Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфология яичника кур в постэмбриональном онтогенезе в зависимости от монохроматического освещения
На правах рукописи
Роднн Евгений Владимирович
МОРФОЛОГИЯ ЯИЧНИКА КУР В ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ МОНОХРОМАТИЧЕСКОГО ОСВЕЩЕНИЯ
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Оренбург 2003
Диссертационная работа выполнена на кафедре биологии животных ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»
Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Кузнецов С. II.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Абрамова Л.Л.;
Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохомйствен-ная академия»
Защита диссертации состоится 26 декабря 2003г. в часов на заседании диссертационного совета Д.220.051.01. при ФГОУ П110 «Оренбургский государственный агарный уннвераггет» по адресу: 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный агарный университет».
Автореферат разослан 25 ноября 2003 г.
Учёный секретарь диссертационного совета,
профессор Ташугзин Р. Ш.
кандидат биологических наук Дёмина Л.Л.
1 .ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Онтогенез любого организма в своей основе явление строго закономерное, в связи с этим одной из наиболее актуальных проблем современной теоретической биологии является выявление закономерностей индивидуального развития животных. В решении данной проблемы важная роль принадлежит возрастной морфологии, которая раскрывает онтогенетические процессы роста и развития организма, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды роста и развития, что позволяет более гибко подходить к проблемам «управляемого онтогенеза» (Боголюбский С. Н., 1964; Свечи» К. Б., 1976; Тельцов Л. П., 1970, 1978, 2003).
В доступной литературе имеется некоторое количество материала посвященного морфологии яичника птиц (Гапшская Е. Р., ГрузоваМ. Н_, 1969; Gilbert А. В., 1972, 1979; Александрова Т. Л., 1974; Gilbert А. В., Репу И М„ Waddington D., Hardie М. А., 1983; Стрижикова С. В., 1990, 1992, 1995, 1996, 1997, 1998, 2000; Вракин В. Ф., Кашлсв Н. В., Ефимова А. А., 1991; Тегза А. А, 1999) однако до сих пор существуют значительные пробелы в изучении онтогенеза яичника, критических периодов развития яичника, влияния различных технологий выращивания птицы на структурою организацию и функции овариальной железы (Евстратова А. М., 1980; Стрижикова С.
Причем, в настоящее время сложилась ситуация, когда технология производства продукции птицеводства может выступать не только как итог, но и как предшественник собственно научных исследований. Это возможно когда некоторые элементарные составляющие технологии найдены эмпирическим путем, но не имеют под собой строго научного обоснования, вследствие чего результаты использования данных вариантов технологии мало прогнозируемы, что при современных интенсивных промышленных методах производства не приемлемо (Евстратова А. М., 1980, 1982).
К аналогичным проблемам относится использование монохроматического освещения в промышленном птицеводстве (Мухамедшииа Р., 2000). В настоящее время монохроматическое освешення используется как средство повышения яйценоскости кур-несушек промышленного стада, однако понимания биологической сути процессов происходящих в органшме птицы под влиянием данного фактора нет, что чревато различными осложнениями и неконтролируемыми последствиями, оказывающими влияние на количество и качество продуцируемого яйца,
В связи с вышеизложенным немаловажное теоретическое и практическое значение имеет изучение онтогенетнческнч закономерностей развития яичника кур и выявление действия монохроматического спектра освещения применяемого в интенсив-
В., 1990).
ной технологии на развитие яичника кур.
f
I.
>vT,i •¡¿•"•ns, л-гт^т-:
Цель н задачи исследования. Цель работы -- изучение закономерностей роста, развития и функционирования яичника кур в постэмбриональном онтогенезе при действии монохроматического освещения. Для выполнения целя работы были поставлены следующие задачи:
1 .Изучить струюурную организацию яичника кур в постэмбриональном онтогенезе.
2.Выявнть онтогенетические закономерности морфологии яичника кур.
3.Изучить влияние монохроматического освещения иа морфологию яичника
кур.
Научная новизна.
(.Впервые выявлены онтогенетические закономерности макро- микроморфоло-ши яичника кур в лостамбрионалыюм периоде, произведена периодизация онтогенеза и выявлены критические периоды развития.
2.Впервые установлено влияние монохроматического освещения на макро-микроморфометрическне показатели роста и развития яичника кур в посгэмбрио-кальноы онтогенезе.
Теоретическая м практическая значимость работы. Выявленные закономерности структурной организации яичника кур в возрастной динамике обобщают и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития систем органов и организма птиц в целом и открывают новые перспективы применения их на практике. В частности выявленная периодизация яичника кур может быть использована в практике птицеводства при разработке и совершенствовании технологии птицеводства. Полученные результаты позволяют разобраться в особенностях использования монохроматического освещения в условиях современной интенсивной технологии. Положения диссертации, относящиеся к фундаментальным, представляют интерес для возрастной морфологии, акушерства н гинекологии. Они могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, зоотехнических и обшебиологическнх факультетах, а также при написании справочных н учебных пособий по возрастной морфологии.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-практических конференциях молодых ученых и профессорско-преподавательского состава ПГСХА в 1999-2002 годах, Международном научно-практическом семинаре по технологии содержания н кормления с.-х. птиц (ВНИТИП, 2002), Международной конференций по актуальным проблемам ветеринарной медицины и биологии (Оренбургский ГАУ, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе одна в центральном научном издании «Морфология»,
Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются при преподавании курса «Морфология сельскохозяйственных животных», и в научных целях в Московской ГАВМиБ, Самарской ГСХА, Башкирском ГАУ, Российском университете Дружбы народов.
Практические предложения используются при производстве продукции птицеводства на птицефабриках Пензенской области н ОАО агрофирме «Приазовская» Ка-гадьницкого района Ростовской области.
Структура н объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 190 страницах, состоит из оглавления, перечня условных обозначений, введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений, списка использованной литературы, состоящего из 208 наименований, в том числе 93 на иностранных языках и приложения.
Положения, выносимые на защиту:
1 .Постэмбриональные изменения макро- микроморфометричесюг; показателей яичника.
2.Периодизация постэмбрионального онтогенеза яичника кур.
3 .Действие монохроматического освещения на макро- ми кроморфо метрические показатели яичника кур в постамбрионалыгом онтогенезе,
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для исследований служили куры финального гибрида кросса «НЗА-браун». Для проведения эксперимента были сформированы 7 групп-аналогов из сортированных по полу суточных молодок. Схема эксперимента отражена в табл. I,
1 .Схем а э кеперимента
Условия корм- Режим освещения
Группа ления и содер- Продолжи- Интенсивность Спектр
жания тельность
Контроль Белый
1 опытная Согласно про- Согласно про- Согласно про- Красный
2 опытная граммы для - граммы для граммы для Оранжевый
3 опытная кросса «НЗА- кросса «ИЗА- кросса «ИЗА- Желтый
4 опытная браун» браун» браун» Зеленый
5 опытная Голубой
6 опытная Синий
Кормление, содержание, ветеринарные мероприятия осуществлялись согласно программе ИЗА-браун (Руководство по выращиванию кросса ИЗА-Браун, 1998), тип содержания напольный.
Объектом наших исследований являлись яичники 213 клинически здоровых животных, изъятых в суточном, 15-, 30-, 60-, 90-, 120-, 150-, 210-, 270-, 360-, 540 дневном возрасте. В указанные выше возрастные периоды осуществлялся убой 3 голов нз контрольной и каждой опытной группы. Убой и вскрытие проводили по методике К. И. Вертинского н А. П. Стрельникова (1974).
Яичник взвешивали (в постпубертатный период взвешивали также тело яичника), затем вычисляли ОМЯ и ОМТЯ по каждой группе. Начиная со 120-дневного возраста проводили препаровку и подсчет макрофоллнкулов, н строили круговые диаграммы их распределения по стадиям роста
УСРЯ, УСРТЯ, УСРО и коэффициент роста яичника определяли по формулам Шмальгаузеиа-Броуди (Свечин К.Б., 1976).
Фиксированный материал заливали в парафин по схеме Г.А. Меркулова (1969). С помощью санного микротома изготавливали срезы толщиной 9-10мкм и после де-парафинащш окрашивали их гематоксилином Майера и эозином. На микропрепаратах с помощью методики точечного счета А Л. Глаголева (Автандшюв Г.Г., 1980) находили УОПЗ и УОСЗ, а также УОФ и распределение фолликулов по стадиям развития.
Статистическая обработка полученных данных была проведена по индивидуально составленным программам на персональном компьютере Pentium-S средствами Microsoft Excel вариационно-статистическими методами.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1, Морфология яичника кур к постэмбриональном онтогенезе
Анализ показателей роста и развития яичника кур, а также коэффициентов вариации данных показателей позволил выявить 5 периодов роста и развития яичника кур. В основу данного деления положена динамика относительной массы яичника кур, гистологическое строение (Тельцов Л. П., 1970, 1978, 2003), особенности функционирования (Детлаф Т. А., Детлаф А. А., 1982) яичника в определенные возрастные периоды, а также гетерохронии роста яичника (БоголюбскиЙ С. П., 1964).
/, Период постинкубационной дифференцировки яичника кур — 0-15 суток.
АМЯ (рис, I) за данный период увеличилась в 12,57 раза, что свидетельствует о высокой ггролиферэтивной активности клеточных структур и большой напряженности органогенеза.
Рис. 1. АМЯ кур в постэмб рионалы юм онтогенезе в зависимости от спектра освещения
Такая напряженность роста отмечена многочисленными исследованиями (Ев-страгова Л. М., 1980, 1982; Царева О., Ю., 1990; Тегза А. А., 2000 и др.), но лишь в пубертатный период и период восстановления функций яичника после периода сезонного физиологического покоя, по не раннем постэмбриональном онтогенезе. Отметим значительную величину коэффициента вариации на протяжении всего исследуемого периода (рис. 2).
ОМЯ (рис. 3) за данный период развития увеличилась в 4,21 раза.
2,5
1
?
о
0.5
-»—Красный *— Оранжевый д Жетый Зеленый 1-я—Голубой !—•—Синий —I—белый
О 30 «0 90 120 150 160 210 240 270 300 330 ЗвО ЗвО 420 «50 490 510 540
Возраст, сут
Рис. 3. ОМЯ кур в постэмбриональном онтогенезе в зависимости от спектра освещения
Вариация ОМЯ (рис. 4) к концу периода увеличилась во всех группах.
Рис. 4. Вариация ОМЯ кур
Данный факт представляется закономерным и связав, по-видимому, со значительной интенсивностью роста, что приводит к большим индивидуальным различиям в развитии органа, к как следствие к увеличению вариации. УСРЯ (рис, 5) за данный период составила 3,18%, коэффициент роста яичника 2,03. ,
Рис. 5. УСРЯ и УСРО кур в постэмбриональном онтогенезе В течении данного возрастного периода произошло увеличение УОСЗ (рис. 6).
30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390 420 4» <80 5)0 640
Возраст, сут
Рис. 6. УОПЗ в постэмбриональном онтогенезе в зависимости от спектра освещения
По видимому это явление обусловлено (как ни парадоксально) усложнением организации ооцигое и формированием фолликулов, как гистоструктуры, что требует усиленного питания клеток ГО и оошггов, что и привело к увеличению УОСЗ, как выполняющего трофические функции, В доступной литературе не удалось обнаружить данных о увеличении УОСЗ к возрасту 15 суток, исследователи (Царева О. Ю., 1990; Стрнжикова С. В., 1990; Тегза А. А., 2000 и др.), отмечают линейное увеличение УОПЗ с возрастом и не указывают на противоположный градиент изменения в раннем постэмбриональном онтогенезе, что возможно связано с излишне большими временными интервалами исследования.
УОФ (рис. 7) в яичнике изменился в количественном плане всего на 2,58%, однако качественные изменения разительны. За истекший период 97,1% оочитов из эст-рафолликулярного периода развития переходят в интрафолликулярный период, что согласуется с данными Чннь Суан Хау, Е. Р. Гаги некой, Е.И. Калининой (1979).
Рис. 7, УОФ кур в постэмбриональном онтогенезе в зависимости от спектра освещения
2.Период «относительного внешнего покоя» яичника кур -15-120 суток.
АМЯ кур (рис 1.) продолжает вполне закономерно увеличиваться вместе с массой животного, и за данный период увеличилась в 8,44 раза. УСРЯ (рис. 5) составила 0,383%, в то время как УСРО 0,447% коэффициент роста яичника составил 0,85, что свидетельствует (Свечин К, Б., 1976) о переносе акцента на развитие скелета и мышечной системы, ОМЯ кур (рис. 3) в течение данного возрастного периода снижается
на 36%, Отметим низкую вариабельность обоих признаков на протяжении всс^о данного периода.
Данный возрастной период характеризуется значительным увеличением на 32,92% УОПЗ (рис. 6), что согласуется с исследованиями S, P.Ingole, А. М. Shrivastava, М. R. Malik (1987). Отметим некоторую асннхронность данной динамики: так в возрастной период 60-90 суток увеличения УОПЗ практически не происходит, что конечно не означает отсутствие развития, а лишь свидетельствует о равномерном увеличении ПЗ и СЗ в абсолютных единицах.
УОФ увеличился на 28,13%, что означает, что УОПЗ увеличился во многом благодаря развитию фолликулов, а удельный объем сгромы ПЗ увеличился всего на 4,79%. На протяжении данного периода все фолликулы переходят в интрафодлику-лярную стадию развития, количество примордиальных фолликулов, составляющих в начале периода 93,3% от всех фолликулов сокращается до 10,94%, фолликулы, количество фолликулов на стадии малого роста увеличивается с 3,75% до 48,33% и составляет самый значительный модальный класс на данном этапе. Дифференцируются два новых модальных класса; атретичеекке фолликулы и фолликулы на стадии медленного роста, первые занимают 21,15%, вторью 19,58% от общего количества фолликулов. Данные изменения подтверждаются данными С. В. Стриж нковон (1996), описавшей гистологическое строение данных 4 модальных классов в препубертагном периоде птиц. Отметим появление макрофолликулов к концу данного периода, все они принадлежат к модальному классу фолликулов медленного или цятоплазматического роста.
3. Период интенсивного роста и развития яичница кур — 120-210 суток.
АМЯ (рис, 1) за данный период увеличивается очень значительно в 50,6 раза, что подтверждено многочисленными исследованиям и (Техвер ГО. Т, 1968; Евстратова А. М., 1980, 1982; Царева О. Ю., 1990 и др.) и является характерной особенностью класса птиц, в связи с продукцией очень крупных яйцеклеток. УСРЯ (рис. 5) на протяжении данного периода составила 0,82%. УСРО - 0,039%, таким образом, коэффициент роста составил 20,87 (!).
АМТЯ (рис. 8) увеличилась менее значительно, «всего» в 7,99 раза. Анализируя, отметим, что 20% увеличения массы яичника обусловлены ростом всего организма, 60% обусловлено дифференцировкой фолликулов в стадии трофоплазм этического роста и лишь 20% ростом массы тела яичника, что и объясняет такую огромную напряженность роста яичника.
а М 60 ЭД 130 150 180 ИО 540 170 300 330 360 390 420 450 480 5)0 540
Возраст, суг
Рис, 8. АМТЯ кур в постэмбриональном онтогенезе в зависимости от спектра освещения
УСРТЯ (рис. 9) составила 0,44%, коэффициент роста составил 11,05, что является закономерным для репродуктивной системы птиц в пубертатный период (Никулин В. Н, 1995).
—*—ЯкННИК
-«—особь
0-15 15-30 30-60 60-И] 90-120 120-150 150-210 210-270 270-360 360-540
Возрастной период, сут
Рис. 9. УСРТЯ и УСРО кур в постэмбриокальном онтогенезе
ОМЯ (рис. 3) за данный период увеличилась в 41,67 раза, ОМТЯ (рис. 10) -6,57 раза.
0,45 0.4 0,35 0.3 0.25 0,2 0,15
ОД 0.05 О
Г
/ ///
1 / /у/ Красный —л— Оранжевый д Желтей и1 Зеленый Голубой —•—Синий - Белый
1 ^^
О 30 60 90 120 150 (30 210 240 270 300 330 360 390 420 450 «О 510 540
Возраст, сут
Рис. 10. ОМТЯ кур в поегэмбриональном онтогенезе в зависимости от спектра освещения
Вариабельность количественных характеристик массы (рис 2, 4, 11, 12) яичника резко возрастает к середине периода (максимальная интенсивность роста), и снижается к концу периода (снижение интенсивности роста),
П
30 60 90 120 150 1Й0 210 240 270 300 330 300 390 420 450 480 610 5« возраст, еут
Рис.! 1. Вариация АМТЯ кур
M.OQ
I
' 20,00 b
115,00
I 1»,00
S.00 0.00
л
А —*— Красный —Оранжевый
/д 4 Ж?ЯШЙ
1\\ —Голубой —»—Синий ■ Белый
[Г \\
ь. ll \ i
Г t~ ■ ■ ....... || 1 . тт T.....
0 30 60 90 120 150 ISO 210 240 J70 300 330 360 390 <20 «0 180 510 540
Вираст. cyr
Рис. 12. Вариация ОМТЯ кур
Данный возрастной период характеризуется увеличением УОГТЗ (рис. 6) на 14,58%, причем основное увеличение приходится на подпернод 120-150 суток и обусловлено в основном развитием фолликулов, что согласуется с исследованиями S. P.Ingole, A. M.Shrivastava, М. R. Malik (1987).
УОФ (рис, 7) увеличился на 10,42%, причем основное увеличение также приходится на первую половину периода. Отметим появление на микроуровне постову-ляционных фолликулов: 4,48%. Огметнм уменьшение удельного объема фолликулов на стадии малого роста на 10%, и незначительное увеличение количества атретиче-ских фолликулов и фолликулов на стадии медленного роста. Количество макрофол-лниулов увеличилось более чем в 13 раз и составило в среднем 68 фолликулов на яичник, что согласуется с данными В, Ф.Вракина, Н. В.Кашлева, А. А. Ефимовой (1991), отметим дифференцировку на макроуровне фолликулов на стадии трофоплазматического роста, атретичсеких и постовуляционных фолликулов, занимающих 13,36, 9,68 и 10,99% соответственно, оставшиеся 65,97% приходятся на фолликулы на стадии медленного роста
4. Период стабильного функционирования яичника кур - 210-560 суток
АМЯ (рис. 1) за истекший возрастной период увеличилась в 1,22 раза, то есть по сравнению с предыдущим возрастным период интенсивность роста яичника резко упала. Действительно УСРЯ (рис. 5) составила 0,021 %, в то же время УСРО составила 0,014%, коэффициент роста яичника составил 1,5, что свидетельствует о неплохо выраженных ростовых промессах яичника и в данный период. АМТЯ (рис. 8) увеличи-
лась чуть менее значительно в 1,18 раза. УСРТЯ составила 0,02%, коэффициент роста -1,43.
ОМЯ (рис. 3) в течение данного периода развития яичника кур увеличилась 1,18 раза. ОМТЯ (рис. 10) увеличивается в 1,14 раза, на основании чего укажем, что 23% увеличения АМТЯ обусловлены увеличением массы всего организма, а оставшиеся 77% пролиферативньпии процессами самого органа. Вариабельность количественных характеристик массы яичника в данном периоде невысок.
Данный возрастной период характеризуется достаточно стабильным высоким уровнем УОПЗ (рис.б), но с некоторым снижением УОПЗ к концу периода, в целом УОПЗ к концу периода уменьшился на 9,17%, уменьшение УОФ (рис 7) составило 8,55%. На микроуровне в соотношениях удельных объемов фолликулов разных модальных классов существенных изменений не произошло. На макроуровне удельный объем атрезирующях фолликулов увеличился на 8,79%, постовуляционных фолликулов на 1,73%^ а фолликулов на стадии роста соответственно уменьшился на 10,52%, что являет собой уже наметившуюся тенденции, кроме того согласуется с данными 8. Ф.Вракина, Н. В.Кашлева, А. А. Ефимовой (1991).
5. Период циклического угасания репродуктивной функции яичника кур - 360-540 суток
В течение данного периода отмечено снижение АМЯ (рис, 1) в 1,75 раза, что согласуется с исследованиями Е, Светозарова, Г Штрайха (1941) УСРЯ (рис, 5) составила -0,059%, а УСРО — 0,02%, таким образом коэффициент роста являет собой отрицательную величину н составил -2,99. АМТЯ (рис. 8) также снижается хотя и в значительно меньшей степени, в 1,07 раза УСРТЯ (рис, 9) составила -0,0077%, а коэффициент роста яичника -0,4. ОМЯ (рис. 3) уменьшается еще более значительно в 2,24 раза, ОМТЯ (рис. 10) - в 3,38 раза Вариабельность количественных характеристик массы к концу периода несколько увеличивается,
УОСЗ (рис. 6) увеличился на 11,87%, соответственно УОПЗ на столько же уменьшился, что связано с инволюционными процессами в органе. УОФ (рис. 7) уменьшился на 21,45% Так на микроуровне удельный объем примордиальных фолликулов увеличился на 10.84%, атретических фолликулов - на 4,58%, фолликулы на стадии медленного роста уменьшился на 11,25%, фолликулы на стадии малого роста - на 1,98%, удельный объем постовуляционных фолликулов на 2,19%, что видимо свидетельствует о малом количестве овуляций. На макроуровне: 46,74% фолликулов составили атрезирующие фолликулы, что свидетельствует о выраженных атретических процессах к концу данного возрастного периода, что согласуется с исследованиями В. М. Сгремоусова(1986,1993),
Подводя итог данному подразделу отметим, что в результате анализа вариабельности количественных характеристик яичника кур выявлена следующая закономерность: при напряженном росте и развитии органа, интенсивных качественных перестройках структуры органа (а именно такие периоды Л, П. Тельцов, И, В. Добрынина, Э. В. Кизим, О. С. Бушукина (2003) относят к критическим периодам развития) вариабельность количественных характеристик яичника резко увеличивается, что подтверждается наличием корреляционной связи средней силы между модулем изменения АМТД ОМЯ и ОМТЯ, взятом в процентах по отношению к началу возрастного периода и коэффициентом вариации данной характеристики (табл 2.)
2. Коэффициент корреляции между относительным изменением массовой характеристики и ее вариабельностью
Группа к о ж 3 г с б
Коэффициент корреляции АМТЯ 0,69 0,79 ■ 0,91 0,86 0,28 0,8 0,89
ОМЯ 0,76 0,73 0,96 0,98 0,32 0,92 0-95
ОМТЯ 0,74 0,45 0,83 0,76 0,7 0,68 0,69
ЗЛ.Влняпие монохроматического освещсння на макро- мнкроморфометрнческне показатели развития яичника кур в постэмбриональном онтогенезе
Анализ макро- микроморфометрических показателей развития яичника выявил:
1.В период постинкубационной дифферент гровки изученные макро- микромор-фометрические показатели подчиняются следующей закономерности: С увеличением длины волны спектра освещения показатели увеличиваются, за исключением УОПЗ апггроксимирущегося полиномом второго порядка с вершиной в середине полихроматического спектра и осямн направленными вверх.
2.В период отноаггельного внешнего покоя, период интенсивного роста и развития, а также активного стабильного функционирования яичника юр все макро — микроморфометрические показатели роста и развития яичника изученные нами подчиняются закономерности: с увеличением длины волны спектра освещения увеличиваются.
3.В период циклического угасания репродуктивной функции яичника кур все изученные показатели яичника кур аппроксимируются полиномом второго порядка с вершиной в середине спектра и осями направленными вниз, то есть, отмечена интенсификация развития яичника кур, содержащихся при освещении зеленым спектром.
Обработка данных непараметрическим ранговым критерием Ньюмена-Кейлса выявила, что красный, оранжевый, желтый, зеленый спектр освещения стимулируют увеличение АМЯ, АМТЯ, ОМЯ, ОМТЯ, УОШ и УОФ кур (табл. 3-8), а голубой и синий спектр освещения угнетают,
3,Сравнение динамики АМЯ в постэмбриональном онтогенезе
Группа к о Ж 3 г с
о -
ж - -
э - - -
г ++ -н- ++ ++
с ++ ++ ++ -н- -
б ++ -Н- ++ ■ + ++
<<-* - достоверных различии между группами № выявлено
«+» - различи! между группами достоверны при уровне значимости ко менее 0,95 (р£0,05) - различия мс:*ду группами достоверны тфн уровне значимости не менее 0,99 (р£0,01)
4,Сравненне динамики АМТЯ в постэмбрионалыюм онтогенезе
Группа к о ж 3 г с
о -
ж - -
3 - - -
г ++ . ++ ++ ++
с ++ ++ •н- ++
б ++ ++ -н- ++ - ++
«•?> - достоверных различий между группами не выявлено
- рвдлнчня межцу труппам н достоверны 1фи уровне значимости не менее 0,95 (рй0,05) - раглитич ыеэдцу группами достоверны при уровне значимости не менее 0,99 (р£0,01)
5.Сравнение динамики ОМЯ в постэмбриональном онтогенезе
Группа к о ж 3 г с
о -
ж - +
3 - - -
г ++ ++ ++ ++
с ++ ++ ++ ++
б ++ ++ -н- ++ + +
«-»-достоверных различий между группами не выявлено
- различил иежцу группами достоверны [фн уровне значимости не менее 0,95 (рчД05) и--*- - рлми-шд группами достоверны при уровне значимости не менее 0.W{p^0,0I
6,Сравнение динамики ОМТЯ в посгэмбриокальном онтогенезе
Группа к о ж 3 г с
о -
ж - -
3 - - -
г ++ ++ ++ ++
с ++ ++ ++ ++ -
б ++ -н- ++ ++ ++ +
- достоверных различий меаду группами не выявлено
- различия между группами достоверны при уровне значимости не менее 0,93 (р£0,05) «++» - различия между группами штсто^рнм прнурседе значимости не менее 0,99 (рЗ\01)
7,Сравнение динамики УОГО в посггэмбриональном онтогенезе
Группа к о ж 3 г с
о -
ж - -
3 - - -
г ++ -н- ++ ++
с ++ ++ ++ ++ ++
б ++ -н- ++ ++ - ++
((-» - достоверных различий между группами не выявлено
л+ю< различия между группами достоверны при уровне значимости не менее 0,95 (р^О/Н) «++»- различна между группами достоверны нрн уровне значимое™ не менее 0,99 (р£0т0|)
8. Сравнение динамики УОФ в постэмбриональном онтогенезе
Группа к о ж 3 г с
о -
ж - •
3 + - -
г ++ ++ -н- ++
с ++ ++ ++ ++ +
б ++ ++ -н- ++ - ++
* достоверных различий между группами не выя&лено «+»- различил между группами достоверны при уровне значимостн не менее 0,95 (р£0,05) различия неаду группами достоверны при уровне значимости не менее 0,99 (рзО.О!)
19
ВЫВОДЫ
1. Онтогенез яичника кур в постэмбрноналъном периоде протекает в 5 периодов:
I -Критический период постянкубационой дифференцировкн яичника кур, длящийся с 1 до 15 суток. Характеризуется переходом ооцитов в интрафолли-кулярный период развития, увеличением ОМЯ, превышением УСРЯ над УС-РО, уменьшением УОПЗ, увеличением У ОФ.
- 2.Период относительного внешнего покоя яичника кур, длящийся с 15 до 120-ти суток. Характеризуется уменьшением ОМЯ, превышением УСРО над УСРЯ, увеличением УОПЗ, увеличением У ОФ.
- 3.Критический период интенсивного роста и развития яичника кур, длящийся со 120-ти до 210-ти суток. Характеризуется увеличением ОМЯ и ОМТЯ, превышением УСРЯ и УСРТЯ над УСРО, увеличением УОПЗ и УОФ.
- 4,Период стабильного активного функционирования яичника кур, длящийся с 210-ти до 360 суток. Характеризуется незначительным увеличением ОМЯ и ОМТЯ, незначительным превышением УСРЯ и УСРТЯ над УСРО, стабильно высоким с некоторым снижением в конце УОПЗ и УОФ.
- 5.Период циклического угасания репродуктивной функции яичника кур, длящийся с 360-ти до 540 суток. Характеризуется уменьшением ОМЯ и ОМТЯ, резким снижением УОПЗ и УОФ, УСРЯ и УСРТЯ отрицательны.
2.ОМЯ, ОМТЯ, УОПЗ и УОФ имеют максимальные значения в поепшбриональном онтогенезе в период стабильного активного функционирования яичника кур.
3.УОСЗ имеет максимальное значение в постэмбриональном онтогенезе в период постинкубационной диффереицировкн яичника кур.
4.Макро- ммкроморфомстрнческие показатели яичника кур находится в зависимости от длины волны освещения кур. Общая закономерность: с увеличением длины волны видимого спектра освещения АМЯ, АМТЯ, ОМЯ, ОМТЯ, УОШ и УОФ увеличиваются, а УОСЗ уменьшается.
- Светлая часть видимого спектра (550-680нм) стимулирует развитие яичника кур по сравнению с белым полихроматическим освещением.
- Зеленый спектр (540нм) не оказывает выраженного стимулирующего действия, но вызывает элонгацию деятельности яичника кур по сравнению с белым полихроматическим освещением,
- Темная часть спектра (420-540нм) угнетает развитие яичника кур по сравнению с белым полихроматическим освещением.
5.В критические периоды развития яичника кур вариабельность макро-микромор-фомегрических показателей увеличивается.
Практические предложения
1.Рекомендуем использовать полученные данные при чтении лекций и проведении практических занятий, составлении учебников и учебных пособий по анатомии птиц.
2.Рекомецдуем при выращивании кур-несушек, а также при разработке л совершенствовании технологии производства яйца уделять повышенное вникание критическим периодам развития яичника кур 1-15 и 120-210 суток.
3. Рекомендуем ввести в технологию выращивания кур несушек в качестве фактора стимулирующего развитие яичника использование освещения светлой частью видимого спектра.
СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Кузнецов С. П., Буланов Б. Н,, Хохлов Р. Ю., Родин Е. В. Технология волновой стимуляции продуктивности ггтицы // Экология и жизнь: Материалы Международной научно-практической конференции, - Пенза. - 1999. -С.71-73.
2. Родин Е. В., Сорокин Е. П, Влияние монохроматического освещения на динамику живой массы молодняка кур кросса «ИЗА-браун» //Селекционные и технологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: Материалы межвузовской научно-методической конференции, - Ярославль. - 2000. -С. 154-157.
3. Родин Е. В., Кузнецов С. И. Морфофункциональное состояние яичника кур в препубертатном онтогенезе // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. - Казань, - 2002. -ч.2. - С,234-237,
4. Родии Е. В., Кузнецов С, И, Этапы постам брионального морфогенеза яичника кур И Архив анатомии, гистологии и эмбриологии: научнситеоретический медицинский журнал. - Санкт-Петербург. — 2002.—т, 121. - С. 132.
5. Кузнецов С. И,, Хохлов Р. Ю., Родин Е. В. Особенности морфологии яичников и яйцеводов кур в постэмбрионалыюм О!гтогенезе // Проблемы АПК и пути их решения: Сборник материалов научно-практической конференции. — Пенза. - 2003. - С.60-62.
6. Родин Е. В., Кузнецов С. И. Влияние монохроматического освещения па удельный объем фолликулов яичника кур в онтогенезе // Проблемы АПК и пути их решения: Сборник материалов научно-практической конференции, - Пемза. - 2003, -С.60-62.
7. Родин Е. В., Кузнецов С. И. Критические периоды морфогенеза яичника кур в постэмбрионачьном онтогенезе П Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии: Материалы международной научно-практической конференции. - Оренбург, - 2003. - С.285-287
Список сокращений, использованных в автореферате диссертации
Сокращение Полное наименование
АМЯ Абсолютная масса яичника
АМТЯ Абсолютная масса тепа яичника
ОМЯ Относительная масса яичника
ОМТЯ Относительная масса тела яичника
УСРЯ Удельная скорость роста яичника
УСРТЯ Удельная скорость роста тела яичника
УСЮ Удельная скорость роста организма
УОФ Удельный объем фолликулов в яичнике
УОПЗ Удельный объем паренхиматозной зоны в яичнике
УОСЗ Удельный объем сосудистой зоны в яичнике
б-группа Контрольная группа кур, содержащихся при белом полихроматическом освещении
к-группа Опытная группа кур, содержащихся при красном монохроматическом освещении
о-группа Опытная группа кур, содержащихся при оранжевом монохроматическом освещении
ж-группа Опытная группа кур, содержащихся при желтом монохроматическом освещении
з-группа Опытная группа кур, содержащихся при зеленом монохроматическом освещении
г-труппа Опытная группа кур, содержащихся при голубом монохроматическом освещении
с-группа Опытная труппа кур, содержащихся при синем монохроматическом освещении
Для заметок
Подписано в печать 20.11.03. Объем 1,25 усл. п.л Тираж 100 экз. Заказ № 204.
Отпечатало с готового opJ in ihm-макета в м mm-Timo графил. Свидетельство № 5551. 440600, г. Пенза, ул. Московская, 74.
Оглавление диссертации Родин, Евгений Владимирович :: 2003 :: Оренбург
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 .Морфология яичника кур 10 1.1.1 .Топография, васкуляризация и иннервация яичника
1.1.2.Гистологическое строение яичника половозрелых птиц
1.1.3.Гаметогенез птиц
1.1.4.Постэмбриональный онтогенез яичника птиц
1.2.Механизм действия монохроматического освещения на морфогенез яичника
1.3.Влияние монохроматического освещения на биологию и продуктивные качества птиц
2.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
3.РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1.Морфология яичника суточных цыплят
3.2.Морфология яичника 15-ти дневных цыплят при моно- и полихроматическом освещении
3.2.1.Морфология яичника 15-ти дневных цыплят
3.2.2.Сравнительный анализ макро- микроморфометриче-ских показателей яичника 15-ти дневных цыплят при освещении разными спектрами света
3.3.Морфология яичника 30-ти дневных цыплят при моно- и полихроматическом освещении
3.3.1 .Морфология яичника 30-ти дневных цыплят 67 3.3.2.Сравнительный анализ макро- микроморфометриче-ских показателей яичника 30-ти дневных цыплят при освещении разными спектрами света
ЗАМорфология яичника 60-ти дневных цыплят при моно- и полихроматическом освещении
3.4.1.Морфология яичника 60-ти дневных цыплят
3.4.2.Сравнительный анализ макро- микроморфометриче-ских показателей яичника 60-ти дневных цыплят при освещении разными спектрами света
3.5.Морфология яичника 90 дневных цыплят при моно- и полихроматическом освещении
3.5.1 .Морфология яичника 90 дневных цыплят 3.5.2.Сравнительный анализ макро- микроморфометриче-ских показателей яичника 90 дневных цыплят при освещении разными спектрами света
3.6.Морфология яичника 120-ти дневных цыплят при моно- и полихроматическом освещении
3.6.1.Морфология яичника 120-ти дневных цыплят
3.6.2.Сравнительный анализ макро- микроморфометриче-ских показателей яичника 120-ти дневных цыплят при освещении разными спектрами света
3.7.Морфология яичника 150-ти дневных кур при моно- и полихроматическом освещении
3.7.1.Морфология яичника 150-ти дневных кур
3.7.2.Сравнительный анализ макро- микроморфометриче-ских показателей яичника 150-ти дневных кур при освещении разными спектрами света
3.8.Морфология яичника 210-ти дневных кур при моно- и полихроматическом освещении
3.8.1.Морфология яичника 210-ти дневных кур
3.8.2.Сравнительный анализ макро- микроморфометриче-ских показателей яичника 210-ти дневных кур при освещении разными спектрами света
3.9.Морфология яичника 270-ти дневных кур при моно- и полихроматическом освещении 118 3.9.1 .Морфология яичника 270-ти дневных кур 118 3.9.2.Сравнительный анализ макро- микроморфометриче-ских показателей яичника 270-ти дневных кур при освещении разными спектрами света 122 З.Ю.Морфология яичника 360-ти дневных кур при моно- и полихроматическом освещении 127 3.10.1 .Морфология яичника 360-ти дневных кур 127 3.10.2.Сравнительный анализ макро- микроморфометриче-ских показателей яичника 360-ти дневных кур при освещении разными спектрами света 131 3.11.Морфология яичника 540 дневных кур при моно- и полихроматическом освещении 136 3.11.1 .Морфология яичника 540 дневных кур 136 3.11.2.Сравнительный анализ макро- микроморфометриче-ских показателей яичника 540 дневных кур при освещении разными спектрами света 140 4.0БСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 145 4.1 .Морфология яичника кур в постэмбриональном онтогенезе 145 4.2.Влияние монохроматического освещения на макро- микро-морфометрические показатели развития яичника кур в постэмбриональном онтогенезе 165 ВЫВОДЫ 171 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 173 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 174 ПРИЛОЖЕНИЕ
Сокращения терминов принятые в диссертации
Сокращение Полное наименование
АМЯ Абсолютная масса яичника
АМТЯ Абсолютная масса тела яичника
ОМ Я Относительная масса яичника
ОМТЯ Относительная масса тела яичника
УСРЯ Удельная скорость роста яичника
УСРТЯ Удельная скорость роста тела яичника
УСРО Удельная скорость роста организма
УОФ Удельный объем фолликулов в яичнике
УОПЗ Удельный объем паренхиматозной зоны в яичнике
УОСЗ Удельный объем сосудистой зоны в яичнике
КРКС Коэффициент ранговой корреляции Спирмена б-группа Контрольная группа кур, содержащихся при белом полихроматическом освещении к-группа Опытная группа кур, содержащихся при красном монохроматическом освещении о-группа Опытная группа кур, содержащихся при оранжевом монохроматическом освещении ж-группа Опытная группа кур,содержащихся при желтом монохроматическом освещении з-группа Опытная группа кур, содержащихся при зеленом монохроматическом освещении г-группа Опытная группа кур, содержащихся при голубом монохроматическом освещении с-группа Опытная группа кур, содержащихся при синем монохроматическом освещении
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Родин, Евгений Владимирович, автореферат
В доступной литературе имеется некоторое количество материала посвященного морфологии яичника птиц (Гагинская Е. Р., Грузова М. Н., 1969; Gilbert А. В., 1972, 1979; Александрова Т. Л., 1974; Gilbert А. В., Perry М. М., Waddington D. et al, 1983; Стрижикова С. В., 1990, 1992, 1995, 1996, 1997, 1998; Вракин В. Ф., Кашлев Н. В., Ефимова А. А., 1991; Тегза А. А., 1999, 2000) однако до сих пор существуют значительные пробелы в научном знании о онтогенезе яичника, о критических периодах развития яичника, о влиянии различных технологий птицеводства на структурную организацию и функции овариальной железы (Евстратова А. М., 1980, 1982; Стрижикова С. В., 1990).
Причем, в настоящее время сложилась ситуация, когда технология производства продукции сельского хозяйства может выступать не только как итог, но и как предшественник собственно научных исследований. Это возможно когда некоторые элементарные составляющие технологии найдены эмпирическим путем, но не имеют под собой строго научного обоснования, вследствие чего результаты использования данных вариантов технологии мало прогнозируемы, что при современных интенсивных промышленных методах производства не приемлемо (Евстратова А. М., 1980, 1982).
К аналогичным проблемам относится использование монохроматического освещения в промышленном птицеводстве (Мухамедшина Р., 2000). В настоящее время монохроматическое освещения используется как средство повышения яйценоскости кур-несушек промышленного стада, однако понимания биологической сути процессов происходящих в организме птицы под влиянием данного фактора нет, что чревато различными осложнениями и неконтролируемыми последствиями, оказывающими влияние на количество и качество продуцируемого яйца.
В связи с вышеизложенным немаловажное теоретическое и практическое значение имеет изучение онтогенетических закономерностей развития яичника кур и выявление действия монохроматического спектра освещения применяемого в интенсивной технологии на развитие яичника кур.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение закономерностей роста, развития и функционирования яичника кур в постэмбриональном онтогенезе при действии монохроматического освещения. Для выполнекния цели работы были поставлены следующие задачи:
1.Изучить структурную организацию яичника кур в постэмбриональном онтогенезе.
2.Выявить онтогенетические закономерности морфологии яичника кур.
3.Изучить влияние монохроматического освещения на морфологию яичника кур.
Научная новизна.
1.Впервые выявлены онтогенетические закономерности роста и развития яичника кур в постмбриопальиом периоде, произведена периодизация онтогенеза и выявлены критические периоды развития.
2.Впервые установлено влияние монохроматического освещения на макро- микроморфометрические показатели роста и развития яичника кур в постэмбриональном онтогенезе.
Теоретическая и практическая значимость работы.Выявленные закономерности структурной организации яичника кур в возрастной динамике обобщают и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития систем органов и организма птиц в целом и открывают новые перспективы применения их на практике. В частности выявленная периодизация яичника кур может быть использована в практике птицеводства при разработке и совершенствовании технологии птицеводства. Полученные результаты позволяют разобраться в особенностях использования монохроматического освещения в условиях современной интенсивной технологии. Положения диссертации, относящиеся к фундаментальным, представляют интерес для возрастной морфологии, акушерства и гинекологии. Они могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, зоотехнических и общебиологических факультетах, а также при написании справочных и учебных пособий по возрастной морфологии.
Апробация работы
Основные положения диссертации доложены на научно-практических конференциях молодых ученых и профессорско-преподавательского состава ПГСХА в 1999-2002 годах, Международном научно-практическом семинаре по технологии содержания и кормления с.-х. птиц (ВНИТИП, 2002), Международной конференции по актуальным проблемам ветеринарной медицины и биологии (Оренбургский ГАУ, 2003).
Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются при преподавании курса «Морфология сельскохозяйственных животных», а также в научных целях в Московской ГАВМиБ, Самарской ГСХА, Башкирском ГАУ, Российском университете Дружбы народов.
Рекомендации в производство используются при производстве продукции птицеводства на птицефабриках Пензенской области и ОАО агрофирме «Приазовская» Кагальницкого района Ростовской области.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе одна в центральном научном издании «Морфология».
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 193 страницах, состоит из оглавления, перечня условных обозначений, введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений, списка использованной литературы, состоящего из 208 наименований в том числе 92 на иностранных языках и приложений.
Положения, выносимые на защиту
1.Постэмбриональные изменения макро- микроморфометрических показателей яичника.
2.Периодизация постэмбрионального онтогенеза яичника кур.
3.Действие монохроматического освещения на макро- микроморфо-метрические показатели яичника кур в постэмбриональном онтогенезе.
1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1.Морфология яичники кур
1.1.1.Топография, васкуляризация и иннервации яичника кур
Яичник птиц - ovarium - располагается в левой половине брюшной полости краниальнее и вентральнее левой почки, полностью закрывая надпочечник, краниально прилежа к каудалыюй трети легкого, вентрально гранича с мускульным желудком и прикрепляясь брыжейкой к дорсальной стенке брюшной полости. Другая складка брюшины соединяет его с яйцеводом. По правому краю яичника проходит каудальная полая вена, а от левой брюшной стенки его отделяет медиальный вырост брюшного воздухоносного мешка (Романов А.Л., Романова А.И., 1959). Э. Э. Пенионжкевич (1962) считает, что яичник прикрепляется брыжейкой с дорсальной частью брюшной полости у краниальной части левой почки, но с яйцеводом не связан, и овулировавший фолликул выпадает в своеобразный яичниковый карман, образованный внутренними органами, и лишь затем «подбирается» воронкой яйцевода.
A. Schummer (1992) сообщает, что яичник птиц располагается в грудобрюшной полости и граничит: краниально - с железистым желудком, кра-нио-дорсально - с каудальной третью левого легкого, дорсо-медиально - с аортой и каудалыюй полой веной, дорсо-каудально — с передней долей левой почки, каудально - с воронкой яйцевода, вентрально — с мышечным желудком.
А. А. Тегза (1999, 2000) в своих исследованиях нашла, что яичник половозрелых гусынь располагается в грудобрюшной полости под позвоночным столбом, вентральнее грудобрюшной аорты и краниальной доли левой почки, в пределах от 8 грудного до 4 крестцового позвонка, вентро-краниально яичник граничит с железистым отделом желудка, дорсально с надпочечником и каудалыюй долей левого легкого, каудовентрально - с воронкой и белковым отделом яйцевода.
С. В. Стрижикова (1990) сообщает, что яичник уток до начала яйцекладки расположен в грудобрюшной полости под позвоночным столбом на протяжении тел последних 4 грудных позвонков, в период яйцекладки яичник смещается каудально в тазовый отдел грудобрюшной полости до уровня 4-5 крестцового позвонка. Яичник вентрокраниально граничит с железистым отделом желудка, дорсально с надпочечником, каудальпой долей левого легкого, передней и средней долями левой почки, каудовентрально - с воронкой яйцевода.
Абсолютное большинство исследователей ( Романов A.J1., Романова А.И., 1959; Техвер Ю.Т., 1968; Waddigton В., Walker М.А., 1988; Царева О.Ю., 1990; Фисинин В.И., Журавлев И.В., Айдинян Т.Г., 1990; Тегза А.А., 2000; Стрижикова С.В., 1990 и др) сходятся во мнении, что дефинитивный яичник у птиц один - левосторонний (за исключением W. М. Mcleod, D. М. Trother, J. W. Lumb (1964) описавших функционирующие одновременно правый и левый яичники у представителей отряда дневных хищных птиц, хотя и при одном функционирующем яйцеводе) и также сходятся во мнении (Крок Г.С., Литовченко Л.Н., 1984а.) что в процессе эмбрионального развития закладываются оба яичника, но мнения исследователей расходятся в сроках редукции правого яичника.
Значительная часть исследователей считает, что правый яичник редуцируется в процессе эмбрионального развития и концу эмбрионального периода развития инволюция правого яичника завершена и его практически невозможно обнаружить (Крок Г.С., Литовченко Л.Н., 1984а; Стрижикова С.В., 1990 и др.).
В то же время Н. И. Чуркина (1975) сообщает, что у вылупившихся цыплят яичники парные и развиты одинаково и лишь с возрастом наблюдается редукция правого яичника. М.Т. Frankenhuis (1987) и A. Schummer (1992) сообщают, что даже у половозрелых птиц встречается правый яичник: в сильно рудиментированном виде, лишенный коркового вещества и состоящий из рыхлой соединительной ткани, пронизанной эпителиальными трубочками, которые по своему строению схожи с семенными канальцами.
Очень интересна работа D.Waddigton, М. Л. Walker (1988), которые изучали распределение фолликулов по анатомо-топографическим зонам яичника (они выделяют их от 2 до 7, причем их количество никак не зависит от возраста, функциональной активности и является индивидуальным признаком, особенности наследования которого не выявлены) и нашли, что большинство развивающихся фолликулов формировалось в центральной части яичника. Эта закономерность сохранялась в процессе развития яичника. Краниальная часть яичника характеризовалась большим количеством фолликулов в стадии быстрого роста и большей частотой овуляции. В каудальной части яичника отмечено большее количество фолликулов в стадии малого роста и более высокий уровень атрезии, меньшая частота овуляции и соответственно меньшее количество постовуляционных фолликулов. Таким образом рост, атрезия и овуляция являются гетерогенными процессами, пространственно разделенными в разных частях яичника кур.
Подводя итог анатомо-топографической характеристике отметим, что топография яичника во многом определяется его функциональным состоянием, которое в свою очередь определяется видовой принадлежностью, возрастом, условиями кормления и содержания, с чем и связаны различия в описании топографии яичника.
Вопросам васкуляризации и иннервации яичника птиц посвящено значительное количество исследований (Nalbandanov A.V., Games M.F., 1949; Студенцова Т.Л., 1958, 1960, 1963; Цисарь А. Т., 1972, 1975; Александрова T.JL, 1974; Александрова T.JI., Величкевич С.А., Рыбалова Н.Б., 1976; Леон-тюк Л.А., Рыжковская Е.Л., 1989; Стремоусов В.М., 1986, 1993; Тегза А.А., 1999; Стрижикова С.В., 1992, 1998 и др.), но видимо в связи со значительным видовым многообразием, различными условиями содержания, различным возрастом исследуемых птиц и, как следствие, различной морфофункцио-нальной активностью яичника эти сведения, крайне разнообразны и, зачастую, даже противоречивы.
Так, например, А. В. Gilbert (1979) сообщает, что васкуляризация яичника осуществляется по одноисточниковому типу, а именно через яичниковую артерию, которая как самостоятельная ветвь может отсутствовать и является по сути вторичной ветвью краниальной почечной артерией. A.V. Nalbandanov, M.F Games (1949) согласны, что васкуляризация яичника осуществляется яичниковой артерией, но по их утверждению яичниковая артерия у птиц отходит от левой почечно-поясничной артерии. В.М.Стремоусов (1986, 1993) утверждает, что яичниковая артерия ответвляется от аорты или других артерий.
T.J1. Студенцова (1958, 1960, 1963) в своих исследованиях не выделяет отдельно яичниковой артерии, но указывает, что васкуляризация яичника осуществляется ветвями отходящими от краниальной почечной артерии.
А.Г. Цисарь (1972, 1975), В.М. Стремоусов (1986, 1993) сообщают, что васкуляризация яичника кур и уток идет яичниковой и ветвями левой краниальной почечной артерией, то есть происходит по двухисточниковому типу.
А.А. Тегза (1999) на основании собственных исследований нашла, что кровоснабжение яичника гусынь осуществляется от двух источников: непарной яичниковой артерией, которая отходит от вентральной поверхности грудобрюшной аорты на уровне первого поясничного позвонка, и каудалыюй яичниковой артерией, отходящей от краниальной артерии яйцевода, являющейся ветвыо краниальной левой почечной артерии.
С.В. Стрижикова (1998) утверждает, что кровоснабжение яичника самок птиц осуществляется по многоисточниковому типу: яичник васкуляри-зируется посредством грудобрюшной аорты (от нее отходит непарная яичниковая артерия, которая и является основным путем васкуляризации), краниальной левой почечной, общей брыжеечной и краниальной артерии яйцевода (от них отходят дополнительные ветви, появляющиеся в периоды активного морфофункционального состояния яичника) и обращает наше внимание на значительное количество дугообразных и термино-терминальных анастомозов, что создает непрерывность сосудистого русла и значительно затрудняет исследование системы кровоснабжения органов размножения самок птиц.
Яичниковая артерия входит в яичник в области ворот яичника, дает многочисленные дихотомические (Стремоусов В.М., 1993) или рассыпные (Тегза А.А., 1999) разветвления, и многочисленные анастомозы, пронизывая мозговое вещество и образуя сосудистое сплетение вблизи ворот яичника. От сосудистого сплетения берут начало питающие артерии фолликулов, которые являются наиболее обильно васкуляризируемым структурным элементом яичника (Техвер Ю. Т., 1968). Каждый фолликул имеет по 2-3 питающих артерии, делящихся дихотомически на поверхности фолликула на артерии последующих порядков. Питающие артерии и их ветви образуют анастомозы на поверхности фолликула (Техвер Ю.Т.,1968). Диаметр питающих артерий, их ветвей, густота артериальной сети находятся в прямой зависимости от размеров самого фолликул (Стремоусов В.М., 1986).
С.В. Стрижикова (1998) на основании собственных исследований нашла, что иннервация яичника осуществляется ветвями общего брыжеечного сплетения, узловой компонент которого представлен яичниковым, падпочеч-никовым, почечным и общим брыжеечным ганглиями. Данное сплетение формируется ветвями среднего, малого и первых двух поясничных внутренностных нервов. Яичниковый (интрамуральный - Техвер Ю.Т. (1968)) ганглий непарный, располагается на медиальной поверхности яичника на уровне тел 8-9 грудных позвонков. Он имеет овально-треугольную форму. От яичникового ганглия отходят висцеральные нервные ветви вдоль стенок кровеносных сосудов в мозговое вещество и фолликулам яичника, формируя ин-траорганное яичниковое сплетение.
Ю.Т. Техвер (1968) указывает, что нервные стволы вступают в яичник в виде периартериальных сплетений. Уточняя это мнение, JT.A. Леонтюк, Е.Л. Рыжковская (1989) подразделяют нервный аппарат яичника на васку-лярную зону, осуществляющую иннервацию кровеносных сосудов, образующую периартериальное сплетение и проходящую вдоль сосудов, и экс-траваскулярную, иннервирующую строму и паренхиму яичника.
Т.Л. Студенцова (1958, 1963) сообщает, что в иннервации яичника принимают участие как мякотные, так и безмякотные нервные волокна. По ходу нервных волокон располагаются мультиполярные нервные клетки. Во внешней и внутренней теке, а также стенке фолликула нервные волокна формируют спирали и петли, здесь же они образуют инкапсулированные окончания, либо заканчиваются свободно в толще ткани.
Инкапсулированные нервные окончания обнаружены также в области ворот яичника, по строению они напоминают тельца Фатера- Пачини, и, возможно, выполняют барорецептивные функции, что видимо обусловлено необходимостью контроля со стороны нервной системы над степенью натяжения тканей при созревании фолликулов (Царева О.Ю., Стрижикова С.В., Хо-нина Г.В., 1988).
Таким образом, несмотря на все противоречия в вопросах васкуляриза-ции и иннервации яичника самок птиц, абсолютно все исследователи, как показано выше, сходятся во мнении, что яичник обильно васкуляризирован и имеет обширную артериальную и венозную систему, а также имеет сложную, богатую и чрезвычайно разветвленную нервную ткань в отличие от яичника млекопитающих, который гораздо беднее в плане нервной ткани и обладает менее развитой системой кровоснабжения (Царева О.Ю., Стрижикова С.В., Хонина, 1988).
Заключение диссертационного исследования на тему "Морфология яичника кур в постэмбриональном онтогенезе в зависимости от монохроматического освещения"
ВЫВОДЫ
1 .Онтогенез яичника кур в постэмбриональном периоде протекает в 5 периодов.
• 1.Критический период постинкубационой дифференцировки яичника кур, длящийся с 1 до 15 суток. Характеризуется переходом ооцитов в интрафолликулярный период развития, увеличением относительной массы яичника, превышением удельной скорости роста яичника над удельной скоростью роста организма, уменьшением удельного объема паренхиматозной зоны, увеличением удельного объема фолликулов.
• 2.Период относительного внешнего покоя яичника кур, длящийся с 15 до 120-ти суток. Характеризуется уменьшением относительной массы яичника, превышением удельной скорости роста организма над удельной скоростью роста яичника, увеличением удельного объема паренхиматозной зоны, увеличением удельного объема фолликулов.
• 3.Критический период интенсивного роста и развития яичника кур, длящийся со 120-ти до 210-ти суток. Характеризуется увеличением относительной массы яичника и относительной массы тела яичника, превышением удельной скорости роста яичника и удельной скорости роста тела яичника на удельной скоростью роста организма, увеличением удельного объема паренхиматозной зоны, увеличением удельного объема фолликулов.
• 4.Период стабильного активного функционирования яичника кур, длящийся с 210-ти до 360 суток. Характеризуется незначительным увеличением относительной массы яичника и относительной массы тела яичника, незначительным превышением удельной скорости роста яичника и удельной скорости роста тела яичника над удельной скоростью роста организма, стабильно высоким с некоторым снижением в конце удельного объема паренхиматозной зоны и удельного объема фолликулов.
• 5.Период циклического угасания репродуктивной функции яичника кур, длящийся с 360-ти до 540 суток. Характеризуется уменьшением относительной массы яичника и относительной массы тела яичника, резким снижением удельного объема паренхиматозной зоны и удельного объема фолликулов, удельная скорость роста яичника и удельная скорость роста тела яичника отрицательны.
2.0тносительная масса яичника, относительная масса тела яичника, удельный объем паренхиматозной зоны яичника, удельный объем фолликулов имеют максимальные значения в постэмбриональном онтогенезе в период стабильного активного функционирования яичника кур.
3.Удельный объем сосудистой зоны яичника имеет максимальное значение в постэмбриональном онтогенезе в период постинкубационной дифферен-цировки яичника кур.
4.Макро- микроморфометрические показатели яичника кур находится в зависимости от длины волны освещения кур. Общая закономерность: с увеличением длины волны видимого спектра освещения абсолютная масса яичника, абсолютная масса тела яичника, относительная масса яичника, относительная масса тела яичника, удельный объем пранхиматозной зоны и удельный объем фолликулов увеличивается, а удельный объем сосудистой зоны уменьшается.
• Светлая часть видимого спектра (550-680нм) стимулирует развитие яичника кур по сравнению с белым полихроматическим освещением.
• Зеленый спектр (540нм) не оказывает выраженного стимулирующего действия, но вызывает элонгацию деятельности яичника кур по сравнению с белым полихроматическим освещением.
• Темная часть спектра (420-540нм) угнетает развитие яичника кур по сравнению с белым полихроматическим освещением.
5.В критические периоды развития вариабельность количественных признаков увеличивается.
Практические предложения
1.Рекомендуем использовать полученные данные при чтении лекций и проведении практических занятий, составлении учебников и учебных пособий по анатомии птиц.
2.Рекомендуем ввести в технологию выращивания кур несушек в качестве фактора стимулирующего развитие яичника использование освещения светлой частью видимого спектра.
3.Рекомендуем при выращивании кур-несушек, а также при разработке и совершенствовании технологии производства яйца уделять повышенное внимание критическим периодам развития яичника кур 1-15 и 120-210 суток.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2003 года, Родин, Евгений Владимирович
1. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия М.: Медицина. -1990. — 384с.
2. Александрова Т. JI. Кровоснабжение яичника и яйцевода высокопродуктивных кур // Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных животных Записки Ленинградского СХИ. - Ленинград-Пушкин, 1974. - С. 192196.
3. Александрова Т. Л., Величкевич С. А., Рыбалова Н. Б. Особенности кровоснабжения репродуктивных органов кур различных пород // Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных: Научные труды Ленинградского СХИ. Ленинград-Пушкин, 1976. - СЛОО-ЮЗ.
4. Алов И. А. Цитология. Т.З. Элементы патологии клетки. М.: ВИНИТИ. — 1976.- 114с.
5. Барииов П. А. Световые режимы и повышение продуктивности кур // Сельское хозяйство Поволжья. 1956. - №7. - С.28-35.
6. Баринов П. А. Влияние различных методов искусственного освещения на рост, развитие и продуктивность кур // Труды Саратовского СХИ. Саратов, 1957. - С.59-62.
7. Баринов П. А. Цветное освещение для кур // Бюллетень НИИСХ Юго-Востока, 1958.- №3. С.59-87.
8. Баринов П. А. Рекомендации по режимному освещению кур в птицеводческих хозяйствах и фермах Саратовской области / Саратовский СХИ. Саратов, 1970. - 40с.
9. Бархатов Н. Л. Гистофункциональная оценка атрезии фолликулов и атрети-ческих желтых тел у свиней // Труды Омского вет ин-та. Омск, 1979. -С.70-79.
10. Ю.Беркович Е. М. Влияние белого и монохроматического света на животный организм//Успехи современной биологии. Выпуск 1. Т.36. - Москва, 1953. —С. 158.11 .Благова В. Такой свет нужен птице//Птицеводство. 2000. - №5. — С.43-44.
11. Боголюбский С. Н. О задачах управления онтогенезом сельскохозяйственных животных // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука, 1964. - С.5-12.
12. З.Болотников И. А., Михкеева В. С., Олейник Е. К. Стресс и иммунитету птиц. Л., Наука, 1983. - 118с.
13. М.Бонашевская Т. И. и др. Морфофункциональные исследования в зоогигиене/АМН ССР. М.: Медицина, 1984. - 160с.
14. Бочаров Ю. С. Рост и питание овоцитов млекопитающих // 4 совещание эмбриологов: Тезисы докладов. Ленинград, 1953. - С.27.
15. Вертинский К. И., Стрельников А. П. Методические указания по технике па-тологоанатомического вскрытия птиц. — М: МВА, 1974. 39с.
16. П.Волкова А. Г. Влияние различных световых режимов на половое созревание и спермопродукцию петухов корниш 35 «гибро».//Труды ВНИИТИП. Вып. 2.- 1972. —с.21-53.
17. Волкова О. В. Структура и регуляция функций яичников. М.: Медицина, 1970.-211с.
18. Волкова О. В. Некоторые стороны регуляции таметогенеза и значение структур его обеспечивающих // Труды 2 московского мед ин-та, 1981. -Т.164. Вып.2. - С.153-167.
19. Волкова О. В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы. М: Мир, 1983. - 224с.
20. Воронцов П. П. Свет на службе человека. Симферополь: Крым, 1965. -247с.
21. Воткевич А. А. Свет и эндокринная система//Природа. 1948. - №8. -С.25-28.
22. Вракин В. Ф., Кашлев Н. В., Ефимова А. А. Морфофункциональное состояние эпифиза и яичника кур при различных уровнях освещенности // Известия тимирязевской сельскохозяйственной академии. М.: ТСХА, 1991. — Вып.1. С.157-165.
23. Гагинская Е. Р., Грузова М. Н. Некоторые особенности оогенеза зяблика // Цитология. 1969. - Т.2. - Вып. 10. - С. 121-141.
24. Гагинская Е. Р., Цветков А. Г. Анализ структуры ламповых щеток курицы // V съезд всесоюзного общества генетиков и селекционеров: Тезисы докладов. М, 1987. Т. 1. - С.51 -52.
25. Гладков Б. А. Кроветворные ткани в яичнике кур // Материалы Всероссийской научной и учебно-методической конференции по акушерству, гинекологии и биотехнике размножения животных. Воронеж, 1994. - С.43-44.
26. Гланц С. Медико-биологическая статистика./Пер. с англ. М., Практика, 1998.-459с.
27. Гликсон Э. Р. О механизме действия лучистой энергии на организм //Биологическая наука. 1936. — №1. - С.238-241.
28. Горбацевич Э. О влиянии различных цветных лучей на рост и развитие млекопитающих. Диссертация. - Петроград. - 1883. - 211с. (цитируется по Ба-ринов П. А. Цветное освещение для кур)// Бюллетень НИИСХ Юго-Востока, 1958, №3.
29. Горбик Т. А., Габаева Н. С. О морфологических изменениях фолликулярного эпителия в оогенезе пекинской утки и других птиц//Архив АГЭ 1975. -Т.68. - Вып.6. - С. 16-24.
30. ЗЬГрищенко В. И. Роль эпифиза в физиологии женской половой системы. Харьков, 1979.-260с.
31. Детлаф Т. А., Детлаф А. А. Безразмерные критерии как метод количественной характеристики развития животных // Математическая биология развития. М. Наука, 1982. - С.25-38.
32. Евстратова А. М. Некоторые вопросы гормональной регуляции овуляторно-го цикла у птиц // Достижения науки и передовой опыт в сельском хозяйстве. 1977. - Сер.2. - №9. - С. 12-20.
33. Евстратова А. М. Роль фолликулярного эпителия в процессе яйцеобразования у птиц. Обзорная информация. // Достижения сельскохозяйственнойнауки и практики. Сер. Животноводство и ветеринария. — 1980. №1, -С.20-28.
34. Евстратова А. М. Биологические аспекты повышения яичной продуктивности: Обзор МС АГРОИНФОРМ. М., 1982. 53с.
35. Карапетян С. К. Значение удлиненной световой экспозиции в повышении биологической активности животного организма./УУспехи современной биологии. 1955. - Т.39. - Вып.1. — С.65-77.
36. Карапетян С. К. Роль света в физиологической стимуляции живого организма. Ереван.: Изд-во АН Арм ССР, 1961. -150с.
37. Кожевников В. Н., Игошев В. Ф. Секреция половых гормонов при действии красного когерентного монохроматического освещения// Акушерство и гинекология. 1982. - №10 - С.11-14.
38. Кравков С: В. О цветной адаптации глаза.// Проблемы физиологической оптики.- 1953. -№8. С.27.
39. Королев В. А. Характеристика липидов женских гамет высших млекопитающих // Труды Крымского мед ин-та. Симферополь, 1971. - Т.66. - С.52-58.
40. Королева И. А., Сапожникова Е. В., Панова Л. А. Особенности морфологии яичников суточных цыплят// Сборник научных статей «Актуальные вопросы ветеринарной медицины домашних животных.» Екатеринбург, 1999. -Вып.З. - С.203-204.
41. Крок Г. С., Литовченко JI. Н. Миграция половых клеток к зачаткам гонад, их дифференциация и связь с почками у птиц двух пород. // Морфологические исследования в практике здравоохранения и животноводства. М., 1984а.-С.126-128.
42. Крок Г. С., Литовченко Л. Н. Строение половой системы кур двух пород двадцатимесячного возраста. //Морфологические исследования в практике здравоохранения и животноводства. М., 19846. С. 128-130.
43. Кузнецов А. Ф. Влияние освещения различными спектрами на рост и развитие молодняка и продуктивности кур // Бюллетень НИИСХ Юго-Востока, 1968. №3. - С.105-143.
44. Кузнецов С. И., Буланов Б. Н., Хохлов Р. Ю., Родин Е. В. Технология волновой стимуляции продуктивности птицы.//Экология и жизнь: Материалы международной научно-практической конференции. — Пенза, 1999. -С.71-73.
45. Кутепова М. Н., Киселев Л. Ю., Черных М. Н. Морфология репродуктивных органов птиц при стрессе // Повышение продуктивности звероводства и охотничье-промысловой фауны: Труды ВСХИЗО М, 1981. - С.73-83.
46. Леонтюк Л. А., Рыжковская Е. Л. Функциональная морфология нервного аппарата яичника куриц в постнатальном онтогенезе // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. - Т.97. - №12. - С.80-89.
47. Литовченко Л. Н., Пельцер С. О. Морфофункциональные особенности половых органов кур в связи с породой и возрастом // Доклады ТСХА. 1976. -№5. -С.241-248.
48. Мазунин Н. А. К морфологии возрастных и сезонных изменений яичников некоторых птиц // Успехи современной биологии. — 1957. Т.14. - С.914-940.
49. Максин И.В. Цветное освещение для мясных цыплят // Птицеводство. -1965. №5. - С. 14-15.
50. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура/ Под ред Хру-сталевой И. В./ Москва, 1980. 262с.
51. Меркулов Г. А. Курс патогистологической техники. Л., 1969. - 424с.
52. Мухамедшина Р. Система освещения для птичников «ORION» // Ветеринария. 2000,- №7.-С.14-15.
53. Никулин В. И. Рост и развитие сельскохозяйственных животных. Лекция. -Уссурийск, 1995.-25с.
54. Поляков А. А. О формообразовательных функциях эпителиев яичника в эксперименте // VII Всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тезисы докладов. Тбилиси, 1969. - С.321-322.
55. Поляков К. JL, Марголин Г.М., Феддер В.Л. Изменение хронаксии лягушки при освещении тела световыми лучами различной длины волн // Физиол. журнал СССР. 1935. - Т.18. - №6. - С. 10-12.
56. Равен X. Оогенез. М.: Мир, 1964. - 306с.
57. Родин Е. В., Хохлов Р. Ю. Использование энергоинформационных технологий в птицеводстве // Тезисы докладов молодых ученых. Пенза, 1998.1. С.43-44.
58. Романов А. Я., Романова А. И. Птичье яйцо./Пер с анг. М.: Птицепромиз-дат., 1959-620с.
59. Руководство по выращиванию кросса «ИЗА-браун». Санкт-Петербург, 1998.- 101с.
60. Светозаров Е., Штрайх Г. Свет и периодичность формообразовательных процессов у птиц//Доклады АН СССР. Т.20. - №4. - 1938. - С.825-841.
61. Светозаров Е. А., Штрайх Г. Значение света в общем росте и половом развитии птиц// Труды института морфогенеза. 1940а - №7. - С.523-533.
62. Светозаров Е., Штрайх Г. Свет и половая периодичность животных // Успехи современной биологии. 19406. - т.12. - Выпуск 1. - С.25-51.
63. Светозаров Е., Штрайх Г. Значение внешних и внутренних факторов в половой периодичности животных // Успехи современной биологии. 1941. -Т.14, Выпуск 1.-С.912-914.
64. Свечин К. Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. М.: Урожай, 1976.-288с
65. Серых М. М. Биологическое действие лазерного излучения. Куйбышев, 1984, С. 104-110.
66. Словарь иностранных слов. М., 1990. - 624с.
67. Стремоусов В. М. Морфофункциональная характеристика васкуляризации репродуктивных органов кур-молодок // Физиологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: Сборник научных трудов. Саратов, 1986. - С.89-91.
68. Стремоусов В. М. Изменение васкуляризации яичника и яйцевода кур-несушек под влиянием искусственной линьки // Рациональные методы профилактики, диагностики и терапии незаразных болезней животных: Сборник научных трудов. Казань., 1993. - С.61-63.
69. Стрижикова С. В. Постнатальный структурно-функциональный гистогенез органов размножения уток пекинской породы // Сборник материалов научн-техн конференции: Проблемы ветеринари и зоотехнии в работах молодых ученых Южного Урала. — Троицк, 1990. С.3-6.
70. Стрижикова С. В. Морфологические, люминесцентные и гистохимические показатели интерстициальных и фолликулярных клеток яичника уток пекинской породы // Актуальные проблемы ветеринарии. Барнаул, 1995. С.37.
71. Стрижикова С. В. Особенности морфологии и гистохимии фолликулярного эпителия яичника уток // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, обществознания и подготовки кадров на Южном Урале. — Челябинск, 1996. С.64-66.
72. Стрижикова С. В. Возрастная динамика роста массы тела и половых органов уток в постнатальном онтогенезе // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, обществознания и подготовки кадров на Южном Урале. Челябинск, 1997. - С.93-95.
73. Стрижикова С. В. Интраорганная васкуляризация яичника домашних уток // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, обществознания и подготовки кадров на Южном Урале. 4.1. - Троицк, 1998.1. С. 102-104.
74. Стрижикова С. В., Царева О. Ю. Развитие и атрезия фолликулов яичника птиц. // Сборник научных трудов: Макро-микроморфология и гистохимия сельскохозяйственных животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах. Омск, 1987. - С.68.
75. Студенцова Т. JI. Внутриорганная васкуляризация и иннервация полового аппарата кур в зависимости от возраста, половой активности и условий существования // VI Всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. -Харьков, 1958. С.285-286.
76. Студенцова Т. Л. К вопросу о кровоснабжении яичника птицы // Межвузовская научная конференция, посвященная 40-летию ТССР. Казань, 1960, С.335-336.
77. Студенцова Т. Л. Сосудисто-нервные компоненты яичника курицы // Всесоюзная научная конференция, посвященная 90-летию КВИ. Казань, 1963. -С.8-10.
78. Студитский А. Н. Эволюционная морфология клетки М.: Наука, 1981. — 280с.
79. Тегза А. А. Анатомические особенности кровоснабжения половых органов у гусынь. // Актуальные вопросы ветеринарной медицины домашних животных. Сб. статей, Вып. 3, - Екатеринбург, 1999, - С.222-225.
80. Тегза А. А. Морфологическая характеристика яичника у половозрелых гусынь. // Современные проблемы животноводства: Материалы международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооипже-нерного факультета. Казань, 2000,. - С.275-277
81. Тельцов Л. П .Закономерности развития эндодермального эпителия кишечника в пренатальном онтогенезе // Актуальные вопросы анатомии, гистологии и эмбриологии. Омск, 1970. - №104. - С.159-162.
82. Тельцов Л. П. Закономерности гистогенеза стенки толстого кишечника // Материалы конфер. Омск отделения ВРНО АГЭ. -Омск, 1978. С. 176-177.
83. Темнохуд С. В. Энергетический обмен в тканях яйцетворных органов кур. Сельскохозяйственная биология. - 1973. - Т.8. - №2. - С.213-218.
84. Техвер Ю. Т. Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных. 4.2. - Тарту, 1968.- С.140-305.
85. Толпинская Г. И., Журавлев И. В., Фисинин В. И. Особенности роста фолликулов у кур несушек с разной длиной цикла яйценоскости. // Доклады РАСХН, 1999. №6. - С.38-40.
86. Фисинин В. И., Журавлев И. В., Айдинян Т. Г. Эмбриональное развитие птицы. М. Агропромиздат, 1990. -240с.
87. Хохлов Р. Ю. Изучение морфометрических показателей яйца кур, содержащихся при оранжевом освещении // Актуальные проблемы производства и переработки продуктов животноводства и птицеводства: Сборник научных трудов. Уфа, 2000а. - С. 114-116.
88. Хохлов Р. 10. Влияние оранжевого свечения на рост и сохранность молодняка кур кросса Ломан Браун //Актуальные вопросы естественных и технических наук:: Межвузовский сборник научных трудов. Саранск, 2000в. -С.67-68.
89. Царева О. Ю. Структурно-функциональные особенности яичника цыплят // Сборник материалов научн-техн конференции: Проблемы ветеринарии изоотехнии в работах молодых ученых Южного Урала. Троицк, 1990. -С.6-9.
90. Царева О. Ю. Микроморфология интерстициальных клеток яичника кур // Материалы научно-методической конференции: Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале. Челябинск, 1995. -С.63-65.
91. Царева О. Ю. Атрезия фолликулов яичникак кур // Материалы научно-методической конференции: Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале Челябинск, 1996. - С.71-73.
92. Цисарь А. Т. К вопросу об артериальной выскуляризации половых органов самок кур и уток в связи с возрастом и периодами яйцекладки // Всесоюзная конференция по анатомии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных. М., 1972. - С. 105-107.
93. Цисарь А. Т. Возрастные особенности артериальной васкуляризации половых органов самок кур и уток // Научные труды УСХА. Вып. 157. - Киев, 1975.-С.35-36.
94. Чазов Е. И., Исаченков В. А. Эпифиз: место и роль в системе нейроэндок-ринной регуляции. М.,1974 - 253с.
95. Черемесинов А. Г., Черемесинов Г. А. Структурно-функциональная характеристика яичника и их гормональная регуляция// Новые аспекты участия БАВ в регуляции метаболизма и продуктивность с.-х. животных. Боровск, 1991. - С.106-108.
96. Чинь Суан Хау, Гагинская Е. Р., Калинина Е. И. Особенности оогенеза цыпленка. Экстрафолликулярный период в развитии ооцитов // Онтогенез. -1979. Т. 107. - Вып.4 - С.340-349.
97. Чуркина Н. И. О некоторых закономерностях роста и развития гонад. // Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных: Труды Харьковского СХИ. Харьков, 1975. - Т.213. - С.147-148.
98. Шаронов В. В. Свет и цвет. Физматгиз, 1961. — 211с.
99. Шахназаров Г. М. Развитие и рост сельскохозяйственных животных. // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука, 1964, - С. 104-112.
100. Шмальгаузен И. И. О закономерностях роста животных. // Природа. -1928. №3. - С.816-838.
101. Юрков В. П. Влияние света на резистентность и продуктивность животных. М., Росагропромиздат, 1991. 191с.
102. Aitken R. N. С. Postovulatory development of ovarian follicles in the domestic fowl. // Research in veterinary science. 1966. - v.7. - №2. - p. 138-142.
103. Asem E. K., Feng S. P., Stingley-Salazar S. R., Turek A. A., Peter A. A., Robinson J. P. Basal lamina of avian ovarian follicle: influence on morphology of granulosa cells in vitro. Сотр. Biochem. Physiol., 2000a. t.125. - p. 189-201.
104. Asem E. K., Stingley-Salazar S. R., Robinson J. P., Turek A. A. Identification of some components of basal lamina of avian ovarian follicle. Poultry Sci., 20006. -1.79. -p.589-601.
105. Assenmacher I. Recherches sur le controle hypothalami que de la fonction gonad otrope prehypophysaire chez le Canard. // Arch. anat. microsc.et morfol. Exptl., 19i -1.47. v.3. - p.448-572.
106. Assenmacher I. Les regulations hipothalamiques de la fonction qonadotrope. Acta neuroveqet, 1963. t.25. - v.3. - p.339 - 382.
107. Bahr J. M., Palmer S. S. The influence of aging on ovarian function. Critical Reviews in Poultry Biology. - 1989. - t.2. - p.103-110.
108. Беремски Ч. Влияние на цвета на светлината върху продуктивности на бройлери, отглеждани в клетки // Животновъдни Науки, 1978. т. 16. - №4. -С.74-77.
109. Benoit J. Hipothalamo hypophisial control of the sexsual activity in birds. Gen. a. Compar. Endocrinology, 1962. - v.2. - Suppl. 1.- p.254-272.
110. Benoit J. The role of the eye and hypotalamus in the photostimulation of gonads in duck // Annotation New York Academy Science, 1964, t.l 17. - p. 102112.
111. Bissonnettc Т.Н., Waldung A.P. Sexual photoperidicity Jorn. Morphol., 1931. -№52. p.403-427.
112. Bucland R. В., Supecne N. J., Bernon D. E. Comparisons of intermittent lighting programs with lighting programs for producing both broilers and heavy tyrkeys, Programs XX World Poultry Congress,. Deli, 2000. - p. 425-426
113. Cajander S. Structural deferations of rabbit ovarian follicles after ating with special reference to the overlying surface epitelium // Coll. and Tissue Research. -1976 v. 173. - №4. - p.437-449.
114. Carson I. R. Influence of different light regimes on the growth and sexual maturity of chickens// Poultry Science. 1950. - USA. - p. 148.
115. Carson I.R., Junnila W.A., Backon B.F. Sexual maturuty and productivity in the chikens affected by the quality of illumination during the growing period. -Poultry Sci.- vol 37. 1958.- pi 11-118.
116. Chu E. W., Wurtman R. J., Axelrod J. An inhibitory effect of melatonin on the estrous phase of estrous cycle of the rodent. J. Endocrinology. - 1964. - v.75. -p.238-242.
117. Clementi F., De Virgilis G., Mess B. Influence of pineal gland principles on gonadotropin-producing cells of rat anterior pituitary gland: an electron microscopic study.- J. Endocrinology. 1969. - v.44. - p.241-246.
118. Cotea С. The morphology and cytochemistry of the interstitial gland in the ovary of brood-hens (gallus domesticus) // Lucrari scientific. Ser. Zootech-nicmcdicine veterinary. 1978. - p.75-76.
119. Domonic C. J. A studio of the atretic follicles in the ovary domestic pigeon. -Proc. Had. Acad. Sci. India. 1961. - v.31. - p. 17-29.
120. Farner D.S. The phothoperiodic control of reproductive cycles in birds. Amer. Scientist, 1964.-t.52, v.l: p.137- 156.
121. Farrel G. The control of aldosterone secretion: influence of the epiphysis cerebri. 1 International Congress Endocrinology. - Copenhagen, 1960. - p.57-60.
122. Frankenhuis M. T. Sex reversal in poultry // Poultry. 1987. -1.3, N.2, - p.46-47.
123. Fujii S., Yoshimura Y. Morphological observations on the stigma of the follicular wall concerning the mechanism of ovulations in hens. J. Fac. App. Biol. Sciece. - 1979. - v. 18. - p. 185-196.
124. Gilbert A. B. The activity of the ovary in relation egg production // Poultry Science. 1972. - №8.-p.3-21.
125. Gilbert A. B. Female genital organs. In: Form and function in birds. Academic Press, London, New-York, Toronto, Sydney, San-Francisco. - 1979. - v.7. - p.237-360.
126. Gilbert А. В., Davidson M. F., Wells J. W. Role of the granulosa cells of the domestic fowl in oviposition. J. Reprod. Fert. - 1978. - v.52. - p.227-229.
127. Gilbert А. В., Hardie M. A., Perry M. M., Dick H. R., Wells J. W. Cellular changes in the granulosa layer of the maturing ovarian follicle of the domestic fowl. // British Poultry Science. 1980. - v.21. - №4. - p.257-263.
128. Gilbert А. В., Perry M. M., Waddington D., Hardie M. A. Role of atresia in establishing the follicular hierarchy in the ovary of the domestic hen (Gallus domesticus). J. Rehrod. Fert. - 1983. - t.69. - p.221-227.
129. Glass J. D., Lauher J. K. Sites and action spectra for encefalic photoreception in the Japanese quail // American Journal Physiology. 1995. - v.240. - p.220-228
130. Gupta S. К, Maiti В. R. Study of atresia in the ovary during the annual reproductive cycle of the pied myna. J. Morphology. - 1986. -1.190. - p.285-296.
131. Gupta S. K., Gilbert A. B. Mast cells in the ovary of Gallus domesticus. // British Poultry Science. 1988. - v.21. - №4. - p.245-249.
132. Gupta S. K., Gilbert А. В., Walker M. A. Histological study of follicular atresia in the ovary of the domestic hen (Gallus domesticus). J. Reprod. Fertil. -1988. -1.82. — p.219-225.
133. Halevy O., Biran I., Rozenboum I. Various light source treatment affect body and sceletal muscle growth by affecting sceletal muscle satellite cell proliferation in broilers. Сотр. Physiol Biohecm. 1998. -1. 74. - p. 1129-1131
134. Harrison P. C., Shumaier G., McGinnis J. Sexual maturity and subsequent reproductive performance of White Leghorn chickens subjected to different parts of the light spectrum // Poultry Science. 1969. - t.48. - p.878-883.
135. Hattenhauer H. Versuche zur intensivhaltung Beleuchtung von Legehennen mit Leuchtstoffohren unterschidlicher Lichtfarbe.-Tierzucht. vol 12. - № 6. -1958.-p.29-31.
136. Hoflinger H. Das ovar des ringes in den verschiedench lebensperioden unter beson dever berucksichtigung seiner funktionellen teinstruktur. S. Kavger. — Basel.-№4.- 1948.- 126s.
137. Imai K. Characteristic of rapid growth of the ovarian follicles in the chicken // Avian endocrinology: Environmental and ecological perspectives. 1983. - p.l 17124.
138. Ingole S. P., Shrivastava A. M., Malik M. R. Histology of left ovary in dwarf and normal White Leghorn birds // Indian J. Anim. Science. 1987. -1.57. - №2. -p.127-130.
139. Jacony S., Arnon E., Snapir N., Ronzon B. Effect of bilateral basomedial hypo-talamic lisions on feeding fattiness and reproductive functions in the White Leghorn hen. Physiol Biohecm.-1994. t.56. - p.1081-1089
140. Johnson A. L. Regulation of follicle differentiation by gonadotropins and growth factors // Poultry Science. 1993. -1.72. - p.867-873.
141. Joly P. Quelle strategic adopter a L'entric en ponte 11 L'Avivultenr. 1994. -N553. - p.60-63.
142. Kang Y. H. Development of the zona pellucida in the rat oocyte // Amer. J. Anatomy. 1974. - v. 139. - p.535-566.
143. King D.F. Answers to questions about the new lighting plan. Poultry Tribune. - vol 64. - № 5. - 1958. - p.311-323.
144. Kitay J., Altschuler M. The pineal gland. A review of physiologic literature. Cambridge. 1954. - 280p.
145. Komarek V., Prochazkova E. Growth of the zona vasculoza and parenchy-matoza in postnatal development of the ovary in chicken // Acta. Yet. 1970. -v.39. - №1. - p.3-10.
146. Lauher J. K., MacGinnis Spectral sensitivity of avian growth and reproduction processes. Fed. Poultry Science. 1995.- t.67. - p.l711-1719.
147. Leighton А. Т., Mason J. P. Environmental factors affecting growth performance of turkeys // Am Soc. Agric. Eng. Paper N76-4508, 1976
148. Levenick С. K., Leighton A. T. Effects of photoperiod and filtered light on growth, reproduction and matting behavior of turkeys // Poultry Science. 1988, t.67.- N11.- p.1505-1513.
149. Marshall A. J., Coombs C. J. F. The interaction of environmental, inleinal and behavioral factors in the rook (Corvus f. Frugilegus Linnaeus). Proc. Zool.Soc. -London. - 1957.- v.128. - p.545-589.
150. Mcleod W. M., Trother D. M., Lumb J. W. Avian anatomy. Minneapolis. -1964.-p72-76.
151. Mott P. Superficial epithelium and surface invaginationa in the cortex of mature rabbit ovaries. A role on the histogenesis of the interetitial cells // Fertil and steril. 1974. - v.25. - №4. - p.336-347.
152. Moudgal R. P., Jagmohan K. N., Panda J. N. A simple method to determine the daily yolk deposition rate in the ovarian follicles of an intact hen. Indian. J. Anim. Sc. - 1989,-t.59.-p.1024-1026.
153. Moudgal R. P., Panda J. N. Yolk size control at gonadal level. Indian. J. Anim. Sc. - 1989. -1.59. - p. 1126-1127.
154. Moudgal R. P. Influence of age and season on the duration of rapid phase of yolk deposition and its interrelationship with egg production potential. Indian. J. Anim. Sc. - 1990. -1.60. - p.1461-1462.
155. Nalbandanov A. V., Games M. F. The blood-vascular system of the chicken ovary // American J. Anatomy. 1949,-v.85, N.3, - p.347-378
156. Oksche A., Farner D., Serventy D., Wolf F. a. Nicolls C. The hypothalamo hypophysial neurosecretory system of the Zebra Finch, Taeniopygia castanotis. Z. Zel forsch., 1963. - t.51, v.l.-p.l-42.
157. Oksche A., Laws D.F, Kametoto T.I. a. Farner D.S. The hypothalamo hypophysial neurosecretory system of the white - crowned sparrow, Zonotrichia leu-cophrys gambelli. Z.Zellforsch., 1959. - T.50. - v.2. - p.6-47.
158. Paulson J. L., Rozenberg M. D. Formation of lining bodies and oocyte bodies during avian oogenesis. Develop. Biol. - 1974. - v.40. - №2. - p.366-371.
159. Prescott N. Measuring light intensity and defining the light environmtnt. // World poultry. v.15. - №5. - 1999. - p.20-21.
160. Pyrzak R., Siopes T.D. Effect of light quality on erratic egg laying of caged turkey hens. Poultry Science. 1986. -1. 65. - N4. - p.795-800
161. Pyrzak R., Snapir N., Goodman G. The influence of light quality on initation of egg laying hens //Poultry Science. 1986. -1.65. - p. 190-193.
162. Pyrzak R., Snapir N., Goodman G., Perek M. The effect of light wavelenght on the production and quality of egg of the domestic hen // Theriogenology. 1987. -t.28. - N6. - p.947-960.
163. Pyrzak R., Snapir N., Goodman G., Perek M. The influence of light quality on egg production and egg quality of the domestic hen. Poultry Science. 1984. -t.63.- N1.- p.30-31
164. Ringoen A. R. Effect of continuous green and red light illumination on gonadal response in English sparrow (Passer domestiens linnaeus) American Journal Anatomy. 1942. - v.71. - p.99-112.
165. Rothvvell В., Solomon S. E. The ultrastructure of the folicle wall of the domestic fowl during the phase of rapid growth. // British Poultry Science., 1977. -v.18. №5. - p.605-610.
166. Rowan W. Relation of light to birds migration and development change. Nature. - 1925.- №115.- p.424-425. London.
167. Rozenboim I. Green light: a new phenomen to improve performance. World Poultry.- 1998.- V14.-N10. p.27-29.
168. Rozenboum I., Biran I., Zehava U., Robinzon В., Halevy O. The effect of monochromatic light on broiler growth and development. Poultry Science. 1999. - v.78.-p.135-138.
169. Rozenboim I., Zilberman Y., Gvaruahy G. New monochromatic light source for laying hens//Poultry Science. 1998.- t.77. - p.1695-1698.
170. Schumaeir J., Harrison P. S.,J. Mc. Jinnis. Effect und spectrales helligheit semp finden einigen Vogelarten.//Biol. Zool. 1988. - v.82. -№1. - p.38-44.
171. Schummer A. Anatomie der Yausvogel // In Nickel R., Schummer A., Sieferle E. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Berlin - Hamburg. - 1992, - bd.5, s.9-33,86-115
172. Silver R. Circadian and interval timing mechanisms in the ovulatory cycle of the hen//. Poultry Science.- 1986. t.65. - p.2355-2362.
173. Siopes T.D. The effect of full-spectrum lighting on reproductive traits of caged turkey hens. Poultry Science. 1984. -1.63. - p. 1122-1128.
174. Sonoda Y., Sato Т., Imai K. Rapid growth of the ovarian follicle in relation to age and laying performance in Japanese quail. Japan. Poultry Science. - 1996 v.33, p.170-177.
175. Stevanovic J., Partovic O., Vukicevic Z., Marosicevic P. Uticaj razlicibin spec-tom: intenzitetu svetlosbi na broj eritrociba; koncentraciju hemoglobina kod bro-jtera. Veter. Glasnik. 1990. t.44. - N314 - s.237-243
176. Thomson A. P. J. The effect of exposure to darkness on the reproductive and hypothalamo-hypophysial systems of budgerigars. (Melopsitacus undulatus) // Physiol. 1951. - vol. 113. - №425. - p.22.
177. Tojo H., Fujii M., Ogawa К. Proteolytic enzymes and gonadal hormones of the ovarian follicle wall during ovulation in the domestic fowl (Gallus domesticus) //J. Reprod. Fert. 1982.- t.64. - p.73-77.
178. Uemura H., Kobayaschi H. The hypothalamo hypohyisial neurosecretory syste of the neotenous salamander, Necturus maculosis. Acta. Anat. hipponica, 1962. - t. v.3: p.218 — 229.
179. Uemura H., Kobayaschi H. Effect of prolonged daily photoperiods and estrogen on the hipothalamic neurosecretory system of the passerine bird, Zostepors palpebrosa japonica. Gen. a. Compar. Endocrinol., 1963. -1.3, v.3: p.253 264.
180. Uhrin V. Follicle atresia in the growing ovary of the fowl. Vet. Med. - Praha.- 1984. -1.29. -p.181-188.
181. Waddigton D., Walker M. A. Distribution of follicular growth, atresia and ovulation in the ovary of the domestic hen (Gallus domesticus) at different ages // J. Reprod. Fertil. 1988. -1.84. p.223-230.
182. Wathes C., Spehter H., Bray T. The effect of light illuminance and wavelength on the growth of broiler chickens//J. Agr. Science. 1982.- v.98. -Nl.- p. 195201.
183. Wetts R. A comparison of red and white light and high and low dietary protein regimes for growing pullets. Poultry Science. 1971. - N12. - p. 1123-1128.
184. Williams J. В., Sharp P. J. Ovarian morphology and rates of ovarian follicular development in laying broiler breeders and commercial egg-producing hens. // British Poultry Science. 1978. - v. 19. - №3. - p.387-395.
185. Wilson W., Willor O., Auplanapl H., Anington L. Sexual development of Co-turnix as affected by changes in photoperiods. Poultry Sci. - 1962. - v. 41. -№1. - p.45-56.
186. Wolfson A., Kobayashi H. Phosphatase activity and neurosecretion in the hypothalamo hypophyseal system in relation to the photoperiodic gonadal response in Zonotrichia albicollis. Gen. a. Compar. Endocrinol. - 1962. - Suppl. 1. - p. 168- 179.
187. Woodward A. E., Moore J. A., Wilson W. O. Effect of wavelenght of lighton growth and reproduction in Japonese quail (Coturnix coturnix japanica) // Poultry Science. 1974. - t.48. - p.l 18-123.
188. Yoshimura Y., Fujii S. Comparison of decomposition of the stigma of hens ovarian follicle in spontaneous and proteolytic enzyme-induced ovulation // Japn. Poultry Sci., 1982. -1.18. p.60-65.
189. Yoshimura Y., Tanaka K., Coga O. Studies on the contractility of follicular wall with special reference to the mechanism of ovulation in hens // British Poultry Sci., 1983. -1.24. p.213-218.
190. Yoshimura Y., Tamura T. Histological and histochemical observations on the atretic follicles induced by adenohypophesectomy in the hen. Jpn. Poultry Science. - 1985. - t.22. - p.134-141.
191. Zakaria A. H. Ovarian follicular development in young and old laying hens. -Arch. Gelflugelk. 1999. - bd.63. - h.l. -s.6-12:
192. Zakaria A. H., Miyaki Т., Imai K. The relationships of clutch length and egg position on ovarian follicular growth in laying hens. Poultry Science. - 1984. -t.63. - p.1250-1254.