Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Постинкубационный морфогенез селезенки у японских перепелов
На правах рукописи
ТУБОЛ ОКСАНА ВАСИЛЬЕВНА
ПОСТИНКУБАЦИОННЫЙ МОРФОГЕНЕЗ СЕЛЕЗЕНКИ У ЯПОНСКИХ ПЕРЕПЕЛОВ
(экспериментальное исследование)
16.00.02. — патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
1 9 НОЯ 20(33
САРАНСК 2009
003483211
Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Зайцева Елена Владимировна (г. Брянск)
Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор
Селезнев Сергей Борисович Российский университет Дружбы народов (г. Москва)
кандидат биологических наук, доцент Громова Наталья Васильевна Мордовский государственный педагогический институт им. М.Е. Евсевьева (г. Саранск)
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Орловский государственный
аграрный университет» (г. Орел)
Защита диссертации состоится « » ноября 2009г. в часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.117.15 при ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева» (430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68).
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Мордовского государственного университета имени Н.П. Огарева.
Автореферат диссертации опубликован на официальном сайте Мордовского государственного университета WWW.mrsu.ru E-mail: dsovet@mrsu.ru.
Автореферат разослан « » октября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Романова Т.А.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Развитие промышленного пе-репеловодства неразрывно связано с разведением тех пород перепелов, которые способны давать высококачественные продукты питания (Елизаров Е.С., 2002; Фисицин В.И., 2004; Штеле А.Л., 2004).
Перепелов разводят во многих странах мира. Крупные перепелиные фермы расположены в различных регионах России, в том числе и на птицефабрике ОАО «Снежка», расположенной в Брянской области - юго-западной части нечерноземной зоны России. Интерес к перепелам обусловлен высокими вкусовыми качествами их яиц и мяса, которое отличается нежной консистенцией, сочностью и ароматом.
Действие отрицательных факторов внешней среды вызывает в организме животных стресс - реакции, оказывающие неблагоприятное влияние на воспроизводительные функции, проявляющиеся в снижении продолжительности использования птиц, уменьшении жизнеспособности.
Доместикация и целенаправленная селекционно-племенная работа способствовали улучшению и увеличению яичной продуктивности при высокой живой массе японских перепелов по сравнению с дикими сородичами. Антропогенный фактор, созданный деятельностью человека (промышленное содержание), является одним из мощных стресс-факторов для развития организма.
Нарушение естественного физиологического комфорта для птиц и экстремальные факторы техногенного происхождения отрицательно влияют на структурно-функциональную организацию их организма. Они не позволяют полностью использовать генетический потенциал на разных этапах развития (Селезнев С.Б., 2002; Тельцов Л.П., 1997; Налетова JI.A., 2003).
В этой связи, научно-практический интерес современной биологии представляют исследования, направленные на расшифровку адаптивных преобразований японских перепелов, в частности селезенки, и выяснение морфофункциональных связей всех систем организма при (неадекватных) промышленных условиях существования.
Пониженная двигательная активность птиц, имеющаяся в промышленном птицеводстве и перепеловодстве, вызывает резкие функциональные изменения в организме птиц, в последующем определяет возникновение биологических сдвигов (Тельцов Л.П., 2000, 2004; Хрусталева И.В., 1984, 1995, 2002).
Для реализации генетического потенциала птиц необходимы четкие научные рекомендации, базирующиеся на глубоких знаниях строения, развития и адаптивных возможностей организма, его систем и органов в постинкубационном онтогенезе.
Цель исследования. Изучить постинкубационный морфогенез селезенки у японских перепелов.
Задачи исследования:
1. Провести морфологические исследования организма японских перепелов в возрастном аспекте при условиях клеточного содержания.
2. Изучить возрастную динамику роста массы тела, индексов телосложения, абсолютной и относительной массы селезенки японских перепелов.
3. Выявить структурно-функциональные, морфологические, возрастные особенности адаптивных изменений селезенки японских перепелов в условиях промышленного содержания.
4. Исследовать макро- и микрометрические параметры селезенки.
Работа является самостоятельным разделом темы кафедры зоологии
и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского «Влияние экологических факторов на биологические объекты», совместной лаборатории УНИЛ института патологии при Департаменте здравоохранения Брянской области и кафедры нормальной и патологической морфологии и физиологии животных Брянской государственной сельскохозяйственной академии: «Изучение морфофункцио-нальных закономерностей роста и развития организма животных под влиянием возрастного и некоторых экологических факторов » (№ госрегистрации 01. 90. 0001442).
Научная новизна работы. С помощью современных экспериментальных, морфологических, морфометрических, биохимических, гистоло-
гических методов исследования получены новые данные: о динамике роста, развития и морфофункциональной перестройке организма японских перепелов в постинкубационном онтогенезе; о возрастной архитектонике макро- и микроморфологии селезенки; об адаптационно-компенсаторных изменениях стромально-паренхиматозных структур органа, обусловленных влиянием возраста и промышленного содержания (условия пониженной двигательной активности).
Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные возрастные и адаптивные особенности строения организма дополняют, расширяют и углубляют сведения о возрастной, породной и видовой морфологии перепелов в постнатальном онтогенезе. Материалы о структурно-функциональной адаптации селезенки японских перепелов на разных этапах постнатального онтогенеза с учетом экологического фактора (промышленного содержания - условий пониженной двигательной активности) могут служить биологической, фундаментальной основой для совершенствования имеющихся технологий содержания птиц.
Полученные новые данные постинкубационного морфогенеза селезенки являются морфофункциональным статусом или эталоном морфологической «нормы» для здоровых перепелов от 1 суток до 44 недель Юго-Западной части нечерноземной зоны России (Брянской области). Эти данные необходимы для точной и объективной лабораторной диагностики изменений в структурах при возникновении патологических процессов.
Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано семь научных работ, одна из них в научном журнале «Труды Кубанского государственного аграрного университета» (№ 1 (ч.2.), 2009 г.).
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы современной науки» Томского государственного университета (Томск 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 35-летию образования факультета ветеринарной медицины Кубанского государственного аграрного университета «Достижения современной ве-
теринарной науки и практики в области охраны здоровья животных» (Краснодар 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского «Проблемы и перспективы современной морфологии, ветеринарии, зоотехнии и охотоведения» (Киров 2009), Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (Брянск 2009).
Реализация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы внедрены в технологический процесс ОАО «Снежка». Материалы исследований используются в учебном процессе и применяются в научных исследованиях на кафедрах анатомии, гистологии, физиологии и морфологии, животных на биологических, аграрных, ветеринарных и зооинженерных факультетах в Брянском государственном университете, Орловском, Алтайском, Оренбургском, Ставропольском, Донском государственных аграрных университетах, Российском университете дружбы народов, Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана, Ивановской ГСХА им. академика Д.К. Беляева, Брянской государственной сельскохозяйственной академии, а также в странах ближнего зарубежья - Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь), Крымском агротехнологическом университете (Украина).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Возрастная характеристика морфометрических показателей селезенки японских перепелов в постинкубационном периоде (масса, длина, ширина, обхват, толщина с краниального и каудального краев селезенки, индекс селезенки).
2. Возрастная характеристика соединительнотканного остова селезенки японских перепелов (толщина капсулы и серозной оболочки, ширина трабекул).
3. Морфологические показатели структур белой и красной пульпы селезенки птиц в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза (диаметр и площадь лимфоидных фолликулов, толщина стенки цен-
тральной артерии, диаметр центральной артерии, диаметр и площадь герминативных центров, толщина и площадь маргинальной зоны).
4. Адаптивные преобразования селезенки и ее структурных компонентов с учетом биологических и технологических периодов и критических фаз развития.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 168 страницах компьютерного текста, содержит 16 таблиц, 40 рисунков ( 30 из которых макро- и микрофотографии). Работа состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы, включающего 252 источника, в том числе 49 иностранных, приложения.
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Проведенный эксперимент в условиях ОАО «Снежка» Брянской области, на японских перепелах с 1 по 294 сутки, с учетом разработанной системы периодизации, придает исследованиям экологическую направленность. Он позволил проследить реакцию организма птиц и, в частности, селезенки в возрастном аспекте.
Экспериментальная часть работы проводилась в условиях ОАО «Снежка», совместно с группой аспирантов кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского: Шелудяковым М.С., Разлуго Ю.В., Шевыриной C.B., Кали-нич O.A., и аспирантов кафедры нормальной и патологической морфологии и физиологии животных Брянской ГСХА: Ткачевым О.М., Щелоко-вым B.JL, Худяковым A.JI. в период с 2007 по 2009 гг.
Материалом для выполнения работы послужили селезенки 75 клинически здоровых самок японских перепелов, принадлежащих ОАО «Снежка» Брянской области, 14 возрастных групп постинкубационного онтогенеза, относящихся к 4 биологическим этапам дефинитивного развития и 3 технологическим периодам, которые характеризуются морфоло-
гическими, функциональными и метаболическими изменениями в организме (Тельцов Л.П., 1995).
Японские перепела оценивалась по экстерьеру 3 способами: визуально, т.е. глазомерно; измерением статей; фотографированием.
Утром брали по пять живых самок птиц, по одиночке их взвешивали на весах ВЛКТ-500М с точностью до 0,001 г. Затем проводили визуальный осмотр.
У японских перепелов измерялись (см), (Кочиш И.И., Петраш М.Г., Смирнов С.Б., 2004): длина туловища, обхват туловища (обхват груди), длина киля, длина голени, длина плюсны, ширина таза (в маклоках), передняя глубина туловища, длина шеи, длина клюва, абсолютная масса; индексы телосложения (индекс массивности, широкотелоста, укороченное™ нижней части туловища, длинноногости, длинношеистосги, сбитости).
Каждую из пяти самок, утром перед убоем, взвешивали на торсионных весах. Анатомическое вскрытие тела птицы проводили согласно методике (Комаров A.B., 1981). Умерщвление птицы производили путем обескровливания (вскрытия сонной артерии и яремной вены в течение 90-120 секунд в висячем положении) в помещении санитарной бойни птицефабрики «Снежка».
При работе с японскими перепелами полностью соблюдали международные принципы Хельсинской декларации о гуманном отношении к животным.
После убоя проводили вскрытие брюшной полости и извлекали селезенку, производили визуальный осмотр. Отпрепарированный орган птицы взвешивали.
Абсолютную массу органа определяли сразу же после вскрытия, так как по данным R. Kanerva (1983), фиксация вызывает значительные изменения массы нормальных органов. На основании полученных результатов вычисляли относительную массу селезенки в процентах от общей массы птицы.
При изучении анатомического строения селезенки определяли: цвет и консистенцию селезенки, абсолютную массу (г), вычисляли относительный показатель роста массы органа к массе тела птицы (%).
Проводили макроскопическую морфомегрию с определением линейных и весовых показателей селезенки. На основании полученных данных вычисляли индексы, которые являются более информативными.
Относительный прирост, отражающий энергию в процентах, вычисляли по формуле Броди (И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов, 2003). Индекс селезенки (ИС) рассчитывали по формуле, предложенной А.К. Инаковым (1985).
При изучении строения и развития селезенки применен комплексный метод исследования с использованием анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методик. Всего изучено 18 макро-, микрометрических промеров селезенки.
Для заливки кусочков селезенки использовался парафин. Гистологические срезы, полученные на ротационном микротоме МПС-2, окрашивали гематоксилином и эозином (О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, 1982).
На гистологических препаратах определяли: толщину капсулы, толщину серозной оболочки, толщину трабекул, толщину стенки центральной артерии в мкм. Подсчитывали количество фолликулов, их диаметр. На основании этих промеров были определены: площадь фолликулов (мкм2), диаметр герминативных центров (мкм), площадь герминативных центров (мкм2), толщина маргинальной зоны (мкм), площадь маргинальной зоны (мкм2).
Основные элементы вариационной статистики: средне-арифметическая (М), ошибка среднеарифметической (±ш), - показывают, насколько истинная средняя величина не совпадает с найденной средней М.
На основании М, ±ш вычисляли степень достоверности различий или вероятность ошибки Р в оценке результатов исследований при сравнении показателей различных возрастных групп.
Периодизация и адаптация организма птиц, селезенки, ее структурных компонентов и тканей, с учетом технологических и биологических периодов
Рисунок 1. Схема проведения экспериментальных исследований
Для проведения морфологического анализа руководствовались указаниями, изложенными Г.Г. Автандиловым (1990), Г.Ф. Лакиным (1980). Результаты исследований протоколировали и фотографировали. Фотографирование морфологических препаратов производили цифровой фотокамерой OLYMPUS С - 310 ZOOM, с разрешением SQ 1 1600x1200. Статистическая обработка цифрового материала выполнена на персональном компьютере AMD Athlon (tm) ХР 1800+ в операционной системе Windows ХР с помощью программ Microsoft Word, Microsoft Exsel, Adobe Photoshop 6.0. Систематику названия анатомических структур и образований селезенки проводили по Международной ветеринарной анатомической номенклатуре (Nomina Anatómica Veterinaria, 1994).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
ЗЛ. Динамика роста абсолютной массы и индекса массивности у самок японских перепелов
Проведенные исследования позволили проследить возрастные изменения селезенки у самок японских перепелов. Относительный прирост массы тела птиц наиболее интенсивно происходил в период молодняка. В следующем периоде - молодок - скорость прироста значительно меньше (в 74,05 раза), чем в первом. В период взрослого стада относительный прирост массы тела увеличился в 10,08 раза по сравнению с предыдущим. Вероятно, это связано с усиленным питанием птиц и, вследствие этого, образованием и отложением жировой ткани на внутренних органах. Также наиболее интенсивный относительный прирост длины туловища наблюдался в период молодняка. В последующие периоды - молодок и взрослого стада - он уменьшается по сравнению с первым: в 19,13 и в 10,57 раза соответственно. Показатели массы тела и длины туловища японских перепелов равномерно увеличиваются в течение исследуемых периодов: с 1 по 294 сутки масса тела птиц увеличилась в 30,13 раза; длина туловища - в 2,65 раза.
Определен индекс массивности у самок японских перепелов по периодам. С 1 по 294 сутки отмечен его неравномерный (асинхронный) рост: увеличение в период молодняка и период взрослого стада со 110
11
суток; уменьшение в период молодок и до 110-суточного возраста периода взрослого стада. Минимальное значение показателя приходится на односуточный возраст периода молодняка и составляет 2,43 %; максимальное значение сохраняется в период с 280- по 294-суточный возраст и составляет 26,50 %.
3.2. Динамика индексов телосложения у самок японских перепелов
На основе анализа динамики индексов телосложения установлено, что за период исследования происходит увеличение следующих из этих показателей: индекса широкотелости - в 1,06 раза; индекса укороченное™ нижней части туловища — в 1,15 раза; индекса длинношеистости - в 1,33 раза; индекса сбитости - в 1,57 раза; уменьшение индекса длинноногости в 0,87 раза.
3.3. Динамика роста абсолютной и относительной массы селезенки у самок японских перепелов
Впервые была определена абсолютная и относительна» масса селезенки японских перепелов в возрастном аспекте. Абсолютная масса селезенки птиц увеличивается неравномерно по возрастным периодам: в од-носуточном возрасте она составляет 0,10±0,01 г, к 180 суткам достигает максимального размера - 1,97±0,18 г, что в 19,7 раза больше суточного возраста. К 294-суточному возрасту абсолютная масса селезенки уменьшилась до 1,13±0,10 г. Динамика относительной массы селезенки исследуемой птицы изменяется также асинхронно. По полученным данным ее максимальное значение приходится на суточный возраст - 1,22 %; минимальное, в отличие от абсолютной массы, на 20-суточный возраст - 0,38 %. С 1 по 20 сутки периода молодняка и со 120 по 294 сутки периода взрослого стада наблюдается уменьшение показателей относительной массы селезенки. К 40 суткам периода молодняка происходит ее увеличение, которое прослеживается в период молодок и до 120-суточного возраста периода взрослого стада. В этом возрасте значение относительной массы составляет 0,93 %; к 294-суточному возрасту оно уменьшается до 0,47 %, что в 2,59 раза меньше, чем в односуточном возрасте. Результаты
наших исследований согласуются с материалами Ибрагимова A.A., Лукь-янченко В.А. (1979).
- j
- "V
г-т П П 1?
Ю 20 40 '.¡0 ßi) 90 НО 120 150 '-8-j 7К 2 ¿0 2»
Возрют, сутк.4
Рис. 2. Динамика роста абсолютной массы селезенки самок японских перепелов по периодам с 1 по 294
1.2 # X в» O '.l 3 5 с, Ü « £ 0 .......Г. _____ .....Г ГГ1 Г Г" — „
-н V""
........ i
-4-..... 1 — —
1 10 20 лс г.о 60 э? 10 МП 160 Ш 2/ü Bot Ш ЛМ p»cr. eyt-t«
Рис. 3. Относительная масса селезенки самок японских перепелов по периодам с 1 по 294 сутки
Наиболее интенсивный относительный прирост массы селезенки приходится на период молодняка и составляет 152,94 %. К периоду молодок интенсивность прироста массы селезенки по Броди уменьшилась, в 3,29 раза. В период взрослого стада происходит уменьшение (инволюция) селезенки и в связи с этим показатель относительного прироста массы селезенки принимает отрицательное значение. Аналогичные сведения приводят в своих работах С.Б. Селезнев и Л.Л. Овсшцер (2005).
3.4. Динамика роста морфометрических показателей селезенки у самок японских перепелов
В ходе исследования были получены данные морфометрических показателей селезенки японских перепелов, на основе которых выявлена
тенденция их увеличения от односуточного до 180-суточного возраста включительно. Так, длина селезенки увеличилась в течение этого периода в 3,87 раза, а ее ширина - в 4,65 раза. Показатели обхвата селезенки птиц, толщины ее краниального и каудального краев также увеличились с 1 суток периода молодняка по 180 сутки периода взрослого стада: в 3,30; 5,30 и 4,38 раза соответственно. Далее наблюдается уменьшение морфометри-ческих показателей селезенки: к 294-суточному возрасту длина селезенки составила 0,98±0,09 см, что в 3,06 раза больше, чем в односуточном возрасте; ширина селезенки составила 0,72±0,03 см, увеличившись в 3,6 раза по сравнению с 1-ми сутками. Обхват селезенки птицы в возрасте 294 суток составил 1,60±0,12 см, что в 3,02 раза больше, чем в односуточном возрасте. Со 180-суточного до 294-суточного возраста прослеживается аналогия с выше описанными показателями в изменении толщины краниального и каудального краев селезенки. Толщина краниального края достигла величины 0,33±0,03 см, каудального края - 0,26±0,04 см. По сравнению с односуточным возрастом эти показатели увеличились в 3,3 и 2 раза соответственно. Результаты исследований согласуются с материалами FallerA. (1985).
Впервые был определен относительный прирост морфометрических показателей селезенки, для которого характерна тенденция уменьшения. Так, в период молодняка относительный прирост длины селезенки (по Броди) составляет 81,48 %; ее ширины - 93,33 %. В период молодок значения этого показателя уменьшились в 4,75 и 3,87 раза соответственно. В период взрослого стада относительный прирост длины и ширины селезенки имеет отрицательное значение, что указывает на регрессию (возрастную инволюцию) селезенки. Относительный прирост обхвата селезенки также достигает наибольшего значения в период молодняка - 62,33 %, а в период молодок он уменьшается в 4,27 раза. В период взрослого стада этот показатель принимает отрицательное значение. Для толщины краниального и каудального краев селезенки японских перепелов наиболее интенсивный относительный прирост, как и для предыдущих морфометрических показателей, отмечается в период молодняка и составляет 94,73% и 96,00 % соответственно. В период молодок эти значения уменьшаются,
а в период взрослого стада достигают отрицательных значений, исходя из которых, можно говорить о регрессии толщины краниального и каудаль-ного краев селезенки.
3.5. Динамика роста индекса селезенки у самок японских перепелов
На основе полученных данных по длине и ширине селезенки был определен индекс селезенки японских перепелов по А.К. Инакову (1985). В результате исследования выявлено, что его значения варьируют от минимального - 53,85 % у птиц в возрасте 10-суток до максимального -83,16 % - в 70-суточном возрасте. С 1-ых суток периода молодняка по 294 сутки периода взрослого стада индекс селезенки увеличился в 1,17 раза. В результате проведенных исследований можно утверждать о наличии возрастных изменений гистологического строения селезенки и изменении ее показателей во все технологические и биологические периоды.
3.6. Гистологическое строение селезенки у самок японских перепелов
Установлена возрастная динамика соединительнотканного остова селезенки японских перепелов. За весь период жизни с 1 по 294 сутки толщина капсулы гетерохронно увеличивается в 1,16 раза. Минимальное значение этого показателя приходится на односуточный возраст и составляет 0,24±0,09 мкм; максимальное - на 180-суточный возраст и составляет 0,59±0,03 мкм. Толщина серозной оболочки с односуточного до 294-суточного возраста также гетерохронно изменяется, увеличиваясь до возраста 180 суток со значением 0,21±0,03 мкм; затем уменьшаясь к 294 суткам до 0,15±0,01 мкм.'На протяжении всего периода исследования этот показатель увеличился в 2,5 раза. При изучении толщины трабекул было установлено, что за весь период жизни этот параметр равномерно (синхронно) увеличивается в 2,13 раза. Минимальное значение толщины трабекул наблюдается в суточном возрасте - 0,30±0,08 мкм, максимальное - в 294-суточном возрасте и составляет 0,64±0,06 мкм.
Белая пульпа селезенки представлена скоплениями фолликулов. Как показали наши исследования, в селезенке суточных перепелят лимфоид-ные фолликулы отсутствуют; обнаружены лишь отдельные скопления лимфоидной ткани, не имеющей точного очертания и без постоянных
компонентов селезеночного тельца (рис.4). Формирование лимфоидных фолликулов приходится на 10-суточный возраст периода молодняка. Наибольшее их количество отмечено в 70-суточном возрасте периода молодок - 1,56±0,23. В период взрослого стада происходит уменьшение их количества до 0,65±0,03 в возрасте 280 суток, что в 1,91 раза больше, чем в период появления. В последующих возрастных группах лимфоидные фолликулы не обнаруживались. Прослежена динамика неравномерного роста диаметра фолликулов селезенки от наименьшего значения в 10-суточном возрасте по 280-ые сутки. В течение этого периода диаметр увеличился в 1,03 раза. Наибольшее значение приходится на 110-суточный возраст и составляет 0,77±0,18 мкм. При изучении динамики площади фолликулов было установлено, что минимального значения она достигает в 10-суточном возрасте периода молодок, максимального — к 180-суточному возрасту периода взрослого стада. За период существования лимфоидных фолликулов с возраста 10 суток по 280-суточный возраст их площадь увеличилась в 7,71 раза.
Исходя из полученных данных, толщина стенки центральной артерии равномерно увеличивается с момента появления фолликулов (Юсутки) до последнего возраста их обнаружения (280 сутки) в 1,13 раза. Диаметр центральной артерии также.равномерно увеличивается, достигая максимального значения в 280-суточном возрасте - 0,26±0,04 мкм, что в 1,18 раза больше по сравнению с 10-суточным возрастом. Склероз и деформация стенок артерий приводят к нарушению структуры лимфоидных образований, в результате чего значительную часть лимфоидных муфт занимают толстостенные, часто извитые сосуды, что ведет к регрессии (инволюции) селезенки в целом.
В результате исследований возрастных изменений диаметра и площади герминативных центров было установлено, что эти показатели изменяются в период с 10 суток по 280 сутки неравномерно. Максимальных значений диаметр и площадь герминативных центров достигают к 180-суточному возрасту периода взрослого стада: диаметр составляет 0,48±0,03 мкм, площадь - 2,38±0,03 мкм2. К 280 суткам эти показатели увеличились в 5 раз по сравнению с 10-суточным возрастом (рис. 5).
При изучении динамики толщины и площади маргинальной зоны выявлено, что наибольшего значения эти показатели достигают в период взрослого стада. В период с 10-суточного по 280-сугочный возраст происходит равномерный рост толщины маргинальной зоны, в результате которого она увеличилась в 1,5 раза. Площадь маргинальной зоны в течение этого периода неравномерно (асинхронно) увеличивается в 8,33 раза.
!
Г
Рис. 4. Структура селезенки в 1-суточном возрасте. Окраска - гематоксилин-эозином, увеличение ШООх /0,40 со /0,17-А, разрешение снимка 8(21600x1200.
Рис. 5. Гистологический срез селезенки в 280-суточном возрасте. Окраска - гематоксилин-эозином, увеличение Н100х/0,40 °о /0,17-А, разрешение снимка 8С>1600х1200.
В течение всей жизни птиц количество красной пульпы изменяется с увеличением или уменьшением белой пульпы. В период с наибольшим значением белой пульпы - 5,33±0,06 мкм2 площадь красной пульпы имеет наименьший показатель - 26,15±2,35 мкм2; с редукцией белой пульпы площадь красной пульпы увеличивается.
Дополнены и разработаны имеющиеся данные по периодизации и этапам развития организма птиц. В условиях клеточного содержания реорганизация структур организма происходит этапно и носит фазовый характер. Установлено, что морфологическая адаптация протекает по компенсаторному типу и зависит от биологических этапов, технологических периодов и критических фаз развития. На основании результатов исследования выявлено, что различные структурные элементы селезенки японских перепелов неодинаково (асинхронно) реагируют на возрастной фактор (рисунок 6).
Рис.6. Морфологическая адаптация компенсаторного типа у самок японских перепелов (По биологическим периодам развития).
Анализ данных позволяет проследить стадийность компенсаторной адаптации морфогенеза микроскопических структур селезенки у самок японских перепелов (рисунок 7).
Рис. 7. Компенсаторная адаптация морфогенеза микроскопических структур селезенки у самок японских перепелов по стадиям.
Наиболее интенсивный морфогенез соединительнотканного остова селезенки приходится на период молодняка. Интенсивность морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов идет более длительное время, чем соединительнотканного остова селезенки - с 20 по 120 сутки, т.е. приходится на периоды молодняка, молодок и промежуток 71-120 сутки периода взрослого стада. Последующие стадии морфогенеза соединительнотканного остова селезенки также опережают соответствующие стадии морфогенеза лимфоидной ткани. Таким образом, можно отметить, что морфогенез
микроструктур селезенки японских перепелов происходит в разные технологические и биологические периоды.
Определены критические фазы морфогенеза, которые приходятся на 1-е сутки, 25- и 60-суточный возраст, и 71 сутки. Это связано со стрессом при вылуплении из яиц в односуточном возрасте; ювенальной линькой в 25-суточном возрасте; дебекированием в 60-суточном возрасте; также стрессом при переводе во взрослое стадо в возрасте 71 суток и сменой рациона питания.
4. ВЫВОДЫ
1. Закономерности роста и развития селезенки у японских перепелов по этапам соответствуют основным законам направленности постинкубационного онтогенеза.
Динамика индексов телосложения птиц характеризуется асинхрон-ностью процессов роста и снижения. Наибольшего значения индекс массивности достигает в 220-суточном возрасте; индексы широкотелости и сбитости - в возрасте 20 суток: индекс длинноногое™ - в односуточном возрасте; у индексов длинношеистости и укороченности нижней части туловища это значение приходится на конец периода жизни. Интенсивный прирост абсолютной массы селезенки отмечен в периоды молодняка и' молодок. Это объясняется усиленным ростом как самой птицы, так и селезенки и ее структурных компонентов. В период взрослого стада происходит возрастная инволюция изучаемого органа.
В возрастном аспекте отмечается увеличение органометрических показателей селезенки до 180-суточного возраста периода взрослого стада: абсолютной массы - в 11,3 раза; длины - в 3,06 раза; ширины - в 3,6 раза; обхвата - в 3,02 раза; толщины краниального края - в 3,3 раза; толщины каудального края - в 2 раза. Интенсивный рост данных показателей происходит до 180-суточного возраста периода взрослого стада. Далее наблюдается тенденция к уменьшению, что связано с возрастной асинхронной регрессией селезенки и ее структурных компонентов. Индекс селезенки свидетельствует о том, что она имеет округлую форму. Наибольший рост органа отмечен в период полового созревания.
2. Опорно-сократительный аппарат селезенки, представленный соединительнотканной капсулой и трабекулами, характеризуется равномерным гетерохронным ростом от этапа новорожденное™ по геронтологиче-ский этап жизни птиц. С 1 по 294 сутки толщина капсулы увеличилась в 1,16 раза; толщина серозной оболочки - в 2,5 раза. Толщина трабекул также равномерно увеличивается в течение жизни в 2,23 раза.
На этапе новорожденное™ не все структурно-функциональные компоненты селезенки на органном и тканевом уровнях сформированы, дифференцированы и специализированы: опорно-сократительный аппарат развит, паренхима имеет однородный клеточный состав без подразделения на белую и красную пульпу. В постнатальном онтогенезе отмечается естественный гетерохронный рост ее компонентов, наблюдаются возрастные индивидуальные изменения стромально-паренхиматозных структур органа.
3. Паренхима селезенки дифференцируется на белую и красную пульпу к 20-суточному возрасту периода молодняка, обнаруживаются лимфоидные фолликулы со всеми ее составляющими. Наибольшая площадь фолликулов отмечена в 180-суточном возрасте периода взрослого стада и составляет 3,23=0,04 мкм2. Центральная артерия в лимфоидных фолликулах проходит эксцентрично, представлена одним сосудом. Толщина ее стенки от периода молодняка до периода взрослого стада увеличивается в 1,13 раза. Диаметр центральной артерии в течение исследуемых периодов равномерно увеличивается. Диаметр и площадь герминативных центров лимфоидных фолликулов, а также толщина и площадь маргинальной зоны фолликулов селезенки японских перепелов подвержены гетерохронным изменениям. Максимальных значений в условиях клеточного содержания эти показатели достигают к 180-суточному возрасту периода взрослого стада.
Биологические этапы развития селезенки: продуктивный первый этап морфогенеза органа, который продолжается до 40 суток; продуктивный второй этап морфогенеза органа - с 40 по 120 сутки; переходный этап морфогенеза органа - со 120 по 180 сутки; этап созревания и морфогенеза органа - со 180 по 280 сутки; этап относительной стабильности
морфогенеза органа - с 280 по 294 сутки; геронтологический этап или дестабилизации морфогенеза органа - от 294 суток и выше.
Критические фазы развития микроскопических структур селезенки приходятся на односуточный, 25-суточный возраст, 60 и 71 сутки.
4. Стадия интенсивного морфогенеза соединительнотканного остова опережает стадию интенсивного морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов на 20 суток; стадия относительного морфогенеза соединительнотканного остова опережает стадию относительного морфогенеза лимфоид-ной ткани фолликулов на 70 суток; стадия относительной стабильности строения соединительнотканного остова опережает стадию относительной стабильности строения лимфоидной ткани фолликулов на 81 сутки; стадия относительного замедления морфогенеза соединительнотканного остова на 99 суток опережает стадию относительного замедления морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов; стадия возрастной инволюции характерна для лимфоидной ткани фолликулов.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Полученные сведения о развитии организма и органов японских перепелов в постинкубационном онтогенезе могут быть использованы как сравнительный материал при написании учебников, учебных пособий, в учебном процессе при чтении лекций и ведении лабораторно-практических занятий по морфологическим дисциплинам на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений, при написании справочных руководств по сравнительной анатомии и физиологии домашних животных.
2. Установленная возрастная динамика архитектоники селезенки японских перепелов является морфологической нормой, необходимой для научно-обоснованных морфологических тестов при патологии и при проведении клинико-экспериментальных исследований, при написании учебников и учебных пособий в разделе иммуноморфология. Результаты исследований могут быть использованы в ветеринарной практике, как структурно-функциональный статус или «норма» при дифференциальной диагностике неинфекционных болезней перепелов.
3. Познания морфологических особенностей японских перепелов дают возможность целенаправленного влияния на их развитие, используя разведение и селекцию в желательном направлении.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Тубол, О.В. Выращивание японских перепелов в условиях ОАО «Снежка» Брянской области / О.В. Тубол, Е.Е. Статник, Е.В. Зайцева и др. // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2009, № 1 (ч.2.).-С. 337-339.
2. Тубол, О.В. Адаптивные преобразования селезенки японских перепелов / О.В. Тубол, Е.В. Зайцева, H.H. Крикливый // Проблемы и перспективы современной науки: сборник научных трудов. - Томск,2009, Том 2, № 1. - С. 14.
3. Тубол, О.В. Биологические этапы дефинитивного развития японских перепелов / О.В. Тубол, Е.В. Зайцева, О.М. Ткачев и др. // Современные научные тенденции в животноводстве: сборник статей Международной науч.-практ. конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского. - Киров, 2009, Ч. 1. - С. 98-99.
4. Тубол, О.В. Особенности выращивания и кормления японских перепелов в условиях ОАО «Снежка» Брянской области / О.В. Тубол, Е.В. Зайцева, O.A. Калинич и др. // Современные научные тенденции в животноводстве: сборник статей Международной науч.-практ. конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского.- Киров, 2009, Ч. 1. - С. 226-228.
5. Тубол, О.В. Адаптация морфогенеза селезенки самок японских перепелов / О.В. Тубол, Е.В. Зайцева, H.H. Крикливый, / Современные научные тенденции в животноводстве: сборник статей Международной науч.-практ. конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского,- Киров, 2009, Ч. 2. - С. 259-261.
6. Тубол, О.В. Постинкубационный морфогенез селезенки у японских перепелов / О.В. Тубол / Экологическая безопасность региона: сборник статей Международной научно-практической конференции.- Брянск, 2009.-С. 21-31.
7. Тубол, О.В. Микрометрические показатели селезенки у японских перепелов / О.В. Тубол / Экологическая безопасность региона: сборник статей Международной научно-практической конференции.- Брянск, 2009.-С. 32-36.
Подписано в печать 26.10.2009 г. Усл. печ. л 1,27 Ризография. Тираж 100 экз. Заказ 2901
Отпечатано в Брянском центре научно-технической информации г. Брянск, ул. Горького, 30 тел. (4832) 66-09-18
Оглавление диссертации Тубол, Оксана Васильевна :: 2009 :: Брянск
ВВЕДЕНИЕ.
I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Биология перепелов.
1.2. Филогенез, онтогенез и функции селезенки.
1.3. К морфологии селезенки у животных.
1.4. Влияние антропогенных факторов на организм.
II. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Материалы и методы исследования.
2.2.Динамика роста абсолютной массы и индекса массивности у самок японских перепелов.
2.3. Динамика индексов телосложения у самок японских перепелов.
2.4. Динамика роста абсолютной и относительной массы селезенки у самок японских перепелов.
2.5.Динамика роста морфометрических показателей селезенки у самок японских перепелов.
2.6. Динамика роста индекса селезенки у самок японских перепелов.
2.7. Гистологическое строение селезенки у самок японских перепелов.
III. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ
ИССЛЕДОВАНИЙ.
ВЫВОДЫ.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Тубол, Оксана Васильевна, автореферат
Актуальность темы исследования. Развитие промышленного перепе-ловодства неразрывно связано с разведением тех пород перепелов, которые способны давать высококачественные продукты питания (Елизаров Е.С., 2002; Фисицин В.И., 2004; Штеле A.JL, 2004).
Перепелов разводят во многих странах мира. Крупные перепелиные фермы расположены в различных регионах России, в том числе и на птицефабрике ОАО «Снежка», расположенной в Брянской области - юго-западной части нечерноземной зоны России. Интерес к перепелам обусловлен высокими вкусовыми- качествами их яиц и мяса, которое отличается нежной консистенцией, сочностью и ароматом.
Действие отрицательных факторов внешней среды вызывает в организме животных стресс - реакции, оказывающие неблагоприятное влияние на воспроизводительные функции, проявляющиеся в снижении' продолжительности использования птиц, уменьшении жизнеспособности.
Доместикация и целенаправленная селекционно-племенная работа способствовали улучшению'и увеличению яичной продуктивности при высокой живой массе японских перепелов по сравнению с дикими сородичами. Антропогенный' фактор, созданный деятельностью - человека (промышленное содержание), является одним из мощных стресс-факторов для развития организма.
Нарушение естественного физиологического комфорта для птиц и экстремальные факторы, техногенного происхождения отрицательно влияют на структурно-функциональную организацию организма птиц. Они не позволяют полностью использовать генетический потенциал на разных этапах развития (Селезнев С.Б., 2002; Тельцов Л.П., 1997; Налетова JI.A., 2003).
В этой, связи, научно-практический интерес современной» биологии представляют исследования, направленные на расшифровку адаптивных преобразований японских перепелов, в частности селезенки, и выяснение морфофункциональных связей всех систем организма при (неадекватных) промышленных условиях существования.
Пониженная двигательная активность птиц, имеющаяся в. промышленном птицеводстве и перепеловодстве, вызывает резкие функциональные изменения в организме птиц, в последующем определяет возникновение биологических сдвигов (Тельцов Л.П., 2000^ 2004; Хрусталева И.В., 1984, 1995, 2002).
Для реализации генетического потенциала птиц необходимы четкие научные рекомендации, базирующиеся на глубоких знаниях строения, развиI тия и адаптивных возможностей-организма, его систем и органов,в постна-тальном онтогенезе:
Цель исследования. Изучить постинкубационный морфогенез селезенки'у японских перепелов. Задачи исследования:
1. Провести морфологические исследования организма японских перепелов в возрастном аспекте при условиях клеточного содержания.
2. Изучить «возрастную динамику роста массы тела, индексов телосложения, абсолютной и относительной массы селезенки японских перепелов.
3. Выявить структурно-функциональные, морфологические, возрастные особенности адаптивных изменений селезенки японских перепелов в условиях промышленного содержания.
4. Исследовать макро- и-микрометрические параметры, селезенки. Работа-является самостоятельным разделом темы кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского1 «Влияние экологических факторов на биологические объекты», совместной лаборатории УНИЛ института патологии при .Департаменте здравоохранения Брянской области и кафедры нормальной и патологической морфологии и физиологии животных Брянской государственной сельскохозяйственной академии: «Изучение морфофункциональных закономерностей роста и развития организма животных под влиянием возрастного и некоторых экологических факторов » (№ госрегистрации 01. 90. 0001442).
Научная новизна, работы. С помощью современных экспериментальных, морфологических, морфометрических, биохимических, гистологических методов исследования получены новые данные: о динамике роста, развития и морфофункциональной перестройке организма японских перепелов в постинкубационном онтогенезе; о возрастной архитектонике макро- и микроморфологии селезенки; об адаптационно-компенсаторных изменениях стромально-паренхиматозных структур органа, обусловленных влиянием возраста и промышленного содержания (условия пониженной двигательной активности).
Теоретическая и» практическая значимость работы; Установленные возрастные и адаптивные особенности строения организма дополняют, расширяют и углубляют сведения- о возрастной, породной и видовой морфологии японских перепелов в постинкубационном онтогенезе. Материалы о структурно-функциональной адаптации селезенки японских перепелов на разных этапах постнатального онтогенеза с учетом экологического фактора (промышленного содержания* - условий пониженной двигательной активности) могут служить биологической, фундаментальной основой для совершенствования, имеющихся технологий содержания птиц.
Полученные новые данные постинкубационного морфогенеза селезенки у японских перепелов являются- морфофункциональным статусом или эталоном морфологической «нормы» для здоровых птиц от 1 суток до 44 недель Юго-Западной части нечерноземной зоны России (Брянской области). Эти данные необходимы для точной и объективной лабораторной диагностики изменений в структурах при возникновении патологических процессов.
Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано семь научных работ, одна из них в, научном журнале «Труды Кубанского государственного аграрного университета»(№ 1 (ч.2.), 2009г.).
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы современной науки» Томского государственного университета (Томск 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 35-летию образования факультета ветеринарной медицины, Кубанского государственного аграрного университета «Достижения современной ветеринарной науки и практики в области охраны здоровья животных» (Краснодар 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского «Проблемы и перспективы современной морфологии, ветеринарии, зоотехнии и охотоведения» (Киров 2009); Международной научно-практической конференции «Экологическая- безопасность, региона» (Брянск 2009):
Реализация результатов'исследования; Основные положения диссертационной работы внедрены в технологический процесс ОАО «Снежка». Материалы. исследований- используются в учебном процессе и применяются в научных исследованиях на, кафедрах анатомии, гистологии, физиологии и морфологии, животных на биологических, аграрных, ветеринарных и зооин-женерных факультетах в Брянском государственном университете, Орловском, Алтайском, Оренбургском, Ставропольском, Донском государственных аграрных университетах, Российском университете дружбы народов, Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана, Ивановской ГСХА им. академика Д.К. Беляева, Брянской государственной сельскохозяйственной академии, а также в странах ближнего зарубежья — Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь), Крымском агротехнологическом университете (Украина).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Возрастная характеристика морфометрических показателей селезенки японских перепелов в постинкубационном периоде (масса, длина, ширина, обхват, толщина с краниального и каудального краев селезенки, индекс селезенки).
2. Возрастная характеристика соединительнотканного остова селезенки японских перепелов (толщина капсулы и серозной оболочки, ширина, трабе-кул).
3. Морфологические показатели структур белой и красной пульпы селезенки птиц в различные возрастные периоды постинкубационного онтогенеза- (диаметр- и площадь лимфоидных фолликулов, толщина- стенки центральной артерии, диаметр центральной артерии, диаметр и площадь герминативных центров, толщина и площадь маргинальной зоны).
4. Адаптивные преобразования селезенки и ее структурных компонентов с учетом биологических и технологических периодов и критических фаз развития:
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 168 страницах компьютерного текста, содержит 16 таблиц, 40 рисунков (30 из которых макро- и микрофотографии). Работа состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, результатов собственных исследований; обсуждения? результатов; собственных исследований, выводов, практических предложений^ списка литературы, включающего 252 источника, в том числе 49' иностранных, приложения.
Т. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Заключение диссертационного исследования на тему "Постинкубационный морфогенез селезенки у японских перепелов"
ВЫВОДЫ
1. Закономерности роста1 и развития селезенки у японских перепелов по этапам- соответствуют основным законам направленности постинкубационного онтогенеза:
Динамика: индексов:, телосложения птиц, характеризуется - асинхронно-стью процессов роста и снижения. Наибольшего значения индекс массивности достигает в; 220-суточном возрасте; индексы широкотелости и сбитости; — в возрасте 20; суток; индекс: длинноногости — вюдносуточном возрасте; у индексов- длинношеистости s и укороченности • нижней части туловища это? значение приходится на конец; периода жизни: Интенсивный прирост абсолютной массы селезенки отмечен; в ■ периоды молодняка- и молодок. Это4объясняется; усиленным ростом как самой птицы, так и селезенки и ее структурных компонентов. В период взрослого стада происходит возрастная инволюция изучаемого органа. >
В возрастном аспекте отмечается увеличение органометрических показателей? селезенки до 180-суточного возраста периода» взрослого стада: абсолютной массы - в? 11,3 раза; длины - в 3,06 раза;:ширины - в 3,6 раза; обхвата — в 3,02 раза; толщины краниального; края> - в; 3,3 раза; толщины каудального края - в 2 раза. Интенсивный; рост данных показателей, происходит до 180-суточного . возраста периода взрослого - стада. Далее наблюдается; тенденция к уменьшению, что связано с возрастной1 асинхронной регрессией селезенки и ее структурных компонентов. Индекс селезенки свидетельствует о том; что она имеет округлую форму. Наибольший рост органа отмечен в период полового созревания.
2. Опорно-сократительный аппарат селезенки, представленный соединительнотканной капсулой и трабекулами, характеризуется равномерным гете-рохронным ростом от этапа новорожденности по геронтологический этап жизни птиц. С 1 по 294 сутки толщина капсулы увеличилась в 1,16 раза; толщина серозной оболочки - в 2,5 раза. Толщина трабекул также равномерно увеличивается в течение жизни в 2,23 раза.
На этапе новорожденности не все структурно-функциональные компоненты селезенки на органном и тканевом уровнях сформированы, дифференцированы и специализированы: опорно-сократительный аппарат развит, паренхима имеет однородный клеточный состав без,подразделения на белую и красную пульпу. В* постинкубационном, онтогенезе отмечается естественный гетерохронный рост ее компонентов, наблюдаются возрастные индивидуальные изменениястромально-паренхиматозных структур органа.
3. Паренхима селезенки дифференцируется на белую и красную пульпу к 20-суточному возрасту периода молодняка, обнаруживаются лимфоидные фолликулы со всеми ее составляющими. Наибольшая площадь фолликулов отмечена в 180-суточном возрасте периода взрослого стада и составляет 3,23±0,04 мкм . Центральная артерия в лимфоидных фолликулах проходит эксцентрично, представлена одним сосудом. Толщина ее стенки от периода молодняка до периода взрослого стада увеличивается в 1,13 раза. Диаметр центральной артерии в течение исследуемых периодов равномерно увеличивается. Диаметр и площадь герминативных центров лимфоидных фолликулов, а также толщина и, площадь маргинальной, зоны фолликулов, селезенки японских перепелов подвержены гетерохронным изменениям. Максимальных значений в условиях клеточного содержания эти показатели достигают к 180-суточному возрасту периода взрослого стада.
Биологические этапы развития селезенки: продуктивный первый этап морфогенеза органа, который продолжается до 40 суток; продуктивный второй этап морфогенеза органа - с 40 по 120 сутки; переходный этап морфогенеза органа — со 120 по 180 сутки; этап созревания и морфогенеза органа — со 180 по 280 сутки; этап относительной стабильности морфогенеза органа — с 280 по 294 сутки; геронтологический этап или дестабилизации морфогенеза органа — от 294 суток и выше.
Критические фазы развития микроскопических структур селезенки приходятся на односуточный, 25-суточный возраст, 60 и 71 сутки.
4. Стадия интенсивного морфогенеза соединительнотканного остова опережает стадию интенсивного морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов на 20 суток; стадия относительного морфогенеза соединительнотканного остова опережает стадию относительного морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов на 70 суток; стадия относительной стабильности строения соединительнотканного остова опережает стадию относительной стабильности строения лимфоидной ткани фолликулов на 81 сутки; стадия относительного замедления морфогенеза соединительнотканного остова на 99 суток опережает стадию относительного замедления морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов; стадия возрастной инволюции характерна для лимфоидной ткани фолликулов.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Полученные сведения о развитии организма и органов японских перепелов в постинкубационном онтогенезе могут быть использованы как сравнительный материал при написании учебников, учебных пособий, в учебном процессе при чтении лекций и ведении лабораторно-практических занятий по морфологическим дисциплинам на ветеринарных, зооинженер-ных и биологических факультетах высших учебных заведений, при написании справочных руководств по сравнительной анатомии и физиологии домашних животных.
2. Установленная возрастная динамика архитектоники селезенки японских перепелов является морфологической нормой, необходимой для научно-обоснованных морфологических тестов при патологии и при проведении клинико-экспериментальных исследований, при написании учебников и учебных пособий в разделе иммуноморфология. Результаты исследований могут быть использованы в ветеринарной практике, как структурно-функциональный статус или «норма» при дифференциальной диагностике неинфекционных болезней перепелов.
3. Познания морфологических особенностей японских перепелов дают возможность целенаправленного влияния на их развитие, используя разведение и селекцию в желательном направлении.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Тубол, Оксана Васильевна
1. Абрамов, М.Г. Гематологический атлас / М.Г. Абрамов. — Моексва: Медицина, 1985. 344 с.
2. Аверина, Т.М. Морфометрическая оценка белой пульпы селезенки растущих крыс в различные возрастные периоды / Т.М. Аверина, М.Ю. Капитонова // Научные труды эколого-медицинского научно-практического опыта —Вып. 1. Саратов, 2001- С. 14-15.
3. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990.-384 с.
4. Агроклиматические ресурсы Брянской области. — JL: Гидроме-теоиздат, 1972. — 111 с.
5. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / Г.И. Азимов. М.: - Колос, 1978. - С. 184-185.
6. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / Г.И. Азимов, В.И: Бойко, Л1П. Елисеев. М.: Колос, 1964. - С. 240.
7. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / Г.И. Азимов, В.И. Бойко, Л.П. Елисеев. М.: Колос, 1971. - С. 164.
8. Акаевский, А.И. Анатомия северного оленя / А.И. Акаевский. — Л.: Главсевморпуть, 1939. — С. 254.
9. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. М.: Колос, 1968. - С. 448-450.
10. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, М.И. Лебедев. М.: Высшая школа, 1971.- Т.З - С. 144-146.
11. Акаевский, А.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / А.И. Акаевский, Д.Я. Криницын, Г.П. Мелехин. — М.: Колос, 1972.-С. 189.
12. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. -М.: Колос, 1984: С. 400-401.
13. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В: Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. — М.: Агропромиздат, 1987.-С. 292-297.
14. Аполлонова, Л.А. Гипоксия и оксигенация — факторы адаптации при стрессе / Л.А. Аполлонова // Второй Российский конгресс по патофизиологии «Патофизиология органов и систем. Типовые патологические процессы».: Тез. докл. Москва, 2000. - С. 205.
15. Атлас Брянской области. — М.:ГУГК, 1976. — 32 с.1*7. Атлас сканирующий электронной микроскопии клеток, тканей и органов / под ред: О.В. Волковой, В.А. Шахламова, А.А. Миронова М.: Медицина, 1987. - 464 с.
16. Ахромеев, Л.М. Природа Бряшцины: в вопросах и ответах / Л.М. Ахромеев — Брянск: Курсив,2000.—21Л с.
17. Бабкина, В.И. Коллатеральное и редуцированное кровоснабжение селезенки / В.И. Бабкина // Архив АГЭ. JL: Медицина, 1972. - Т. LX1I. -Выпуск 4. — С.24-27.
18. Баранов, В.Н. Современные представления о тонкой структуре селезенки / В.Н. Баранов // Материалы совещаний Московского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов. — М', 1974. С: 39-40.
19. Бахмет, А.А. Цитоархитектонека лимфоидных образований крыс, испытывающих эмоциональный стресс / А.А. Бахмет // Тезисы докладов VI конгресса Международной ассоциации морфологов / Морфология. — Санкт-Петербург: Эскулап; 2002. Т. 121 - № 2-3. - С.20.
20. Беньковская, Е.Я. Архитектоника селезеночной артерии человека и ее возрастные особенности / Е.Я. Беньковская // Тезисы VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. — Тбилиси: Мецниереба, 1966. — С. 159.
21. Березина, Е.А. Морфофункциональные особенности лимфоидной ткани уток в норме и при антигенном раздражении / Е.А.* Березина // Архив АГЭ. 1984. - 87, №7. - С. 49-57.
22. Бирих, В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота / В.К. Бирих, Г.М. Удовин. Пермь, 1972. - С. 208-210.
23. Бисярина, В.П. Артериальные сосуды и возраст / В.П. Бисярина, В.М. Яковлев, П.А. Кукса. Москва: Медицина, 1986. - 224 с.
24. Бобрик, И.И. Развитие кровеносных и лимфатических сосудов / И.И. Бобрик, Е.А. Шевченко, В.Г. Черкасов. Киев: Здоровье, 1997. - 207 с.
25. Бобровский, А.Я. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / А.Я. Бобровский, Н.А. Лебедева, В.Н. Письменская. М.: Колос, 1992.- 148 с.
26. Боголюбский, G.H. Эмбриология сельскохозяйственных животных / С.Н. Боголюбский. М.: Колос, 1968. - 124 с.
27. Брянские леса — России краса. М.: Прибой, 1998. - 368 с.
28. Брянские ополья: природа и природопользование. М.: МФГО, 1991.- 132 с.
29. Булохов, А.Д. Определитель растений Юго-Запада Нечерноземья России'/ А.Д. Булохов, Э.М. Величкин. —Брянск: БГПУ, 1998. — 380 с.
30. Быков, Н.Н. Морфологические изменения в мышцах животных при гиподинамии и гипокинезии: Дис. к.м.н. Минск, 1969. - С. 124-130.
31. Валькер, Ф.И. Морфологические особенности развивающегося организма / Ф.И. Валькер. Медгиз, 1959. - С. 139-143.
32. Васильев, К.А. Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития / К.А. Васильев. — Улан-уде, 1991. — 221 с.
33. Велын, У. Введение в цитологию и гистологию животных / У. Велын, Ф. Штох. -М.: Мир, 1976. 259 с.
34. Волкова, 0:В. Основы, гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. 2-е изд. М:: Медицина, 1982. - 304 с.
35. Воробьев; Г.Т. Почвы Брянской области. / Г.Т. Воробьев. -Брянск: Грани, 1993. — 160 с.
36. Воробьев, Г.Т. Радиоактивное загрязнение почв Брянской области/ Г.Т. Воробьев, Д.Е. Гучанов и др.— Брянск: Грани, 1994'. — 150 с.
37. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М:: Колос, 1984. - С. 219 - 220.
38. Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных (Анатомия с основами цитологии, эмбриологии и гистологии) / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Агропромиздат, 1991. — 528 с.
39. Геллер; Л .И. Физиология и патология селезенки / Л.И. Геллер. — М:: Медицина, 1964. 162 с:
40. География Брянской; области. Учеб. пособ. для учит. сред. шк. и уч-ся 9 кл. / Под общ. ред. Л.М; Ахромеева. Брянск: Издат. Тов-во «Деб-рянск», .1995.,— 200 с.
41. Гиндце, Б.К. Анатомия животных. Атлас / Б.К. Гиндце. — М.: Сельхозгиз, 1937. С. 156.
42. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. — 5-е изд., перераб. и дои. М.: Медицина, 2001. - С. 436 - 440.
43. Гладков, Б.А. Некоторые морфологические и возрастные особенности кроветворных тканей у кур / Б.А. Гладков // Эколого — экспер: аспекты функц. и возр. морфологии дом. птиц.: Межвуз. сб. науч. тр. Воронеж,1988.-С. 90-94.
44. Гладков, Б.А. Некоторые физиологические и возрастные особенности иммунной системы кур / Б.А. Гладков // Диагн., патоморф., патогенез и профилактика болезней в промышлен. птицеводстве. — Саратов, 1990. С. 132-135.
45. Гладков, Б.А. Оценка гистофункционального состояния селезенки кур / Б.А. Гладков // Научные аспекты проф. и терапии болезней с.-х. животных; матер, науч. конф. ч. 2 Воронеж, 1997.- С. 90.
46. Глухова, Н.Ю. Морфология селезенки плодов человека в раннем периоде эмбриогенезе / Н.Ю. Глухова*// Молодежь Барнаулу: Материалы четвертой'городской научно-практической1 конференции. - Барнаул, 2002. -С. 151-152.
47. Голубева, И.А. Влияние питья радонсодержащей воды на структурно — функциональное состояние лимфоидных органов / И.А. Голубева // Морфология и-хирургия: Научные труды. Новосибирск, 2000. - Вып. 2. - Т. 151.-С. 67-69.
48. Горышина, Е.Н. Сравнительная; гистология тканей внутренней среды с основами- иммунологии / Е.Н. Горышина, О.Ю. Чага. — Ленинград: ЛГУ, 1990. -320, с.
49. Гугушвили, Н.Н: Гистохимия иммунокомпетентных органов и цитохимический анализ крови. Методические рекомендации / Н.Н. Гугушвили, Н.И. Радуль, В.Н. Шевкопляс. Краснодар, 2001. — 90 с.
50. Долина Десны: природа и природопользование. — М.: МФГО, 1990.- 160 с.
51. Евсеева, М.Е. // Второй Российский конгресс по патофизиологии «Патофизиология» органов и систем. Типовые патологические процессы»: Тез. докл. Москва, 2000. - С. 211.
52. Елизаров, Е.С. Рост органов и тканей у мясных кур / Е.С. Елизаров. Сергиев Посад: ГУЛ 11113 «Конкурсный», 2002 - 36 с.
53. Елисеев, В.Г. Гистология / В.Г. Елисеев. М., 1963. - С. 373-381.
54. Жалсараев, М.Д. Морфология селезенки при ацидозе / М.Д. Жал-сараев, А.Н. Ивачев, А.Н. Курышев и др. // II Всероссийский съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тезисы докладов. М., 1988. - С. 42.
55. Жарикова, Н.А. Эмбриогенез селезенки некоторых лабораторных животных / Н.А. Жарикова // Функциональная морфология лимфоузлов и других органов иммунной-системы, и их роль в иммунных процессах. — М., 1983.-С. 64-65.
56. Жевлакова, С.И. Постнатальный морфогенез селезенки свиньи (в норме и- при даче биологически активных веществ) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Саранск, 2001.- 19 с.
57. Жеденов, В.Н. Общая анатомия животных / В.Н. Жеденов. — М.: Советская наука, 1958. С. 441-444.
58. Жеденов, В.Н. Анатомия домашних животных / В.Н. Жеденов. — М.: Высшая школа, 1965. T.III. — 470 с.
59. Жильцов, В.Г. Анатомия мясопромышленных животных / В.Г. Жильцов, B.C. Сысоев. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. — С.
60. Заварзин, А.А. Руководство по гистологии / А.А. Заварзин, С.И. Щелкунов. Л.: Медгиз, 1954. - С. 496-502.
61. Зайцева, Е.В. Влияние дозированного движения- на развитие мышцы-гортани свинок 2-12 месяцев / Е.В. Зайцева, Л.П. Тельцов; А.А. Ткачев // Материалы У Международного конгресса ассоциации АГЭ: Тез. докл. — Ульяновск, 2000. С. 48.
62. Зинкович, И.И: «Патофизиология органов и систем. Типовые патологические процессы» / Е.Д. Якубенко, А.А. Удод, // Второй Российский» конгресс по патофизиологии: Тез. докл. Москва, 2000. - С. 212.
63. Ибрагимов, А.А. Возрастные морфологические изменения лимфоидных органов у кур / А.А. Ибрагимов, В.А. Лукьянченко // Науч. тр. ВСХИЗО. -М.: ВСХИЗО, 1979: -Вып. 159.-С. 141-145.
64. Инаков, А.К. Анатомия и топография селезенки у детей / А.К. Инаков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1985. T.LXXXIX. -№7. - С. 55.
65. Ишутина, Г.Ф. Работаем по собственной технологии / Г.Ф. Ишу-тина// Птицеводство.-М.:№8., 2003. С. 34-35.
66. Каблучеева, Т.И. Пищеварение в толстом кишечнике птиц / Т.И. Каблучеева.- Краснодар: КГАУ, 2001. 230 с.
67. Капитонова, М.Ю. Компьютерная оценка партментализации селезенки растущих крыс в различные возрастные периоды / М.Ю. Капитонова, Т.М. Аверина // XXI век: актуальные задачи морфологии / Морфология — Санкт-Петербург: Эскулап, 2001. Т. 120, № 4. - С. 73.
68. Карпуть, И.М. Гематологический атлас сельскохозяйственных животных / И.М. Карпуть. Минск: Урджай, 1986. - 186 с.
69. Кириллов, О.И. Гиподинамия и стресс / О.И. Кириллов // Физиологические и клинические проблемы адаптации человека и животного к гипотермии, гипоксии, гиподинамии: Мат. симп. — Москва, 1975; С. 152—153.
70. Климов, А.Ф: Анатомия домашних животных / А.Ф: Климов. -М:: Издательство сельскохозяйственной литературы, 1955. Т. II. - 456 с.
71. Климов, А.Ф. Анатомия, домашних животных / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. — М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, 1955. Т. II. - С. 204-207.
72. Коваленко, Е.А. О проблеме гипокинезии в современной медицине / Е.А. Коваленко // Второй Российский конгресс по патофизиологии
73. Патофизиология» органов и систем. Типовые патологические процессы»: Тез. докл. Москва, 2000. - С. 335.
74. Ковальский, П.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии / П.А. Ковальский. М.; Гос. издательство сельскохозяйственной литературы, 1957.-С. 105-109.
75. Козинец, Г.И. Атлас клеток крови* и костного мозга / Г.И. Кози-нец. М.: Триада-х, 1998. - 150 с.
76. Колоусова, М.Г. Гистоморфологические критерии иммунодефи-цитных состояний фабрициевой сумки, тимуса и селезенки у бройлеров / М.Г. Колоусова // Межвуз. Сб. науч. тр. / Харьк. с.-х. ин-т им. В.В. Докучаева. Харьков, 1988. С. 6 -12.
77. Комаров, А.В. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей тела домашних птиц / А.В. Комаров. Елгава: Латв. СХА, 1981. - 19 с.
78. Комахидзе, М.Э. Селезенка / М.Э. Комахидзе. М.: Колос, 1971.256 с.
79. Косенкова, Д.А. Морфофункциональные изменения печени кур кросса Хайсекс Браун в возрастном аспекте / Д.А. Косенкова // Автореферат кандид. дис. на соиск. учен, степени канд. биолог, наук — Брянск, 2006. 22 с.
80. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. М.: КолосС. 2003. - 77 с.
81. Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. — М.: Медицинское информационное агентство, 2002. С. 196-200.
82. Лакин,.Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980: —21 с.106; Лебедев, М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйствеиных животных / М:И; Лебедев, Н.В. Зеленевский. Санкт-Петербург: Агропром-издаг, 1995.-С. 304-306.
83. Лебедева, Н.А. Анатомия и гистология мясопромышленных животных / ПА. Лебедева; А;Л;.Бобровский. Mi: Агропромиздат, 1985. - 367 с.
84. Лобанов; С.П: Обмен углеводов в организме животных в условиях длительного ограничения движений / С.П. Лобанов // Вопросы патол. физиологии в эксперименте ив клинике.-Алма-Ата; 1984. С. 180-187.
85. Лужа, Д. Рентгеновская анатомия сосудистой системы / Д. Лужа. — Будапешт: Издательство академии наук Вешрии, 1973. — С. 235-236.
86. Макрушин, П.В. Изменение веса и строения селезенки и связь их; с живым весом и ростом цыплят, / П.В: Макрушин, Г.И. Демкин // Науч. труды Саратовск. с.-х. института. Саратов: ССХИ| 1973. - Вып. 17 - С. - 85-93;
87. Малофеев, Ю.М. Морфология системы кроволимфообращения у животных / Ю.М. Малофеев, С.Н. Чебаков. — Барнаул: Изд-во АГАУ, 2000. -С. 129-131.
88. Масленко, Р:П. Формирование лимфоидных органов: у плодов крупного рогатого скота / Р.П. Масленко, Н.Ф. Масленко, И.Н. Фостых, М.М.
89. Максимюк // Научно-технический бюллетень Украинского НИИ физиологии #и биохимии сельскохозяйственных.животных, 19871 № 9/1.-0. 33-35.
90. Маталасов, В.П.- Артериальные и лимфососуды органов, крово-снабжаемых чревной артерией у песца / В.П. Маталасов; С.И. Шведов // Научные труды Омского ветеринарного института. Омск, 1975. - С. 13-17.
91. Моталов, В;Г. Возрастные особенности иммунных структур селезенки/ В.Г. Моталов // Морфология: Тезисы докладов VI конгресса Международной: ассоциации морфологов. — Санкт-Петербург: Эскулап, 2002. Т. 121 - № 2-3: — С.109:
92. Муллахметова, P.P. Макро- и микроморфология селезенки; соболя в постнатальном онтогенезе / P.P. Муллахметова // Функциональная; морг фология лимфоузлов и других органов иммунной системы и их роль в иммунных процессах. М., 1983. - С. 122-123.
93. Муллахметова, Р:Р. Онтогенез селезенки соболя / P.P. Муллахмегова, А.Ф. Рыжих//Тезисы докладов 4 Зональной межвузовской научной конференции по регенерации органов и тканей животных и ее стимуляции 1986.- Ереван, 1986. С. 43-45.
94. Муллахметова, P.P. Сравнительная характеристика морфологии, лимфоидных органовгу пушных зверей / P.P. Муллахметова // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей. — Омск, 1988. — С. 8082.
95. Налетова, JI.A. Морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка кур и гусей / JI.A. Налетова // Автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ : БГСХА, 2003.- 21 с.
96. Нигматулина, P.P. Насосная функция сердца развивающегося организма и ее регуляция при мышечных тренировках / P.P. Нигматулина // Ав-тореф. дис. . д.б.н. Казань. - 1999. - 26 с.
97. Овсищер, JI.JI. Топографо-анатомические взаимосвязи органов иммунной системы кур / JLJL Овсищер, С.Б. Селезнев // Аграрный сектор и его современное состояние. Материалы межвуз. науч. конф. — Москва, 2002. -С. 124-126.
98. Овсищер; JI.JI. Морфологические особенности перифирического звена иммунной системы кур / JI.JI. Овсищер, С.Б. Селезнев // Агробиологические проблемы современного сельскохозяйственного производства. Материалы межвуз. науч. конф. — Москва, 2004. С. 14.
99. Поликар; А. Субмикроскопические структуры клеток и тканей в норме и патологии / А. Поликар, Ш.А. Бо. Л.: Медгиз. Гос. Издательство медицинской литературы, 1962. - С. 297-298.
100. Полянкин, Н.Я. Новые данные о макро-микроциркуляторной системе селезенки человека // Труды VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. Тбилиси: Мецниереба, 1969. - С. 155-156.
101. Преображенский, Д.В. Вторичная профилактика после инфаркта миокарда / Д.В. Преображенский // Кардиология. 1993. № 4. - С. 72-79.
102. Рациональное природопользование на территории Брянской области. М.: МФГО, 1983.- 100 с.
103. Редкие и охраняемые животные и растения Брянской области (вариант Красной книги). Брянск, 1993. - 240 с.
104. Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. Брянск: Грани, 1997. - 270 с.
105. Рекреационные ресурсы Брянской области. М.:МФГО, 1988.88с.
106. Решетников, И.С. Периоды и закономерности внутриутробного развития северного оленя / И.С. Решетников. Якутск, 1981. - 60 с.
107. Романов, A.JI. Птичье яйцо / A.JI. Романов, А.И. Романова. — М.: «Птицепромиздат», 1959: 620 с.
108. Ромер, А. Анатомия позвоночных / А. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 1992.-Т. 2.-327 с.
109. Рубашкин, В.Я. Основы гистологии и гистогенеза человека / В.Я. Рубашкин М.: Гос. Медицинское издание, 1933. - Ч. II. - Выпуск I. - С. 3743.
110. Рыжов, А.И. Сравнительное изучение морфологии сосудов селезенки крыс при введении различных сорбентов / А.И. Рыжов, Н.И. Шикулин // Морфология нервной системы в норме и патологии.— Томск: издательство Томск, мед. института, 1980. С. 84-85.
111. Садовников, Н.В. Морфофункциональные изменения в иммунных органах у цыплят разной степени физиологической зрелости до и после воздействия регуляторными пептидами: Автореф. на соиск. уч. ст. док. вет. наук/Н.В. Садовников, Санкт-Петербург, 1995. С. 47.
112. Садовников, Н.В. Топографическая анатомия домашних животных / Н.В. Садовников. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1960. - С. 203.
113. Саленко, Т.П. О топографической анатомии животных / Т.П. Са-ленко // Ветеринария. 2001. - № 4. - С. 34-38.
114. Сапин, М.Р. Селезенка и костный мозг / М.Р. Сапин, B.C. Ревазов // Здоровье:.- 1984.-№10. С. 17.
115. Сапин, М.Р. Лимфоидные образования селезенки у людей различного возраста / М.Р. Сапин, М!В: Самойлов // Архив АГЭ. Л.: Медицина, 1988. -№2.-С. 35-40.
116. Сапин, М.Р. Эллипсоиды селезенки / М.Р. Сапин, Г.В. Буланова // Архив АГЭ. Л.: Медицина, 1988. - № 12. - С. 6-13.
117. Сапин, М.Р. Цитоархитектоника белой пульпы селезенки у людей различного возраста / М.Р. Сапин, Е.Ф. Амбарцумян // Архив АГЭ.- Л.: Медицина; 1990; № 5; — С. 5-9:
118. Селезнев, С.Б. Основные принципы структурной организации иммунной системы птиц и млекопитающих / С.Б. Селезнев // Морфология и хирургия в практике ветеринарии Оренбург: ОГАУ, 1999. С. 162-164.
119. Селезнев, И.М. Постнатальный онтогенез иммунной системы птиц и млекопитающих (эволюционно-морфологическое исследование) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Иваново, 2000. - 17 с.
120. Селиверткина, М.И. Морфология внутренних органов плодов и телят, полученных от коров с различным уровнем кормления // Автореферат дис. на соиск. уч. степени.канд. ветерин. наук. — Омск, 1977. — 15 с.
121. Скрипник, В.В. Электрофизиологические показатели сердца, у телят при гипокинезии / В.В. Скрипник, П.И." Догот // Физиологические основы профилактики и> терапии* незаразных болезней животных. — Кишинев, 1985.-С. 48—54.
122. Смирнова, Т.С. Современные концепции,строения и функции коры лимфатических узлов / Т.С. Смирнова // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии, 1987, № 10. С. 96-108.А
123. Смирнова, Т.С. Строение и функция селезенки / Т.С. Смирнова, О.Д. Ягмуров / Морфология, 1993, № 5-6. С. 142-160.
124. Смирнов, К.М. Гипокинезия / К.М. Смирнов // Успехи физиологических наук. М.: 1972. - № 1. - С. 3-20.
125. Смирнов, П.Н. Эколого-иммунологическое исследование крупного рогатого скота в Якутии / П.Н. Смирнов, С.И. Логинов, Т.А. Агаркова и др. // Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук. — М., 1997. № 6. - С. 68-71.
126. Соколов, В'.В. Возрастные особенности архитектоники, артериальных сосудов селезенки / В.В". Соколов, О.А. Каплунова; Т.Е. Овсеенко // Морфология Санкт-Петербург: Эскулап, 2003. - Т. 124. - № 4. - С. 57-60.
127. Сорокин, А.П. Клиническая морфология селезенки / А.П. Сорокин, Н.Я. Полянкин, Я.И. Федонюк. -М.: Медицина, 1989. С. 25-39, 57-71.
128. Степина, О.Ю. Гистогенез яичника и яйцевода цыплят яйценоских пород в постнатальном периоде онтогенеза / О.Ю. Степина // Актуальные проблемы ветеринарной медицины Троицк: УГАВМ. 2000.- С. 99-100.
129. Сухарев, А.Г. Здоровье и физическое воспитание детей и подростков / А.Г. Сухарев. М.: Медицина, 1991. - 272 с.
130. Таранов, М.Т. Биохимия и продуктивность животных / М.Т. Таранов. М.: «Колос», 1976. - С. 3-14.
131. Тельцов, JI.П. Закономерности развития органов млекопитающих в онтогенезе / Л.П. Тельцов // Zmogaus ontogenese in patalogijos salygomis.-Kaunas, 1990. C. 104-105.
132. Тельцов, Л.П. Значение критических фаз в развитии органов. Функциональный статус млекопитающих и птиц / Л.П.Тельцов, В.А. Столяров, Е.Н. Сковородин. Симферополь, 1995. - С. 10-11.
133. Тельцов, Л.П. Управление онтогенезом сельскохозяйственных животных / Л.П. Тельцов II Актуальные проблемы патологии животных и человека.-Н.Новгород, 1996.- С. 138-140.
134. Тельцов, Л:П. Концепция» выращивания животных и увеличения продукции животноводства в 2-3 раза / Л.П: Тельцов // Современные наукоемкие технологии.- 2004.-№2.- С. 27-31.
135. Техвер, Ю.Т. Гистология сердечно-сосудистой системы и кроветворных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту: Эстонская сельскохозяйственная академия, 1970.-С. 133-155.
136. Техвер, Ю.Т. Словарь ветеринарных гистологических терминов I Ю.Т. Техвер: -М.: Росагропромиздат, 1989. 126 с.
137. Тиняков, Г.Г. Гистология мясопромышленных животных / Г.Г. Тиняков. -М.: Пищевая промышленность, 1967. С. 268-271.
138. Тиняков, Г.Г. Гистология мясопромышленных животных / / Г.Г. Тиняков. -М.: Пищевая промышленность, 1980. — С. 256-259.
139. Ториков, В.Е. Экология и природопользование Брянской области / В.Е. Ториков, М.Е. Васильев, Е.В. Просянников, И.А. Балясников. Брянск: Изд-во Брянск. ГСХА, 1999.- 275 с.
140. Удовин, Г.М. Экологическая'морфология кровеносных сосудов крупного рогатого скота / Г.М. Удовин // Влияние экологических факторов на морфофункциональное состояние внутренних органов животных. — М., 1986. — С. 11.
141. Федулов, О.И. Лимфоидная ткань селезенки и вилочковой железы в условиях разреженной атмосферы / О.И. Федулов // Функциональная морфология лимфоузлов и1 других органов иммунной системы и их роль в иммунных процессах. М., 1983.-С. 177-178.
142. Фокин, И.М. Анатомия и- физиология мясопромышленных животных /И.М. Фокин. -М:: Пищепромиздат, 1951.-С. 141.
143. Хрусталева, И.В. Морфофункциональная зависимость аппарата движения от различной степени двигательной активности / И:В. Хрусталева // Сб. научн. трудов MB А. Москва, 1984. - С. 6-13.
144. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хруста-лева. М.: Колос, 1994. - С. 625-627.
145. Хрусталева, И.В. Морфофункциональный статус и тесты, его определяющие, у млекопитающих и птиц / И.В. Хрусталева // Морфофункциональный статус млекопитающих и птиц. Симферополь: Крым. СХИ, 1995.-С. 3-4.
146. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, А.И. Шнейберг. М.: Колос, 2000. - 704 с.
147. Хрусталева, И.В: Закономерность развития и адаптации органов иммунной системы в раннем постнатальном онтогенезе животных / И.В. Хрусталева // Морфология.- 2002.- Т.121.- № 2-3.- С.169.
148. Хэм А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак. — Москва: Мир, 1983. -Т. 3.-С. 236-252.
149. Чернова, Н.М. Общая экология / Н.М. Чернова, A.M. Былова. -М.: Дрофа, 2004.-416 с.
150. Чернух, A.M. Микроциркуляция./ A.M. Чернух. М.: Медицина, 1984.-429 с.
151. Чхолария, Н.Д. Морфологическое обоснование щадящих операций на селезенке / Н.Д. Чхолария // Тезисы VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси: Мецниереба, 1966. — С. 190-191.
152. Шабалин, В.Н., Серова Л.Д. Клиническая иммуногематология / В.Н. Шабалин, Л.Д. Серова. Л.: Медицина, 1988. - 312 с.
153. Шведов, С.И. Экстраорганные сосуды и нервы селезенки клеточных пушных зверей / С.И. Шведов // Биохимия, морфология, физиология с/х животных и пушных зверей. Омск, 1980. - С. 27-29.
154. Шевченкова, Т.Ф. Геология Брянской области / Т.Ф. Шевченко-ва. — Брянск: БГПИ, 1992. — 96 с.
155. Шевченкова, Т.Ф. Геологическое строение и экологические последствия использования недр Брянской области / Т.Ф. Шевченкова. — Брянск: БГПИ, 1994. —34 с.
156. Шелепов, В.Г. Анатомия северного оленя / В.Г. Шелепов, А.С. Донченко, К.А. Лайшев, Н.В. Зеленевский. Новосибирск, 2003. - 430 с.
157. Штеле, А.Л. Куриное яйцо: вчера, сегодня, завтра / А.Л. Штеле. -М:: Агробизнесцентр, 2004.-196 с.
158. Экологическое образование в Брянской области: состояние и перспективы. — Брянск: БГТТУ, 1999. 96 с.
159. Элленбергер, В. Основы, сравнительной гистологии домашних животных / В. Элленбергер, А. Траутманн. Новая деревня: Гос. Сельхоз. Издательство, 1929.-С. 140-144.
160. Asalami Mohammed, Т. The ontogeny of the haemopoetic system in the foetal sheep / T. Asalami Mohammed , Morris Bede // J. Elektron Mikrosc. 1986.-№4-P. 115-117.
161. Bednarova, Z. Ramification of the a coelica in the domestic rabbit (Oructolagus cuniculus f. Domestica) / Z. Bednarova, L. Malinovsky // Scr. Med., 1988.-№ l.-S. 17-33.
162. Blue, J. Periarterial macrophage sheaths (ellipsoids) in cat spleen — an elektron mikroskopis snuly / J.Blue , L.Weiss. Amer. J. Anat., 1981.- v. 161. -№2.-P. 115-136.
163. Crowley, M.K. Dendritic cells are the principial cells in mouse spleen bearing immunogenic fragments of foering proteins / M.K. Crowley // Jornal of experimental mdicine, 1990, vol. 172, № 1. P. 383 - 386.
164. Duce, K.M. Textbook of Veterinary Anatomy / K.M. Duce, W.O. Sack, C.J.G. Wensing. W.B. Saunders company, 1987. -P.252-253.
165. Eikelenboom, P. Charcterization of nonlymphoid cells in the white pulp of the mouse spleen: an in vivo and in vitro study / P. Eikelenboom // Cell and Tissue Res, 1978. №3. - P. 79.
166. Elleder, M. Deposition of lipopigment — a new feature of human splenic sinus endothelium. Ultrastructual and histochemical study / M. Elleder // Jornal of anatomy, 1991, № 1. P. 35-40
167. Ellenberger, W. Crundrifs der vergleichen der Histologie der Haus-saugetiere / W. Ellenberger, A. Trautmann Berlin Verlagsbuchhandlung Paul1. Parey, 1921. S. 104-108.
168. Erans, J. Evolution of veterinary anatomy teating / J. Erans // Schweis. Arch. Tierheilk, 1987. № 12. - P. 607-617.
169. Faller, A. Splenic architecture reflectend in the connectivetissue structure of the human spleen / A. Faller // Experientia. 1985. - 41, №2. - P.164-167.
170. Frank, Ludw. Anatomie der hausthiere / Ludw. Frank Stuttgart:'Verlag. Von schickhardt und ebner, 1883. - P. 582-859.'
171. Habel, E. Robert Applied'anatomy / E. Habel. Ithaca: New York, 1963.-P. 101-103.
172. Hayass, Kazutoshi. Effect of Suespension hypokinesia / hypodinamia on fissue protein turnover in rats / Kazutoshi Hayass, Vokogoshi Hidehiko // Jap. J. Physiol. 1991. № 3. P. 473-482.
173. Hodges, P. Ein Beitrag zum Mechanismus der Magenverdauung Pflug / P. Hodges Arch. 106: 463. 1975. P. 47.-52.
174. Kanerva, R. Comparison of frish and fixed organ Weights of rats / R. Kanerva, F. Lefever, C. Alden // Toxicol. Patol. 1983. - 11, № 2. - P. 129-131.
175. Keller, G. Ontogeny of hemopoietic colony forming units in the chick embryo spleen / G. Keller, C. Havele, M. Longenecker, E. Diener // Avian immunol. - New-York - London, 1975. - P. 319-329.
176. Koch, Т. Lehrbuch der veterinar-anatomie / T. Koch. Veb Gustav fischer verlag: Jena, 1976. - Band III. - S. 187-192.
177. Krahmer, Rolf. Anatomie der haustiere / Rolf Krahmer. S. Hirzel Verlagleipzig, 1979.-P. 158-159.
178. Krieken, J.H.J.M. Normal histology the human spleen /J.H.J.M. Krieken, J. Velde / Am. J. Surg. Pathol., 1988, v. 12, № 10. P. 777-785.
179. Krolling, Otto. Lehrbuch der histologie und vergleichenden mikroskopischen anatome der haustiere / Otto Krolling, Hugo Grau. Paul'Parey in* Berlin und Hamburg, 1960. - S. 160-168.
180. Lewis, C.J. The blood vessels of the mammalian spleen / C. J. Lewis. -J. Anat., 1957.-P. 91.
181. Mauel, I. Macrophage activation and effector mechaniame against microbes. In: Macrophages and natural killer cells regulation and function / I. Mauel. New York London. - 1982. - 675 p.
182. Mikhail, Y. Observations on the mode of termination and parenchymal distribution of thesplenic artery with evidence of splenic lobation and segmentation / Y. Mikhail, R. Kamel, N.N.Y. Nawar, M.F.M. Rafla // J. Anat., 1979. № 2.-P. 253-258.
183. Nickel, R. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere / R. Nickel, A. Schummer, E. Seiferle. Paul Parey in Berlin und Hamburg, 1973. - Band V. - S. 62.
184. Nomina Anatomica Veterinaria. 4 Edition // Zurich and Itaca. New-York, 1994. - 256 p.
185. Ogata, K. Dewelopment studies on embryonic and posthatching spleens in chickens with special reference to development of white pulp / K. Ogata, M. Sugimura, N. Kudo // Japan. Veter. Res. 1977. - №3/4. - P. 83-92.
186. Olah, I. Dendritic cells of the chicken spleen are capableTn Vivo of gaintxell formation /1. Olah, B. Glick // Poultry Sci, 1985. № 12. - P. 394-396.
187. Pabst, R. Wanderung von lymphozyten in lymphatische und nicht lymphatische Organce nach lokaler Milzmarkeirung / R. Pabst, D. Munz, F. Trepel // Anat. ANZ. Erganzungsh, 1978. - S. 115.
188. Payne, N.L. The lymphoid system. In Physiology and biochemistry of the domestic fowl / N.L. Payne. - London. New-York, Acad. Press, 1971. V.2. -P. 985-1037
189. Radaszkiewicz, T. Erythrocyte adherence to-the marginal zone of mouse spleen follicle mediated by receptor for neuraminic acid / T. Radaszkiewicz,. E. Weirich, H. Denk // Z. Immunitats forsch, 1979. - № 4. - S. 319-329.
190. Riddell, C. The influence of diet on.necrotic enteritis in broiler chickens / C. Riddell, X-M. Kong // Avian Dis. 1992. V. 36 - P. 499-503.
191. Singh, S.B. A microangiography study of the splenic microcirculation / S.B. Singh // IX International congress of anatomists. Leningrad; 1970. - S. 119.
192. Snook, T. A comparative study of the vascular arrangements in mammalian spleens / T. Snook. Am. J. Anat., 1950. - P. 31.
193. Sorvati, Т.Е. Transplant of bursal stem .cells into cyclophosphamide — treated chicks / Т.Е. Sorvati, A. Toivanen // Scand. Jllmmunol. 1976. - Vol.5 -№2.-P. 317-321.
194. Stanek, Ivan. Embryologia cloveka / Ivan Stanek. Vydavatel'stve slovenskej akademie. vied Bratislava, 1954. - S. 234.
195. Stinson, R. Scanning elektron microscopy of chicken lymphocytes:a comparative study of thymie bursal and splenic lymphocutes / R. Stinson, B. Glick // Develop. And Conep. Immunol, 1978. № 2. - P. 311-318.
196. Stohr, Philipp. Lehrbuch der hisnologi / Philipp Stohr, Wilhelm v. Mollendorff, Kurt Goerttler. Veb Gustav Fischer Verlag.- Jena, 1955. S. 223-231.
197. Thorbecke, G.J. Lymphoid tissue and serum gammaglobulin in young germfree chickens / GJ. Thorbecke, H.A. Gordon, B. Wostman et. al. // J. Infect. Dis., 1957., Vol. 101. P. 237-251.
198. Veeraian, A.G.P. White pulp coparrtmens in the spleen rats and mice:A ligt and electron microscopic study of lymphoid and nonlymphoid cell types in T and В areas / A.G.P. Veerman. Cell Ticcu Res., 1975. - v. 156. — P. 417-441.
199. Voboril, Z. Die Segmentation der menschlichen Milz und ihre prak-tische Bedeutung / Z. Voboril. Anat. Anz., 1986, Bd. 2. P. 627-628.
200. Wasinska Sierocinska, Krystyna. Variation of the origin of the lienae vien in man / Krystyna Wasinska - Sierocinska // Folia morphol., 1978. - № 3.-S. 251-260.
201. Zheng, W. Organ-specificity of estrogen effects on the induction of immunocompetent cells in the chicken / W. Zheng, Y. Yoshimura // J. Poultry Sc.-2001.- V. 38.-N1.- P.41-49.
202. Zidan, Mohamed. The spleen of the one humped camel (Camelus dromdarius) has a unique histological structure / Mohamed Zidan, Anwar Kassem, AH Dougbag, Ebtebag El Ghazzani, Mohamed Abd El Aziz, Reinhard Pobst // J. Anat., 2000. № 3. - P. 425-432.
203. Zieteschmann, Otto. Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte der Haustire / Otto Zieteschmann. Verlagsbuch andlung von Richard Schoetz. — Berlin, 1924.-S. 350-351.