Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Гистологическая и гистохимическая характеристика яйцепровода кур

ДИССЕРТАЦИЯ
Гистологическая и гистохимическая характеристика яйцепровода кур - диссертация, тема по ветеринарии
АВТОРЕФЕРАТ
Гистологическая и гистохимическая характеристика яйцепровода кур - тема автореферата по ветеринарии
Кушкина, Юлия Алексеевна Улан-Удэ 2005 г.
Ученая степень
кандидата биологических наук
ВАК РФ
16.00.02
 
 

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Гистологическая и гистохимическая характеристика яйцепровода кур

На правах рукописи

Кушкина Юлия Алексеевна

ГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИСТОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЯЙЦЕПРОВОДА КУР

Специальность 16.00.02 - патология, онкология и морфология

животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 2005

Работа выполнена на кафедре гистологии и патоморфологии ФГОУ ВНО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Сиразиев Р.З.

Официальные оппоненты:

доктор ветеринарных наук,

профессор Жуков В.М. кандидат биологических наук, доцент Яковлева Л.С.

Ведущая организация - Бурятский государственный университет г. Улан-Удэ

заседании диссертационного совета Д. 220.006.01 при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»

Адрес академии: 670024, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»

Автореферат разослан « 24 » февраля 2005г.

Защита диссертации состоится « 24 » марта 2005 г. в.

часов на

Ученый секретарь диссертационного сове: доцент

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы. С давних времен выращивание сельскохозяйственных птиц является источником получения высокопитательного, диетического и дешевого мяса и яиц, а так же пуха и пера, используемых в быту человека. Промышленное птицеводство предъявляет жесткие требования к своему объекту - птице. Основой современной технологии является интенсивное использование организма кур. Чтобы интенсивное использование птицы не принесло вред организму и убыток производству, оно должно базироваться на знании как возрастных, так и породных особенностей, кроме того, необходимо учитывать морфологические и физиологические особенности птицы.

Изучением морфологии яичников и яйцепроводов кур занимались многие авторы, такие как Х.В.Кюбар (1957), Г.С. Крок (1962), Ю.Т.Тех-вер (1965), К.-В. А. Трайнис (1967), Л.Н.Литовченко (1971), В.Г.Шевченко (1984), В.И. Шарандак (1985), В.И. Георгиевский с соавт. (1988), СВ. Стрижикова (1990), О.А.Царева (1990), Б.А. Глатков (1994), О.Ю. Степина (2001) и др. Несмотря на это, мало изученными остаются вопросы гистогенеза половых органов кур, закономерности морфофункио-нальной дифференциации структурных элементов, особенности микроморфологии и гистохимии стенки различных отделов яйцепровода кур.

1.2 Цель исследований. Работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы кафедры гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова (номер государственной регистрации 01970005368)

Цель: Выявить и изучить закономерности структурно-функциональных изменений в различных отделах яйцепровода (воронка, белковая часть, перешеек, скорлуповая часть - птичья матка, влагалищная часть) у кур породы леггорн кросс «П-46» в различные возрастные периоды.

1.3 Задачи исследований

1 .Изучить особенности морфофункциональных изменений в различных отделах яйцепровода кур от 4-х месяцев до наступления инволюционных процессов.

2.Методами современной гистохимии установить распределение в тканях вышеуказанных органов углеводных компонентов (гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов, кислых суль-фатированных протеогликанов и гиалуронатов) и РНК.

1.4 Научная новизна. Научная новизна работы состоит в комплексности изучения различных отделов яйцепровода кур (воронки, белковой части, перешейка, птичьей матки, влагалищной части) разных возрастов методами гистологического, гистохимического, биометрим-ческого и стереометрического анализа.

Проведено детальное микрометрическое измерение высоты эпителия слизистой оболочки всех отделов яйцепровода кур, толщины собственно слизистой, высоты гландулоцитов, диаметра желез, толщины мышечной и серозной оболочек. Прослежена динамика содержания, локализация углеводных и углеводно-белковых компонентов.

1.5 Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая значимость исследований заключается в выяснении возрастных особенностей морфологии яйцепровода кур породы леггорн, что является базой для оптимального и эффективного использования маточного поголовья, воспроизводства стада и регулирования процессов яйцеобразования. Результаты исследований могут использоваться при изучении патологий. Полученные сведения по морфологии и гистохимии половых органов кур могут быть использованы в качестве справочного материала в учебном процессе и научной работе, при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарного, зооинжинерного и биологического профилей, кроме того для сравнительной и видовой гистологии и гистохимии, а так же при написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии и патоморфо-логии птиц в учебниках и учебных пособиях.

1.6 Основные положения, выносимые на защиту

1.Микроморфологическая характеристика воронки, белкового отдела, перешейка, птичьей матки и влагалищной части яйцепровода кур от 4-х месяцев до наступления инволюционных процессов.

2.Количественное содержание и локализация гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов, кислых сульфа-тированных протеогликанов, гиалуронатов, РНК в тканях исследуемых органов.

3 .Закономерности возрастных изменений стереометрических показателей стенки яйцевода кур.

1.7 Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и апробированы на научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Забайкалья» (Улан-Удэ, 2003), международной научной конференции «Возраст-

ная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003), научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития АПК Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2003), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург, 2003), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск,2003), Сибирской международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2004), международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ,2004), конференции молодых ученых СФО «Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири» (Улан-Удэ,2004), в тезисах V общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань,2004).

1.8 Внедрение результатов исследований. Полученные данные используются в учебной и научной работе кафедр: морфологии животных института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета; анатомии, физиологии и патофизиологии животных зооветеринарного факультета Иркутской ГСХА; анатомии животных Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина; анатомии и гистологии института ветеринарной медицины Алтайского государственного университета; морфологии и физиологии животных факультета ветеринарной медицины Хакасского государственного университета; гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии; акушерства, гинекологии и биотехнологии института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета; в отделе иммуногенетики, разведения и селекции сельскохозяйственных животных НИИ ветеринарии Восточной Сибирской СО РАСХН.

1.9 Публикации. Основные результаты научных исследований отражены в 10 печатных работах.

1.10 Структура и объем диссертации. Работа изложена на 179 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, анализа, выводов, практических предложений и внедрения. Список литературы включает 203 источника, в том числе 51 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 16 таблицами, 57 микрофотографиями, 10 гистограммами.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал и методы исследования

Материалом исследований служили половые органы кур породы белый леггорн кросс «П-46», разводимых на Улан-Удэнской птицефабрике в условиях клеточного содержания.

Объектом исследования являлись яйцепроводы кур 4-, 6-, 9-, 12-, 18-, 24-, 30-, 36-месячного возраста, по три птицы в каждой возрастной группе. Длину органа измеряли с помощью циркуля и миллиметровой линейки.

Для гистологического и гистохимического анализа кусочки стенки воронки, белкового отдела, перешейка, скорлупового отдела (птичьей матки) и влагалищной части яйцепровода кур фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа, нейтральной фиксирующей смеси А.Л.Шабадаша и заключали в парафин.

Депарафинированные срезы окрашивали гематоксилин-эозином, железным гематоксилином по Гейденгайну (Ромейс Б., 1953), по ван Ги-зон в оригинальной прописи (Роскин Г.И., Левинсон А.Б., 1957). РНК выявляли по методу Браше в модификации Курника (1955), углеводно-белковые соединения - ШИК-реакцией (Шабадаш А.Л., 1947), альциа-новым синим при рН- 1,0(Шубич М.Г, 1961; Lev R.,SpicerS.S., 1964) и при рН - 2,7 (Mowry R. W., 1956), толуидиновым синим при рН - 4,6 по В.В.Виноградову и В.Б.Потаповой (1964). Углеводно-белковые биополимеры идентифицировали с использованием работ G. Quinterelli (1963), Г.А. Игумнова (1967), Г.А. Игумнова, Н.А. Дериглазовой (1969), В.В. Виноградова (1971), А.И. Кононского (1976), М.Г Шубича, ГМ. Могильной (1979), А.Д. Луцика с соавт. (1989), А.П.Попова (2004), Р.З. Сиразиева (2004) и постановкой соответствующих контролей.

Высоту эпителиоцитов, толщину собственно слизистой, диаметр желез, высоту гландулоцитов и толщину мышечной оболочки воронки, белкового отдела, перешейка, скорлупового отдела, влагалищной части измеряли винтовым окуляр-микрометром в 30 полях зрения с применением микроскопов «Carl Zeiss» и «Spencer».

Для определения объемных соотношений структурных компонентов стенки яйцепровода кур: слизистой оболочки (удельного объема покровного эпителия, соединительной ткани, кровеносных сосудов, железистого эпителия), мышечной оболочки (долей циркулярного и продольного слоев, соединительной ткани и кровеносных сосудов) и серозной оболочки проводили стереометрический анализ - высчитывали отно-

шение размеров пересекаемых тканей (Автандилов Г.Г., 1990).

Полученный числовой массив микрометрических и стереометрических измерений подвергался статистической обработке по НА.Плохинс-кому (1970), Р.З. Сиразиеву с соавт. (2004) с использованием программы Microsoft Excel.

Микрофотографирование исследуемых объектов проводили с использованием микроскопа фирмы «Motic» модели DMWB1 -223 со встроенной видеокамерой, компьютера с платой видеозахвата и программного обеспечения (программы Microsoft VidCap32ras, ACD See 32) при увеличении 100х, 400х.

2.2 Результаты морфологических и гистохимических исследований различных отделов яйцепровода кур

2.2.1 Морфологическая характеристика яйцепровода 4-месячных кур

По данным В.И. Фисинина с соавт. (1990), Ц.О. Дашиевой (1987), В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1984) яйцепровод кур и уток дорсально подвешен в брюшной полости перитониальными складками - спинными связками, переходящими в брюшные связки. За счет такого подвешенного состояния яйцепровод образует извилины - складки, которые располагаются не только в левой, но и частично в правой половине брюшной полости.

Мы разделяем мнение ряда авторов, что яйцепровод кур лежит в левой половине брюшной полости, подвешен на брыжейке. Наши исследования согласуются с мнением ГЛ. Мелехина, Н.Я. Гридина (1977), что до наступления половой зрелости кур яйцепровод представляет собой гладкую прямую трубку, имеющую одинаковый диаметр на всем протяжении, и не делящейся на отделы.

Стенка яйцепровода на всем протяжении состоит из трех оболочек: внутренней - слизистой, средней - мышечной и наружной - серозной. Слизистая оболочка состоит из покровного эпителия и собственной пластинки. Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью, состоит из двух слоев: внутреннего - циркулярного и наружного -продольного. Серозная оболочка состоит из тонкого слоя соединительной ткани, покрытой однослойным плоским эпителием. Наши данные не противоречат сообщениям Г.С. Крока, (1962), В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1984).

Яйцепровод 4-месячных цыплят нами условно был разделен на три отдела - краниалный, средний и каудальный. По нашим данным слизи-

стая оболочка краниального, среднего и каудального отделов яйцепро-вода 4-месячных цыплят складчатая, выявляются складки первичных, в средней части - вторичных уровней. Покровный эпителий однослойный двухрядный, состоит из бокаловидных, столбчатых реснитчатых и камбиальных клеток. Высота эпителия в краниальном отделе равна 8,6±0,20 мкм, в среднем -16,8+0,63 мкм, в каудальном -12,8+0,81 микрометрам.

В имеющейся литературе данные по гистохимии яйцепровода кур до наступления половой зрелости очень скудные. О.Ю. Степина (2001) утверждает, что в воронке, белковом и скорлуповом отделах яйцепро-вода до начала яйцекладки в апикальных частях эпителиоцитов выявляются гликопротеиды, карбоксилированные и сульфатированные гли-козаминогликаны.

Нам не удалось обнаружить в цитоплазме эпителиоцитов ни сульфатированные, ни карбоксилированные гликозаминогликаны. Во-первых, отмеченные углеводно-белковые биополимеры представляют собой группу отрицательно - заряженных (ШИК-отрицательные) полисаха-ридных соединений, во-вторых - эти вещества являются важнейшими компонентами внеклеточного матрикса (основного вещества многих видов соединительных тканей, базальных мембран и т.д.). Гликозаминогликаны (сульфатированные и несульфатированные), присоединяясь к сердцевине белковой цепи, образуют протеогликаны (Страйер Л., 1984; ТгеЫаё ЯХ., 1985; Альберте Б. с соавт., 1987; Луцик А.Д., 1989; Сира-зиев Р.З., 2004).

Мы выяснили, что в средней части яйцепровода 4-месячных цыплят в цитоплазме клеток обнаруживается высокий уровень РНК, в краниальной и каудальной частях яйцепровода в цитоплазме клеток выявляется лишь умеренное количество РНК. В апикальной зоне цитоплазмы клеток отмечается большое содержание гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов. В соединительной ткани собственно слизистой и мышечной оболочки наблюдаются следы кислых сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов.

Мы считаем, что в 4-месячном возрасте у цыплят половая зрелость еще не наступила. В клетках эпителиального пласта происходит накопление питательных и энергетических веществ, в частности гликогена. В средней части (белковый и скорлуповый отделы) этот процесс идет значительно быстрее, чем в краниальной (воронка) и каудальной (влагалищный отдел) частях. Накопление углеводных и белковых компонентов в средней части яйцепровода до наступления половой зрелости, по нашему мнению, свидетельствуют об усилении метаболических процессов в клет-

ках и тканях, приводящих к ряду гистологических и гистохимических изменений, направленных на формирование тканей органа и подготовки его к началу яйцекладки.

Нами установлено соотношение долей тканей в яйцепроводе 4-месячных цыплят.

Так, доля покровного эпителия составляет 4,6± 1,88% (рис. 1) от общего удельного объема стенки органа, 61,9+5,61 % приходится на собственно слизистую, что в 13,4 раза больше доли покровного эпителия. Относительно равный удельный объем занимают циркулярный и продольный слои мышечной оболочки (13,7+3,50% и 13,0+2,91 % соответственно). На долю стромального компонента приходится лишь 3,8+2,99 % и 3,1 +2,40% составляет доля кровеносных сосудов.

Рис.1. Соотношение структурных компонентов стенки яйцевода 4-месячных кур 1- покровный эпителий, 2- собственно слизистая, 3- циркулярный слой, 4-строма, 5- продольный слой, 6- кровеносные сосуды

2.2.2 Возрастные изменения в яйцепроводе кур

Мы согласны с данными Г.П. Мелехина, Н.Я. Гридина (1977), В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1984), В.И. Фисинина с соавт. (1990), О.А. Царевой (1990), и считаем, что воронка - передний отдел яйцепровода широким раструбом открывается в область овариального пакета. Края воронки снабжены бахромками. Слизистая образует мелкие беспорядочные складки, в 36 месяцев складчатость слизистой понижается. Воронка покрыта однослойным двухрядным эпителием. Собственно слизистая, в основном, представлена соединительной тканью, включающей волокнистые и клеточные элементы.

О.А Царева (1990) указывает, что в передней части воронки в эпителии имеются одноклеточные железы, представленные бокаловидны-

ми клетками, расположенными между реснитчатыми.

По нашим данным, высота покровного эпителия с возрастом изменяется. Так, в 6 месяцев она равна 17,8±0,23 мкм, к 18 -месячному возрасту, она уменьшается до 14,2±0,03 мкм, к 36 месяцам - равна 6,2±0,04 мкм. Очевидно, это связано с тем, что до 6 -месячного возраста (до начала яйцекладки) в эпителиоцитах происходит накопление питательных веществ. В период яйцеобразования до 18 - месячного возраста происходит использование накопившихся веществ на формирование яйца. К 36 - месячному возрасту в половой системе наступают инволюционные процессы, которые влекут за собой уменьшение высоты эпителия. В собственно слизистой наблюдается несколько другая закономерность. В начале яйцекладки толщина ее составляет 108,5±8,54 мкм, к 18 месяцам, она уменьшается до 88,0±7,68 мкм, а к 36 месяцам - равна 205,6±36,00 мкм. Увеличение толщины собственно слизистой после прекращения яйцекладки обусловлено разрастанием соединительной ткани. Если в 6 - месячном возрасте удельный объем стромы (39,9±6,32 %) превышает долю покровного эпителия (6,8±3,25 %) в 5,9 раза, то в 36 месяцев первый показатель (36,5±6,21 %) превышает второй (1,2±1,38 %) в 30,4 раза.

Необходимо отметить, что О.А. Царевой (1990), О.Ю. Степиной (2001) в апикальной зоне цитоплазмы эпителиоцитов выявлены гликоп-ротеины и сульфатированные гликозамингликаны.

Нам не удалось обнаружить в цитоплазме эпителиоцитов ни суль-фатированных, ни карбоксилированных гликозаминогликанов. Гликоген, в основном, выявляется в надъядерной зоне цитоплазмы эпителиоцитов в виде гранул и зерен. К 24-месячному возрасту не востребованные углеводно-белковые биополимеры откладываются в эпителиальных клетках. Кроме того, в цитоплазме эпителиоцитов нами обнаружены нейтральные, кислые сульфатированные и сиалогликопротеины. По данным ряда авторов (Вернигор Н.И., 1936; Милованов В.К., 1962; Игумнов Г. А., 1968; Ибрагимов Э.К., 1991,СиразиеваР.З., 1999; Черных В.Г., 2000), сульфатированные и сиалоглкопротеины, содержащиеся в секрете и цитоплазме эпителиоцитов, выполняют защитную функцию. Известно, что секрет образует механическую преграду, является плохой питательной средой для микроорганизмов и обладает высоким бактерицидным свойством. По нашим результатам, цитоплазма эпителиоцитов проявляет умеренную пиронинофильность.

В доступной литературе мы не обнаружили данных по гистохимии, морфометрии, стереометрии мышечной оболочки воронки яйцепровода кур. По нашим данным, толщина мышечной оболочки с возрастом из-

меняется, в 6 месяцев она равна 129,2±9,25 мкм. Увеличение ее толщины к 12-месячному возрасту связано с разрастанием стромы ального компонента. Инволюция в яйцепроводах кур происходит не одномоментно, поэтому к концу периода яйцеобразования наблюдается то уменьшение, то увеличение толщины мышечной оболочки.

Серозная оболочка воронки представлена соединительнотканной основой и слоем мезотелиальных клеток. В миоцитах мышечной, мезоте-лиальных клетках серозной оболочек обнаруживается РНК, а в соединительнотканной основе последней выявляются кислые сульфатирован-ные протеогликаны и гиалуронаты.

Слизистая оболочка белкового отдела яйцепровода кур образует многочисленные складки первичных, вторичных и третичных уровней. Покровный эпителий однослойный двухрядный. Ядра клеток округлой формы расположены рядами. Высота покровного эпителия белкового отдела яйцепровода 6 - 18-месячных кур существенно не изменяется и, в среднем, составляет 16,4±0,29 мкм (рис. 2.). К 24 месяцам этот показатель уменьшается (13,2±0,36 мкм). А в 36 месяцев высота эпителия резко увеличивается (17,9±0,32 мкм). Очевидно, это связано с тем, что относительная стабильность высоты покровного эпителия в 618 месячных возрастах, на наш взгляд, объясняется высоким уровнем пролиферативных и секреторных процессов, в 24 месяца в репродуктивных органах наступают инволюционные процессы соправождающи-еся уменьшением высоты покровного эпителия, его увеличение в 36 месяцев мы связываем с тем, что не востребованные углеводно-белковые компоненты депонируются в эпителии.

Нами установлено, что в собственно слизистой в период яйцекладки располагаются простые трубчатые железы. Железистый эпителий однослойный столбчатый. Базофильные ядра гландулоцитов округлой формы небольшого размера оттеснены к базальной мембране. Между плотно упакованными железистыми структурами проходят прослойки соединительной ткани, включающие волокнистые и клеточные элементы. Кровоснабжение собственно слизистой осуществляется за счет артерий, вен и капилляров, расположенных в строме. Полученные нами результаты по динамике высоты покровного эпителия согласуются с данными А.И. Манухина с соавт. (1985). Мы считаем, что в период функциональной активности изменения высоты железистого эпителия аналогичны с таковым в покровном эпителии. Если в 9 месяцев она равна 14,0±0,48 мкм (рис. 2), то к 36 месяцам этот показатель уменьшается до 2,6±0,41 микрометров. Такая же динамика прослеживается в диаметре желез, в 6 месяцев этот показатель равен 34,2±0,46 мкм, а в 18 и 36 месяцев -

36,7±0,99 мкм и 6,1±0,80 мкм соответственно. То есть, после 18 месяцев в стенке органа происходят инволюционные процессы, и железистая ткань постепенно замещается соединительной. Это подтверждается результатами стериометрических исследований. Так, если в 9 месяцев доля желез составляет 84,5±4,47 %, стромы -1,4± 1,50 %, к 36 месяцам долевой показатель желез уменьшается до 42,3±6,38 %, а стромального компонента увеличивается до 24,7±5,67 %.

мкм 18 Г 16 ' 14 '

12-' 10-' 8 ' 6 '

4-' 2 '

0-М

1 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36

возраст, мес.

Рис. 2. Динамика высоты покровного и железистого эпителия в белковом отделе яйцепровода кур

1-высота покровного эпителия, 2- высота железистого эпителия

У уток (Стрижикова СВ., 1988), у индеек (Жигалова Е.Е., Пилипенко П.Е., 1988), у гусынь (Тегза А.А., 2000) строение собственно слизистой схоже с таковой кур

О.А. Царева (1994), О.Ю. Степина (2001) сообщаеют, что в цитоплазме одноклеточных желез эпителия белкового отдела выявляются гликопротеиды и гликозаминогликаны, преимущественно сульфатирован-ные.

В цитоплазме эпителиоцитов белкового отдела мы не обнаружили ни карбоксилированные, ни сульфатированные гликозаминогликаны. По результатам наших исследований, в эпителиоцитах в начале яйцекладки выявляется высокое содержание гликогена, нейтральных, кислых суль-фатированных и сиалогликопротеинов, а также РНК. В период максимальной продуктивности кур (12 месяцев) количество гликогена, нейтральных гликопротеинов в клетках эпителиального покрова заметно снижается. РНК в цитоплазме эпителиоцитов распределяется неодинаково, в одних клетках ее много, в других - мало. К 24-36 месяцам, когда процесс яйцеобразования завершается, гликоген, а так же РНК вновь накапливаются в клетках эпителия в большом количестве. В цитоплаз-

ме гландулоцитов содержится гликоген. Следы сульфатированных гли-копротеинов выявляются в апикальной зоне железистых клеток. В клетках железистого эпителия, соединительнотканных клетках и стенках сосудов обнаруживается умеренное количество нейтральных гликопро-теинов. Цитоплазма гландулоцитов проявляет высокую пиронинофиль-ную реакцию.

Толщина собственно слизистой с возрастом изменяется неравномерно - его утолщение периодически сменяется утончением. В 6 месяцев она составляет 663,7+50,62 мкм, в 12 месяцев наблюдается незначительное увеличение толщины собственно слизистой (831,1+56,52 мкм). К 30 - месячному возрасту, толщина собственной пластинки вновь уменьшается и равна 290,0+30,61 микрометрам. Мы считаем, что колебание толщины собственно слизистой зависит от функционального состояния яйцепрсзода кур.

Результаты наших исследований согласуются с данными Г.С. Крока (1962), В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1984), которые считают, что мышечная оболочка белкового отдела яйцепровода хорошо развита. Нами установлено, что циркулярный слой более компактный, пучки миоцитов тесно располагаются друг к другу. Между внутренним и наружным слоями мышечной оболочки в соединительнотканных прослойках обнаруживаются различного калибра кровеносные сосуды. Толщина мышечной оболочки в 6-месячном возрасте составляет 161,9+14,64 мкм, в 12 месяцев достоверно уменьшается, к 30 месяцам она увеличивается до 199,0+11,04 микрометров. Изменение толщины мышечной оболочки, на наш взгляд, связано с изменением толщины собственной пластинки белкового отдела яйцепровода кур и зависит от функционального состояния полового тракта кур и в период инволюционной атрофии желез происходит увеличение долей соединительной и мышечной тканей.

В литературе мы не обнаружили данных о гистохимии и стереометрии мышечной оболочки. Мы пришли к мнению, что удельный объем циркулярного слоя во все исследуемые периоды несколько ниже доли продольного слоя, а долевой показатель стромального компонента варьирует в зависимости от изменений циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки. В начале яйцекладки доля циркулярного слоя равна 4,4+2,64 %, продольного - 7,2+3,34 %, стромы - 2,4+1,96 %. К концу яйцекладки (24 месяца) эти показатели несколько нарастают.

В миоцитах выявляются зерна гликогена. В строме мышечной оболочки, в отдельных соединительнотканных клетках, стенках сосудов выявляются нейтральные гликопротеины и кислые сульфатированные про-теогликаны, гиалуронаты. Небольшое количество РНК обнаруживается

в интиме сосудов и гладкомышечных клетках мышечной оболочки.

Серозная оболочка представлена соединительнотканной основой и слоем мезотелиальных клеток. Цитоплазма последних проявляет умеренную пиронинофильную реакцию, в соединительной ткани выявляются кислые сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты.

По результатам наших исследований слизистая оболочка перешейка яйцепровода кур образует крупные складки первичных и вторичных уровней. Она покрыта однослойным двухрядным эпителием. Высота эпителиального покрова существенно не изменяется. Так, в начале яйцекладки (6 месяцев) она равна 18,2±0,30 мкм, к 18 месяцам незначительно увеличивается (19,2±0,52 мкм).

Долевой показатель покровного эпителия в период интенсивной яйцекладки не изменяется (12 месяцев составляет 2,4±1,28 %), а в период затухания процесса яйцеобразования несколько увеличивается (в 36 месяцев равен 3,7±2,43 %).

Наши гистохимические исследования свидетельствуют о наличие в эпителиальных клетках большого количества гликогена, нейтральных гли-копротеинов. В апикальной части эпителиоцитов в начале яйцекладки обнаруживается умеренное количество сульфатированных гликопротеинов, их содержание несколько увеличивается к 18 месяцам, после чего снижается, а к 30 месяцам вновь повышается. В 36 месяцев уровень сульфатированных гликопротеинов невысокий. РНК в клетках, в основном, локализуется по базальному краю.

В собственно слизистой перешейка залегают простые трубчатые железы. Железы выстланы однослойным столбчатым эпителием. Ядра глан-дулоцитов небольшого размера, округлой формы оттеснены к базальной мембране. Между плотно упакованными структурами проходят прослойки соединительной ткани, включающие волокнистые и клеточные элементы. Ближе к покровному эпителию, железы расположены плотнее. Высота гландулоцитов у 6 - месячных кур равна 10,9±0,42 мкм, к 18 месяцам она увеличивается до 16,6±0,26 мкм, а в 36 месяцев - уменьшается (3,0±0,46 мкм). Увеличение высоты железистого эпителия в 12-18 -месячном возрасте связано с усилением секреторной деятельности глан-дулоцитов в момент максимального яйцеобразования и, наоборот, с 24 месяцев начинается снижение интенсивности яйцекладки, уменьшение секреторной деятельности желез, к 36 месяцам в слизистой оболочке перешейка наступают инволюционные процессы.

Толщина собственно слизистой в 9-18 - месячном возрасте значи-

тельно больше, чем 6-, 24-36-месячных сроках. Очевидно, это связано с тем, что в этот период у кур наблюдается интенсивное яйцеобразование, которое сопровождается нарастанием плотности расположения, удельного объема желез, увеличением их диаметра, высоты гландулоцитов.

В гландулоцитах, интиме сосудов выявляются гликоген, нейтральные гликопротеины, в строме собственно слизистой оболочки, кислые сульфатированные протеогликаны, гиалуронаты. В цитоплазме железистых клеток обнаруживается умеренная пиронинофилия.

По мнению СВ. Стрижиковой (1988), у уток железистый эпителий однослойный столбчатый, в цитоплазме гландулоцитов содержатся гли-копротеиды, белки, выявляются ШИК - положительные амилазоустой-чивые вещества и РНК.

По нашим наблюдениям, пучки миоцитов циркулярного и продольного слоя мышечной оболочки рыхло расположены друг к другу. Ее толщина существенно не изменяется, в 9 месяцев она составляет 257,1±8,75 микрометров. На протяжении всех исследуемых возрастов доля циркулярного слоя меньше, чем продольного.

В гладкомышечных клетках продольного слоя и интиме сосудов содержание гликогена выше, чем в миоцитах циркулярного слоя. Умеренное количество нейтральных гликопротеинов, сульфатированных проге-огликанов, гиалуронатов обнаруживаются в строме мышечной оболочки, в стенках сосудов. Содержание РНК в миоцитах мышечной оболочки незначительное.

Слизистая оболочка скорлуповой части яйцепровода образует многочисленные первичные, вторичные и третичные складки. Покровный эпителий однослойный двухрядный. Ядра клеток округло- овальной формы. В начале яйцекладки высота покровного эпителия составляет 19,7±0,32 мкм, с увеличением возраста птиц она уменьшается. В 36 месяцев, на фоне снижения складчатости слизистой оболочки, высота покровного эпителия достигает наименьшего показателя (14,4±0,40 мкм).

В эпителиоцитах выявляется РНК, которая, преимущественно, распределяется по всей цитоплазме, или в субнуклеарной зоне клеток. В 612-месячном возрасте в эпителиоцитах обнаруживается гликоген, в 18 месяцев он не идентифицируется, а в 36 месяцев - вновь выявляется. Динамика изменения содержания гликогена по возрастам связана с тем, что в 6 - 12 - месячном возрасте в период функциональной активности воспроизводительных органов кур в эпителиальных покровах происходят усиленные метаболические процессы, в результате которых часть

углеводов расходуется в качестве энергетического вещества и исходного материала для образования более сложных биополимеров, а избыток депонируется в клетках. По нашим данным у кур в цитоплазме эпителиальных и железистых клеток идентифицируются нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, их уровень на протяжении 6-18-месячного возраста существенно не изменяется. В 36 месяцев сульфа-тированные гликопротеины выявляются лишь в цитоплазме эпителиальных клеток.

Согласно результатам исследований Г.А. Игумнова (у коров, 1971), М.И. Джоробекова (у коз, 1974), Г.А Игумнова, В.Г. Черных (у кобыл, 1981), R3. Сиразиева (у свиней, 1999) у млекопитающих в цитоплазме эпителиоцитов матки обнаруживается гликоген, нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, а так же РНК.

Результаты наших исследований согласуют с мнением ряда авторов (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984; Стрижикова СВ., 1988; Тегза А.А., 2000). В собственно слизистой органа обнаруживаются плотно расположенные трубчатые железы. Железистый эпителий однослойный столбчатый. Базофильные небольшого размера округлой формы ядра гландуло-цитов оттеснены к базальной мембране. К концу периода яйцеобразования железистая ткань постепенно замещается соединительной. В 30-36 месяцев, когда в стенке органа происходят инволюционные процессы, железистых компонентов в собственно слизистой мы не обнаружили.

Наши данные не совпадают с результатами исследований В.Ф. Вра-кина, М.В. Сидоровой (1984), которые указывают, что диаметр желез собственно слизистой скорлупового отдела не превышает 25 микрометров. Нами установлено, что в 6 месяцев диаметр желез составляет 35,9±0,72 мкм, а высота железистого эпителия равна 10,9±0,41 мкм. В 12 месяцев высота железистого эпителия увеличивается (15,2±0,46 мкм). К 18-месячному возрасту диаметр желез и высота гландулоцитов изменяются незначительной равны 35,7±0,92 мкм и 16,5±0,53 мкм, соответственно. Мы считаем, что увеличение высоты железистого эпителия в 9-18 -месячном возрасте связано с интенсивным функционированием этого отдела. Об этом свидетельствуют исследования В.И. Георгиевского с соавт. (1988), которые считают, что в процессе формирования скорлупы возрастает функциональная напряженность эпителиальных структур матки, о чем можно судить по наличию значительной вакуолизации цитоплазмы железистого эпителия.

По нашим наблюдениям, доля стромального компонента в 6

(4,9+2,16%) - 18 (2,5+2,00 %) месяцев небольшая. В 30-36 месяцев собственная пластинка представлена соединительной тканью, на ее долю приходится 64,7+4,23 % и 70,5+11,60 % стенки органа соответственно. В строме обнаруживаются артерии, вены и капилляры. Сосудистая доля в слизистой оболочке в 6-18 (0,3+0,73 %) месяцев незначительная, а в 36 месяцев -увеличивается (3,0+2,20 %). Мы предполагаем, что увеличение доли кровеносных сосудов в 36 месяцев, не связано с увеличением их количества, а с изменением долевого соотношения структурных компонентов слизистой оболочки.

По мере нарастания возраста птиц наблюдается изменение толщины-собственно слизистой. В 6 месяцев она равна 1906,1 +42,12 мкм, к 18 месяцам увеличивается до 2554,3+116,38 мкм, а в 36 месяцев резко уменьшается (855,2+28,82 мкм). Утолщение собственной пластинки в 12-18 - месячном возрасте мы связываем с периодом интенсивной секреции желез, сопровождающейся увеличением высоты железистого эпителия и диамечра желез. В 30-36 - месяцев в яйцепроводе кур железистая ткань замещался соединительной.

В гландулоцитах РНК локализуется в субнуклеарной зоне цитоплазмы. В железистом эпителии во все исследуемые сроки в небольшом количестве выявляются нейтральные, следы кислых сульфатированных гликопротеинов. Тогда как гликоген обнаруживается только в 6-, 9-, 12-, 36-месячных возрастах, в 18 месяцев он не выявляется. Содержание гликогена изменяется в зависимости от функционального состояния железистого эпителия.

Толщина мышечной оболочки в 6 месяцев составляет 160,2+7,96 мкм, в 30 месяцев она увеличивается до 446,6+13,03 микрометров. Мы считаем, что увеличение толщины мышечной оболочки с возрастом связано с разрастанием соединительной ткани. Это заключение подтверждают результаты стереометрического анализа о том, что в 6 месяцев доля стро-мального компонента составляет 1,2+ 1,41 % (рис. 3.), тогда как доля циркулярного и продольного слоев равна 2,5+2,69 % и 2,0+2,19 % соответственно. В 30 месяцев доля стромы увеличивается до 9,5+2,95 %, в свою очередь долевое соотношение циркулярного и продольного слоев также нарастает (10,2+3,51 % и 9,1 +3,22 %, соответственно).

В интиме сосудов и строме слизистой, мышечной оболочек в 6-36-месячные возраста обнаруживаются нейтральные гликопротеины, кислые сульфатированные протеогликаны. Цитоплазма гладкомышечных клеток проявляет умеренную пиронинофильность.

Мы согласны с мнением В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1984), В.И.

% 1 2 г

10

8 -

4

6

■ 1

□ 2 аз

2

О

6

12 18 2 4 30 36

возраст, м ее.

Рис 3 Динамика соотношения долей структурных компонентов мышечной оболочки скорлупового отдела яйцепровода кур 1- доля циркулярного слоя 2- доля продольного слоя, 3- строма

Фисинина с соавт. (1990), и считаем, что в слизистой оболочке влагалищного отдела выявляются складки первичного и вторичного уровней. Влагалище покрыто однослойным двухрядным эпителием. Ядра клеток округло-овальной формы. Высота покровного эпителия в 6-18 -месячном возрасте существенно не изменяется (33,3 + 1,08 мкм -32,6+1,56 мкм). К концу периода яйцекладки она повышается (в 36 ме-сяцев-41,2+ 1,56 мкм).

В эпителиоцитах особенно в апикальной зоне, обнаруживается умеренное содержание РНК. Во все исследуемые сроки в цитоплазме эпителиальных клеток идентифицируются гликоген, нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины. В 6-12 месяцев в эпителиоцитах выявляется небольшое количество сиалогликопртеинов, в 18 месяцев их содержание увеличивается, а к 36 месяцам вновь уменьшается.

Высота гландулоцитов и диаметр желез во влагалищном отделе яй-цепровода кур значительно меньше, чем в белковом, перешейке, скорлу-повом отделах. Высота железистых клеток с возрастом уменьшается, так у 6 - месячных кур она равна 10,3+0,07 мкм, к 36 месяцам, когда период яйцеобразования завершается, этот показатель достигает 0,8+0,13 микрометров. Такая же динамика прослеживается и в диаметре желез. В 6 месяцев он равен 22,9+0,18 мкм. К концу яйцекладки диаметр уменьшается до 2,6+0,41 микрометров.

Толщина собственно слизистой в 6 месяцев равна 2530,8+228,50 мкм, в 18 месяцев она составляет 1822,8+90,52 мкм, а в 36 месяцев она заметно утончается (520,8+53,76 мкм). Утончение собственно слизистой связано с наступлением инволюции половых органов, уменьшением

высоты гландулоцитов, уменьшение количества и диаметра желез.

В цитоплазме гландулоцитов выявляется умеренное содержание гликогена и нейтральных гликопротеинов. В стенке кровеносных сосудов и соединительнотканных прослойках собственно слизистой обнаруживаются нейтральные гликопротеины, следы кислых сульфатированных про-теогликанов, гиалуронатов. Цитоплазма железистых и соединительнотканных клеток стромы проявляет умеренную пиронинофилию.

Толщина мышечной оболочки в 6-, 9 - месячном возрасте составляет 946,6+48,56 мкм и 585,9+31,84 мкм, соответственно, в 12 месяцев она вновь нарастает (759,5+43,71 мкм), а в 18 месяцев достоверно уменьшается (542,5+24,06 мкм).

По мнению Г.Г. Мелехина, Н.Я. Гридиной (1977), мышечная оболочка хорошо развита, особенно кольцевой слой, сокращение которого обеспечивает выталкивание яйца наружу.

В доступной литературе нам не удалось обнаружить данных по гистохимии мышечной оболочки влагалищного отдела яйцепровода птиц. По результатам наших исследолваний, в миоцитах мышечной оболочки и интиме сосудов в 6-36 - месячном возрастах выявляется РНК. В стенке сосудов и строме слизистой, мышечной оболочек в 6-36-месячном возрастах обнаруживаются нейтральные гликопротеины, кислые сульфатированные протеог-ликаны, гиалуронаты.

ВЫВОДЫ

1. Яйцепровод кур располагается в левой половине брюшной полости. В 4- месячном возрасте до начала процесса яйцеобразования яй-цепровод цыплят представляет собой тонкую, гладкую, прямую трубку, не разделенную на отделы. Яйцепровод половозрелых кур от 6 месяцев и старше имеет вид сильно извитой длинной трубки, которая разделена на пять отделов.

2. Покровный эпителий яйцепровода 4-месячных цыплят однослойный двухрядный, состоит из камбиальных, реснитчатых и бокаловидных клеток. Высота покровного эпителия, толщина собственной пластинки и мышечной оболочки среднего отдела яйцепровода цыплят больше, чем в краниальном и каудальном отделах. В цитоплазме эпителиоцитов среднего, отдела яйцепровода цыплят уровень гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных, сиалогликопротеинов, РНК заметно выше, чем в каудальном и краниальном.

3. Слизистая оболочка воронки складчатая, в 36 месяцев складча-

тость слизистой сглаживается. Воронка покрыта однослойным двухрядным эпителием. В эпителиальных клетках выявляются гликоген, нейтральные, кислые сульфатированные, сиалогликопротеины, РНК. Собственная пластинка образована соединительной тканью, включающей волокнистые и клеточные элементы. Высота покровного эпителия с возрастом становится меньше. Собственно слизистая в период интенсивной яйцекладки утончается, в начале и конце яйцеобразования она достоверно толще.

4. Слизистая оболочка белкового отдела имеет первичные, вторичные и третичные складки. Покровный эпителий однослойный двухрядный. В цитоплазме эпителиоцитов в начале яйцекладки обнаруживается высокое содержание гликогена, нейтральных, кислых сульфатирован-ных и сиалогликопротеинов, РНК, в период максимальной яйценоскости уровень их снижается. С прекращением процесса яйцеобразования содержание гликогена, РНК в покровном эпителии вновь увеличивается. В собственно слизистой содержится большое количество простых трубчатых желез. Железистый эпителий однослойный столбчатый. Железы белкового отдела яйцепровода кур в процессе жизнедеятельности вырабатывают секрет, содержащий углеводно-белковые биополимеры. Изменение толщины собственной пластинки белкового отдела яйцеп-ровода зависит от функционального состояния половой системы кур.

5. Складчатость слизистой оболочки перешейка с возрастом увеличивается. Покровный эпителий однослойный двухрядный. В собственно слизистой располагаются простые трубчатые железы. Уровень гликогена в эпителиоцитах во все исследуемые сроки высокий, меньше его выявляется в гландулоцитах. В покровном эпителии обнаруживаются нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, РНК.

6. Покровный эпителий скорлупового отдела яйцепровода однослойный двухрядный, железистый - однослойный столбчатый. В период функциональной активности (в 6-12-месячном возрасте) в апикальной части эпителиоцитов и гландулоцитов отмечаются гликоген, нейтральные, кислые сульфатированные гликопротеины. В 18 месяцев в цитоплазме эпителиоцитов гликоген не идентифицируется, к 36 месяцам он вновь выявляется. В 36 месяцев в скорлуповом отделе наступают инволюционные процессы, выражающиеся в уменьшении высоты покровного эпителия и замещении железистой ткани соединительной. Значительное количество сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов выявляется в соединительнотканных прослойках и стенках кровеносных сосудов.

7. Слизистая оболочка влагалищного отдела яйцепровода кур сильно складчатая, покрыта однослойным двухрядным эпителием. В собственно слизистой располагаются трубчатые железы, которые выстланы однослойным кубическим эпителием. В период функциональной активности (в 6-12-месячном возрасте) у кур в эпителиоцитах обнаруживаются гликоген, нейтральные, кислые сульфатированные и сиалогликопротеины, РЖ. К концу периода яйцекладки (18 месяцев) гликоген выявляется в меньшем количестве, в 36 месяцев содержание его вновь увеличивается.

8. Мышечная оболочка во влагалищном отделе яйцепровода более выражена, чем в других. Циркулярный слой более компактный, его удельный объем в различных отделах яйцепровода кур во все исследуемые возраста меньше, чем в продольном. Между слоями мышечной оболочки обнаруживаются соединительнотканные прослойки, в которых располагаются различного диаметра кровеносные сосуды. В миоцитах и ит и-ме сосудов выявляется большое количество гликогена, его содержание больше в гладкомышечных клетках продольного слоя. В соединительнотканной основе и стенке сосудов выявляются нейтральные гликопро-теины, кислые сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные данные морфологических, гистохимических, морфомет-рических и стереометрических исследований стенки яйцепровода кур имеют как теоретическую, так и практическую значимость, могут использоваться в промышленном птицеводстве в целях увеличения маточного поголовья, повышения выхода продукции, а также при исследовании патологий и постановке диагнозов, в лекционных и лабораторных курсах ветеринарного, зооинженерного и биологических факультетов высших и среднеспециальных учебных заведений, научной работе, при написании соответствующих разделов по сравнительно - видовой морфологии птиц в учебных пособиях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кушкина ЮА, Сиразиев Р.З. Структурно-функциональные особенности скорлуповой ч'асти яйцевода у кур // Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Забайкалья: Материалы ежегодной научно-практической конференции.-Улан-Удэ, 2003 .-С. 71-74.

2. Кушкина Ю. А. Содержание углеводных соединений в скорлуповом отделе яйцевода кур // Проблемы и перспективы развития АПК Байкальского регио-

на: Материалы научно-практической конференции молодых ученых и аспиран-тов.-Улан-Удэ, 2003 .-С. 43-46.

3. Кушкина Ю.А., Сиразиев Р.З. Гистоморфологическая, стериометричес-кая и гистохимическая характеристика скорлупового отдела яйцевода кур // Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных: Материалы международной научной конференции.-Улан-Удэ, 2003.-С. 42-44.

4. Кушкина Ю.А., Сиразиев Р.З. Микроморфологическая характеристика и содержание углеводно-белковых биополимеров в птичьей матке кур // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: Материалы международной научно-практической конференции-Ульяновск, 2003.-Ч.2.-С. 22-25.

5. Кушкина Ю.А., Сиразиев Р.З. Морфологическая характеристика влагалищной части яйцевода кур // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии: Материалы международной научно-практической конференции — Оренбург, 2003. - С.255-258.

6. Кушкина ЮА.Гистологическая и гистохимическая характеристики влагалищной части яйцевода кур // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: Материалы Сибирской международной научно-практической конференции -Новосибирск, 2004. - 4.2. -С.207-210.

7. Кушкина Ю.А. Микроморфологическая характеристика скорлупового и влагалищного отделов яйцевода кур // Актуальные аспекты экологической, сравнительно видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: Материалы международной научно-практической конференции - Улан-Удэ,2004. - С. 111 -112.

8. Кушкина Ю.А., Сиразиев Р.З. Гистоструктура белкового отдела яйцевода кур//Актуальные аспекты экологической, сравнительно видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: Материалы международной научно-практической конференции -Улан-Удэ,2004.-С. 112-114.

9. Кушкина ЮА. Микроморфология воронки яйцевода кур // Науч ное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири: Материалы конференции молодых ученых СФО - Улан-Удэ,2004. - С.217-219.

10. Сиразиев Р.З., Кушкина Ю.А. Гистоструктура слизистой оболочки скор-луповой и влагалищной частей яйцевода кур // Тезисы V общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (г.Казань, 17-18 сентября 2004). - Морфологические ведомости - Москва-Берлин, 2 004. - № 1-2.-94 с.

Подписано в печать 11.02.2005. Бумагаофс. № 1. Формат60x84/16. Усл.печ.л. 1,2. Уч.-изд.л. 1,1. Тираж 100. Заказ Цена договорная.

Издательство ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В Р. Филиппова», 670024, г.Улан-Удэ, ул.Пушкина, 8.

/ '

! I

2-2 rv

351

 
 

Оглавление диссертации Кушкина, Юлия Алексеевна :: 2005 :: Улан-Удэ

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1. Биологические особенности птиц

2.2. Развитие органов размножения птиц

2.3. Морфология и гистохимия половой системы кур

3. Собственные исследования

3.1. Материал и методика исследований

3.2. Результаты морфологических и гистохимических исследований различных отделов яйцепровода кур 35 3.2.1. Морфофункциональная характеристика яйцепровода

4-месячных кур

3.2.2. Структурно-функциональная характеристика стенки отделов яйцепровода кур в различные возрастные периоды

3.2.2.1. Морфофункциональные изменения в воронке яйцепровода кур

3.2.2.2. Структурно-функциональные изменения в белковом отделе яйцепровода кур

3.2.2.3. Структурно-функциональная характеристика перешейка яйцепровода кур

3.2.2.4. Морфофункциональные изменения скорлупового отдела (птичьей матки) яйцепровода кур

3.2.2.5. Структурно-функциональная характеристика влагалищного отдела яйцепровода кур

4. Анализ полученных данных

5. Выводы

6. Практические предложения

 
 

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Кушкина, Юлия Алексеевна, автореферат

Актуальность темы. С давних времен выращивание сельскохозяйственных птиц является источником получения высокопитательного, диетического и дешевого мяса и яиц, а так же пуха и пера, используемых в быту человека. Промышленное птицеводство предъявляет жесткие требования к своему объекту - птице. Основой современной технологии является интенсивное использование организма кур. Чтобы интенсивное использование птицы не принесло вред организму и убыток производству, оно должно базироваться на знании как возрастных, так и породных особенностей, кроме того, необходимо учитывать морфологические и физиологические особенности птицы.

Изучение закономерностей развития воспроизводительных органов птиц на разных этапах онтогенеза, может быть использовано в практических целях при регулировании поголовья кур и процесса яйцеобразования. Знание морфофункциональных особенностей половых органов кур даст возможность разработать способы, позволяющие увеличить продуктивность. Мало изученными остаются вопросы гистогенеза половых органов кур, закономерности морфофункиональной дифференциации структурных элементов, особенности микроморфологии и гистохимии стенки различных отделов яйцепровода кур.

Изучением морфологии яичников и яйцепроводов кур занимались многие авторы, такие как Х.В.Кюбар (1957), Г.С. Крок (1962), Ю.Т.Техвер (1965), К.-В. А. Трайнис (1967), Л.Н.Литовченко (1971), В.Г.Шевченко (1984), В.И. Шарандак (1985), В.И. Георгиевский с соавт. (1988), С.В. Стрижикова (1990), О.А.Царева (1990), Б.А. Глатков (1994), О.Ю. Степина (2001) и др. Несмотря на это, многие вопросы структурно-функциональной организации половой системы кур не изучены. До сих пор остается недостаточно выясненным гистохимия стенки яйцепровода кур в возрастном аспекте.

Цель исследований. Работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы кафедры гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, (номер государственной регистрации 01970005368)

Цель: Выявить и изучить закономерности структурно-функциональных изменений в различных отделах яйцепровода (воронка, белковая часть, перешеек, скорлуповая часть - птичья матка, влагалищная часть) у кур породы леггорн кросс «П-46» в различные возрастные периоды.

Задачи исследований

1. Изучить особенности морфофункциональных изменений в различных отделах яйцепровода кур от 4-х месяцев до наступления инволюционных процессов.

2. Методами современной гистохимии установить распределение в тканях вышеуказанных органов углеводных компонентов (гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов и гиалуронатов) и РНК.

Научная новизна. Научная новизна работы состоит в комплексности изучения различных отделов яйцепровода кур (воронки, белковой части, перешейка, птичьей матки, влагалищной части) разных возрастов методами гистологического, гистохимического, биометримческого и стереометрического анализа.

Проведено детальное микрометрическое измерение высоты эпителия слизистой оболочки всех отделов яйцепровода кур, толщины собственно слизистой, высоты гландулоцитов, диаметра желез, толщины мышечной и серозной оболочек. Прослежена динамика содержания, локализация углеводных и углеводно-белковых компонентов.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая значимость исследований заключается в выяснении возрастных особенностей морфологии яйцепровода кур породы леггорн, что является теоретической базой для оптимального и эффективного использования маточного поголовья, воспроизводства стада и регулирования процессов яйцеобразования. Результаты исследований могут использоваться при изучении патологий. Полученные сведения по морфологии и гистохимии половых органов кур могут быть использованы в качестве справочного материала в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарного, зооинжинерного и биологического профилей, научной работе, для сравнительной и видовой гистологии и гистохимии, а так же при написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии и патоморфологии птиц в учебниках и учебных пособиях.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Микроморфологическая характеристика воронки, белкового отдела, перешейка, птичьей матки и влагалищной части яйцепровода кур от 4-х месяцев до наступления инволюционных процессов.

2. Содержание и локализация гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов, РНК в тканях исследуемых органов.

3. Закономерности возрастных изменений стереометрических показателей стенки яйцепровода кур.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и апробированы на научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Забайкалья» (Улан-Удэ, 2003), международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003), научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития АПК Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2003), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург, 2003), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003), Сибирской международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2004), международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004), конференции молодых ученых СФО «Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири» (Улан-Удэ, 2004), в тезисах V общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004).

Внедрение. Полученные данные используются в учебной и научной работе кафедр: морфологии животных института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета; анатомии, физиологии и патофизиологии животных зооветеринарного факультета Иркутской ГСХА; анатомии животных Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина; анатомии и гистологии института ветеринарной медицины Алтайского государственного университета; морфологии и физиологии животных факультета ветеринарной медицины Хакасского государственного университета; гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии; акушерства, гинекологии и биотехнологии института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета; в отделе иммуногенетики, разведения и селекции сельскохозяйственных животных, НИИ ветеринарии Восточной Сибирской СО РАСХН.

Публикации. Основные результаты научных исследований отражены в 10 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 179 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, анализа, выводов, практических предложений

 
 

Заключение диссертационного исследования на тему "Гистологическая и гистохимическая характеристика яйцепровода кур"

156 5 Выводы

1. Яйцепровод кур располагается в левой половине брюшной полости. В 4- месячном возрасте до начала процесса яйцеобразования яйцепровод цыплят представляет собой тонкую, гладкую, прямую трубку, не разделенную на отделы. Яйцепровод половозрелых кур от 6 месяцев и старше имеет вид сильно извитой длинной трубки, которая разделена на пять отделов.

2. Покровный эпителий яйцепровода 4-месячных цыплят однослойный двухрядный, состоит из бокаловидных, реснитчатых и камбиальных клеток. Высота покровного эпителия, толщина собственной пластинки и мышечной оболочки среднего отдела яйцепровода цыплят больше, чем в краниальном и каудальном отделах. В цитоплазме эпителиоцитов среднего отдела яйцепровода цыплят уровень гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных, сиалогликопротеинов, РНК заметно выше, чем в каудальном и краниальном.

3. Слизистая оболочка воронки складчатая, в 36 месяцев складчатость слизистой понижается. Воронка покрыта однослойным двухрядным эпителием. В эпителиальных клетках выявляются гликоген, нейтральные, кислые сульфатированные, сиалогликопротеины, РНК. Собственная пластинка образована соединительной тканью, включающей волокнистые и клеточные элементы. Высота покровного эпителия с возрастом становится меньше. Собственно слизистая в период интенсивной яйцекладки утончается, в начале и конце яйцеобразования она достоверно толще.

4. Слизистая оболочка белкового отдела имеет первичные, вторичные и третичные складки. Покровный эпителий однослойный двухрядный. В цитоплазме эпителиоцитов в начале яйцекладки обнаруживается высокое содержание гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов, РНК, в период максимальной яйценоскости уровень их снижается. С прекращением процесса яйцеобразования содержание гликогена, РНК в покровном эпителии вновь увеличивается. В собственно слизистой содержится большое количество простых трубчатых желез. Железистый эпителий однослойный столбчатый. Железы белкового отдела яйцепровода кур в процессе жизнедеятельности вырабатывают секрет содержащий углеводно-белковые биополимеры. Изменение толщины собственной пластинки белкового отдела яйцепровода зависит от функционального состояния половой системы кур.

5. Складчатость слизистой оболочки перешейка с возрастом увеличивается. Покровный эпителий однослойный двухрядный. Собственно слизистая представлена простыми трубчатыми железами. Уровень гликогена в эпителиоцитах во все исследуемые сроки высокий, меньше его выявляется в гландулоцитах. В покровном эпителии обнаруживаются нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, РНК.

6. Покровный эпителий скорлупового отдела яйцепровода однослойный двухрядный, железистый — однослойный столбчатый. В период функциональной активности (в 6-12-месячном возрасте) в апикальной части эпителиоцитов и гландулоцитов отмечаются гликоген, нейтральные, кислые сульфатированные гликопротеины. В 18 месяцев в цитоплазме эпителиоцитов гликоген не идентифицируется, к 36 месяцам он вновь выявляется. В 36 месяцев в скорлуповом отделе наступают инволюционные процессы, выражающиеся в уменьшении высоты покровного эпителия и замещением железистой ткани соединительной. Значительное количество сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов выявляется в соединительнотканных прослойках и стенках кровеносных сосудов.

7. Слизистая оболочка влагалищного отдела яйцепровода кур сильно складчатая, покрыта однослойным двухрядным эпителием. В собственно слизистой располагаются трубчатые железы, которые выстланы однослойным кубическим эпителием. В период функциональной активности (в 6-12-месячном возрасте), у кур в эпителиоцитах обнаруживаются гликоген, нейтральные, кислые сульфатированные и сиалогликопротеины, РНК. К концу периода яйцекладки (18 месяцев), гликоген выявляется в меньшем количестве, в 36 месяцев содержание его вновь увеличивается.

8. Толщина мышечной оболочки влагалищного отдела больше, чем в других отделах. Циркулярный слой более компактный, его удельный объем во всех отделах яйцепровода кур и во все исследуемые возраста меньше, чем продольного. Между слоями мышечной оболочки обнаруживаются соединительнотканные прослойки, в которых располагаются различного диаметра кровеносные сосуды. В миоцитах и интиме сосудов выявляется большое количество гликогена, его содержание больше в клетках продольного слоя. В гладкомышечных клетках выявляются нейтральные гликопротеины, а в соединительнотканной основе и стенке сосудов, кроме того, наблюдаются кислые сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты.

6 Практические предложения

Полученные данные морфологических, гистохимических, морфометрических и стереометрических исследований стенки яйцепровода кур имеют как теоретическую, так и практическую значимость, могут использоваться в промышленном птицеводстве в целях увеличения маточного поголовья, повышения выхода продукции, а также при исследовании патологий и постановке диагнозов, в лекционных и лабораторных курсах ветеринарного, зооинженерного и биологических факультетов высших и среднеспециальных учебных заведений, научной работе, при написании соответствующих разделов по сравнительно — видовой морфологии птиц в учебных пособиях.

160

 
 

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2005 года, Кушкина, Юлия Алексеевна

1. Автондилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990 — 384 с.

2. Автократов Д. М. Курс анатомии домашних птиц. М; Л., 1928. - 121 с.

3. Акаевский А. И. Анатомя и физиология сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1984.

4. Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж. И др. Молекулярная биология клетки. -М., 1987

5. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и эмбриология. М.: Агропромиздат, 1987 — 448 с.

6. Астауров Б.Л., Демин Ю.С. Партеногенез у птиц / Онтогенез. 1972. — Т.З. №2. -С.123-145.

7. Батуревич В.Т. К морфологии яйцевода курицы // Сб. науч. трудов студентов Омского вет. ин-та. Омск, 1961. Вып. 4. С.23-25.

8. Бауман В.К. Кальций и фосфор. Обмен и регуляция у птиц. Рига: Зинатна, 1968. 272 с.

9. Бауман В.К. Валиниеце М.Ю. Содержание кальций связывающего белка в различных тканях цыплят и кур в зависимости от их обеспеченности витамином D / Прикладная биохимия и микробиология. 1972 Т.8 - №6 - С.215-222.

10. Богданов М.П. Основы анатомии и физиологии птицы. Учебная книга птичницы. -М.: Колос, 1972 17 с.

11. З.Бондарев Э.И., Попова JI.A., Козлобаева Е.Н. Стимулирующие влияния режима прерывистого освещения на половое созревание ремонтных курочек /Известия Тимирязевской академии. М.: Агропромиздат, 1988. Вып. 4.-181 с.

12. Васильев К.А., Дашиева Ц.О. Рост и развитие половых желез домашних уток в постнатальном онтогенезе // Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. — Благовещенск, 1985.

13. Веденеева В.А., Шевченко В.Г. Гисто и ультраструктура белкового отдела яйцевода кур на разных стадиях образования яйца / Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1979. Вып. 3. -С. 48-51.

14. Вернигор Н.И. Микрохимия цервикального секрета // Акушерство, гинекология-1936.-№ 12.-С. 1391-1398

15. П.Виноградов В.В., Потапова В.Б. Скрытая метохромазия новый метод гистохимического выявления сиаломуцинов // Арх. Анат.- 1964. —Т.47. -Вып. 11. -С.69-75.

16. Виноградов В.В. Углеводные соединения // принципы и методы гистохимического анализа в патологии / Под ред. А.П.Авциана и др. — Л., 1971. -С.58-61.

17. Волкова А.В. Основы гистологии, гистохимической техники. М.: Медицина, 1971. - 245 с.

18. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы. -М.: Колос, 1991.

19. Вракин В.Ф., Кашлев Н.В., Ефимова А.А. Морфофункциональное состояние эпифиза и яичника кур при различных уровнях освещенности / Известия Тимирязевской академии. М., 1991. В. 1.

20. Воронина М.В. Активность щелочной фосфотазы сыворотки крови кур и их воспроизводительные способности. / Материалы 2 конференциимолодых ученых по генетике разведению с.-х. животных. JL, 1971. -Т.З.

21. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. — М.: Агропромиздат, 1990.

22. Георгиевский В.И., Заблоцкая К.С., Федотов Е.В. и др. Гистофункциональное состояние яйцеводов кур в процессе формирования скорлупы / Известия ТСХА. 1988. Вып. 4. - С. 66-69.

23. Гимбарян JI.C. Морфология и физиология. Ереван, 1981

24. Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии. — М.: Колос, 1969.

25. Глатков В.М. Кроветворные ткани в яичнике кур / Материалы всероссийской научной и учебно методической конференции по акушерству, гинекологии и битехнике размножения животных. -Воронеж, 1994.

26. Грасгоф В.М. Гистохимическое исследование яйцеводов кур / Материалы научно-методической конференции анатомов, гистологов и эмбриологов с.-х. вузов. М., 1963. - Вып. 2. - С.24-25.

27. Грасгоф В.М. Гистохимическое исследование яйцеводов кур / Арх. Анат.- 1966.-T.L1.-Вып. 10.-С.75-76.

28. Дашиева Ц.О. К вопросу анатомии органов половой системы и некоторых эндокринных желез утят суточного возраста / Сборник работ Бурятского отделения Всесоюзного научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов. — Улан-Удэ, 1975. Вып. 1.

29. Дашиева Ц.О. рост яйцевода у домашних уток / Морфология и физиология с.-х. животных // Сборник научных трудов. Благовещенск, 1989.

30. Дементьев Т.П. Анатомия и физиология птицы / Сб. с.-х. Птицы. — М.: сельхозиздат, 1962.

31. Джоробеков М.И. Некоторые гистологические и гистохимические показатели эндометрия матки коз // 8 Всесоюз. Съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл.- Ташкент, 1974. — С. 123-124.

32. Елисеев О.А. Условия содержания и двигательная активность яичных кур / Совершенствование методов повышения продуктивности сельскохозяйственной птицы. М., 1985. - С. 44-48.

33. Жеденов В.Н. Общая анатомия животных. М.:Сельхозиздат, 1958. -415 с.

34. Жигалов Е.Е., Пилипенко М.Е. Возрастная морфология органов яйцеобразования индейки / Морфология Украины сельскому хозяйству. - Киев, 1988.

35. Журавлева Н.И., Газдаров В.М. Гормональная регуляция биосинтетических процессов в яйцеводе кур по фазам репродуктивных функций // Биохимия сельскохозяйственных животных и продовольственная программа / Р.Ж. Птицеводство. М., 1986. - С. 5859.

36. Журавлева Н.И., Газдаров В.М. Изменение функционального состава гистонов клеток яйцевода кур при варьировании фотопериодов / С.-х. биология М.: Колос, 1984. - № 6. - С. 40-42.

37. Журавлева Н.И., Газдаров В.М. Матричная активность клеточных ядер яйцекладущих кур в разном возрасте и функциональном состоянии / Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1980.-Вып. 4.-С. 39-42.

38. Журавлева Н.И., Прокофьев Е.С. Динамика половых гормонов и биосинтетическая активность клеток яйцевода кур / С. науч. тр. ВНИИФБиП с.-х. животных «Биохимия и животноводство», 1979.

39. Журавлева Н.И., Прокофьев Е.С. Концентрация эстрадиола и прогестерона в крови и ткани яйцевода кур разного возроста и продуктивности / Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1979. Вып. 3. - С. 44-47.

40. Збарский Б.И., Иванов И.И., Мардашев С.Р. биологическая химия. -М.: Издательство медицинская литература, 1951. 291 с.

41. Ибрагимов Э.К. Болезни шейки матки у коров, их диагностика, терапия и профилактика. Автореф. дисс. На соиск. уч. ст. докт. вет. н. — Воронеж, 1991.-50 с.

42. Иванов И.Ф. Ковальский П.А. Гистология с основами эмбриологии домашних животных. — М.: Сельхозиздат, 1962.

43. Игумнов Г.А. Мукополисахариды вагинального эпителия коров/ Арх. анат.- 1967.-Т.53.-Вып. 10. С.99-103.

44. Игумнов Г.А., Дериглазова Н.А. К вопросу выявления гиалуроновой кислоты // Тр. Бурятского СХИ. Улан-Удэ, 1969. - Вып. 1. - С. 164 -165.

45. Игумнов Г.А. Динамика РНК в тканях полового тракта коров // Межвуз. науч. метод, конф. по акушерству, гинекологии, искусств, осемен. и патологии молоч. железы с.-х. животных: Материалы конф. — Ереван, 1971.-С. 98-100.

46. Игумнов Г.А., Черных В.Г. Гистохимия углеводов слизистой оболочки полового тракта кобыл // 9 Всесоюз. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. Минск, 1981. - 168 с.

47. Кирштейне Б.Э., Вейде А.Э., Бауман В.К. Субклеточная локализация кальция в яйцеводе кур в период образования скорлупы яиц. // Сельскохозяйственная биология. М., 1980. — Т.15. № 1.

48. Кисели Д. Практическая микротехника и гистохимия. Будапешт: Изд. АН Венгрия, 1962. - 354с.

49. Кононский А.И. Гистохимия. Киев: Вища школа. - 1974. - 278 с.

50. Корявец В.В. Аденозинтрифосфотазная активность в яйцеводе кур разной породы // Материалы 1 конференции молодых ученых по генетике и разведению сельскохозяйственных животных. JI., 1969

51. Каусайте Б.А. Адаптационные изменения в организме кур в период постнатального развития при органической подвижности // Тр. АН Лит. ССР, 1985.-Т. 13, №3191.-С. 84-91

52. Крок Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии. Киев, 1962.

53. Крок Г.С. Морфологические особенности сельскохозяйственных птиц в конце эмбриогенеза и в ранние периоды постэмбрионального онтогенеза // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.,1962. — С. 11-14.

54. Куликов JI.A. Инкубация яиц страуса // Птицеводство. 2000. - № 1.-С.12-15.

55. Кюбар Х.В. Железы яйцевода несущихся сельскохозяйственных птиц. // Сб. науч. тр. Эстонской с.-х. академии. Таллин, 1957. - Вып. 3. - С. 241-246.

56. Лебедев М.И. Особенности анатомии домашней птицы / Анатомия домашних животных. М., 1973 - ч.З.

57. Леонтюк Л.А. Биологическая роль овариопексий / Сб. тр. Минск: Наука и техника, 1979.

58. Леонтюк Л.А. Функциональная морфология нервного аппарата яичников онтогенезе / Сб. тр. Минск: Наука и техника, 1977.

59. Леонтюк Л.А., Рыжковская Е.Л. Функциональная морфология нервного аппарата яичника куриц в постнатальном онтогенезе / Арх. Анат.- 1989. -Т.97. Вып. 12. - С.80-88.

60. Литовченко Л.Н. Влияние различных условий содержания на морфологию яичников кур // Возрастная морфология внутренних органов и желез сельскохозяйственных животных при различной технологии промышленного животноводства. — М., 1987.

61. Литовченко Л.Н. Морфология яичников при различной степени движения кур / Эколого — экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. — Воронеж, 1988.

62. Jlynna X. Основы гистохимии. М.: Мир, 1980. - 343 с.

63. Луцик А.Д., Детюк Е.С., Луцик М.Д. Лектины в гистохимии. Львов.: Выща школа, 1989. - 144 с.

64. Малакшинова Л.М. Структурно-функциональная дифференциация половых органов крольчих в раннем постнатальном онтогенезе. Дисс. .канд. биол. н. - Улан-Удэ, 1998. - 124 с.

65. Манухина А.И., Столярова А.Г., Донченко Н.П. и др. Морфология секреторных клеток белкового отдела яйцевода кур в период интенсивного синтеза белка / Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1985. Вып. 1. - С. 64-68.

66. Манухина А.И., Столярова А.Г., Донченко Н.П. и др. Функциональная морфология яйцеводов кур в связи с ритмикой репродуктивной функции / Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1982. Вып. 3. - С. 64-69.

67. Манухина А.И., Столярова А.Г., Донченко Н.П. и др. Ультроструктура белкового отдела яйцевода у кур несушек в период линьки / Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1984.-Вып. 1.-С. 58-62.

68. Маркушин А.П., Ладан П.Е., Горбенин В.И. Животноводство с основами разведения сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1972.

69. Матвеенко Н.П. Способность к партеногенетическому развитию ооцитов кур / высокопродуктивные линии и кроссы птицы для промышленных технологий. — Загорск, 1986.

70. Махортов Ф.Ф., Селищева Т.Н. Влияние фотопериодичности на белковый обмен у яичных кур, их скороспелость и продуктивность / ВНИиТИ птицеводства. 1978. Т. 45. - С. 90-97.

71. Мелехин Г.П., Гридин Н.Я. Физиология сельскохозяйственной птицы. -М.: Колос, 1977.

72. Милованов В.К. Биология воспроизведения и искусственного осеменения животных. М.: Сельхозгиз, 1962. Ч. 2. - 696 с.

73. Миронов Ю.А. Биология полового созревания ремонтных кур -молодок.-М., 1973.

74. Палажченко Э.Ф. Арх. Анат. 1971. - Т.84, № 5.- С.57-63.

75. Пилипенко М.Е., Жигалов Е.Е. Защитно приспособительные механизмы яйцевода в постэмбриональном периоде онтогенеза индейки. / Сб. науч. тр. Харьковской СХИ. Харьков, 1985.

76. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. — М.: Иностранная литература, 1962.- 962 с.

77. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Издательство Московского университета, 1974. — 362 с.

78. Попов А.П. Структурно-функциональные основы ветеринарной андрологии. Улан-Удэ, 2004.-С.7-13.

79. Редких С.В., Федорова С.М., Вильнер Э.А. К вопросу изучения энергетического обмена птицы в связи с типом их продуктивности. / Материалы 1 конференции молодых ученых по генетике и разведению сельскохозяйственных животных. — JL, 1969. Т.2.

80. Ржаницына И.С. и др. К морфологии яйцевода курицы // Труды Алтайского СХИ. Барнаул. 1967. Вып. 13. - С.112-115.

81. Родин Е.В., Кузнецов С.И. Критические периоды морфогенеза яичника кур в постэмбриональном онтогенезе / Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии. Оренбург, 2003.

82. Родин Е.В., Кузнецов С.И. Морфология фолликулов яичника кур в препубертатном онтогенезе / Актуальные аспекты экологической,сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии. — Улан-Удэ, 2004.

83. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц. JL: Наука, 1968.-425 с.

84. Ромейс Б. Микроскопическая техника. — М.: Иностр.лит., 1953. — 718 с.

85. Роскин Г.И., Левинсон А.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. Наука, 1957.-468 с.

86. Савельев Б.П. Гистохимия половой системы ячих // Сб. работ Бурят. Отд-ния ВНОАГУ / Бурят, с.-х. ин-та. 1969. - Вып. 1. -С. 157 -163.

87. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. М.: Агропромиздат, 1986. - 275 с.

88. Сидорова М.В., Ефимова А.А., Вракин В.Ф. Изменение в эндокринной системе и яичниках кур на протяжении яйцекладки / Сб. научных трудов. -М., 1977. - Вып. 235. - 155 с.

89. Сиразиев Р.З.Морфофункциональные изменения в матке свиней при различных физиологических состояниях и в эксперименте. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. н. Улан-Удэ, 1999.

90. Сиразиев Р.З., Игумнов Г.А., Черных В.Г. Гистоморфология матки и плаценты свиней. Улан-Удэ, 2004. - 159 с.

91. Сиразиев Р.З. Гистохимическая идентификация углеводсодержащих биополимеров / Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии. Улан-Удэ, 2004.-С. 169-173.

92. Страйер JI. Биохимия: Пер. с англ. М.: Мир, 1984. - Т. 1 - 232 с.

93. Стрижикова С.В. Макро микроморфология и гистохимия с.-х. животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах. — Омск, 1987. - С.80-83.

94. Стрижикова С.В. Морфологические, люминесцентные и гистохимические показатели интерстициальных и фолликулярных клеток яичника уиок пекинской породы / Актуальные проблемы ветеринарии. Барнаул, 1995. - 37 с.

95. Сысоев А.А. Физиология сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1980.-С. 73-74.

96. Тегза А.А. Морфологическая характеристика яичника у половозрелых гусынь // Современные проблемы животноводства. Материалы международной научной конференции, освещенной 70-летию образования зооинженерного факультета. — Казань, 2000. — С. 275-277.

97. Тегза А.А. Микроморфология яичника и яйцевода гусынь в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. . канд.вет. наук. — Екатеринбург, 2000. 20 с.

98. Тегза А.А. Морфологическая характеристика яичника у половозрелых гусынь / Современные проблемы животноводства.

99. Материалы международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета. Казань, 2000. - С. 275-277.

100. Техвер Ю.Т. Гистология домашних птиц. -М., 1965.-С.98-102.

101. Томитова Е.А. Влияние экзогенных фолликулина и прогестерона на морфофункциональное состояние половых органов коров и их оплодотворяемость. Дисс. .канд.вет. н. - Улан-Удэ, 1998. - 130 с.

102. Трайнис К.В.А. Мукополисахариды стенки яйцевода кур несушек // Арх.Анат. 1967.- Т.57 - Вып. 8. - С. 102-107.

103. Трайнис К.В.А. Электонно микроскопическое исследование секреторного процесса железистых клеток яйцевода птиц / Тр. Лит. вет. акад. 1967.-Т. VIII. - С. 15-12.

104. Трайнис К.В.А. Электонномикроскопическое исследование секреции белка, полисахаридов и кератина в эпителиальных клетках яйцевода кур / Арх.Анат. 1968. - Т. 9. - № ю.

105. Фетисов И.А. К вопросу о некоторых морфологических и гистохимических изменениях во влагалище и матке овец при различных физиологических состояниях // Сб. работ Бурят. Отд-ния ВНОАГУ / Бурят, с.-х. ин-та. 1969. - Вып. 1. -С. 118 -126.

106. Фисинин В.И., Журавлев И.В., Айдинян Т.Г. Синтез и формирование вторичных оболочек яйца / Эмбриональное развитие птицы // Научные труды ВАСХНИЛ. М.: Агропромиздат, 1990. - 240 с.

107. Фукс Б.Б., Фукс Б.И. Очерки морфологии и гистологии соединительной ткани. — Л.: Медицина, 1968. 215 с.

108. Хохолов Р.Ю., Кузнецов С.И. Морфогенез эпителия слизистой оболочки яйцевода кур при различных условиях освещенности в постнатальном онтогенезе / Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии. Оренбург, 2003.

109. Хохлова Л.И. Морфология яйцеводов у овец ставропольской породы // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных: Сб. науч. тр. // Ставроп. Гос. с.-х. акад. Ставрополь, 1999. - С.61-63.

110. Хохлов Р.Ю. Возрастная морфология яйцеводов кур в зависимости монохроматического освещения / Экспериментальная морфология исследований: Автореф. дис. . канд. биол. наук. ГГГСХА - Соранск, 2001.

111. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1983. - Т. - 294 с.

112. Царева О.Ю. Особенности микроморфологии и гистохимии желез слизистой оболочки различных отделов яйцевода кур / Макро- и микроморфология с.-х. животных и пушных зверей. Омск, 1990.

113. Царева О.Ю. Стрижикова С.В., Хонин Г.В. Особенности морфологии и гистохимии яичников птиц и млекопитающих / Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц // Межвузовский сборник научных трудов. Воронеж, 1988.

114. Царенко Р.Г. Уровень экстрогенных гормонов в организме кур и петухов в зависимости от сезона года / Материалы 2 конференции молодых ученых по генетике разведению с.-х. животных. JL, 1971. — Т.З.

115. Цариков Н.Н. Методика электрокардиологических исследований двигательной функции желудка и яйцевода птиц // Бюллетень экспереминтальной биологии и медицины. 1967. - № 12. - С. 106-108.

116. Циновый В.И., Куртасов B.C. Нуклеиновый и белковый обмен в яйцеводе кур в зависимости от прохождения в нем формирующегося яйца / Птицеводство. 1986. Вып. 39. - С.40-42.

117. Чаплыгина Н.А. Возрастная морфология изменения яичников и яйцеводов яйцекладущих и не яйцекладущих кур / Физиолого -морфологические особенности животных в хозяйствах промышленного типа. — Воронеж, 1986. С. 66-75.

118. Чаплыгина Н.А. Анатомия органов нервно- эндокриной системы и размножения у кур в начале яйцекладки / Профилактика и терапия инфекционных и незаразных болезней животных в хозяйствах ЦИЗ. — Воронеж, 1984. С.- 153-157.

119. Черных В.Г. Структурно-функциональные особенности полового тракта кобыл, получение и применение препаратов из эндометральных чаш в акушерско-гинекологической практике. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. вет. наук. Чита, 2000.

120. Черных В.Г., Игумнов Г.А., Сиразиев Р.З. Эндометральные чаши -специфические структуры матки кобыл. — Новосибирск, 2004. — 39 с.

121. Чечеткин А.В., Лазарева А.П., Кочетков В.В. и др. сб.науч тр. Харьковской СХИ. Харков, 1984. - Т. 309. - С.37-44.

122. Шабадаш A.JI. Рациональная методика обнаружения гликогена и ее теоретическое обоснование // Изв. АН СССР: Сер. биол. 1947. - № 6. -С. 745 -760.

123. Шарандак В.И. Иннервация яйцевода кур / / Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. // Межвузовский сборник научных трудов. Воронеж, 1988.

124. Шарандак В.И. Морфология сосудов яйцевода кур // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. // Межвузовский сборник научных трудов. Воронеж, 1988.

125. Шарандак В.И. Морфология яйцеводов кур в возрастном, породном и функциональном аспектах / Возрастная морфология внутренних органов и желез сельскохозяйственных животных при различных технологиях промышленного животноводства. — М., 1987.

126. Шарандак В.И. Морфология яйцеводов курпороды леггорн и корниш в возрастном и функциональном аспектах: Автореф. дис. . канд. вет. наук.-Омск, 1985.

127. Шарандак В.И. О некоторых особенностях гистологического строения поперечнополосатой и мышечной ткани кур яйценоской и мясной породы // Морфологичеуские особенности домашних млекопитающих. Киев, 1984.-С. 117-120.

128. Шарандак В.И. Породные и возрастные особенности морфологии яйцевода кур / Морфология Украины сельскому хозяйству. Киев, 1988.

129. Шевченко В.Г. Ультроструктура белкового отдела яйцевода кур-несушек в период линьки // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1984.

130. Шевченко В.Г., Черепанов Г.Г., Григорьев Н.Г. Динамика синтеза и катаболизма белков яйцевода у кур- несушек / Докл. ВАСХНИЛ. 1979. №4.-С. 37-39.

131. Шевченко В.Г., Григорьев Н.Г., Черепанов Г.Г. Синтез белков яйцеводом кур в процессе яйцеобразования / С.-х. биология. 1980. Т.-15.-№ 1.-С. 85-87.

132. Шевченко В. Г. Шевченко Н.А. Спектр вне- и внутриклеточных секреторных белков яйцевода кур в различные фазы образования белка / Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1985.-Вып. 2.-С. 67-71.

133. Шевченко В. Г. Шевченко Н.А. Субклеточное распределение белков в белковом отделе в зависимости от функционального состояния яйцеводов кур / Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1984. Вып. 3. - С. 62-65.

134. Шевченко В. Г. Шевченко Н.А. Содержание белков в белковом отделе яйцевода кур в процессе формирования яйца / Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1984. Вып. 4. - С. 55-58.

135. Шевченко Н.А. Морфофункциональная характеристика яичника кур-несушек и не откладывающих яйца в период половой зрелости / Актуальные проблемы ветеренарной медицины. Ульяновск, 2003. — Т.2.

136. Шестакова В.А., Королева Н.А. Структурно-функциональные особенности органов пищеварения и половой системы сельскохозяйственных птиц // Вклад молодых ученых биологов в значении продовольственной программы и охраны окружающей среды. -Омск, 1990

137. Шубина Г.Н., Жмурина J1.H. Содержание белка и нуклеиновых кислот в организме кур при регулировке пола потомства под влиянием метионина и ПАБК /Материалы 2 конференции молодых ученых по генетике и разведению с.-х. животных.- JL, 1971. Т. 3.

138. Шубин М.Г. К гистохимии белковых и углеводсодержащих биополимеров в эпителии кожного типа // Научная конференция анатомов, гистологов и эмбриологов Эстонии, Латвии и Литвы: Докл. Конф.-Тарту, 1973.-С. 215-218.

139. Шубич М.Г. Метод элективной окраски кислых (сульфатированных) мукополисахаридов основным коричневым // Бюл. Эксперим. Биологии и медицины. 1961. - № 2. - С. 116-120.

140. Шубич М.Г., Лопунова Ж.К., Могильная Г.М. Экономный метод дифференциального гистохимического анализа полисахаридов //Арх. Анат. -1966. Т. 50. - Вып. 1. - С. 71-74.

141. Шубич М.Г., Могильная Г.М. Гликопротеины и протеогликаны. Принцыпы их гистохимического анаиза // Арх. Анат. — 1966. — Т. 50. — Вып. 1. -С.71-74.

142. Шубич М.Г., Рукавцов Б.И., Могильная Г.М. Комплексное применение красителей в гистохимическом исследовании белков // Арх. Анат. 1975. - Т.68. - Вып. 4. - С. 52-59.

143. Aitken R. N.C. J. Physiol., Biochem. of the Domestic Fowl. 1971 P. 1237-1287.

144. Aitrenr N.C., Jonhston H.S. Observations on the fine Structure of the infundibulum of the avian oviduct / I. Anat., 1963 Vol.99 -3 - P. 87-99.

145. Amin S.O., Gilbert A.B./Brit Poultry Sc. 1970. Vol.11. - P. 451-458.

146. Anastassova Kristeva M.N. / Ann. Histoshem. 1979. - Vol.21. - P. 3540.

147. Arvy L.C.R. Acad. Sci. 1963. — Vol. 257. - №13. - P. 1989-1992.

148. Arjamaa O., Talo A. / Acta Physiol. Scand. 1983 Vol.118. - P. 349-353.

149. Austad R., Garm O. Periodic acid-schiff-positive material and alkaline phosphatase in the uterine wall of the pig during the sexual cycle / Nature (Enge). 1959.-Vol. 184. № 4691. - Suppl. № 113.-P. 999-1000.

150. Baker C.M.A., Manwell C. / Brit. Poultry Sc. 1962. Vol. 3. - P. 161174.

151. Balnave D. / Wold is Poultri Sc. 1970. Vol. 3. - P. 442-460.

152. Barst Murray R. Structure of the avian oviduct with emphasis en sperm storage in poultry: Pap 5 th Int. Congr. Wertebrate Morphol., Bristol., Iuli 1217, 1997.

153. Bartov I., Bornstein S., Budowski P. / Poultiy Sc. 1971. Vol. 50. - P. 1357-1364.

154. Bosch R.A., Angule E., Rec. Med. Veter., 1963. - Vol/ 139. - №. 11.-P. 927-932.

155. Brachet G. The use of basic dyes and ribonuclease for the cytochemical defection of ribonucleie acid // Quart., I. Microscop. Sci. 1953. -№ 94. - P. 1-10.

156. Carver J.S., Mc. Ginnis J. / Poultry Sc. 1950. Vol. 29. - 752 p.

157. Ciurea V., Neumann F., Olarian E., Pastea L. Histologia mucosei vaginale la scroafele gestante si negestante / Probleme zootehn. si. veterin. 1954. № 8. - S. 68-73. (Цитировано по РЖБ, 1955. - Вып. 22.- 63576).

158. Conzaler Moran G., Camacho - Arroyo J. immunohistochemical localization of progesterone receptore isoforms in the chick prefollicular ovary / Anat., Histol., Embriol. - 2001. - Vol.30. - № 3 - P. 153-158.

159. Dippello I., Wasserman R.H. Fluorecent antibody localization of the vitamin didependent calcium binding protein in the oviduct of the laying hen. I. Histochem, 1975. Vol.23. - № 2. - P. 111-116.

160. Draper M.N., Avindson M.F., Wyburn G.M. Quart. Y. ext. Physiol. 1975. -Vol.57.-P. 297-310.

161. Dvorak A.M. basophils and mast cells: piecemeal degranulation in situ and ex vivo: a possible mechanism for cytokine-induced function in deseas / Immunol. Ser. - 1992. - Vol.57. - P. 169-271.

162. Dvorak A.M. Ultrastructural analysis of human mast cells and basophils / Chem. Immunol. 1995. Vol. 61. - P. 1-33.

163. Eckstein P., Zuckerman S. In Marshall s' physiology of reproduction. — Boston: Little, Brown and Company, 1960. 43 p.

164. Fawcett D.W. A Textbook of histology, 11-th ed. Saunders, Philadelphia. 1986.-883 p.

165. Fiser P., Macpherson I. PH values in tne oviduct of the hen during egg formation. Pultri Sc. 1974. Vol.53 - 2. - P. 827-829.

166. Jonhston H.S., Aitken R. N.C., Wyburn G.M. J. Anat. 1963 Vol.51. - P. 334-344.

167. Gilbert A.B. Innervation of the ovarian follicules of the domestic hen. J. Exp. Physiol. 1965. Vol.50. - P. 437-444.

168. Gilbert A.B. Innervation of the avian ovary. J. Exp. Physiol. 1968. -Vol.196.-№4.-P. 387-396.

169. Gilbert A.B. Female genital organs. In: Form and function in birads. Academic Press, London, New-York, Toronto, Sydney, San-Francisco. — 1979.-Vol.7.-P. 237-360.

170. Goode L., Warnick A.C. Wallace H.D. Alkaline phosphatase and acid phosphatase activity in the endometrium and ovary of swine / Anim. Sci. -1965.-Vol. 24-P.955-958.

171. Graumann W. Ergebnisse der polysaccharid histochemie: Mensch und Saugetier / Handbuch der Histochemie. Band II. Polysaccharide 2. — Stuttgart, 1964. - S.427-442.

172. Haynes N.B., Lamming G.E. Studies on the uterine secretion of the pig. Congr. Intern. Reprod. Anim. E fecondaz. Artific. Trento II, 1964.

173. Ichraer H., Schraer R. Chandger in metal distribution of the avian oviduct during ovulalation cycle. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1965 Vol.119-4. P. 937-942.

174. Ionhston H.S., Aitren R.N.C., Wybarn G.M. Ihe fine Structure of the uterinus of the domestic fouvl /1. Anat.,1963. Vol.97-3. - P. 333-344.

175. Kelly D.E., Wood R.L. Enders A.C. Bailey's Textbook of microscopic anatomy, 18 th ed. Baltimore: Williams and Wilkins, 1984.

176. Kurnick N.B. Histochemistry of nucleis fcids / Internat. Rev. Cytol. -1955. -№ 4. -P.221-268.

177. Lee C.N. Ax R.L. Concentration and composition of glycosaminoglycans in the female bovine reproductive tract / Dairi Sci. 1984. - Vol.67. - №9. — P.2006-2009.

178. Lev R., Spiser S.S., Spesific staining of sulfate groups with alcian blue at low pH / Histochem. and Cytochem. 1964. - Vol. 12. - № 4. - P. 305-311.

179. More J. Anatomy and histology of cervix uteri of the ewe: new insights / ActaAnat. 1984.-Vol.120.-№ 3.-P. 156-159.

180. Mossman H.E., Weisfeldt L. A. Amer. J. Anat. 1939. Vol.64. - №1. - P. 59-110.

181. Movry R.W. Alcian blue techniques for the histochemical studiy of acidic carbohydrates / Histochem. and Cytochem. — 1956. Vol.4. - № 5. — P. 407413.

182. Nielsen M. Notre sur la sterilisasion provogule du Belilr en milieu tropical / Revue d ' elevage et de medicine veterinare des pays tropicaux. 1985. — Vol. 38.-№2.-P. 195-199.

183. Quintarelli G. Histochemical indentification of salivary mucins / Ann. № 4. Academ. Sci. 1963. - - Vol.106. - № 2. - P. 339-363.

184. Rabon H.N. ir., Roland D.A. sr., Brtol E.F. Characterization of electrolytes and protein content inisthmisancl uterine flushings from hens laying poultry Sc. 1968. - - Vol.3. - P. 417-422.

185. Rajalakschmi M., Sankaran M.S., Prasad M.R.N. Changes in uterine sialic acid and glycogen during early pregnancy in the rat / Biologi reprod. 1972. -Vol. 6. № 2. - P. 204-209.

186. Salmon E., Fryer J.R., Biard A. he ultrastructural localization of calcium in the avian shell gland. J. Microscopy. 1975. Vol. 105. - P. 215-222.

187. Schraer H., Schraer R. Changer in metal distribution of the avian oviduct during ovulation cycle. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1965. Vol. 119. - № 4. -P. 937-942.

188. Soimon S. J. Physiol., Biochem. of the Domestic Fowl.1983 P. 102396.

189. Straub F. Biokemia. Budapest. 1961.

190. Trelstad R.L. Gelycosaminoglycans: mortar, matrix, mentor // Lab. Invtst 1985.-Vol. 53. -№ l.p. 1-4

191. Tribby C.L. The intracellular lipin, mucoid and glycogen of the vaginal epithelium of the guinea pig / Anat. Record. 1943. Vol.86. - P. 425-451.

192. Weiss L. Histology cell and tissue biology 5 th ed. Elsevier biomedical, NewJork. 1983.-938 p.

193. Winar A., Oliver I., Nichelmann M., Tzschentre B. Effects of different prenatal temperatures on thermoregulatory aspects in chichen embryos and ducrembryos: Zoology. 2000. — 103 p.