Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Сравнительная анатомия васкуляризации сердца животных

На правах рукописи

ГЕРАСИМЕНКО Михаил Сергеевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ВАСКУЛЯРИЗАЦИИ СЕРДЦА ЖИВОТНЫХ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат дисертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Санкт-Петербург - 2005

Работа выполнена на кафедре анатомии животных ФГОУВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».

Научный руководитель - доктор ветеринарных наук, профессор

Зеленевский Николай Вячеславович.

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Соколов Владимир Иванович; доктор ветеринарных наук, профессор Панфилов Алексей Борисович.

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Брянская государственная

сельскохозяйственная академия»

Защита состоится "" * декабря 2005 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 220.059.01 при ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 196084, Санкт-Петербург, Черниговская ул., 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».

Автореферат разослан *<"'г " 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

V

Никишина И.В

ЩШО

tZGfä

Актуальность темы. Обширная информация, накопленная в процессе развития естествознания, свидетельствует о том, что морфология остается базовой биологической наукой. На основании морфологических данных решаются фундаментальные проблемы биологии, физиологии, патологии, практической медицины и ветеринарии.

Развитие ветеринарной морфологии связано с необходимостью научного решения задач наиболее перспективной отрасли современной ветеринарии -изучение домашних и сельскохозяйственных животных. Сравнительное морфологическое изучение различных видов животных позволяет раскрывать еще непознанные закономерности фило- и онтогенеза, адаптации этих животных к условиям содержания с ограниченной подвижность в условиях мегаполиса и промышленных комплексов (И.И. Шмальгаузен, 1968; H.A. Слесаренко, 1987; Ю.Ф. Юдичев, 1992; Г.А. Хонин, 2002, Н.В. Зеленевский, 2003).

Большое значение для ветеринарии и медицины имеет изучение закономерностей васкуляризации и иннервации различных внутренних органов (Н.Г Колосов, 1968; Г.М. Удовин, 1974; М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский, 1995; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, H.A. Жеребцов и др., 1997; Ю.М. Малофеев, 2002. Г.А. Хонин, 2002). Сведения об органах грудной полости имеют особую значимость, так как здесь локализуется органокомплекс, нормальное функционирование которого обеспечивает жизнь животного, его высокую продуктивность, возможность адаптироваться к бурно изменяющейся экологии и высокое качество потомства.

Знания морфологии периферического отдела кровеносной и лимфатической систем сердца необходимы как для теоретических обобщений, так и для решения многих практических задач ветеринарии (диагностика, лечение и профилактика болезней) (В.А. Берестов, 1985; X. Шебиц, В. Брасс, 2001, Г.А. Хонин, 2004; С.И. Шведов, 2005).

В специальной литературе имеется ряд работ, в которых дано описание источников васкуляризации сердца человека и некоторых видов животных (H.A. Жеребцов, 1962; Д.М. Голуб, 1964; A.M. Мещеряков, 1966; М.И. Климентов, 1971; А.Р. Рахишев, 1971; Г.И. Яшина, 1971; А.К. Усович, 2000). Что касается сердца домашних и сельскохозяйственных животных, то морфология его кровеносных и лимфатических сосудов остается слабо изученной. Особенно это относится к таким фундаментальным вопросам, как вариабельность строения различных уровней кровеносной и лимфатической систем и, в частности, морфологических особенностей васкуляризации! ^fflpgZfjji^^эндокрда и эпикарда

I БИБЛИОТЕКАМ*]

I ¿т1

*■■■ __j

(В.П. Борусевич, 1971; Ф.В. Ужегов, 1988; Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, С.И. Шведов и др., 1988; A.B. Николаев, 1998; Т.В. Юшкевич, 1998, Г.А. Хонин, 2003).

В связи с этим сравнительно-морфологическое исследование артерий и вен, лимфатических сосудов и их сплетений сердца у сельскохозяйственных и домашних животных, является актуальной проблемой современной ветеринарной морфологии.

Настоящая работа вошла самостоятельным разделом в комплексную тему научных исследований кафедры анатомии животных Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Цель исследования - определить видовые закономерности анатомии ин-трамурального кровеносного и лимфатического русла сердца животных.

Задачи исследования: - уточнить анатомо-топографическую характеристику источников васкуляризации сердца животных;

• изучить сравнительную морфологию органных кровеносных сосудов сердца некоторых домашних и сельскохозяйственных животных;

• определить закономерности строения звеньев гемомикроциркуляторного русла сердца некоторых домашних и сельскохозяйственных животных;

• установить закономерности синтопии звеньев микроциркуляторного кровеносного и лимфатического русла сердца некоторых домашних и сельскохозяйственных животных;

• определить видовые особенности строения стенки венечных артерий животных.

Научная новизна работы. Впервые установлены видовые закономерности хода и ветвления венечных артерий некоторых домашних и сельскохозяйственных животных. Представлены оригинальные сведения о пространственной организации и синтопических взаимоотношениях экстра- и интраорганных кровеносных и лимфатических сосудов сердца этих млекопитающих. Проведен сравнительный анализ морфологических закономерностей стенки венечных артерий на определенном этапе онтогенеза. Впервые приводятся морфометрические данные, характеризующие оболочки стенки венечных артерий этих животных.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты по морфологии кровеносных сосудов сердца сельскохозяйственных и домашних животных являются оригинальными, представляют большой теоретический интерес и имеют практическое значение для ветеринарной хирургии. Они отражают характер адаптогенных процессов, протекающих в интегрирующих системах организма животных, находящихся под интенсивным антропогенным воздействием в условиях промышленного выращивания животных и содержания их в мегаполисе.

Выявленные закономерности морфологии кровеносных и лимфатических сосудов убеждают в необходимости комплексного изучения всех уровней организации сосудистой системы при решении теоретических проблем (эволюци-

онные изменения, доместикация, вариабельность формы), а также при решении прикладных задач ветеринарной медицины.

Полученные данные о морфологических особенностях кровоснабжения и иннервации сердца служат основой для экспериментальной, клинической, эволюционной, сравнительной и видовой морфологии млекопитающих.

Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов учебников и руководств по сравнительной морфологии позвоночных, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженер-ных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности экстраорганной васкуляризации сердца некоторых домашних и сельскохозяйственных животных;

- закономерности видовой морфометрии венечных артерий, интрамураль-ного и гемомикроциркуляторного русла эндокарда, миокарда и эпикарда животных;

- общие закономерности синтопии звеньев гемо- и лимфомикроциркуля-торного русла некоторых домашних и сельскохозяйственных животных;

- гистология с генки венечных артерий животных.

Внедрение. Материалы диссертации используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Санкт-Петербургского аграрного университета, Института ветеринарной медицины ОмГАУ, Казанской, Московской и Уральской академий ветеринарной медицины, Хакасского госуниверситета.

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины (Санкт-Петербург, 2001-2004).

Результаты исследований доложены на заседании Санкт-Петербургского отделения Всероссийского Научного Общества анатомов, гистологов и эмбриологов (2004 год), где получили признание и одобрение.

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в пяти научных публикациях. Результаты исследований использованы при написании учебника "Анатомия собаки и кошки" (Санкт-Петербург, 2003) и включены в рукопись второго тома «Практикума по ветеринарной анатомии» (Санкт-Петербург, 2005).

Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 165 страниц машинописного текста. Работа иллюстрирована 24 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 7 таблицами. Список литературы включает 355 работ, в том числе 235 отечественных авторов.

Материал и методики исследования

Исследование магистральных и внутриорганных кровеносных и лимфатических сосудов, включая звенья гемомикроциркуляторного русла, сердца сельскохозяйственных животных провели на трупах, полученных в хозяйствах Ленинградской области и ветеринарных клиниках Санкт-Петербурга. Возраст животных определяли по зубам и уточняли со слов хозяев животных и по записям в хозяйственных книгах (Кулешов Н.П., Красников A.C., 1928). Трупы собак получали в клиниках Санкт-Петербурга. Всего исследовано 142 животных. Для подготовки трупного материала к исследованию использован комплекс морфологических методов: инъекция сосудов затвердевающими и рентгено-контрастными массами, тонкое препарирование под контролем МБС-2, вазо-рентгенография, просветление и коррозия инъецированных органов, гистологическая техника изготовления препаратов (Большаков О.П., 1987; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1971; Козлов В.И., 1996; Козлов В.И., Васильев Н.Д., Искакова Л, 1982).

Препарирование магистральных кровеносных сосудов проводили как без их предварительной наливки, так и после инъекции 5 - 6 % раствора тушь-желатин на воде. В процессе работы применяли и другие инъекционные массы: мелкодисперсную масляную краску, подкрашенный латекс, взвесь свинцового сурика в скипидаре и другие. Хорошие результаты были получены при использовании сложной рентгеноконтрастной массы.

При подготовке трупного материала к вазорентгенографии, артерии и вены инъецировали взвесью тонкотертого сурика в скипидаре и хлороформе. Для тонкой инъекции получали взвесь с малым содержанием сурика, а по мере увеличения поперечника сосудов - концентрацию сурика увеличивали (ЗолотухинА., 1934; Рашупкин Б. С., 1963; , Кульчицкий К.И., Кайсевич Л.В., Бульда И. Д., 1983).

Рентгенографию сердца или его частей, проводили на стационарном аппарате УРПЛ-90-2 (РУ-725-Б) при напряжении на трубке 70 - 80 кв., силе тока -16-20 мА, мощности 3,5 квт. Экспозиция подбиралась опытным путем в зависимости от толщины объекта и в среднем составляла от 2 до 20 секунд при расстоянии от трубки до объекта 50-70 см. Для снимков использовали отечественную рентгеновскую пленку РМ-1 объединения "Свема" Шосткинского химкомбината, чувствительностью 520 и коэффициентом контрастности 3,2 (Привес М.Г., Паламорчук В.П., 1976). Обработку экспонированной пленки проводили в проявителе "Рентген-2" и фиксировали в растворе БКФ-2. Вазо-рентгенограммы тщательно изучались, а методом контактной печати с них готовили фотоснимки.

Для изучения пространственной организации и синтопии звеньев гемо-микроциркулятоного русла сердца изготовляли просветленные препараты по общепринятой методике, а также использовали ее модификацию, предложенную профессором Н.В.Зеленевским (1985), и по Сетекову Т.С., Абдыкеримову С.А., Садырову Р.К. (1988).

Гистологическим методом изучены особенности строения стенки венечных артерий, а также его внутриорганные сосуды. Фиксацию взятых образцов

Характеристика исследованного материала __Таблица 1.

Методы исследования Число исследованных животных по видам

Романовская овца Бык домашний Свинья домашняя Собака

Анатомическое препарирование и мор-фометрия 5 5 5 5

Инъекция кровеносных сосудов и препарирование 3 3 3 3

Инъекция лимфатических сосудов и препарирование 7 5 5 6

Ангиорентгено-графия 9 7 8 11

Инъекция сосудов и изготовление просветленных препаратов 3 5 3 7

Инъекция и изготовление коррозионных препаратов 3 3 5 7

Гистологический метод исследования 3 3 3 3

Электронномикро-скопическое исследование 1 I 1 1

Всего 34 32 33 43

Итого 142

проводили в 10 % нейтральном формалине, или жидкости Буэна. Дегидратацию и заливку в парафиновые блоки осуществляли по общепринятой методике.

В большинстве случаев перед взятием материала на гистологическое исследование проводили тонкую инъекцию сосудистого русла взвесью коллоидного угля, что позволяло в дальнейшем, на гистологических препаратах, проводить дифференцировку звеньев ГМЦР и изучать их гистотопографию (синто-пию) (Ромейс Б., 1953; Елисеев В.Г., Субботин М.Я., Котовский Е.Ф., 1967).

Из парафиновых блоков на микротоме МПС-2 изготовляли серийные микросрезы толщиной от 5 до 15 мкм. С целью установления синтопических взаимосвязей звеньев ГМЦР в эндокарде, миокарде и эпикарде приходилось изготовлять более толстые срезы (до 25 мкм). Это несколько затрудняло дальнейшую их обработку, но позволяло получить весьма информативные фотоснимки.

Микросрезы окрашивали гематоксилином Гарриса и эозином, по ван Гизон, по Вейгерту, орсеином по Танцеру-Унна, пикроиндиго-кармином по Краузе. Окрашенные срезы заключали в бальзам и проводили их изучение, морфомет-рию и фотографирование.

Для выявления лимфатического русла сердца животных применяли классическую методику внутритканевой инъекции красящих масс. В качестве цветной инъекционной массы применяли преимущественно видоизмененную синюю массу Герота (Gerota D., 1896), которую часто готовят по прописи, предложенной Т.Б. Бициевым (1981). Берут 4-8 г эскизной масляной краски "лазурь железная" и растирают в ступке с 2-4 г скипидара в течение 25-30 минут до образования однородной сметанообразной массы. Полученную смесь медленно разводят при постоянном помешивании в 100 мл хлороформа, а затем тщательно фильтруют через несколько слоев хлопчатобумажной ткани. Аналогично готовится масса на основе эскизной масляной краски "сажа газовая". Для получения желтой массы Стефаниса, 2 г желтой масляной краски (свинцовая желтая) растирали с 1 мл скипидара и добавляли по 10 мл хлороформа и этилового эфира. К внутритканевой инъекции лимфатического русла приступают непосредственно после взятия материала или спустя 48 часов. Чтобы материал не портился, его помещают в проточную воду. Перед инъекцией материал помещали в теплую воду. Сердца животных содержат, как правило, большое количество субэпикардиального жира. Застывший жир сдавливает лимфатические сосуды и узлы, и это затрудняет проникновение в них инъекционной массы. После выдержки в теплой воде качество инъекции улучшалось (Бекетаев A.M., Гареев P.A., 1976). Внутритканевую инъекцию проводили с помощью инсули-новых шприцев, так как их малый диаметр позволял создать минимальное давление поршня шприца при инъекции. В дальнейшем орган погружали в 7-10 % нейтральный формалин для фиксации на срок не менее 7 дней.

После фиксации в формалине сердца животных промывали в проточной воде 12-24 часов и препарировали не ранее чем через 7 суток с момента начала фиксации. За это время контрастная масса сгущается и оседает на эндотелии лимфатических сосудов. Для препарирования использовали набор глазных ин-

струментов (скальпели, анатомические и хирургические пинцеты, ножницы). Микропрепарирование производили под бинокулярной лупой "МБС-10".

В процессе препарирования определяли ход лимфатических сосудов, их направление, характер слияния, число сосудов, впадающих в регионарный лимфатический узел и количество эфферентных сосудов выходящих из него, измеряли калибр сосудов, подсчитывали количество лимфангионов и их клапанов. Измеряли длину, ширину и толщину лимфатических узлов. Изучали взаимосвязь лимфатических сосудов с магистральными кровеносными сосудами.

Архитектонику внутриорганного лимфатического русла изучали при помощи метода просветленного препарата по Д.А. Жданову (1940). Для просветления вырезали участки органа с наиболее полно инъецированным лимфатическим руслом. Для того чтобы кусочки оболочек сердца были ровными и не скручивались, их аккуратно пришивали к кусочкам картона. Препараты пускали в проводку вместе с картоном и снимали его только перед погружением в жидкий полистирол. Вырезанные кусочки сердца перед просветлением расслаивали на отдельные фрагменты (эндокард, миокард и эпикард). Препараты промывали в проточной воде от формалина в течение суток, затем проводили через спирты возрастающей концентрации и ксилол, выдерживая в этих средах по 2-3 суток. Готовые препараты заключали в полистирол между двумя чашками Петри разного диаметра. Для заключения просветленных препаратов можно использовать не только чашки Петри, но и специально приготовленные покровные стекла и фотопластинки, используемые для электронной микроскопии. Спустя 7 суток полистирол затвердевал, и препараты были готовы к изучению.

Препараты просветляли и в глицерине. После промывания от формалина в проточной воде и обезвоживания в спиртах препараты помещали на сутки в 1 -2 % раствор КОН. Затем помещали препараты в чистый глицерин до их полного просветления Архитектонику внутриорганного лимфатического русла оболочек сердца на просветленных препаратах изучали при помощи микроскопа "МБС-10" (Бочаров A.A., 1970; Т.Г. Алексеева, Е.В. Иванов, Л.Н. Овчинникова, Г.А. Хонин, 1978).Структуру стенки интра - и экстраорганных лимфангионов, а также капсулы лимфатических узлов изучали на тотальных препаратах сосудов по методу А.В.Борисова (1973).

При изучении тотального препарата использовали морфометрические методики: измерение длины и ширины, определение объема лимфангионов и количества миоцитов в стенке. Количество миоцитов подсчитывали в сетке Сте-фаниса (об.40, ок. 7). Для определения емкостной функции лимфангионов высчитывали их объем, по следующей формуле:

у-1±1 2

V - объем лимфангиона в мм3; 1 - длина линфангиона в мм; h - ширина линфангиона в мм

Для электронномикроскопического исследования отбирались кусочки миокарда размером 1x1 мм, сразу после убоя животного. Затем материал фиксировался в 1% растворе четырехокиси осмия на фосфатном буфере с добавлением

4,5% сахарозы (рН=7,2), дегидрировался в этиловых спиртах возрастающей концентрации и заключался в эпон. После этого на ультрамикротоме LKB-8800, получали полутонкие (толщина 1мкм) и ультратонкие (толщина 35-45нм) срезы. Полутонкие срезы окрашивали толлуидиновым синим, заключали в поли-стерол и изучали под световым микроскопом. Ультратонкие срезы контрастировали в насыщенном водном растворе уранилацетата, окрашивали цитратом свинца по Рейнолдсу и изучали в электронном микроскопе JOEL-1010 при ускоряющем напряжении ЮОкВ.Все полученные в ходе исследования данные протоколировались, обрабатывались вариационно-статистическим методом Е.К.Меркурьева (1964) с помощью ЭВМ. Критерий достоверности определялся по трем порогам вероятности согласно таблицы Стьюдента (Стрелков Р.Б., 1966).

Приведенные анатомические термины соответствуют Международной ветеринарной анатомической номенклатуре, четвертой редакции (Зеленевский Н.В., 2003).

Результаты собственных исследований

Изучению васкуляризации сердца животных посвящены исследования многих отечественных и зарубежных морфологов. Мы подтверждаем уникальность этого процесса и согласны с утверждением как отечественных, так и зарубежных морфологов об отсутствии для сердца экстраорганных кровеносных сосудов. Одновременно мы не можем согласиться с мнением ряда морфологов, утверждающих, что сердца животных можно разделить на две группа с преимущественным развитием правой или левой венечной артерии. Результаты наших морфометрических исследований, проведенных на достаточном числе объектов с использованием пластмассы, не дающей усадки после полимеризации, убедительно доказывают, что у исследованных млекопитающих разница в диаметре правой и левой венечной артерии статистически недостоверна.

У исследованных нами млекопитающих ветви, отходящие от венечных артерий, располагаются на различной глубине, образуя своеобразную этажность расположения основных артериальных сосудов между пластами миокарда.

Мелкие артериальные ветви с диаметрами 50—60 мкм идут в различных направлениях по отношению к мышечным волокнам и проникают в соединительнотканные прослойки между пучками мышечных волокон. Для артериол порядка 35—40 мкм характерен косой или поперечный ход по отношению к мышечным пучкам. Прекапилляры с диаметрами 15— 20 мкм своими разветвлениями образуют капиллярные сети. Капилляры миокарда имеют диаметры 8—9 мкм, тянутся параллельно мышечным пучкам и, соединяясь между собой косыми или поперечными анастомозами, образуют петли сильно вытянутой прямоугольной или овальной формы.

Капилляры миокарда исследованных нами животных местами извиты, в некоторых участках имеют неравномерные диаметры; расширенные участки до 10 мкм наблюдаются в местах их соединения между собой. Такая закономерность отмечена нами в сосочковых и гребешовых мышцах.

Электронномикроскопические исследования показали, что строение всех отделов микроциркуляторного русла миокарда у исследованных животных сходны. В артериолах выявляются спирально ориентированные мышечные клетки, которые располагаются реже по направлению к прекапиллярам. В артериолах и прекапиллярах встречаются скопления мышечных клеток, формирующих сфинктеры.

Эндотелий капилляров тесно прилежит к сарколемме мышечных волокон, перикапиллярные пространства незначительных размеров. Ядра эндотелия уплощены и имеют вытянутую форму. На поперечных срезах хорошо выявляется фестончатая изрезанность поверхности ядер. В цитоплазме эндотелия обнаруживается различное количество пиноцитозных пузырьков. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток снабжена микроворсинками различной величины.

Капиллярные сети в миокарде у исследованных животных отличаются густотой, и в 1 мм2 насчитывается большое количество капилляров. Это, несомненно, связано с большой функциональной нагрузкой, которую приходится выполнять сердцу. Более интенсивная капилляризация миокарда наблюдается у исследованных хищных, обладающих способностью быстро и значительно изменять уровень кровоснабжения миокарда.

Одновременно отметим, что у бука домашнего и овцы количество капилляров в 1 мм миокарда несколько меньше.

Демонстративным показателем интенсивного кровоснабжения сердца хищных является также дистанция диффузии, которая меньше у хищных, и значительно большая у домашних жвачных.

В стснке левого желудочка, в общем, имеются более густые сети капилляров и их количество больше, чем в стенке правого желудочка, однако, эти различия незначительны.

Из капилляров миокарда образуются посткапилляры, а затем и венулы диаметром 20—25 мкм. Они быстро соединяются между собой в более крупные вены порядка 60—70 мкм. Сливающиеся капилляры, посткапилляры и венулы образуют характерные картины кустиков. Часто капилляры, посткапилляры и венулы вливаются в крупные вены диаметром 150—200 мкм, образуя значительный перепад калибра сливающихся сосудов. Этот факт имеет функциональное значение для быстрого оттока крови из капиллярной сети.

Исследования ряда отечественных морфологов доказывают, что в сердце птиц эти особенности венозных сосудов выражены очень хорошо.

От капилляров миокарда до крупных отводящих вен, расположенных на поверхности сердца, образуются 4— 5 порядков венозных сосудов, в то время как артерии от магистральных стволов до капилляров образуют 8—9 порядковых ветвей. Путь венозной крови от капилляров значительно укорачивается, что способствует быстрому удалению венозной крови из миокарда.

У исследованных млекопитающих разветвления основных артериальных сосудов сердца не имеет принципиальных различий. В пределах желудочков сердца у млекопитающих основные артериальные сосуды сердца разветвляются на его поверхности под эпикардом или же в поверхностных слоях миокарда.

Ветви венечных артерий углубляются в миокард, располагаясь в основном ра-диально по отношению к его полости.

Между направлением сосудов и мышечных пучков, по данным Р. А. Бардиной, имеется хорошо выраженная связь. Кровеносные сосуды ориентированы по ходу мышечных волокон и повторяют их направление. Такой ход был характерен для всех исследованных ею млекопитающих.

Мы нередко отмечали, что у исследованных нами млекопитающих артериальные сосуды в зависимости от их калибра могут проходить в любых направлениях к мышечным пучкам — продольно, косо, поперечно.

Крупные артерии венечной артерии в левом желудочке у быка домашнего отходят под прямыми углами и внедряются в миокард, пересекая мышечные пучки в любых направлениях, чаще всего перпендикулярно; для правого желудочка характерно постепенное погружение артериальных ветвей в миокард желудочка, но и здесь артерии не следуют по ходу мышечных пучков.

У собаки мы обнаружили, что субэпикардиальные артерии посылают в толщу миокарда разветвления двух типов. Артерии первого типа образуют сеть тончайших сосудов в поверхностных слоях миокарда, артерии второго типа достигают внутреннего слоя стенки желудочка и разветвляются в глубоких слоях миокарда и эндокарде. Аналогичные данные получены нами и при изучении особенностей васкуляризации сердца свиньи домашней. У этих животных мы выделяем два типа интрамуральных ветвей. Первые из них разветвляются сразу под эпикардом и снабжают поверхностные мышечные слои, вторые проходят через стенку левого желудочка под углом 30° и разветвляются под эндокардом.

Анализируя стереоскопические коррозионные препараты сосудов сердца всех исследованных животных мы пришли к выводу, что во взаимоотношениях интрамуральных артерий с мышечными пучками наблюдается определенный градиент соответствия диаметров артерий и ориентации их относительно сердечной стенки. В стенках левого желудочка артерии диаметром более 0,6 мм (транспортные) ориентированы от эпикарда к эндокарду в 60 % случаев, т. е. их ход не совпадает с направлением пучков миокарда; таким образом, сосуды и мышечные пучки располагаются в двух взаимно перпендикулярных плоскостях. Транспортные артерии отдают веточки (распределительные артерии), которые ориентированы внутри сердечной стенки тангенциально и лежат между пластами мышечных пучков. Мы убедились, что такое распределение интрамуральных артерий характерно для всех исследованных нами млекопитающих. Строгое соответствие направлению мышечных пучков имеют только капиллярные сети и это создает ошибочное впечатление, что направление всех сосудов в миокарде соответствует ходу мышечных пучков.

По направлению от крупных поверхностно расположенных артериальных сосудов до капилляров у различных животных в зависимости от толщины стенки сердца насчитывается 9—10, а иногда и больше порядковых ветвей. В стенках артерий встречаются приспособительные структуры для регуляции кровотока в виде интимальных подушек. В местах бифуркации венечных артерий, на стороне отхождения ветвей, у быка домашнего, у собаки, свиньи домашней и

овцы мы выявили очаговые утолщения мышечной оболочки за счет продольно ориентированных пучков гладких миоцитов, лежащих между листками внутренней эластической мембраны. Они занимают от трети до половины окружности артерии. Ранее в исследованиях И. И. Давитая (1966) были обнаружены сужения просвета венечных артерий у места отхождения ветвей разно!о порядка.

Начало формирования утолщений связано с активацией гладкомышечных клеток, которые теряют свое циркулярное расположение и, вероятно, мигрируют из средней оболочки во внутреннюю, располагаясь продольно. Сформировавшиеся утолщения выявляются в виде мышечно-эластического слоя с субэн-дотелиальным расположением. Эти образования мы рассматриваем как сфинк-терный механизм, изменяющий форму и напряжение стенки артериальных сосудов соответственно направлению в них кровотока. Наличие таких устройств связано, по-нашему мнению, с гемодинамическими и механическими влияниями, которые испытывают стенки интрамуральных артерий во время систолы и диастолы.

Разветвляясь внутри миокарда, артерии формируют мельчайшие сосуды с диаметрами 100—150 мкм, которые представляют собой непосредственный источник снабжения миокарда кровью. У исследованных животных они имеют стенку, характерную для артерий мышечного типа. Выделение таких артерий обосновано с той точки зрения, что размеры сердца у разных животных сильно отличаются, следовательно, значительно отличаются и калибры различных интрамуральных артерий миокарда.

У исследованных животных артерии с диаметрами 100—150 мкм своими разветвлениями образуют «кисточку» или «веер» артериол, которые заканчиваются капиллярной сетью. Затем артериолы диаметром 100 мкм идут в соединительнотканных прослойках между мышечными пучками и разветвляются обычно дихотомически на два дочерних сосуда равного калибра. Артериолы проходят через мышечные пучки диагонально или поперечно. Диаметры артериол на уровне первой капиллярной ветви варьируют незначительно в различных областях миокарда. Они приблизительно одинаковы у животных разных видов. Мы не наблюдали отхождение капилляров от сосудов, диаметр которых превышал 15 мкм.

Отходящие от артериол капилляры могут идти как в том же направлении, так и в обратном. Форма разветвления артериол на капиллярные сети чаще веерообразная, причем при такой форме ветвления артериолы (50—60 мкм) могут сразу ветвиться на несколько ветвей следующего порядка.

Вопрос об анастомозах артериальных сосудов внутри миокарда хорошо освещен в литературе. Доказано наличие анастомозов между аргериями различного калибра в поверхностных и глубоких слоях миокарда. Несмотря на это, нам трудно согласиться с тем, что в миокарде имеется такое большое количество анастомозов, которое обусловливает формирование артериальных сетей. На рентгенограммах и просветленных препаратах у изученных нами млекопитающих животных было отчетливо видно, что на всех уровнях своих разветвлений артериальные сосуды образуют относительно самостоятельные бассейны. В пределах каждого бассейна и между ними могут встречаться анасто-

мозы малого калибра, которые играют незначительную роль в перераспределении крови в миокарде, особенно при патологических процессах.

Мы считаем, что имеющиеся незначительные по численности и минимальные в диаметре анастомозы между ветвями венечных артерий седьмого, восьмого и девятого порядка изученных животных не являются достаточными для восстановления кровотока в миокарде при инфарктах и других нарушениях коронарного кровотока.

Терминальные отделы артериального русла миокарда млекопитающих характеризуются значительным постоянством разветвлений. Почти всегда ар-териолы, дающие прекапилляры и капилляры, направлены по ходу мышечных пучков и по обе стороны от себя отдают короткие веточки, отходящие под прямым углом. Последние тотчас же разветвляются и капилляры принимают направление, соответствующее ходу мышечных пучков.

Как показали наши электронномикроекопические исследования, арте-риолы миокарда диаметром более 30 мкм имеют стенку, состоящую из эндоте-лиальных и гладкомышечных клеток, а также соединительной ткани. Эндоте-лиальные клегки плоские, удлиненной формы с уплощенными ядрами. Мышечный слой содержит 2—3 ряда гладкомышечных клеток, количество которых уменьшается по мере уменьшения диаметров артериол. В стенке артериол диаметром 25—20 мкм наблюдается только один ряд гладкомышечных клеток, который становится прерывистым в самых мелких артериолах и прекапиллярах.

Параллельное направление капилляров и соответствие их ходу мышечных волокон — важнейшая закономерность кровеносной системы миокарда, характерная для изученных нами млекопитающих. Особенно отчетливо заметен параллельный ход капилляров и мышечных волокон на срезах, проведенных в плоскости мышечных пучков. На срезах и просветленных препаратах, захватывающих мышечные слои с различным направлением волокон, можно хорошо наблюдать, как резко меняется направление капиллярных сосудов на месте перехода мышечных слоев. Мы считаем, что параллельная и асимметричная организация капиллярного русла обеспечивает необходимый резерв напряжения кислорода при наименьшем количестве открытых обменных капилляров.

В последнее время обнаружены структуры, фиксирующие капилляры в миокарде. J. Caulfield, Т. Borg (1979), изучая в сканирующем электронном микроскопе миокард кроликов, мышей, кур, крыс и хомяков, выявили отчетливо выраженный коллагеновый скелет миокарда, который механически соединяет мышечные волокна друг с другом и кровеносными капиллярами. Перед соединением с базальной мембраной капилляра коллагеновые тяжи разделяются на 2—3 мелких пучка, фиксируя капилляры возле мышечных волокон, обеспечивая, таким образом, их параллельное направление. Межволоконные коллагеновые тяжи в систоле менее натянуты, чем в диастоле, а тяжи, соединяющие капилляры и мышечные волокна, наоборот, в систоле натянуты больше, чем в диастоле. Авторы считают, что поэтому капилляры в систоле не спадаются, несмотря на высокое внутрижелудочковое давление.

Изучая просветленные препараты интрамурального русла миокарда животных, мы пришли к выводу, что, проходя вдоль мышечных пучков, капилля-

соединяются между собой поперечными или косыми соустьями, образуя вокру! мышечных волокон петли прямоугольной, овальной или четырехугольной формы.

Результаты наших ультраструктурных исследований убедительно свидетельствуют, что у млекопитающих диаметр капилляров миокарда может быть от минимального в 2—3 мкм до максимального - 9—10 мкм. Наименьшие капилляры имели вид трубочек, образованных эндотелиальными клетками, каждая из которых охватывала целиком просвет капилляра.

Наиболее часто встречаются капилляры диаметром 5—8 мкм. При инъекции туши получается более однообразная картина диаметров капилляров — 6— 7 мкм, так как, вероятно, под давлением инъекционной массы расширяются те капилляры, которые находятся в спавшемся состоянии.

Мы обнаружили, что в узлах проводящей системы сердца находятся капилляры с фенестрированным эндотелием. Они были многочисленны в соединительнотканной оболочке атриовентрикулярного и синусного узлов. Фенестры имеют диаметр (50±5) нм, затянуты диафрагмой толщиной 4—5 нм. Фенестры чередуются с участками цитоплазмы, богатой пиноцитозными пузырьками. Мы предполагаем, что фенестры обеспечивают повышенную проницаемость и пассивный транспорт в проводящей системе. В капиллярах рабочего миокарда они нами не наблюдались.

Ядра эндотелиальных клеток капилляров рабочего миокарда (по нашим данным) обычно овальной или эллипсоидной формы с ровными краями. В цитоплазме их эндотелиальных клеток не всегда имеются пиноцитозные пузырьки, которые свидетельствовали бы об интенсивности процессов трансэндотели-ального транспорта.

По нашим данным базальная мембрана капилляров имеет фибриллярное строение и толщина ее достигает 300—500 нм. Вокруг капилляров миокарда постоянно обнаруживаются перициты, которые расположены рыхло и образуют прерывистый слой капиллярной стенки.

В миокарде мыши перициты представлены вытянутыми вдоль длинника капилляра плоскими клетками с двумя продольными отростками, от которых отходят циркулярно ориентированные отростки (М. Forbes и соавт., 1977). Тело перицита и его отростки плотно прилежат к эндотелиальным клеткам, местами вступая с ними в контакты. В цитоплазме перицитов обнаруживаются микроволокна, ориентированные параллельно оси продольных и циркулярных отростков. Микроволокна сходны с актиновыми нитями гладкомышечных клеток.

Вокруг капилляров миокарда у исследованных нами млекопитающих хорошо выражено перикапиллярное пространство. Расстояние между базальной мембраной капилляра и сарколеммой вариабельно, в одних местах меньше, в других — больше. По нашим данным размеры перикапиллярншо пространства варьируют в широких пределах — от 150 нм до 2 -3 мкм. В этом пространстве встречаются фибробласты и макрофаги. Этот факт дал основание некоторым авторам (L Lee, 1971) выделить наружную оболочку капилляров миркарда. Мы не согласны с таким заключением.

Важным показателем капиллярного снабжения миокарда является так называемая дистанция диффузии, определяемая как половина расстояния между соседними капиллярами. Это наибольший путь, который должна пройти молекула кислорода из капилляра до середины мышечного волокна. Этот показатель в сочетании с исследованием количества капилляров и их взаимоотношений с мышечными волокнами позволяет более полно оценить кровоснабжение мышцы сердца.

Определение количества капилляров в миокарде в сравнительно-анатомическом плане очень важно для правильной оценки кровоснабжения сердца в связи с условиями жизни животных и функциональной нагрузкой на сердце.

Мы считаем, что интенсивность кровоснабжения миокарда связана с экологическими и физиологическими факторами и в первую очередь с показателями общего обмена веществ в организме. Мелкие животные отличаются высокой интенсивностью обмена, у них же наблюдается большой сердечный индекс. С этой точки зрения становится понятным большое количество капилляров в 1 мм2 миокарда у таких животных. У хищных, обладающих хорошо развитым сердцем, также отмечается интенсивная капилляризация миокарда.

Наименьшие показатели капилляризации мы обнаружили у крупных, малоподвижных животных - быка домашнего. Домашняя свинья в этом отношении занимает промежуточное положение.

Диаметр капилляров миокарда у млекопитающих в общем постоянен и в среднем, по нашим данным на инъецированных тушью и фиксированных препаратах составляет 6—7 мкм длине около 8 мкм.

Таким образом, миокард у млекопитающих животных характеризуется интенсивным кровоснабжением и быстрым током крови через капилляры, что способствует интенсивному обмену веществ.

Венозный отдел микроциркуляторного русла миокарда исследованных животных отличается значительным своеобразием структурно-функциональной организации Капилляры, проходя вдоль мышечных волокон, соединяются попарно, образуя посткапилляры, короткие стволы которых вливаются в венулы. Последние у места впадения посткапилляров имеют расширенные участки, называемые некоторыми авторами синусоидами (Н. А. Джавахишвили и М. Э. Комахидзе,. 1967; И. А. Коломацкий, 1965; М. Д. Шмерлинг, 1968).

По нашим данным стенка посткапилляров и синусоидов миокарда изученных животных состоит из плоских эндотелиальных клеток со складчатой люминарной поверхностью. Снаружи к ним примыкают перициты и соединительнотканные элементы. Встречаются и отдельные гладкомышечные клетки.

Собирательные венулы в миокарде выглядят совершенно иначе, чем конечные артериолы. В результате слияния посткапилляров и венул в миокарде образуются характерные картины слияния в одной точке многочисленных притоков. Мы считаем, что расширения в области слияния венул и вен — харак-1ерная особенность дренажной системы миокарда всех изученных животных. Форма венозных синусоидов чаще овальная или булавовидная, но может бы гь и треугольная.

По строению стенки посткапилляры, венулы и венулярные синусоиды мало чем отличаются от капилляров, так как их стенка состоит из эндотелия, хорошо выраженной базальной мембраны и определенного количества соединительнотканных элементов. По диаметру венулы значительно превышают капилляры и посткапилляры, достигая 60—70 мкм (диаметр посткапилляров — 10—15 мкм).

Синусоидные расширения и вздутия наблюдаются не только в местах слияния посткапилляров и венул, но и по ходу всех интрамуральных вен миокарда.

Венозные сосуды миокарда изученных животных быстро сливаются в крупные интрамуральные вены, которые характеризуются неравномерными просветами, по их ходу имеются расширения округлой, булавовидной и удлиненной формы. В миокарде правого желудочка быка домашнего мы наблюдали и «слепые» расширения интрамуральных вен, не имеющие притоков.

В стенках левого желудочка у исследованных млекопитающих мы наблюдали широкие венозные лакуны неправильной формы с диаметрами 350— 400 мкм и больше. Часто отмечали, что два расположенных рядом венозных сосуда соединяются между собой широкими соустьями, образуя лакуны крупных размеров.

Наиболее характерной чертой венозного русла сердца изученных млекопитающих является резкий перепад калибров сливающихся сосудов, в результате которого значительно укорачивается путь венозной крови от капилляров до крупных подэпикардиальньгх вен. Особенно резко перепад калибров соединяющихся вен выражен в стенках левого желудочка, что обусловлено, по нашему мнению, значительной толщиной его стенок. Перепад калибров венозных сосудов мы обнаруживали, начиная от капилляров до крупных интрамуральных вен.

В начальных отделах венозного русла миокарда отдельные капилляры, имеющие диаметр 6—7 мкм, могут сразу впадать в расширенные синусоиды порядка 50—60 мкм, создавая резкий перепад калибра сосудов. Если капилляры соединяются в посткапилляры и далее в венулы, то 7—10 венул с диаметром 25 ^ — 30 мкм, образовав общий синус, впадают в крупные вены с диаметром 250—

300 мкм. Как в первом, так и во втором случае наблюдается десятикратная разница в калибрах соединяющихся вен. Однако встречаются участки, на которых ■> сливающиеся вены могут в 50—80 раз отличаться по диаметру. Крупные интра-

муральные сосуды, имеющие диаметр до 500 мкм, соединяясь с более мощными стволами, образуют перепад калибров, отличающихся в 3—4 раза.

Подобные свойства венозной системы миокарда особенно хорошо выражены у животных, имеющих мощную мускулатуру левого желудочка - бык домашний. У собаки и свиньи перепад калибров венозных сосудов встречается постоянно и на всех уровнях венозной системы миокарда левого желудочка.

В стенках правого желудочка эти особенности интрамуральных вен миокарда хотя и наблюдаются, но выражены значительно слабее, а в предсердиях не отмечаются.

Мы полагаем, что резкое различие в калибрах соединяющихся венозных сосудов в стенках левого желудочка значительно ускоряет опорожнение капиллярного русла от венозной крови. В отличие от венозных сосудов разветвление артерий миокарда происходит последовательно с постепенным уменьшением их диаметров. В венозной системе такой последовательности мы не наблюдали, от капилляров до подэпикардиальных вен мы насчитывали лишь 5—6 порядковых ветвей, в то время как артерии от поверхностно расположенных крупных сосудов до капилляров образуют 9—10 порядковых ветвей. Существенно отличается от артерий и характер расположения вен внутри миокарда. Широкие отводящие ветви начинаются в субэндокардиальной зоне и сравнительно прямо направляются к эпикарду, их калибр примерно одинаков на всем протяжении у всех исследованных животных.

Вены меньшего диаметра, начинающиеся внутри миокарда, также направляются к эпикарду. В наружных участках миокарда небольшие группы таких вен сливаются в одну вену, которая под прямым углом вливаются в подэ-пикардиальную вену.

Мы установили, что в стенках интрамуральных венозных сосудов сердца исследованных животных слабо выражены мышечные элементы. Это позволяет заключить, что большинство вен миокарда построены по типу синусоидов. Их стенка очень тонкая и состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки, расположенной снаружи. По мере увеличения диаметров вен, количество соединительной ткани в их стенках увеличивается, могут наблюдаться и отдельные гладкомышечные волокна, но полной мышечной оболочки мы не наблюдали.

Подэпикардиальные вены сердца быка домашнего и овцы имеют в своей стенке все слои характерные для обычных вен. В этих же сосудах нами выявлялись участки с особой структурой стенки. Последняя была утолщенной и содержала продольно ориентированные пучки гладких миоцитов во внутренней и наружной оболочках. Мы считает, что такая структура способствует передвижению крови в субэпикардиальных венах. Мы полагаем, что сокращение продольных слоев гладких миоцитов вызывает образование поперечных складок эндокарда, играющих в данном случае роль клапанов. Это важно учесть, так как у исследованных животных в венах сердца мы не обнаружили типичных клапанов.

Подэпикардиальные вены исследованных животных отличаются от интрамуральных также по характеру слияния притоков и форме. Эти вены имеют ровные контуры и постепенно увеличивающийся диаметр по мере слияния притоков. Корни их образуют древовидные фигуры. Расширения типа синусоидов в этих венах мы не наблюдали. Поверхностные вены сопровождают артериальные сосуды и у исследованных животных бывают удвоены. Интрамуральные вены сердца проходят в миокарде независимо от артерий.

Сложность механизма движения крови в кровеносных сосудах сердца связана с его ритмической деятельностью и давлением миокарда на кровеносные сосуды и особенно выражена в капиллярных и венозных сосудах, не имеющих собственной мышечной оболочки. Параллельное направление мы-

шечных волокон и капилляров в миокарде создает условия для равномерного давления на стенку капилляра и препятствует пережатию сосуда в одном каком-нибудь месте.

Лимфатическое русло стенки сердца исследованных животных представлено относительно автономными сетями капилляров, посткапилляров и интра-муральных сосудов: двумя в эндокарде и по одному в миокарде и эпикарде.

Выводы

1. Для исследованных млекопитающих характерна однотипная схема вас-куляризации сердца: отсутствие экстраорганной части артериального кровеносного русла и наличие правой и левой венечных артерий. Разделение домашних и сельскохозяйственных животных на группы в зависимости от преимущественного развития правой или левой веночной артерии, мы считаем вряд ли оправданным, так как разница между их диаметрами у быка домашнего, овцы, свиньи домашней и собаки статистически недостоверна.

2. Для сердца характерно отсутствия экстраорганной части венозного русла. Отток венозной крови происходит по большой, средней и малым сердечным венам, впадающим в правое предсердие. Венозные коллекторы сердца не содержат клапанов.

3. Васкуляризация стенки желудочков и межжелудочковой перегородки осуществляется ветвями со второго по девятый порядок. Ветви второго порядка венечных артерий располагаются или субэпикардиально, имея циркулярное направление, или же радиально, направляясь в толщу миокарда. Межжелудочковая перегородка имеет свой источник васкуляризации - это достаточно крупный сосуд, отходящий, как правило, от левой венечной артерии.

4. Васкуляризация стенки предсердий осуществляется дорсальными ветвями венечных артерий второго порядка. Последний делятся до ветвей третье-го-четвертого порядка и проходят в толще миокарда параллельно эпикарду.

5. Анастомозов в сердце исследованных животных между ветвями венечных артерий со второго по шестой порядок нами не обнаружено. Имеющиеся незначительные по числу соустья между ветвями седьмого-девягого порядка не могут, по-нашему мнению, компенсировать нарушение гемодинамики, возникающее в крупных сосудах миокарда.

6. Венечные артерии исследованных животных - сосуды мышечного типа с отчетливо выраженной внутренней и наружной эластической мембраной. На отдельных участках этих коллекторов (чаще у места деления) их внутренняя оболочка образует интимальные подушки. Последние формируются, в основном, продольно лежащими гладкими миоцитами, ормированными тонкой сетью эластических и коллагеновых волокон. Они заключены между раздвоенными участками внутренней эластической мембраны.

7. Стенка вен сердца состоит из трех четко контурированных оболочек -интимы, медии и адвентиции. Их внутренняя и наружная оболочка содержит продольно ориентированные пучки гладких миоцитов и, в связи с отсутствием клапанов в этих сосудах, играющие, по-нашему мнению, существенную роль в динамике венозной крови стенки сердца.

8. Гемомикроциркуляторне русло оболочек стенки сердца представлено пятью последовательно расположенными звеньями - артериолой, прекапилля-ром, посткапилляром и венулой. Параллельно кардиомиоциту проходит, как правило, четыре капилляра. Последние имеют разное строение стенки, отражающие единство транспортной и обменной функции этих микрососудов.

9. Внутриорганное лимфатическое русло сердца исследованных животных представлено слепо начинающимися капиллярами, посткапиллярами и внутриорганными сосудами. Все они формируют четыре относительно самостоятельные сети - две эндокардиальные, миокардиальную и эпикардиальную. Узлом первого порядка сердца исследованных животных является левый трахе-обронхиальный лимфатический центр.

Практические предложения

Результаты наших исследований, отражающие сравнительные анатомические особенности васкуляризации сердца некоторых млекопитающих используются в учебном процессе ряда сельскохозяйственных и ветеринарных вузов России и СНГ. Мы рекомендуем в дальнейшем использовать полученные нами данные в учебном процессе на ветеринарных и биологических факультетах вузов России и СНГ. Мы полагаем, что полученный нами фактический материал будет использован уже в ближайшее время для составления учебных пособий для учащихся высших учебных заведений.

Кроме того, наши данные, отражающие закономерности оттока венозной крови от сердца, могут быть использованы в ветеринарной хирургии, физиологами-экспериментаторами для постановки опытов, по изучению внутрисекреторной функции этого органа.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бриман Л.Б., Герасименко М.С., Зеленевский Д.Н. Анатомо-топографические особенности сердца северного оленя. // Материалы 53-й научн. конф. Молодых ученых СПБГАВМ// СПб, 1999.-С. 15.

2. Герасименко М.С. Топография артерий сердца северного оленя. // Материалы научн. конф. Профессорско-преподавательского состава, научн. сотрудников и аспирантов СПБГАВМ // СПб, 2003.-С.30.

3. Герасименко М.С. Морфометрия внутриорганных артерий стенки правого желудочка сердца северного оленя. // Материалы научн. конф. Профессорско-преподавательского состава, научн. сотрудников и аспирантов СПБГАВМ // СПб, 2003 ,-С.31.

4. Герасименко М.С. Левая венечная артерия овцы. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины / Сб. научн. Трудов №136 СПБГАВМ, СПб, 2004,-С.23.

5. Герасименко М.С. Параксиальная и правая субсинуозная артерии овцы. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины / Сб. научн. Трудов №136 СПБГАВМ, СПб, 2004.-С.25.

Лицензия ПЛД №69-217от22.10.1997г.

Подписано в печать 27.10.2005г. Тираж 100 экз. Заказ № 1-10

Отпечатано с готового оригинал-макета

в типографии ООО «Полигон» 198096, Санкт-Петербург, пр Стачек, 82 тел: 784-13-35

„¿215 42

РНБ Русский фонд

2006-4 22688

Актуальность темы. Обширная информация, накопленная в процессе развития естествознания, свидетельствует о том, что морфология остается базовой биологической наукой. На основании морфологических данных решаются фундаментальные проблемы биологии, физиологии, патологии, практической медицины и ветеринарии.

Развитие ветеринарной морфологии связано с необходимостью научного решения задач наиболее перспективной отрасли современной ветеринарии — изучение домашних и сельскохозяйственных животных. Сравнительное морфологическое изучение различных видов животных позволяет раскрывать еще непознанные закономерности фило- и онтогенеза, адаптации этих животных к условиям содержания с ограниченной подвижность в условиях мегаполиса и промышленных комплексов (И.И. Шмальгаузен, 1968; H.A. Слесаренко, 1987; Ю.Ф. Юдичев, 1992; Г.А. Хонин, 2002, Н.В. Зеленевский, 2003).

Большое значение для ветеринарии и медицины имеет изучение закономерностей васкуляризации и иннервации различных внутренних органов (Н.Г Колосов, 1968; Г.М. Удовин, 1974; М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский, 1995; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, H.A. Жеребцов и др., 1997; Ю.М. Малофеев, 2002. Г.А. Хонин, 2002). Сведения об органах грудной полости имеют особую значимость, так как здесь локализуется органокомплекс, нормальное функционирование которого обеспечивает жизнь животного, его высокую продуктивность, возможность адаптироваться к бурно изменяющейся экологии и высокое качество потомства.

Знания морфологии периферического отдела кровеносной и лимфатической систем сердца необходимы как для теоретических обобщений, так и для решения многих практических задач ветеринарии (диагностика, лечение и профилактика болезней) (В.А. Берестов, 1985; X. Шебиц, В. Брасс, 2001, Г.А. Хонин, 2004; С.И. Шведов, 2005).

В специальной литературе имеется ряд работ, в которых дано описание источников васкуляризации сердца человека и некоторых видов животных (H.A. Жеребцов, 1962; Д.М. Голуб, 1964; A.M. Мещеряков, 1966; М.И. Климон

TOB, 1971; A.P. Рахишев, 1971; Г.И. Яшина, 1971; A.K. Усович, 2000). Что касается сердца домашних и сельскохозяйственных животных, то морфология его кровеносных и лимфатических сосудов остается слабо изученной. Особенно это относится к таким фундаментальным вопросам, как вариабельность строения различных уровней кровеносной и лимфатической систем и, в частности, морфологических особенностей васкуляризации миокарда, эндокарда и эпикарда (В.П. Борусевич, 1971; Ф.В. Ужегов, 1988; Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, С.И. Шведов и др., 1988; A.B. Николаев, 1998; Т.В. Юшкевич, 1998, Г.А. Хонин, 2003).

В связи с этим сравнительно-морфологическое исследование артерий и вен, лимфатических сосудов и их сплетений сердца у сельскохозяйственных и домашних животных, является актуальной проблемой современной ветеринарной морфологии.

Настоящая работа вошла самостоятельным разделом в комплексную тему научных исследований кафедры анатомии животных Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Цель исследования — определить видовые закономерности анатомии ин-трамурального кровеносного и лимфатического русла сердца животных.

Задачи исследования: - уточнить анатомо-топографическую характеристику источников васкуляризации сердца животных;

• изучить сравнительную морфологию органных кровеносных сосудов сердца некоторых домашних и сельскохозяйственных животных;

• определить закономерности строения звеньев гемомикроциркуляторного русла сердца некоторых домашних и сельскохозяйственных животных;

• установить закономерности синтопии звеньев микроциркуляторного кровеносного и лимфатического русла сердца некоторых домашних и сельскохозяйственных животных;

• определить видовые особенности строения стенки венечных артерий животных.

Научная новизна работы. Впервые установлены видовые закономерности хода и ветвления венечных артерий некоторых домашних и сельскохозяйственных животных. Представлены оригинальные сведения о пространственной организации и синтопических взаимоотношениях экстра- и интраорганных кровеносных и лимфатических сосудов сердца этих млекопитающих. Проведен сравнительный анализ морфологических закономерностей стенки венечных артерий на определенном этапе онтогенеза. Впервые приводятся морфометриче-ские данные, характеризующие оболочки стенки венечных артерий этих животных.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты по морфологии кровеносных сосудов сердца сельскохозяйственных и домашних животных являются оригинальными, представляют большой теоретический интерес и имеют практическое значение для ветеринарной хирургии. Они отражают характер адаптогенных процессов, протекающих в интегрирующих системах организма животных, находящихся под интенсивным антропогенным воздействием в условиях промышленного выращивания животных и содержания их в мегаполисе.

Выявленные закономерности морфологии кровеносных и лимфатических сосудов убеждают в необходимости комплексного изучения всех уровней организации сосудистой системы при решении теоретических проблем (эволюционные изменения, доместикация, вариабельность формы), а также при решении прикладных задач ветеринарной медицины.

Полученные данные о морфологических особенностях кровоснабжения и иннервации сердца служат основой для экспериментальной, клинической, эволюционной, сравнительной и видовой морфологии млекопитающих.

Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов учебников и руководств по сравнительной морфологии позвоночных, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженер-ных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности экстраорганной васкуляризации сердца некоторых домашних и сельскохозяйственных животных;

- закономерности видовой морфометрии венечных артерий, интрамураль-ного и гемомикроциркуляторного русла эндокарда, миокарда и эпикарда животных;

- общие закономерности синтопии звеньев гемо- и лимфомикроциркуля-торного русла некоторых домашних и сельскохозяйственных животных;

- гистология стенки венечных артерий животных.

Внедрение. Материалы диссертации используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Санкт-Петербургского аграрного университета, Института ветеринарной медицины ОмГАУ, Казанской, Московской и Уральской академий ветеринарной медицины, Хакасского госуниверситета.

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины (Санкт-Петербург, 2001-2004).

Результаты исследований доложены на заседании Санкт-Петербургского отделения Всероссийского Научного Общества анатомов, гистологов и эмбриологов (2004 год), где получили признание и одобрение.

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в четырех научных публикациях. Результаты исследований использованы при написании учебника "Анатомия собаки и кошки" (Санкт-Петербург, 2003) и включены в рукопись второго тома «Практикума по ветеринарной анатомии» (Санкт-Петербург, 2005).

Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 163 страницы машинописного текста. Работа иллюстрирована 24 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 7 таблицами. Список литературы включает 351 работу, в том числе 233 отечественных авторов.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Особенности строения и васкуляризации сердца человека и животных

Ветеринария стоит на пороге интенсивного развития хирургии сердца животных. В связи с этим изучение его васкуляризации привлекает пристальное внимание морфологов. Многочисленность исследований обусловлена тем, что венечные сосуды играют большую роль в заболевании сердца (Абрамова Н. И., 1962; Аркусский Ю. И, Кочи-ев Б. К., Халявин А. Е., 1936; Бардина Р. А., 1954; Бердичевский М.С., 1977; Ве-тошкина Г.А., 1987; Долго-Сабуров Б. А., 1956; Мещеряков В.А.,1952; Ноздра-чев А.Д.,1998; Самойлова С. В., 1958; Bakst A. A., Costas-DuriouxJ., Goldberg H., Bailey С. P.,1954; Beck С S.,1985; Donald E. E., Essex H. E., 1994)

Несмотря на имеющиеся морфологические и физиологические исследования, кардиохирургия выдвигает надобность дальнейших изысканий индивидуальной изменчивости и точной топографии венечных артерий на уровне вновь возникших требований.

Венечные артерии питают сердце, которое на протяжении всей жизни выполняет огромную работу первостепенной важности. Через них протекает 1/10 часть всей крови, выбрасываемой левым желудочком, что обеспечивает питание ритмично сокращающегося сердечной мышцы (Александрович В. В., 1948; Алиев A.A., Зеленевский Н.В., Лайшев К.А. и др, 2002, Вишневская М.Д., 1986; Вышинский Г.В., 1989; Джа-вахишвили Н. А., Комахидзе М. Э., 1956; Зеленевский Н.В., 1997; Иванова Е.И., 1975; Казакова Н. В. 1955; Комахидзе М. Э., Джавахишвили Н. А., 1958; Кульчицкий К.И., 1985; Малофеев Ю.М., 1972; Шорманов C.B., 1985; Beck С. S., 1980; Beck С S., Brofman В. L., Mautz F. R., 1957; Denko J. V., Hagerty С. S., 1953).

История изучения венечных артерий уходит в глубь веков и опережает даже открытие кровообращения. Еще Сильвий, Фаллопий и их современники считали, что имеется только одна артерия сердца.

Но уже Везалию и Морганьи было известно, что сердце человека имеет две артерии.

По данным морфологов, изучающих сравнительную анатомию, было установлено, что у миноги, сердце которой имеет форму трубки, нет венечного кровообращения. Миокард этих животных содержит большое количество щелей — синусоидов, посредством которых кровь приходит в соприкосновение с сердечной мышцей. По мнению ряда исследователей, система синусоидов имеется и у более высокоразвитых животных: рыб, амфибий, пресмыкающихся и даже млекопитающих (Андреев С. В., Чечулин Ю. С., 1965; Архангельская Е.К, 1972; Ахметели Т. И., 1964; Башкатов Н.Т., 1970; Борзыкина П. И., 1954; Ва-Ч# сильев A.n., 2000; Гофман А. М., 1949; Жеденов В.Н., 1961; Ильинский С. П.,

1958; Казакова Н.В., 1955; Кульчицкий К.И., 1990; Логинова Л.К., 1990; Механик Н. С., 1941; Vajda J., Tomcsik М. Docrenmaalen W.I., 1971; Baker N. H., Grind lay J. H., 1959; Wiggers С. J., 1952).

Впервые обособленные венечные артерии наблюдаются у рыб, у которых они развиваются от второй пары жаберных вен.

Кроме того, некоторые исследователи полагают, что у рыб наряду с синусоидной системой кровообращения имеется и экстракар-диальное артериальное кровоснабжение. По их мнению, от жаберных артерий этих животных отходят две венечные артерии. С потерей жабр источники кровоснабжения сердца перемещаются на луковицу аорты (Аронова Г. Н., 1965; Ахметели Т. И., 1963; Бредикис Л., 1990; Джавахишвили Н. А., Комахидзе М. Э., 1964; Джавахишвили H.A., 1967; Жеденов В.Н., 1961; Ильинский С. П., 1951; Подковыров Я.Т., 1972; Соколов П. А., 1946; Толгская М. С., 1946; Фигурина Т. Д., Романкова М. И., 1962; Юдичев, Ю.Ф.,1996; Arnulf М. G., 1958; Baroldi G., Mantero О., Scomazzoni G., 1956; Zoll P. M., Freedberg A. S., Gilligan D. R., 1950).

В середине прошлого века морфологи установили, что на ран-(Ф них стадиях эмбриогенеза система синусоидов не сообщается с системой венечных артерий. Эти связи возникают в более позднем периоде, когда венечные артерии проникают в глубь миокарда. На более высоких ступенях развития миокард становится более компактным. Интертрабекулярные пространства суживаются и, наконец, совсем исчезают. Венечные же артерии врастают в глубь миокарда и берут на себя его питание. Известно также, что у некоторых животных: рыб, черепах и лягушек синусоиды сохраняются и во взрослом периоде и через их посредство питается внутренняя поверхность стенки сердца (Алексеева Т.Г., 1991,; Г.А. Хонин, Т.Г. Алексеева, Ю.Е. Баталии, С.И. Ефимов и др., 1986; Золотарева Т. В., 1958; Караганов Я.Л., Керди-варенко Н.В., Левин В.Н., 1982; Кочкина Л.С., 1968; Мышкина Н. В., 1965; Ро-менский О.Ю., 1970; Севастьянова H.A., Столярова А.Г., 1969).

По мнению некоторых отечественных и зарубежных морфологов форма и распространение венечных артерий зависит от степени развития сердечной мышцы, от ее плотности. Исследовав представителей всех классов позвоночных, они нашли, что миокард низших позвоночных питается кровью, которая по свободным интертрабеку-лярным пространствам проникает в толщу стенки непосредственно из камер сердца. Интертрабекулярные пространства созданы мышечными пучками, которые покрыты эндотелием. В дальнейшем интертрабекулярные пространства перестраиваются в систему сосудов Вьессена-Тебезия. На этой стадии филогенеза если и имеются венечные артерии, то они расположены только поверхностно (Соколов П.А.,1962; Соколов П.А. 1972; Тарасов Л.А., 1973).

Работы, посвященные вопросу отхождения и разветвления венечных артерий, довольно многочисленны. Некоторые из них базируются на изучении многих сотен препаратов. Но наряду с этим следует заметить, что в каждом исследовании не все показатели изучены на всем материале и, что самое главное, новые исследования не столь многочисленны (Федоров С. П., 1953; Шевченко Б.П., 2003; Haeger К., Wallgren G., 1989).

К настоящему времени развитие венечных артерий в онто- и в филогенезе мало изучено (Измайлова И. В., 1998; Хмара И. М., 1948; Юди-чев Ю.Ф., 1985; Gasley Smith J.R., 1990).

Сосуды сердца, венечные артерии и вены сердца довольно обособлены от остальных сосудов, и некоторые рассматривают их как самостоятельный, третий круг кровообращения. При этом они приравнивают сосудистую систему сердца к vasa vasorum. поскольку те и другие идут в обратном к току крови направлении.

Венечные артерии сердца млекопитающих отходят от луковицы артериального ствола. В процессе развития артериальный ствол аор-топульмональной перегородкой делится на аорту и легочную артерию. Венечные артерии остаются на аортальной части. Случаи перемещения начала венечных артерий на легочную артерию исключительно редки (Иванов Е.В., 1984; Хонин, Г.А., 2000; Чернух A.M., Александров П.Н., Алексеев О.В., 1984; Sappey Р., 1985).

На ранних стадиях развития венечные артерии отходят общим стволом. Во второй стадии развития сердца, на 8-миллиметровом эмбрионе свиньи, некоторые исследователи уже смогли отметить разделение начала венечных артерий. При этом разделение места от-хождения венечных артерий на эмбрионе человека они наблюдали не раньше 14-миллиметровой стадии. По мнению других исследователей, изучавших серию человеческих эмбрионов, появление первых признаков венечных артерий имеет место только у 17-миллиметрового эмбриона. Сначала появляется левая венечная артерия (Шмерлинг М.Д., 1969; Юдичев Ю.Ф., 1985; AllenD. S., 1951).

Первоначально у места отхождения венечных артерий отмечаются сужения их просвета. Подобные сужения выделены и у эмбриона овцы 14-миллиметровой длины. В человеческом эмбрионе сужения можно проследить до 40-миллиметровой стадии. Авторы этой гипотезы считают, что эти начальные сужения защищают еще не вполне развившиеся зачатки венечных артерий от высокого давления крови в аорте (Алексеева Т.Н., 1984; Долгова М.А., 1970; Halpern М. Н.1957).

Период развития венечных артерий до поворота луковицы аорты мало изучен. Известно лишь, что ветви левой венечной артерии распространяются на вентральную продольную борозду и левый отрезок венечной борозды, питая прилежащие части сердца. Правая венечная артерия располагается в правом отрезке венечной борозды и дорсальной продольной борозде (Амосова В. В.,1962; Кикайон Э. Э., 1982; Лебедев М.И., 1972; Щербаков М. А., 1960).

В развивающемся сердце некоторых домашних и сельскохозяйственных животных наблюдается ряд структур, сходных с таковыми других позвоночных, особенно низших. Эти признаки иногда могут отражать рекапитуляцию, выражающуюся в повторении разных тканевых элементов и даже характера васкуляризации у низших позвоночных (Багаев С.Н., Захаров В.Н., Орлов В.А., 2002; Голубев А. М., Поташник Н. М.,1965; Лаврова Т. Ф., 1985; Jain S. P., Hazary S., 1958).

Места отхождения венечных артерий на ранних стадиях эмбриогенеза расположены на противоположной стороне, т. е. левая отходит с правой, а правая с левой стороны, и только после поворота луковицы аорты они занимают окончательное положение.

Тип сосудоснабжения сердца у всех млекопитающих одинаковый. Ряд отечественных и зарубежных ветеринарных морфологов, исследовав большую группу домашних животных, отмечают значительное преобладание левой венечной артерии над правой. Одновременно они утверждают, что правая венечная артерия козы и овцы диагонально пересекает переднюю поверхность правого желудочка и незначительно распространяется на заднюю поверхность.

Правая венечная артерия этих животных ни в одном своем участке не ложится в венечную борозду так же, как и окружающая ветвь левой венечной. Аналогичная картина, по мнению этих исследователей, наблюдается у собаки и у буйвола, с той лишь разницей, что окружающая ветвь у этих животных ближе расположена (Волкова К. Г., Кикайон Э. Э., 1961; Дубинина Р. В., 1964; Зуев В.В., 1972; Казакова Н. В., 1981).

Преобладание левой венечной артерии над правой у собак отмечено многими исследователями и даже как вполне определенное положение оно внесено в ряд учебников. По наблюдению многих исследователей, левая венечная артерия собаки вдвое преобладает над правой. При этом, изучив в общей сложности венечные артерии более 100 собак, ряд морфологов отмечает два основных варианта кровоснабжения наружных стенок желудочков в зависимости от преобладания левой или правой венечной артерии. Их исследования говорят о том, что не у всех животных, и в особенности не у всех лабораторных животных, левая венечная артерия больше правой. У кролика лучше развита правая венечная артерия, у кошек то левая (60%), то правая (40%) (Козлова Э.З., 1972; Коршунов Е.А., 1979; Малофе-ев Ю.М., 1988; Атапопиу Я., 1995).

Зарубежные и отечественные ветеринарные ангиологии отмечают, что у крыс имеются экстракоронарные сосуды, питающие предсердия. Артерия же межжелудочковой перегородки ответвляется то от левой, то от правой венечной артерии. При этом место отхожде-ния как правой, так и левой венечных артерий вариабельно. Обе венечные артерии обычно начинаются от соответствующих синусов аорты. Описанное же рядом авторов разное отхождение объясняется в большинстве случаев разницей терминологии (Племянников А.Г., 1954; Подгорный В.И., 1980; Кошиго Т., ВилюЮска, 1980).

Существует множество терминов для обозначения синусов аорты. Отечественные исследователи предлагают очень простое и краткое определение: два синуса, от которых отходят венечные артерии, именовать правым и левым, соответственно артерии начинающейся от них, а третий, от которого не отходит артерия — безвенечным синусом.

Варианты отхождения венечных артерий могут выражаться в изменчивости их числа и уровня. Начало их может располагаться выше или ниже свободного края полулунного клапана, и, наконец, глубоко в аортальном синусе (Саниахметова М.С., 1952; Ayer А. А., О Rao G. J., 1989; James N., 1961).

Количественные варианты выражаются в увеличении или уменьшении числа артерий, отходящих от луковицы аорты. Увеличение числа отверстий в аортальных пазухах наблюдается при самостоятельном начале отдельных ветвей венечных артерий, уменьшение — при слиянии места отхождения обеих венечных артерий или отсутствии одной из них (Соколов П. А., 1962; Beck С S., 1987; Moore Т. S., Shumacker Н. В., 1983).

Изучив более 20 сердец, ветеринарные морфологи Петербургской школы отметили, что начальные отверстия левой венечной артерии в пяти случаях были полностью, в четырех случаях частично прикрыты полулунным клапаном. Начало же правой венечной артерии было прикрыто полностью в трех случаях, частично - в пяти. Исключительно высокое отхождение правой венечной артерии, выше клапана на 1,5 см, отмечено только в одном случае (Соколов В.В., 1967; Blumgart Н., 1942).

Такой же вариант описан и другими исследователями. Во всех остальных препаратах отверстия коронарных артерий располагались или на уровне свободного края полулунного клапана, или же на несколько миллиметров выше (Смольянников А. В., Наддачина Т. А., 1963;

Bellman S., Frank H. A., 1954; James T. N., Burch G. E., 1989; Prinz metal M., Simkin В., Bergman H. C, Kruger H. E„ 1997).

На исключительно многочисленном материале отечественные и зарубежные морфологи (более 1000 препаратов) варианты уровня начала венечных артерий были отмечены только в 15 случаях. Из них на пяти препаратах правая венечная артерия начиналась определенно выше луковицы аорты, на границе с восходящей аортой. В двух случаях из них начало артерии располагалось на середине соответствующего синуса, в двух других — над комиссурой правого и левого клапана и, наконец, в последнем случае — над задним синусом. Во всех пяти упомянутых случаях какого-либо отклонения в характере ветвления правой венечной артерии не отмечалось. Обычно выглядела и левая венечная артерия (Соколов П.А., 1998; Ping-chang, 1957).

Изучив 100 бальзамированных сердец взрослых и 20 свежих детских, исследователи отметили, что в подавляющем большинстве случаев (90,5%) отверстия венечных артерий расположены горизонтально, в средней трети аортального синуса. В 9,5% отверстия стоят вертикально, под верхним краем полулунного клапана (П.А. Соколов, 1998, Юдичев Ю.Ф.,1985; Thai A., Perry J. F., Miller F. A., Wangensteen О. H., 1956).

По наблюдению некоторых исследователей, наиболее часто устья венечных артерий расположены на уровне свободного края полулунных клапанов. Однако некоторые из них отмечают, что устья правой и левой венечных артерий обычно расположены асимметрично (Karagevrekis С, Koralnik О., 1965; Kazzaz D. S., Shank Fin W. M., 1950).

На материале нескольких десятков сердец взрослых животных высокое отхождение венечных артерий многочисленные исследователи не отмечали. Чаще всего они наблюдали начало левой венечной артерии у животных на уровне свободного края полулунного клапана (на 17 препаратах). Правая венечная артерия обыкновенно начиналась в синусе аорты, и только на единичных препаратах располагалась относительно высоко - на уровне свободного края соответствующего полулунного клапана (Соколов В. В., 1982; Тальянцев А., 1986; Eckstein R. W., 1957; Wearn J. Т., 1936).

По многочисленным исследованиям утверждается, что у всех млекопитающих начала венечных артерий находятся в таком же соотношении с полулунными клапанами, как и у человека.

В настоящее время нет единого мнения о числе венечных артерий сердца животных. Добавочные артерии сердца малого калибра обнаружены многими исследователями. Они берут начало преимущественно от аорты, вблизи устьев венечных артерий. Имеются добавочные артерии сердца, начинающиеся и от других источников.

К числу добавочных артерий, отходящих от луковицы аорты, относятся мелкие сосуды, начинающиеся самостоятельно поблизости от венечных артерий. Среди добавочных артерий сердца, начинающихся от аорты, в первую очередь следует назвать артерию, питающую легочный конус, которая известна под разными названиями: жировая артерия, третья коронарная артерия, артерия конуса и т. д. (Шишова В.И., 1966; Gregg D. Е., Sabiston D. С., 1996; Petelenz Т., 1963).

В исследованиях зарубежных и отечественных морфологов добавочным сосудам сердца уделялось мало внимания, и в современных учебниках анатомии человека и животных они не отмечены, так как считается, что это довольно редкая вариация, не имеющая практического значения.

Однако, изучая специальную литературу, мы отметили, что многие анатомы не отрицают наличие добавочной артерии сердца. Этот факт устанавливается, как правило, рентгеновазографическим методом, а сосуд называется преинфундибулярная артерия. В 45% случаев этот коллектор начинался самостоятельно и имеет диаметр 1—3 мм (Аронова Г. Н., 1965; Бакрадзе Н. Д.,1964; Иванов Е.В.,1988; Зеленевский Н.В., 2003; Подгорная Н.Л., 1986; Чегодаев И.Л., Тельцов Л.П., 1985; Hahn R. S., BeckC S., 1952).

Самостоятельное отхождение этого сосуда от синуса аорты исследователи отмечали примерно в половине своих наблюдений. Многие из них в общей сумме на 60 препаратах обнаружили этот сосуд в 32 случаях (Зеленевский Н.В., 2003; Христодуло-Финити А. С., 1960).

Изучив препараты 651 человеческого сердца, в 509 авторы об-• наружили сосуд, названный им артерией конуса, который не являлся ветвью правой или левой венечной артерии, а непосредственно отходил от аорты. Эти же морфологи отмечают, что часть правого желудочка, известная под названием артериального конуса, имеет собственный источник кровоснабжения, по сосуду, добавочному к существующим двум венечным артериям. Эта артерия начинается самостоятельным отверстием позади правого аортального клапана, идет по верхней части передней поверхности правого желудочка и заканчивается вблизи межжелудочковой перегородки (Аронова Г. Н., 1965; Бакрадзе Н. Д.,1964; Иванов Е.В.,1988; Зеленевский Н.В., 2003; Подгорная Н.Л., 1986; Чегодаев И.Л., Тельцов Л.П., 1985; Hahn R. S., Beck С S., 1952)

Артерия конуса, по их мнению, часто служит путем коллатерального кровоснабжения непосредственно из аорты к другим сосудам сердца при их сужении или закупорке. Артерия конуса закупоривается значительно реже, чем три главных ствола венечного древа (Sch lesiger М. J., Zoll P. M. Wessi er S., 1989).

По наблюдению большинства отечественных и зарубежных исследователей, частота наличия артерии конуса не зависит от вида, № возраста и пола (Petelenz Т., 1965; Pitt В., 1979).

При исследовании ряда морфологов самостоятельное ответвление артерии конуса отмечалось на 17 препаратах из 30; в четырех случаях даже в удвоенном количестве.

Зарубежные ангиологи в своих исследованиях обнаруживали артерию конуса почти в половине своего материала. По их наблюдениям этот сосуд малого калибра. Диаметр его устья редко превышает 1 мм (Di Palma J. R., 1961; Kittle С. F., Dichl А. M., Heilbrunn А., 1985).

Значение артерии конуса как коллатерального пути совершенно очевидно. Артерия конуса обычно замыкает кольцо с аналогичным сосудом, отходящим от левой венечной артерии или ее передней межжелудочковой ветви (Petelenz Т., 1965).

Выдающийся отечественный анатом Привес М.Г. (1989), располагающий 132 наблюдениями, обнаружила дополнительные артерии сердца: справа в 104 случаях, слева в 12 случаях. На 44 препаратах справа имелась единичная дополнительная артерия, в 25 случаях — две, в 20 случаях — три и в 4 случаях — четыре, пять и шесть дополнительных артерий. Правые дополнительные артерии обычно ответвлялись от аорты левее основной правой венечной артерии, слева же — правее устья основной левой венечной артерии. Единичная правая дополнительная артерия обычно была крупнее и в ряде случаев даже равнялась по калибру основной правой венечной артерии.

Калибр венечных артерий изменчив. Он зависит от вида животных, размера сердца, возраста и формы ветвления самой артерии. Данные о калибре венечных артерий разноречивы. По мнению некоторых исследователей, обе венечные артерии имеют одинаковый калибр. По наблюдению большинства из них, калибр правой венечной артерии больше калибра левой. При этом отдельные исследователи считают, что левая венечная артерия крупнее правой. На 400 анатомических объектах, изготовленных отечественными анатомами калибр левой венечной артерии значительно преобладал над правой в

13% случаев, левая была крупнее правой, но разница была не столь резко выражена в 36%, обе артерии были равного калибра в 32%. случаев и, наконец, правая венечная артерия была крупнее левой в 19% (Автандилов Г.Г., 1990; Брумштейн М. С, Голубев А. М., Поташник Н. М., 1965; Brofman В. L., Beck С. S. Coronary heart desease. I., 1958; Burchell H. В., 1980; Moore T. S., Shumacker H. В., 1953; Wearn J. Т., 1986).

Такие же соотношения наблюдали и другие авторы: в 65 из 77 случаев левая венечная артерия была крупнее правой, на десяти препаратах обе артерии были равного калибра, и только на двух правая была крупнее левой. В 16 из 20 наблюдений наших исследователей левая венечная артерия была крупнее правой, три раза преобладала правая, и один раз калибр обеих был равен. В пользу преобладания калибра левой венечной артерии говорят исследования сотрудников кафедры анатомии животных СПбГАВМ. По их данным, обе венечные артерии были равны в 29%, левая преобладала в 47%, правая же была крупнее левой только в 24% случаев (CarterB. N, Gall Е. А., Wadsworth С L., 1949).

По наблюдению морфологов Алтайской академии ветеринарной медицины, в 37 случаев диаметр левой венечной артерии благородного оленя больше, чем правой, однако тип кровоснабжения сердца у этих животных, по их мнению, не зависит от диаметра венечных артерий (Малофеев Ю.М.,1988; Малофеев Ю.М., 1972; Lurab G., Singletory Н. P., Hardy L. В., 1962).

Таким образом, положение, вошедшее во многие учебники анатомии, о том, что калибр правой венечной артерии преобладает над левой, специальными исследованиями последнего времени не подтверждается.

Интересное наблюдение проведено в середине прошлого века о возрастном соотношении калибра левой и правой венечных артерий и соответствующей части сердца человека. По этим данным, левая половина сердца находится в лучших условиях васкуляризации до 8—9 летнего возраста, правая же до 7—8 лет, так как в этот период периметр венечных артерий увеличивается быстрее, чем соответствующая часть массы сердца (Рывкинд А. В., 1956; Сигал А. М., 1955; Нае-gerK., Wallgren G., 1989).

После 7—9 лет это соотношение нарушается в сторону более быстрого роста массы сердца по сравнению с калибром артерий. Масса органа все время опережает рост артерий. Особенно большое расхождение между калибром артерий и массой органа отмечается в возрасте 13—17 лет и позже после 40—45 лет, особенно для левой венечной артерии и соответствующей части миокарда (Соколов В.В., 1967; Юдичев Ю.Ф., 1985; Dawber Th. R., 1963; Smith F. R., 1994).

В первом случае в возрасте 13—17 лет соотношение нарушается в результате усиленного роста массы сердца, во втором случае — в возрасте 40—45 лет, в результате сужения внутреннего диаметра. В более позднем возрасте развивающаяся эктазия венечных артерий вновь создает компенсированный параллелизм между массой сердца и калибром артерий (Торшков A.A., 2002; Шорманов C.B., 1985; Юлдашев И.Ю., 1986; Hal lman G. L., Coo ley D. A., McNamara D. G., Latson J. R., 1965).

4.ВЫВОДЫ

1. Для исследованных млекопитающих характерна однотипная схема васкуляризации сердца: отсутствие экстраорганной части артериального кровеносного русла и наличие правой и левой венечных артерий. Разделение домашних и сельскохозяйственных животных на группы в зависимости от преимущественного развития правой или левой веночной артерии, мы считаем вряд ли оправданным, так как разница между их диаметрами у быка домашнего, овцы, свиньи домашней и собаки статистически недостоверна.

2. Для сердца характерно отсутствия экстраорганной части венозного русла. Отток венозной крови происходит по большой, средней и малым сердечным венам, впадающим в правое предсердие. Венозные коллекторы сердца не содержат клапанов.

3. Васкуляризация стенки желудочков и межжелудочковой перегородки осуществляется ветвями со второго по девятый порядок. Ветви второго порядка венечных артерий располагаются или субэпикардиально, имея циркулярное направление, или же радиально, направляясь в толщу миокарда. Межжелудочковая перегородка имеет свой источник васкуляризации — это достаточно крупный сосуд, отходящий, как правило, от левой венечной артерии.

4. Васкуляризация стенки предсердий осуществляется дорсальными ветвями венечных артерий второго порядка. Последние делятся до ветвей третьего-четвертого порядка и проходят в толще миокарда параллельно эпикарду.

5. Анастомозов в сердце исследованных животных между ветвями венечных артерий со второго по шестой порядок нами не обнаружено. Имеющиеся незначительные по числу соустья между ветвями седьмого-девятого порядка не могут, по-нашему мнению, компенсировать нарушение гемодинамики, возникающее в крупных сосудах миокарда.

6. Венечные артерии исследованных животных — сосуды мышечного типа с отчетливо выраженной внутренней и наружной эластической мембраной. На отдельных участках этих коллекторов (чаще у места деления) их внутренняя оболочка образует интимальные подушки. Последние формируются, в основном, продольно лежащими гладкими миоцитами, армированными тонкой сетью эластических и коллагеновых волокон. Они заключены между раздвоенными участками внутренней эластической мембраны.

7. Стенка вен сердца состоит из трех четко контурированных оболочек - интимы, медии и адвентиции. Их внутренняя и наружная оболочки содержат продольно ориентированные пучки гладких миоцитов, играющих, по-нашему мнению, существенную роль в динамике венозной крови стенки сердца, в связи с отсутствием клапанов в этих сосудах.

8. Гемомикроциркуляторне русло оболочек стенки сердца представлено пятью последовательно расположенными звеньями — артериолой, прека-пилляром, капилляром, посткапилляром и венулой. Параллельно кардиомиоциту проходит, как правило, четыре капилляра. Последние имеют разное строение стенки, отражающие единство транспортной и обменной функции этих микрососудов.

9. Внутриорганное лимфатическое русло сердца исследованных животных представлено слепо начинающимися капиллярами, посткапиллярами и внутриорганными сосудами. Все они формируют четыре относительно самостоятельные сети - две эндокардиальные, миокардиальную и эпикардиаль-ную. Узлом первого порядка сердца исследованных животных является левый трахеобронхиальный лимфатический центр.

5. ПРКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты наших исследований, отражающие сравнительные анатомические особенности васкуляризации сердца некоторых млекопитающих используются в учебном процессе ряда сельскохозяйственных и ветеринарных вузов России и СНГ. Мы рекомендуем в дальнейшем использовать полученные нами данные в учебном процессе на ветеринарных и биологических факультетах вузов России и СНГ. Мы полагаем, что полученный нами фактический материал будет использован уже в ближайшее время для составления учебных пособий для учащихся высших учебных заведений.

Кроме того, наши данные, отражающие закономерности оттока венозной крови от сердца, могут быть использованы в ветеринарной хирургии, физиологами-экспериментаторами для постановки опытов, по изучению внутрисекреторной функции этого органа.

133