Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Сравнительная морфология миокарда позвоночных

министерство сельского хозяйства и

продовольствия российской федерации

московская государственная академи ветеринарной медицины и биотехнологии им.к.и.скрябина

ОД

На правах рунопиои

Заваяеева Светлана ПияЯииа

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ МИОКАРДА ПОЗВОНОЧНЫХ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических на/к

МОСКВА - 1996

- г -

Работа выполнена в Московской, государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им.К.И.Скрябина и Оренбургской государственной медицинской академии.

Научные консультанты - доктор медицинских наук, профессор

Яглов В.В.. доктор биологических наук, профессор Стадников A.A..

Официальные оппоненты: 1. Доктор биологических наук, профессор,

действительный член РАМН Акмаев И.Г.

2. Доктор биологических наук, профессор Втюрин Б.В.

3. Доктор ветеринарных наук, профессор Хрусталева И.В.

Ведущая организация - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева

Защита диссертации состоится ¿Р ?1/Л/?1 о 1997 г. в_

часов на заседании диссертационного совёта^ 120.36.01 при Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им.К.И.Скрябина.

Адрес академии: 109472, Москва, Ж-472, ул.Академика Скрябина, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии

1996 г.

Слесаренко H.A.

Автореферат разослан -// л>г//Л $1. о

г ;

Ученый секретарь диссертационного совета

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблемы. Уровень развития морфологии и комплексных методов исследования, применяемых -в ней, во многом определяют "состояние современной систематики животных и в целом эволюционного учения. Исследование сердечно-сосудистой системы заслуженно привлекает неослабное внимание.морфологов. Главная ; роль данной циркуляторной системы в организме состоит в том, что она быстро переносит различные вещества на такие расстояния, при> которых диффузия была бы неэффективным или слишком медленным процессом. Работоспособность такой системы обеспечивается действием насоса-сердца. Кроме того,предсердия в своем составе содержат секреторные (эндокринные) кардиомициты, вырабатывающие предсердный натрийуретический фактор (. кардиодгащтин),который поддерживает водно-солевой гомеостаз организма. Следовательно, глубокое и всестороннее знание строения и функционирования сердца, особенно в свете эволюционных преобразований, является чрезвычайно важным.

Изучению морфологии сердца уделяли внимание исследователи замых разных направлений и школ, и внесли весомый вклад в теоретическую и прикладную кардиологию. К настоящему времени удалось формировать основные положения о закономерностях индивидуального развития структур сердца различных позвоночных животных; о диапазоне компенсаторно-приспособительных возможностей клеток и тканей органа, реализуемых в пре-и постнатальном онтонегезе, а также в условиях патологии животных и человека; об особенностях физиологической и репаративной регенерации структурных элементов эндокарда, миокарда и эпикарда.

Вместе с тем в проблеме морфологии сердца остаются нерешен-' яыми и дискуссионными ряд вопросов. Прежде всего это касается сравнительно-гистологического аспекта изучения данного органа, т.е. того направления, которому незаслуженно уделяется малое внимание.

Известно, что сравнительная морфология предполагает использование метода сопоставления', позволяющего установить большее или меньшее сходство между органами и тканями различных животных,. и дающего возможность проследить постепенные их преобразования. 1ужно. заметить, что подобные исследования в отношении сердца еще

только развертываются и не вышли на уровень обобщений.

Обобщение сведений о отроении и функции сердца в ряду позвоночных животных представляет собой очень трудную задачу, в полной мере на сегодняшний день неразрешимую. Сложность состоит не, только в обилии накопленных данных, но и в значительной их противоречивости (особенно в отношении домлекопитающих объектов).

Широкое внедрение морфологических научных разработок и современных технологий, включая метод электронной микроскопии, делают данное направление еще более актуальным.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является морфо-функциональное обоснование объемов органо- и гисто-типических потенций структурных элементов сердца (миокарда) позвоночных различных сред обитания, в том числе в овязи с сезонными биоритмами и дифференцированными способами содержания животных. Для реализации данной цели поставлены следующие задачи:

Д. Выяснить анатомические особенности сердца у представителей разных классов, отрядов и видов позвоночных животных.

2. Установить общие закономерности эволюции структурных особенностей миокарда ушек предсердий и стенок желудочков животных разных сред обитания.

3. На субклеточном уровне исследовать структурную организацию сократительных и проводящих кардиомиоцитов, определив их ультраструктурный фенотип у животных различных экологических групп.

4.-Выявить адаптационные изменения сердца у животных (сурки) перед гибернацией и в первые часы после нее.

5. Определить особенности структурных изменений сердца у сельскохозяйственных животных (крупный рогатый скот) при различных условиях их содержания.

1.3. Научная новизна исследования. Установлены топографическое своеобразие и типы сердец, специфичность величины и формы ушек предсердий. Определены новые гистофизиологические особенности сократительных, импульспроводящих, и секреторных кардиомиоцитов в сравнительном аспекте. Даны ультраструктурные обоснования особенностей межклеточных и межтканевых отношений в сердце а также раскрыт диапазон компенсаторно-приспособительных возможностей сердечных миоцитов у различных животных в зависимости от. среды обитания. Определена взаимосвязь структурных элементов миокарда у домашних .животных и филогенетически родственных им животных из естественного биоценоза. Впервые получены морфометрические данные

- Б -

по массе сердца, сердечному индексу, толщине стенок ушек предоер-дий и желудочков, диаметру кардиомиоцитов и их ядер в разных отделах сердца, относительной площади поверхности ультраструктур кардиомиоцитов сердец изученных живохных в сравнительном плане. Прослежена динамика корреляции структуры и функции в организации миокарда у рыб, земноводных, пресмыкающихся, у водоплавающих птиц и птиц, живущих на оуше, у млекопитающих, ведущих подземный и наземный образ лизни, у гетеротермных животных.

1.4. Теоретическая н практическая значимость. Результаты исследований раоширяют и дополняют сведения по морфологии сердца у представителей различных классов и отрядов позвоночных животных. Подтверждены детерминационные, гиото- и органотипичеокие потенции сердечной мышцы, реализуемые в эволюционном отношении. Уточнен ряд спорных теоретических вопрооов, касащихоя морфост-руктуры миокарда и установлено влияние различных способов существования и содержания животных на структуру миокарда. Полученные данные создают предпосылки, обеспечивающие развитие научной базы для разработки методов профилактики нарушений отруктуры миокарда у крупного рогатого скота красной степной породы о различными способами содержания. Результаты исследования, являясь частным теоретическим обобщением, посвященным морфологии сердца, составляют элемент общей теории индивидуального развития организма. Они могут быть использованы при изучении и описании сердца в соответствующих разделах анатомии, зоологии, гистологии, цитологии и эволюционной морфологии. Представления о тонком строении и гистохимических особенностях кардиомиоцитов позволяет глубже понять их гистофизиологию и патологию. Полученные сведения могут быть использованы при уточнении вопросов гистоморфологии структур миокарда в условиях изменения среды обитания, а также для выработки критериев оценки отклонений от нормы при воздействии на организм различных экстремальных условий. Данные исследований могут быть использованы ветеринарными врачами, работниками ветеринарных, медицинских, биологических лабораторий и физиологами-экспериментаторами при проведении опытов на животных.

1.5. Реализация результатов исследования. Новые сведения по морфологии сердца некоторых позвоночных- животных используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Омском, Оренбургском, Московском государственных университетах, Оренбургской, Тюменской, Ярославской государственных медицинских

академиях, Украинской сельскохозяйственной академии, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им.К.И.Скрябина, Казаноком гооударотвенном ветеринарфм институте им.Н.Э.Баумана, Оренбургском государственном педагогическом институте, Западно-Казахстанском сельскохозяйственном институте, что подтверждено оправкой о внедрении, выданной Департаментом кадровой политики и образования Миниотеротва сельского хозяйотва и продовольствия Российской Федерации

В процесое работы усовершенствована методика проведения научно-исследовательской работы, предложен рентгеноконтрастный состав для наливки кровеносных сосудов (A.C. N 97/03 от 12.10.87) и способ (фотографирования узкопленочным фотоаппаратом типа "Зенит" через микроокоп МБС-9 (рационализаторское предложение N 9-91). Тема диссертации включена в план НИР Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им.К.И.Скрябина, рассмотрена и утверждена Межвузовским координационным Советом по морфологии домашних животных при Департаменте кадровой политики и образования Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации и имеет номер государственной регистрации

1.6. Апробация работы. Материалы и результаты исследований доложены; обсуждены и одобрены на Всесоюзном совещании "Экология, морфология, использование и охрана диких копытных" в Москве (1989), на Всесоюзном совещании "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков" в г.Суздале (1991), на научных конференциях факультета ветеринарной медицины Оренбургском государственном аграрном университете (1989, 1990, 1991, 1992, 1993, 1994), на международном совещании по суркам стран СНГ в с.Гайдары (Украина, 1993), на 13-ой региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 60-летию Оренбургской области и 250-летию Оренбургской губернии в г.Оренбурге

(1994), на региональной конференции мододых ученых и специалистов в г.Оренбурге (1995), на II съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока в г.Новосибирске (1995), на III региональной конференции "Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия" в г.Оренбурге

(1995), на II Международном (VI) совещание по суркам стран СНГ "Сурки северной Евразии: сохранение биологического разнообразия" в г.Чебоксары (Чувашская Республика, 1996), на межкафедральных заседаниях МГАБТ (1993, 1994, 1995, 1996).

1.7. Публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы изложены в 13 печатных работах.

1.8. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, аналитического обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка и приложения. Приложение содержит таблицы количественной оценки морфометрических данных.

Общий объем диссертации составляет 358 с. машинописного текста, 118 рисунков и схем, 7 графиков и диаграмм, 36 таблиц. Список литературы зключает 490 работ, из них 202 - иностранных авторов.

1.9. Основные положения дассертации, выносимые на защиту. 1.

Особенности топографии и анатомии сердца в ряду позвоночных животных. 2. Ультраструктура сократительных и проводящих кардиомио-цитов ушек предсердий и стенок желудочков у животных различных экологических групп. 3. Адаптационные изменения миокарда животных в связи с сезонными биоритмами у сурков. 4. Своеобразие структур миокарда отделов сердца у крупного рогатого скота красной степной породы с различными условиями их содержания.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.1. Материал и методы исследования. Объектами исследования служили сердца позвоночных животных плтк классов л 10 отрядов. Сведения по исследованному материалу представлены в таблице 1. Таблица составлена по общепринятой классификации (Соколов В.Е., 1973, 1983, 1985, 1986, 1989).

При выборе позвоночных учитывалась принадлежность видов к различным экологическим группам. Видовую принадлежность определяли по Б.А.Кузнецову (1975), А.А.Слудскому, С. Н. Варшавскому, М.И.Исмагилову и др. (1969), А.А.Слудскому, Б.И.Бадамшину,

A.Н.Бекенову и др. (1931), Е.К.Тимофеевой (1985), Б.С.Юдину, (1989), А.И.Иванову, Б.К.Штегману (1964), В.Д.Ильечеву, В.Е.Флинту (1987), Е.А.Веселову (1977).

Возраст рыб., земноводных и пресмыкающихся определяли по длине и массе тела (Правдин И.Ф., 1939; Банников А.Г., Даревский И.с., Ищенко В.г. и др.. 1977), домашних жиеотных - по зубам, рогам (Корневен Ш и Лесбр М., 1932; Лискун Е.Ф., 1951; Гончаров

B.П., Карпов Б.Л., 19S5) и по первичным документам. Возраст нас-е-

Таблица!

КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ И КОЛИЧЕСТВО ИССЛЕДОВАННЫХ ОТ НИХ ПРЕПАРАТОВ

1 N / - Количество исследованных препаратов

п/п ' ' / Семейство Методе»« Методам Методом Методом

Класс/ В и Д ; препа- световой элект- морфо-

/ рирова- микроско- ронной метрии

/Отряд ния пии и гис- микрос-

/ тохимии копии

1 2 3 4 б 6 7 8

I Костные рыбы

Osteichthyes 10 10 6 26

1 Карпообразные Карповые Сазан, карп

Cyprinoidei Cyprinidae Cyprinus carpió (L)

11 Земноводные

Amphibia

2 Бесхвостые земно- Жабы Обыкновенная жаба

водные Bufonidae Bufo bufo (L) 10 10 6 ; 26

Апига

III Пресмыкающиеся

Reptilia

3 Чешуйчатые Настоящие Прыткая ящерица 10 ю 6 26

Souamata ящериц Lacerta agilis (L)

Lacertidae

IV Птицы

Aves

' 4 Гусеобразные Утиные Обыкновенная кряква 10 10 6 26

Auseriformes Anatinae Anas platyrhynchos (L)

Домашняя утка 10 10 - 20

(Anas domestica)

5 Курообразные Фазановые Серая куропатка 10 10 6 26

Galliformes Phasianidae Perdix perdix (L)

Домашняя курица 10 10 - 20

(Gallus domestica) >

1 - 2 3 4 5 6 7 I 8

V Млекопитающие

Msmalia

6 Насекомоядные Ежовые Европейский еж

Jnseciivora Erinaceidae Erinaceus europaeus (L) 10 10 6 26

Г! Грызуны Беличьи Обыкновенный сурок или

Rodentía Seluridae байбак

Marmota bobac (М) 20 20 12 52

Хомяковые Обыкновенная слепушон-

Cricetidae ка

Ellobius talpinus (Р) 10 10 6 26

Мышиные Обыкновенная ондатра

Muridas Ondatra zibethícus (L) 10 10 - 20

8 Зайцеобразные Зайцевые Заяц-русак

Lagmorpha Leporidae Lepus europaeus (Р) 10 10 - 20

Кролик домашний •

Oryctolagus (L) 10 10 - 20

9 Хищные Собачьи Обыкновенный песец

Carnivora Canidae Alopex lagopus (L) 10 10 - 20

Обыкновенная лисица

Vulpes vulpes (L) 10 10 - 20

Куньи Степной хорек

Mustelidae Mustela eversmanni (L) 10 10 - 20

10 Парнокопытные Оленьи Косуля европейская

Artiodactyla Cérvidas Capreolus capreolus (L) 10 10 - 20

Полорогие Корова красной степной

Bovidae породы

Bos taurus (L) 20 20 12 52

Коза оренбургской пу-

ховой породы

Capra (L) 10 10 - 20

ИТОГО: V/10 ---- .... . 14 19 210 210 66 486

комоядных устанавливался по длине и маосе тела (Бакенов А., Бутовский П. И., Каоабеков Б.Б. и др., 1985), грызунов - по отепени сношенности зубов (Наумов H.H., 1938),,по длине и маосе тела (Дубровский Ю.А., 1965), хищников -по особенностям структуры корней коренных зубов (Смирнов B.C., 1960), зайцев - по бугорку на переднем конце локтевой кооти (Груздев В.В., 1974), кроликов -по документам из вивария Оренбургского ГАУ, кооули - со одов охотоведов и по данным В.С.Громова (1989).

Для изучения структурных изменений сердца у крупного рогатого скота красной степной породы при различных условиях содержания, при АО "Урал" Оренбургского района, были созданы две группы животных: первая включала 10 голов при выгульном содержании и вторая - 10 животных при стойловом (телочки в возрасте 8 месяцев). Рацион кормления был одинаковым. Убой провели через 10 месяцев. Для выяонения адаптационных изменений оердца у сурков, животных отстреливали в последние дни перед гибернацией (в первых числах сентября) и в первые часы после выхода из гибернации (в начале апреля).

Из многих способов забоя животных применяли отстрел о моментальной последующей декалитацией или только декалитация, так как при таких способах в тканях сердца возникает наименьшее количество артефактов (Целлариус Ю.Г., Ерисковская Н.К., 1979).

.Разрез сердца производился по В.Н.Жеденову (19Б1). Толщину стенок желудочков измеряли в области венечного желоба, толщину ушек предсердий - в центральной их части. Толщину субэпикардиаль-ного жира не учитывали.

При определение формы сердца использовали метод визиографии с определением индекса: ширина органа х юо%.

длина органа

При индексё до 65% форму сердца считали конусовидной, от 65% до 75% - эллипосвидной, и более 75% - шаровидной (Бабич И.И., 1988).

Для светооптической микроскопии гиотологические срезы окрашивались гематоксименом Мейера и эозином, а также пикрофукоином по Ван-Гизону (Ромейс Б., 1953; Ченцов Ю.С., 1988; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982). Гликоген выявлялся с помощью реакции Шифф-перйодной кислоты (Marius Мс., 1948; Шабадаш А.Д., 1947; Луп-па X. , 1980).

Для электронно-микроскопического исследования кусочки ткани, выделенные из средних слоев миокарда разных отделов сердца разме-

- И -

ром 1,0 мм3, фиксировались в 2,67«. охлажденном растворе глютарово-го альдегида на фосфатном буфере при РН°7,2-7,4 в течение 1,5 ча-оов. Затем отмьшались тем же буфером (3 раза по Б минут). Постфиксация проводилаоь в течение 3 часов 17.- ым раотвором четырехок-оида осмия на фосфатном буфере при t° +4°С (Millonig' G., 1961; Gregory M. A., Ever S.P., 1979; Dickson C.R., Robinson T.F., 1988). Обезвоживание происходило в ацетонах о возраотащей концентрацией и последующим заключением объектов в смеоь эпона-812 о аралдитом-М (Stempak G., Ward R.T., 1954; Карелина H.Р., Алимов Г.A., Комышова B.B. и 'др., 1986). Затем на залитом материале с предварительно продольно ориентированными волокнами затачивалась пирамида, из которой на ультратоме "LKB-3" готовились полутонкие и ультратонкие срезы (Villiger W., Bremer А.,1990). Первые конт-растировались метилеиовым синим, а вторые - 2%-ым водным раствором уранила ацетата при t°-37° С в течение двух часов и цитратом свинца (Reynolds Е.S., 1963). Приготовленные срезы изучали при помощи электронных микроскопов ЭВМ-100АК и JEM-100B. Фотографирование структур производилось на пластинке для ядерных исследований при увеличении от 10000 до 30000 крат. Для стереологического и количественного анализа использовалось не менее 15 электроног-рамм (по 5 из 3х блоков), полученных обычным методом фотопечати.

С помощью квадратной тестовой системы, определялась площадь поверхности ультраструктур в единице объема (условные единицы) по формуле

2Р1 M

S = - *- ,

L 1000

где PI - количество точек (пересечений мерных линии) тестовой системы, попавшее на профили структуры 1;

L - общее количество точек тестовой системы;

M - конечное увеличение на здектронограьдхв (Автандилов Г.Г., Яблучанский Н.И., Губенко В.Г., 1981; Ягубов A.C., Кац В. А., 1974, 1984; ГуцолА.А., Кондратьев Ю.Ю., 1986).

Для сравнения биоэнергетики кардиомиоцитов различных групп животных рассчитывался коэффициент энергетической эффективности митохондрий (КЭШ) по формуле, предложенной В. С. Пауковым и В.А.Фроловым (1982), В.А.Фроловым, В.П.Пухлянко (1989)'.

Цифровой материал, полученный в процессе исследования, обрабатывался методами вариационной статистики (Лакин Г.Ф., 1980; Ca-

. - 12 -

довокий H.B., Дмитриева Т.А., Тараконовокий А.К. и др., 1981; Ав-тандилгав Г.Г., 1990) по индивидуально соотавленнш программам на электронно-вычиолительной машине IBM-386. Результаты наследован!« протоколировались и документировались...таблицами, охемами и фотографиями о препаратов.

Примененная терминология ооответотвует международной ветеринарной анатомической и гиотологичеокой номенклатуре (Удовин Г.М., 1980; NHY, NAV, Zuriab, Jthaoa, Hew Jork, 1994),

2.2. бнлогенеттеская изменчивость сердца позвоночных животных

Соглаоно нашим исследованиям, сердце у карпа расположено на брюшной стороне тела вблизи жабр и представлено предсердием и желудочком, что совпадет о данными В.М.Шимкевича (1922), Д.Н.Кашка-рова, В.В.Станчинского (1940), Е.А.Веселова, О.Н.Кузнецовой (1979).

По форме оно эллипсовидное.' Масса сердца карпа составляет 0,18% массы тела. Кроме того, с венозной стороны перед сердцем находится венозный синус, а с артериальной стороны к сердцу примыкает луковица аорты (расширенная часть брюшной аорты). Стенка желудочка в 3,21 раза толще стенки предсердия. Сердце жабы' обыкновенной находится рядом с глоткой на брюшной отороне тела. Па форме оно конусовидное с острой верхушкой, расширенным закругленным основанием, и несколько уплощено в дорсовентральном направлении. Масса сердца равна 0,27% массы тела. Установлено, что стенка правого предсердия несколько толще стенки левого. Толщина стенки желудочка в 1,71 раза больше толщины стенок предсердий.

Сердце прыткой ящерицы расположено глубоко в грудной части полости тела о брюйной стороны за грудиной. Оно по форме конусовидное суженное и отличается от сердца жабы более округлым основанием и тупой верхушкой. В желудочке присутствует неполная перегородка. Масса сердца ящерицы составляет 0,38% массы тела. По данным ПЬлидта-Ниельсена (1982) оердечный индекс пресмыкающих равен 0,51%, что выше нашего показателя, но автор не указывает вид исследованного животного. По данным К.Шмидта-Ниельсена (1982), сердечный индекс пресмыкающихся равен 0,51%, что выше нашего показателя, но автор не указывает вид исследованного животного.

Правое и левое предсердия сердца ящерицы не отличаются по

толщине отенок, но отенки желудочка в 2,5 раза толще отенок предсердий. Эти данные значительно меньше соответствующих показателей сердца жабы и карпа.

Сердце у иооледованных птиц расположено в вентральной чаоти передней трети полооти тела. Основание сердца находится на уровне первого-второго ребра (обыкновенная кряква, домашняя утка, серая куропатка, домашняя курица). Верхушка его доходит до шеотого ребра (кряква, утка), четвертого-пятого ребра (куропатка) и до пятого ребра (курица). По форме оердце у куропатки и у курицы напоминает правильный конуо, у кряквы и у курицы является конусовидным суженным, у утки конусовидным расширенным. У воех животных верхушка сердца закруглена, вентральная поверхность сердца округлая, левая выпуклая, правая олегка вогнутая, дорсальная плоская. Масса сердца у кряквы равна 22,62, у утки - 18,98, у куропатки - 3,Б6, у курицы - 13,59 г. Самая высокая относительная масса сердца у кряквы и составляет 1,212 массы тела. У самого мелкого представителя изученных наш птиц - куропатки, относительная масоа сердца довольно высокая и составляет 0,84% массы тела, что подтверждает выводы Н.Н.Карташева, В.Е.Соколова, И.А.Шилова (1969) о преобладании относительной величины сердце мелких птиц по сравнению с крупными. У птиц появляются сердечные ушки, которые не отличаются разнообразием по форме, но по величине у водоплавающих птщ (кряква, утка) правое ушко вдвое больше левого. Возможно, это связано с тем, что правое предсердие причастно к одному из механизмов кровообращения, обеспечивающего продолжительное пребывание Еодоплавающих птиц под водой. У серой куропатки и у курицы правое и левое ушки предсердий равны по величине. Стенки ушек обоих предсердий у изученных птиц довольно тонкие. У водоплавающих представителей отмечается большая толщина стенки правого ушка. Стенка левого желудочка толще стенки правого у кряквы в 2,63, утки в 2,45, куропатки в 3,0 и у курицы в 2,35 раза. Можно отметить, что коэффициент отношения толщины стенки левого желудочка к правому является наибольшим у куропатки. У одного из древнейшего представителя млекопитающих - европейского ежа - сердце, в отличие от других видов значительно уплощено, что возможно, связано о оборонительным свертыванием ежа в клубок. Сердце расположено у входа в грудную полость, в большей степени в левой ее части, что согласуется с данными В.Н.Жеденова по топографии сердца насекомоядных (крота, ежа). По форме у ежа наблюдается один тип сердца -

конуоовидный расширенный о тупой верхушкой, на которой хорошо выражена вырезка. Относительная масса сердца небольшая по оравнению с другими млекопитающими и соотавляет 0,36% массы тела. Как й у других животных впадающих в спячку (сурок, слепушонка), сердечный индекс у ежа перед гибернацией меньше, чем у активного животного пооле нее. Правое и левое ушки предсердий развиты слабо и имеют одинаковую форму. Тем не менее, правое ушко вдвое превышает по размерам левое. Последнее, наверное, связано о механизмом газообмена во время замедления легочного дыхания у ежа при овертываним в клубок, что аналогично проиоходит у полуводных животных во время ныряния (Черняев З.Г., 1966). По толщине стенок ушки предсердии отличаются незначительно. Стенка левого желудочка в 2,5 раза толще стенки правого.

По сравнению о другими видами животных топографические особенности сердца сурка более всего сходны с таковыми у человека. Можно предположить, что данное топографическое овойотво сердца у сурков: связано с длительным вертикальным положением тела. Примером такой связи служат исследования М.И.Султановой (1959), которая показала зависимость характера кровоснабжения коотей тазового пояса от степени наклонения таза, связанные со способом передвижения, в том числе, и вертикальным у грызунов. По форме в 70% случаев встречается эллипсовидное сердце и в 30% - расширенно- эллипсовидное. В обоих типах оно уплощено в дороовентральном направлении. Правое ушко более вытянутое в длину и по величине значительно больше левого. Абсолютная масса сердца у оурков после гибернащш уменьшается на 29,44% по сравнению с массой сердца животных перед ней. Сердечный индекс, наоборот, на),того ниже у ооенних животных, которым запасы жира снижают его. Толщина стенок предсердий и желудочков также значительно отличается у осенних и весенних ,сурков: они тоньше у животных в первые часы выхода из гибернащш. Коэффициент, отношения толщины стенки левого желудочка к правому у оурков перед гибернацией и после нее равен 2,34 и 2,45, соответственно.

Сердце обыкновенной слепушонки почти полностью смещено в левую половину грудной полости, что резко отличает его топографию от других видов млекопитающих. Среди изученных млекопитающих у слепушонки относительная масса сердца наибольшая и составляет 1,19%. По форме оно в 20% случаев эллипсовидное, в 80% - эллипсовидное суженное. Ушки предсердий отличаются по величине и по фор-

ме. Правое ушко вдвое больше левого. Толщина стенок утаек различается незначительно. Коэффициент отношения толщины отенки левого желудочка к правому у слепушонки являетоя наибольшим по сравнению с другими видами и составляет 3,62.

Сердце ондатры по форме широкое и уплощенное, в 70% олучаев шаровидное и в 30% - эллипоовидноэ. Оно лежит в грудной полооти и на 2/3 смещено в левую ее чаоть. Правое ушко предсердия по размерам в два раза превышает левое и толщина его отенки заметно больше. Кроме того, сильное развитие имеет правый желудочек, в чем мы согласны с О.Н.Жеденовым (1961). Коэффициент отношения толщины стенки левого желудочка к правому, в связи с этим, у ондатры невысокий и равен 2,23.

Масса сердца зайца почти в пять раз больше массы сердца кролика, сердечный индеко - в четыре раза. У зайца встречаются два конституциональных типа сердца: конусовидный (70%) и конусовидный расширенный (30%), у кролика - эллипсовидный (60%) и эллипсовидный суженный (40%). Ю.Ф.Юдичев (1985) отмечает у кролика сужен-но-укороченную и расширенно-укороченную формы сердца. Ушки предсердий зайца шире и больше ушек предсердий кролика, но у обоих видов животных правое ушко по величине превалирует над левым. Толщина стенок ушек предсердий больше у зайца по сравнению с кроликом. Стенка левого желудочка у зайца толще правого в 3,17, у кролика - в 2,37 раза.

У изученных представителей отряда хищные сердце расположено в грудной полости почти горизонтально, заметно асимметрично со смещением влево и с хорош выраженной вырезкой верхушки. Встречается два типа сердца: у песца эллипсовидный (40%), эллипсовидный суженный (60%), у лисицы эллипсовидный (40%), эллипсовидный расширенный (60%), у хорькз эллипсовидный (50%), эллипсовидный расширенный (Б0%). В.П.Лукьянова выделяет у песца шаровидно-конусовидную, у лисицы - суженно-овальную формы сердца. Наибольшая средняя масса сердца и самый высокий сердечный индекс среди данных видов животных у лисицы, которые и составляют, соответственно, 52,93 г и 0,90%. У исследованных животных левое ушко предсердия превалирует по величине и по толщине стенок над правым. Коэффициент отношения толщины стенки левого желудочка к правому у песца равен 2,89, у лисицы - 3,29, у хорька - 2,67.

В связи с возможной доместикацией косули интерес исследователей к изучению её различных систем и отдельных органов не осла-

бевает (Пастернак Ф.А., 1955; Вдадышевокий Д.В., 1968; Тимофеева Е.К., 1985; Руди В.Н., 1995). Тем не менее, оведения о видовых особенностях сердца косули в литературе отсутствуют. По нашим данным, у косули наблюдается два конституциональных типа оердца: конуоовидный (40%) и конусовидный расширенный (60%). Левое ушко предсердия по величине и по толщине стенок больше правого. По форме ушки широкие в виде лопастей. Коэффициент отношения толщины стенки левого желудочка к правому равен 3,09. Относительная масса сердца составляет 0,84%.

При сравнении результатов исследования морфологии сердца двух групп животных крупного рогатого окота о различными условиями содержания (выгульное - первая группа и стойловое - вторая группа) было установлено, что абсолютная маооа сердца и оердечный индекс выше у животных первой группы. Определено три конституциональных типа сердца: конусовидный (40%), конуоовидный суженный (30%), конусовидный расширенный (30%). Во второй группе животных преобладает конусовидный суженный тип оердца (40%). Изменений в величине и форме ушек предоердий не выявлено. Толщина стенок ушек предсердий несколько больше в первой группе. В обеих группах величина левого ушка предоердия и толщина его стенки превалирует над правым. Коэффициент отношения толщины стенки левого желудочка к правому у животных первой группы составляет 2,67, второй -2,64. Наши результаты согласуются с данными И.В.Хрусталевой, М.Мелизи, В.К.Васильева и др. (1986), по которым при ежедневном дозированном принудительном движении масса сердца, толщина стенок желудочков, высота и окружность сердца увеличивается в большей степени, особенно в период от 4 до 9 месяцев.

Сердце козы оренбургской пуховой породы расположено в грудной полости между третьим-четвертым и седьмым ребрами.. Наши данные подтверждают результаты А.П.Кукова и М.С.Сеитова (1994), которые рентгенологическими методами изучили скелетотопию сердца коэ и его проекцию. Различается три конституциональных типа сердца: конусовидный (30%), конусовидный суженный (40%) и конусовидный расширенный (30%). Ушки предсердий имеют вид широких лопастей. По величине и толщине стенок левое уягко превышает правое. Коэффициент отношения толщины стенки левого желудочка к правому заметно меньше, чем у крупного рогатого скота и намного нижр, чем у косули, и составляет 2,32.

Резюмируя, можно отметить, что при сравнении сердец животных

различных класоов, отрядов и видов, отличающихся не только различной высотой структурной организации, но и разной средой обитания или содержания, заметна зависимооть величины и формы сердца, и ещ_отделов от условий существованш и интевсшвности метаболизма в организме.

2.3. Ультраструктурные оссбсшюстн миокарда предсердия и гселудочка животных различных экологических групп

Исследования показали, что кардиомиоциты предсердия карпа соединены при помощи прямых, а в желудочке и ступенчатых вставочных дисков, представляющих собой десмооомоподобные контакты клеток с различными местами прикрепления миофибрилл (fasoiae adhérentes) и нексусами. Количество миофибрилл в желудочковых кардиомиоцитах больше, чем в предсердных. В некоторых желудочковых кардиомиоцитах миофибриллы располагаются под углом друг к другу и иногда пересекаются. Т-системы не сформированы, что согласуется о данными R.Myklebust, H.Kryvi (1979) по миокарду севрюги. Митохондрии рассредоточены между миофибриллами и вокруг ядра. Они имеют разнообразную форму (изогнутую, извилистую, овальную). В митохондриях выявляются электронно-плотные включения, особенно в желудочковых кардиомиоцитах. Обнаруживается также слияние наружной мембраны ряда митохондрий с пороеыми комплексами ядра. Ядра содержат значительное количество эухроматиновых структур. Данные показатели указывают на высокую функциональную активность ядер. Кариолемма образует складки, которые более выражены в клетках предсердия. Наблюдается резкое расширение перинуклеарного пространства, особенно в кардиомиоцитах желудочка. Гранулы гликогена равномерно распределены по саркоплазме, с некоторым увеличением их концентрации в области вставочных дисков, как в предсердии, так и в желудочке. В некоторых предсердных кардиомиоцитах около ядер встречаются скопления секреторных гранул двух видов: темных гомогенных и светлых с мелкой зернистостью внутри. В желудочковых кардиомиоцитах также присутствуют более мелкие единичные электронно-плотные включения.

Смежные кардиомиоциты у жабы и в предсердии, и в желудочке соединены между собой более сложно устроенными вставочными дисками. В их составе установлены десмооомоподобные, щелевидные и ПЛ0ТКЫ9 KûKxSKTbi. В мЭСхЗл ПрИКреПЛеНИЯ Ш10фи5рШ1Л ВСТйБОЧпЫб

диски имеют толстые плаотинки. В миофибриллах отмечается преобладание ширины оаркомеров над их длиной. У данных животных в карди-омиоцитах обнаруживается хорошо развитая Т-оиотема, хотя F.Mazet (197&Í отрицает наличие данной системы в миокаоте лягушки. Нередко в саркомерах желудочковых кардиомиоцитав встречаются участки о разрыхлением миофиламентов и о частичным их разрушением. Представляет интерео выраженный гетероморфизм митохондрий (крупные, особенно в предсердии, темные и светлые, о умеренной электронной плотностью). Криоты в них слегка извилиотые и анаотомозируют между собой. Установленный нами гетероморфизм митохондрий, равно как и локальные расширения между их кристами, вероятно, свидетельствуют о возрастании интенсивности сократительной деятельности сердца жабы, исходя из особенностей оердечного цикла земноводных, которые отмечены В.А.Фроловым, В.П.Пухлянко (1989). Занимаемая митохондриями относительная площадь поверхности в предсердии меньше, чем в желудочке. Ядра кардиомиоцитав занимают центральное положение в клетках, перинуклеарное пространство узкое. В саркоплазме кардиомиоцитав находится множество гранул гликогена, особенно в желудочке. В кардиомиоцитах предсердия присутствуют темные гомогенные и светлые о включениями внутри секреторные гранулы, сосредоточенные в области ядра рядом о пластинчатым комплексом и имеющие различные размеры (крупные, средние, мелкие), что согласуется с данными L.Junge, M.Eallak, J.Benzeron et. al (1980) о различных типах секреторных гранул предсердных миоцитов амфибий. Продольные канальцы эндоплазматического ретикулума, расположенные плотно между миофибриллами, часто образуют Еакуолярные расширения. Крупные лизосомы и остаточные тельца локализуются в местах аутофагического разрушения органелл. В таких участках саркоплазмы присутствует множество свободных рибосом. Эти данные указывают, на более интенсивный характер внутриклеточной регенерации кардиомиоцитов жабы по сравнению с карпом.

Кардиомиоциты ящерицы соединены между собой с помощью широких прямых и ступенчатых вставочных дисков. Однако, у змей Т.Lee-son (1981) описаны только прямые вставочные диски. В дисках наблюдаются десмосомоподобные, пылевидные и реже плотные контакты. В кардиомиоцитах келудочка миофибриллы имеют строгую ориентацию и плотное расположение. Заметны более тонкие Z-полоски. Имеются поперечные канальцы Т-системы. Основная масса мелких по величине митохондрий имеет округлую или овальную форму, реже палочковид-

ную. Митохондрии расположены в околоядерной зоне и между миофиб-риллами в виде больших скоплении, в которых они тесно прилежат друг к другу. Преимущественно идентифицированы темные митохондрии с утащенными криотами, ориентированными поперек органелл. Между крлстами имеются узкие светлые промежутки. В предсердии митохондрии по своим размерам намного мельче, чем в желудочке, хотя площади, которые они занимают в клетках, почти равны. Ядра кардиоми-оцитов предсердия и желудочка овальной формы о инвагинациями ка-риолеммы. Они богаты эухроматином. В некоторых кардиомиоцитах предсердия наблюдаются секреторные включения. В клетках сократительного миокарда предсердия и желудочка встречаются крупные ау-тофагосомы и остаточные тельца. Имеются небольшие липидные капли. Пластинчатый комплекс хорошо развит и расположен в околоядерной зоне. Эндоплазматический ретикулум представлен узкими канальцами и развит умеренно, гранулярный саркоплазматический ретикулум выражен слабо. Гликоген присутствует в больших количествах, и неравномерно распределен под сарколеммой, между митохондриями и около ядра. Вызывает интерес локальное выпячивание сарколеммы клеток на боковых участках, с помощью которых устанавливается связь кардиомиоцитов по типу "замка". Вблизи капилляров образуются выпячивания цитоплазмы в виде микроворсинок и инвагинаций (ка-веол), в результате чего устанавливается более сложный характер взаимоотношений между кардиомиоцитами и сосудами, что отражает специфические особенности метаболизма в кардиомиоцитах данного вида животного. Секреторные гранулы в некоторых предсердных кардиомиоцитах по диаметру больше, чем у карпа и жабы, но поверхностная плотность их меньше.

У птиц (обыкновенная кряква, серая куропатка) кардиомиоциты как предсердия, так и желудочка соединены при помощи прямых и ступенчатых вставочных дисков. В продольных участках вставочного диска различаются щелевидные и тесные контакты, в поперечных участках-десмосомы и места прикрепления миофибрилл. Количество миофибрилл в кардиомиоцитах предсердия и желудочка кряквы почти одинаковое, тогда, как у куропатки в желудочковых кардиомиоцитах относительная площадь поверхности миофибрилл значительно больше. У обоих видов животных хорошо выражена структура саркомеров, но зоны Н и полоски М в них различаются слабо. 2-линии в кардиомиоцитах кряквы, особенно, в желудочковых, отличаются значительной шириной по сравнению с г-линия).«! кардиомиоцитов куропатки. На

уровне 2-линий в кардиомиоцитах кряквы и куропатки, кариолемма впячивается и продолжается в поперечные трубочки эндоплазматичео-кого ретикулума, образуя Т-сиотему. Однако, Н.0а1еп, К.Мук1еЬизЬ (1979) при изучении миокарда голубей, Т-систему не обнаружили. Джина миофибрилл в желудочковых кардиомиоцитах данных видов животных в два и более раза преобладает над шириной. В кардиомиоцитах предсердия кряквы, по сравнению с куропаткой, длина и ширина миофибрилл отличаютоя незначительно. Миофибриллы в желудочковых кардиомиоцитах часто ветвятся и анастомозируют друг с другом в пределах одной клетки у обоих видов. Митохондрии располагаются у кряквы между миофибриллами и у полюсов ядер, а у куропатки большая их часть находится между миофибриллами. По форме и по размерам они более однообразны у кряквы. У куропатки, кроме округлых и овальных по форме митохондрий, характерных для у кряквы, встречаются вытянутой, а иногда иной формы. Кроме того, у куропатки наблюдается большой разброс в их диаметре. Отмечается преобладание мелких митохондрий в предсердных кардиомиоцитах и крупных в желудочковых. Относительная площадь поверхности данных структур обоих видов животных преобладает в желудочковых кардиомиоцитах. По сравнению о куропаткой поверхностная плотность митохондрий в кардиомиоцитах кряквы выше и кристы в митохондриях более плотно упакованы. У куропатки кристы иногда приобретают дугообразную форму с сохранением параллельной направленности. Как у кряквы, так и у куропатки, в матриксе части митохондрий, в большей степени предсердных кардномиоцнтов, встречаются округлые электронно-плотные гранулы, число которых в органеллах варьирует. В кардиомиоцитах предсердия и желудочка изученных видов животных наблюдаются плотные и щелевидные межмитохондриальные контакты, в результате чего образуются значительные скопления митохондрий в виде полей. Данная отличительная черта митохондрий кардиомиоцитов обнаружена и подробно изучена у других видов животных Л.Е.Бакеевой, В.П.Скула-чевым, Ю.С.Ченцовым (1977). Нами отмечены также контакты митохондрий с кариолеммой ядра и с плазматической мембраной клетки. Ядра в кардиомиоцитах кряквы более вытянутой формы, тогда как у куропатки они округлые или овальные. У обоих видов животных ядра имеют умеренно изрезанные контуры. Перинуклеарное пространство у куропатки часто резко расширяется, особенно в желудочковых кардиомиоцитах. В среднем, ширина перинуклеарного пространства ядер в КардйОмИОЦихЗХ кряквы и куропатки одинаковая. Гетерохроматин кон-

центрируетоя в виде узкой полоски по периферии ядра у кряквы, а у куропатки небольшими участками в кариоплазме. Количество эухрома-тина у обоих видов животных, преобладает в ядрах желудочков, причем у куропатки его заметно больше. В предоердных кардиомиоцитах находятся оекреторные гранулы, различающиеся по размерам и ооста-ву. В кардиомиоцитах кряквы они сосредоточены преимущественно в зоне пластинчатого комплекса, у куропатки, кроме околоядерной зоны, иногда обнаруживаются между митохондриями, миофибриллачи и вблизи вставочных дисков. У куропатки кардиомиоциты превалируют по диаметру и по поверхностной плотности секреторных гранул. Гранулы гликогена в кардиомиоцитах предсердия и желудочка данных видов животных располагаются вблизи ядер, митохондрий, под сарколеммой, между миофибриллами. В саркоплазме клеток предоердия и желудочка встречается умеренное количество свободных рибосом, между миофибриллами и митохондриями, и в зоне ядра обнаруживаются гранулярная и агранулярная саркоплазматические сети, липосомы, лизосомы, иногда остаточные тельца. Однако, А.А.Колосова, В.И.Сулима, Л.И.Маркво (1986) указывают, что особенностью кардиомиоци-тов предсердий голубей, в отличие от кардиомиоцитов желудочков является наличие зернистой эндоплазматической сети, свободных рибосом и развитых элементов пластинчатого комплекса.

У европейского ежа вставочные диски смежных кардиомиоцитов в основном являются прямыми, и редко имеют зигзагообразный ход, как в предсердии, так и в желудочке. Наши данные совпадают с мнением F.Loo, B.Csillik, которые отмечают у млекопитающих животных неоднородность строения вставочных дисков в предсердиях и желудочках. Миофибриллы часто ветвятся и анастомозируют между собой в пределах кардиомиоцита. В предсердных кардиомиоцитах длина саркомеров намного превышзет их ширину, в желудочковых клетках данные показатели несколько выравниваются. Поверхностная плотность миофиб-рилл в миоцитах предсердия очень низкая по сравнению с желудочком. В миокарде предсердия ежа на«и выявлены кардиомиоциты, не содержащие Т-системы. В таких клетках отмечено большое количество пиноцитозных пузырьков. Отсутствие Т-систем наблюдалось в кардиомиоцитах предсердия и желудочка карпа. Можно предположить, что некоторые предсердные кардиомиоциты ежз характеризуются менее совершенной структурной организацией. Митохондрии отличаются разнообразной формой и небольшими размерами. Иногда они тлеют небольшое число кркст или просветленный матрикс. Обращает на себя вни-

хондрий кристы фрагментированы и их количество уменьшено. Коэффициент энергетической эффективности митохондрий кардиомиоцитав у животных перед гибернацией очень высокий и составляет 74,71%. В первые часы после пробуждения, наоборот, он авдяется совсем низким - 38,44^, т.е. уменьшается вдвое. В ядрах клеток у пробудившихся животных увеличивается доля гетерохроматина. Перинуклеарное пространство у сурков после пробуждения расширено. Ядерная мембрана часто образует инвагинации. В некоторых кардиомиоцитах вокруг ядер обнаруживается ободок саркоплазмы, не содержащий орга-нелл. Встречаются крупные и мелкие лгаюоомы, свободные рибооомы, удлиненные цистерны гранулярной саркоплазматичеокой сети, вторичные лизосомы, миелиноподобные структуры, особенно, в предсердных кардиомиоцитах. Наличие последних указывает на активное разрушение и на процессы внутриклеточной регенерации. Возможно, у веоен-них сурков идет медленный процесо восотановления данных органелл. Канальцы Т-системы и арганулярной саркоплазматичеокой сети расширены, Отмечено увеличение размеров и количества пузырьков пластинчатого комплекса у животных после пробуждения, а поверхностная плотность секреторных гранул в предсердных кардиомиоцитах у них выше в 1,62 раза.

Таким образом, наблюдаемые изменения в кардиомиоцитах сурков связзны с меняющейся метаболической активностью миокарда у гете-ротермных животных и имеют обратимый характер. На наш взгляд, с точки зрения общей приспособленности организма к внешним условиям существования данного вида, эти явления носят прогрессивный характер, а о точки зрения строения и функции сердца - регрессивный.

У обыкновенной слепушонки по сравнению с другими изученными видами животных, как в предсердии, так и в желудочке, обнаружено меньшее количество складок вставочного диска и наличие протяженных щелевидных соединений. Аналогичный тип строения вставочных дисков у грызунов и у насекомоядных отметили F.O.Simpson, D.G.Ra-yns, J.M.Leding-ham (1973). Длина саркомеров в предсердных кардиомиоцитах превышает их ширину в 3,5, в желудочковых - в 2,05 раза. У слепушонки в кардиомиоцитах предсердия и желудочка миофибриллы составляют меньшую фракцию по сравнению с митохондриями. Возможно, что функция ультраструктур кардиомиоцитов слепушонки более интенсивна, чем у других видов животных и требует увеличенного энергообразования, что связано с частотой сокращения сердца к

окислительной способностью сердечной мышцы. Обычными местами локализации митохондрий в кардиомиоцитах предсердия и желудочка слепушонки являются межмиофибриллярное пространство и субсарко-леммальная зона. Рядом о ядром их отмечается мало. Наблюдаются плотные межмитохондриальные контакты, объединяющие митохондрии в единую систему, а также соединения митохондрий с щелевидными контактами вставочных дисков. Данные специфические соединения, по-видимому, имеют отношение к регуляции химических веществ в клетках, скорее всего, кальция. Большая часть кардиомиоцитов оле-пушонки является двуядерной. В ядрах эухроматш преобладает над гетерохроматином, что наблюдается у большинства исследованных животных. В саркоплазме кардиомиоцитов предсердия и желудочка представлены и другие ультраотруктуры. В желудочковых миоцитах липосомы часто контактируют с микротельцами. В некоторых пред-сердных кардиомиоцитах присутствуют секреторные включения различной величины и электронной плотности. Степень содержания гранул в кардиомиоцитах предсердия слепушонки невысокая, что, возможно, объясняется определенной степенью водно-солевого гомеостаза организма данного вида животного.

У коров красной степной породы двух изученных групп ультраструктурный стереологический анализ выявил существенные различия внутриклеточной архитектоники кардиомиоцитов. У крупного рогатого скота второй группы наблюдается фрагментация Ъ-линий, некоторое расхождение мембран вставочных дисков как е предсердных, так и е желудочковых кардиомиоцитах. Уменьшается длина и ширина оаркомеров, встречаются мелкие очаги лизиса миофибршш. Относительная площадь поверхности миофибрилл животных второй группы по оравнению с первой в предсердных кардиомиоцитах меньше на 18,58, в желудочковых - на 15,44%. Вызывает интерес полиморфизм митохондрий в, миоцитах второй группы, среди которых, наряду с крупными, встречаются мелкие, хотя, преобладают крупные органеллы длиной в один-два саркомера. Мембрана многих митохондрий теряет двухконтурность из-за разрушения 'ее наружного листка. Иногда отмечается просветление матрикса митохондрий и фрагментация криот, тогда как Ю.П.Сергеев, В.Ф.Кондаленко, Е.В.Афонский и др. (197?) в кардиомиоцитах крыс, содержащихся в условиях ограниченной подвижности, не наблюдали митохондрий с просветленным матриксом. Относительная площадь поверхности митохондрий в кардиомиоцитах предсердия и желудочка у животных второй группы, по сравнению с

первой, уменьшена, что объясняется, вероятно, пониженной функциональной нагрузкой на сердце у крупного рогатого Скота второй группы. Коэффициент энергетической эффективности митохондрий кар-диомиоцитов животных второй группы по сравнению о первой ниже на 21,54%. Кроме того, у животных второй группы установлено, что поверхностная плотность митохондрий в кардиомиоцитах значительно меныпе поверхноотной плотности миофибрилл. Канальцы Т-оистемы, цистерны пластинчатого комплекоа и канальцы аграиулярной оаркоп-лазматической сети расширены также у животных второй группы. Ядерная оболочка в кардиомиоцитах предсердия и желудочка у крупного рогатого скота второй группы по сравнению с первой образует более глубокие инвагинации. Перинуклеарное пространство расширено. В ядрах заметно увеличение краевого гетерохроматина, что свидетельствует о некотором онижении синтетических процессов в клетках. Гранул-гликогена меньше, чем в кардиомиоцитах животных первой группы, но иногда встречаются их скопления, заключенные в мембранные миелиноподобные структуры. Отмечается больше липидных капель, миелиноподобных образований и крупных лизосом. Вероятно, в кардиомиоцитах предсердия и желудочка животных второй группы идут интенсивные процессы распада и регенерации ультраструктур, чем и можно объяснить увеличение в клетках липидов, лизосом и миелиноподобных образований, на фоне увеличения содержания свободных рибосом. Следует согласиться с данными В.Я.Карулу (1984) о том, что длительная малоподвижность животных приводит к разнообразным нарушениям ультраструктурной организации сердечных миоци-тов, которые часто носят мозаичный характер.

Таким образом, необходимо отметить, что у животных второй группы (с ограниченной двигательной активностью) развиваются дистрофические изменения миокарда. Известно, что дистрофические процессы сопровождаются деструкцией функционально активных мышечных клеток и нарастанием количества соединительной ткани (Меезеп Н., 1968), что и наблюдалось нами у животных второй группы.

2.4. Структура атипичных кардиомлоцитов представителей разных классов позвоночных животных

Нами установлено, что атипичные кардиошюциты у большинства видов позвоночных животных расположены под эндокардом и в толще миокарда лклудочка. У домашней утки и у козы данные клетки в

большей степени обнаруживаются в субэндокардиональных участках миокарда, тогда как в толще миокарда стенки желудочка они встречаются редко. У жабы атипичные кардиомиоциты отмечаются почти на уровне границы между предсердием и желудочком в толще отенки последнего. _Данные клетки слабо окрашены и резко отличаются от соседнего сократительного миокарда. Располагаясь участками они всегда отделены соединительнотканными прослойками от сократительных миоцитов. Наши данные согласуются с результатами исследований A. R.Muir (1957) по миокарду свиней и овец, и о анализом И. А. Червовой, Е.Р.Павловича (1979) по строению и расположению проводящих элементов у крыс.

В участках находятся несколько пучков различной величины, которые окружены более тонкими прослойками соединительной ткани от основной массы волокон. Каждое волокно, в овою очередь, также имеет соединительнотканные границы. Количество пучков у разных животных и внутри каждого вида широко варьирует. Наибольшее количество клеток в пущее наблюдается у курицы, косули и у песца (до 26) j а наименьшее - у ондатры и у кролика (до 9). Отмечается значительный разброс в диаметре атипичных кардиомиоцитов, но средние показатели у всех позвоночных животных намного выше аналогичных параметров сократительных кардиомиоцитов. Наибольший диаметр имеют атипичные клетки у копытных и у карпа, а наименьший - у утки и у куропатки. На продольных срезах атипичные кардиомиоциты обладают удлиненной, веретеновидной или грушевидной формой с центрально расположенными крупными одним или двумя ядрами. Диаметр ядер, по сравнению с диаметром клеток, более однороден. Саше крупные ядра тлеются в мкоцитах копытных, мелкие - у кряквы и у хорька. В ядрах просматриваются глыбки хроматина и одно-два ядрышка. Околоядерная зона в клетках окрашена светлее, чем остальная часть саркоплазмы. ,

По нашим данным, в атипичных кардиомиоцитах наблюдается расположение миофибршгл вокруг ядер у кряквы, зайца и у хищных. У остальных видов животных преобладающее местонахождение данных структур*"отиечзатся по периферии клеток. Миофибриллы вокруг ядра расположены без определенной ориентации, продольная кочерченность в них просматривается слабо, поперечная практически не заметна. По периферии клеток данные структуры формируют пучки, часто с пз-рзллельным расположением их вдоль сарколеммы. Продольная и поперечная исчерченность в субсарколеммальных миофибриллах различает-

оя слабо. Аналогичное расположение миофибридл в саркоплазме проводящих волокон описано J.R.Sommer, E.A.Johnson (1968).

Особенно- охсжноэ и разнообразное расположение миофибрилл наблюдается в. атипичных кардиомиоцитах ека. Иногда они перекрещиваются в центра, или размещаются винтообразно по периферии клеток. У ондатры и у ящерицы околоядерная зона атипичных кардиомиоцитов совсем лишена шгафибрилл. Не наблюдается какой-либо ориентации миофибрилл в клетках карпа и кряквы.

Данные клетки характеризуются насыщенноотыо гликогеном; поэтому они интенсивнее окрашиваются реактивом Шиффа. У всех изученных животных содержаний гликогена адеоь заметно больше, чем в сократительных миоцитах. Большая концентрация-гликогена у большинства видов животных отмечена по периферии клеток.' Замечено уменьшение каличеотва гликогена в кардиомиоцитах у сурков в первые часы после пробуждения по оравненио о животными перед спячкой и меньшее его содержание в миоцитах крупного рогатого скота стойлового содержания в отличие от коров Еыгульного содержания.

При электронномшфоокопическоы анализе проводящих волокон обнаружено, что у разных видов животных они отличаютоя по количеству митохондрий, миофибрилл, степени их организованности и по структуре ядра. Миофибриллы расположены в саркоплазме разнонап-равлено, чаото ветвятся и анастомозируют друг о другом; пооледнее особенно выражено у ежа. Миофибриллы, находящиеся по периферии клеток, ориентированы вдоль их длинной оси. В них отчетливо выражены А-, 1-диски, но Н- и М-линии просматриваются слабо. Саркоме-ры в миофибриллах характеризуются меньшей протяженностью, часто они очень короткие,' о одним-двумя оаркоыерами (у куропатки), и их ширина вдвое меньше, чем. в сократительных кардиомиоцитах. Характерна вариабельность их толщины в пределах одной клетки, что в большей степени заметно у крупного рогатого окота. Наибольшая ширина саркшеров отмечена у жабы, меньшая - у оурка, длина, соответственно, . у крупного рогатого окота и у кряквы. У ящерицы ширина саркомеров превышает их длину, а у жабы данные показатели почти равны. Имеются шгафибриллы, в которых слабо выступают Z-, А-, I диски, а Н-, Ы-линии не видны совсем. Особенно часто такие мио-фибриллы встречаются в атипичных кардиомиоцитах сурка. Относительная площадь поверхности, которую занимают миофибриллы, является наименьшей у ежа и большей у оурка перед гибернацией.

Т-система в атипичных кардиомиоцитах иоследованных. животных

отсутствует. Аналогичная особенность ультраотруктурного отроения данных клеток отмечена рядом авторов (Grander N., 1876; James T.N., 1977; Усзынин А.Ф., Гуцол A.A., Хшотов В.В., 1987). Исключение составляет оурки, у которых оарколемма клеток образует довольно редкие Т-трубочки. Возможно, наличие Т-сиотемы определяется степенью развития миофибриллярного аппарата, на что указывает М.J.Legato (1973).

Митохондрий в данных клетках, как и миофибрилл, заметно меньше, чем в сократительных. Они размещаются между миофибриллами и вокруг ядра, или по всей саркоплазме, как, например, у оурка и у слепушонки. Редкое расположение данных органелл в клетке наблюдается у ежа. По размерам саше крупные митохондрии обнаруживаются в миоцитах карпа. У слепушонки их величина вдвое меньше, чем в сократительных кардиомиоцитах. Форма митохондрий весьма разнообразна, особенно у ящерицы и более однородны они у крупного рога-. ; того скота. У большинства животных отмечается умеренная упаковка кряст и плотный матрикс митохондрий. У слепушонки количество крист в митохондриях атипичных кардиомиоцитов вдвое меньше, чем в i сократительных. Рыхлое расположение криот в митохондриях обнаружено у кряквы. Относительная площадь поверхности данных- органелл самая высокая в миоцитах сурков перед гибернацией, а самая низкая у карпа. Отмечается несколько большая относительная площадь поверхности митохондрий по сравнению с миофибриллами.. у жабы, ящерицы, ежа, слепушонки и у сурка перед спячкой. Вероятно, это связано с уровнем энергетического обмена атипичных кардиомиоцитов ги-бернирующих животных.

Ядро (реже два) занимает центральное положение в атипичных кардиомиоцитах. Оно имеет округлую или овальную форму. Относительная площадь поверхности ядер достигает значительной величины, I особенно, у. крупного рогатого скота. Кариолемма крайне редко образует инвагинации. Перинуклеарное пространство является самым i широким у карпа, узким - у жабы. Замечено, что перинуклеарное пространство в атипичных кардиомиоцитах кряквы и ежа шире, чем в сократительных, а у сурка в первые часы выхода из спячки и у крупного рогатого скота второй группы, наоборот, уже. Синтетическая активность ядер высокая, на что указывает относительная площадь поверхности эухроматина в них. Самая высокая она у карпа, низкая - у крупного рогатого скота. Секреторные гранулы в атипичных кнрдксжйицитзх ксаледованньа жйбохКых ке выявлены, что соот-

ветствует результатам исследований Н.Iamada, G.Salto, M.Mukoyama et.al, (1988), но противоречит данным i.Gobel, C.Daffner, G.Rip-pegather u.a. (1989).

Разные условия содержания домашних животных и гибернация сказываются на структуре атипичных миоцитов. Данные изменения подобны тем, которые наблюдаются в сократительных кардиомиоцитах.

В своей совокупности полученные результаты укрепляют и расширяют наши знания об эволюционной динамике тканей, в том широком биологическом смысле, который подразумевал академик А.А.Заварзин (1934). В частности, в мышечном диффероне сердца (сократительные атипичные и секреторные кардкомиоцнты) на примере выбранных для изучения животных, удается обнаружить особенности тонкой организации клеток данного вида мышечной ткани. С другой стороны, выраженная направленность эволюционных усложнений структурных изменений кардиомиоцитов имеет глубокую аналогию. Таким образом параллелизм не является закономерностью только для органного и тканевого уровней организации, и обнаруживается также на клеточном, и ультраструктурном уровне. В целом эволюционная трактовка полученных наш результатов позволяет преодолеть существующие негативные последствия случайных (выборочных) гистологических исследований миокарда у различных позвоночных животных, в том числе широко проводимых с использованием современных методов и технологий.

4. В Ы В О Д Ы

1. Морфологические преобразования сердца у позьоночкых изученных таксономических групп ( рыбы, ошноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие) в филогинеэе затрагивают все уровни его стрктурной организации - от органного до ультрастуруктурного и носят адаптивный характер.

2. Видоспецифичность макроорганизации сердца детерминирована экологическими и этологическими особенностями животных. Она находит свое отражение в многообразии геометрических форм сердец, которые могут быть объединены в три главных типа: конусовидный (земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекоопитаощке -насекомоядные, зайцеобразные, парнокопытные), эллипсовидный ( рыбы и'млекопитающие - грызуны, зайцеобразные, хищные) и шаровидный ( млекопитающие - грызуны). Диапазон внутривидовой из-меньчивости формы сердца определяется условиями обитания кивот-

ных и отличается большей широтой у домистицированных форм.

3. Структурное оформление миокарда позвоночных ( способы соединения кардиомиоцитов в функциональные волокна и степень развития стромы) неодинаково в зависимости от топографических участков сердца. В предсердиях "волокна" миокарда расположены рыхло, а соединительнотканые прослойки хорошо развиты, в то время как миокард желудочков отличается плотной упаковкой кардиомиоцитов при сравнительно слабом развитии соединительной ткани. Сетчатость миокарда предсердий и желудочков наиболее выражена у низших позвоночных ( карп, жаба), домашних птиц и грызунов.

4. Общей закономерностью микроорганизации миокарда позвоночных является наличие трех структурно-функциональных типов кардиомиоцитов: типичные ( сократительные), атипичные ( проводящие) и секреторные (эндокринные). Диаметр сократительных кардиомиоцитов уменьшается обратно-пропорционально отностительно массе сердца, величина которой преобладает у низших позвоночных и домашних копытных, по сравнению с дикими птицами и млекопитающими.

5. Сократительные кардиомиоциты при наличии общего плана строения имеют специфические ультраструктурные признаки, выражающиеся в вариабельности структуры вставочных дисков, в степени развитости общеклеточных и специализированных органелл, содержании гликогена, размере ядер и насыщенности их хроматиновыми структурами.

6. Адаптивные структурные изменения кардиомиоцитов в филогенезе проявляются в усложнении форм их соединения. Вставочные диски в предсердных кардиомицитах у рыб (карп) являются прямыми, в желудочковых - прямыми и ступенчатыми; у земноводных (жаба) и пресмыкающихся ( ящерица), как в предсердных, так и в желудочковых миоцитах - прямые и ступенчатые; у птиц и млекопитающих преобладают ступенчатые втавочные диски. У насекомоядных и грязунов поперечные сегменты вставочного диска характеризуются меньшей складчатостью, а продольные участки имеют щелевидные соединения большой протяженности. У копытйых, напротив, редко встречаются обширные щелевидные соединения и преобладают десмосомоподобные контакты.

7. Относительная площадь поверхности миофибрилл в кардиоми-оцитах предсердия у представителей разных классов варьирует от 16,0 (еж) до 50,77 ( сурок перед гибернацией), желудочка - от

36,22 ( крупный рогатый скот стойлового содержания) до 55,94 (сурок перед гиберкацией) у след.

8. Маскимальная относительная площадь поверхности митохондрий установлена у кряквы и у слепушонки. У них данные органеллы характеризуются и более плотным расположением криот, В различных частях сократительных кардиомеоцитов предсердий и желудочков изученных позвоночных обнаруживаются межмитохондриальные контакты, и контакты митохондрий с щелевидными соединениями вставочных дисков или с ядерной оболочкой.

9. Динамика планиметрических показателей поверхности мио-фибрилл к аналогичным показателем митохондрий в предсердных и желудочковых сократительных кардиомиоцитах имеет различный характер у разных видов животных: у большинства позвоночных отмечено увеличение, а у кряквы и слепушонки, наоборот, уменьшение данного показателя.

10. По содержанию ядер кардиомиоциты бывают одноядерные, двуядерные и многоядерные. У большинства позвоночных животных преобладают двуядерные формы клеток, в то время как у насекомоядных - многоядерные ( три, четыре). Диаметр ядер колеблется в широких пределах ( от 2,56 до 6,80 мкм). Поверхностная плотность эухроматина находится в прямой зависимости от синтетической активности ядер. В предсердных кардиомиоцитах данный показатель максимальный у карпа и сурка перед гибернацией, минимальный - у сурка в первые часы выхода из гибернации: в желудочковых - наибольший у карпа и у ящерицы, наименьший - у сурка в первые часы выхода из спячки.

И. Атипичные кардиомиоциты по сравнению с сократительными у разных видов позвоночных тлеют специфику структурного оформления, которая находит свое отражение в расположении миофибрилл в пределах клетки, поверхностной плотности сократительного, энер-гитического аппарата и количестве эухроматина в ядрах. Поверхностная плотность миофибрилл преобладает, и определяется условиями обитания и физиологическим состоянием организма ( стойловое, пастбищное содержание, гибернация). У других изученных животных в атипичных кардиомиоцитах доминирует поверхностная плотность митохондрий. Высокая поверхностная плотность эухроматина в ядрах отмечается у карпа и у сурка перед залеганием в спячку, низкая -у коров стойлового содержания.

12. В сократительных кардиомицитах предсердия и желудочка

карпа, в некоторых предсердных сократительных кардиомиоцитах ежа, а также в атипичных кардиомиоцитах изученных позвоночных ( за исключением сурка) отсутствует поперечно-осевая тубулярная система ( Т-система).

13. Содержание гликогена определяется функциональным состоянием миокарда. Его наибольшее количество выявляется в сократительных и проводящих кардиомиоцитах желудочков по сравнению с сократительными .миоцитами предсердий. Самое высокое содержание гликогена в сократительных предсердных кардиомиоцитах наблюдается у кряквы, самое низкое - у жабы, домашних птиц, пушных зверей клеточного содержания и домашние копытных животных. В желудочковых сократительных и проводящих кардиомиоцитах высокое представительство гликогена отмечено у диких птиц и у диких млекопитающих, меньшее - у сурков в первые часы после пробуждения и у коров стойлового содержания.

14. Секреторные кардиомиоциты у всех изученных видов животных локализуются в предсердиях. По своей структуре они приближаются к сократительным кардиомиоцитам, но в отличие от них содержат две разновидности сереторных гранул: мелкие с гомогенным содержимым высокой электронной плотности и более крупные с зернистым содержимым низкой электронной плотности. Самая высокая поверхностная плотность секреторных гранул у карпа, жабы, и у коров стойлового содержания, низкая - у кряквы, куропатки и у сурка перед гибернацией.

5. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ПОЛОЖЕНИЙ

1. Установленные морфологические закономерности эволюции сердца и изменения структурной организации миокарда являются базисными-для анализа сравнительной морфологии сердца и позволят проверить правильность некоторых гипотез. Они могут быть использованы для более глубокого понимания сущности коррелятивной зависимости организма и внешней среды, процессов экологической адаптации, родственных взаимоотношений между многообразными формами животного мира, для более полного познания физиологических и патологических процессов, происходящих в сердце.

2. Полученные данные могут быть использованы авторами, составителями учебников и учебных пособий по биологии, зоологии, анатомии, эволюционной, экологической, функциональной и видовой

морфологии; в учебном процессе по биологическим дисциплинам в высших и средних образовательных заведениях.

3. Изучение ультраструктурной организации сократительных и проводящих кардиомиоцитов могут составить новое направление в 'исследовании миокарда в рамках целостного органа, как в условиях физиологической регуляции функций, так и при воздействии на орга-'изм факторов внешней среды.

4. Результаты проведенных исследований представляют ценность при разработке новых видов технологии выращивания домашних пород и охотничьих видов животных, для практической ветеринарии, и для врачей-экспериментаторов при изучении этиологии и патогенеза миокарда у конкретных видов позвоночных.

6 ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Результаты исследования вошли в учебное пособие "Особенности сердечно-сосудистой системы домашних и диких животных 'в мор-фофункциональном, сравнительном и возрастном аспектах" / У.М. Жанабеков, Р.Ш. Тайгузин, СЛ. Ильгеев, С.М. Завалеева.-Уральск, 1995.- 64 с.,( рекомендованно главным управлением учебных заведений и науки министерства сельского хозяйства Республики Казахстан в качестве учебного пособия для студентов ветеринарного факультета высших сельскохозяйственных учебных заведений) и используются в учебном процессе, и проведении научно-исследовательской работы в Оренбургском государственном аграрном университете, Западно-Казахстанском сельскохозяйственном институте.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Удовин Г.М., Завалеева С.М., Тайгузин Р.Ш. О морфологии некоторых t органов сурка в связи с вертикализацией //Материалы Всесоюзного совещания "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков", Суздаль, 28 января-1 февраля 1991.- М., 1991.- С.160-163.

2. Удовин V.U., Завалеева С.М., Тайгузин Р.Ш. Сравнительная анатомия септомаргинальных трабекул некоторых млекопитающих и их связь с проводящей системой сердца: Тез. докл. XI съездаанато-мов, гистологов и эмбриологов, Смоленск, 16-18 сентября 1992.-Полтава, 1992.- С.253.

3. УдовинГ.М., Завалеева С. М., Тайгузин Р.Ш. Величина кардиомиоцитов левых отделов сердца сурков: Тез. докл. V Международного совещания по суркам стран СНГ, Гайдары, Украина, 21-23 сентября 1993.- М., 1993,- С.40.

4. Завалеева С.М., Тайгузин Р.Ш. Структура миокарда косули. //Морфология (архив анат., гистол. и змбриол.).- 1993.- Т.105.-Вып.9-10.- С.77.

5. Завалеева- С.М., Структура миокарда у коз оренбургской пуховой породы: Тез. докл. XIII региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов посвященной 60-летию Оренбургской области и 250-летию Оренбургской губернии "Резервы увеличения производства и повышения качества сельскохозяйственной продукции".- Оренбург, 1994.- С.276-277.

6. Завалеева С.М. Особенности структурной организации кардиомиоцитов у некоторых позвоночных животных: Тез. научн. сообщений II съезда физиологов Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск, 15-17 июня 1995.- Новосибирск, 1995.- Ч.1.- С. 161.

7. Завалеева С.М. Структура миокарда кролика и зайца в сравнительном аспекте: Тез. докл. региональной конференции молодых ученых и специалистов.- Оренбург, 1995.- С.191-192.

8. Завалеева С.М. Морфологические особенности сердца ежа и слепушонки: Тез. докл. и материлы III региональной конференции "Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия".- Оренбург, 1995.- С.40-41.

9. Завалеева С.М. Особенности морфологии сердца сурка обыкновенного: Тез. докл. и материлы III региональной конференции "Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия".- Оренбург, 1995.- С.41-43.

10. Завалеева С.М. Ультраструктурная организация сердца сурка в первые часы выхода из гибернации: Тез. докл. II Международного (VI) совещания по суркам стран СНГ. "Сурки Северной Евразии; сохранение биологического разнообразия".- Чебоксары, 9-13 сентября 1996.- Чебоксары, 1996.- С.37-38.

11. Завалеева С.М. Макро- микроанатомия сердца некоторых пушных зверей. //Материалы 8-й Межгосударственной межвузовской научной конференции "Новые фармакологические средства в ветеринарии".- Санкт-Петербург, 1996.- С.95-96.

12. Заваяеева С.М. Эволюционные аспекты структурной организации кардиомиоцитов.//Сб. по материалам научно-практической конференции морфологов "Компенсаторно-приспособительные механизмы внутренних органов и головного мозга в норме, патологии и эксперименте".- Тюмень, 1996.- С. 150-151.

В заключение выражаю глубокую благодарность многоуважаемым учителям и научным консультантам при выполнении данной работы доктору медицинских наук, профессор Валентину Васильевичу Яглову и доктору биологических наук, профессору Александру Абрамовичу Стадникову.