Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая

На правах рукописи

Рядинская Нина Ильинична

МОРФОЛОГИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У ЖИВОТНЫХ ПОДСЕМЕЙСТВА НАСТОЯЩИХ ОЛЕНЕЙ АЛТАЯ

16 00 02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 6 О КГ 2008

Москва-2008

003448790

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» и на кафедре гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им В Р Филиппова»

Научный консультант доктор ветеринарных наук,

профессор Малофеев Юрий Михайлович

Официальные оппоненты доктор медицинских наук,

профессор Яглов Валентин Васильевич

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук,

профессор Тельцов Леонид Петрович

доктор биологических наук,

профессор Евгеньева Татьяна Петровна

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «29» октября 2008 г в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220 042 02 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им К И Скрябина» по адресу 109472 г Москва, ул Академика Скрябина, 23 Тел 377-93-83

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К И Скрябина» (109472 г Москва, ул Академика Скрябина, 23)

Автореферат разослан «26» сентября 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

А И Торба

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы Пантовое оленеводство - отрасль животноводства, специализирующаяся на разведении маралов и пятнистых оленей Она имеет большой потенциал, способный сформировать в кооперации с некоторыми другими отраслями животноводства новый экономический базис Алтая (Луницын В Г, Фролов Н А, 2006) Дикие олени -важный и интересный объект охотничьего промысла (Данилкин А А, 1999, Собанский Г Г , 2005)

В процессе эволюции у животных подсемейства настоящих оленей произошли мор-фофункциональные изменения, позволяющие их организму успешно адаптироваться к экстремальным природно-климатическим условиям Алтая В обеспечении адаптационных возможностей организма животного поджелудочная железа играет важную роль, обладая внешней и внутрисекреторной деятельностью, она способствует поддержанию гомеостаза

В доступной литературе имеются обстоятельные сведения, касающиеся морфологии поджелудочной железы у домашних и диких жвачных животных (Сак В В , 1971, Давлетова Л В, 1977, Кравцов ИЛ, 1977, Шиман АМ, 1978, Малков НА, 1981, Решетников ИС, 1981, Гичев Ю М , 1983, Коростелева Н И , 1984, Груздев П В , Губанова Г Н , 1988, Холодова ЛИ , 1988, Тельцов Л П , Шашанов ИР, Ильин П А , 1989, Бычков Ю П , 1991, Капралова Л Т, 1991, Сурдин А Е , Тельцов Л П , 1995, Шелепов В Г, 1998, Кирсанова Л А , 1999)

Вместе с тем многие вопросы, отражающие видовую и возрастную специфичность строения поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей до настоящего времени фрагментарны и противоречивы Отсутствуют данные о морфофункциональкых особенностях железы в возрастном и сезонном аспектах, которые могут являться показателями адаптивной реакцией организма

Известно, что поджелудочная железа представляет важный объект для фармацевтической промышленности из нее получают гормоны инсулин, липокаин, ангиотрофин, ферментные препараты трипсин, химотрипсин, химопсин, дезоксирибонуклеазу и рибонуклеа-зу, эластазу, коллагеназу, а также панкреатин медицинский и технический (Шелепов В Г, 1998, 1990) Исходя из этого, решая проблемы возможности использования в качестве эндок-ринно-ферментного сырья поджелудочной железы, полученной от животных подсемейства настоящих оленей Алтая, является весьма перспективным, так как может способствовать повышению рентабельности пантового оленеводства

На недостаточность, необходимость и перспективность проведения фундаментальных исследований в рамках Международной биологической программы, предусматривающих использование морфофизиологических параметров как индикаторов адаптационных возможностей организма животных, указывает в своих работах С С Шварц (1968,1969, 1980)

Настоящее исследование проведено в соответствии с программой научных исследований кафедры анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» «Морфофизиология организма сельскохозяйственных животных и пантовых оленей в зависимости от вида, возраста, физиологического состояния и экологических условий Алтая»

Цель исследования. Изучить закономерности морфогенеза поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая (марал, пятнистый олень, лось, косуля) в различные периоды онтогенеза

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1 Исследовать динамику роста и развития стромы, паренхимы, сосудистого русла поджелудочной железы маралов в пренатальном периоде

2 Изучить динамику морфологических и функциональных показателей, кровоснабжения поджелудочной железы маралов в постнатальном онтогенезе

3 Выявить особенности макроморфологии и экстраорганного кровоснабжения поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей, при различных условиях содержания парковых - маралы, пятнистые олени и природных биоценозах - лоси,косули

4 Установить морфофункциональные изменения микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль в сезонном аспекте

5 Определить оптимальные сроки получения поджелудочной железы как эндок-ринно-ферментного сырья при убое животных подсемейства настоящих оленей Алтая

Научная новизна У маралов, содержащихся в парковых условиях, установлены закономерности морфогенеза и экстраорганного кровоснабжения поджелудочной железы в пре- и постнатальном онтогенезе

Выявлены общие закономерности и видовые особенности морфологической организации и артериального кровеносного русла поджелудочной железы у четырех представителей подсемейства настоящих оленей На основании результатов сравнительной морфологического исследования разработана концептуальная база о высоких приспособительных возможностях поджелудочной железы, артериального русла и уровня метаболических процессов в ней у изучаемых животных

Показано влияние сезонных биоритмов на динамику структурно-функциональных показателей поджелудочной железы и ее микроциркуляторного русла у животных подсемейства настоящих оленей, обеспечивающих их высокую жизнеспособность и проявление продуктивных качеств

На основании морфологических и гистохимических исследований установлены периоды минимальной и максимальной функциональной активности органа, которые явились базовыми для определения оптимальных сроков получения поджелудочной железы в качестве источника эндокринно-ферментного сырья

Научно-практическая значимость работы. Результаты морфологических и гистохимических исследований поджелудочной железы и ее кровоснабжения у маралов являются научным обоснованием концепции о высокой адаптивной пластичности поджелудочной железы и вносят существенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии

Полученные данные о закономерностях структурно-функциональных изменений поджелудочной железы подсемейства настоящих оленей при смене времени года дополняют сведения о механизмах адаптации животных к конкретным условиям среды обитания и имеют общебиологическое значение

На основании анализа морфогенеза поджелудочной железы выявлены периоды ее структурно-функционального напряжения, которые могут явиться критическими Их необходимо учитывать при корм пении и выращивании животных, а также с целью профилактики заболеваний органов пищеварительного аппарата

Материалы диссертации представляют значительный практический интерес при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя маралов, пятнистых оленей,лосей и косуль

Результаты морфологических и гистохимических исследований по установлению периодов максимальной функциональной активности поджелудочной железы, соответствующих летне-осеннему времени года, необходимо учитывать при получении поджелудочной железы в качестве источника эндокринно-ферментного сырья

Полученные данные целесообразно использовать как справочный материал при чтении лекций, написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии, физиологии и хирургии

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1 В пренатальном онтогенезе в поджелудочной железе у маралов происходят морфологические преобразования, соответствующие формированию, росту и развитию структурных компонентов и сосудистого русла органа

2 Анатомо-топографические, гистологические и функциональные изменения структурных компонентов и кровоснабжение поджелудочной железы маралов являются проявлением адаптационной перестройки их организма в постнатальном периоде жизни

3 Морфологические, морфометрические особенности поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль подчинены процессам адаптации к условиям обитания животных

4 Сезонные морфо-функциональные изменения, особенности микроциркулятор-ного русла поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей Алтая отражают адаптационную пластичность стромы и паренхимы железы

Апробация и публикация результатов исследований. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» в 1997 2007 гг и 16 международных, межвузовских научно-практических конференциях, международных конгрессах, международном съезде терапевтов, диагностов, V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов

По материалам диссертационной работы опубликовано 51 научная работа, из них 10 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ, учебно-методическое пособие под грифом УМО РФ, монография

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, списка литературы Работа изложена на 386 страницах компьютерного текста, содержит 38 таблиц, 178 рисунков Библиографический список включает 389 авторов, в том числе 64 - зарубежных

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены в 1996 2008 гг на кафедре анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» и на кафедре гистологии и патанатомии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им В Р Филиппова»

Материалом служили поджелудочные железы и органокомплексы пищеварительного канала маралов в онтогенезе, а также в различные сезоны года половозрелых (4-6 лет) парковых маралов и пятнистых оленей во время убоя их в мараловодческих хозяйствах, половозрелых (4-6 лет) диких лосей и косуль во время отстрела по Алтайскому краю и Республике Алтай Материал отбирали от клинически здоровых животных

Комплексом анатомических, гистологических и гистохимических методов исследовали функциональное состояние поджелудочной железы маралов в онтогенезе и у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей в сезонном аспекте (рис 1)

Рис ] Схема исследований

Топографо-анатомические исследования поджелудочной железы проводили непосредственно при вскрытии брюшной полости исследуемых животных Применяли методы простого и тонкого препарированиям с последующим определением формы и линейных размеров железы

Возраст плодов определяли, используя классификацию И С Решетникова (1981), а также работы ТН Мунгаповой (1989), НТ Силантьевой, СН Чебакова, О С Мишиной (2003) Возраст животных в постнатальном периоде определяли с учетом записей в инвен-

тарных книгах, выщипов на ушах, возрастных изменений зубов (Миролюбов И И , 1948, Лу-ницын В Г , 1998, Данилкин А А , 1999)

В основу возрастной периодизации положены работы Г А Шмидта (1963), Л В Дав-летовой (1974), Л П Тельцова, П А Ильина, И Р Шашанова (1987, 1989), Л П Тельцова, Л Л Музыка (1991)

Комплексом анатомических, гистологических, гистохимических и морфометрических исследований выявляли функциональное состояние поджелудочной железы маралов в онтогенезе и у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей в сезонном аспекте

При исследовании экстраорганных и интраорганных сосудов использовали методы тонкого препарирования, с предварительной инъекцией сосудов затвердевающими массами (монтажная пена «Макрофлекс», слепочный материал «Сиэласт», пластмасса «РЕДОНТ-ОЗ» с разбавлением АКР-7), контрастную рентгенографию с предварительной инъекцией сосудов (свинцовая масляная краска и урографин)

Для тонкого изучения архитектоники поджелудочной железы применяли инъекцию артериальных сосудов масляной краской «Краплак», смешанной со скипидаром и хлороформом, тушью с желатином, 10%-ной взвесью туши, а также масляной краской «Сажа газовая» с просветлением в метилсалициловом эфире

Материал для гистологических и гистохимических исследований фиксировали в 10%-ном растворе формалина, жидкости Карнуа, Буэна, нейтральной смеси А Л Шабадаша (1947)

Методами окраски гематоксилин с эозином по Бемеру, пикрофуксином по Ван-Гизону, хромовыми квасцами с флоксином по Бенсли, альдегид с фуксином по Гомори (Ро-мейс Б , 1953, Роскин Г И , Левинсон А Б , 1957, Лили Р , 1969, Волкова О В , Елецкий Ю К, 1982), хромотропом 2В (Слинченко Н 3 , 1964), а также импрегнацией серебром по Кампосу выявляли структурные компоненты каждой доли поджелудочной железы

ШИК-положительные вещества выявляли по методу АЛ Шабадаша (1947) Для обнаружения нейтральных гликопротеинов учитывали ШИК-реакцию после предварительной обработки срезов фенилгидразином (окрашивали только кислые гликопротеины, блокируя нейтральные), в сочетании с энзиматическим контролем (снижения интенсивности окраски не было, отсюда следовало, что это амилазорезистентные вещества нейтральные гликопротеины, сульфатированные и сиалогликопротеины) (Spicer S S , Hensen J 0, 1967)

Кислые группы углеводных соединений выявляли альциановым синим при рН 2,7 (Mowry R W, 1956) и при рН 1 0 (Lev R, Spicer S S , 1964) Контрольные срезы подвергали мягкому (t=37°C) и жесткому (t=60°C) метилированию с последующим деметилированием, мягкому кислотному гидролизу в растворе ацетата натрия, забуференного соляной кислотой,

ферментации бактериальной гиалуронидазой при t=37°C в течение 3 часов При этом проти-огликанам присуща альцианофильность при рН 1,0, неустойчивость к мягкому метилированию при окрашивании альциановым синим при рН 2,7, гиалуронаты подвергаются ферментации гиалуронидазой и способны восстанавливаться при демитилировании после предварительного жесткого метилирования

РНК определяли по G Brachet (1953) в модификации N В Kurnick (1955) В качестве контроля использовали препараты, предварительно обработанные аморфной рибонуклеазой, полученной из поджелудочной железы крупного рогатого скота

Общий белок выявляли с использованием сулемы и бромфенолового синего (Бонхег,

1955)

Функциональную активность панкреацитов и островковых клеток выявляли альциановым синим с сафранином Т и резорцином по методу A H Яцковского (1987)

Морфометрию выполняли с помощью окулярного винтового микрометра МОВ-1-15х, микрометрической линейки и сетки, а также использовали программное обеспечение Micro-med Images

Для определения объемных и количественных соотношений структурных компонентов поджелудочной железы пользовались методиками ПА Глаголева (1941), Касаткина С H , Лип ченко В Я (1964), Хесина Я Е (1967), Ташке К (1980), Автандилова Г Г (1990)

Полученный числовой материал микрометрических измерений подвергался статистической обработке с использованием пакета прикладных программ «Статистика», стандартных компьютерных программ Microsoft Excel, учебных пособий по биометрии (Плохинский НА, 1970, Коростелева НИ, Рабинович ИЕ, 1992, Сиразиев РЗ, Малакшинова ЛМ, Игумнов Г А, 2004) Изучение и микрофотографирование исследуемых препаратов проводили с использованием микроскопа Micros с видеонасадкой и программой для обработки видеоизображения PINNACLE STUDIO DC 10 plus version 8

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Анатомо-топографическая, гистологическая, гистохимическая характеристика структурных компонентов и сосудистого русла поджелудочной железы маралов в пре-натальном периоде онтогенеза. У маралов зародышевый период (до 30 дней) характеризуется малой массой и величиной эмбрионов (0,4-0,6 г, затылочно-копчиковая длина 0,9-1,4 см)

Поджелудочная железа маралов формируется из двух зачатков дорсального и вентрального Вентральный зачаток железы по размерам превышает дорсальный, так как из него

в дальнейшем образуется тело с главным протоком и правая доля, а дорсальный зачаток является источником левой доли железы

Формирование соединительнотканного каркаса поджелудочной железы марала протекает в соответствии с ростом и развитием органа и его функциональным состоянием Первоначально на периферии железы нами выявлено уплотнение мезенхимы, формирующей очень тонкую капсулу, которая по мере развития стромы и паренхимы железы, утолщается Затем в мезенхиме зародыша марала из эпителиальных клеток образуются ветвящиеся тяжи, которые дифференцируются в первичные выводные протоки

Выше закладок поджелудочной железы в дорсальной брыжейке обнаружили зачатки чревной и краниальной брыжеечной артерий Выше дорсальной закладки железы - зачатки селезеночной и печеночной артерий Формирование интраорганной кровеносной системы поджелудочной железы начинается с образования широких капилляроподобных трубок, стенки которых состоят из эндотелиальных клеток, отличающихся от мезенхимных В конце зародышевого периода, в мезенхиме, окружающей закладки поджелудочной железы, определяются единичные кровяные островки и единичные кровеносные сосуды, не связанные с общим кровеносным руслом Первичные капилляры формируются не только вокруг первичных кровяных клеток - мегалобластов, но и окружают мельчайшие скопления жидкости, образуя капилляры

Предплодиый период протекает от 32- до 60-дней В этот период происходит соединение дорсально и вентрального зачатков, и поджелудочная железа представляет собой студнеобразную массу красно-розового цвета, по форме напоминающей равнобедренный треугольник По толщине правая доля превосходит тело и левую долю В этот период обращает на себя внимание повышение абсолютной массы поджелудочной железы с 0,09 до 0,1 Об г, при одноименном увеличении и относительной масса железы (1,200±0,0051%) Орган располагается на уровне позвоночного столба в левой половине брюшной полости между правой и левой долями печени По отношению к горизонтальной плоскости левая доля смещена дорсокраниально, а тело и правая доля перпендикулярно плоскости в образующейся петле двенадцатиперстной кишки

Нами выявлено интенсивное формирование соединительной ткани - волокнистые структуры стромы образуют сплошной каркас из нежных коллагеновых волокон и занимают самую большую площадь из всех тканей железы (74 %) Тонкие коллагеновые волокна имеют извитой характер и располагаются очень рыхло, многочисленные фибробласты - выраженную зернистость и интенсивную реакцию на РНК и общий белок, что указывает на активный синтез коллагена Отмечено накопление несульфатированных гликозоаминогликанов в конце предплодного периода

У предплодов нами обнаружено формирование в структурной композиции железы ее экзокринной части Ветвящиеся тяжи дифференцируются в первичные выводные протоки, на концах которых образуются эпителиальные почки, врастающие в мезенхиму Они обнаруживаются в теле железы, вокруг главного протока Первичные протоки подразделяются на простые и сложные и чаще окружены двумя рядами клеток В дифференцирующихся клетках первичных выводных протоков снижена концентрация РНК, а в клетках концевых отделов выражена тенденция к повышению, как РНК, так и общего белка в течение всего предплод-ного периода

Эндокринная часть закладывается в начале предплодного периода и состоит из А-клеток В-клетки обнаружены в конце этого периода Первые островки в количестве 0,54±0,03 в 1 мм3, диаметром 15,9±1,2 мкм зарегистрированы в правой доле и теле железы В процессе развития железы выявлено уменьшение количественного представительства А-клеток и увеличение В-клеток Сведения о происхождении эндокринных клеток, о сроках их появления в зачатке поджелудочной железы, о начале их специфической дифференциации и функциональной деятельности у крупного рогатого скота представил в своих работах Ю М Гичев(1976, 1983) и у других видов животных - Ю Т Техвер(1972)

В конце предплодного периода хорошее структурное оформление приобретали чревная и краниальная брыжеечная артерии, диаметр которых составляет четвертую часть диаметра аорты В эмбриональном периоде эти сосуды отходят от брюшной аорты самостоятельно, но у некоторых плодов - общим стволом Обнаруживаются кровяные островки небольших размеров, из которых формируются вены и артерии Стенка островка представлена одним-двумя слоями эндотелиальных клеток, образующих лакуну, заполненную клетками крови Плотность микроциркуляторного руста в 1 мм3 как экзокринной, так и эндокринной ткани поджелудочной железы предплодов увеличивается за счет равномерного синусоидного расширения капилляров

У ранних плодов (60-130 дней) железа растет наиболее интенсивно Ее абсолютная масса к 5 месяцам увеличивается в 4,4 раза, при этом относительная масса снижается Консистенция железы уплотняется, цвет сохраняется Отмечается асинхронность в росте долей железы - правая доля превалирует над левой С момента поворота двенадцатиперстной кишки изменяется топография поджелудочной железы она располагается параллельно к горизонтальной плоскости, левая доля достигает рубца, а тело и правая доля граничат с воротами печени

Уменьшается площадь рыхлой соединительной ткани, в сравнении с предыдущим периодом на 32 %, вместе с тем в ней продолжаются процессы созревания, которые выражаются в гетерогенном распределении коллагеновых волокон, присутствии нейтральных глико-

протеинов и сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов, усложнении клеточного состава Клетки фибробластического ряда имеют четкую микроархитектонику фибробласты имеют круглую или слегка овальную форму с зернистой цитоплазмой, фиброциты - вытянутую форму

В экзокринной паренхиме немногочисленные концевые отделы состоят из клеток, с базально-расположенным круглым ядром, содержащим 2-4 крупных ядрышка, которые свидетельствуют об интенсивных процессах белкового синтеза, протекающего в клетках В начале раннего плодного периода реакция на РНК и суммарные белки смещается в базальную часть клеток, что совпадает с началом появления в клетках прозимогенных гранул В конце раннего плодного периода смещение - в апикальную зону, в которой обнаруживаются незрелые зимогенные гранулы Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах в начале этапа незначительно снижено в сравнении с предплодным (рис 2) Нельзя исключать, что это связано с тем, что у ранних плодов в ациноците происходит увеличение объема цитоплазмы, а объем ядра не изменяется Р К Данилов, Т Г Боровая (2003) расценивают сдвиг ядерно-цитоплазматического отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размерами ядер как важный морфологический показатель клеточной дифференцировки

Эндокринная ткань железы ранних плодов формируется из двух, отличающихся друг от друга формами и гистологическим строением, источников Один из них - типичные панкреатические островки, круглой или овальной формы, очень маленьких размеров, значительно уступающих размерам концевых отделов железы, расположены в непосредственной близости с эпителиальными трубочками Их диаметр, количество в 1 мм2 и удельная площадь достоверно (р<0,001) увеличиваются в сравнении с предыдущим периодом онтогенеза

Другой источник - ацино-островковые комплексы, которые являются особой структурной морфогенетической единицей плодной поджелудочной железы Эндокринные клетки в описываемых структурах количественно преобладают над экзокринными

Сохраняется асинхронность в развитии эндокринного отдела органа в теле и правой доле обнаружено большее количество панкреатических островков и ацино-островковых комплексов

В этот период обнаруживается максимальное увеличение абсолютного прироста диаметра артерий, кровоснабжающих поджелудочную железу, количества и размеров кровяных островков в паренхиме органа Слой эндотелиальных клеток в них утолщается и лакуна, заполненная кровью, становится меньше В связи с появлением ацинарных капилляров меньшего диаметра снижается плотность микроциркуляторного русла до 0,12±0,0015

32-45 дн 60-70 дн 75-120 дн 130-180дн 190-240ди возраст плодов

Рис 2 Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноиитач плодов маралов

У поздних плодов (135-250 дней) увеличивается абсолютная и относительная масса поджелудочной железы Она становится нежной, приобретает дольчатую оформленную консистенцию, бледно-розового цвета Гетерохронность в росте и развитии долей железы сохраняется Усложняется ее топография в связи с развитием желудка и кишечника

При анализе линейных параметров поджелудочной железы плодов, отмечено, что длина правой доли у предплодов увеличивается в 2 раза, а у ранних плодов - в 3 раза Левая доля растет равномерно, но отстает в росте от длины правой доли у ранних плодов в 2,9 раза, а к рождению в 2 раза Толщина правой доли в предплодном и раннем плодном периодах больше, чем в теле и левой доле, по мере роста правой доли в длину ее толщина возрастает незначительно, а в теле и левой доле к концу позднего плодного этапа этот показатель увеличивается в 4 и 3 раза по отношению к предплодному этапу

Вдвое уменьшается доля соединительной ткани, в которой кроме клеток фибробла-стического ряда отмечено появление единичных незрелых тканевых базофилов

В паренхиме железы выявлено более плотное расположение ацинусов Секреторная активность клеток экзокринного отдела имеет цитологические и топические особенности в большинстве случаев она зафиксирована в апикальной зоне Ядерно-цитоплазматическое отношение прогрессивно увеличивается (рис 2)

Эндокринный отдел железы представлен панкреатическими островками и ацино-островковыми комплексами Соотношение долей эндокринного и экзокринного отделов существенно не изменяется в сравнении с предыдущим исследованным нами периодом онтогенеза

Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется чревной и краниальной брыжеечной артериями В свою очередь чревная артерия посылает крупные печеночную и левую желудочную Они хорошо выражены и характеризуются достоверным увеличением во

все периоды развития плода до позднего плодного Поджелудочные ветви, а также краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия слабо выражены Поджелудочная ветвь в левую долю поджелудочной железы, каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная и собственно-панкреатические артерии являются самыми крупными ветвями, отходящими от краниальной брыжеечной артерии, их диаметр также достоверно увеличивается во все периоды развития

К особенностям ангиоархитектоники поджелудочной железы принадлежат выявленные многочисленные поверхностные и глубокие анастомозы, которые в постнатальном периоде развития частично запустевают

Абсолютный прирост диаметра артерий снижается, но к моменту рождения резко возрастает Исключением является абсолютный прирост диаметра печеночной артерии, который сохраняется на всем протяжении плодного периода Отмечается уменьшение кровяных островков и лакун К моменту рождения увеличивается плотность микроциркуляторного русла до 0,20±0,0014 в ацинарной и до 0,33±0,0021 в островковой

Корреляционный анализ пренатальных морфометрических изменений в железе свидетельствует о наличии тесной связи между возрастом животных и ее абсолютной массой, а также между массой тела и массой органа (г = 0,868, 0,997) Тесная отрицательная связь обнаружена между возрастом плодов и изменением удельного объема стромы поджелудочной железы (г = -0,823), между удельным объемом стромы и паренхимы (г = -0,742) Нами отмечена тесная положительная связь между возрастом и изменением диаметра внутридолько-вых, междольковых, долевых и главного протоков, а также между возрастом и диаметром ацинусов (г = 0,967, 0,880, 0,977, 0,974, 0,993), между возрастом и диаметром островков (г = 0,781), между количеством островков в 1 мкм 2 и площадью ациноцитов (г = 0,813) Значение коэффициента корреляции свидетельствует о тесной отрицательной связи между диаметром островков и количеством А-клеток во всех долях железы (г = -0,941 (в теле), -0,695 (в правой доле), -0,988 (в левой доле)), тогда как между диаметром островка и количеством В-клеток -положительная (г = 0,942 (в теле), 0,966 (в правой доле), 0,988 (в левой доле))

Сильная взаимосвязь установлена между возрастом и диаметром артерий, кровоснаб-жающих поджелудочную железу (г = 0,829, 0,656, 0,947, 0,929, 0,982, 0,983, 0,823, 0,905), между возрастом и венами железы (г = 0,989, 0,934, 0,935, 0,869) Отрицательная корреляция (г = -0,408) установлена между возрастом и диаметром ацинарных капилляров, а между возрастом и диаметром островковых капилляров - положительная (г = 0,870)

Таким образом, закладка поджелудочной железы у маралов происходит в конце зародышевого периода Функциональная активность железы проявляется у поздних плодов Па-

раллельно развитию стромы и паренхимы развивается экстраорганное и интраорганное кровеносное русло

Анатомо-топографнческие, гистологические особенности, гистохимическая характеристика структурных компонентов и кровоснабжение поджелудочной железы маралов в постнаталыюм периоде. У новорожденных поджелудочная железа розового цвета, нежной консистенции, анатомически сформирована с выраженными правой, левой долями и телом Абсолютная масса железы у новорожденных самцов составляет 17,2±5,41 г или относительно тела животного 0,115±0,0510 %

Правая доля располагается в брыжейке вдоль нисходящей и восходящей частей двенадцатиперстной кишки и достигает ее каудальной петли на уровне 3-го поясничного позвонка и каудапыюго края правой почки Вентрапьно от железы располагается конусолаби-ринт ободочной кишки, часть слепой и слева - петли тощей кишки Тело находится на уровне Б-образного изгиба двенадцатиперстной кишки, граничит с воротами печени, окружает воротную вену Левая доля налегает на рубец и граничит с селезенкой

Из анализа соотношения стромы и паренхимы поджелудочной железы маралов в по-стнатальном онтогенезе следует, что наибольшее представительство соединительной ткани в железе у новорожденных маралов (39%) В период новорожденное™ соединительнотканные прослойки стромы железы широкие, они окружают дольки железы и проникают внутрь их вплоть до отдельных секреторных отделов Среди соединительнотканных клеток кроме фиб-робластов и фиброцитов в капсуле и вокруг крупных кровеносных сосудов и протоков обнаружены тканевые базофилы, их количество возрастает по сравнению с предыдущем исследуемым нами периодом онтоенеза В капсуле и междольковой, межацинарной соединительной ткани поджелудочной железы выявлено максимальное содержание нейтральных глико-протеинов, кислых сульфатированных протеогликанов и незначительное количество гиалу-ронатов

У новорожденных маралят система выводных протоков сформирована и представлена вставочными, внутридольковыми (диаметр 23,3±3,70 мкм), междольковыми протоками (69,4±7,11 мкм), переходящими в долевые (121,5±4,58 мкм в левой доле и теле, 144,2±4,71 мкм в правой доле), главный проток диаметром 289,6±2,89 мкм формируется за счет слияния двух долевых К моменту рождения маралят ацинусы в дольках располагаются в железе менее компактно, чем у половозрелых Происходит активное становление функции органа, не подлежит сомнению, что возрастает активность внутриклеточных процессов, а соответственно - укрупнение диаметра ядра и уменьшение объема цитоплазмы приводит к уменьшению ядерно-цитоплазматического отношения (рис 3)

новорожд бмес 12-16 мес 2 5-4 года 4 5-10 лет старше 10 возрастживотных л

Рис 3 Ядерно-цитоллазматическое отношение в ациноцитах у маралов в лостнатальном онтогенезе

Эндокринная часть поджелудочной железы у новорожденных маралов отличается более крупными островками, большим количеством панкреатических островков (на 1 мм2 паренхимы приходится 3,45±1,71 островка), увеличением удельной площади их поверхности в 1 куб мм (30,0±0,21 ммг) за счет образования клеток инкреторного аппарата из эпителия мелких протоков Островки локализуются по всей площади железы, но в правой доле и теле их концентрация выше Доля базофнлъных инсулоцигов составляет у новорожденных маралов 82,6±2,31 %

Для новорожденных характерно обильное кровоснабжение органа, что подтверждается интенсивным ростом диаметра и длины артерий, васкуляризирующих поджелудочную железу

Неполовозрелые маралы У шестимесячных маралят железа продолжает интенсивно расти, ее абсолютная масса увеличивается почти в 4,5 раза (Р < 0,001) До 9-10 месяцев жизни темп роста массы поджелудочной железы замедляется и к 16 месяцам вновь увеличивается в 1,5 раза по отношению к 6-месячным Относительная масса этого органа у исследованных маралов также возрастает до шести месяцев, а затем снижается

Из анализа динамики абсолютного роста линейных размеров поджелудочной железы маралов в постнатальном периоде видно, что наиболее интенсивный рост железы и ее долей происходит также в первые месяцы жизни животного Так, длина всей железы и ее долей увеличивается в 2,8-3,1 раза, ширина в 3,3 раза, толщина тела и левой доли - в 3 раза, а правой доли в 1,2 раза После 12 месяцев жизни наблюдается тенденция к равномерному увеличению линейных параметров

Правая доля в основном округлой формы и до каудальной петли не доходит, дорсаль-но лежит на петле слепой и конусолабиринте ободочной кишок Левая доля в области чревной и краниальной брыжеечной артерий окружена листками сальника, дорсально граничит с

каудальной полой веной, эта часть доли сужена Расширенная ее часть налегает на дорсальную часть рубца и граничит с селезенкой, находясь на уровне от 12 грудного - 2 поясничного позвонка Тело железы несколько смещено от 8-образного изгиба двенадцатипертсной кишки, граничит с воротами печени

Количество соединительной ткани, ширина ее прослоек и количество клеток на единицу гистологического среза в поджелудочной железе уменьшаются за счет сокращения расстояния между волокнами Коллагеновые волокна и соединительнотканная капсула в данной возрастной группе утолщаются У шестимесячных марапят обнаружено большое количество тканевых базофилов, и преимущественная их локализация отмечена в капсуле и вокруг кровеносных сосудов и протоков Это свидетельствует о высокой функциональной активности соединительной ткани в этот возрастной период онтогенеза

У маралов до 6 месяцев высока биосинтезирующая и секреторная активность клеток, что ассоциируется с увеличением ядерно-цитоплазматического отношения, численности ядер панкреацитов, включающих эухроматин После шести месяцев жизни обнаружено снижение ядерно-цитоплазматического отношения, можно полагать, что это связано с ослаблением метаболических потенций организма (рис 3) Ядерная активность панкреацитов с возрастом нарастает, но сезонные и биологические ритмы оказывают свое влияние на функциональную активность клеток Численность ядер панкреацитов, включающих эухроматин (не-конденсированный хроматин) максимального значения достигает у маралов до шести месяцев (88,8±3,55)

Эндокринный отдел железы у неполовозрелых маралов также претерпевает возрастную трансформацию у марапят до 6 месяцев увеличивается количество и удельная площадь панкреатических островков, преимущественно в теле и правой доле К двум годам эти показатели незначительно уменьшается

Наиболее интенсивный рост диаметра и длины артерий отмечается в 6 месяцев и в 16 месяцев Относительный прирост диаметра и длины артерий ярко выражен в первые месяцы постнатального онтогенеза, а затем по мере увеличения возраста животных, он снижается Плотность микроциркуляторного русла в 1 мм3 как экзокринной, так и эндокринной ткани поджелудочной железы увеличивается При этом максимальных значений достигает диаметр интраорганных артерий в правой доле органа

У половозрелых маралов макроархитектоника железы вариабельна вследствие особенностей структурного оформления В ней хорошо выражены тело, левая, правая доли

Абсолютная масса железы увеличивается при незначительном снижении относительной массы Анатомо-топографические данные поджелудочной железы у половозрелых маралов сходны с таковыми у неполовозрелых

Количество соединительной ткани в железе у маралов уменьшается к 10 годам в 1,8 раза по отношению к новорожденным животным С возрастом увеличивается количество коллагеновых волокон при одновременном уменьшении эластических волокон Количество коллагеновых волокон вырастает вокруг сосудов и выводных протоков В рыхлой соединительной ткани среди клеточных элементов преобладают клетки фибробластического ряда, выявляются ллазмоциты, тканевые базофилы, которые проявляют неодинаковую реакцию на углеводные соединения, РНК и общий белок Содержание общего белка в строме органа, а РНК в соединительнотканных клетках - неравномерное Незначительным содержанием белка (3 балла) выделяется капсула железы и соединительнотканные волокна в межацинарной ткани Несколько большее количество суммарного белка (4 балла) и РНК (4 балла) обнаруживается в клетках фибробластического ряда, что свидетельствует о высокой белоксинтези-рующей функции органа В капсуле и междольковой, межацинарной соединительной ткани поджелудочной железы во всех возрастных группах постнатального периода онтогенеза маралов нами выявлены нейтральные гликопротеины, сульфатированные протеогликаны, немного гиалуронатов

Клетки, синтезирующие ферменты, собраны в структурные оформления в виде небольших округлых скоплений - ацинусов, вариабельных в размерах (от 18,9 мкм до 73,5 мкм) Ацинусы состоят из 5-12 панкреацитов, которые имеют овально-треугольную форму, с широким основанием и суженой верхушкой Ядра клеток овальные расположены эксцентрично в базальной части, они содержат от 1 до 6 сравнительно крупных ядрышек Ядерно-цитоплазматическое отношение возрастает (рис 3) Закономерностью морфогенеза поджелудочной железы маралов является возрастное увеличение морфометрических показателей экскреторной паренхимы до 10-12 лет

Секреторная функция панкреацитов характеризуется цикличностью, поэтому гистохимические реакции в клетках проявляются неравномерно Так, в незначительном количестве выявлены нейтральные гликопротеины, следы кислых сульфатированных гликопротеи-нов, меньшее их содержание отмечается в эндокриноцитах панкреатических островков Цитоплазма ациноцитов умеренно реагирует на РНК Локализация РНК неравномерная в одних клетках она распределяется преимущественно по всей цитоплазме, в отдельных - паранукле-арно, в других - субнуклеарно в зоне цитоплазмы Пиронинофильность экзокринного отдела поджелудочной железы маралов обусловлена способностью синтезировать белок, об этом свидетельствуют реакции на суммарный белок Панкреациты и протоки, судя по интенсивности реакции, содержат больше белковых компонентов, чем окружающие ткани

Видоспецифичным структурным признаком маралов является наличие более мелких островков во всех долях железы, что отмечает также Н И Коростелева (1984) Основную

массу островка по-прежнему составляют В-клетки (66,24±2,42%), А-клетки составляют меньшую часть островка (33,76±2,15%) Содержание инкреторной части к 10 годам снижается диаметр островков с 91,8±2,7 мкм до 89,6±1,2 мкм, удельная площадь поверхности островков с 26,6±0,33 до 25,3±0,50 мм2 Количество островков в 1 мм2 составляет 4,31±0,77

Интенсивную реакцию на РНК и суммарный белок проявляет цитоплазма островко-вых клеток в панкреатических островках во всех исследованных возрастных группах Выявлены в незначительном количестве нейтральные гликопротеины, следы кислых сульфатиро-ванных гликопротеинов

Абсолютный прирост диаметра и длины артерий увеличивается незначительно, что связано с определенными периодами онтогенеза С возрастом наблюдается нарастание диаметра сосудов микроциркуляторного русла Плотность микроциркуляторного русла в I мма как экзокринной, так и эндокринной ткани поджелудочной железы увеличивается до 2,5-4 лет, затем до 10-12 лет наблюдается относительная стабилизация развития микрогемоцирку-ляторного русла

У старых животных поджелудочная железа приобретает красно-вишневый цвет, более плотную консистенцию Правая доля железы в основном имеет клиновидную форму

Количество соединительной ткани в органе увеличивается в 1 3 раза за счет утолщения коллагеновых волокон в междольковой и внутридольковой строме, содержание протеог-ликанов уменьшается Возрастает количество коллагеновых волокон в стенках кровеносных сосудов Снижается количество клеток фибробластического ряда, тканевых базофилов В составе междольковой соединительной ткани обращает на себя внимание скопления жировых клеток, особенно у поверхности органа

После 12-14 лет представительство экзокринной паренхимы прогрессивно уменьшается У старых маралов диаметры протоков расширяются в 1,3-1,6 раза, а соответственно уменьшается и высота эпителиоцитов Внутренний слой подвержен изменениям локально эпителий слущивается с образованием крипт или карманов и наличием в них плотных глы-бок секрета Размеры ацинусов, панкреацитов и их ядер уменьшаются Среди ацинусов преобладают мелкие Соответственно уменьшается и ядерно-цитоплазматическое отношение, что может свидетельствовать о снижении функциональной активности ациноцитов (рис 3) У старых маралов в ядрах ациноцитов увеличивается доля гетерохроматина (конденсированного хроматина), а объем эухроматина (неконденсированного хроматина) уменьшается

Обращает на себя внимание уменьшение диаметра островков (46,9±3,91мкм), удельная площадь их поверхности (20,0±0,12 мм2), количество на 1 мм2 (3,8±0,54) Количество А-и В-клеток становится почти равным (А-клетки-48,52±1,14%, В-клетки - 51,48±1,98%)

Отмечается изменение ангиоархитектоники и замещение равномерной сосудистой сети долек на полигонально-петлистую После 10-12 лет капиллярная сеть разрежается, соответственно уменьшается и ее плотность

Анализируя результаты корреляционного анализа возрастных морфометрических изменений в постнатальном онтогенезе, необходимо подчеркнуть, что для структурного преобразования органа характерна гетерохрония Как и в предыдущем периоде онтогенеза, нами отмечена тесная корреляционная связь между возрастом и абсолютной массой поджелудочной железы, а также между массой тела и массой органа (г = 0,751, 0,883) Тесная отрицательная связь обнаружена между возрастом и изменением удельного объема стромы поджелудочной железы ( г= -0,831), мевду удельным объемом стромы и паренхимы (г = -0,933)

Как и в пренатальном периоде нами отмечена тесная положительная связь между возрастом и изменением диаметра внутридольковых, междольковых, долевых и главного протоков, а также между возрастом и диаметром ацинусов (г = 0,972, 0,887, 0,738, 0,783, 0,791), между количеством островков в 1 мкм 2 и площадью ациноцитов (г = 0,902), в то время как между возрастом и диаметром ацинусов (г = -0,648), между возрастом и диаметром островков (г = -0,902) - отрицательная

Значение коэффициента корреляции отражает тесную отрицательную связь между диаметром островков и количеством А-клеток во всех долях железы (г = -0,973 (в теле), -0,974 (в правой доле), -0,968 (в левой доле)), тогда как между диаметром островка и количеством В-клеток - положительная (г = 0,973 (в теле), 0,975 (в правой доле), 0,968 (в левой доле))

Сильная взаимосвязь установлена между возрастом и диаметром артерий, кровоснаб-жающих поджелудочную железу (г = 0,852, 0,803, 0,808, 0,703, 890, 0,759), между возрастом и диаметрами вен железы (г = 0,841, 0,951, 0,848, 0,790), между возрастом и диаметром аци-нарных капилляров (г = 0,923), между возрастом и диаметром островковых капилляров (г = 0,866)

Таким образом, установленные закономерности асинхронного, гетерогенного и гете-рохронного генеза структурных компонентов и сосудистого русла поджелудочной железы у маралов, объективно отражают адаптационные возможности органа к меняющемуся питанию в соответствии этапам развития организма

Сравнительный морфологический, морфометрический анализ поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль. Поджелудочная железа исследуемых половозрелых животных подсемейства настоящих оленей имеет сходное анатомо-топографическое строение и в то же время - определенные видовые особенности В ней различают правую, левую доли и тело Тело находится на уровне Б-образного изгиба

двенадцатиперстной кишки, локализуется в месте соединения долей железы и граничит с печенью Левая доля располагается под правой ножкой диафрагмы, прилегает к дорсальному полумешку рубца, к его дорсомедиальной поверхности, граничит с левым краем селезенки Правая доля находится на тонкой брыжейке между нисходящей и восходящей частями изгиба двенадцатиперстной кишки, доходя почти до ее каудальной петли Лежит на петле слепой и лабиринте ободочной кишок Топографически железа располагается на уровне от 12 грудного - 3-4 поясничного позвонка

У половозрелых пятнистых оленей, лосей и косуль также как и у маралов в поджелудочной железе имеется один главный выводной проток, который в области тела железы соединяется с желчным протоком Вместе с последним он входит в двенадцатиперстную кишку между слизистой и мышечной оболочками на расстоянии 6-8 см и открывается в полость кишки большим отверстием Добавочных протоков нами не обнаружено Имеются сообщения, у крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей главный проток (по происхождению добавочный) впадает на границе между нисходящей частью и каудальной петлей двенадцатиперстной кишки (Рядинская Н И , 1999)

У лосей и косуль поджелудочная железа нежной консистенции, у маралов и особенно у пятнистых оленей железа более плотная Кроме того, у пятнистых оленей на вентральной поверхности тела железы имеется выраженный сальниковый бугор, который простирается по косой линии от краниального отростка тела до краниального отростка правой доли Аналогичное структурное образование обнаружено и у крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей (Рядинская Н И , 1999)

Поджелудочная железа у животных подсемейства настоящих оленей отличается по цвету Так, у лосей и косуль поджелудочная железа в основном красно-серо-желтого или красно-желтого цвета, а у пятнистых оленей и маралов - красно-розового, красно-серого или красно-вишневого цвета

Макроморфология поджелудочной железы имеет сходство у исследованных животных, но в то же время нами выявлены отличительные линейные показатели органа, особенно у косуль У них доли по ширине почти одинаковые, тогда как, у всех остальных оленевых -левая доля уже правой в 2 раза По толщине долей поджелудочная железа выделяется у пятнистых оленей и маралов

Кровоснабжение поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль осуществляется ветвями чревной и краниальной брыжеечной артерий Нами установлено, что полную инъекцию сосудов поджелудочной железы исследованных животных можно осуществить и через краниальную брыжеечную артерию, так как она является источником питания всех долей железы Диаметр поджелудочных ветвей, особенно соб-

ственно-панкреатических, превышает таковой поджелудочных ветвей, отходящих от чревной артерии У маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль нами выделены два типа ветвления чревной артерии рассыпной и магистральный Для рассыпного типа характерно деление чревной артерии одновременно на три сосуда При магистральном типе чревная артерия последовательно отдает сосуды и первой артерией в большинстве случаев является печеночная артерия Далее ответвляются левая общая желудочная артерия и общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерий У лосей и косуль отмечены варианты первого ответвления селезеночной артерии, затем левой желудочной В то время как печеночная артерия у них является продолжением чревной артерии

У маралов всех исследуемых возрастных групп между чревной и краниальной брыжеечной артериями нами выделены два уровня анастомозов Эти же анастомозы мы отмечаем и у половозрелых пятнистых оленей, лосей и косуль

Первый уровень (экстраорганный) — это анастомозы между поджелудочными ветвями, отходящими от чревной, селезеночной, печеночной и краниальной брыжеечной артериями, между краниальной и каудальной поджелудочно-двенадцатиперстными артериями

Второй уровень (интраорганный) образован поджелудочными ветвями вышеперечисленных артерий, располагающихся более глубоко в виде сложных аркад и дуг в паренхиме железы Не подлежит сомнению, что наличие анастомозов способствует быстрому перераспределению крови, выравниванию кровотока, развитию вне- и внутриорганных окольных путей при выключении отдельных участков паренхимы железы из общего кровотока

Каждая доля поджелудочной железы имеет свои источники питания и различную форму ветвления внутриорганных артериальных сосудов

Тело поджелудочной железы у маралов кровоснабжается одной-двумя поджелудочными ветвями печеночной и краниальной поджелудочно-двенадцатиперстной артерий И в большей степени васкуляризация тела железы осуществляется малой собственно-панкреатической, которая отходит от краниальной брыжеечной или от каудальной поджелу-дочно-двенадцатиперстной артерии Основными источниками васкуляризации правой доли поджелудочной железы являются краниальная и каудальная поджелудочно-двенадцатиперстные артерии, собственно-панкреатическая большая В левую долю поджелудочной железы маралов кровь поступает по поджелудочным ветвям от селезеночной, от левой желудочной и от краниальной брыжеечной артерий

Наши данные хорошо ассоциируются с концепцией об аркадном и дуговом строении внутриорганного сосудистого русла железы (Шадрина Н С, 1967, Крутикова И Ф, 1970, Каган И И , 2004) Поджелудочные артерии, соединяясь в паренхиме железы, образуют дуги,

аркады и анастомозы, обеспечивающие интенсивное кровоснабжение железы, а вместе с тем и значительную функциональную активность в течение всей жизни

Анализируя индексы развития сосудов, которые входят в поджелудочную железу, мы пришли к выводу, что высокий обмен веществ и нормальное функционирование органа осуществляется благодаря равномерному распределению лептоареальных и эвриареальных сосудов в различных участках органа

Сезонная динамика структурно-функциональных особенностей, мнкроцнркуля-торного русла поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей Алтая. Сравнительный морфофункциональный подход к изучению поджелудочной железы позволило нам выяснить влияние экологических факторов на развитие пищеварительной системы животных подсемейства настоящих оленей Сезонный ритм имеет особое значение у диких животных, поскольку у них колебания условий среды оказывают существенное воздействие на обмен веществ (Ташке К , 1980)

В зимний период в волоконных и клеточных структурах стромы железы оленевых нарастает концентрация нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов, что связано с их участием в образовании волоконного каркаса органа Нарастает количество фибробластов, среди которых преобладали малодифференцированные формы Наличие большого количества волокон, фибробластов, тканевых базофилов может свидетельствовать о перестройке железистой активности органа, а в целом и о снижении обменных процессов

В ациноцитах уменьшается объем ядер и клеток по сравнению с весенним, летним и осенним периодами года, ядерно-цитоплазматическое самое низкое (табл 1, 2, 3, 4) В апикальной части цитоплазмы большинства ациноцитов содержание РНК уменьшается и пиро-нинофилия смещается к базальному полюсу клетки Снижение функциональной активности ациноцитов зимой можно квалифицировать как адаптивную реакцию организма на низкие температуры окружающей среды - снижаются общий уровень метаболизма и потребность в пище у всех исследуемых животных Из-за снежного покрова существенно меняется ассортимент корма, уменьшается его количество у диких оленей (лоси, косули) У парковых (маралы, пятнистые олени) даже при наличии постоянной подкормки активность значительно ниже летней, особенно в холодные морозные дни Объясняется это, по-видимому, адаптационными особенностями маралов к суровым условиям обитания, которые отселекционирова-ны естественным отбором на протяжении многих сотен поколений (В Н Егерь, 1995)

Достоверно (Р<0,001) уменьшается количество панкреацитов, включающих эухрома-

тин

Таблица 1

Сезонная динамика морфометрическнх показателей экзокринного отдела поджелудочной железы маралов

показатель зима весна Лето Осень

Диаметр ядра, мкм 4,8±0,11 5,6±0,19** 5,8±0,12 6,1±0,14

Диаметр ациноцита, мкм 13,4±0,12 14,2±0,27* 15,0±0,17* 14,2±0,33*

Объем ядра, мкм3 57,9±4,34 91,9±5,74 102,1 ±4,50 118,8±2,75

Объем ациноцита, мкм5 1259,2±57,06 1498,4±55,7** 1766,2±89,49* 1405,6±б9,76**

ЯЦО 0,311 ±0,0311 0,424±0,0301 * 0,397±0,0312 0,567±0,0211***

* р<0,05, " р<0,01, *** р<0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Таблица 2

Сезонная динамика морфометрическнх показателей экзокринного отдела поджелудочной железы пятнистых оленей

показатель зима весна Лето Осень

Диаметр ядра, мкм 5,1 ±0,21 5,7±0,19* 6,0±0,17 6,2±0,24

Диаметр ациноцита, мкм 13,5±0,22 14,2±0,17* 15,2±0,37* 14,6±0,41

Объем ядра, мкм3 69,4±2,35 96,9±4,14** 113,0±4,45* 124,7±3,75

Объем ациноцита, мкм3 1287,5±39,16 1498,4±51,3** 1837,8±69,49*** 1628,7^35,72*

ЯЦО 0,368±0,0214 0,449±0,024|* 0,425±0,0222 0,544±0,0331 **

* р<0,05, ** р<0,01, *** р<0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

Таблица 3

Сезонная динамика морфометрическнх показателей экзокринного отдела поджелудочной железы лосей

показатель зима весна Лето Осень

Диаметр ядра, мкм 5,2±0,21 5,8±0,11 * 6,2±0,12* 6,3±0,18

Диаметр ациноцита, мкм !3,б±0,32 14,4±0,37 15,6±0,17** 14,6±0,23**

Объем ядра, мкм3 73,5±5,43 102,1±4,34*** 124,7±4,52** 124,7*3,15

Объем ациноцита, мкм3 1316,4±37,36 1562,7445,9*** 1986,8±39,48*** 1628,7±59,56***

ЯЦО 0,383±0,0212 0,454±0,0511 0,435±0,0242 0,576±0,0317**

* р<0,05, ** р<0,01, *** р<0,001 разница статистически достоверна в сравнении с преды-

дущим показателем

Таблица 4

Сезонная динамика морфометрических показателей экзокринного отдела поджелудочной железы косуль

показатель зима весна Лето Осень

Диаметр ядра, мкм 4,9±0,13 5,840,29* 6,1 ±0,21 6,2±0,04

Диаметр ацино-цита, мкм 13,4±0,22 14,5±0,27" 15,6±0,57 14,6*0,63

Объем ядра, мкм' 61,6*1,74 1! 3,1 ±2,75*** 124,7±3,40* 137,2±5,13

Объем ациноцита, мкм1 1259,2±37,16 1731,1±25,7*** 1662,4±69,42 1628,7±35,73

ЯЦО 0,332±0,0411 0,444±0,0301* 0,412±0,0272 0,544*0,0211***

* р<0,05, ** р<0,01, *** р<0,001 разница статистически достоверна в сравнении с предыдущим показателем

В зимний период объемная плотность микроциркуляторного русла увеличивается до 0,26±0,091-0,27±0,072 Синусоидные капилляры панкреатических островков менее подвержены сезонным колебаниям

Весной уменьшается доля соединительной ткани и нарастает удельный объем железистой ткани, особенно в теле и правой доле железы В строме отмечается относительное снижение количества клеток фибробластического ряда, сопровождаемое увеличением диаметра фибробластов Численность дегранулированных форм тканевых базофилов, с крупными гранулами (до 1,95 мкм), в соединительнотканных структурах железы нарастает

В ациноцитах на фоне увеличения объем ядра и цитоплазмы, повышается ядерно-цитоплазматическое отношение, увеличивается количество клеток, ядерное вещество которых включает эухроматин (табл 1, 2, 3, 4) На усиление клеточного метаболизма в экзокрин-ном отделе поджелудочной железы животных подсемейства настоящих оленей весной может указывать большое содержание суммарного белка Пиронинофильная реакция отмечается по всей цитоплазме панкреацитов Ядерная активность островковых клеток поджелудочной железы у всех исследованных животных в начале весны повышается

В весенний период установлено неравномерное расширение просвета артериол и ве-нул Толщина стенки крупных кровеносных сосудов увеличивается за счет разрастания соединительной ткани в зимний период года Интима сосудов обнаруживает хорошо заметную реакцию на нейтральные гликопротеины и сульфатированные протеогликаны Причем реакция в ней по интенсивности значительно превосходит таковую в междольковой и межаци-нарной тканях В сосудистой стенке крупных кровеносных сосудов пиронинофильность выявляется в интиме и медии Ярко выраженную реакцию на общий белок проявляют эндоте-лиальные клетки капилляров, особенно весной и летом В более крупных сосудах реакция

обнаруживается во всех трех оболочках, при этом сильнее в медии Интенсивно окрашиваются и клетки крови в сосудах

Летом соотношение долей стромы и паренхимы практически не изменяется Морфометрические и гистохимические показатели могут свидетельствовать о максимальной функциональной активности экзокринного отдела поджелудочной железы у всех исследованных животных На общем фоне укрупнения ядра и цитоплазмы последняя увеличивается в большей степени, ядерно-цитоплазматическое отношение снижается (табл 1, 2, 3, 4) РНК выявляется в основном в апикальной зоне клетки Много общего белка нами обнаружено в ядрышках и немногочисленных зернах гетерохроматина кариоплазмы панкреаци-тов и островковых клеток Увеличение ядерной активности ациноцитов, можно допустить, связано с характером сезонного поступления корма

В мае-июне функциональная активность ядер островковых клеток уменьшается (вторая половина беременности, отел у самок, срезка пантов у самцов) С июля она вновь возрастает в связи с лактацией и подготовкой к гону

Осенью в период гона (август-сентябрь, половина октября) нами выявлено снижение функциональной активности панкреацитов у самцов (во время гона самцы мало едят и теряют в весе) Известно, что гон требует от рогачей большого эмоционального напряжения, которое сопровождается драками с другими самцами за обладание гаремом, разбивкой точков, устраиванием «купалок», «сражением с деревьями» В это время рогачи сильно возбуждены, почти не едят и к концу гона сильно худеют (Егерь В Н , 1994) После гона у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей наблюдается интенсивное накопление жировых запасов Адаптогенная реакция поджелудочной железы выражается в уменьшении доли паренхимы и нарастании доли стромы В связи с интенсивным потреблением кормов в пан-креацитах увеличивается объем ядер и уменьшаются сами панкреациты, что приводит к нарастанию ядерно-цитоплазматического отношения (табл 1, 2, 3, 4) Одновременно в кариоплазме уменьшается количество ядрышек, а их размеры становятся больше Отсюда вытекает, что увеличение ациноцитов, ядерное вещество которых включает эухроматин, связано с усилением в клетках биосинтезирующих процессов и с характером сезонного поступления корма Ядерная активность островковых клеток в этот период наивысшая В панкреацитах и островковых клетках нами обнаружено значительное содержание белковых соединений, при этом пиронинофильность цитоплазмы ацинарных клеток незначительно снижается (4-5 баллов)

В этот период онтогенеза достоверно (р00,05) увеличивается объемная плотность микроциркуляторного русла до 0,26±0,091-0,27±0,072 Синусоидные капилляры панкреатических островков менее подвержены сезонным колебаниям

ВЫВОДЫ

1 Поджелудочная железа у маралов закладывается в конце зародышевого (25-30 дней) этапа, ее абсолютная масса достоверно (р00,01) увеличивается преимущественно в ранний плодный (60-120 дней) этап в 6 раз по отношению к предплодному Длина правой доли увеличивается к концу позднего плодного (220-250 дней) этапа в 10 раз по отношению к предплодному этапу Левая доля железы по интенсивности роста уступает правой у ранних плодов в 2,9 раза, а у поздних плодов (135-250 дней) в 2 раза Толщина долей изменяется неравномерно правая доля крупнее в предплодном (1,0±0,09 мм) и начале раннего плодного (2,0±0,98 мм) периодов, левая доля и тело - значительно увеличиваются в плодном периоде

2 В предплодный период до 74 % ткани железы составляет соединительная Ее представительство уменьшается у поздних плодов в 1,9 раза, усложняется клеточный состав с появлением единичных тканевых базофилов В основном веществе соединительной ткани обнаружены гиалуронаты в конце предплодного этапа с их накоплением на последующих этапах развития, в коллагеновых волокнах - гетерогенное распределение нейтральных гликопротеинов и сульфа-тированных протеогликанов в раннем плодном периоде, в позднем плодном их концентрация увеличивается Волокнистые структуры стромы, плазмоциты и фибробласты дают интенсивную реакцию на общий белок, проявляют свойства пиронинофилии Выявленные признаки являются выражением начального этапа формирования органа

3 Экзокринный отдел поджелудочной железы у маралов в предплодном периоде представлен первичными протоками и немногочисленными концевыми отделами, в позднем плодном периоде - разветвленными протоками, с уплотненным расположением ацинусов Динамика ядерно-цитоплазматического отношения в ациноцитах характеризуется снижением (до 0,04±0,004) в начале раннего плодного периода,в связи с процессами клеточной дифференциров-ки, с последующим повышением (до 0,09±0,003) в позднем плодном этапе, обусловленным активным ростом органа В пренатальный период в ациноцитах и клетках выводных протоков выявлены следовые реакции на нейтральные и кислых сульфатированные гликопротеины Большое содержание РНК и общего белка в предплодном этапе и цитологические топические особенности (перемещение из базальной в апикальную часть клетки в раннем и позднем плодном этапах) свидетельствует о начале функционирования органа

Эндокринный отдел выявлен в предплодном этапе, представлен в виде скоплений мало-дифференцированных клеток среди экзокринных элементов Дифференцировка гормонопроду-цирующих клеток отмечена в конце раннего плодного периода Количество островков в правой доле и теле железы достоверно (р00,001) увеличивается в конце-раннего плодного этапа В левой доле количество островков меньше

4 Экстраорганное кровеносное русло органа закладывается в конце зародышевого периода в дорсальной брыжейке образованием чревной и краниальной брыжеечной артерий и их ветвей Динамика показателей диаметра сосудистого русла носит колебательный характер в ранний плодный этап диаметр артерий - максимальный, снижается в поздний плодный период и резко увеличивается к рождению Диаметр печеночной артерии стабилен во всех этапах прена-тального онтогенеза Диаметр вен увеличивается в позднем плодном периоде Рост первичных интраорганных кровеносных сосудов осуществляется от кровяных островков Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла экзокринной и эндокринной частей поджелудочной железы у предплодов увеличивается за счет синусоидной капиллярной сети, у ранних плодов с появлением ацинарных капилляров-снижается

5 В постнатальном периоде абсолютная масса поджелудочной железы изменяется неравномерно у новорожденных особей составляет 17,2±1,95 г, к 6 месяцам увеличивается в 4,4 раза и остается стабильной до 10 месяцев, к 18 месяцам этот показатель возрастает в 1,5 раза Интенсивный рост линейных размеров долей железы отмечен у маралят в 6 месяцев длина и ширина увеличивается в 3 раза, толщина правой доли в 1,2 раза, тела и левой доли - в 3 раза, В последующие периоды онтогенеза размеры железы увеличиваются пропорционально возрасту

6 У новорожденных маралят доля соединительной ткани составляет 39 %, ее представительство уменьшается у 10-летних до 22 %, у животных старше 10 лет возрастает до 30 % В ней преобладают клетки фибробластического ряда с увеличением количества и функциональной активности тканевых базофилов В строме максимальное содержание нейтральных глико-протеинов и сульфатированных протеогликанов отмечено у новорожденных и у 6-месячных маралов У маралов старше 10 лет в соединительной ткани уменьшается количество протеогликанов, в связи с возрастной инволюцией

7 Система выводных про токов поджелудочной железы представлена вставочными, внутридольковыми, междольковыми протоками, переходящими в долевые, главный проток формируется слиянием двух долевых С возрастом диаметр протоков равномерно увеличивается, у старых маралов эпителий местами десквамирован У животных всех возрастных групп в эпителиальной выстилке средних и крупных выводных протоков обнаружены мукоидные клетки, содержащие нейтральные гликопротеины

Динамика ядерно-цитоплазматического отношения в ациноцитах поджелудочной железы характеризуется закономерным повышением этого показателя в период активного роста органа у новорожденных и неполовозрелых животных и уменьшением у старых маралов В ядрах ацинарных клеток соотношение эухроматина и гетерохроматина меняется эухроматин преобладает над гетерохроматином у маралят до шести месяцев жизни, у старых маралов увеличивается доля гетерохроматина

8 Эндокринная часть поджелудочной железы у маралов в постнатальном периоде представлена островками округлой или неправильной угловатой формы, их диаметры варьируют от 47,5±3,45 мкм до 101,7±4,61мкм У новорожденных маралят обнаружено укрупнение островков в связи с переходом на молочное питание Основную массу островка у новорожденных составляют В-клетки - 82,6 %, они крупнее А-клеток, с возрастом их количество уменьшается до 66,5 %, у старых маралов соотношение А- и В- клеток уравновешивается

9 Кровоснабжение поджелудочной железы у маралов в постнатальном периоде осуществляется 13-18 ветвями, отходящими от чревной, краниальной брыжеечной артерий и от их ветвей печеночной, левой желудочной, селезеночной, краниальной и каудальной поджелу-дочно-двенадцатиперстных Диаметр и длина экстраорганных артерий и вен поджелудочной железы достоверно (р00,001) увеличиваются в 6 и 16 месяцев, в последующие возрастные периоды темпы роста сосудов замедляются Отток крови из железы происходит в краниальную и каудаль-ную поджедудочно-двенадцатиперстные, желудочно-селезеночную, краниальную брыжеечную и воротную вены Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла экзокринной и эндокринной ткани достоверно (р00,05) увеличивается до 4 лет, у старых маралов сосудистая сеть долек замещается полигонально-петлистой сетью

10 На основании сравнительного исследования поджелудочной железы у четырех представителей подсемейства настоящих оленей (маралы, пятнистые олени, лоси, косули) установлены общие закономерности ее морфологической организации и артериального кровеносного русла Железа имеет согнутую под углом форму, расположена от 12 грудного до 3-4 поясничного позвонков, в ней хорошо выражены тело, правая и левая доли Главный проток расположен в области тела, образуется за счет слиянии долевых протоков и соединяется с печеночным протоком Общий проток впадает в двенадцатиперстную кишку, проходя между слизистой и мышечной ее оболочками и открывается в кишку большим отверстием Добавочных протоков не обнаружено Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется преимущественно от краниальной брыжеечной артерии за счет большего диаметра поджелудочных ветвей, отходяи'1- от нее

11 Установлены видовые морфологические особенности поджелудочной железы у всех исследованных животных подсемейства настоящих оленей, связанные с различными условиями среды обитания У диких оленей (лоси и косули) железа нежной консистенции, у парковых (маралы, пятнистые олени) - плотной Цвет поджелудочной железы у лосей и косуль варьирует от красно-серо-желтого до красно-желтого цвета, у пятнистых оленей и маралов - красно-розового, красно-серого или красно-вишневого цвета Особенностью железы пятнистых оленей является наличие выраженного сальникового бугра Ширина долей железы у косуль равнозначна, у других представителей - левая доля уже правой в 2 раза Толщина органа имеет максимальное значение у пятнистых оленей и маралов Особенностью экстраорганного кровоснабжения желе-

зы является у маралов и пятнистых оленей при магистральном типе первым сосудом чревной артерии является печеночная, в то время как у лосей и косуль - селезеночная артерия

12 Структурная организация поджелудочной железы подвержена выраженным сезонам года В зимний период максимальная (24%) доля стромы у пятнистых оленей, минимальная (22%) - у лосей и косуль, с преобладанием среди клеточных элементов фибробластов и зрелых форм (в фазе накопления гранул) тканевых базофилов В межклеточном веществе нарастает концентрация нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов В сравнении с другими сезонами года снижается доля экзокринной части от 67 % у маралов и пятнистых оленей до 65 % у косуль и лосей В ациноцитах достоверно (рП0,01) уменьшается ядерно-цитоплазматическое отношение и возрастает степень пиронинофилии и содержания белка в ядрах клеток В ядрах уменьшается соотношение эу- и гетерохроматина, снижается доля эндокринной части паренхимы от 6,3 % у косуль до 4,3 % у маралов, уменьшается объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла

13 В весенний период, в сравнении с зимой, в 2 раза уменьшается доля рыхлой соединительной ткани при незначительном снижении количества клеток фибробластического ряда и увеличении функциональной активности тканевых базофилов Увеличивается ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах, с преобладанием эухроматина над гетерохрома-тином Пиронинофилия отмечается и в апикальной зоне клетки, наблюдается большое содержание суммарного белка Повышается количество островковых клеток с неконденсированным хроматином Увеличивается объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла

14 В летний период, в сравнении с весенним временем года, соотношение долей стромы и паренхимы не изменяется Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах уменьшается, РНК выявляется по всей цитоплазме клетки Увеличивается количество ацинарных и островковых клеток, ядерное вещество которых включает эухроматин Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла существенно не изменяется

15 Осенью, в сравнении с летним периодом года, уменьшается доля паренхимы и увеличивается (в 1,5 раза) доля стромы у всех исследованных животных, увеличивается функциональная активность тканевых базофилов

В период гона (август-сентябрь, половина октября) отмечается снижение функциональной активности панкреацитов у самцов После гона в связи с интенсивным потреблением кормов в панкреацитах происходит увеличение ядерно-цитоплазматического отношения, с преобладанием эухроматина в клетках Обнаружена максимальная ядерная активность островковых клеток, с преобладанием неконденсированного хроматина Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла, диаметр внутридольковых артериол, прекапилляров, капилляров, посткапиллярных венул и внутридольковых вен уменьшается в период гона и увеличивается в период осенней жировки

Сведения о практическом использовании научных результатов

Результаты исследований внедрены и используются

• во Всероссийском научно-исследовательском институте пантового оленеводства в практической работе на маралах и пятнистых оленях в мараловодческих хозяйствах Республики Алтай и Алтайского края,

• в монографии «Морфология поджелудочной железы маралов в онтогенезе»,

• в учебном пособии «Эндокринно-ферментное и специальное сырье от маралов» рекомендованном к изданию УМО Российской Федерации Данные пособия используется при сборе зндокринно-ферментного сырья от маралов при убое в централизованных убойных пунктах и мясокомбинатах, а также при подготовке и переподготовке специалистов ветеринарной и зоотехнической службы мараловодческих ферм Алтайского края и Республики Алтай,

• материалы диссертации вошли в курс лекций и практических занятий для студентов по анатомии, гистологии, физиологии эндокринной системы животных, по внутренним незаразным болезням и их диагностике по специальностям «Ветеринария» и «Зоотехния» в Алтайском государственном аграрном университете. Брянской государственной сельскохозяйственной академии, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им В Р Филиппова, Горно-Алтайском государственном университете. Дальневосточном государственном аграрном университете, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им Н Э Баумана, Красноярском государственном аграрном университете, Кубанском государственном аграрном университете, Мордовском государственном университете, Оренбургском государственном аграрном университете, Уральской государственной академии ветеринарной медицины, Уральской сельскохозяйственной академии, Хакасском государственном университете

Практические рекомендации по использованию научных выводов

Выявленные возрастные закономерности морфологических показателей поджелудочной железы маралов позволят практическому врачу использовать в качестве нормы при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней пищеварительного тракта и обмена веществ, а также при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя В-клетки панкреатических островков плодной поджелудочной железы маралов рекомендуются для рассмотрения вопроса использования в качестве источника культур островковых клеток Гетерохронию в темпах роста, характеризующие особенности развития поджелудочной железы, можно использовать как показатель филэмбриогенеза, определяющего породную характеристику при развитии маралов в зависимости от экологии, содержания и направлении селекции пород

Установленные периоды минимальной и максимальной функциональной активности органа в возрастном и сезонном аспектах следует учитывать для определения сроков использования поджелудочной железы как зндокринно-ферментного сырья, для разработки режимов кормления маралов и пятнистых оленей паркового содержания, а также подбора рациона подкормки в критические сезонные периоды у диких оленей в природных биоценозах

Результаты исследований предлагается использовать в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу анатомии, гистологии, физиологии эндокринной системы животных

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Рядинская, НИК морфологии поджелудочной железы у маралов /НИ Рядин-ская, Ю М Малофеев // Вопросы теоретической и прикладной морфологии Сб научн работ Барнаул Изд-во Алтайский государственный медицинский университет, 1997 С 53-55

2 Рядинская, НИК морфологии поджелудочной железы у маралов /НИ Рядинская // Материалы научной конференции молодых ученых по вопросам ветеринарии, посвященной 100-летию Алтайской аграрной науке Барнаул Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 1997 С 89-90

3 Рядинская, НИК вопросу о кровоснабжении поджелудочной железы маралов / Н И Рядинская // Актуальные проблемы ветеринарного образования Материалы междунар научи конф Барнаул Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 1998 С 79

4 Рядинская, Н И Возрастная морфология поджелудочной железы маралов и крупного рогатого скота в сравнительном аспекте /НИ Рядинская // Актуальные проблемы ветеринарного образования Материалы междунар научн конф Барнаул Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 1998 С 82-83

5 Малофеев, Ю М Об экстра- и интраорганных артериях поджелудочной железы у маралов /ЮМ Малофеев, Н И Рядинская // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин Материалы междунар научн конф ветеринарных морфологов, посвященной 60-летию образования кафедры нормальной анатомии и 80-летию со дня рождения К А Васильева / Улан-Удэ Изд-во Бурятская государственная сельскохозяйственная академия, 1998 С 166-168

6 Силантьева, Н Т Сосудистое русло пищеварительных желез маралов / Н Т Силантьева, Н И Рядинская // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин Материалы междунар научн конф ветеринарных морфологов, посвященной 60-летию образования кафедры нормальной анатомии и 80-летию со дня рождения К А Васильева Улан-Удэ Изд-во Бурятская государственная сельскохозяйственная академия, 1998 С 223-226

7 Рядинская, Н И Васкуляризация поджелудочной железы у маралов и крупного рогатого скота /НИ Рядинская // Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных Сб научн трудов Благовещенск Изд-во Благовещенский СХИ 1999 С 78-83

8 Рядинская, Н И Анатомо-гистологические особенности и васкуляризация поджелудочной железы маралов и крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей в по-стнатальном онтогенезе автореферат дисс канд биол наук 16 00 02, Алтайский государственный аграрный университет Улан-Удэ 1999 22с

9 Рядинская, Н И Ядерно-цитоплазматические отношения панкреацитов поджелудочной железы маралов и крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей /НИ Рядинская // Органоморфология и профилактика болезней животных Материалы конференции, посвящ 55-летию АГАУ Барнаул Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 2000 С 22

10 Рядинская, НИК вопросу о кровоснабжении поджелудочной железы у маралов в позднеплодном периоде /НИ Рядинская // Обеспечение ветеринарного благополучия животных с учетом технологии животноводства Материалы научно-практ конф молодых ученых Барнаул Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2000 С 49-50

11 Рядинская, Н И Анатомо-гистологические особенности формирования поджелудочной железы маралов в предплодном периоде /НИ Рядинская // Этика и профессиональное мастерство в образовании и ветеринарии Сб научн работ междун конгресса Барнаул Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 2000 С 89-90

12 Рядинская, Н И Некоторые особенности роста поджелудочной железы маралов и пятнистых оленей в эмбриональном периоде /НИ Рядинская // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии Материалы междун научно-практ конф морфологов, посвященной памяти академика Ю Ф Юдичева Омск Изд-во Омский государственный аграрный университет, 2001 С 78-80

13 Рядинская, Н И Некоторые особенности морфологии поджелудочной железы у маралов и пятнистых оленей на различных стадиях эмбриогенеза /НИ Рядинская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета Барнаул Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 2001 Вып 3 С 120-121

14 Рядинская, Н И Возрастные изменения массы поджелудочной железы маралов в онтогенезе /НИ Рядинская, В Г Луницын // Достижения ветеринарной медицины - XXI веку Материалы междун научн конф, посвященной 40-летию ИВМ АГАУ Барнаул Алтайский государственный аграрный университет, 2002 С 113-115

15 Рядинская, Н И Микроциркуляторное русло поджелудочной железы пятнистых оленей в постнатальном онтогенезе /НИ Рядинская // Современные проблемы и достижения

аграрной науки в животноводстве и растениеводстве Сборник статей юбилейной междун науч-но-практ конф Барнаул Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 2003 С 265-268

16 Малофеев, ЮМ Гистологическая структура поджелудочной железы маралов в эмбриональный период /ЮМ Малофеев, Н И Рядинская // Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных Материалы междун научной конф, посвящ 90-летию профессора В Р Филиппова Улан-Удэ Изд-во Бурятская государственная сельскохозяйственная академия, 2003 С 81-82

17 Рядинская, Н И Кровоснабжение поджелудочной железы пятнистых оленей в по-стнатальном периоде /НИ Рядинская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета Барнаул Изд-во Алтайский государственный аграрный университет, 2003 Вып 1(9) С 118-120

18 Рядинская, Н И Морфология поджелудочной железы у плодов маралов / Н И Рядинская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета Барнаул Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2004 Вып 2(14) С 46-47

19 Рядинская, Н И Кровоснабжение поджелудочной железы маралов и косуль в сравнительном аспекте /НИ Рядинская, Ю М Малофеев, С Н Чебаков // Актуальные аспекты экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии Материалы междун научно-практич конф, посвящ 100-летию профессора В Я Суетина Улан-Удэ Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия», 2004 С 152-153

20 Чебаков, С Н Об анастомозах между чревной и краниальной брыжеечной артериями у маралов /НИ Рядинская, С Н Чебаков // Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири Материалы конф молодых ученых Сибирского федерального округа Улан-Удэ Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия», 2004 С 256257

21 Рядинская, Н И Вены поджелудочной железы маралов и косулей /НИ Рядинская // Морфологические ведомости (приложение к международному морфологическому журналу) Тезисы V общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов Москва-Берлин, 2004 Xs 1-2 С 89

22 Рядинская, Н И Экстраорганные артерии и вены поджелудочной железы плодов маралов /НИ Рядинская И Динамика научных достижений, 2004 Материалы 111 международной научно-практической конференции Днепропетровск, 2004 С 60-61

23 Рядинская, Н И Морфология поджелудочной железы подсемейства настоящих оленей /НИ Рядинская, В А Охременко // «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» Материалы Сибирского междун ветеринарного конгресса Новосибирск Изд-во ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет», 2005 С 330-331

24 Рядинская, Н И Гистологическое строение поджелудочной железы лося /НИ Рядинская // Вузовская наука - сельскому хозяйству Сборник статей международной научно-практической конференции Барнаул Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2005 С 110-112

25 Рядинская, Н И Поджелудочная железа маралов как источник эндокринно-ферментного сырья /НИ Рядинская, Ю М Малофеев // Актуальные проблемы патологии животных Материалы международного съезда терапевтов, диагностов Барнаул Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2005 С 107-110

26 Raydinskaya, N I Morphology ducts of pancreas of deer marals in the ontogenesis / N 1 Raydinskaya // The science theory and practice Materials of international scientifical-practical conference Prague Nauka I osvita, Dnepropetrovsk Rusnauchkniga, Belgorod Publishing house Education and Science, 2005 P 19-21

27 Рядинская, H И Экстраорганные артерии поджелудочной железы лося /НИ Рядинская // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных Материалы междунар научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ Троицк Изд-во ФГОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия», 2005 С 65-67

28 Рядинская, Н И Компенсаторная роль анастомозов в кровоснабжении поджелудочной железы у диких оленевых Алтая /НИ Рядинская // Перспективные направления научных исследований молодых ученых Материалы IX научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ Троицк Изд-во ФГОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия», 2005 С 128-130

29 Рядинская, Н И Морфология выводных протоков поджелудочной железы лосей и косуль /НИ Рядинская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета Барнаул Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2005 Вып 3(19) С 49-50

30 Рядинская, Н И Взаимосвязь экстраорганных нервов и сосудов поджелудочной железы у сибирской косули /НИ Рядинская // Аграрная наука - сельскому хозяйству Материалы междун научно-практической конференции Барнаул Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2006 С 445-447

31 Рядинская, Н И Гистологическое строение поджелудочной железы у плодов пятнистых оленей /НИ Рядинская // Актуальные проблемы ветеринарной медицины Материалы VI Сибирской ветеринарной конференции / Вестник НГАУ Новосибирск Изд-во ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» , 2006 С 113-115

32 Рядинская, Н И Тканевые базофилы в поджелудочной железе у маралов /НИ Рядинская И Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня открытия Чувашской государственной сельскохозяйственной академии Чебоксары Изд-во ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия», 2006 С 188-190

33 Рядинская, Н И Клеточные элементы стромы поджелудочной железы марала / Н И Рядинская, Р 3 Сиразиев // Вестник КрасГАУ Красноярск Изд-во ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет», 2006 № 15 С 280-286

34 Рядинская, Н И Микроциркуляторное русло поджелудочной железы оленевых Алтая /НИ Рядинская // Аграрная наука - сельскому хозяйству Материалы II международной научно-практической конференции Барнаул Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2007 С 441 -444

35 Рядинская, Н И Структурные изменения поджелудочной железы маралов в норме и после смерти /НИ Рядинская, Н М Бессонова // «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии» Материалы междун научно-практ конф , посвященной 100-летию И А Спирюхова Улан-Удэ Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия», 2007 67-70

36 Рядинская, Н И Гистофизиология соединительной ткани поджелудочной железы марала /НИ Рядинская, Р 3 Сиразиев // «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии» Материалы междун научно-практ конф, посвященной 100-летию И А Спирюхова Улан-Удэ Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия», 2007 70-76

37 Рядинская, Н И Гистоморфология и гистохимия поджелудочной железы оленевых Алтая /НИ Рядинская, Р 3 Сиразиев // Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии Материалы междун научно-практ конф, посвященной 100-летию И А Спирюхова Улан-Удэ Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия», 2007 8-12

38 Рядинская, Н И Пищеварительные железы маралов - источник эндокринно-ферментного сырья /НИ Рядинская, В А Мороз, Е Е Требухова // Зоотехния Москва Типография Кволитайп, 2007 С 31-32

39 Рядинская, Н И Сезонная динамика структурно-функционального состояния эк-зокринного отдела поджелудочной железы маралов /НИ Рядинская // Известия Оренбургского государственного аграрного университета Материалы международной научно-практической конференции Оренбург Изд-во ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», 2007 Вып I С 33-37.

40 Коростелева, Н И Гистохимия эндокринного отдела поджелудочной железы маралов /НИ Коростелева, Н И Рядинская // Инновационный путь развитая АПК - магистральное

направление научных исследований для сельского хозяйства: Материалы Международной научно-практической конференции Донского ГАУ пос Персиановский, 2007 С 14-16

41 Рядинская, Н И Динамика изменений микроциркуляторного русла поджелудочной железы у маралов в сезонном аспекте /НИ Рядинская // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук Москва Изд-во РАСХН, 2007 №4 С 12-18

42 Рядинская, Н И Эндокринно-ферментное и специальное сырье от маралов /НИ Рядинская, Ю М Малофеев, В Г Луницын // Учебно-методическое пособие под грифом УМО Барнаул Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2007 87 с

43 Рядинская, Н И Морфология поджелудочной железы маралов в онтогенезе /НИ Рядинская // Монография Барнаул Изд-во ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», 2004 110 с

44 Малофеев, Ю М Артериальные магистрали большого круга кровообращения у маралов /ЮМ Малофеев, Л Ю Майдорова, С Н Чебаков, Н И Рядинская // Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 2007 №9(35) С 46-51

45 Рядинская, Н И Формирование кровеносного русла поджелудочной железы маралов в пренатальном онтогенезе /НИ Рядинская // Вестник КрасГАУ Красноярск Изд-во ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет», 2008 № 2 (23) Вып 2 С 198200

46 Рядинская, Н И Формирование секреторного русла экзокринного отдела поджелудочной железы маралов в онтогенезе /НИ Рядинская // Аграрная наука - сельскому хозяйству материалы 111 Международной научно-практической конференции Барнаул, 2008 С 386-388

47 Рядинская, Н И Морфо-физиологические обоснования оптимальных сроков получения поджелудочной железы оленевых как источника эндокринно-ферментного сырья /НИ Рядинская // Вестник Саратовского ГАУ им Н И Вавилова, 2008 № 3 С 47-52

48 Рядинская, Н И Гистогенез эндокринного отдела поджелудочной железы марала в возрастном аспекте /НИ Рядинская // Аграрный Вестник Урала, 2008 № 5 (47) С 48-50

49 Рядинская, Н И Кровоснабжение поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая /НИ Рядинская // Сибирский Вестник сельскохозяйственной науки, 2008 №6 С 54-57

50 Рядинская, Н И Гистологическая и гистохимическая характеристика поджелудочной железы оленевых Алтая / Н И Рядинская//Цитология Санкт-Петербург, 2008 №8 Том 50 С 719-724

51 Рядинская, Н И Макроморфология поджелудочной железы у марала, пятнистого оленя, лося и косули /НИ Рядинская // Вестник РУДН Серия агрономия и животноводство Москва, 2008 №3 С 96-100

Рационализаторские предложения

Способ препарирования кровеносных сосудов (Удостоверение на рационализаторское предложение № 240 от 29 11 99г выдано АГАУ)

Нож для анатомического препарирования (Удостоверение на рационализаторское предложение № 241 от 19 11 99 г выдано АГАУ)

Подп в печать 22 09 2008 Формат 60x90/16 Объем 20пл Бумага офисная Печать цифровая

Тираж 120 экз Заказ № 715

ГОУВПО "Государственный университет управления" Издательский дом ГОУВПО "ГУУ"

109542, Москва, Рязанский проспект, 99, Учебный корпус, ауд 106 Тел/факс (495) 371-95-10, e-mail diric@guuru www guu ru

Пантовое оленеводство — отрасль животноводства, специализирующаяся на разведении маралов и пятнистых оленей. Она имеет большой потенциал, способный сформировать в кооперации с некоторыми другими отраслями животноводства новый экономический базис Алтая (Луницын В.Г., 2005; Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006). Дикие олени - важный и интересный объект охотничьего промысла (Данилкин А.А., 1999; Собанский Г.Г., 2005).

Организм оленей имеет некоторые биологические особенности, связанные со спецификой обитания вида и физиологией, которые обусловливают необычайно высокие концентрации в организме биологически активных веществ. Изучение адаптационных возможностей в естественных биогеоценозах с целью определения оптимальных технологий кормления, содержания, эксплуатации животных с учетом возрастных и сезонных периодов имеет очень важное народнохозяйственное значение (Дедов И.И., 1992; Сафро-нов В.М., Решетников И.С., Ахременко А.К., 1999, Данилкин А.А., 1999, Собанский Г.Г., 2005, Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006).

Биоритмы у животных проявляются в многочисленных адаптационных реакциях, охватывающих все системы органов на периодически изменяющиеся факторы среды (Фельдман Г.Л., 1982).

В процессе эволюции у животных подсемейства настоящих оленей произошли морфофункциональные изменения, позволяющие их организму успешно адаптироваться к экстремальным природно-климатическим условиям Горного Алтая. В обеспечении адаптационных возможностей организма животного поджелудочная железа играет важную роль, обладая внешней и внутрисекреторной деятельностью, она способствует поддержанию гомео-стаза.

В доступной литературе имеются обстоятельные сведения, касающиеся морфологии поджелудочной железы у домашних и диких жвачных животных (Сак В.В., 1971; Давлетова Л.В., 1977; Кравцов И.Л., 1977; Шиман A.M., 1978; Малков Н.А., 1981; Решетников И.С., 1981; Гичев Ю.М., 1983; Коростелева Н.И., 1984; Груздев П.В., Губанова Г.Н., 1988; Холодова Л.И., 1988; Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., Ильин П.А., 1989; Бычков Ю.П., 1991; Капралова Л.Т., 1991; Сурдин А.Е., Тельцов Л.П., 1995; Шелепов В.Г., 1998; Кирсанова Л. А., 1999).

Вместе с тем многие вопросы, касающиеся видовой и возрастной морфологии поджелудочной железы животных подсемейства настоящих оленей до настоящего времени недостаточно изучены. При этом наибольшего внимания заслуживает морфология, раскрывающая закономерности индивидуального развития животных. Последнее, наряду с теоретической значимостью, имеет большое практическое значение, так как позволяет управлять процессом онтогенеза. Отсутствуют сведения о морфофункциональных особенностях поджелудочной железы в возрастном и сезонном аспектах, в то же время поджелудочная железа является одним из органов, отличающихся наиболее активными метаболическими процессами, направленными на производство и воспроизводство ферментных систем. В ней синтезируется белка больше, чем в печени, она выполняет жизненно важные функции в процессе пищеварения, влияющие на состояние обмена веществ в организме животного, играет важную роль в процессе адаптации организма животного к различным рационам кормления. В связи с тем, что поджелудочная железа выполняет двойную секрецию, ей требуется интенсивное кровоснабжение, что обеспечивает не только обильный приток крови к железе, но и транспорт гормонов в организме. Наиболее пластичным звеном является микроцирку-ляторное русло органа, имеющее большие потенциальные возможности в приспособлении к изменяющимся условиям в железе.

Многовековый опыт использования препаратов из тканей, желез и органов животных доказал уникальность и экологическую чистоту фармацевтических препаратов и лечебных технологий с применением продукции пантового оленеводства. В отечественной литературе и медицинской практике, особенно в последнее десятилетие, имеется достаточно примеров изучения и лечебного использования продукции пантового оленеводства (Шелепов В.Г., 1998, 1990; Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006).

В фармацевтической промышленности из поджелудочной железы животных вырабатывают гормоны: инсулин, липокаин, ангиотрофин; получают ферментные препараты: трипсин, химотрипсин, химопсин, дезоксирибонук-леазу и рибонуклеазу, эластазу, коллагеназу, а также панкреатин медицинский и технический (Шелепов В.Г., 1998, 1990). Изучение возможности использования в качестве источника эндокринно-ферментного сырья поджелудочной железы, полученной от животных подсемейства настоящих оленей Алтая, может способствовать повышению рентабельности пантового оленеводства.

На недостаточность, необходимость и перспективность проведения фундаментальных исследований в рамках Международной биологической программы, предусматривающих использование морфофизиологических параметров как индикаторов адаптационных возможностей организма животных, указывает в своих работах С.С. Шварц (1968, 1969, 1980). Выявление структурных приспособлений систем органов и тканей позвоночных животных к условиям обитания является проблематикой лаборатории морфологических адаптаций позвоночных Института проблем Экологии и Эволюции им. А.Н. Северцова (Студитекий А.Н., 1981; Евгеньева Т.П., 1976, 2004; Калашникова М.М., 1996, 1997).

Собственные исследования проведены в соответствии с темой научных исследований «Морфофизиология организма сельскохозяйственных животных и пантовых оленей в зависимости от вида, возраста, физиологического состояния и экологических условий Алтая» кафедры анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет».

Цель исследования. Изучить закономерности морфогенеза поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая (марал, пятнистый олень, лось, косуля) в различные периоды онтогенеза.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать динамику роста и развития стромы, паренхимы, сосудистого русла поджелудочной железы маралов в пренатальном периоде.

2. Изучить динамику морфологических и функциональных показателей, кровоснабжения поджелудочной железы маралов в возрастном аспекте постнатального периода.

3. Выявить особенности макроморфологии и экстраорганного кровоснабжения поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей, обитающих в разных условиях содержания: парковых -маралы, пятнистые олени и природных биоценозах - лоси, косули.

4. Установить особенности морфологических и функциональных изменений, микроциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль в сезонном аспекте.

5. Определить оптимальные сроки получения поджелудочной железы как источника эндокринно-ферментного сырья при убое животных подсемейства настоящих оленей Алтая.

Научная новизна. У маралов, содержащихся в парковых условиях, установлены закономерности морфогенеза и экстраорганного кровоснабжения поджелудочной железы в пре- и постнатальном онтогенезе.

Выявлены общие закономерности и видовые особенности морфологической организации и артериального кровеносного русла поджелудочной железы у четырех представителей подсемейства настоящих оленей. На основании результатов сравнительного морфологического исследования разработана концептуальная база о высоких приспособительных возможностях поджелудочной железы, артериального русла и уровня метаболических процессов в ней у изучаемых животных.

Показано влияние сезонных биоритмов на динамику структурно-функциональных показателей поджелудочной железы и ее микроциркуляторного русла у животных подсемейства настоящих оленей, обеспечивающих их высокую жизнеспособность и проявление продуктивных качеств.

На основании морфологических и гистохимических исследований установлены периоды минимальной и максимальной функциональной активности органа, которые явились базовыми для определения оптимальных сроков получения поджелудочной железы в качестве источника эндокринно-ферментного сырья.

Научно-практическая значимость работы. Результаты морфологических и гистохимических исследований поджелудочной железы и ее кровоснабжения у маралов являются научным обоснованием концепции о высокой адаптивной пластичности поджелудочной железы и вносят существенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии.

Полученные данные о закономерностях структурно-функциональных изменений поджелудочной железы подсемейства настоящих оленей при смене времени года дополняют сведения о механизмах адаптации животных к конкретным условиям среды обитания и имеют общебиологическое значение.

На основании анализа морфогенеза поджелудочной железы выявлены периоды ее структурно-функционального напряжения, которые могут явиться критическими. Их необходимо учитывать при кормлении и выращивании животных, а также с целью профилактики заболеваний органов пищеварительного аппарата.

Материалы диссертации представляют значительный практический интерес при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль.

Результаты морфологических и гистохимических исследований по установлению периодов максимальной функциональной активности поджелудочной железы, соответствующих летне-осеннему времени года, необходимо учитывать при получении поджелудочной железы в качестве источника эн-докринно-ферментного сырья.

Полученные данные целесообразно использовать как справочный материал при чтении лекций, написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии, физиологии и хирургии.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на вузовских научных конференциях: «Молодых ученых по вопросам ветеринарии, посвященной 100-летию Алтайской аграрной науки» (Барнаул, 1997); «Органоморфология и профилактика болезней животных» (Барнаул, 2000); «Обеспечение ветеринарного благополучия животных с учетом технологии животноводства» (Барнаул, 2000); «Качество высшего аграрного образования: проблема планирования, управления, контроля, оценки» (Омск, 2000); молодых ученых Сибирского федерального округа «Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири» (Улан-Удэ, 2004); «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2006); на международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы ветеринарного образования» (Барнаул, 1998); «Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин» (Улан-Удэ, 1998); «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве» (Барнаул, 2003); «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003); «Динамика научных достижений - 2004» (Днепропетровск, 2004); «Вузовская наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2005); «The science: theory and practice» (Prague, Dnepropetrovsk, Belgorod, 2005); «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2006, 2007, 2008); юбилейных международных научно-практических конферетщях, посвященных: памяти академика Ю.Ф. Юдиче-ва «Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии -практике медицины и ветеринарии» (Омск, 2001), 40-летию ИВМ АГАУ «Достижения ветеринарной медицины — XXI веку» (Барнаул, 2002); 55-летию АГАУ «Современные проблемы и достижения агарной науки в животноводстве и растениеводстве « (Барнаул, 2003); 90-летию профессора В.Р. Филиппова «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003); 100-летию профессора В.Я. Суетина «Актуальные аспекты экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004); 75-летию УГАВМ «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2005); 70-летию НГАУ (Новосибирск, 2006); международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии», посвященной 100-летию профессора И.А. Спирюхова (Улан-Удэ, 2007); международном конгрессе «Этика и профессиональное мастерство в образовании и ветеринарии» (Барнаул, 2000); международном съезде терапевтов, диагностов «Актуальные проблемы патологии животных» (Барнаул, 2005); V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Москва-Берлин, 2004); Сибирском международном ветеринарном конгрессе «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2005).

Результаты исследований внедрены и используются:

• во Всероссийском научно-исследовательском институте пантового оленеводства в практической работе на маралах и пятнистых оленях в мараловодческих хозяйствах Республики Алтай и Алтайского края;

• в монографии «Морфология поджелудочной железы маралов в онтогенезе»;

• в учебном пособии «Эндокринно-ферментное и специальное сырье от маралов» рекомендованном к изданию УМО Российской Федерации. Данные пособия используется при сборе эндокринно-ферментного сырья от маралов при убое в централизованных убойных пунктах и мясокомбинатах, а также при подготовке и переподготовке специалистов ветеринарной и зоотехнической службы мараловодческих ферм Алтайского края и Республики Алтай;

• в учебном процессе по анатомии, гистологии, физиологии эндокринной системы животных, по внутренним незаразным болезням и их диагностике по специальностями «Ветеринария» и «Зоотехния» в Алтайском государственном аграрном университете, Брянской государственной сельскохозяйственной академии, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, Горно-Алтайском государственном университете, Дальневосточном государственном аграрном университете, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана, Красноярском государственном аграрном университете, Кубанском государственном аграрном университете, Мордовском государственном университете, Оренбургском государственном аграрном университете, Уральской государственной академии ветеринарной медицины, Уральской сельскохозяйственной академии, Хакасском государственном университете.

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 51 научная работа, из них 10 — в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ; учебно-методическое пособие, рекомендованное к изданию УМО Российской Федерации, монография.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту: ,

1. В пренатальном периоде онтогенеза в поджелудочной железе у маралов происходят морфологические преобразования, соответствующие формированию, росту и развитию структурных компонентов и сосудистого русла органа.

2. Анатомо-топографические, гистологические и функциональные изменения структурных компонентов и кровоснабжение поджелудочной железы маралов являются проявлением адаптационной перестройки их организма в постнатальном периоде жизни.

3. Морфологические, морфометрические особенности поджелудочной железы у половозрелых маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль связаны с процессами адаптации к условиям обитания этих животных.

4. Сезонные морфо-функциональные изменения, особенности мик-роциркуляторного русла поджелудочной железы у половозрелых животных подсемейства настоящих оленей Алтая отражают адаптационную пластичность стромы и паренхимы железы.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы. Работа изложена на 386 страницах компьютерного текста, содержит 38 таблиц, 178 рисунков. Библиографический список включает 389 авторов, в том числе 64 — зарубежных.

5. ВЫВОДЫ

1. Поджелудочная железа у маралов закладывается в конце зародышевого (25-30 дней) этапа, ее абсолютная масса достоверно (р<0,01) увеличивается преимущественно в ранний плодный (60-120 дней) этап в 6 раз по отношению к предплодному. Длина правой доли увеличивается к концу позднего плодного (220-250 дней) этапа в 10 раз по отношению к предплодному этапу. Левая доля железы по интенсивности роста уступает правой: у ранних плодов в 2,9 раза, а у поздних плодов (135-250 дней) в 2 раза. Толщина долей изменяется неравномерно: правая доля крупнее в предплодном (1,0±0,09 мм) и начале раннего плодного (2,0±0,98 мм) периодов, левая доля и тело — значительно увеличиваются в плодном периоде.

2. В предплодный период до 74 % ткани железы составляет соединительная. Ее представительство уменьшается у поздних плодов в 1,9 раза, усложняется клеточный состав с появлением единичных тканевых базофилов. В основном веществе соединительной ткани обнаружены гиалуронаты в конце предплодного этапа с их накоплением на последующих этапах развития, в коллагеновых волокнах — гетерогенное распределение нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов в раннем плодном периоде, в позднем плодном их концентрация увеличивается. Волокнистые структуры стромы, плазмоциты и фибробласты дают интенсивную реакцию на общий белок, проявляют свойства пиронинофилии. Выявленные признаки являются выражением начального этапа формирования органа.

3. Экзокриниый отдел поджелудочной железы у маралов в предплодном периоде представлен первичными протоками и немногочисленными концевыми отделами, в позднем плодном периоде — разветвленными протоками, с уплотненным расположением ацинусов. Динамика ядерноцитоплазматического отношения в ациноцитах характеризуется снижением (до 0,04±0,004) в начале раннего плодного периода, в связи с процессами клеточной дифференцировки, с последующим повышением (до 0,09±0,003) в позднем плодном этапе, обусловленным активным ростом органа. В прена-тальный период в ациноцитах и клетках выводных протоков выявлены следовые реакции на нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины. Большое содержание РНК и общего белка в предплодном этапе и цитологические топические особенности (перемещение из базальной в апикальную часть клетки в раннем и позднем плодном этапах) свидетельствует о начале функционирования органа.

Эндокринный отдел выявлен в предплодном этапе, представлен в виде скоплений малодифференцированных клеток среди экзокринных элементов. Дифференцировка гормонопродуцирующих клеток отмечена в конце раннего плодного периода. Количество островков в правой доле и теле железы достоверно (р<0,001) увеличивается в конце раннего плодного этапа. В левой доле количество островков меньше.

4. Экстраорганное кровеносное русло органа закладывается в конце зародышевого периода в дорсальной брыжейке образованием чревной и краниальной брыжеечной артерий и их ветвей. Динамика показателей диаметра сосудистого русла носит колебательный характер: в ранний плодный этап диаметр артерий - максимальный, снижается в поздний плодный период и резко увеличивается к рождению. Диаметр печеночной артерии стабилен во всех этапах преиатального онтогенеза. Диаметр вен увеличивается в позднем плодном этапе. Рост первичных интраорганных кровеносных сосудов осуществляется от кровяных островков. Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла экзокринной и эндокринной частей поджелудочной железы у предплодов увеличивается за счет синусоидной капиллярной сети; у ранних плодов с появлением ацинарных капилляров — снижается.

5. В постнатальном периоде абсолютная масса поджелудочной железы изменяется неравномерно: у новорожденных особей составляет 17,2±1,95 г, к 6 месяцам увеличивается в 4,4 раза и остается стабильной до 10 месяцев, к 18 месяцам этот показатель возрастает в 1,5 раза. Интенсивный рост линейных размеров долей железы отмечен у маралят в 6 месяцев: длина и ширина увеличивается в 3 раза; толщина правой доли в 1,2 раза, тела и левой доли - в 3 раза, В последующие периоды онтогенеза размеры железы увеличиваются пропорционально возрасту.

6. У новорожденных маралят доля соединительной ткани составляет 39 %, ее представительство уменьшается у 10-летних до 22 %, у животных старше 10 лет возрастает до 30 %. В ней преобладают клетки фибробласти-ческого ряда с увеличением количества и функциональной активности тканевых базофилов. В строме максимальное содержание нейтральных гликопро-теинов и сульфатированных протеогликанов отмечено у новорожденных и у 6-месячных маралов. У маралов старше 10 лет в соединительной ткани уменьшается количество протеогликанов, в связи с возрастной инволюцией.

7. Система выводных протоков поджелудочной железы представлена вставочными, внутридольковыми, междольковыми протоками, переходящими в долевые; главный проток формируется слиянием двух долевых. С возрастом диаметр протоков равномерно увеличивается; у старых маралов эпителий местами десквамирован. У животных всех возрастных групп в эпителиальной выстилке средних и крупных выводных протоков обнаружены мукоидные клетки, содержащие нейтральные гликопротеины.

Динамика ядерно-цитоплазматического отношения в ациноцитах поджелудочной железы характеризуется закономерным повышением этого показателя в период активного роста органа у новорожденных и неполовозрелых животных и уменьшением у старых маралов. В ядрах ацинарных клеток соотношение эухроматина и гетерохроматина меняется: эухроматин преобладает над гетерохроматином у маралят до шести месяцев жизни, у старых маралов увеличивается доля гетерохроматина.

8. Эндокринная часть поджелудочной железы у маралов в постнатальном периоде представлена островками округлой или неправильной угловатой формы, их диаметры варьируют от 47,5±3,45 мкм до 101,7±4,61мкм. У новорожденных маралят обнаружено укрупнение островков в связи с переходом на молочное питание. Основную массу островка у новорожденных составляют В-клетки - 82,6 %, они крупнее А-клеток, с возрастом их количество уменьшается до 66,5 %, у старых маралов соотношение А- и В- клеток уравновешивается.

9. Кровоснабжение поджелудочной железы у маралов в постнатальном периоде осуществляется 13-18 ветвями, отходящими от чревной, краниальной брыжеечной артерий и от их ветвей: печеночной, левой желудочной, селезеночной, краниальной и каудальной поджелудочно-двенадцатиперстных. Диаметр и длина экстраорганных артерий и вен поджелудочной железы достоверно (р<0,001) увеличиваются в 6 и 16 месяцев, в последующие возрастные периоды темпы роста сосудов замедляются. Отток крови из железы происходит в краниальную и каудальную поджелудочно-двенадцатиперстные, желудочно-селезеночную, краниальную брыжеечную и воротную вены. Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла экзокринной и эндокринной ткани достоверно (р<0,05) увеличивается до 4 лет, у старых маралов сосудистая сеть долек замещается полигонально-петлистой сетью.

10. На основании сравнительного исследования поджелудочной железы у четырех представителей подсемейства настоящих оленей (маралы, пятнистые олени, лоси, косули) установлены общие закономерности ее морфологической организации и артериального кровеносного русла. Железа имеет согнутую под углом форму, расположена от 12 грудного до 3-4 поясничного позвонков, в ней хорошо выражены тело, правая и левая доли. Главный проток расположен в области тела, образуется за счет слиянии долевых протоков и соединяется с печеночным протоком. Общий проток впадает в двенадцатиперстную кишку, проходя между слизистой и мышечной ее оболочками и открывается в кишку большим отверстием. Добавочных протоков не обнаружено. Кровоснабжение поджелудочной железы осуществляется преимущественно от краниальной брыжеечной артерии за счет большего диаметра поджелудочных ветвей, отходящих от нее.

11. Установлены видовые морфологические особенности поджелудочной железы у всех исследованных животных подсемейства настоящих оленей, связанные с различными условиями среды обитания. У диких оленей (лоси и косули) железа нежной консистенции, у парковых (маралы, пятнистые олени) — плотной. Цвет поджелудочной железы у лосей и косуль варьирует от красно-серо-желтого до красно-желтого цвета, у пятнистых оленей и маралов — красно-розового, красно-серого или красно-вишневого цвета. Особенностью железы пятнистых оленей является наличие выраженного сальникового бугра. Ширина долей железы у косуль равнозначна, у других представителей — левая доля уже правой в 2 раза. Толщина органа имеет максимальное значение у пятнистых оленей и маралов. Особенностью экстраорганного кровоснабжения железы является: у маралов и пятнистых оленей при магистральном типе первым сосудом чревной артерии является печеночная, в то время как у лосей и косуль — селезеночная артерия.

12. Структурная организация поджелудочной железы подвержена выраженным сезонам года. В зимний период максимальная (24%) доля стро-мы у пятнистых оленей, минимальная (22%) — у лосей и косуль, с преобладанием среди клеточных элементов фибробластов и зрелых форм (в фазе накопления гранул) тканевых базофилов. В межклеточном веществе нарастает концентрация нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогли-канов. В сравнении с другими сезонами года снижается доля экзокринной части от 67 % у маралов и пятнистых оленей до 65 % у косуль и лосей. В ациноцитах достоверно (р<0,01) уменьшается ядерно-цитоплазматическое отношение и возрастает степень пиронинофилии и содержания белка в ядрах клеток. В ядрах уменьшается соотношение эу- и гетерохроматина; снижается доля эндокринной части паренхимы от 6,3 % у косуль до 4,3 % у хмаралов; уменьшается объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла.

13. В весенний период, в сравнении с зимой, в 2 раза уменьшается доля рыхлой соединительной ткани при незначительном снижении количества клеток фибробластического ряда и увеличении функциональной активности тканевых базофилов. Увеличивается ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах, с преобладанием эухроматина над гетерохроматином. Пиронинофилия отмечается и в апикальной зоне клетки, наблюдается большое содержание суммарного белка. Повышается количество островковых клеток с неконденсированным хроматином. Увеличивается объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла.

14. В летний период, в сравнении с весенним временем года, соотношение долей стромы и паренхимы не изменяется. Ядерно-цитоплазматическое отношение в ациноцитах уменьшается, РНК выявляется по всей цитоплазме клетки. Увеличивается количество ацинарных и островковых клеток, ядерное вещество которых включает эухроматин. Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла существенно не изменяется.

15. Осенью, в сравнении с летним периодом года, уменьшается доля паренхимы и увеличивается (в 1,5 раза) доля стромы у всех исследованных животных, увеличивается функциональная активность тканевых базофилов.

В период гона (август-сентябрь, половина октября) отмечается снижение функциональной активности панкреацитов у самцов. После гона в связи с интенсивным потреблением кормов в панкреацитах происходит увеличение ядерно-цитоплазматического отношения, с преобладанием эухроматина в клетках. Обнаружена максимальная ядерная активность островковых клеток, с преобладанием неконденсированного хроматина. Объемная плотность капилляров микроциркуляторного русла, диаметр внутридольковых артериол, прекапилляров, капилляров, посткапиллярных венул и внутридольковых вен уменьшается в период гона и увеличивается в период осенней жировки.

6. Практические рекомендации по использованию научных выводов

Выявленные возрастные закономерности морфологических показателей поджелудочной железы маралов позволят практическому врачу использовать в качестве нормы при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней пищеварительного тракта и обмена веществ, а также при проведении ветери-нарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя. В-клетки панкреатических островков плодной поджелудочной железы маралов рекомендуются для рассмотрения вопроса использования в качестве источника культур островковых клеток. Гетерохронию в темпах роста, характеризующие особенности развития поджелудочной железы, можно использовать как показатель филэмбриогенеза, определяющего породную характеристику при развитии маралов в зависимости от экологии, содержания и направлении селекции пород.

Установленные периоды минимальной и максимальной функциональной активности сезона органа следует учитывать для определения сроков использования поджелудочной железы как эндокринно-ферментного сырья, для разработки режимов кормления маралов и пятнистых оленей паркового содержания, а также подбора рациона подкормки в критические сезонные периоды у диких оленей в природных биоценозах.

Учитывая технологию ведения пантового оленеводства (разбивка животных, пересчет, отъем приплода, выбраковка), сезонные биоритмы маралов, пятнистых оленей, лосей и косуль, пик большинства показателей функциональной активности железы, рекомендуем поджелудочную железу как эндокринпо-ферментное сырье собирать летом и осенью, плодную поджелудочную железу маралов - зимой или в начале весны, когда возраст плода соответствует 4-4,5 месяцам (максимальное количество островков и ацино-инсулярных комплексов). Зародыши, предплоды и ранние плоды в качестве лекарственного сырья рекомендуем заготавливать во время выбраковки маток (ноябрь-январь). Поджелудочную железу от диких лосей и косуль в период охотничьего сезона (октябрь-декабрь).

Результаты исследований предлагается использовать в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу анатомии, гистологии, физиологии эндокринной системы животных.