Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология и кровоснабжение селезенки у маралов в возрастном аспекте

На правахрукописи

БАННИКОВА Мария Александровна

МОРФОЛОГИЯ И КРОВОСНАБЖЕНИЕ СЕЛЕЗЕНКИ У МАРАЛОВ В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Барнаул 2004

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии Института ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета.

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Малофеев Юрий Михайлович

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Кашин Александр Сергеевич

кандидат ветеринарных наук, старший научный сотрудник Смирнова Валентина Васильевна

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт пантового оленеводства

Защита диссертации состоится 14 мая 2004 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.002.02 в Институте ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета по адресу: 656922, г. Барнаул, ул. Попова, 276, тел/факс: 8-(3852)-31-30-48

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИВМ

АГАУ.

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

ШИ. Шарышников

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Маралы по систематической номенклатуре относятся к отряду парнокопытных (Artюdactyla), подотряду жвачных (Ruminantia), семейству оленевых (Cervidae), подсемейству настоящих оленей (Cervinae), роду благородный олень (Cervus), виду благородный олень (Cervus elafus), подвиду марал (Cervus elafus si-Ылеш severtzov) (по В. Г. Гептнеру и др., 1961).

Мараловодство является высокодоходной отраслью животноводства республики Алтай и предгорных хозяйств Алтайского края, а также других регионов России и стран СНГ. Маралы дают ценное сырье для фармакологической промышленности - панты (рога), половые органы (семенники, пенисы), хвосты, сухожилия, кровь, зародыши (лу-тай) и прочее, из которых изготавливают препараты, содержащие биологически активные вещества, влияющие на интенсивность обменных процессов в организме (В.Н. Егерь, Н.Г. Деев, 1994; Г. Г. Собан-ский, 1999). Возрастающий во всем мире спрос на продукцию пантового оленеводства требует постоянного совершенствования способов профилактики, лечения и содержания пантовых оленей.

Для проведения успешной диагностики и терапии заболеваний, ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя этих уникальных животных необходимо глубокое знание специфических особенностей строения организма маралов в условиях Алтая.

Селезенка относится к иммунокомпетентным лимфоидным органам. В ней обеспечивается активный и длительный контакт имму-нологически компетентных клеток с антигенами, находящимися в крови, поступающей в селезенку. У животных она также является кроветворным органом, образующим клетки не только лимфоидного, но и эритроидного, гранулоцитарного рядов, мегакариоциты и макрофаги. Последние из разрушенного гемоглобина образуют пигмент билирубин, который в печени становится компонентом желчи. Селезенка является депо крови, она немедленно реагирует на инфициро-ванность организма, особенно при острых инфекциях.

Изучению морфологии и кровоснабжения селезенки животных и человека посвящены работы А.Ф. Климова, А.И. Акаевского (1955); П.А Ковальского (1957); В.Г. Елисеева (1963); Ю.Т. Техвера (1970); М.Б. Айтматова (1993); А.И. Газизовой, А.Г. Каиржановой (2001); W. ЕИепЬещег, А. ТгаиПпапп (1921); Т. я ПО^ПУ П Трш1Ч ЛО^ и

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С Пет«]» оэ

других. В доступной нам литературе данные о строении и кровоснабжении селезенки маралов отсутствуют. Это и послужило основанием для наших исследований.

Целью исследования является выяснения возрастных макро- и микроморфологических особенностей и васкуляризации селезенки у маралов в возрастном аспекте.

Задачи исследования. Изучить макро- и микроморфологию селезенки у маралов, ее топографию, особенности хода, ветвления экстра- и интраорганных артериальных и венозных сосудов в возрастном аспекте.

Научная новизна:

• впервые установлены особенности морфологии селезенки марала, как подвида благородного оленя;

• впервые описана морфологическая структура данного органа марала с использованием комплекса классических методов морфологии;

• установлена динамика анатомических и гистологических показателей селезенки марала в разные периоды онтогенеза: в плодный период, у новорожденных, в период роста и развития, в период полового созревания, у взрослых и старых животных.

Теоретическая п практическая значимость.

Результаты исследований могут быть использованы:

1. При изучении патогенеза нарушений функции кроветворения и заболеваний крови;

2. В учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах, а также факультетах повышения квалификации ветеринарных специалистов;

3. При проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей;

4. При написании учебных пособий, справочников, монографий по сравнительной морфологии животных.

Впедрение результатов исследования. Результаты исследований используются в учебном процессе Мордовского, Хакасского государственных университетов, Казанской, Санкт-Петербургской государственных академиях ветеринарной медицины, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии, Омского, Дальневосточного государственных аграрных университетов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение сельского хозяйства горных территорий» (Горно-Алтайск, 2002); на ГУ городской научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь - Барнаулу» (Барнаул, 2002); на региональной научной конференции, посвященной 60-летию Алтайского госагроуниверситета «Актуальные вопросы ветеринарной медицины и их решение в современных условиях» (Барнаул, 2003); на I научно-практической конференции молодых ученых «Вопросы пантового оленеводства и болезней сельскохозяйственных животных» (Барнаул, 2003); на Международной конференции молодых ученых аграрных вузов России (Якутск, 2003); на V городской научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь-Барнаулу» (Барнаул, 2003).

По материалам диссертации опубликовано 5 работ, отражающих суть изучаемой проблемы.

Основные положения выносимые на защиту:

1) макро-, микроморфология селезенки маралов в возрастном аспекте;

2) особенности кровообращение селезенки у маралов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на

144 страницах и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 196 источников, в том числе 56 иностранных. Диссертационная работа иллюстрирована 15 макро- и 29 микрофотографиями, 9 таблицами, 13 диаграммами, 3 схемами.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материал и методика исследований

Объектом исследования послужили селезенки маралов взятые от клинически здоровых животных, убитых в хозяйствах Чарышско-го, Солонешенского, Смоленского (Алтайский край), Усть-Коксинского и Шебалинского (Республика Алтай) районов.

Количество исследованных маралов представлено в таблице 1.

Таблица 1

Количество исследованных животных по возрастным группам

Возрастные группы животных Количество исследованных животных

1. Плоды 3 мес. 6

2. Плоды 6 мес. 6

3. Новорожденные 4

4. 6-12 месяцев (неполовозрелые) 10

5.18-24 месяцев (половозрелые) 10

6.4-8 лет (половозрелые) 10

7. Старше 10 лет (старые) 8

ВСЕГО 54

После убоя и обескровливания животных вскрывали брюшную полость и извлекали селезенку, удаляли лимфоузлы, связки с сосудами и нервами, проводили визуальный осмотр органа и снятие линейных и весовых показателей. При изучении строения органа применялся комплексный метод исследования с использованием анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методик. Определяли цвет, консистенцию, абсолютную и относительную массу селезенки к живой массе животного, ее длину, ширину, толщшгу. Для определения объема орган погружали в воду. Объем селезенки устанавливали по объему вытесненной при этом воды.

Абсолютную массу органа определяли на весах ВНЦ-2 с точностью до 0,1 г, линейные измерения проводили штангенциркулем и линейкой с ценой деления 1 мм.

Диаметр и длину сосудов измеряли штангенциркулем и микрометром МКО-25 мм. Углы отхождения сосудов измерялись угломером (транспортиром).

Для изучения экстраорганных и интраорганных кровеносных сосудов (артерии и вены) использовали методы препарирования и рентгеноангиографии с применением рентгеноконтрастного вещества (йодолипол, свинцовая зеленая краска на ксилоле и хлороформе с добавлением урографина).

Коррозионные препараты готовились путем инъекций сосудов оплотневающими массами (пластмасса для изготовления ортодонти-ческих аппаратов РЕДОНТ-03, с разбавлением мономером АКР-7; макрофлекс; латекс) через ствол чревной, селезеночной артерий и селезеночной вены.

Для гистологических исследований свежие кусочки селезенки размером 1,5 х 1,5 см фиксировали в 10% нейтральном формалине. Гистологические срезы готовились методом заливки в парафин на микротоме (МПС-2). Толщина парафиновых срезов - 5-10 мкм. Кроме того, срезы толщиной 20-30 мкм приготавливали на замораживающем микротоме-криостате.

Гистологические~срезы окрашивали гематоксилин-эозином по Бемеру и пикрофуксином по способу ван Гизон для выявления структурных компонентов селезенки (О. В. Волкова, Ю. К. Елецкий, 1971; К. М. Gadre, M. R. Malik, A. M. Shrivastova, 1975).

Гистологические структуры селезенки исследовали с помощью окуляр-микрометра, с известным расстоянием между делениями. На гистологических препаратах определялась толщина капсулы, ширина трабекул, толщина стенки вен и артерий, большой и малый диаметр белой пульпы, ее количество.

Удельное кровоснабжение определяли по формуле П.В. Груздева (2002).

Уд. кровоснабжение = [((XDa + Db) / 2)4 :3 V4] * 2,3,

где Da—диаметр артерии; DB - диаметр вены; V — объем органа.

Для более полной гемодинамической оценки сосудистого русла селезенки маралов мы использовали коэффициент кровоснабжения органов по Е.П. Мерперт (1968).

К = диаметр сосуда в 4-ой степени / масса органа (г) х Ю0.

Для изучения интраорганных сосудов селезенки применяли классификацию сосудов по С.Н. Касаткину (1964). Измерение индексов сосудов (отношение ширины бассейна к его длине, выраженное в процентах) проводили с помощью тангенсномограммы (С.Н. Касаткин, В.Я. Липченко, 1964).

Для определения интенсивности обмена веществ в органе вычисляли венозно-артериальный коэффициент (В.В. Куприянов, 1974):

К = В/А;

где В - диаметр селезеночной вены, А - диаметр селезеночной артерии.

Была проведена количественная характеристика сосудистой системы органа: общее число сосудов, разветвляющихся в органе; расстояние между сосудами, характеризующее густоту кровоснабжения и кровооттока; число сосудов в различных отделах органа (В.Г. Карпов, Л.Д. Масленникова, 1964; С.Н. Касаткин, 1964).

Для статистического анализа данных вычисляли среднюю арифметическую (М); ошибку средней арифметической (±т); критерий степени достоверности разницы между средними величинами (td); коэффициент корреляции (г); вероятность ошибки (р).

Для проведения морфометрического анализа селезенки руководствовались указаниями, изложенными В.М. Ярославцевым (1961); Г.Ф. Лакиным (1980); Г.Г. Автандиловым (1990); Н.И. Коростелевой, И.Е.Рабинович (1992).

Изучение и микрофотографирование исследуемых препаратов проводилось с использованием микроскопа «ЛОМО-Микмед-1». Фотографирование морфологических препаратов проводилось фотоаппаратом «Зенит-ЕТ», на фотопленку «Микрат-500» и «Kodak-Gold-100» с использованием микрофотонасадки.

Систематику названия анатомических структур и образований селезенки проводили по Международной Ветеринарной Анатомической Номенклатуре (Nomina Anatomica Veterinaria, 1994).

Полученные данные подвергались стандартной статистической обработке на персональном компьютере IBM PENTIUM Ш в операционной системе Windows XP с помощью программ Microsoft Word, Microsoft Excel, Paint, Adobe Photoshop 6.0.

Всего исследовано 54 селезенки, изготовлено 20 рентгеновских снимков, 15 коррозионных и 450 гистологических препаратов.

2.2. Макроморфология селезенки маралов в возрастном аспекте

Селезенка маралов представляет собой типичный орган кроветворения.

Селезенка - орган уплощенной формы с ровными краями. Краниальный ее край более тупой, каудальный - более острый. Различают задний (дорсальный) конец, обращенный к позвоночнику и передний (вентральный) конец, обращенный к левой реберной дуге. Селезенка имеет выпуклую наружную, обращенную к диафрагме поверхность и несколько вогнутую внутреннюю, обращенную к рубцу поверхность. Цвет ее красно-коричневый или сине-красный с поверхности и интенсивно красный на разрезе, консистенция мягкая. Цвет зависит от интенсивности кровенаполнения органа. У дорсального конца селезенки, ближе к краниальному краю находятся ворота селезенки. В области ворот селезенка наиболее толстая.

В результате исследований нами выявлено несколько форм селезенки: вытянуто-овальная форма; округло-овальная форма с «вздернутым» каудальным краем; прямоугольная форма со сглаженными углами - ее краниальный и каудальный края имеют, практически, одинаковую ширину; треугольная форма - каудальный край сильно заострен.

Сверху селезенка покрыта соединительнотканной капсулой. Каудальный более острый конец органа лежит свободно на протяжении 8 см, в то время как в остальной части она плотно соединяется с серозной оболочкой, которая участвует в образовании связок, соединяющих селезенку с рубцом и диафрагмой.

Селезенка маралов располагается в левом подреберье, 2/3 ее лежит на вентральной поверхности, а 1/3 - на дорсальной поверхности рубца. Краниально селезенка достигает восьмого ребра, а кау-дально - уровня последнего ребра или поперечного отростка 1-го поясничного позвонка. Положение селезенки непостоянно и зависит от движения диафрагмы и состояния наполнения рубца.

При исследовании возрастных изменений селезенки у маралов установлено, что наиболее быстрый рост наблюдается в первые месяцы жизни животного. Например, абсолютная масса селезенки к шести месяцам жизни увеличивается в 8,1 раза (р < 0,001) по сравнению с новорожденными. К 18-ти месяцам интенсивность роста селезенки несколько снижается, в последующие годы абсолютная масса селезенки увеличивается незначительно. Уменьшение органа обнаруживается лишь у старых животных. Изменения абсолютной и относительной массы селезенки в возрастном аспекте маралов прослеживаются как у самок, так и у самцов (рис. 1).

Живая масса у самок несколько меньше, чем у самцов, соответственно, меньше и масса селезенки. Между массой тела и абсолютной массой селезенки в каждом возрастном периоде существует прямая коррелятивная связь.

В период пренатального онтогенеза наибольшая относительная масса селезенки у трехмесячных плодов (1,8%), у плодов 6-ти месяцев она снижается до 0,47%, а к периоду новорожденности этот показатель равен 0,17%. В постнаталыюм онтогенезе у животных возрастной группы 6-12 месяцев относительная масса возрастает до 0,45%, затем опять период снижения (0,26%) и у старых животных показатель относительной массы составляет 0,17%.

600 1 500 ■

Я

самцы

100 -

—В—самки

о -I—г—!—

Возраст

Рис. 1. Изменения абсолютной массы селезенки маралов в онтогенезе (г)

2 3. Особенности кровообращения в селезенке маралов в возрастном аспекте

Источником кровоснабжения селезенки маралов является селезеночная артерия lienalis), которая под углом 42° отходит от чревной артерии в области последнего грудного и первого поясничного позвонков.

Внутри органа она разветвляется на трабекулярные I и П порядков, пульпарные, центральные, боковые и кисточковые артерии.

Диаметр и длина интраорганных артериальных сосудов селезенки у маралов увеличиваются неравномерно. Наиболее интенсивный рост наблюдается до 6-ти месячного возраста, к 18-24 месяцам он несколько замедляется, однако остается на высоком уровне до четырех лет. В последующие годы абсолютный прирост диаметра и длины артерий остается на одном уровне.

В результате исследований нами было выявлено четыре варианта ветвления селезеночной артерии относительно ворот органа (рис. 2). Первый вариант отмечался в 39,4, второй в 29,3, третий в 22,6 и четвертый в 8,7% случаев.

2.3.1. Артериальное русло

Рис. 2. Варианты ветвления селезеночной артерии: 1 - селезеночная артерия; 2 - краниальная ветвь; 3 - трабекулярная артерия I порядка; 4 - трабекулярная артерия II порядка

Независимо от варианта ветвления селезеночной артерии, сосуды, находящиеся на периферии обладают одинаковым полиморфизмом с различными типами ветвления.

В ходе изучения величины кровоснабжаемого бассейна и гемо-динамических свойств сосудов селезенки мы пришли к следующим результатам: артерии I порядка являются лептоареальными (38,7%) и эвриареальными (61,3%) сосудами. Артерии П порядка имеют в своем составе все виды сосудов, из которых 18,6% — лептоареальные, такое же количество составляют мезоареальные и 62,8% - эвриаре-алъные сосуды. Артерии Ш порядка мезоареального (21,4%) и эвриа-реального типа (78,6%).

Коэффициент кровоснабжения (по Е.П. Мерперт, 1968) достоверно больше у самцов, чем у самок. В период пренатального онтогенеза происходит равномерное уменьшение коэффициента кровоснабжения, это, возможно, связано с достаточно равномерным увеличением абсолютной массы селезенки и диаметра селезеночной артерии, по сравнению с периодом постнатального онтогенеза, где коэффициент кровоснабжения начинает стабильно увеличиваться. Наибольший прирост он имеет в период от новорожденное™ до 6-12 месяцев (в 2,1 раза) и в период от 18-24 месяцев до 4-8 лет (в 1,9 раза). У старых животных он снижается в 1,4 раза по сравнению с животными 4-8 лет. Увеличение коэффициента кровоснабжения происходит неравномерно за счет того, что линейные показатели диаметра сосуда и абсолютной массы органа увеличиваются асинхронно.

Удельное кровоснабжение достигает максимального значения у самцов и самок в пренатальном онтогенезе и в возрасте 4-8 лет. Минимальное значение отмечается в 18-24 месяца, причем данный показатель больше в плодный период, в сравнение с периодом от новоро-жденности до 4-х лет. Это, видимо, связано с непропорциональным увеличением объема органа и диаметра сосудов в разных возрастных группах животных.

Селезеночная артерия маралов относится к артериям мышечного типа. Размер артериальной стенки за весь период онтогенеза увеличивается с 40 до 290 мкм, достигая максимального значения в половозрастной группе 4-8 лет. У старых животных показатель несколько снижается до 240 мкм.

2.3.2. Венозное русло

Внутриорганные вены (примордиальные, собирательные, пуль-парные, трабекулярные IV и V порядков) селезенки маралов осуществляют отток крови в селезеночную вену lienalis), которая под углом 40-45° впадает в воротную вену.

При исследовании венозного русла органа не обнаружили селезеночные синусы. Это позволяет нам отнести селезенку маралов к бессинусоидному типу. Кроме этого, в селезенке маралов отчетливо видны примордиальные вены, которых не обнаруживается в синусовых селезенках (Ю.Т. Техвер, 1970).

Венозная система селезенки маралов представлена сложной ан-гиоархитектоникой.

Диаметр и длина интраорганных венозных сосудов селезенки увеличивается неравномерно. Диаметр вен селезенки значительно больше, чем у артерий. Наиболее интенсивный рост диаметров и длин вен отмечается до шести месяцев, затем показатели несколько снижаются, но остаются на достаточно высоком уровне. В последующие годы абсолютные приросты диаметров и длин вен увеличиваются незначительно, а у старых животных несколько уменьшаются.

Формирование селезеночной вены относительно ворот органа происходит по трем вариантам (рис. 3). Первый вариант отмечался в 44,7, второй в 35,9, третий в 19,4% случаев.

Между собирательными и примордиальными венами селезенки имеются внутрисистемные анастомозы. Мы различаем три формы анастомозов: сетевидные, дугообразные (в виде дуг или аркад) и в виде сплетений.

Рис. 3. Варианты формирования селезеночной вены: 1 - трабекулярная вена IV порядка; 2 - трабекулярная вена V порядка;

3 - селезеночная вена

Принимая во внимание угол схождения внутриорганных ветвей селезеночной вены, мы отметили, что в селезенке маралов встречаются три типа сосудов (лептоареальные, мезоареальные и эвриаре-альные). Трабекулярные вены V порядка в 71,4% случаев эвриаре-альные сосуды, на долю лептоареальных и мезоареальных приходится 17,3% и 14,3% соответственно. Трабекулярные вены IV порядка эвриареальные сосуды в 42,8% случаев, доля лептоареальных и мезоареальных составляет по 28,6%. Среди пульпарных вен преобладают сосуды мезоареального типа (55,6%), остальные типы вен встречаются в равном количестве (по 22,2%).

Для выявления изменений интенсивности обмена веществ в селезенки мы определяли венозно-артериальный коэффициент. В возрастном промежутке от плодного периода до периода 18-24 месяца идет его стабильное увеличение (с 3,0 до 4,3), однако к 4-м годам показатель несколько снижается до 3,9, но у старых животных опять возрастает до 4,2.

По строению почти все вены селезенки (кроме части трабеку-лярных и селезеночной вены) относятся к так называемым, венам безмышечного типа. Стенки вен представлены лишь эндотелиальны-ми клетками и тонкой оболочкой из рыхлой соединительной ткани, тесно связанными со смежными клетками ретикулярной ткани и соединительной тканью трабекул. Такое строение присуще всем венам селезенки и только ближе к воротам органа они приобретают типичное строение, то есть имеют интиму, медию и адвентицию. Подобное строение частично имеют трабекулярные вены, и уже селезеночная вена маралов относится к венам мышечного типа со всеми ее состав-

ляющими компонентами. Толщина стенки селезеночной вены за период онтогенеза возрастает с 43 до 310 мкм, причем достигая максимального значения в период 4-8 лет. У старых животных толщина стенки несколько снижается до 305 мкм.

2.4. Микроморфология селезенки маралов в возрастном аспекте

Селезенка маралов состоит из стромы и паренхимы. Строма образована капсулой селезенки и отходящими от нее трабекулами.

Капсула селезенки состоит из двух слоев, легко отделяемых друг от друга. Из них наружный является соединительнотканно-эластический, а внутренний - мышечный (собственно капсула). Мышечный слой состоит из большого количества миоцитов полиморфной формы (вытянутые, овальные, округлые, прямоугольные), они могут располагаться вдоль и поперек оси капсулы селезенки, переплетаясь между собой па всей ее толщине.

Уже у плодов 3-х месяцев капсула хорошо просматривается, ее слои легко можно отличить. Толщина ее стабильно увеличивается с 56,7 мкм (у трехмесячных плодов) до 280,5 мкм (у взрослых животных). Мышечный слой капсулы всегда толще соединительного в 2-3 раза.

От капсулы селезенки внутрь органа отходят крупные и мелкие перекладины - трабекулы, формируя своеобразный сетевидный каркас и направляясь с периферии органа к центру. Они имеют полиморфную форму: в виде треугольника, спирали, прямоугольника и вытянутого овала. Трабекулы состоят из плотной соединительной ткани с большим количеством продольно направленных гладкомы-шечных клеток и эластических волокон. В них располагаются кровеносные сосуды (трабекулярные артерии и вены). Трабекулы могут образовывать крупные сети, окружающие селезеночные тельца. Толщина трабекул достигает максимального значения в половозрастной группе 4-8 лет - 143,5 мкм.

Паренхима селезенки представлена красной и белой пульпой.

Красная пульпа состоит из ретикулярной ткани, представленной ретикулярными клетками, эластическими и ретикулиновыми волокнами. Красная пульпа располагается между элементами микроструктуры селезенки маралов. В поле зрения микроскопа в красной пульпе имеется большое скопление эритроцитов, а также встречаются кровеносные сосуды.

Образование красной пульпы происходит наряду с капсулой и трабекулами, то есть в период пренатального онтогенеза данный компонент присутствует в полном объеме.

Белую пульпу образуют селезеночные тельца округлой, а чаще округло-овальной или вытянутой формы, представленные большим скоплением лимфоидной ткани. В селезенке маралов большое количество селезеночных телец, которые рассредоточены по всему срезу селезенки и отчетливо отграничены от красной пульпы. В белой пульпе располагаются одна или две центральные артерии, однако расположены они эксцентрично. В поле зрения микроскопа, на малом увеличении встречаются одно - два, очень редко три селезеночных тельца.

Центры белой пульпы более светлые, периферия, наоборот, темная. Это связано с тем, что дифференцировка лимфоцитов в центральном участке происходит наиболее активно, чем на периферии, поэтому, данный участок богат молодыми формами клеток и называется светлым центром. У старых животных выделение светлого центра не происходит, так как он с периферией одного цвета, а иногда центральный участок темнее, чем периферическая зона. По-видимому, это связано с угасанием процессов кровообразования, понижения иммунитета и обменных процессов, а также происходящих в старом организме дегенеративных процессов, то есть строение светлого центра отражает функциональное состояние селезеночного тельца. Вокруг всего узелка располагается маргинальная зона - место перехода белой пульпы в красную.

Белая пульпа, как самостоятельный компонент селезенки начинает формироваться лишь на первых неделях постнатального онтогенеза. В плодный период и у новорожденных животных отмечают лишь некоторые скопления лимфоидной ткани, не имеющей точного очертания и без постоянных компонентов селезеночного тельца.

К шести месяцам постнатального онтогенеза большой диаметр белой пульпы достигает 345,8, малый диаметр - 174,2 мкм. Максимальные показатели проявляются у маралов к четырем годам (421,1 мкм и 277,9 мкм соответственно). У старых животных диаметр селезеночных телец несколько уменьшается.

выводы

1. Рост и развитие селезенки у маралов в онтогенезе подчинены определенным закономерностям, которые обусловлены видовыми особенностями и горными условиями обитания пантовых оленей. Наблюдается чередование периодов усиления и ослабления интенсивности роста. Селезенка наиболее быстро растет в период прена-тального и в первые месяцы постнатального онтогенеза. К 18-ти месяцам интенсивность роста селезенки несколько снижается, в последующие годы абсолютная масса увеличивается незначительно. У старых животных наблюдается уменьшение массы органа.

2. Топография селезенки зависит от возраста животных. У взрослых маралов она располагается в левом подреберье, 2/3 ее лежит на вентральной поверхности, а 1/3 - на дорсальной поверхности рубца. Краниально селезенка достигает восьмого ребра, а каудально - уровня последнего ребра или поперечного отростка 1-го поясничного позвонка.

Выявлено несколько форм селезенки: вытянуто-овальная форма, округло-овальная форма с «вздернутым» каудальным краем, прямоугольная форма со сглаженными углами, треугольная форма.

3. В период пренатального онтогенеза наибольшая относительная масса селезенки у трехмесячных плодов (1,8%), в постнатальном онтогенезе - у новорожденных животных она составляет 0,17%, к 6 месяцам - 0,45%. У старых животных относительная масса селезенки снижается до 0,17% к массе тела. Установлены половые различия массы и линейных размеров органа. Изменение объема селезенки прямопропорционально увеличению ее абсолютной массы.

Наиболее интенсивный рост линейных размеров органа отмечается в период «новорожденные - 6-12 месяцев».

4. Кровоснабжение селезенки осуществляется селезеночной артерией, которая имеет четыре варианта ветвления.

Артерии селезенки относятся к сосудам мышечного типа и имеют три оболочки: интима, медия, адвентиция.

Коэффициент кровоснабжения достоверно больше у самцов, чем у самок. В период пренатального онтогенеза происходит равномерное уменьшение коэффициента кровоснабжения. В постнатальном онтогенезе коэффициент кровоснабжения начинает стабильно увеличиваться. Последнее происходит неравномерно за счет того, что линейные показатели диаметра и абсолютной массы увеличиваются асинхронно.

5. Венозный отток крови из селезенки маралов осуществляется за счет вен, сливающихся в крупный коллектор - селезеночную вену. Формирование селезеночной вены относительно ворот органа происходит по трем вариантам.

Вены селезенки (кроме части трабекулярных и селезеночной вены - сосуды мышечного типа) относятся к венам безмышечного типа. Стенки таких вен представлены лишь эндотелиальными клетками и тонкой оболочкой из рыхлой соединительной ткани.

6. Интраорганные сосуды имеют различный диаметр и длину. Чем дальше отходит сосуд от ворот орган, тем меньше его диаметр. Основными интраорганными артериями являются эвриареальные (51,4%) и лептоареальные (28,6%) сосуды, основными интраорган-ными венами - эвриареальные (45,5%) и мезоареальные сосуды (35,8%).

7. Селезенка маралов состоит из стромы и паренхимы. Строма образована капсулой и отходящими от нее трабекулами и представлена плотной соединительной тканью с гладкомышечными клетками и эластическими волокнами. Паренхима состоит из красной пульпы, образованной ретикулярной тканью и белой пульпы с большим скоплением лимфоидной ткани.

Микроструктура селезенки полностью формируется в постна-тальном онтогенезе. У плодов и новорожденных маралов компоненты белой пульпы сформированы не полностью. Размеры всех компонентов микроструктуры селезенки (капсула, трабекулы, селезеночные тельца) достоверно больше у самцов, чем у самок.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные результаты работы могут быть использованы:

♦ в учебном процессе для чтения лекций и проведения практических занятий на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений;

♦ при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей;

♦ при написании соответствующих разделов и справочных руководств по возрастной, топографической, видовой анатомии, гистологии и оперативной хирургии;

♦ в лабораториях научно-исследовательских институтов, занимающихся выяснением видовых, породных и индивидуальных особенностей органов кровообразования;

♦ в практике ведения животноводства с целью направленного влияния на рост, развитие и повышение продуктивности животных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Банникова М.А. Особенности морфологии селезенки маралов Алтайского края // Молодежь-Барнаулу: Материалы научно-практической конференции. - Барнаул, 2002. - С. 303-304.

2. Банникова М.А., Малофеев Ю.М. К сравнительной макроморфологии селезенки маралов и голштинизированного крупного рогатого скота // Вестник АГАУ. - Барнаул, 2003. - № 1(9). - С. 127128.

3. Банникова М.А. Некоторые морфологические особенности селезенки маралов в плодный период // Научные труды молодых ученых аграрных вузов России. - Якутск, 2003. - С. 14-16.

4. Банникова М.А. Основные микроморфологические особенности селезенки маралов // Вестник АГАУ. - Барнаул, 2003. - № 4(12).-С. 107-108.

5. Банникова М.А. Венозное русло селезенки маралов в постна-тальном онтогенезе // Молодежь-Барнаулу: Материалы научно-практической конференции. - Барнаул, 2003. - С. 282-283.

ЛР № 020648 от 16 декабря 1997 г.

Подписано в печать 05.04.2004 г. Формат 60x84/16. Бумага для множительных аппаратов. Печать ризографная. Гарнитура «Times New Roman». Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 0,8. Тираж 100 экз. Заказ №Й.

Издательство АГАУ 656099, г. Барнаул, пр. Красноармейский, 98 62-84-26

Р-77 7 1

Актуальность работы. Маралы по систематической номенклатуре относятся к отряду парнокопытных (Artiodactyla), подотряду жвачных (Ruminantia), семейству оленевых (Cervidae), подсемейству настоящих оленей (Cervinae), роду благородный олень (Cervus), виду благородный олень (Cervus elafus), подвиду марал (Cervus elafus si-biricus severtzov) (по В. Г. Гептнеру и др., 1961).

Мараловодство является высокодоходной отраслью животноводства республики Алтай и предгорных хозяйств Алтайского края, а также других регионов России и стран СНГ. Маралы дают ценное сырье для фармакологической промышленности — панты (рога), по-# ловые органы (семенники, пенисы), хвосты, сухожилия, кровь, зародыши (лу-тай) и прочее, из которых изготавливают препараты, содержащие биологически активные вещества, влияющие на интенсивность обменных процессов в организме (В.Н. Егерь, Н.Г. Деев, 1994; Г. Г. Собанский, 1999). Возрастающий во всем мире спрос на продукцию пантового оленеводства требует постоянного совершенствования способов профилактики, лечения и содержания пантовых оленей.

Для проведения успешной диагностики и терапии заболеваний, ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя этих т уникальных животных необходимо глубокое знание специфических особенностей строения организма маралов в условиях Алтая.

Селезенка относится к иммунокомпетентным лимфоидным органам. В ней обеспечивается активный и длительный контакт имму-нологически компетентных клеток с антигенами, находящимися в крови, поступающей в селезенку. Она также является у животных кроветворным органом, образующим клетки не только лимфоидного, I но и эритроидного, гранулоцитарного рядов, мегакариоциты, кровяные пластинки и макрофаги. Последние из разрушенного гемоглобина образуют пигмент билирубин, который в печени становится компонентом желчи. Селезенка является депо крови, она немедленно реагирует на инфицированность организма, особенно при острых инфекциях.

Изучению морфологии и кровоснабжения селезенки животных и человека посвящены работы А. Ф. Климова, А. И. Акаевского (1955); П. А. Ковальского (1957); В.Г. Елисеева (1963); Ю. Т. Техве-ра (1970); М. Б. Айтматова (1993); А. И. Газизовой, А. Г. Каиржано-вой (2001); W. Ellenberger, A. Trautmann (1921); Т. Snook (1950); О. Lewis (1957) и других. В доступной нам литературе данные о строении и кровоснабжении селезенки маралов отсутствуют.

Выяснение особенностей селезенки у маралов различного возраста в норме в условиях Алтая дает возможность глубже понять вопросы патогенеза различных заболеваний у данных животных.

Целью исследования является выяснения возрастных макро- и микроморфологических особенностей и васкуляризации селезенки у маралов в возрастном аспекте.

В задачи исследования входит:

1. изучение весовых и линейных показателей селезенки у животных в плодный и постнатальный периоды;

2. изучение артериального и венозного кровоснабжения органа;

3. изучение внутренней структуры селезенки у маралов в онтогенезе.

Научная новизна

• впервые установлены особенности морфологии селезенки мара* ла, как подвида благородного оленя;

• впервые описана морфологическая структура данного органа марала с использованием комплекса классических методов морфологии;

• установлена динамика анатомических и гистологических показателей селезенки марала в разные периоды онтогенеза: в плодный период, у новорожденных, в период роста и развития, в период полового созревания, у взрослых и старых животных.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы:

1. При изучении патогенеза нарушений функции кроветворения и заболеваний крови;

2. В учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах, а также факультетах повышения квалификации ветеринарных специалистов;

3. При проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей;

4. При написании учебных пособий, справочников, монографий по сравнительной морфологии животных.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследований используются в учебном процессе Мордовского государственного университета, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии, Омского, Дальневосточного государственных аграрных университетов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение сельского хозяйства горных территорий» (Горно

Алтайск, 2002); на IV городской научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь-Барнаулу» (Барнаул, 2002); на региональной научной конференции, посвященной 60-летию Алтайского госагроуниверситета «Актуальные вопросы ветеринарной медицины и их решение в современных условиях» (Барнаул, 2003); на I научно-практической конференции молодых ученых «Вопросы пантового оленеводства и болезней сельскохозяйственных животных» (Барнаул, 2003); на Международной конференции молодых ученых аграрных вузов России (Якутск, 2003); на V городской научно-• практической конференции молодых ученых «Молодежь-Барнаулу» (Барнаул, 2003).

По материалам диссертации опубликовано 5 работ, отражающих суть изучаемой проблемы.

Основные положения выносимые на защиту:

1) макро- микроморфология селезенки маралов в возрастном аспекте;

2) особенности кровообращения селезенки у маралов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 196 источников, в том числе 56 иностранных. Диссертационная работа иллюстрирована 15 макро- и 29 микрофотографиями, 10 таблицами, 13 диаграммами, 3 схемами.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

5. ВЫВОДЫ

1. Рост и развитие селезенки у маралов в онтогенезе подчинены определенным закономерностям, которые обусловлены видовыми особенностями и горными условиями обитания пантовых оленей. Наблюдается чередование периодов усиления и ослабления интенсивности роста. Селезенка наиболее быстро растет в период прена-тального и в первые месяцы постнатального онтогенеза. К 18-ти месяцам интенсивность роста селезенки несколько снижается, в последующие годы абсолютная масса увеличивается незначительно. У старых животных наблюдается уменьшение массы органа.

2. Топография селезенки зависит от возраста животных. У взрослых маралов она располагается в левом подреберье, 2/3 ее лежит на вентральной поверхности, а 1/3 - на дорсальной поверхности рубца. Краниально селезенка достигает восьмого ребра, а каудально - уровня последнего ребра или поперечного отростка 1-го поясничного позвонка.

Выявлено несколько форм селезенки: вытянуто-овальная форма, округло-овальная форма с «вздернутым» каудальным краем, прямоугольная форма со сглаженными углами, треугольная форма.

3. В период пренатального онтогенеза наибольшая относительная масса селезенки у трехмесячных плодов (1,8%), в постнатальном онтогенезе — у новорожденных животных она составляет 0,17%, к 6 месяцам - 0,45%. У старых животных относительная масса селезенки снижается до 0,17% к массе тела. Установлены половые различия массы и линейных размеров органа. Изменение объема селезенки прямопропорционально увеличению ее абсолютной массы.

Наиболее интенсивный рост линейных размеров органа отмечается в период «новорожденные — 6-12 месяцев».

4. Кровоснабжение селезенки осуществляется селезеночной артерией, которая имеет четыре варианта ветвления.

Артерии селезенки относятся к сосудам мышечного типа и имеют три оболочки: интима, медия, адвентиция.

Коэффициент кровоснабжения достоверно больше у самцов, чем у самок. В период пренатального онтогенеза происходит равномерное уменьшение коэффициента кровоснабжения. В постнаталь-ном онтогенезе коэффициент кровоснабжения начинает стабильно увеличиваться. Последнее происходит неравномерно за счет того, что линейные показатели диаметра и абсолютной массы увеличиваются асинхронно.

5. Венозный отток крови из селезенки маралов осуществляется за счет вен, сливающихся в крупный коллектор — селезеночную вену. Формирование селезеночной вены относительно ворот органа происходит по трем вариантам.

Вены селезенки (кроме части трабекулярных и селезеночной вены - сосуды мышечного типа) относятся к венам безмышечного типа. Стенки таких вен представлены лишь эндотелиальными клетками и тонкой оболочкой из рыхлой соединительной ткани.

6. Интраорганные сосуды имеют различный диаметр и длину. Чем дальше отходит сосуд от ворот орган, тем меньше его диаметр. Основными интраорганными артериями являются эвриареальные (51,4%) и лептоареальные (28,6%) сосуды, основными интраорганными венами - эвриареальные (45,5%) и мезоареальные сосуды (35,8%).

7. Селезенка маралов состоит из стромы и паренхимы. Строма образована капсулой и отходящими от нее трабекулами и представлена плотной соединительной тканью с гладкомышечными клетками и эластическими волокнами. Паренхима состоит из красной пульпы, образованной ретикулярной тканью и белой пульпы с большим скоплением лимфоидной ткани.

Микроструктура селезенки полностью формируется в постна-тальном онтогенезе. У плодов и новорожденных маралов компоненты белой пульпы сформирован не полностью. Размеры всех компонентов микроструктуры селезенки (капсула, трабекулы, селезеночные тельца) достоверно больше у самцов, чем у самок.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные результаты работы могут быть использованы:

• в учебном процессе для чтения лекций и проведения практических занятий на биологических, ветеринарных и зооинженер-ных факультетах высших учебных заведений;

• при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей;

• при написании соответствующих разделов и справочных руководств по возрастной, топографической, видовой анатомии, гистологии и оперативной хирургии;

• в лабораториях научно-исследовательских институтов, занимающихся выяснением видовых, породных и индивидуальных особенностей органов кровообразования;

• в практике ведения животноводства с целью направленного влияния на рост, развитие и повышение продуктивности животных.