Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология селезенки кур кросса Хайсекс браун в постнатальном онтогенезе

ДИССЕРТАЦИЯ
Морфология селезенки кур кросса Хайсекс браун в постнатальном онтогенезе - диссертация, тема по ветеринарии
АВТОРЕФЕРАТ
Морфология селезенки кур кросса Хайсекс браун в постнатальном онтогенезе - тема автореферата по ветеринарии
Степанова, Елена Валентиновна Брянск 2006 г.
Ученая степень
кандидата ветеринарных наук
ВАК РФ
16.00.02
 
 

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфология селезенки кур кросса Хайсекс браун в постнатальном онтогенезе

На правах рукописи

СТЕПАНОВА ЕЛЕНА ВАЛЕНТИНОВНА

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЕЗЕНКИ КУР КРОССА ХАЙСЕКС БРАУН В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02. - патология, онкология и морфология животных

АВТОРОЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Брянск 2006

Работа выполнена на кафедре нормальной и патлогической морфологии домашних животных ФГОУ ВПО «Брянская Iосударственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Зайцева Елена Владимировна

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Луцевич Леонид Михайлович

доктор ветеринарных наук, профессор Белкин Борис Леонидович

Ведущая организация: Московская государственная академия

ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина

Защита состоится » СС^-С^.^ 2006г. в часов на засе-

дании диссертационного совета Д. 220. 005.02 в ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 243365, Брянская область, Выгоничский район, с. Кокино, тел. 8-48-341-24-3-37 (8-48-341-24-7-96).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан « S » 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент^/^ Э.И. Данилкив

¿ооьИ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Научно-практический интерес представляют исследования, направленные на выяснение морфофункциональных связей всех систем организма кур, в частности селезенки - органа иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ (Овсищер Л.Л., С.Б. Селезнев, 2002).

В решении данной проблемы основная роль принадлежит возрастной морфологии, которая, раскрывая онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды развития (Л.П. Тельцов, 1988).

Целью наших исследований являлось выяснение возрастных макро- и микроморфологических особенностей селезенки у кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

- исследовать морфологию селезенки кур в постнатальном онтогенезе;

- изучить гистологическое строение соединительнотканного остова и паренхимы;

- определить индекс селезенки.

Научная новизна: В результате комплексного методического подхода с использованием анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методов исследования, впервые описана динамика морфологических структур селезенки кур кросса Хайсекс браун. Прослежены возрастные этапы адаптивного изменения стромально-паренхиматозных структур органа с учетом биологического и технологического периодов, критических фаз развития.

Практическая значимость работы состоит в том, что установленные возрастные особенности строения селезенки кур кросса Хайсекс браун, являются «морфологической нормой» структуры органа. Они расширяют, дополняют и углубляют сведения о возрастной морфологии селезенки, необходимые для оценки кросса, сравнительной морфологии и этим самым вносят определенный вклад в иммуно-морфологию.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возрастная характеристика морфометрических показателей селезенки кур кросса Хайсекс браун в постнатальном онтогенезе (масса, длина, ширина, обхват, толщина с краниального и каудального краев селезенки, индекс селезенки (И.С.).

2. Возрастная характеристика соединительнотканного остова селезенки кур кросса Хайсекс браун в постнатальном онтогенезе (толщина капсулы и серозной оболочки, ширина трабекул).

3. Морфологические показатели структур белой и красной пульпы селезенки птиц в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза (диаметр и площадь фолликулов, толщина стенки центральной артерии, диаметр центральной артерии, диаметр и площадь герминативных центров, диаметр и площадь маргинальной зоны).

4. Лдагттивные преобразования селезенки и ее структурных учетом биологического и технологического периодов и критических

С -Петеро)()г _О'-) 200^акг У/Л

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Николая Ивановича Вавилова (Саратов, 2004); Международной научно-практической Интернет-конференции «Управление функциональными системами организма», посвященная 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь, 2006), на расширенном заседании кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано три научные работы.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии на ветеринарных и зооинженерных факультетах: в Мордовском, Хакасском и Оренбургском государственных университетах; в Брянской, Бурятской, Костромской, Ставропольской, Ульяновской сельскохозяйственных академиях; в Московской, Санкт-Петербургской государственных академиях ветеринарной медицины, а так же в странах ближнего зарубежья - Аграрном университете г. Гродно (Беларусь), Крымском СХИ (Украина).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 133 страницах и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 191 источник, в том числе 45 иностранных, приложения.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Из Голландии, в 1977-1978 гг., были завезены куры нового яичного кросса, созданного путем селекции мясояичных пород кур "Хайсекс коричневый".

Материалом для выполнения работы послужили селезенки 95-ти клинически здоровых самок птиц кросса Хайсекс браун, принадлежащих ОАО «Снежка» Брянской области, 19-ти возрастных групп постнатального онтогенеза, относящихся к 5-ти биологическим и 7-ми технологическим периодам (табл. 1, рис. 1).

При подборе возрастных групп птицы кросса Хайсекс браун учитывались биологические периоды и критические фазы (Тельцов Л.П., 1995) и технологические «Еврибрид» (Голландия) периоды выращивания: Стартовый - 1-29 дней; Ростовой -30-69 дней; Развития - 70-119 дней; Предкладковый - 120-174 дней; 1 период яйцекладки - 175-314 дней; II период яйцекладки - 315-419; Предубойный - 420-525 дней.

Птица оценивалась по экстерьеру 3 способами. Вычисляли индекс массивности (Кочиш И.И., Петраш М.Г., Смирнов С.Б., 2003).

Таблица 1. - Технологические периоды, возрастные группы исследованной птицы с 1 по 525 дни

Технологические периоды Возрастные группы постнатального онтогенеза, дни

Стартовый (1-29 дней) 1 15 25

Ростовой (30-69 дней) 30 45 65

Развития (70-113 дней) 70 80 115

Предкладковый (120-174 дней) 120 140 174

I период яйцекладки (175-314 дней) 245 280

И период яйцекладки (175-314 дней) 315 385

Предубойный (420-525 дней) 420 490 525

Убой птицы производили согласно методике (Комаров A.B., 1981).

Массу органа определяли взвешиванием его на электрических весах BJ1KT-500М (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,001 грамм. На основании полученных результатов вычисляли относительную массу селезенки в процентах от общей массы птицы. Описательный характер морфологических исследований дополняли морфо-метрическими исследованиями, определяли линейные размеры селезенки. Длину, обхват и ширину краниального и каудального краев селезенки измеряли при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм (рис. 1).

Для гистологических исследований брали кусочки органа размером 1><1 см. на уровне ворот селезенки. Материал фиксировали в 10%-ном растворе нейтрального фармалина в течение 7-10 суток, затем отмывали в проточной воде в течение суток.

Изучение структурных компонентов, гистологические измерения на гистологических срезах производили окуляр - микрометром МОВ1 - 15х при помощи микроскопа МБИ - 1 при объективе 20, микроскопа JENAMED 2,окуляр GF - PW 10x25, объективы 40 - 100.

Относительный прирост вычисляли по формуле Броди.

Для статистического анализа данных вычисляли среднюю арифметическую (М); ошибку средней арифметической (±т); критерий степени достоверности разницы между средними величинами (td); вероятность ошибки (р).

Фотографирование морфологических препаратов производили цифровой фотокамерой OLYMPUS С - 310 ZOOM, с разрешением SQ 1 1600x1200.

Статистическая обработка цифрового материала выполнена на персональном компьютере AMD Athlon (tm) ХР 1800+ в операционной системе Windows ХР с помощью программ Microsoft Word, Microsoft Exsel, Adobe Photoshop 6.0.

Постановка научного опыта

Клеточное содержание в условиях ОАО «Снежка» Брянской области

Абсолютная масса. Относительный показатель роста массы по Броди. Длина туловища.

Индекс массивности

I

На птицах кросса Хайсекс браун с 1 по 525 дни

Анатомический

Методы морфологических исследований

Гистологический

Морфометрический

Селезенка птиц

Абсолютная масса. Относительный показатель роста массы по Броди.

Показатели селезенки:

- Длина селезенки, (г.);

- Ширина селезенки, (см.);

- Обхват селезенки, (см.);

- Толщина с краниального края, (см.); -Толщина с каудального края, (см.).

Показатели селезенки:

- Толщина серозной оболочки, (мкм);

- Толщина капсулы, (мкм);

- Толщина трабекул, (мкм);

- Количество фолликулов в поле зрения микроскопа, (шт);

- Диаметр фолликулов, (мкм);

- Площадь фолликулов, (мкм2);

- Толщина стенки центральной артерии, (мкм);

- Диаметр центральной артерии, (мкм);

- Диаметр герминативных центров, (мкм);

- Площадь герминативных центров, (мкм2);

- Толщина маргинальной зоны, (мкм);

- Площадь маргинальной зоны, (мкм2);

- Изменения площади пульпы, (мкм2).

Периодизация и адаптация организма птиц, селезенки, ее структурных компонентов и тканей, с учетом биологических и технологических периодов.

Рисунок 1. Схема исследования.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Проведенный эксперимент в условиях ОАО «Снежка» Брянской области, на птице кросса Хайсекс Браун от I по 525 дни, с учетом разработанной системы периодизации, придает исследованиям экологической направленность. Он позволил проследить реакцию организма птиц и селезенки в возрастном аспекте.

3.1. Динамика роста абсолютной массы птиц

У птиц кросс Хайсекс браун от стартового периода (1-29 дней) и до преду-бойного периода (420 - 525 дней) включительно происходит естественный гетеро-хронный рост массы тела.

На протяжении всего периода она значительно варьирует у птиц разных возрастов, достигая наибольшей величины у особей предубойного периода, у которых она в 37,3 раза больше, чем у односуточных цыплят и составляет 2001,67±4,41г. В стартовый период, к 25 -ти дневному возрасту, масса тела увеличилась в 2,8 раза; в ростовой период, к 65-ти дневному возрасту - в 11,2 раз; к периоду развития - в 27,5 раза; к предкладковому - в 29 раз; к I и II периодам яйцекладки масса тела птиц увеличилась в 35,5 и 36,1 раз соответственно; к предубойному периоду - в 37,3 раза по сравнению с однодневным возрастом.

3.2. Динамика индекса массивности птиц

Индекс массивности характеризует компактность телосложения и упитанность птицы.

Равномерность увеличения этого показателя прослеживается от стартового до предкладкового периода к 120-ти дневному возрасту, в котором он в 11,3 раза больше, чем у особей однодневного возраста и составляет 94,30%, но у особей 140 дневного возраста он уменьшается в 1,1 раза по сравнению с особями 120-ти дневного возраста и составляет 90,98%.

У особей 174 дневной возрастной группы этот показатель вновь начинает увеличиваться в 1,1 раза по сравнению с птицами 120-ти дневного возраста. Индекс массивности вновь уменьшается у особей 245-ти дневного возраста в 1,1 раза и у особей 280-ти дневного возраста в 1,3 раза по сравнению с особями 174 дневного возраста, что составляет 93,83% и 76,92% соответственно.

Во II период яйцекладки индекс массивности незначительно увеличивается у особей 315-ти - 385-ти дневном возрастах в 1,2 раза по сравнению с птицами 280-ти дневного возраста. У особей 420-ти дневного возраста индекс массивности уменьшился в 1 раз по сравнению с особями 385-ти дневного возраста и в конечно изучаемой возрастной группе, к 490 дням, этот показатель вновь увеличился в 1,1 раза по сравнению с особями 420-ти дневного возраста. Разница между показателями длины туловища является статистически достоверной.

3.3 Динамика относительного прироста абсолютной массы тела и длины туловища птиц

Относительный прирост массы тела птиц происходил наиболее интенсивно в первых двух исследуемых периодах. Пик роста этого показателя приходится на ростовой период.

В последующие периоды скорость прирост а абсолютной массы гела птиц постепенно замедляется, и наименьшее значение этого показателя приходится на II период яйцекладки. В последний, предубойный период, прирост абсолютной массы тела незначительно увеличился, в 2 раза, по сравнению с предыдущим периодом.

11а наш взгляд, это связано с усиленным питанием птиц и, вследствие этого, образованием и откладыванием жировой ткани на внутренних органах.

Наиболее интенсивный относительный прирост длины туловища наблюдался в стартовом периоде. Относительный прирост длины туловища по периодам постепенно гетерохронно уменьшается, по сравнению со стартовым периодом в 1,42; 2,44; 1,90; 10,67; 18,10 и 25,82 раза соответственно: в ростовой период, период развития, предкладковый период.

3.4. Динамика роста абсолютной и относительной массы птиц

Впервые была определена относительная и абсолютная масса селезенки кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте. Наиболее интенсивно она растет в первые месяцы жизни цыпленка и достигает максимального размера к 280-ти дневному возрасту, что в 16,3 раза больше чем в односуточном возрасте. В последующие возрастные периоды абсолютная масса селезенки асинхронно (неравномерно) уменьшается к 525-ти дневного возраста до 2,23±0,10г (рис.2).

129 30-69 70 119 120 174 175-314 315-419 420 525

Ш Масса свпеаеики г

Рисунок 2. Динамика роста абсолютной массы селезенки птиц по периодам с 1 по 525 день.

Динамика относительной массы селезенки изменяется асинхронно. У суточных цыплят она составляет 0,37% и достигает максимального значения, в отточие от абсолютной, к 30-ти дневному возрасту, что соответствует стартовому периоду Затем, относительная масса селезенки уменьшается и к 525-ти дневному возрасту пре-дубойного периода составляет 0,11% (рис. 3).

129 1(1-69 70 119 12" 171 175 114 115-119 420 з25

^ -♦-Относительная масса селезенки % |

Рисунок 3. Относительная масса селезенки птиц по периодам с 1 по 525 дни

Анализируя данные таблицы 2, можно отметить, что наиболее интенсивный относительный прирост массы селезенки приходится на стартовый период.

Значения этого показателя гетерохронно и равномерно уменьшается. К ростовому периоду интенсивность прироста массы селезенки по Броди уменьшилась в 2,69 раза; к периоду развития - в 2,95 раз; к предкладковому - в 9,11 раза; к 1 периоду яйцекладки - в 23,38 раз по сравнению со стартовым периодом. Во II периоде яйцекладки и в предубойный период происходит уменьшение (атрофия) селезенки, связанной с ее возрастной инволюцией и в связи с этим показатель относительного прироста массы селезенки принимают отрицательное значение.

Таблица 2 - Относительный прирост (%) массы селезенки птиц по периодам с 1 по 525 дни (п = 5).

Техноло! ические периоды Возрастные группы лостнатального онтогенеза, дни Относительный прирост массы селезенки

Стартовый (1 - 29 дней) 1 15 25 91,66

Ростовой (30-69 дней) 30 45 65 34,02

Развития (70- 119 дней) 70 80 115 31,70

Предкладковый (120- 174 дней) 120 140 174 10,06

I период яйцекладки (175 - 314 дней) 245 280 3,92

II период яйцекладки (315-419 дней) 315 385 - 10,06

Предубойный (420 - 525) 420 490 525 - 16,46

3.5. Динамика роста морфометрических показателей селезенки птиц

Равномерное и гетерохронное естественное увеличение длины и ширины отмечается от односуточного до 315-ти дневного возраста, то есть от стартового до II периода яйцекладки. За это время (от 1 до 525 дней) длина селезенки увеличивается в 3,87 раза, а ее ширина - в 4,65 раза. С 385-ти до 525-ти дневного возраста происходит постепенное уменьшение длины и ширины селезенки. В последней, взятой нами для исследований, возрастной группе - 525 дней предубойного перио-да-эти показатели составили 1,96±0,13 см и 1,41±0,06 см. соответственно.

Установлено, что обхват селезенки подвержен гетерохронному изменению под влиянием возрастного фактора. Минимальное значение этого показателя наблюдается в односуточном возрасте и составляет 1,06±0,06 см., максимального к 245-ти дневному возрасту, что в 3,3 раза больше чем в односуточном возрасте

Определена толщина краниального и каудального краев селезенки. При исследовании этих показателей прослеживается аналогия с выше описанными морфометрическими показателями, в частности с длиной, шириной и обхваюм селезенки. В период вылупления (1 сутки) толщина краниального края состави-

ла 0,20+1,41 см, а с каудального края - 0,26+0,03 см. Эти значения являются минимальными по данным показателям. К I периоду яйцекладки, к 280-ти дневному возрасту, они достшают максимума, увеличившись в 5,3 и 4,3 раза соответст вен-но, по сравнению с особями суточного возраста стартового периода.

Далее, нами прослежена тенденция к снижению толщины селезенки с краниального и каудального краев. В последней возрастной группе предубойного периода значения этих показателей составили 0,66+0,06 см и 0,52+0,05 см соответственно (табл. 3).

Таблица 3. Возрастные изменения морфометрических показателей селезенки птиц по периодам с 1 по 525 дни (п = 5).

Технологические периоды Возрас! ные группы nociHaïaiib-hoi о онто! е-неза, дни Длина, см М±т Ширина, см М+ш Обхват, см М+гп Толщина краниального края, см М+т Толщина каудального края, см М+т

Стартовый (1-29 дней) 1 15 25 0,66±0,08 0,73+0,03* 0,76+0,03* 0,40+2,81 0,53+0,03* 0,63+0,06* 1,06+0,06 1,46+0,84* 1,70+0,43* 0,20+1,41 0,40+2,81* 0,46+0,03* 0,26+0,03 0,26+0,03 0,42+2,81*

Ростовой (30 - 69 дней) 30 45 65 1,23+0,03* 1,53+0,12* 1,76+0,0,03* 0,90+0,05** 1,23+0,06** 1,26+0,03* 2,16+0,84* 2,16+0,84* 2,73+0,26* 0,56+0,00* 0,63+0,08* 0,70+0,03* 0,52+0,05* 0,66+0,16* 0,66+0,16

Развития (70 -119 дней) 70 80 115 2,00+0,05** 2,13+0,03* 2,23+0,03* 1,40+0,15* 1,50+0,05* 1,51+0,05* 2,93+0,06* 2,73+0,26* 3,03+0,33* 0,70+0,15 0,76+0,05* 0,83+0,03* 0,66+0,16 0,73+0,24* 0,86+0,03*

Предкладко-вый (120 -174 дней) 120 140 174 2,30+0,17* 2,33+0,18* 2,36+0,05* 1,55+0,06* 1,56+0,21** 1,72+0,11* 3,30+0,08* 3,46+0,27* 3,50+0,08* 0,83+0,13 0,85+0,13* 0,85+0,13 0,86+0,03 0,86+0,03 0,90+0,11*

I период яйцекладки (175-314 дней) 245 280 2,42+0,36* 2,56+0,46* 1,73+0,06* 1,86+0,18* 3,50+0,08 3,46+0,27* 0,90+0,11* 1,06+0,14* 0,90+0,11 1,13+0,23*

11 период яйцекладки (315-419 дней) 315 385 2,33+0,18* 2,30+0,17* 1,72+0,11* 1,56+0,22* 3,46+0,27 3,30+0,08* 0,9+0,11* 0,86+0,06* 0,90+0,11* 0,86+0,03*

Предубойный (420-525 дней) 420 490 525 2,15+0,05* 2,13+0,03* 1,96+0,13 1,50+0,05* 1,43+0,03* 1,41+0,06 2,93+0,06* 2,73+0,26* 2,73+0,26 0,83+0,13* 0,76+0,03* 0,66+0,06 0,86+0.03 0,73+0,28* 0,52+0,05

Примечание: ^-Р <0,05; **'-Р <0,01; ***J-P <0,001

Определили относительный прирост морфометрических показателей селезенки.

Относительный прирост длины селезенки по Броди наиболее интенсивно происходил в ростовой период. В дальнейшем происходит спад относительного прироста длины и наименьшее значение этого показателя приходится на второй период яйцекладки, что в 27,38 раза меньше по сравнению с ростовым периодом В преду-бойном периоде - относительный прирост длины селезенки с отрицательным значением, что указывает на регрессию (атрофию) селезенки.

Относительный прирост ширины селезенки достигает максимального значения в ростовом периоде. В последующие периоды значение этого показателя уменьшается. В период развития относительный прирост ширины селезенки уменьшился в 4,4 раза; в предкладковый период - в 3,19 раза; в первый период яйцекладки - в 4,6 раза по сравнению с ростовым периодом. В последних двух периодах показатели относительного прироста ширины принимают отрицательные значения.

Более интенсивный относительный прирост обхвата селезенки отмечен в стартовый период и составляет 46,37%, затем отмечается постепенное его уменьшение. Так, к ростовому периоду значения этого показателя уменьшилось в 1,9 раза; к периоду развития - в 6,78 раза и к предкладковому периоду - в 7,88 раза. С первого периода яйцекладки по предубойный период значения относительного прироста обхвата имеют отрицательное значение.

Относительный прирост толщины краниального и каудального краев достигает максимального значения в стартовый период В дальнейшем происходит уменьшение значений этих показателей и в последних двух возрастных периодах, исходя из их отрицательных значений, наблюдается регрессия толщины краниального края селезенки, а каудального - только в предубойном периоде (рис. 4).

0 Толщина с краниального края см ШТолщина с каудального края см

Рисунок 4. Динамика роста толщины краниального и каудального краев селезенки птиц

3.6. Динамика роста индекса селезенки птиц

Нами впервые был определен индекс селезенки по Инакову А.К. (1985), который позволяет утверждать, что она имеет округлую форму с учетом возраста. Наиболее высокий процент приходится на птиц 1 суточного возраста и составляет

91,6%, а наиболее низкий - на 120-ти дневный возраст и составляет 59,7%. В доступной нам литературе мы не встретили сведений об индексе селезенки.

Исходя из рисунка 5, мы можем выявить взаимосвязь между индексом селезенки и индексом массивности. Можно сказа!ь о гом, что индекс массивности синхронно увеличивается от односуточного возраста до 120-ти дневного возраста (стартовый - начало предкладкового периодов) за счет естественного физиологического роста массы и длины туловища птицы.

15 25 30 45 65 70 00 115 120 140 174 245

315 385 420 490 525 Возраст, дни

[-♦-Индекс массивности % * Индекс селезенки %[

Рисунок 5. Динамика индекса массивности и индекса селезенки птиц по периодам с 1 по 525 день.

Индекс селезенки в стартовый период уменьшается, так как в этот период рост длины органа преобладает над его длиной.

В ростовой период рост селезенки в длину замедляется, а в ширину, наоборот увеличивается и достигает максимума к 80-ти дневному возрасту.

Индекс массивности достигает своего максимального значения в начале предкладкового периода в 120-ти дневном возрасте.

В последующие периоды наблюдается варьирование значений, как индекса массивности, так и индекса селезенки.

3.7. Гистологическое строение селезенки птиц

При микроскопическом исследовании селезенки видна хорошо развитая фиброзная капсула с серозной оболочкой и трабекулами.

Установлена возрастная динамика толщины капсулы Минимальное значение толщины капсулы наблюдается у суточных цыплят стартового периода, а максимальное - у особей 525-ти дневного возраста предубойного периода. За весь период жизни она гегерохронно увеличивается в 1,18 раз.

Установлена возрастная динамика толщины серозной оболочки, которая на протяжении жизни варьирует от 0,11±0,01 мкм в суточном возрасте стартового периода, до 0,29±0,06 мкм у 245-ти дневных особей 1 периода яйцекладки. При изучении толщины трабекул было установлено, что за весь период жизни этот параметр равномерно (синхронно) увеличивается в 7,66 раза. Минимальное значение этого показателя наблюдается в суточном возрасте, максимальное - в 525-ти дневном возрасте, что в 7,6 раза больше чем в суточном возрасте.

Проводя микроскопическое изучение паренхимы селезенки, мы ограничились только гистометрическими исследованиями белой и красной пульпы без анализа их клеточно-популяционного состава. Лимфоидные фолликулы в зависимости от их величины и сроков возникновения нами разделены на три вида: малые (0,60 мкм), средние (0,60 - 1,20 мкм), большие (1,20 мкм и более).

Как показали наши исследования, в селезенке цыплят 1-15 дневного возраста, стартового периода, лимфоидные фолликулы отсутствуют. Формирование лимфо-идных узелков, свидетельствующих о функциональной зрелости органа, приходится на стартовый период - 25-ти дневный возраст. В этом возрасте нами были обнаружены малые фолликулы.

К предкладковому периоду, к 120-ти дневному возрасту наряду с малыми фолликулами обнаруживаются средние.

Прослежена динамика роста диаметра фолликулов с 25-ти дневного по герон-тологический возраст. От 25-ти до 140 дневного возраста количество и диаметр фолликулов (малых и средних вместе) увеличивается в 4,6 и 13,25 раза соответственно. В 280-ти дневном возрасте I периода яйцекладки средние фолликулы нами не обнаруживались. В поле зрения микроскопа мы находили лишь малые фолликулы. В 490-525-ти дневном возрасте лимфоидные фолликулы вообще не обнаруживались.

При изучении площади фолликулов селезенки было установлено, что максимального значения она достигает к 174-х дневному возрасту, предкладкового периода, минимального - в 25-ти дневном возрасте стартового периода. Площадь всех лимфоидных фолликулов составляет 24,34 мкм2.

Нами прослежена динамика увеличения толщины стенки центральной артерии. Минимальное ее значение приходится на момент появления фолликулов - к 25-ти дневному возрасту стартового периода. В течение жизни толщина сгенки центральной аргерии гетерохронно равномерно увеличивается в 36 раз.

При изучении изменения диаметра центральной артерии в возрастном аспекте, можно отметить, что максимального значения этот показатель достигает в 174-х дневном возрасте предкладкового периода, увеличиваясь при этом в 20,11 раза по сравнению с 25-ти дневным возрастом стартового периода.

Определен диаметр и площадь герминативных центров лимфоидных фолликулов селезенки с учетом возраста птицы. Следует отметить, что наибольшая величина диаметра герминативных центров малых фолликулов приходится на период развития - 115-ти дневный возраст, что в 8 раз больше, чем в момент появления. Максимальная величина площади герминативных центров малых фолликулов приходится так же на период развития - 115-ти дневный возраст, что в 15,7 раза больше, чем в момент образования. Диаметр и площадь герминативных центров средних фолликулов достигает максимальных значений к 174-х дневному возрасту, концу предкладкового периода.

Маргинальная зона, расположенная вокруг герминативного центра, содержит Т- и В-лимфоциты и макрофаги. Нами исследована ее толщина и площадь. Выявлено, что толщина маргинальной зоны, также как и ее площадь больше в 174-х дневном возрасте предкладкового периода.

Выявлены биологические периоды, включающие в себя технологические (рис. 6).

1. Ювенальный период, длящийся cl по 69 день, включает в себя два технологических периода:

а) Стартовый -|с 1 по 29 день;

б) Ростовой - с 1 по 69 день.

2. Переходный период, длящийся с 70 по 119 день, включает в себя один технологический период:

а) Развития - с 70 по 119 день.

3. Полового созревания, длящийся со 120 по 140 день, включает в себя один технологический период:

а) Предкладковый - со 120 по 174 день.

4. Морфофункциональной зрелости, длящийся со 175 по 525 день, включает в себя три технологических периода:

а) I период яйцекладки - со 175 по 314 день;

б) II период яйцекладки - с 315 по 419 день;

в) Предубойный - с 420 по 525 день.

5. Геронтологический, длящийся от 525 дня и выше.

Были определены критические фазы, которые приходятся на 1 сутки, 60 и 120-ти дневный возраст. Это связано со стрессом при вылуплении из яиц в односуточ-ном возрасте; в результате дебекирования в 60-ти дневном возрасте; в результате перемещения во взрослое стадо в 120-ти дневном возрасте. Кроме того, в период 60 - 120- дней производится вакцинация птицы, что также связано со стрессовой реакцией.

Рисунок 6. Морфологическая компенсаторного типа адаптация птиц кросса Хайсекс браун (По биологическим периодам развития птиц).

Рисунок 7. Компенсаторная адаптация морфогенеза микроскопических структур селезенки птиц кросса Хайсекс браун по стадиям.

4. ВЫВОДЫ

1. Наивысший относительный прирост массы тела птиц происходит в ростовой период, длины туловища - в стартовый период, что свидетельствует о наиболее интенсивном увеличении длины туловища, а уже после - массы тела.

2. Индекс массивности птиц достигает максимального значения в 174-х дневном возрасте.

3. Интенсивный прирост абсолютной массы селезенки отмечен в стартовый период. Это соответствует тому, что в этот период происходит усиленный гетеро-хронный рост, как самой птицы, так и селезенки и ее структурных компонентов. Во второй период яйцекладки и предубойный период отмечена старческая регрессия изучаемого органа.

4. В возрастном аспекте отмечается увеличение органометрических показателей селезенки: абсолютной массы - в 16,3 раза; длины в 3,8 раза и ширины в 4,6 раза - до 315-ти дневного возраста начала II периода яйцекладки, затем, со II периода яйцекладки и до предубойного периода - 525-ти дней, происходит морфологическая атрофия органа, и в соответствии с этим уменьшаются эти показатели.

Обхват селезенки также подвержен влиянию возрастного фактора. Отмечается гетерохронное его увеличение в 3,3 раза к 245-ти дневному возрасту, I периоду яйцекладки, а затем постепенное уменьшение.

Толщина краниального и каудального краев селезенки зависит от возрастного фактора. Гетерохронный рост этих показателей идет от односуточного возраста стартового периода до 280-ти дневного возраста, I периода яйцекладки, которые увеличиваются соответственно в 5,3 и 4,3 раза. Далее прослежена тенденция к уменьшению, что непосредственно связано с возрастной асинхронной регрессией структурных компонентов и всей селезенки в целом.

5. Индекс селезенки свидетельствует о том, что она имеет округлую форму. Наивысший рост органа наблюдается на этане полового созревания организма.

6. Опорно-сократительный аппарат селезенки, представленный соединительнотканной капсулой и трабекулами характеризуется равномерным гетерохронным ростом от этапа новорожденное™ по геронтологический этап жизни птиц. За период жизни исследованных нами птиц толщина капсулы увеличилась в 1,2 раза. Толщина серозной оболочки колеблется и варьирует на протяжении жизни птиц от 0,11±0,01 до 0,29±0,06 мкм. Толщина трабекул гетерохронно (равномерно) увеличивается в течение жизни в 7,6 раза.

7. На этапе новорожденное™ не все структурно-функциональные компоненты селезенки на органном и тканевом уровнях сформированы, дифференцированы и специализированы: опорно-сократительный аппарат развит, паренхима имеет однородный клеточный состав без подразделения на белую и красную пульпу. В постна-тальном онтогенезе (от стартового до предубойного периодов) отмечается естественный гетерохронный рост ее компонентов, наблюдаются возрастные индивидуальные изменения стромально-паренхиматозных структур органа.

8. В стартовый период, к 25-ти суточному возрасту, паренхима селезенки дифференцируется на белую и красную пульпу, обнаруживаются малые лимфоид-ные фолликулы со всеми их составляющими. Фолликулы средних размеров выявляются к 120-ти дневному возрасту, началу предкладкового периода. Наибольшая площадь всех фолликулов отмечена на этапе физиологической зрелости организма -в 174-х дневный возраст, предкладкового периода. Общая площадь всех фолликулов равна 24,34 мкм2.

9. Центральная артерия в лимфоидных фолликулах селезенки расположена эксцентрично. Толщина ее стенки от стартового до предубойного периода увеличивается в 36 раз. Диаметр центральной артерии в течение исследуемых периодов варьирует. Выявлена двойная и тройная центральные артерии фолликулов селезенки.

10. Диаметр и площадь герминативных центров лимфоидных фолликулов, толщина и площадь маргинальной зоны фолликулов селезенки птиц достигает максимальных значений к 115-ти - 174-х дневному возрасту предкладкового периода, что соответствует физиологической зрелости организма птиц кросса Хайсекс браун.

11. Выявлены биологические периоды, включающие в себя технологические:

а) Ювенальный период, длящийся с 1 по 69 день, включает в себя два технологических периода: стартовый - с 1 по 29 день; ростовой - с 1 по 69 день.

б) Переходный период, длящийся с 70 по 119 день, включает в себя один технологический период: развития - с 70 по 119 день.

в) Полового созревания, длящийся со 120 по 140 день, включает в себя один технологический период: предкладковый - со 120 по 174 день.

г) Морфофункциональной зрелости, длящийся со 175 по 525 день, включает в себя три технологических периода: I период яйцекладки - со 175 по 314 день; II период яйцекладки - с 315 по 419 день; предубойный - с 420 по 525 день.

д) Геронтологический, длящийся от 525 дня и более.

По периодам развития селезенки выявлены следующие этапы: продуктивный первый этап морфогенеза органа, завершающийся к 29 дню; продуктивный второй этап морфогенеза органа с 30 по 69день; переходный этап морфогенеза органа с 70119 день; этап созревания и морфогенеза органа со 120 по 174 день; этап относительной стабильности морфогенеза органа со 175 по 525 день; геронтологический этап или дестабилизации морфогенеза органа - от 525 дней и выше.

Определены критические фазы развития микроскопических структур селезенки, приходящиеся на однодневный, 60-ти и 120-ти дневный возраст.

12. Определены стадии адаптации морфогенеза соединительнотканного остова и лимфоидной ткани фолликулов селезенки птиц кросса Хайсекс браун: стадия интенсивного морфогенеза соединительнотканного остова опережает стадию интенсивного морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов на 25 дней; стадия относительного морфогенеза соединительнотканного остова опережает стадию относительного морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов на 70 дней; стадия относительной стабилизации строения соединительнотканного остова опережает стадию относительной стабилизации строения лимфоидной ткани фолликулов на 71 день; стадия относительного замедления морфогенеза соединительнотканного остова опережает стадию относительного замедления морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов на 106 дней; стадия физиологической (старческой) атрофии - характерна для лимфоидных фолликулов.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Установленная возрастная динамика архитектоники селезенки кур является "морфологической нормой", необходимой для научно-обоснованных морфологических тестов при патологии и при проведении клинико-экспериментальных исследований.

2. Полученные сведения по адаптивным преобразованиям селезенки, с учетом предложенной периодизации, могут быть использованы при написании учебников и учебных пособий в разделе иммуноморфология.

3. Материалы диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по возрастной морфологии на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних образовательных заведений.

По материалам диссертации опубликованы материалы:

1. Степанова, Е.В. Влияние экосистемы Центрального Нечерноземного района России на морфофункциональные параметры и биологическую активность птиц кросса Хайсекс Браун в возрастном аспекте / Зайцева Е.В., Родина Е.Е., Степанова Е.В., Игнатенко И.В., Водяницкая Т.С., Королев A.B., Косенкова Д.А. // Вавилов-ские чтения - 2004: Матер. Всероссийской науч.-практ. конф. посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова / Саратовский гос. аграр. уни-вер. - Саратов, 2004. - С. 24-27.

2. Степанова, Е.В. Морфология селезенки, яичников и яйцеводов кур кросса Хайсекс - Браун / Степанова, Е.В., Родина Е.Е., Водяницкая Т.С., Игнатенко И.В., Косенкова Д.А., Зайцева Е.В. // Вавиловские чтения - 2004: Матер. Всероссийской науч.-практ. конф. посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова / Саратовский гос. аграр. универ. - Саратов, 2004. - С. 24-27.

3. Степанова, Е.В Морфометрические показатели селезенгки птиц кросса «Хайсекс-Браун» / Степанова, Е.В., Родина Е.Е., Водяницкая Т.С., Крикливый H.H., Зайцева Е.В. // Управление функциональными системами организма: Матер. Меж-дун. Науч.-практ. Интернет-конференции посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского ГАУ / Ставропольский гос. аграр. универ. - Ставрополь, 2006. - С. 131-133.

ЛообЛ

»10527

Подписано в печать 3. 05.2006 г. Формат 60x84 '/]6. Бумага типографская офсетная. Гарнитура Татэ. Усл. печ. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 942

Издательство Брянской ГСХА 243365, Брянская обл., Выгоничский р-он, п. Кокино

 
 

Оглавление диссертации Степанова, Елена Валентиновна :: 2006 :: Брянск

ВВЕДЕНИЕ.

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общие сведения о развитии и функции селезенки.

1.2. Сведения о морфологии селезенки у животных.

1.3. Возрастная морфология селезенки у животных.

1.4. Гистоархитектоника селезенки.

 
 

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Степанова, Елена Валентиновна, автореферат

Актуальность темы. В основе повышения эффективности птицеводства лежит совершенствование технологии производства, поддержание и совершенствование племенных и продуктивных качеств птицы кроссов специализированных линий отдельных популяций и перспективных пород.

Перевод птицеводства на промышленную основу, в том числе и в Брянской области, и дальнейшая интенсификация этой отрасли приводят к значительным изменениям, как в экологии домашних птиц, так и в их морфологии (Г.А.Дмитриева, И.С. Решетников, 2001).

Научно - практический интерес представляют исследования, направленные на выяснение морфофункциональных связей всех систем организма кур, в частности селезенки - органа иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ (JI.JI. Овсищер, С.Б. Селезнев, 2002г).

В решении данной проблемы основная роль принадлежит возрастной морфологии, которая, раскрывая онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Л.П. Тельцов, 1998).

В доступной нам литературе (М.Г. Колоусова, 1988; Б.А. Гладков, 1988, 1990, 1997; Н.В. Садовников, 1995; С.Б. Селезнев, 1987) содержатся единичные, носящие фрагментарные сведения о строении селезенки — важного периферического органа иммунной системы птиц.

Цель исследований. Выяснение возрастных макро- и микроморфологических особенностей селезенки у кур кросса Хайсекс браун в возрастном аспекте.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

- исследовать морфологию селезенки кур в постнатальном онтогенезе;

- проследить динамику абсолютной и относительной массы селезенки;

- изучить морфометрические параметры селезенки;

- определить индекс селезенки; изучить гистологическое строение соединительнотканного остова и паренхимы.

Научная новизна: В результате комплексного методического подхода с использованием анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методов исследования, впервые описана динамика морфологических структур селезенки кур кросса Хайсекс браун. Прослежены возрастные этапы адаптивного изменения стромально - паренхиматозных структур органа с учетом биологического и технологического периодов, критических фаз развития.

Теоретическая и практическая значимость работы состоит в том, что установленные возрастные особенности строения селезенки кур кросса Хайсекс браун, являются нормой строения органа. Они могут быть использованы как базовые в диагностике заболеваний этого органа, а так же расширяют, дополняют и углубляют сведения о возрастной морфологии селезенки, необходимые для оценки кросса, сравнительной морфологии и этим самым вносят определенный вклад в иммуноморфологию. Впервые показаны общебиологические закономерности роста и развития селезенки кур кросса Хайсекс браун, которые соответствуют основным законам направленности онтогенеза.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возрастная характеристика морфометрических показателей селезенки кур кросса Хайсекс браун в постнатальном онтогенезе (масса, длина, ширина, обхват, толщина с краниального и каудального краев селезенки, индекс селезенки (И.С.).

2. Возрастная характеристика соединительнотканного остова селезенки кур кросса Хайсекс браун в постнатальном онтогенезе (толщина капсулы и серозной оболочки, ширина трабекул).

3. Морфологические показатели структур белой и красной пульпы селезенки птиц в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза (диаметр и площадь фолликулов, толщина стенки центральной артерии, диаметр центральной артерии, диаметр и площадь герминативных центров, диаметр и площадь маргинальной зоны).

4. Адаптивные преобразования селезенки и ее структурных компонентов с учетом биологического и технологического периодов и критических фаз развития.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Николая Ивановича Вавилова (Саратов 2004); Международной научно-практической Интернет-конференции «Управление функциональными системами организма», посвященная 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь 2006), на расширенном заседании кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано три научные работы.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии на ветеринарных и зооинженерных факультетах: в Мордовском, Хакасском и Оренбургском государственных университетах; в Брянской, Бурятской, Костромской, Ставропольской, Ульяновской сельскохозяйственных академиях; в Московской, Санкт-Петербургской государственных академиях ветеринарной медицины, а так же в странах ближнего зарубежья - Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь), Крымском СХИ (Украина).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 142 страницах и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 191 источник, в том числе 45 иностранных, приложения.

 
 

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфология селезенки кур кросса Хайсекс браун в постнатальном онтогенезе"

ВЫВОДЫ

1. Выявлены общебиологические закономерности роста и развития селезенки кур кросса Хайсекс браун, которые соответствуют основным законам направленности онтогенеза.

2. Индекс массивности птиц достигает максимального значения в 174-дневном возрасте.

3. Интенсивный прирост абсолютной массы селезенки отмечен в стартовый период. Это соответствует тому, что в этот период происходит усиленный гетерохронный рост как самой птицы, так и селезенки и ее структурных компонентов. Во второй период яйцекладки и предубойный период отмечена возрастная инволюция изучаемого органа.

4. В возрастном аспекте отмечается увеличение органометрических показателей селезенки: абсолютной массы в 16,3 раза; длины в 3,8 раза и ширины в 4,6 раза - до 315-дневного возраста начала II периода яйцекладки, затем, со II периода яйцекладки и до предубойного периода, 525 дней, происходит морфологическая атрофия органа, и в соответствии с этим уменьшаются эти показатели.

Обхват селезенки также подвержен влиянию возрастного фактора. Отмечается гетерохронное его увеличение в 3,3 раза к 245-дневному возрасту, I периоду яйцекладки, а затем постепенное уменьшение.

Толщина краниального и каудального краев селезенки зависит от возрастного фактора. Гетерохронный рост этих показателей идет от односуточ-ного возраста стартового периода до 280-дневного возраста, I периода яйцекладки, которые увеличиваются соответственно в 5,3 и 4,3 раза. Далее прослежена тенденция к уменьшению, что непосредственно связано с возрастной асинхронной регрессией структурных компонентов и всей селезенки в целом.

5. Индекс селезенки свидетельствует о том, что она имеет округлую форму. Наивысший рост органа наблюдается на этапе полового созревания организма.

6. Опорно-сократительный аппарат селезенки, представленный соединительнотканной капсулой и трабекулами характеризуется равномерным ге-терохронным ростом от этапа новорожденное™ по геронтологический этап жизни птиц. За период жизни исследованных нами птиц толщина капсулы увеличилась в 1,2 раза. Толщина серозной оболочки колеблется и варьирует на протяжении жизни птиц от 0,11±0,01 до 0,29±0,06 мкм. Толщина трабекул гетерохронно (равномерно) увеличивается в течение жизни в 7,6 раза.

7. На этапе новорожденности не все структурно-функциональные компоненты селезенки на органном и тканевом уровнях сформированы, дифференцированы и специализированы: опорно-сократительный аппарат развит, паренхима имеет однородный клеточный состав без подразделения на белую и красную пульпу. В постнатальном онтогенезе (от стартового до предубой-ного периодов) отмечается естественный гетерохронный рост ее компонентов, наблюдаются возрастные индивидуальные изменения стромалыю-паренхиматозных структур органа.

8. В стартовый период, к 25-суточному возрасту, паренхима селезенки дифференцируется на белую и красную пульпу, обнаруживаются малые лимфоидные фолликулы со всеми их составляющими. Фолликулы средних размеров выявляются к 120-дневному возрасту, началу предкладкового периода. Наибольшая площадь всех фолликулов отмечена на этапе физиологической зрелости организма - в 174-дневный возраст предкладкового периода. Общая площадь всех фолликулов равна 24,34 мкм2.

9. Центральная артерия в лимфоидных фолликулах селезенки расположена эксцентрично. Толщина ее стенки от стартового до предубойного периода увеличивается в 36 раз. Диаметр центральной артерии в течение исследуемых периодов варьирует. Выявлена двойная и тройная центральные артерии фолликулов селезенки.

10. Диаметр и площадь герминативных центров лимфоидных фолликулов, толщина и площадь маргинальной зоны фолликулов селезенки птиц достигает максимальных значений к 174-дневному возрасту предкладкового периода.

11. Выявлены биологические периоды, включающие в себя технологические. По периодам развития селезенки выявлены следующие этапы: продуктивный первый этап морфогенеза органа, завершающийся к 29-му дню; продуктивный второй этап морфогенеза органа - с 30 по 69-й день; переходный этап морфогенеза органа - с 70 по 119-й день; этап созревания и морфогенеза органа - со 120 по 174-й день; этап относительной стабильности морфогенеза органа - со 175 по 525-й день; геронтологический этап, или дестабилизации морфогенеза органа, - от 525 дней и выше.

Определены критические фазы развития микроскопических структур селезенки, приходящиеся на однодневный, 60- и 120-дневный возраст.

12. Определены стадии адаптации морфогенеза соединительнотканного остова и лимфоидной ткани фолликулов селезенки птиц кросса Хайсекс браун: стадия интенсивного морфогенеза соединительнотканного остова опережает стадию интенсивного морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов на 25 дней; стадия относительного морфогенеза соединительнотканного остова опережает стадию относительного морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов на 70 дней; стадия относительной стабильности строения соединительнотканного остова опережает стадию относительной стабильности строения лимфоидной ткани фолликулов на 71 день; стадия относительного замедления морфогенеза соединительнотканного остова опережает стадию относительного замедления морфогенеза лимфоидной ткани фолликулов на 106 дней; стадия возрастной инволюции - характерна для лимфоидных фолликулов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Установленная возрастная динамика архитектоники селезенки кур является морфологической нормой, необходимой для научно-обоснованных морфологических тестов при патологии и при проведении клинико-экспериментальных исследований, при написании учебников и учебных пособий в разделе иммуноморфология.

2. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по возрастной морфологии на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних образовательных заведений.

101

 
 

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2006 года, Степанова, Елена Валентиновна

1. Абрамов, М.Г. Гематологический атлас / М.Г. Абрамов. Москва: Медицина, 1985.-344 с.

2. Аверина, Т.М. Морфометрическая оценка белой пульпы селезенки растущих крыс в различные возрастные периоды / Аверина Т.М., Капитонова М.Ю. // Научные труды эколого-медицинского научно-практического опыта — Саратов, 2001.- Вып. 1.

3. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990.-384 с.

4. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных/Г.И. Азимов.-М.: Колос, 1978.-С. 184-185.

5. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / Г.И. Азимов, В.И. Бойко, Л.П. Елисеев. М.: Колос, 1964. - С. 240.

6. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / Г.И. Азимов, В.И. Бойко, Л.П. Елисеев. -М.: Колос, 1971. С. 164.

7. Акаевский, А.И. Анатомия северного оленя / А.И. Акаевский. Л.: Главсевморпуть, 1939. - С. 254.

8. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. -М.: Колос, 1968. С. 448-450.

9. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. -М.: Колос, 1984.-С. 400-401.

10. Акаевский, А.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / А.И. Акаевский, Д.Я. Криницын, Г.П. Мелехин. М.: Колос, 1972. -С. 189.

11. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, М.И. Лебедев. -М.: Высшая школа, 1971.- Т.З С. 144-146.

12. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, H.A. Козлов. М.: Агропромиздат, 1987. -С. 292-297.

13. Атлас сканирующий электронной микроскопии клеток, тканей и органов / под ред. О.В. Волковой, В.А. Шахламова, A.A. Миронова М.: Медицина, 1987.-464 с.

14. Бабкина, В.И. Коллатеральное и редуцированное кровоснабжение селезенки / Бабкина В.И. // Архив АГЭ. Л.: Медицина, 1972. - Т. LXII. -Выпуск 4. - С.24-27.

15. Баранов, В.Н. Современные представления о тонкой структуре селезенки / Баранов В.Н. // Материалы совещаний Московского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов. М, 1974. - С. 39-40.

16. Бахмет, A.A. Цитоархитектонека лимфоидных образований крыс, испытывающих эмоциональный стресс / Бахмет A.A. // Тезисы докладов VI конгресса Международной ассоциации морфологов / Морфология. Санкт-Петербург: Эскулап, 2002. - Т. 121 - № 2-3. - С.20.

17. Беньковская, Е.Я. Архитектоника селезеночной артерии человека и ее возрастные особенности / Беньковская Е.Я. // Тезисы VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси: Мецниереба, 1966. -С. 159.

18. Березина, Е.А. Морфофункциональные особенности лимфоидной ткани уток в норме и при антигеном раздражении / Березина Е.А. // Архив АГЭ. 1984. - 87, №7. - С. 49-57.

19. Бирих, B.K. Возрастная морфология крупного рогатого скота / В.К. Бирих, Г.М. Удовин. Пермь, 1972. - С. 208-210.

20. Бисярина, В.П. Артериальные сосуды и возраст / В.П. Бисярина,

21. B.М. Яковлев, П.А. Кукса. Москва: Медицина, 1986. - 224 с.

22. Бобрик, И.И. Развитие кровеносных и лимфатических сосудов / И.И. Бобрик, Е.А. Шевченко, В.Г. Черкасов. Киев: Здоровье, 1997. - 207 с.

23. Бобровский, А.Я. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / А.Я. Бобровский, H.A. Лебедева, В.Н. Письменская. М.: Колос, 1992.-С. 148.

24. Боголюбский, С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных /

25. C.Н. Боголюбский.-М.: Колос, 1968. С. 124

26. Валькер, Ф.И. Морфологические особенности развивающегося организма / Ф.И. Валькер. Медгиз, 1959. - С. 139-143.

27. Васильев, К.А. Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития / К.А. Васильев. Улан-уде, 1991.-221 с.

28. Вельш, У. Введение в цитологию и гистологию животных / У. Велын, Ф. Штох. -М.: Мир, 1976. 259 с.

29. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. 2-е изд. М.: Медицина, 1982, 304 с.

30. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вра-кин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - С. 219 - 220.

31. Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных (Анатомия с основами цитологии, эмбриологии и гистологии) / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Агропромиздат, 1991. - 528 с.

32. Геллер, Л.И. Физиология и патология селезенки / Л.И. Геллер. М.: Медицина, 1964. - 162 с.

33. Гиндце, Б.К. Анатомия животных. Атлас / Б.К. Гиндце. М.: Сель-хозгиз, 1937.-С. 156.

34. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева, H.A. Юриной. 5-е изд., пе-рераб. и доп. - М.: Медицина, 2001. С. 436-440.

35. Гладков, Б.А. Некоторые морфологические и возрастные особенности кроветворных тканей у кур / Гладков Б.А. // Эколого экспер. аспекты функц. и возр. морфологии дом. птиц.: Межвуз. сб. науч. тр. - Воронеж, 1988. С. 90-94.

36. Гладков, Б.А. Некоторые физиологические и возрастные особенности иммунной системы кур / Гладков Б.А. // Диагн., патоморф., патогенез и профилактика болезней в промышлен. Птицеводстве. Саратов, 1990. ч. 2 С. 132- 135.

37. Гладков, Б.А. Оценка гистофункционального состояния селезенки кур / Гладков Б.А. // Научные аспекты проф. и терапии болезней с.-х. животных; матер, науч. конф. ч. 2 Воронеж, 1997. С. 90.

38. Глухова, Н.Ю. Морфология селезенки плодов человека в раннем периоде эмбриогенезе / Глухова Н.Ю. // Молодежь Барнаулу: Материалы четвертой городской научно-практической конференции. - Барнаул, 2002. - С. 151-152.

39. Голубева, И.А. Влияние питья радонсодержащей воды на структурно функциональное состояние лимфоидных органов / Голубева И.А.// Морфология и хирургия: Научные труды. - Новосибирск, 2000. - Вып. 2. - Т. 151. -С. 67-69.

40. Горышина, E.H. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / E.H. Горышина, О.Ю. Чага. Ленинград: ЛГУ, 1990.-320 с.

41. Гугушвили, H.H. Гистохимия иммунокомпетентных органов и цитохимический анализ крови . Методические рекоминдации / H.H. Гугушвили, Н.П. Радуль, В.Н. Шевкопляс. Краснодар, 2001. - 90 с.

42. Дмитриева, Г.А. Морфология органов иммунной системы кур в условиях Якутии / Дмитриева Г.А., Решетников И.С. // Материалы международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии

43. XXI века». Морфология, Т. 1. Оренбург. - 2001. С. 111-113.

44. Елисеев, В.Г. Гистология / В.Г. Елисеев. -М., 1963. С. 373-381.

45. Жалсараев, М.Д. Морфология селезенки при ацидозе / Жалсараев М.Д., Ивачев А.Н., Курышев А.Н. и др. // II Всероссийский съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тезисы докладов. М., 1988. - С. 42.

46. Жарикова, H.A. Эмбриогенез селезенки некоторых лабораторных животных / Жарикова H.A. // Функциональная морфология лимфоузлов и других органов иммунной системы и их роль в иммунных процессах. М., 1983.-С. 64-65.

47. Жевлакова, С.И. Постнатальный морфогенез селезенки свиньи (в норме и при даче биологически активных веществ) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Саранск, 2001.- 19 с.

48. Жеденов, В.Н. Общая анатомия животных / В.Н. Жеденов. М.: Советская наука, 1958. - С. 441-444.

49. Жеденов, В.Н. Анатомия домашних животных / В.Н. Жеденов. М.: Высшая школа, 1965. - T.III - 470 с.

50. Жильцов, В.Г. Анатомия мясопромышленных животных / В.Г. Жильцов, B.C. Сысоев. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - С. 193.

51. Заварзин, A.A. Руководство по гистологии / A.A. Заварзин, С.И. Щелкунов. Л.: Медгиз, 1954. - С. 496-502.

52. Ибрагимов, A.A. Возрастные морфологические изменения лимфоид-ных органов у кур / Ибрагимов A.A., Лукьянченко В.А. // Науч. тр. ВСХИЗО. М.: ВСХИЗО, 1979.-Вып. 159.-С. 141-145.

53. Инаков, А.К. Анатомия и топография селезенки у детей / Инаков А.К. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1985. - T.LXXXIX. -№7.-С. 55.

54. Капитонова, М.Ю. Компьютерная оценка партментализации селезенки растущих крыс в различные возрастные периоды / Капитонова М.Ю., Аверина Т.М. // XXI век: актуальные задачи морфологии / Морфология-Санкт-Петербург: Эскулап, 2001. Т. 120, № 4. - С. 73.

55. Карпуть, И.М. Гематологический атлас сельскохозя йственных животных / И.М. Карпуть. Минск: Урджай, 1986. - 186 с.

56. Касаткин, С.Н. Морфологическая адаптация внутриорганных сосудов к условиям среды / Касаткин С.Н. // Тезисы VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1966. - С. 77.

57. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов. М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, 1955. - Т. II. - 456 с.

58. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, 1955. - Т. II. - С. 204-207.

59. Ковальский, П.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии / П.А. Ковальский. М.; Гос. издательство сельскохозяйственной литературы, 1957. - С. 105-109.

60. Козинец, Г.И. Атлас клеток крови и костного мозга / Г.И. Козинец. -М.: Триада-х, 1998. 150 с.

61. Колоусова, М.Г. Гистоморфологические критерии иммунодефицит-ных состояний фабрициевой сумки, тимуса и селезенки у бройлеров / Колоусова М.Г. // Межвуз. Сб. науч. тр. / Харьк. С.-х. ин-т им. В.В. Докучаева. Харьков, 1988. с. 6-12.

62. Комаров, A.B. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей тела домашних птиц / A.B. Комаров. Елгава: Латв. СХА, 1981. - 19 с.

63. Комахидзе, М.Э. Селезенка / М.Э. Комахидзе. М.: Колос, 1971,256 с.

64. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. М.: КолосС. 2003. 77 с.

65. Кузнецов, C.JI. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / C.JI. Кузнецов, Н.Н.Мушкамбаров, B.JI. Горячкина. М.: Медицинское информационное агенство, 2002. - С. 196-200.

66. Купер, Э. Сравнительная иммунология / Э. Купер / Пер. с англ. к.б.н. А.М. Оловникова, М.: Мир, 1980.

67. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 21 с.

68. Лебедев, М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных / М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский. Санкт-Петербург: Агропромиз-дат, 1995.-С. 304-306.

69. Лебедева, H.A. Анатомия и гистология мясопромышленных животных / H.A. Лебедева, А.Л. Бобровский. М.: Агропромиздат, 1985. - 367 с.

70. Лужа, Д. Рентгеновская анатомия сосудистой системы / Д. Лужа. -Будапешт: Издательство академии наук Венгрии, 1973. С. 235-236.

71. Макрушин, П.В. Изменение веса и строения селезенки и связь их с живым весом и ростом цыплят / Макрушин П.В., Демкин Г.П. // Науч. труды Саратовск. с.-х. института. Саратов: ССХИ, 1973. - Вып. 17 - С. - 85-93.

72. Малофеев, Ю.М. Морфология системы кроволимфообращения у животных / Ю.М. Малофеев, С.Н. Чебаков. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2000. - С. 129-131.

73. Маталасов, В.П. Артериальные и лимфососуды органов, кровоснаб-жаемых чревной артерией у песца / Маталасов В.П., Шведов С.И. // Научные труды Омского ветеринарного института. Омск, 1975. - С. 13-17.

74. Моталов, В.Г. Возрастные особенности иммунных структур селезенки / Моталов В.Г. // Морфология: Тезисы докладов VI конгресса Международной ассоциации морфологов. Санкт-Петербург: Эскулап, 2002. - Т. 121 -№2-3.-С. 109.

75. Муллахметова, P.P. Макро- и микроморфология селезенки соболя в постнатальном онтогенезе / Муллахметова P.P. // Функциональная морфология лимфоузлов и других органов иммунной системы и их роль в иммунных процессах. -М., 1983.-С. 122-123.

76. Муллахметова, P.P. Сравнительная характеристика морфологии лимфоидных органов у пушных зверей / Муллахметова P.P. // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей. Омск, 1988. - С. 8082.

77. Муллахметова, P.P. Онтогенез селезенки соболя / Муллахметова P.P., Рыжих А.Ф. //Тезисы докладов 4 Зональной межвузовской научной конференции по регенерации органов и тканей животных и ее стимуляции 1986-Ереван, 1986.-С. 43-45.

78. Овсищер, JI.JI. Морфологические особенности перифирического звена иммунной системы кур / Овсищер JI.JI., Селезнев С.Б. // Агробиологические проблемы современного сельскохозяйственного производства. Материалы межвуз. науч. конф. Москва, 2004. - С. 14.

79. Поликар, А. Субмикроскопические структуры клеток и тканей в норме и патологии / А. Поликар, Ш.А. Бо. JL: Медгиз. Гос. Издательство медицинской литературы, 1962. - С. 297-298.

80. Полянкин, Н.Я. Новые данные о макро-микроциркуляторной системе селезенки человека // Труды VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. — Тбилиси: Мецниереба, 1969.-С. 155-156.

81. Решетников, И.С. Периоды и закономерности внутриутробного развития северного оленя / И.С. Решетников. Якутск, 1981. - 60 с.

82. Ромер, А. Анатомия позвоночных / А. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 1992.-Т. 2.-327 с.

83. Рыжов, А.И. Сравнительное изучение морфологии сосудов селезенки крыс при введении различных сорбентов / Рыжов А.И., Шикулин Н.И. // Морфология нервной системы в норме и патологии Томск: издательство Томск, мед. Института, 1980. - С. 84-85.

84. Садовников, Н.В. Топографическая анатомия домашних животных / Н.В. Садовников. М.:Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1960. - С. 203.

85. Саленко, Т.П. О топографической анатомии животных / Саленко Т.П. // Ветеринария. 2001. - № 4. - С. 34-38.

86. Сапин, М.Р. Цитоархитектоника белой пульпы селезенки у людей различного возраста / Сапин М.Р., Амбарцумян Е.Ф. // Архив АГЭ JL: Медицина, 1990. - № 5. - С. 5-9.

87. Сапин, М.Р. Эллипсоиды селезенки / Сапин М.Р., Буланова Г.В. // Архив АГЭ. Л.: Медицина, 1988.-№ 12.-С. 6-13.

88. Сапин, М.Р. Селезенка и костный мозг / Сапин М.Р., Ревазов B.C. // Здоровье. 1984. - № 10. - С. 17.

89. Сапин, М.Р. Лимфоидные образования селезенки у людей различного возраста / Сапин М.Р., Самойлов М.В. // Архив АГЭ. Л.: Медицина, 1988.-№2.-С. 35-40.

90. Сапин, М.Р. Строение селезенки у павианов гамадрилов в онтогенезе / Сапин М.Р., Харин Г.М. // Архив АГЭ, 1985. № 4. - С. 65-69.

91. ИЗ. Селезнев, И.М. Постнатальный онтогенез иммунной системы птиц и млекопитающих (эволюционно-морфологическое исследование) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Иваново, 2000. - 17 с.

92. Селиверткина, М.И. Морфология внутренних органов плодов и телят, полученных от коров с различным уровнем кормления // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук. -Омск, 1977.- 15 с.

93. Смирнова, Т.С. Строение и функция селезенки / Смирнова Т.С., Ягмуров О.Д. / Морфология, 1993, № 5-6, С. 142-160.

94. Смирнова, Т.С. Современные концепции строения и функции коры лимфатических узлов / Смирнова, Т.С. // Архив анатомии, гистологии,эмбриологии, 1987, № 10, с. 96-108.

95. Смирнов, П.Н. Эколого-иммунологическое исследование крупного рогатого скота в Якутии / Смирнов П.Н., Логинов С.И., Агаркова Т.А. и др. // Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук. М., 1997. - № 6.-С. 68-71.

96. Соколов, В.В. Возрастные особенности архитектоники артериальных сосудов селезенки / Соколов В.В., Каплунова O.A., Овсеенко Т.Е. // Морфология Санкт-Петербург: Эскулап, 2003. - Т. 124. - № 4. - С. 57-60.

97. Соколов, В.И. Частная гистология животных / Учебное пособие для студентов Вузов, обучающихся по специальности «Ветеринария» и «Биология» / В.И. Соколов, В.Ю. Чумоков, Е.Д. Чумакова. Абакан: Изд-во Хакасского государственного университета, 1999.

98. Сорокин, А.П. Клиническая морфология селезенки / А.П. Сорокин, Н.Я. Полянкин, Я.И. Федонюк. М.: Медицина, 1989. - С. 25-39, 57-71.

99. Тельцов, Л.П. Значение критических фаз в развитии органов. Функциональный статус млекопитающих и птиц / Л.П.Тельцов, В.А. Столяров, E.H. Сковородин. Симферополь, 1995. С. 10-11.

100. Тельцов, Л.П. Пути управления онтогенезом сельскохозяйственных животных / Тельцов Л.П. // Актуальные проблемы ветеринарного образования: Материалы конференции. Барнаул, 1998. - С. 264-266.

101. Техвер, Ю.Т. Гистология сердечно-сосудистой системы и крово-творных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту: Эстонская сельскохозяйственная академия, 1970.-С. 133-155.

102. Техвер, Ю.Т. Словарь ветеринарных гистологических терминов / Ю.Т. Техвер. М.: Росагропромиздат,' 1989. - 126 с.

103. Тиняков, Г.Г. Гистология мясопромышленных животных / Г.Г. Ти-няков. М.: Пищевая промышленность, 1967. - С. 268-271.

104. Тиняков, Г.Г. Гистология мясопромышленных животных / / Г.Г. Тиняков. -М.: Пищевая промышленность, 1980. С. 256-259.

105. Удовин, Г.М. Экологическая морфология кровеносных сосудов крупного рогатого скота / Удовин Г.М. // Влияние экологических факторов на морфофункциональное состояние внутренних органов животных. М., 1986.-С. 11.

106. Федулов, О.И. Лимфоидная ткань селезенки и вилочковой железы в условиях разреженной атмосферы / Федулов О.И. // Функциональная морфология лимфоузлов и других органов иммунной системы и их роль в иммунных процессах. М., 1983.-С. 177-178.

107. Федулов, О.И. Морфология вилочковой железы и селезенки в условиях воздействия разряженной атмосферы // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Саратов, 1994. -15 с.

108. Фокин, И.М. Анатомия и физиология мясопромышленных животных / И.М. Фокин.-М.: Пищепромиздат, 1951.-С. 141.

109. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева. М.: Колос, 1994. - С. 625-627.

110. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, А.И. Шнейберг. М.: Колос, 2000 - 704 с.

111. Хэм А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак. Москва: Мир, 1983. - Т. 3,-С. 236-252.

112. Чернух, A.M. Микроциркуляция / A.M. Чернух. М.: Медицина, 1984.-429 с.

113. Чхолария, Н.Д. Морфологическое обоснование щадящих операций на селезенке / Чхолария Н.Д. // Тезисы VII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси: Мецниереба, 1966. - С. 190-191.

114. Шабалин, В.Н., Серова Л.Д. Клиническая иммуногематология / В.Н. Шабалин, Л.Д. Серова. Л.: Медицина, 1988.-312 с.

115. Шведов, С.И. Экстраорганные сосуды и нервы селезенки клеточных пушных зверей / Шведов С.И. // Биохимия, морфология, физиология с/х животных и пушных зверей. Омск, 1980. - С. 27-29.

116. Шелепов, В.Г. Анатомия северного оленя / В.Г. Шелепов, A.C. Донченко, К.А. Лайшев, Н.В. Зеленевский. Новосибирск, 2003. - 430 с.

117. Шешина, И.Э. Микроморфология тимуса и селезенки серебристой-черной лисицы в неонатальном периоде онтогенеза / Шешина И.Э. // Материалы международной научной конференции, посвященной 125-летию академии. Казань, 1998. - 4.1. - С. 214-215.

118. Шивачева, Т.М. Сезонная инволюция лимфоидных тканей селезенки европейского суслика (Citellus citellus L.) / Шивачева Т.М., Хаджиелов А.И. //Архив АГЭ. -Л.: М.: Медицина, 1987.-№ 5.-С. 48-53.

119. Элленбергер, В. Основы сравнительной гистологии домашних животных / В. Элленбергер, А. Траутманн. Новая деревня: Гос. Сельхоз. Издательство, 1929.-С. 140-144.

120. Asalami Mohammed Т., Morris Bede The ontogeny of the haemopoetic system in the foetal sheep // J. Elektron Mikrosc. 1986. № 4 - P. 115-117.

121. Bednafova Z., Malinovsky L. Ramification of the a coelica in the domestic rabbit (Oructolagus cuniculus f. Domestica) // Scr. Med., 1988. № 1. -S. 17-33.

122. Blue J., Weiss L. Periarterial macrophage sheaths (ellipsoids) in cat spleen an elektron mikroskopis snuly. - Amer. J. Anat., 1981. - v. 161. - № 2. -P. 115-136.

123. Botarel S. Sincai Mariana Manifestari morfometabolice cu implicatii functionale in ontogeneza unior organe limfoepiteliale si limforeticulare la mamifere si pasari // Lucr sti. Inst. Agron. Timisoara ser. Zootehn. Si med., 1986. -S. 137-140.

124. Buyssens N., Paulus G., Bourgeois N. Ellipsoils in the human spleen. -Virch. Arch. (Path. Anat.), 1984.-v. 403.-№ l.-P. 27-40.

125. Crippen T.L., Jones I.M. Cell proliferanion in the bon marrow, thymus and spleen of mice studies by continuous in vivo bromodeoxycytidine labelling and flow cytometric analyses. / Cell tissue kenetic, 1989, vol. 22, №3, P. 203 -213.

126. Crowley M.K. Dendritic cells are the principial cells in mouse spleen bearing immunogenic fragments of foering proteins. / Jornal of experimental mdicine, 1990, vol. 172, № 1, P. 383 386.

127. Duce K.M., Sack W.O., Wensing C.J.G. Textbook of Veterinary Anatomy. W.B. Saunders company, 1987. - P.252-253.

128. Eikelenboom P. Charcterization of nonlymphoid cells in the white pulp of the mouse spleen: an in vivo and in vitro study // Cell and Tissue Res, 1978. № 3.-P. 79.

129. Elleder M. Deposition of lipopigment a new feature of human splenic sinus endothelium. Ultrastructual and histochemical study. / Jornal of anatomy, 1991, № 1, P. 35-40

130. Ellenberger W., Trautmann A. Crundrifs der vergleichen der Histologie der Haussäugetiere. Berlin Verlagsbuchhandlung Paul Parey, 1921. - S. 104-108.

131. Erans J. Evolution of veterinary anatomy teating // Schweis. Arch. Tierheilk, 1987. № 12. - P. 607-617.

132. Faller A. Splenic architecture reflectend in the connectivetissue structure of the human spleen // Experientia. 1985. - 41, №2. - P. 164-167.

133. Frank Ludw. Anatomie der hausthiere. Stuttgart:Verlag. Von schickhardt und ebner, 1883. - P. 582-859.

134. Habel E. Robert Applied anatomy. Ithaca: New York, 1963. - P. 101103.

135. Kanerva R., Lefever F., Alden C., Comparison of frish and fixed organ Weights of rats // Toxicol. Patol. 1983. - 11, № 2. - P. 129 - 131.

136. Keller G., Havele C., Longenecker M., Diener E. Ontogeny of hemopoietic colony forming units in the chick embryo spleen // Avian immunol. - New-York - London, 1975. - P. 319-329.

137. Koch T. Lehrbuch der veterinär-anatomie. Veb Gustav fischer verlag:

138. Jena, 1976. -Band III. -S. 187-192.

139. Krahmer Rolf Anatomie der haustiere. S. Hirzel Verlagleipzig, 1979. -P. 158-159.

140. Krieken J.H.J.M., Velde J. Normal histology the human spleen. Am. J. Surg. Pathol., 1988, v. 12, № 10, p. 777-785.

141. Krölling Otto, Grau Hugo Lehrbuch der histologic und vergleichenden mikroskopischen anatome der haustiere. Paul Parey in Berlin und Hamburg, 1960. - S. 160-168.

142. Lewis C.J. The blood vessels of the mammalian spleen. J. Anat., 1957. - P. 91.

143. Mauel I. Macrophage activation and effector mechaniame against microbes. In: Macrophages and natural killer cells regulation and function. New York London. - 1982. - p. 675.

144. Mikhail Y., Kamel R., Nawar N.N.Y., Rafia M.F.M. Observations on the mode of termination and parenchymal distribution of thesplenic artery with evidence of splenic lobation and segmentation // J. Anat., 1979. № 2. - P. 253258.

145. Nickel R., Schummer A., Seiferle E. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Paul Parey in Berlin und Hamburg, 1973. - Band V. - S. 62.

146. Nomina Anatómica Veterinaria. 4 Edition // Zurich and Itaca. New-York, 1994.-256 p.

147. Ogata K., Sugimura M., Kudo N. Dewelopment studies on embryonic and posthatching spleens in chickens with special reference to development of white pulp // Japan. Veter. Res. 1977. - №3/4. - P. 83-92.

148. Olah I., Glick B. Dendritic cells of the chicken spleen are capable In Vivo of gaint cell formation // Poultry Sei, 1985. № 12. - P. 394-396.

149. Pabst R., Münz D., Trepel F. Wanderung von lymphozyten in lymphatische und nicht lymphatische Organce nach lokaler Milzmarkeirung // Anat. ANZ. Ergänzungsh, 1978. - S. 115.

150. Payne N.L. The lymphoid system. In Physiology and biochemistry of the domestic fowl. London. New-York, Acad. Press, 1971. V.2 p. 985-1037

151. Radaszkiewicz T., Weirich E., Denk H. Erythrocyte adherence to the marginal zone of mouse spleen follicle mediated by receptor for neuraminic acid // Z. Immunitäts forsch, 1979. - № 4. - S. 319-329.

152. Riddell C., Kong X-M. The influence of diet on necrotic enteritis in broiler chickens // Avian Dis. 1992/ Vol/ 36 - P/ 499-503.

153. Singh S.B. A microangiography study of the splenic microcirculation // IX International congress of anatomists. Leningrad, 1970. - S. 119.

154. Snook T. A comparative study of the vascular arrangements in mammalian spleens. Am. J. Anat., 1950. - P. 31.

155. Sorvati T.E., Toivanen. A. Transplant of bursal stem cells into cyclophosphamide treated chicks // Scand. J.Immunol. - 1976. - Vol.5 - № 2. P. 317-321.

156. Stanek Ivan Embryolögia cloveka Vydavatel'stve slovenskej akademie. vied Bratislava, 1954. - S. 234.

157. Stinson R., Glick B. Scanning elektron microscopy of chicken lymphocytes:a comparative study of thymie bursal and splenic lymphocutes // Develop. And Conep. Immunol, 1978. № 2. - P. 311-318.

158. Stöhr Philipp, Möllendorff v. Wilhelm, Goerttler Kurt Lehrbuch der hisnologi. Veb Gustav Fischer Verlag. Jena, 1955. - S. 223-231.

159. Thorbecke G.J., Gordon H.A., wostman B. et. al. Lymphoid tissue and serum gammaglobulin in young germfree chickens // J. Infect. Dis., 1957., Vol. 101, p. 237-251.

160. Veerman A.G.P. White pulp coparrtmens in the spleen rats and mice:A ligt and electron microscopic study of lymphoid and nonlymphoid cell types in T and B areas. Cell Ticcu Res., 1975.-v. 156. - P. 417-441.

161. Voboril Z. Die Segmentation der menschlichen Milz und ihre praktische Bedeutung. Anat. Anz., 1986, Bd. 2, p. 627-628.

162. Wasinska Sierocinska Krystyna Variation of the origin of the lienae vien in man// Foliamorphol., 1978. - № 3. - S. 251-260.

163. Wysocki Andrej, Winiarski Merek Hamartoma 'sledziony // Pol. Prz. Chir., 1999.-№ 11. —S. 138-140.

164. Zidan Mohamed, Kassem Anwar, Dougbag Ali, El Ghazzani Ebtebag, Abd El Aziz Mohamed, Pobst Reinhard The spleen of the one humped camel (Camelus dromdarius) has a unique histological structure // J. Anat., 2000. № 3. -P. 425-432.

165. Ziet3schmann Otto Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte der Haustire. -Verlagsbuch andlung von Richard Schoetz. Berlin, 1924. - S. 350-351.