. Adaption of the caecum-colon structure of rodents. // Comp. Biochem. and Physiol., 1970.-v.35.-n.4.-p.905-919.
179. Mc Donald L.R. Minerals in Animal and Human Nutrition. San Diego, Academic Press, - 1992.-229p.
180. Milla P.I. Bisset W.M. The gastrointestinal tract. //Brit. Mad. Bull. -1988.-v.44.-n.4.-p. 1010-1024.
181. Mupton F., Fichman P. The application of natural zeolites in animal science and agriculture //J. Animal Science. 1992.-V.45.-№5.-P.l 198-1203.
182. Pacajova Z., Venglovsky J. The influence of various doses of zealites on plate counts of salmonellae, coliform and fecal coliform microorganisms in pig slurry under laboratory conditions. Veterinary Medicine Czech. June 1997.-Volume 42.-№.6.-P.161.
183. Polak J.M., Pearse A.G., Grimetius I., Arimura A. Growtn hormone release inhibiting hormone in gastrointestinal and pancreatic D cells. / Lancet, -1975.-n.I.-p.I220-I222.
184. Quarles C.L. Zeolites anew ingredient may cut calories needed to produce poultry, red mest // Feed stuffs. 1985.-V.41 .-P.35-36.
185. Solsia E., Creutzfeldt W., Falkmer S.,et.al. Human gastro-entero-pancreatic endocrine-paracrine cells. Santa Monica 1980 classification in: cellular basis of chemical messengers in the digestive system. / N.J. Academic Press., 1981.-p.l59-165.
186. Sova Z., Slamova A., Reicnerova H. e.a. Hematologika a metabolika oderva na adiki 5% zeolite pri aplikace 2,5mg afla toxini B kol // Rada Zootechn.(Praga). 1989.-V.6.-№2.-S.67-81.