Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Структурная организация органов иммуногенеза плодов овец при нормальной беременности и при фетоплацентарной недостаточности
- Ученая степень
- кандидата биологических наук
- ВАК РФ
- 16.00.02
Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Структурная организация органов иммуногенеза плодов овец при нормальной беременности и при фетоплацентарной недостаточности
На правах рукописи
ШТЕХИНА Екатерина Евгеньевна
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ОРГАНОВ ИММУНОГЕНЕЗА ПЛОДОВ ОВЕЦ ПРИ НОРМАЛЬНОЙ БЕРЕМЕННОСТИ И ПРИ ФЕТОПЛАЦЕНТАРНОЙ НЕДОСТАТОЧНОСТИ
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Ставрополь 2005
Работа выполнена на кафедре анатомии и патанатомии ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»
Научный руководитель: доктор биологических наук,
доцент Лапина Татьяна Ивановна.
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор
Боташева Валентина Салиховна, кандидат биологических наук, доцент Бондарь Елена Васильевна.
Ведущая организация: Кубанский государственный аграрный университет.
Защита диссертации состоится 2005г.
в 40 часов на заседании диссертационного совета Д. 220.062.02 при ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» (355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет».
Автореферат разослан 2005г.
Ученый секретарь -
диссертационного совета КВОЧКО А.Н.
2QOb~ 4 \1GOO
-31. Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Овцеводство является важнейшей отраслью в обеспечении населения продуктами питания и сырьем для перерабатывающей промышленности. Однако в настоящее время данная отрасль животноводства находится в запущенном состоянии. Для успешного решения задач по дальнейшему развитию овцеводства необходимо всестороннее изучение факторов, определяющих процессы индивидуального развития организма животных. Чтобы восстановить поголовье овец, надо получить здоровый молодняк. Исследование особенностей развития органов иммунной системы во внутриутробный период у овец является важным звеном для установления причин нежизнеспособности ягнят.
Изучение иммунных процессов и функциональной анатомии центральных и периферических органов иммуногенеза, обусловленное интенсивным развитием иммунологии и иммуноморфологии, в последнее время приобретает возрастающее теоретическое и практическое значение.
Научный интерес к иммунной системе, возникающий у ученых морфологов, физиологов, хирургов, онкологов, терапевтов и др., объясняется ее широкой распространенностью в организме и огромным количеством жизненно важных функций, возложенных на нее. Гистологическому строению органов иммунной системы человека и животных посвящено множество работ (М.В.Робинсон, Л.Б.Топоркова, В.А.Труфакин, 1986; Р.В. Петров, 1987; А.А. Ярилин, В.Г.Пинчуки Ю.А.Гриневич, 1991; М.Р. Сапин, J1.E. Этинген, 1996; L.M.Webb et al., 1999; A.BIanco-Quiros, E.Arranz, G.Solis et al., 2000 и многие другие).
В своей работе мы остановились на изучении тимуса, как центрального органа, и поверхностных лимфатических узлах, как периферических органов иммунной системы.
Поскольку внешней средой для плода является материнский организм, его физиологическое состояние в период беременности считается одним из основных факторов, влияющих на морфофункциональное развитие плода. Физиологическая беременность сопровождается комплексом адаптационных реакций, направленных на поддержание ди-
намического постоянства на клеточнопр, ртасаноиищАяряая-}
БИБЛИОТЕКА } С.Петер4т«/л/ч I
РЭ Wty awfJV^y '
ном и организменном уровнях с целью обеспечения нормального развития плода.
Имеются данные ряда авторов о внутриутробном развитии иммунных органов (П.А.Емельяненко, 1987; В.П.Гор-батенко, 1988; Н.С.Мзрзанов, 1991; Е.Л.Безрук, 2003), однако у овец эти вопросы раскрыты недостаточно. Поэтому изучение эмбрионального развития иммунокомпетентных органов овец при изменении иммунного гомеостаза через систему «мать - плацента - плод» является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но и имеет определенное практическое значение.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение структурной организации органов иммуногенеза у плодов овец при нормальной беременности и при фетоплацентарной недостаточности.
Для достижения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:
- изучить структуру тимуса и лимфатических узлов плодов овец на разных сроках беременности;
- определить морфофункциональные особенности органов иммунной системы в различные периоды эмбрионального развития;
- выявить изменения тимуса и лимфатических узлов плодов овец при неосложненной и осложненной беременности.
Научная новизна. Впервые с помощью комплексного подхода в решении поставленных задач более детально была изучена последовательность формирования возрастных изменений органов иммуногенеза овец ставропольской породы при нормальной беременности. Выявлены изменения в возрастной микроморфологии тимуса и лимфатических узлов плодов овец под влиянием патологических нарушений в плаценте.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований в значительной степени дополняют и расширяют сведения о эмбриональном развитии иммунной системы овец. Установленные закономерности формирования и возрастных изменений тимуса и лимфатических узлов позволяют составить более полное представление о потенциальных возможностях иммунной системы организма. Полученные сведения дают возможность
устранения влияния осложнений беременности на формирование и развитие иммунной системы плода. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе на морфологических и клинических кафедрах и включены в справочные руководства по мор'фологии, патологической анатомии и акушерству.
Основные положения, выносимые на защиту:
- особенности строения центральных и периферических органов иммунитета плодов овец ставропольской породы зависят от сроков беременности, каждому плодному периоду соответствует определенная их структурная организация.
- патологические изменения плаценты, вызванные фе-топлацентарной недостаточностью, приводят к более раннему созреванию структур тимуса и лимфатических узлов плодов овец ставропольской породы.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на внутривузовских научно-практических конференциях ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» (20032005), на Всероссийской научной конференции «Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы», Москва (2003), на II Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ «Актуальные проблемы охраны здоровья животных», Ставрополь (2004), на научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической и ветеринарной науки и практики в АПК», Ставрополь (2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Внедрение. Основные положения работы включены в лекционный курс и лабораторно-практические занятия по цитологии, гистологии и эмбриологии в Кубанском, Донском, Ставропольском государственных аграрных университетах, на кафедре ветеринарной медицины Карачаево-Черкесской государственной технологической академии.
Объем и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения и список лите-
ратуры. Список использованной литературы включает 160 источников, в том числе 51 иностранного автора. Работа изложена на 125 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 30 микрофотографиями, 3 таблицами и 20 графиками.
2. Материал и методика исследований
Исследования проводились в хозяйстве ФГУП п/з «Советское руно» Ипатовского района Ставропольского края, а также на кафедре анатомии и патанатомии ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» в период с 2002 по 2005 годы на овцах ставропольской породы. Данное хозяйство является благополучным по инфекционным заболеваниям, в том числе по бруцеллезу. В эксперименте находилась одна отара овец в количестве 800 голов маточного поголовья.
Из этой отары были отобраны 20 клинически здоровых овцематок, которые составили контрольную группу животных. Для определения физиологического состояния овец во время беременности проводили клинический осмотр животных и определяли естественную резистентность организма. В опытную фуппу попадали животные, у которых наблюдались некоторые отклонения от нормы при клиническом осмотре и с пониженной естественной резистентностью организма. Опытная фуппа овец составила 20 голов.
Из яремной вены брали кровь на первом, третьем месяцах беременности и перед родами.
Определяли фагоцитарную активность лейкоцитов, лизоцимную и бактерицидную активность сыворотки крови, неспецифическую реактивность особей.
У исследуемых овец брали для гистологических исследований кусочки фетальной части плацент.
У плодов овец разных групп, павших и убитых с целью исследований, были взяты кусочки иммунных органов (тимуса, лимфатических узлов).
Материал фиксировали в 10 %-ном нейтральном формалине для гистологических и морфометрических исследований, в жидкости Карнуа для гистохимических исследований. По общепринятым методикам кусочки заливали в парафин. Срезы толщиной 5 мкм окрашивали гематоксили-
ном и эозином для обзорных исследований, по Маллори -на коллагеновые волокна.
Для выделения субпопуляций лимфоидных клеток использовали лектины арахиса (РМА) и сои (вВА), меченные пероксидазой хрена. При помощи лектина арахиса в ви-лочковой железе определяли функционально незрелые, кортикальные тимоциты, а в лимфатических узлах - Т-лимфо-циты. Пектин сои предназначен для выявления в периферических лимфоидных органах - В-лимфоцитов (Луцик А.Д. и др., 1987, 1989).
При морфометрическом исследовании тимуса и лимфатических узлов с помощью системы «Видео-тест-Мастер 4,0» измеряли толщину корковой и мозговой зон, определяли соотношение корковой и мозговой зон. Проводили подсчет лимфоцитов в разных зонах.
Достоверность различий сравниваемых показателей оценивалась по критерию Стъюдента.
3. Результаты собственных исследований и их обсуждение
3.1. Оценка показателей естественной резистентности овец в процессе беременности
Оценка физиологического состояния овец в течение беременности дает возможность проследить внутриутробные условия и степень развития плода.
Известно, что во время беременности в организме матери происходят значительные изменения. Наряду с другими показателями для оценки физиологического состояния беременных животных используют факторы неспецифической реактивности организма.
На первом месяце беременности показатели естественной резистентности животных, такие, как лизоцимная, бактерицидная, фагоцитарная активность, фагоцитарный индекс и индекс НРО, находились приблизительно на одном уровне.
На третьем месяце беременности у овец лизоцимная активность сыворотки крови меняется в сторону уменьшения. Этот показатель составил у овец контрольной группы 33,4 ± 2,3 %, что на 18,5 % меньше, чем на первом месяце беременности (Р < 0,05).
Бактерицидная активность также уменьшилась. У овец первой группы данный показатель уменьшился на 17,5%, второй на 26 % (Р < 0,05) и, соответственно, равен 33,1 ± 2,8 % и 27,5 ± 4,5 %.
Показатель фагоцитарной активности у овец контрольной группы на третьем месяце беременности не изменился и равен 34,7 ± 2,8 %, у овец опытной группы уменьшился на 11 % и составил 30,1 ± 2,5%.
Фагоцитарный индекс меняется в сторону увеличения. У животных обеих групп он увеличивается на 12 и 4 % и достигает 2,8 ± 0,41 микр.т. у контрольных животных и 2,6 ± 0,25 микр.т. у опытных животных.
У овец второй группы индекс НРО увеличивается на 11,7 % и составляет - 0,813 ± 0,01. У овец первой группы он фактически не меняется, равен 0,73 ± 0,072.
Таким образом, на третьем месяце беременности естественная резистентность понижается. Особенно это выражено у опытных овец, что неблагоприятно отразится на развитии плода, в том числе на иммунной системе.
Перед родами лизоцимная активность у животных контрольной группы достигает 39,3 ± 2,5 %, это на 12,3 % больше, чем в предыдущем периоде исследования, у опытных животных - 40,2 ± 3,4 %, что на 21,5 % больше, чем на третьем месяце беременности (Р < 0,05).
Аналогично меняется показатель бактерицидной активности. Так, у овец первой группы он возрастает на 33,2 % и составляет 43,7 ± 4,2 % (Р < 0,05) и у овец второй группы - на 46,4 %, достигает 44,8 ± 3,2 % (Р < 0,05).
Фагоцитарная активность у контрольных овец перед родами увеличивается на 10 % и соответствует 37,6 ± 2,5 %, у опытных овец возросла на 20,6 % и составила 36,3 ± 3,1 %.
Фагоцитарный индекс уменьшается и составляет у контрольных животных 2,7 ±0,1, у опытных животных-2,2 ± 0,22 микробных тел, что на 3,6 и 15,4 % меньше, чем на третьем месяце беременности.
Индекс НРО у овец контрольной группы фактически не меняется и составляет 0,722 ± 0,023, а у овец опытной группы уменьшается на 11,4 % и равен 0,72 ± 0,054.
Подводя итог полученным показателям естественной резистентности перед родами у овец опытной группы, несмотря на повышение показателей лизоцимной, бактери-
цидной и фагоцитарной активности, уровни фагоцитарного индекса и индекса НРО падают. Поскольку индекс НРО включает в себя понятие всех защитных сил плазмы крови, мы можем говорить о низкой естественной резистентности у этих овец в данный период.
3.2. Зависимость состояния плода от морфологического состояния плаценты
При исследовании гистопрепаратов фетальной части плацент, окрашенных гематоксилином и эозином и по Мал-лори, мы обнаружили, что терминальные ворсинки хориона овец опытной группы имеют изменения, характерные для фетоплацентарной недостаточности. Здесь выявлены следующие патологические процессы: набухание коллаге-новых волокон соединительной ткани, отек, инфильтрация лейкоцитами, а также ангиоматоз. В середине беременности у животных этой группы патологические изменения в плаценте имеют воспалительный характер (кровенаполнение сосудов, обилие в строме круглоклеточного инфильтрата, отек). У овец с более поздним сроком беременности чаще наблюдаются очаговый склероз стромы ворсинок, воспалительная инфильтрация стромы лимфоцитами, ангиоматоз, кровоизлияния.
3.3. Гистологические исследования тимуса плодов
овец
При гистологическом исследовании тимуса выявлено, что у 1,5-месячных плодов овец тимус имеет дольчатое строение.
Структура долек тимуса не разделена на корковое и мозговое вещество. Чаще лимфоциты располагаются равномерно по всей дольке. Субкапсуллярная зона отсутствует.
У плодов 3-месячного возраста и старше в крупных дольках в большей или меньшей степени выражено наличие коркового и мозгового вещества. В дольках малой площади разделение на корковое и мозговое вещество отсутствует. В корковом веществе лимфоциты выстраиваются в столбики, а в мозговом располагаются хаотично. В данном возрасте субкапсуллярная зона выражена хорошо, но не по всему периметру долек. Здесь наблюдается достаточно высокое содержание клеток с фигурами митоза. В малых дольках субкапсуллярная зона, как правило, отсут-
ствует. В мозговом веществе тимуса 3-месячных плодов встречаются тельца Гассаля в количестве 2-3.
У 5-месячных плодов наблюдается четкое разделение долек на корковое и мозговое вещество. В подкапсульной зоне тимуса в этом возрасте наблюдается достаточно высокий уровень митотической активности клеток. В мозговом веществе встречаются тельца Гассаля в количестве 35, но в некоторых дольках их количество достигает 7.
При фетоплацентарной недостаточности у плодов уже в 3-месячном возрасте начинаются более сильные изменения. Хорошо выражено корковое и мозговое вещество. Обращает на себя внимание высокое содержание в суб-капсуллярной зоне разрушенных клеток и макрофагов. В мозговом веществе тимуса наблюдаются эндоваскулиты, количество телец Гассаля увеличивается до 5 - 7. Кровеносные сосуды сформированы и кровенаполнены.
У плодов 5-месячного возраста при фетоплацентарной недостаточности корковое и мозговое вещество выражены достаточно четко. Субкапсуллярная зона во всех дольках тимуса развита таким образом, что присутствует лишь в некоторых местах толщиной от 4 до 8 мкм. В субкапсул-лярной зоне тимуса при достаточно высоком содержании дегенерирующих и разрушенных форм клеток наблюдается высокий уровень митотической активности клеток. Кровеносные сосуды сформированы и кровенаполнены. Количество телец Гассаля в мозговом веществе достигает 9. При фетоплацентарной недостаточности наблюдается увеличение количества коллагеновых волокон.
В настоящее время традиционные морфологические приемы дополняются методами, основанными на математической и статистической обработке данных с помощью ЭВМ. Ценность такой методологии заключается в объективной характеристике тканей и органов, получаемой в цифровой форме. Возможности «компьютерной» морфологии кроются в получении множественных статистических и аналитических данных (М.В.Робинсон, Л.Б.Топоркова, В.А.Труфакин, 1986).
В тимусе 1,5-месячного возраста плодов преобладают средние лимфоциты, их 75,4±4,2%. Малых лимфоцитов содержится 9,9±1,8%, а больших - 14,7±3,4%.
Прослеживая изменения клеточного состава структур-
но-функциональных компонентов тимуса (корковое и мозговое вещество) в динамике, мы обнаружили, что для каждой зоны характерны определенные соотношения клеток, которые меняются с возрастом плода.
Так, при нормально протекающей беременности в корковом веществе тимуса 3-х месячных плодов наиболее многочисленной клеточной формой являются средние лимфоциты - 66,0±2,8%. Содержание малых лимфоцитов в 3,1 раза ниже и составляет 21,3±3,7% (Р<0,001). Большие же лимфоциты в этом возрасте составляют - 12,7±4,1%.
В 4-месячном возрасте мы наблюдаем смещение клеточного состава в сторону больших лимфоцитов, их содержится уже 58,0±2,2%. Следует отметить, что в данном возрасте плодов при достаточно высоком процентном содержании средних лимфоцитов - 41,3±2,2%, наблюдается низкий уровень малых лимфоцитов - 0,7±0,6%.
К 5-месячному возрасту в корковом веществе тимуса наблюдается преобладание средних лимфоцитов -66,0±6,4%. Количество малых лимфоцитов составляет 31,9±5,9%, что в 2 раза меньше, чем средних (Р<0,05). Содержание больших лимфоцитов резко падает до 2,1 ±0,8%.
В мозговом веществе тимуса плодов овец мы видим следующую картину, так же, как и в корковом веществе, преобладают средние лимфоциты.
Так, при нормальной беременности в 3-месячном возрасте процентное содержание средних лимфоцитов составляет 60,0±3,5%, малых лимфоцитов - 18,0±3,0%, что в 3,3 раза меньше, чем средних (Р<0,001). Больших же лимфоцитов в этом возрасте содержится достаточно высокий процент - 22,0±3,7%.
В 4-месячном возрасте плодов средних лимфоцитов содержится 57,3±4,0%, малых - в 8,5 раз меньше, что составляет 6,7±3,4% (Р<0,001). Процентное содержание больших лимфоцитов увеличивается до 36,0±5,6%.
К 5-месячному возрасту количество малых лимфоцитов возрастает до 41,3±5,4%, хотя это все равно ниже процентного содержания средних лимфоцитов (54,7±5,3%) в 1,3 раза (Р<0,1). Больших же лимфоцитов становится 4,0±1,9%.
При фетоплацентарной недостаточности в корковом ве-
ществе тимуса 3-х месячных плодов овец содержание малых лимфоцитов соответствует 36,6±5,5%. Средних лимфоцитов насчитывается в 1,5 раза больше и составляет 54,0±6,9% (Р<0,1). На большие же лимфоциты в этом возрасте приходится 9,4±1,9%.
В 4-месячном возрасте содержание средних лимфоцитов уже составляет 79,3±3,4%. Следует отметить, что при достаточно низком процентном содержании малых лимфоцитов - 7,3±4,9%, наблюдается повышение уровня больших лимфоцитов - 13,4±3,1%.
К 5-месячному возрасту в корковом веществе тимуса наблюдается резкое увеличение процентного содержания малых лимфоцитов до 82,1±2,2% (Р<0,001). Количество средних лимфоцитов 16,0±1,2%, что в 5,1 раза меньше, чем малых. Процент больших лимфоцитов снижается до 1,9±1,3%.
В мозговом веществе тимуса при фетоплацентарной недостаточности с возрастом плода происходят изменения в процентном соотношении лимфоцитов.
Так, в 3-месячном возрасте в мозговом веществе тимуса количество малых и средних лимфоцитов приблизительно равно (Р<0,3) и составляет 49,6±3,7% и 43,7±3,0% соответственно. Больших лимфоцитов содержится 6,7±1,4%.
В 4-месячном возрасте при достаточно низком процентном содержании малых лимфоцитов - 4,0±1,9% наблюдается резкое повышение уровня средних лимфоцитов -74,0±4,0% (Р<0,001). Больших же лимфоцитов становится 22,0±3,4%.
К 5-месячному возрасту средние лимфоциты превышают малые всего в 1,2 раза и составляют соответственно 50,0±9,8% и 42,0±8,8% (Р>0,5). Количество больших лимфоцитов снижается до 8,0±1,6%.
По мнению М.В.Робинсона, Л.Б.Топорковой и В.А.Тру-факина (1986) медуллярные тимоциты можно выделить с помощью лектина арахиса (РЫА). РМА предпочтительно агглютинируются с кортикальными клетками, но не реагируют с медуллярными. Незрелые тимоциты и клетки промежуточной стадии дифференцировки будут РМА+. Зрелые тимоциты, имеющие на своей поверхности большое количество сиаловых кислот, будут иметь фенотип РМА-.
При определении способности тимоцитов реагировать
на агглютинин арахиса выяснено, что у 1,5-месячных плодов овец PNA-отрицательные клетки практически не определялись. PNA-положительные лимфоциты располагаются равномерно по всей дольке, доля тусклых клеток есть, но незначительная.
К 3-месячному возрасту мы наблюдаем разграничение медуллярных и кортикальных тимоцитов. В толще коркового вещества находится множество ярко окрашенных клеток. В мозговом веществе большое количество составляют тусклые клетки, но изредка встречаются и PNA' клетки.
В 5-месячном возрасте плодов в тимусе наблюдается более четкое разделение слоев, PNA* клетки и тусклые клетки занимают больший объем мозгового вещества, которое также увеличивается в объеме. В толще коркового вещества PNA+лимфоциты находятся в небольшом количестве, чем дальше от капсулы, тем их меньше.
Резких изменений, по сравнению с нормальной беременностью, в картине содержания PNA+ и PNA- клеток в тимусе плодов овец с фетоплацентарной недостаточностью не наблюдается.
С помощью системы Видео-тест-Мастер 4,0 мы установили площадь коркового и мозгового вещества, а также отношение этих площадей. Так, в 3-месячном возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 480,4±29,5, мозгового - 412±16,8, отношения коркового вещества к мозговому - 1,26±0,08 мкм. У 4-месячных плодов средняя арифметическая коркового вещества равна 319,6±31,1, мозгового - 268,6±13,5, отношения коркового вещества к мозговому - 1,46±0,13 мкм. В 5-месячном возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 746,1±25,7, мозгового - 491,7±13,3, отношения коркового вещества к мозговому -1,55±0,18 мкм. В результате у плодов овец при нормальной беременности выявлена значительная разнородность значений коркового и мозгового вещества, их соотношения с возрастом значительно не изменяются, но наибольший размах вариаций отмечается в корковом веществе, и, соответственно, в соотношении коркового вещества к мозговому. Несмотря на разнородность значений коркового и мозгового вещества, их соотношения пропорциональны по средним арифметическим.
При фетоплацентарной недостаточности в 3-месячном
возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 514±33,4, мозгового - 373,8±13,7, отношения коркового вещества к мозговому - 1,4±0,1 мкм. в 4-месячном возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 323,6±28,3, мозгового -170,5±7,2, отношения коркового вещества к мозговому - 2,02±0,23мкм, в 5-месячном возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 510,3±40,8, мозгового - 586,6±33,3, отношения коркового вещества к мозговому - 0,95±0,09 мкм. При фетоплацен-тарной недостаточности максимальные и минимальные варианты коркового и мозгового вещества колеблются в наиболее широких пределах. Более ярко выражена разнородность значений, их соотношения с возрастом изменяются скачкообразно и не всегда совпадают по средним арифметическим. Наблюдается наибольший размах вариаций значения корково-мозгового индекса.
3.4. Гистологические исследования лимфатических
узлов плодов овец
При гистологическом исследовании лимфатических узлов 1,5-месячных плодов овец нами выявлено, что структура лимфатического узла не разделена на корковое и мозговое вещество. Имеются трабекулы, которые направлены в толщу лимфатического узла. Лимфоидная ткань в основном представлена диффузно рассеянными лимфоцитами с редко встречающимися их небольшими скоплениями. Среди молодых форм клеток преобладают бластные формы. Доля нейтрофильных гранулоцитов и митотически делящихся клеток очень мала. Довольно часто наблюдаются клетки, делящиеся амитозом. Обращает на себя внимание наличие в лимфатических узлах клеток округло-неправильной формы, с микроворсинками по всему периметру. Ядра - крупные с разрыхленным хроматином. По-видимому, это макрофаги. По размеру они в 3-4 раза больше лимфоцитов. В цитоплазме макрофагов или рядом с ними часто находятся лимфоциты. Стромальные клетки в этом возрасте не просматриваются. Лимфатических фолликулов нет.
У 3-месячных плодов идет разделение на корковое и мозговое вещество. В корковом веществе лимфоциты располагаются более плотно, но сформировавшихся лимфатических фолликулов еще нет. Под капсулой находится про-
лиферативная зона. Она располагается не по всему периметру лимфатического узла, а небольшими очагами. Краевые синусы отсутствуют, а промежуточные просматриваются. Клеточный состав лимфоидной ткани в этом возрасте довольно разнообразен. Помимо клеток лимфоидного ряда появляются ретикулоциты, нейтрофилы и единичные макрофаги. Встречаются клетки с картинами митоза. Амитоз наблюдается, но реже, чем у 1,5-месячных плодов.
У 5-месячных плодов хорошо выражено корковое и мозговое вещество. Внутри лимфатического узла, между тра-бекулами, хорошо видны ретикулярные клетки, формирующие трехмерную сеть с петлями различной формы и величины. Под капсулой имеется пролиферативная зона, где густо располагаются лимфоциты. Краевые и промежуточные синусы до конца еще не сформированы. Лимфатические фолликулы отсутствуют. Дегенерирующих и митотичес-ки делящихся клеток не обнаружено.
При фетоплацентарной недостаточности у плодов уже в 3-месячном возрасте начинаются изменения в структуре органа. Четко выражено корковое и мозговое вещество. Все кровеносные сосуды расширены и кровенаполнены, в некоторых местах видны кровоизлияния. Помимо клеток лимфоидного ряда, ретикулоцитов, нейтрофилов и макрофагов, появляются единичные плазматические клетки. В корковом веществе наблюдается очаговое размножение лимфоцитов, хотя сформированных фолликулов еще нет.
К 5-месячному возрасту, при фетоплацентарной недостаточности, у плодов овец достаточно толстые коллагено-вые волокна наблюдаются в капсуле, трабекулах и адвенти-ции крупных сосудов. Хорошо выражено корковое и мозговое вещество, а также пролиферативная зона. В ней мы видим достаточно высокое содержание дегенерирующих и разрушенных форм клеток. Наблюдаются сформировавшиеся лимфатические фолликулы, в которых хорошо просматривается центр размножения. Однако, несмотря на это, краевые и промежуточные синусы еще до конца не сформированы. Кровеносные сосуды расширены и кровенаполнены.
В результате морфометрических исследований мы выяснили, что для каждой зоны характерны определенные соотношения лимфоцитов, которые меняются с возрастом плода.
Так, в лимфатических узлах у 1,5-месячных плодов наиболее многочисленной клеточной формой являются малые лимфоциты (65,3±5,4%). Содержание средних лимфоцитов в 2 раза ниже и составляет 32±4,7% (Р<0,01). Следует отметить, что в лимфатических узлах процентное содержание больших лимфоцитов 2,^:1,9%.
Прослеживая изменения клеточного состава коркового вещества лимфатических узлов в динамике, мы установили, что в последующих возрастных периодах происходит изменение процентного соотношения числа лимфоцитов.
Так, при нормальной беременности у 3-месячных плодов в корковом веществе наблюдается накопление числа малых лимфоцитов - 76,1 ±4,5%. Так же, как и у более раннего возраста, количество средних лимфоцитов снижается и составляет 23,9±4,5%, что в 3,2 раза меньше, чем малых (Р<0,001). Содержание больших лимфоцитов незначительно.
В 4-месячном возрасте плодов в корковом веществе лимфатических узлов происходит более резкое изменение клеточного состава. Количество малых лимфоцитов уменьшается - 14,7±2,2%, средних же лимфоцитов достоверно увеличивается в 4,2 раза, по сравнению с малыми, и становится 61,3±5,1%. Также в этом возрасте наблюдается достаточно высокое процентное содержание больших лимфоцитов, которое составляет 24±3,8%.
К 5-месячному возрасту количество малых лимфоцитов вновь увеличивается и составляет 94,6±1,3%. Средних же достоверно снижается до 5,4±1,3%, что в 17,5 раза больше малых лимфоцитов. Содержание больших лимфоцитов незначительно. В мозговом веществе лимфатических узлов плодов овец наиболее многочисленной клеточной формой являются средние лимфоциты.
Так, при нормальной беременности в 3-месячном возрасте плодов овец в мозговом веществе наблюдается увеличение числа средних лимфоцитов - 55,4±3,0%, что в 1,4 раза превышает содержание малых лимфоцитов -40,0±4,0% (Р<0,01). Больших лимфоцитов - 4,6±1,7%.
В 4-месячном возрасте процентное содержание малых лимфоцитов составляет 32,7±3,8%, средних - 45,9±2,4% (Р^0,05). Большие же лимфоциты увеличиваются до 21,4±2,2%.
К 5-месячному возрасту в мозговом веществе лимфатических узлов резко начинают преобладать малые лимфоциты - 89,3±2,9%. Содержание средних становится ниже в 8,3 раза (Р<0,001) и составляет соответственно 10,7±2,8%. Количество больших лимфоцитов незначительно.
При фетоплацентарной недостаточности в лимфатических узлах 3-месячных плодов содержание малых лимфоцитов в корковом веществе соответствует 67,3±5,5%. Средних лимфоцитов насчитывается в 2,1 раза меньше и составляет 31,3±5,0% (Р<0,01). На большие же лимфоциты в этом возрасте приходится 1,4±0,8%.
В 4-месячном возрасте наблюдается смещение процентного содержания лимфоцитов в сторону средних лимфоцитов. Так, на малые лимфоциты приходится 24,7±5,7%, на средние - 70,7±5,0%, что достоверно превышает малые в 2,8 раза. Количество больших лимфоцитов немного увеличивается и составляет 4,6±0,8%.
К 5-месячному возрасту мы наблюдаем вновь преобладание малых лимфоцитов - 83,3±6,3%, количество средних достоверно снижается до 16,7±6,3%, что в 4,9 раза меньше малых лимфоцитов. Количество больших лимфоцитов в этом возрасте крайне незначительно.
В мозговом веществе лимфатических узлов, при фетоплацентарной недостаточности, мы наблюдаем примерно ту же картину процентного содержания клеток, что и в корковом.
Так, у 3-месячных плодов на малые лимфоциты приходится 62,7±4,1%, на средние - 32,7±4,8%, что в 1,9 раза меньше малых (Р<0,01). Большие лимфоциты занимают 4,6±2,0%.
В 4-месячном возрасте, как и в корковом веществе, наблюдается преобладание средних лимфоцитов 65,3±5,7%, что превышает процентное содержание малых (27,3±6,6%) почти в 2,4 раза (Р<0,01). Количество больших лимфоцитов повышается до 7,4±2,2%.
К 5-месячному возрасту вновь наиболее многочисленной клеточной формой являются малые лимфоциты -92,7±2,4%. Содержание средних лимфоцитов в 12,7 раза ниже и составляет 7,3±2,4% (Р^0,001). Количество больших лимфоцитов в мозговом веществе в этом возрасте крайне незначительно.
Для выделения субпопуляций лимфоидных клеток в лимфатических узлах использовались лектины арахиса и сои, меченые пероксидазой хрена. При помощи лектина арахиса в лимфатических узлах определялись Т-лимфоци-ты, лектина сои - В-лимфоциты (Луцик А.Д. и др., 1987,1989).
При определении Т-лимфоцитов мы обратили внимание, что в 1,5-месячном возрасте ярко окрашенных клеток не наблюдалось. При обработке срезов лектином сои мы обнаружили, что В-лимфоциты располагаются равномерно по всему периметру лимфатического узла.
Прослеживая изменение клеточного состава лимфатических узлов в динамике, мы установили, что в последующих возрастных периодах происходит изменение соотношения Т- и В-лимфоцитов.
Так, в 3-месячном возрасте плодов овец, при нормальной беременности, Т-лимфоциты обнаруживаются достаточно тонкой полосой только в подкапсулярной зоне. В-лимфоциты в этом возрасте также находятся в подкапсулярной зоне, однако в гораздо большем количестве. В некоторых местах они широкими тяжами идут в глубь коркового вещества.
В 5-месячном возрасте, при нормальной беременности, мы наблюдаем, как Т-лимфоциты из подкапсулярной зоны, выстраиваясь в цепочку, направляются в середину узла, предположительно паракортикальную зону. В-лимфоциты распределяются по всему периметру лимфатического узла, причем в корковом веществе они располагаются более густо, чем в мозговом.
При фетоплацентарной недостаточности в 3-месячном возрасте плодов овец Т-лимфоциты располагаются в подкапсулярной зоне. Однако ярко окрашенных клеток намного больше, чем в аналогичном возрасте при нормальной беременности. В-лимфоциты занимают уже не только под-капсулярную зону, а обнаруживаются в корковом и даже в мозговом веществе в достаточном количестве.
К 5-месячному возрасту, при фетоплацентарной недостаточности, мы видим активное размножение как со стороны Т-, так и со стороны В-субпопуляций лимфоцитов.
При определении площадей коркового и мозгового вещества, а также отношения этих площадей выявлено, что
в 3-месячном возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 485,0±56,7, мозгового - 552,9±32,5, отношения коркового вещества к мозговому - 0,88±0,22 мкм, в
4-месячном возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 319,0±22,2, мозгового - 483,4±13,2, отношения коркового вещества к мозговому - 0,67±0,04 мкм, в
5-месячном возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 279,1±37,1, мозгового - 340,8±31,4, отношения коркового вещества к мозговому - 0,83±0,09 мкм.
Таким образом, при нормальной беременности в лимфатических узлах с возрастом плода толщина коркового и мозгового вещества постепенно уменьшается. В мозговом веществе мы видим, что все вершины вариационных кривых соответствуют значениям, близким к средней арифметической. Обращает на себя внимание то, что несмотря на разнородность значений корково-мозгового индекса, их соотношения с возрастом не изменяются.
При фетоплацентарной недостаточности наблюдается достаточно высокая разнородность значений толщины коркового и мозгового веществ. Так, в 3-месячном возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 193,3±8,3, мозгового - 271,9±19,6, отношения коркового вещества к мозговому - 0,74±0,07 мкм, в 4-месячном возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 354,6±31,0, мозгового - 594,0±14,5, отношения коркового вещества к мозговому - 0,59±0,06 мкм, в 5-месячном возрасте средняя арифметическая коркового вещества равна 212,6±7,4, мозгового -131,8±3,2, отношения коркового вещества к мозговому -1,36±0,14мкм. И хотя в 3-месячном возрасте в корковом веществе вершина вариационной кривой соответствует значениям, близким к средней арифметической, и расположена в модальном классе, на более поздних сроках беременности наблюдается разнородность значений признака. Несмотря на то, что значения корково-мозгового отношения пропорциональны по средним арифметическим, наблюдается наибольший размах вариаций этих значений.
4. Выводы
1. На каждом этапе беременности идут определенные изменения структуры тимуса. У 1,5-месячных плодов нет
разделения на корковое и мозговое вещество. К 3-месячному возрасту плодов в больших дольках просматривается разделение на корковое и мозговое вещество, появляются тельца Гассаля. В 5-месячном возрасте в подкапсульной зоне тимуса наблюдается достаточно высокий уровень митотической активности клеток. В мозговом веществе тимуса увеличивается количество телец Гассаля.
2. При фетоплацентарной недостаточности у плодов наблюдаются более сильные изменения. Высокое содержание в субкапсуллярной зоне разрушенных клеток и макрофагов. В мозговом веществе тимуса эндоваскулиты, увеличение количества телец Гассаля, коллагеновых волокон.
3. К моменту рождения ягненка тимус сформирован не до конца, поскольку иммунокомпетентной клеткой является малый лимфоцит, а в тимусе плодов овец преобладают средние лимфоциты.
4. При фетоплацентарной недостаточности, наблюдается более высокое количество малых лимфоцитов. Патология плаценты - мощный фактор морфогенеза тимуса, приводящий к активации его функции и ускорению созревания.
5. Тимус плодов, полученных от овец контрольной и опытной групп, имеет общие черты строения: дольчатость, разделение долек на корковое и мозговое вещество. Вместе с тем имеют место различия: при нарушении фетопла-центарного барьера наблюдается высокое содержание в субкапсуллярной зоне разрушенных клеток, в мозговом веществе тимуса - эндоваскулиты и увеличение количества телец Гассаля.
6. При исследовании лимфатических узлов плодов овец контрольной группы нами выявлено морфологическое несовершенство данного органа, проявляющееся, прежде всего, в отсутствии лимфатических фолликулов в корковом веществе.
7. При фетоплацентарной недостаточности в 3-месячном возрасте имеют место достаточно сильные изменения в структуре лимфатических узлов, такие как: кровоизлияния и появление плазматических клеток. К 5-месячному возрасту в пролиферативной зоне просматривается достаточно высокое содержание дегенерирующих и разрушен-
ных форм клеток. В корковом веществе наблюдаются лимфатические фолликулы.
8. Более раннее созревание лимфатических узлов обусловлено антигенным воздействием и активацией лимфо-идной системы в результате возникшей патологии плаценты.
9. Лимфатические узлы плодов, полученных от овец контрольной и опытной групп, имеют общие черты строения: разделение на корковое и мозговое вещество, появление во всех зонах малых лимфоцитов. Вместе с тем имеют место различия: при нарушении фетоплацентар-ного барьера наблюдается высокое содержание в суб-капсуллярной зоне разрушенных клеток, кровоизлияний, в корковом веществе появляются лимфатические фолликулы.
10. Несмотря на то, что перед родами в лимфатических узлах плодов овец при нормальной беременности появляются малые лимфоциты, эти органы еще не до конца сформированы.
11. При фетоплацентарной недостаточности наблюдается более ранняя активация лимфоидной системы, которая выражается в появлении малых лимфоцитов, более раннее распределение по зонам Т- и В-лимфоцитов, появление в корковом веществе лимфатических фолликулов.
5. Практические предложения
1. Полученные данные могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочных и учебных пособий по морфологии, эмбриологии, акушерству и разведению овец.
2. Материалы исследований могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий для студентов биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетов высших учебных заведений.
3. Полученные данные об эмбриогенезе центральных и периферических органов иммунитета при изменении в системе «мать - плацента - плод» могут быть использованы в разработке новых схем лечебно-профилактических мероприятий при поддержании организма беременных животных.
б. Список работ, опубликованных по теме диссертации.
1. Лапина, Т.И. Некоторые данные структурной организации тимуса плодов овец и новорожденных ягнят овец ставропольской породы / Т.И.Лапина, Е.Е.Штехина // Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных. Материалы II межд. науч.-прак-тич. конф. - Ставрополь. - 2003. - С.360 - 361.
2. Лапина, Т.И. Морфометрические показатели тимуса плодов овец ставропольской породы / Т.И. Лапина, Е.Е.Штехина // Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы. Материалы всеросс. науч. конф. - Москва. - 2003. - С.64 - 66.
3. Лапина,Т.И. Некоторые морфометрические показатели лимфатических узлов овец ставропольской породы / Т.И.Лапина, Е.Е.Штехина, В.М.Шпыгова // Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии. Материалы межд. науч,-практич. конф., посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина. - Улан-Удэ. - 2004. - С. 114 - 115.
4. Лапина, Т.И. Гематологические показатели и естественная резистентность овец на первом месяце беременности/Т.И. Лапина, Т.Е. Банкина, Е.Е. Штехина, И.А. Бело-зерова, О.В. Дилекова // Актуальные проблемы охраны здоровья животных. Материалы II межд. науч.-практич. конф., посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ. - Ставрополь. - 2004. - С.56 - 58.
5. Штехина, Е.Е. Некоторые биометрические данные мозгового вещества тимуса плодов овец ставропольской породы / Е.Е. Штехина // Актуальные проблемы охраны здоровья животных. Материалы II межд. науч.-практич. конф., посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ. - Ставрополь. - 2004. - С.93 - 97.
6. Штехина, Е.Е. Морфометрические данные тимуса плодов овец ставропольской породы в норме и при фетоп-лацентарной недостаточности / Е.Е.Штехина // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 50-й науч. конф. «Университетская наука - региону». - Ставрополь. - 2005. - С.338 - 339.
-237. Штехина, Е.Е. Гистологические данные исследований лимфатических узлов плодов овец ставропольской породы / Е.Е. Штехина, Т.И. Лапина // Материалы межд. науч.-практич. конф., посвященной 75-летию образования зооинженерного факультета. - Казань. - 2005. - С.324 -326.
8. Штехина, Е.Е. Морфометрические данные тимуса плодов овец ставропольской породы / Е.Е. Штехина // Актуальные вопросы зоотехнической и ветеринарной науки и практики в АПК. Материалы науч.-практич. конф. - Ставрополь. - 2005. - С.204 - 206.
с
"I
\
-¿I
о
Отпечатано в ЗАО «Пресса». 355012, г. Ставрополь, ул. Ленина, 192. Подписано в печать 26.09.2005г. Формат - 60 х 42 '/„. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,5. Заказ № 497. Тираж 100 экз.
РНБ Русский фонд
2006-4 17600
Оглавление диссертации Штехина, Екатерина Евгеньевна :: 2005 :: Ставрополь
2. ВВЕДЕНИЕ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
2.1. Иммунная система - система, которая охраняет постоянство внутренней среды организма от всего генетически чужеродного.
2.2. Плацентарные условия развития плода.
2.3. Лимфоцит - функциональная и морфологическая единица иммунной системы.
2.4. Морфофункциональная характеристика тимуса - центрального лимфоидного органа.
2.5. Особенности гистологического строения лимфатических узлов.
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.
3.1. Материал и методика исследований.
3.2. Результаты исследований.
3.2.1. Оценка показателей естественной резистентности овец в процессе беременности.
3.2.2. Зависимость состояния плода от морфологического состояния плаценты.
3.2.3. Гистологические исследования тимуса плодов овец.
3.2.4. Гистологические исследования лимфатических узлов плодов овец.
4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.
5. ВЫВОДЫ.
6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Штехина, Екатерина Евгеньевна, автореферат
Актуальность проблемы. Овцеводство является важнейшей отраслью в обеспечении населения продуктами питания и сырьем для перерабатывающей промышленности. Однако в настоящее время данная отрасль животноводства находится в запущенном состоянии. Для успешного решения задач по дальнейшему развитию овцеводства необходимо всестороннее изучение факторов, определяющих процессы индивидуального развития организма животных. Чтобы восстановить поголовье овец надо получить здоровый молодняк. Исследование особенностей развития органов иммунной системы во внутриутробный период у овец является важным звеном для установления причин нежизнеспособности ягнят.
Изучение иммунных процессов и функциональной анатомии центральных и периферических органов иммуногенеза, обусловленное интенсивным развитием иммунологии и иммуноморфологии, в последнее время приобретает возрастающее теоретическое и практическое значение.
Научный интерес к иммунной системе возникающий у ученых морфологов, физиологов, хирургов, онкологов, терапевтов и др. объясняется ее широкой распространенностью в организме и огромным количеством жизненно важных функций, возложенных на нее.
Гистологическому строению органов иммунной системы человека и животных посвящено множество работ (М.В.Робинсон, Л.Б.Топоркова, В.А.Труфакин, 1986; Р.В. Петров, 1987; А.А. Ярилин, В.Г.Пинчук и Ю.А.Гриневич, 1991; М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген, 1996; L.M.Webb et al., 1999; A.Blanco-Quiros, E.Arranz, G.Solis et al., 2000 и многие другие).
В своей работе мы остановились на изучении тимуса, как центрального органа, и поверхностных лимфатических узлах, как периферических органов иммунной системы.
Поскольку внешней средой для плода является материнский организм, его физиологическое состояние в период беременности считается одним из основных факторов, влияющих на морфофункциональное развитие плода Физиологическая беременность сопровождается комплексом адаптационных реакций, направленных на поддержание динамического постоянства на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях с целью обеспечения нормального развития плода.
Имеются данные ряда авторов о внутриутробном развитии иммунных органов (ПАЕмельяненко, 1987; В.П.Горбатенко, 1988; Н.С.Марзанов, 1991; Е.Л.Безрук, 2003), однако у овец эти вопросы раскрыты недостаточно. Поэтому изучение эмбрионального развития иммунокомпетентных органов овец при изменении иммунного гомеостаза через систему «мать - плацента - плод» -является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но и имеет определенное практическое значение.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение структурной организации органов иммуногенеза у плодов овец при нормальной беременности и при фетоплацентарной недостаточности.
Для достижения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:
- изучить структуру тимуса и лимфатических узлов плодов овец на разных сроках беременности;
- определить морфофункциональные особенности органов иммунной системы в различные периоды эмбрионального развития;
- выявить изменения тимуса и лимфатических узлов плодов овец при неосложненной и осложненной беременности.
Научная новизна. Впервые с помощью комплексного подхода в решении поставленных задач, более детально была изучена последовательность формирования возрастных изменений органов иммуногенеза овец ставропольской породы при нормальной беременности. Выявлены изменения в возрастной микроморфологии тимуса и лимфатических узлов плодов овец под влиянием патологических нарушений в плаценте.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований в значительной степени дополняют и расширяют сведения о эмбриональном развитии иммунной системы овец. Установленные закономерности формирования и возрастных изменений тимуса и лимфатических узлов позволяют составить более полное представление о потенциальных возможностях иммунной системы организма. Полученные сведения дают возможность устранения влияния осложнений беременности на формирование и развитие иммунной системы плода. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе на морфологических и клинических кафедрах, и включены в справочные руководства по морфологии, патологической анатомии и акушерству. Основные положения, выносимые на защиту.
- особенности строения центральных и периферических органов иммунитета плодов овец ставропольской породы зависят от сроков беременности, каждому плодному периоду соответствует определенная их структурная организация.
- патологические изменения плаценты, вызванные фетоплацентарной недостаточностью, приводят к более раннему созреванию структур тимуса и лимфатических узлов плодов овец ставропольской породы.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на научных конференциях факультета ветеринарной медицины ФГУ ВПО Ставропольского государственного аграрного университета (2003-2005), на Всероссийской научной конференции «Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы», Москва, (2003), на П Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ «Актуальные проблемы охраны здоровья животных», Ставрополь, (2004), на научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической и ветеринарной науки и практики в АПК», Ставрополь, (2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Внедрение. Основные положения работы включены в лекционный курс и лабораторно-практические занятия по цитологии, гистологии и эмбриологии в Кубанском, Донском, Ставропольском государственных аграрных университетах, на кафедре «ветеринарной медицины» Карачаево-Черкесской государственной технологической академии.
Объем и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения и список литературы. Список использованной литературы включает 160 источника, в том числе 51 иностранных автора. Работа изложена на 125 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 30 микрофотографиями, 3 таблицами и 20 графиками.
Заключение диссертационного исследования на тему "Структурная организация органов иммуногенеза плодов овец при нормальной беременности и при фетоплацентарной недостаточности"
5. ВЫВОДЫ:
1. На каждом этапе беременности идут определенные изменения структуры тимуса. У 1,5-месячных плодов нет разделения на корковое и мозговое вещество. К 3-х месячному возрасту плодов в больших дольках просматривается разделение на корковое и мозговое вещество, появляются тельца Гассаля. В 5-месячном возрасте в подкапсульной зоне тимуса наблюдается достаточно высокий уровень митотической активности клеток. В мозговом веществе тимуса увеличивается количество телец Гассаля.
2. При фетоплацентарной недостаточности у плодов наблюдаются более сильньтр изменения. Высокое содержание в субкапсуллярной зоне разрушенных клеток и макрофагов. В мозговом веществе тимуса эндоваскулиты, увеличение количества телец Гассаля, коллагеновых волокон.
3. К моменту рождения ягненка тимус сформирован не до конца, поскольку иммунокомпетентной клеткой является малый лимфоцит, а в тимусе плодов овец преобладают средние лимфоциты.
4. При фетоплацентарной недостаточности, наблюдается более высокое количество малых лимфоцитов. Патология плаценты - мощный фактор морфогенеза тимуса, приводящий к активации его функции и ускорению созревания.
5. Тимус плодов, полученных от овец контрольной и опытной групп, имеет общие черты строения: дольчатость, разделение долек на корковое и мозговое вещество. Вместе с тем, имеют место различия: при нарушении фетоплацентарного барьера наблюдается высокое содержание в субкапсуллярной зоне разрушенных клеток, в мозговом веществе тимуса -эндоваскулиты и увеличение количества телец Гассаля.
6. При исследовании лимфатических узлов плодов овец контрольной группы, нами выявлено морфологическое несовершенство данного органа, проявляющееся, прежде всего, в отсутствии лимфатических фолликулов в корковом веществе.
7. При фетоплацентарной недостаточности в 3-месячном возрасте имеют место достаточно сильные изменения в структуре лимфатических узлов, такие как: кровоизлияния и появление плазматических клеток. К 5-месячному возрасту в пролиферативной зоне, просматривается достаточно высокое содержание дегенерирующих и разрушенных форм клеток. В корковом веществе наблюдаются лимфатические фолликулы.
8. Более раннее созревание лимфатических узлов обусловлено антигенным воздействием и активацией лимфоидной системы в результате возникшей патологии плаценты.
9. Лимфатические узлы плодов, полученных от овец контрольной и опытной групп, имеют общие черты строения: разделение на корковое и мозговое вещество, появление во всех зонах малых лимфоцитов. Вместе с тем имеют место различия: при нарушении фетоплацентарного барьера, наблюдается высокое содержание в субкапсуллярной зоне разрушенных клеток, кровоизлияний, в корковом веществе появляются лимфатические фолликулы.
10. Несмотря на то, что перед родами в лимфатических узлах плодов овец при нормальной беременности появляются малые лимфоциты, эти органы еще не до конца сформированы.
11. При фетоплацентарной недостаточности наблюдается более ранняя активация лимфоидной системы, которая выражается в появлении малых лимфоцитов, более раннее распределение по зонам Т- и В-лимфоцитов, появление в корковом веществе лимфатических фолликулов.
6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Полученные данные могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочных и учебных пособий по морфологии, эмбриологии, акушерству и разведению овец.
2. Материалы исследований могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий для студентов биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетов высших учебных заведений.
3. Полученные данные об эмбриогенезе центральных и периферических органов иммунитета при изменении в системе «мать -плацента - плод» могут быть использованы в разработке новых схем лечебно-профилактических мероприятий при поддержании организма беременных животных.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2005 года, Штехина, Екатерина Евгеньевна
1. Абелев, Г.И. Основы иммунитета / Г.И. Абелев // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. - № 5. - С. 15 - 16.
2. Адо, А.Д. О некоторых свойствах и взаимодействии рецепторов мембран лимфоцитов / А.Д.Адо // Иммунология. 1993. - №6. - С. 12 - 18.
3. Аверкина, Р.Ф. Морфофункциональные связи между почками матери и плода / Р.Ф. Аверкина. М.: Медицина, 1985. - 184 с.
4. Анастасьева, В.Г. Морфофункциональные изменения фетоплацентарного комплекса при плацентарной недостаточности / В.Г. Анастасьева. -Новосибирск, 1997.-506с.
5. Арипов, У.А. Очерки современной иммунологии / У.А.Арипов, Р.М.Хаитов, В.Г. Галактионов. Ташкент: Медицина, 1981. - 225с.
6. Аутешилюс, А. Иммунные реакции в системе мать-плод-новорожденный и состояние здоровья детей /А.Аутешилюс, В.Столярова, О.Иванова // Врач. 1995. - №4. - С.12 - 13.
7. Бабаева, А.Г. Регенерация и система иммуногенеза / А.Г.Бабаева. М.: Наука, 1985.-256с.
8. Безрук, Е.Л. Лимфатическое русло тощей кишки овец в раннем постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. канд. вет. наук. / Е.Л.Безрук. Казань, 2003.-21 с.
9. Бодяжина, В.И. Основные закономерности проницаемости плаценты. / В.И.Бодяжина, А.П.Кирющенков, А.Я.Красильникова, К.М.Федермессер // Акушерство и гинекология. 1969. - №6. - С. 3 - 10.
10. Боровская, Т.Ф. Особенности иммунных взаимоотношений в системе мать-плацента-плод при угрозе прерывания беременности и ОГ-гестозе / Т.Ф.Боровская, Е.А.Ганьчева, В.К.Козлов // Иммунология. 1998. - №4. - С. 46-49.
11. Брондз, Б.Д. Т-лимфоциты и их рецепторы в иммунологическом распознавании / Б.Д.Брондз // М.: Наука, 1987. - 471с.
12. Вельтищев, Ю.Е. Онтогенез иммунной системы и факторы, влияющие на иммунобиологическую реактивность детского организма / Ю.Е.Вельтищев // Вопросы материнства и детства. 1989. - Т.34. - №10. - С. 3 - 12.
13. Виноградова, С.С. Регионарные особенности конструкции соединительнотканного остова лимфатических узлов человека: Автореф. дис.канд. мед. наук. / С.С. Виноградова. Минск, 1972. 22 с.
14. Вихрук, Т.И. Строение тимуса, селезенки и паховых лимфатических узлов белых крыс при иммунокоррекции в процессе адаптации к физическим нагрузкам/ Т.И.Вихрук,М.Г.Ткачук//Архиванат.-1991.-С.56-61.
15. Власов, С.А. Фетоплацентарная недостаточность у коров (патогенез, диагностика, профилактика) / С.А.Власов. Воронеж: ВГАУ. 2000. - 222с.
16. Вовкокон, А.Д. Изменения лимфоидной ткани и массы селезенки в условиях потребления воды с различным содержанием микроорганизмов / А.Д.Вовкокон // Морфология. 1997. - 112. - №6. - С.50 - 53.
17. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В.Волкова, М.И.Пекарский М.: Медицина, 1976. - 415с.
18. Высокое, Н.П. Развитие и естественная резистентность телят в зависимости от особенностей эмбрионального периода / Н.П.Высокос // Ветеринария. 1985. - №1. - С. 56 - 57.
19. Газиева, И.А. Состояние факторов неспецифической резистентности при беременности, осложненной гестозом различной степени тяжести / И.А.Газиева, Г.Н.Чистякова // Иммунология. 2004. - №6. - С. 367 - 370.
20. Галактионов, В.Г. Графические модели в иммунологии / В.Г.Галактионов -М.: Медицина, 1986.-317с.1.l
21. Галвал, Дж.П. Иммунология контрацепции / Дж.П.Галвал М.: Медицина, 1983.-46с.
22. Головизнин, М.В. «Перифериализация» процессов тимической селекции Т-лимфоцитов как причина развития аутоиммунных заболеваний / М.В.Головизнин//Иммунология. 1993.- №5.-С.4-8.
23. Горбатенко, В.П. Морфология тимуса и средостенных лимфатических узлов в связи с возрастом и содержанием овец: Автореф. дис. канд. вет. наук. / В.П.Горбатенко. Витебск, 1988. 17с.
24. Григоренко, Д.Е. Структурно-функциональная организация лимфоидной ткани селезенки после воздействия гипергравитации / Д.Е.Григоренко, И.Б.Краснов, М.Р.Сапин // Морфология. 2003. - Т. 123. - №3. - С.60 - 64.
25. Данилова, М.Н. Изучение фенотипа лимфоцитов в эмбриогенезе / М.Н.Данилова // Ветеринария. -1987. №11. - С.51 - 53.
26. Долгова, М.А. Антенатальное и раннее постнатальное развитие органов иммуногенеза / М.А.Долгова, Л.Д.Марцинкевич, Т.Д.Батюто и др. // Архив АГЭ. 1982. - Т.82. - № 2. - С.73 - 83.
27. Домарадский, И.В. Перекрестный иммунитет: состояние, проблемы, перспективы / И.В.Домарадский // Иммунология. 1993. - №3. - С.6 - 9.
28. Емельяненко, П.А. Иммунология животных в период внутриутробного развития / П.А.Емельяненко М.: ВО «Агропромиздат», 1987. - 215с.
29. Емельянов, Г.А. Клинико-иммунологическая взаимосвязь в системе мать- плод новорожденный ребенок при преждевременных родах и риске внутриутробного инфицирования: Автореф. дис. . канд. мед. наук. / Г.А.Емельянов. Минск, 1993. - 21с.
30. Ерофеева, JI.M. Возрастная динамика гистотопографии и цитоархитектоники тимуса детей / Л.М.Ерофеева // Российские морфологические ведомости. 2001. - №1 - 2. - С.24 - 28.
31. Жарикова, Н.А. Периферические органы системы иммунитета (развитие, строение, функция) / Н.А.Жарикова Минск: Беларусь, 1979. - 205с.
32. Заварзин, Г.А. Индивидуалистический и системный подходы в биологии / Г.А.Заварзин // Вопросы философии. 1999. - №4. - С.89 - 106.
33. Зуфаров, К.А. Органы иммунной системы (структурные и функциональные аспекты) / К.А.Зуфаров, К.Р.Тухтаев Ташкент: Фан, 1987. -184с.
34. Кирилина, Е.А. Механизм иммунокорригирующего действия миелопептида-1 / Е.А.Кирилина, А.А.Михайлова, А.А.Малахов, С.А.Гурьянов, М.А.Ефремов / Иммунология. 1998. - №4. - С.26 - 29.
35. Козлов, В.И. Гистофизиологическая микросистема как элемент структурной иерархии организма / В.И.Козлов // Архив АГЭ. 1985. -T.LXXXVIII. - №4. - С.87 - 95.
36. Коляков, Я.Е. Ветеринарная иммунология / Я.Е.Коляков М.: Агропромиздат, 1986.-272с.
37. Королева, Л.И. Роль факторов гуморального иммунитета в развитии перинатальпой патологии при беременности, осложненной генитальным хламидиозом / Л.И. Королева // Российский вестник перинатологии и педиатрии. 2000. - №5. - С. 15 - 19.
38. Кривский, И.Л. Особенности клеточных реакций Т- и В-зависимых зон регионарных лимфатических узлов собаки на введение иммунодепрессантов / И.Л.Кривский, П.МЛирихиди, Л.А.Хунданов // Архив АГЭ. 1988. - №3. -С. 56-59.
39. Лаврова, Д.Б. Этиология и показатели высокого риска внутриутробного инфицирования плода / Д.Б.Лаврова, Г.А.Самсыгина, А.В.Михайлов // Педиатрия. 1997. - №3. - С.94 - 99.
40. Лапина, Т.И. Морфофункциональный статус новорожденных ягнят ставропольской породы в зависимости от плацентарных условий развития: Автореф. дис. докт. биол. наук / Т.И.Лапина. Ставрополь, 2001. -39с.
41. Линева, О.И. Морфологические критерии прогнозирования реализации внутриутробной инфекции у новорожденного / О.И.Линева, Т.А.Федорина Т.А., Л.В.Прохорова, С.В.Цуркан // Акушерство и гинекология. 2004. - №3. -С.23-25.
42. Логинов, А.Г. Сравнительная характеристика микроанатомической организации регионарного лимфатического узла при введении имплантантов из разных сплавов / А.Г.Логинов, Э.Б.Саранчина, В.Н.Горчаков // Морфология. 2003. - Т.123. - №3. - С.57 - 59.
43. Луцик, А.Д. Лектины в гистохимии / А.Д.Луцик, Е.С.Детюк, М.Д.Луцик -Львов, 1989.-220с.
44. Луцик, А.Д. Рецепторы лектинов в слюнных железах крыс в процессе постнатального развития / А.Д.Луцик, А.М.Ященко, Е.С.Детюк, М.Д.Луцик // Архив АГЭ. 1986. - №8. - С.27 - 35.
45. Луцик, М.Д. Применение лектинов в светооптической гистохимии (методические аспекты) / М.Д.Луцик, Е.С.Детюк // Архив АГЭ. 1987. - №6. -С.74-89.
46. Марзанов, Н.С. Иммунология и иммуногенетика овец и коз / Н.С.Марзанов Кишинев «Штиница», 1991.-239с.
47. Миллер, И. Иммунитет человеческого плода и новорожденного / И.Миллер Прага: Авиценум, 1983. - 228с.
48. Милованов, А.П. Роль микроокружения в жизнеобеспечении эмбриона человека / А.П.Милованов, В.Е.Радзинский, М.Н.Болтовская и др. //
49. Акушерство и гинекология. 2004. - №4. - С.15 - 19.
50. Никитюк Б.А. Морфологические аспекты учения об экологии человека / Б.А.Никитюк // Архив АГЭ. 1987. - T.XCIII. - № 8. - С.15 - 28.
51. Николаева, О.Я. Взаимодействия между тимоцитами и стромальными элементами тимуса / О.Я.Николаева // Морфология. 2002. - №2 - 3. - С.113 -114.
52. Новиков, В.Д. Сравнительная характеристика морфологических особенностей ядер лимфоцитов небеременных, беременных женщин и родильниц / В.Д.Новиков, Л.А.Гребняк, Н.Т.Ясакова и др. // Российские морфологические ведомости. 2001.-№3-4.- С.50 -51.
53. Осидзе, Д.Ф. Факторы резистентности организма животных / Д.Ф.Осидзе, А.П.Простяков // Ветеринария. 1983. - №3. - С.32 - 34.
54. Панина, О.Б. Особенности гемодинамики в системе мать плацента -плод в ранние сроки беременности / О.Б.Панина, Л.Г.Сичинава, П.А.Клименко и др. // Акушерство и гинекология. - 2003. - №2. - С. 14 - 16.
55. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В.Петров М.: Медицина, 1987. - 416с.
56. Петров, Р.В. Иммунологический мониторинг больших групп населения страны / Р.В.Петров, Р.М.Хаитов, И.В.Орадовская // Иммунология. 1992. -№ 4. - С.43 - 53.
57. Радзинский, В.Е. Прогнозирование гестоза и задержки развития плода по генотипам матери и плода / В.Е.Радзинский, А.В.Иткес, Т.В.Галина // Акушерство и гинекология. 2003. - №4. - С.23 - 26.
58. Робинсон, М.В. Морфология и метаболизм лимфоцитов / М.В.Робинсон, Л.Б.Топоркова, В.А.Труфакин Новосибирск: Наука, 1986. - 127с.
59. Ройт, А. Основы иммунологии: Пер. с англ. / А.Ройт М., 1991. - 327с.
60. Рубцова, И.Е. Эндогенный интерлейкин-10 фактор, подавляющий пролиферативный ответ Т-лимфоцитов части недоношенных новорожденных / И.Е.Рубцова, О.Н.Бабайкина, И.Е.Лебедева и др. // Иммунология. - 2002. -№ 4. - С.224 - 227.
61. Русньяк, Физиология и патология лимфообращения / Русньяк Фельди -Сабо - Издательство АН Венгрии, 1957. - 216с.
62. Рыжих, А.Ф. Морфология лимфатических узлов у плодов и телят / А.Ф.Рыжих, В.С.Григорьев // Ветеринария. 1977. - №7. - С.82 - 85.
63. Савченко, Ю.И. Очерки физиологии и морфологии функциональной системы мать плод / Ю.И.Савченко, К.С.Лобынцев - Издательство Медицина, 1980.-254с.
64. Сапин, М.Р. Иммунная система человека / М.Р.Сапин Изд. 1 ММИ, 1982.-42с.о
65. Сапин, М.Р. Иммунная система, стресс и иммунодефицит / М.Р.Сапин, Д.Б.Никитюк М.: АПП «Джангар», 2000. - 184с.
66. Сапин, М.Р. Иммунная система человека / М.Р.Сапин, Л.Е.Этинген М.: Медицина, 1996.-301с.
67. Сапин, М.Р. Лимфатический узел / М.Р.Сапин, Н.А.Юрина, Л.Е.Этинген -М.: Медицина, 1978. 272 с.
68. Селезнев С.Б. Постнатальиый органогенез иммунной системы птиц и млекопитающих (эволюционно-морфологическое исследование): Автореф. дис. докт. вет. наук/ С.Б.Селезчев. Иваново, 2000. 27 с.
69. Сидоров, М.А. Основы профилактики болезней новорожденных телят и поросят/М.А.Сидоров//Ветеринария. 1987. - №2.-С. 10- 12.
70. Сидорова, И.С. Состояние иммунной системы у беременных и новорожденных группы высокого риска по внутриутробному инфицированию / И.С.Сидорова, В.А.Алешкин, С.С.Афанасьев, Н.А.Матвиенко // Российский вестник перинатологии и педиатрии. 1999. -№6.-С.Ю- 16.
71. Сидорова, И.С. Состояние фетоплацентарной системы при высоком риске внутриутробного инфицирования плода / И.С.Сидорова, И.О.Макаров, Н.А.Матвиенко, А.Б.Эдокова, И.И.Макарова // Российский вестник перинатологии и педиатрии. 2000. - №2. - С.5 - 8.
72. Сидорова, И.С. Диагностика и лечение внутриутробной инфекции в различные периоды беременности / И.С.Сидорова, И.О.Макаров, С.М.Воеводин // Акушерство и гинекология. 2004. - №2. - С.40 - 44.
73. Сизова, Е.А. Особенности строения и кровоснабжения тимуса собак в онтогенезе: Автореф. дис. канд. биол. наук / Е.А.Сизова. Оренбург, 2004. -21с.
74. Смирнова, Т.С. Пространственно-временная организация маргинальной зоны лимфатического узла у интактных животных и после нанесения травмы / Т.С.Смирнова // Морфология. 1992. - Т. 102. - №4. - С.95 - 106.
75. Стефании, Д.В. Иммунология и иммунопатология детского возраста / Д.В.Стефани, Ю.Е.Вельтищев М.: «Медицина», 1996. - 384с.
76. Струков, А.И. Морфологический эквивалент функции / А.И.Струков, О.К.Хмельницкий, В.П.Петренко М.: Медицина, 1983. - 207с.
77. Стручко, Г.Ю. Участие тучных клеток в ранней фазе иммунного ответа тимуса на введение растворимого антигена / Г.Ю.Стручко // Иммунология. -1997. №6. - С.55 - 56.
78. Талаев, В.Ю. Характеристика митогенной активности очищенного фактора роста тимоцитов / В.Ю.Талаев, А.А.Ярилин, В.П.Шичкин, Т.М.Шуваева // Бюлл. Експ. Мед. 1992. - №5. - С.516 - 517.
79. Талаев, В.Ю. Индуцированный активацией апоптоз лимфоцитов крови новорожденных. Зависимость характера ответа от клинического состоянияноворожденных / В.Ю.Талаев, И.Е.Лебедева, В.Н.Мазепа, Е.Б.Талаева // Иммунология. 1997.-№ 1.-С.47-50.
80. Талаев, В.Ю. Связь клинического состояния новорожденных с чувствительностью Т-лимфоцитов к активационному апоптозу / В.Ю.Талаев, И.Е.Лебедева // Тез. докладов на 1 Российском форуме "Мать и дитя" -Москва. 1999.-С.34-35.
81. Талаев, В.Ю. Характер ответа мононуклеарных клеток крови недоношенных детей первых двух месяцев жизни на активацию антителами к CD3 и конканавалином А / В.Ю.Талаев, И.Е.Лебедева, Е.Б.Талаева,
82. A.В.Чуднер // Нижегородский медицинский журнал. 2000. - № 3. - С.7 -10.
83. Талаев, В. Ю. Влияние клеток цитотрофобласта плаценты человека на пролиферацию Т-лимфоцитов / В.Ю.Талаев, О.Н.Бабайкина, М.А.Ломунова и др. // Иммунология. 2004. - №6. - С.324 - 328.
84. Торбек, В.Э. Гетерогенность эпителиоцитов тимуса и их ультраструктура у новорожденных крыс при дисбалансе глюкопротеидов / В.Э.Торбек, Н.П.Юрина // Морфология. 1998. - Т. 114. - №6. - С.54 - 59.
85. Труфакин, В.А. Иммунно-морфологические аспекты аутоиммунных процессов / В.А.Труфакин Новосибирск: Наука, 1983. - 178с.
86. Тютюнник, В.Л. Роль генитальной герпетической инфекции в развитии плацентарной недостаточности. // В.Л.Тютюнник, З.С.Зайдиева, Н.И.Бубнова // Проблемы репродукции. 1999. - №3. - С.37 - 40.
87. Тютюнник, В.Л. Морфофункциональное состояние системы мать -плацента плод при плацентарной недостаточности и инфекции /
88. B.Л.Тютюнник, В.А.Бурлев, З.С.Зайдиева // Акушерство и гинекология. -2003. №6. - С.11 - 16.us
89. Тютюнник, B.JT. Особенности течения беременности, родов и послеродового периода при плацентарной недостаточности инфекционного генеза / В.Л.Тютюнник // Акушерство и гинекология. 2004. - №5. - С.13 -17.
90. Федоров, Ю.Н. Онтогенез иммунной системы и колостральный иммунитет у овец / Ю.Н.Федоров // Сельскохозяйственная биология. 1987. -№3. - С.89 - 93.
91. Федосова, Н.Х. Морфологическое строение плаценты коров в течении беременности и при задержании последа / Н.Х.Федосова // Морфология сельскохозяйственных животных. 1983. №3. - С.115 - 118.
92. Хаитов, P.M. Онтогенез иммунной системы / Р.М.Хаитов, М.Ш.Вербицкий //Итоги науки и техники. Иммунология. Т. 14. М. - 1986. -167с.
93. Хаитов, P.M. Иммунология / Р.М.Хаитов, Г.А.Игнатьева, И.Г.Сидорович М.: «Медицина», 2000. - 430с.
94. Хлыстова, З.С. Карта заселения органов иммунной системы эмбриона и плода человека Т- и В-лимфоцитами и начало эндокринной функции тимуса / З.С.Хлыстова, С.П.Шмелева, И.И.Калинина и др. // Иммунология. 2002. -№2. - С.80 - 81.
95. Царева, С.В. Морфология лимфатических узлов при эмоциональном стрессе: Автореф. дис. канд. вет. наук/ С.В.Царева. М.: 1993. -25с.
96. Цирельников, Н.И. Иммунобиологические отношения в системе мать-плацента-плод при нормальной беременности / Н.И.Цирельников // Акушерство и гинекология. 1979. - №8. - С.5 - 8.
97. Шапкарин, В.И. Внутриутробное развитие ягнят и обмен веществ у беременных овец при разном типе кормления: Автореф. дис. . канд. вет. наук / В.И.Шапкарин. Казань, 1966. 22с.
98. Шарова, Н.И. Результаты взаимодействия лимфоидных и эпителиальных клеток тимуса человека in vitro, активация и апоптоз / Н.И.Шарова,
99. А.Х.Дзуцев, М.МЛитвина, Т.Ю.Харченко, А.А.Ярилин // Иммунология. -2000.-№3.-С.7- 11.
100. Шичкин, В.П. Моноклональные антитела в микробиологии и вирусологии / В.П.Шишкин // Итоги науки и техники: Иммунология. М., -1985.-С.166-174.
101. Шичкин, В.П. Продукция, биологические свойства и физико-химическая характеристика фактора роста тимоцитов, секретируемого клетками линий внутритимусных предшественников Т-лимфоцитов / В.П.Шичкин,
102. A.А.Ярилин, Е.А.Процак, В.Ю.Талаев // Иммунология. 1988. - № 6. - С.21 -26.
103. Шичкин, В.П. Радиобиология стволовых и кроветворных клеток /
104. B.П.Шичкин, Е.А.Процак Обнинск. - 1987. - С.44 - 48.
105. Шурлыгина, А.В. Хронозависимое влияние введения интерлейкина-2 на соотношение субпопуляций клеток тимуса и селезенки мышей /
106. A.В.Шурлыгина, И.Г.Ковшик, Л.В.Вербицкая, В.А.Труфакин // Иммунология. 2000. - №1. - С.21 - 24.
107. Ярилин, А.А. Иммунология / А.А.Ярилин // Итоги науки и техники: Иммунология. М., 1986. - Т.15. - С.155 - 175.
108. Ярилин, А. А. Бифункциональность гуморального фактора, продуцируемого предшественниками Т-лимфоцитов / А.А.Ярилин,
109. B.Ю.Талаев, Н.И.Шарова, В.П.Шичкин // Биологический журнал Армении. -1991. Т.44. - №2. - С. 100 - 105.
110. Ярилин, А.А. Структура тимуса и дифференцировка Т-лимфоцитов / А.А.Ярилин, В.Г.Пинчук, О.А.Гриневич Киев.: Наукова думка, 1991. -248с.
111. Ярилин, А.А. Интерлейкин-7 и другие лимфопоэтины / А.А.Ярилин // Иммунология. 2000. - № 1. - С.4 - 11.
112. Adcock, I.M. Glucocorticoids: new mechanisms and future agents / I.M.Adcock // Curr Allergy Asthma Rep. 2003. - Vol.3(3). - P.249 - 57.
113. Agarwal, M.K. General overview of mineralocorticoid hormone action /
114. M.K.Agarwal, M.Mirshahi // Pharmacol Ther. 1999. - Vol.84(3). - P.273 - 326.
115. Anday, E.K. Steroid therapy in the high-risk neonate: benefits and risks / E.K.Anday, D.Conway // Clin Obstet Gynecol. 2003. - Vol.46(l). - P.190 - 210.
116. Ash well, J.D. Glucocorticoids in T cell development and function / J.D.Ashwell, W.M.L.Lu, M.C.Vacchio // Annu. Rev. Immunol. 2000. - Vol.18. -P.309-345.
117. Bessler, H. Effect of dexamethasone on IL-2 and IL-3 production by mononuclear cells in neonates and adults / H.Bessler, R.Straussberg, N.Gurary, D.Aloni // Arch Dis Child Fetal Neonatal Ed. 1996. - Vol.75(3). - P. 197 - 201.
118. Bessler, H. Effects of dexamethasone on IL-lb, IL-6, and TNF-a production by mononuclear cells of newborns and adults / H.Bessler, C.Mendel, R.Straussberg et all. // Biology of the Neonate. -1999. Vol.71. - P.225 -233.
119. Bessler, H. Effect of dexamethasone on IL-10 and IL-12p40 production in newborns and adults / H.Bessler, S.Kagazanov, I.Punsky, L.Sirota // Biol Neonate. 2001. - Vol.80(4). - P.262 - 266.
120. Bique Osman, N. Low birth weight and genital infections. An incident case-referent study / N.Bique Osman, E.Folgosa, C.Gonzalez, S.Bergstram // Gynec Obstet Inv. 1995. - Vol.40(3). -P.183 -189.
121. Blanco-Quiros, A. Cord blood interleukin-10 levels are increased in preterm newborns / A.Blanco-Quiros, E.Arranz, G.Solis, et all. // Eur. J. Pediatr. 2000. -Vol. 159(6). - P.420 -423.
122. Broniarek, E. Immunologic processes in human placenta and their role in antiviral resistance. I. Virus infections of the uterus. / E.Broniarek // Postepy. Hig. Med. Dosw. 1994. - Vol.48(3) - P.227 -241.
123. Cohen, S.B. Interleukin-10 rescues T cells from apoptotic cell death: association with an upregulation of Bcl-2 / S.B.Cohen, J.B.Crawley, M.C.Kahan // Immunology. 1997.-Vol.92(l).-P.l -5.
124. Cozonato, S. Immunologic processes in human placenta / Cozonato S.JLaguens G.,Spienelli et all. // Medicina (B.Aires). 1998. - Vol.58(2) - P.209 -218.
125. Doughty, L. The compensatory anti-inflammatory cytokine interleukin-10 response in pediatric sepsis induced multiple organ failure / L.Doughty, J.A.Carcillo, S.Kaplan, J.Janosky // Chest. 1998. - Vol.113(6). - P.1625 - 1631.
126. Dozmorov, I.M. Generation of antigen-specific Th2 cells from unprimed mice in vitro: effects of dexamethasone and anti-IL-10 antibody / I.M.Dozmorov, R.A.Miller // J. Immunol. 1998. - Vol.160. - P.2700 - 2705.
127. Drose, J.A. Infection in utero: US findings in 19 cases / J.A.Drose, M.A.Dennis, D.Thickman // Radiology. 1991. - Vol. 178(2). - P.369 - 374.
128. Fukui, T. IL-7 induced proliferation, variable cytokine-producing ability and IL-2 responsiveness in naive CD4+ T-cells from human cord blood / T.Fukui, K.Katamura, T.Kiyomasu et all. // Immunol. Lett. 1997. - Vol.59(l). - P.21 -28.
129. Gerber, M. Virus infections of the uterus / M.Gerber, D.Ball, F.Michel, P.Crastes // Immunol. Left. 1985. - Vol.9. - P.279 - 283.
130. Go, N.F. Interleukin 10, a novel В cell stimulatory factor: unresponsiveness of X chromosome-linked immunodeficiency В cells. / N.F.Go, B.E.Castle, R.Barrett et all. // J. Exp. Med. 1990. - Vol.172. - P.1625 - 1631.
131. Golub, E.S. Histogenesis of В cells / E.S.Golub // J.exp.Med. 1972. -Vol.136. - P.369-374.
132. Grabstein, K.H. Inhibition of murine В and T lymphopoiesis in vivo by an anti-interleukin 7 monoclonal antibody / K.H.Grabstein, T.J.Waldshmidt,
133. F.D.Finkelman et all. // J. Exp. Med. 1993. - Vol.178. - P.257 - 264.
134. Hardt, F. World STL / F.Hardt, M.H.Claesson // Transplantation. 1971. -Vol.12.-P.36-39. P
135. Hata, T. Interleukin-4, interleukin-10, and soluble tumor necrosis factor receptors in cord blood / T.Hata, T.Kawamura, R.Fuji waki et all. // Gynecol. Obstet. Invest. 1997. - Vol.43(3). - P. 155 - 157.
136. Herberman, R.B. IL-10 and IL-4 suppress cytokine synthesis by different mechanisms / R.B.Herberman, M.E.Nunn, D.H.Lavrin // Int. J. Cancer. 1975. -Vol.16.-P.216-229.
137. Hobbs, K. Interleukin-10 and Transforming Growth Factor-/? Promoter Polymorphisms in Allergies and Asthma / K.Hobbs, J.Negri, M.Klinnert, L.J.Rosenwasser and L.Borish // Am. J. Respir. Crit. Care Med. 1998. - Vol.158. -P.1958 - 1962.
138. Hollander, G.A. Evidence for IL-10-enhanced cell death in EAT /
139. G.A.Hollander, B.Wang, A.Nichoglannopoulou et all. // Nature. 1995. - Vol.373. -P.350-353.
140. Irakam, A. Dose-related inhibition of proinflammatory cytokine release from neutrophils of the newborn by dexamethasone, betamethasone, and hydrocortisone / A.Irakam, V.Miskolci, I.Vancurova, D.Davidson // Biol Neonate. 2002. -Vol.82(2). - P.89 - 95.
141. Jaleco, S. Homeostasis of naive and memory CD4+ T cells: IL-2 and IL-7 differentially regulate the balance between proliferation and Fas-mediated apoptosis / S.Jaleco, L.Swainson, V.Dardalhon et all. // J. Immunol. 2003. -Vol.171(1). - P.61 -68.
142. Kuhn, R. Interleukin-10-deficient mice develop chronic enterocolitis / R.Kuhn, J.Lohler, D.Rennick, K.Rajewsky and W.Muller // Cell. 1993. - Vol.75. - P.263 - 274.
143. Mignon-Godefroy, К. Curative and protective effects of IL-10 in experimental autoimmune thyroiditis (EAT) / K.Mignon-Godefroy, O.Rott, M.P.Brazillet and J.Charreire // J. Immunol. 1995. - Vol.154. - P.6634 - 6643.
144. Mindel, A. HSV in pregnancy and neonates / A.Mindel /AIDS Congress, Singapore. 1995. - 24c.
145. Mueller-Hermerlink, H.K. Histogenesis of T cells / H.K.Mueller-Hermerlink, G.G.Steinman // In: Lymphoproliferative Diseases Skin. Berlin. 1982. - P.16 -24.
146. Palacios, R. Nonspecific antiviral immunity / R.Palacios, P.Sideras, H.Von Boehmer // EMBO.J. 1987. - Vol.6. - P.91 - 95.
147. Paradowska, E. Immunologic function of the placenta and endothelium in virus infection; nonspecific immunity / E.Paradowska // Postepy. Hig. Med. Dosw. 1995. - Vol.49(l). - P. 137 - 145.
148. Peschon, J.J. Early lymphocyte expansion is severely impaired in interleukin 7 receptor-deficient mice / J.J.Peschon, P.J.Morrissey, K.H.Grabstein et all. // J. Exp. Med. 1994. - Vol. 180. - P. 1955 - 1960.
149. Romagnoli, C. Plasma levels of interleukin-6 and intereukin-10 in preterm neonates evaluated for sepsis / C.Romagnoli, S.Frezza, A.Cingolani et all. // Eur. J. Pediatr. 2001. - Vol. 160(6). - P.345 - 350.
150. Saito, S. Distribution of Thl, Th2, and ThO and the ТЬ1ЯЬ2 cell rations in human peripheral and endometrial T cells / S.Saito, N.Tsukaguchi, T.Hasegawa et all. // Am. J. Reprod. Immunol. 1999. - Vol.42(4). - P.240 - 245.
151. Sastre, M. Metabolism of agmatine in macrophages: modulation by lipopolysaccharide and inhibitory cytokines / M.Sastre, E.Galea, D.Feinstein,
152. D.J.Reis and S.Regunathan // Biochem. J. 1998. - Vol.330. - P. 1405 - 1409.
153. Scheinderg, M.A. Thymosin-induced reaction of null cells in peripheral blood lymphocytes in patients with systemic lupus erythematosus / M.A.Scheinderg,
154. E.S.Cathcart, A.L.Goldstein // Lancet. 1975. - Vol.22. - P.424 - 429.
155. Seddon, B. Interleukin 7 and T cell receptor signals regulate homeostasis of CD4 memory cells / B.Seddon, P.Tomlinson, R.Zamoyska // Nat. Immunol. -2003. Vol.4(7). - P.680 - 687.
156. Smith, C.A. Antibodies to CD 3. T cell receptor complex induce death by apoptosis in immature T cells in thymic cutures / C.A.Smith, G.T.Williams, R.Kington et all. // Nature. 1989. - Vol.337. - P.181 - 184.
157. Soares, M.V. IL-7-dependent extrathymic expansion of CD45RA+ T cells enables preservation of a naive repertoire / M.V.Soares, N.J.Borthwick, M.K.Maini, G.Janossy, M.Salmon // J. Immunol. 1998. - Vol.l61(l 1). - P.5909 -5917.
158. Tuboly, S. Stages in the development of the ovine immune system / S.Tuboly, R.Glavits, M.Bucsek // Zbl. Vet. Mod. B. 1984. - Vol.31(2). - P.81 - 95.
159. Vassiliadou, N. Characterization of endometrial T lymphocyte subpopulations in spontaneous early pregnancy loss / N. Vassiliadou, J.N.Bulmer // Hum. Reprod. 1998. - Vol. 13(1). - P.44 - 47.
160. Vick, D.J. Determination of normal human fetal immunoglobulin M levels / D.J.Vick, W.A.Hogge, D.E.Normansell et all. // Clin. Diagn. Lab. Immunol. -1995. Vol.2(l). -P.l 15 - 117.
161. Vries, J.E. Immunosuppressive and anti-inflammatory properties of interleukin 10 / J.E.Vries // Ann. Med. 1995. - Vol.27. - P.537 - 541.и
162. Wang, P. Interleukin (IL)-10 inhibits nuclear factor kB (NF-kB) activation in human monocytes / P.Wang, P.Wu, M.I.Siegel, R.W.Egan and M.M.Billah // J. Biol. Chem. 1995. - Vol.270. - P.9558 - 9563.
163. Webb, L.M. Putative role for interleukin-7 in the maintenance of the recirculating naive CD4 T-cell pool / L.M.Webb, B.M.Foxwell, M.Feldmann // Immunology 1999. Vol.98(3). - P.400 - 405.