Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфологическая характеристика скелета тазовой конечности северного оленя в плодном онтогенезе
0034 сьа-; '
На правах рукописи
иш'
МАЛКОВА
НАДЕЖДА НИКОЛАЕВНА
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТА ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ В ПЛОДНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Благовещенск - 2009
003475927
Работа выполнена на кафедре морфологии и патологии животных при ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет»
Научный руководитель доктор биологических наук, профессор
Рябуха Валерий Андреевич
Официальные оппоненты доктор биологических наук, доцент
Кириков Константин Спиридонович
кандидат биологических наук, доцент Кононец Людмила Витальевна
Ведущая организация ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный
аграрный университет»
Защита диссертации состоится « 01 » июля 2009 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.027.02 при ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» в институте ветеринарной медицины и зоотехнии в аудитории 1(a) по адресу: 675005 г. Благовещенск, ул. Политехническая 86. Электронный адрес: E-mail: IVMZ-dalgau@mail; http: //www.dalgau.ni; тел./факс: (4162) 44-65-44.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет»
Автореферат разослан « ¿У » 2009 г.
Ученый секретарь
Андреев М.В.
1 Общая характеристика работы
Актуальность темы. Морфология животных - это наука, решающая задачи фундаментальных исследований, которые должны удовлетворять запросы животноводства и практической ветеринарии. В связи с этим анатомо-гистологические исследования организма животного в онтогенезе приобретают актуальность не только для разработки теоретических основ, но и для практического использования в селекционной работе для улучшения племенных качеств скота, а также для организации профилактических и лечебных мероприятий.
На протяжении эмбрионального и плодного периодов развития происходит закладка и морфофизиологическое формирование органов и систем развивающегося организма, то есть происходит становление основных породных свойств и продуктивных качеств индивидуума (Шмидт Г.А., 1952, 1956; Свечин К.Б. 1961; Покровский С.А., 1962; ВолодавецВ.В., 1972; Шевченко Б.П., Малков H.A., Андреев М.В., 1992).
Объектом наших исследований были плоды северного оленя, относящегося к классу млекопитающих (Mammalia), отряду парнокопытных (Artiodactya), семейству оленьи (Cervidae), роду Rangifer, виду Rangifer tarandus, подвиду (Phularchus) (Кузнецов Б. А., 1975).
Во времена Советского Союза в северных районах северный олень долгое время являлся основным транспортом, кроме этого, от оленей получали главный продукт питания - мясо. Плюс ко всему из шкур оленей изготавливали одежду, обувь и жилища (Жигунов П.С., 1961; Мухачев А.Д., 1990).
Северный олень также является источником ценного сырья для легкой и фармацевтической промышленности (Юдин A.M., Добряков Ю.И., 1974; Шевченко Б.П., Малков H.A., Рябуха В.А., 1993; Иванкина Н.Ф., Этенко O.A., 1999). В качестве сырья используется кровь, панты, железы внутренней секреции, сухожилия, эмбрионы (лутай), хвосты.
Литературных данных, касающихся морфо- и гистогенеза скелета тазовых конечностей северного оленя, нами не обнаружено.
Все это и послужило основанием заняться изучением морфологической характеристики развития тазовой конечности северного оленя в плодном онтогенезе, а постоянный интерес к оленеводству определил тему исследований и вид животного.
Настоящая работа является комплексным разделом госбюджетной тематики «Ветеринарное благополучие» (номер государственной регистрации 0120.0503575), которая выполнена самостоятельно на кафедре морфологии и патологии животных института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета.
Цель исследования. Целью настоящей работы является изучение морфологии скелета тазовой конечности северного оленя в плодном онтогенезе.
Задачи исследования:
1. Изучить динамику роста массы, длины плодов и костей тазовой конечности.
2. Изучить динамику роста эпифизов и диафизов трубчатых костей тазовой конечности.
3. Изучить возрастные изменения гистогенеза трубчатых костей тазовой конечности.
Научная новизна работы. Изучены морфогенез и возрастные изменения гистоструктуры скелета тазовой конечности. Выявлен ряд общебиологических закономерностей морфогенеза, уточнены сроки дифференцировки гистологических структур костей тазовой конечности.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные фактические материалы в ходе исследований могут быть использованы в учебных целях студентами ветеринарного, зооинженерного и биологического отделений высших учебных заведений при изучении остеологии
сельскохозяйственных животных, рекомендованы для написания учебных и справочных пособий по возрастной и видовой морфологии сельскохозяйственных животных.
В практике животноводства эти материалы могут использоваться в судебно-ветеринарной экспертизе с целью определения видовой и возрастной принадлежности костных фрагментов.
Публикации. По результатам проведенных исследований опубликовано четыре статьи в сборниках региональных и межвузовских научно-практических конференций, одна из которых в издании, рекомендованном ВАК РФ.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на: конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов: на региональной научно-практической конференции (г.Благовещенск, 2005); на региональной научно-практической конференции молодых ученых (г.Благовещенск, 2005); на VII региональной межвузовской научно-практической конференции, посвященной 150-летию основания г. Благовещенска (г.Благовещенск, 2006); в научно-теоретическом медицинском журнале «Морфология» (г.Санкт-Петербург, 2008).
Результаты исследований внедрены и используются в учебном процессе на профилирующих кафедрах: анатомии, патологической анатомии, гистологии, физиологии, акушерства, внутренних незаразных болезней, патофизиологии домашних животных, генетики и биотехнологии, биологии и охотоведения - в государственных аграрных университетах -Оренбургском, Новосибирском, Ставропольском, Башкирском, Алтайском, Омском, Донецком, Дальневосточном; в государственных академиях ветеринарной медицины - Московской, Казанской, Уральской; государственных сельскохозяйственных академиях - Уральской, Самарской, Ульяновской.
Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 162 страницах компьютерного набора, состоит из: введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений, приложения и списка литературы, включающего 220 источников, в том числе 187 работ отечественных и 33 иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована макро- и микрофотографиями, содержит 47 таблиц и 31 фотографию.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Динамика роста массы и длины костей скелета тазовой конечности в сравнении с массой и длиной тела у плодов северного оленя.
2. Рост поперечника эпифизов и диафизов трубчатых костей тазовой конечности в плодном онтогенезе.
3. Морфометрические изменения ги сто структур костей скелета тазовой конечности в возрастном аспекте.
2 Материал и методы исследований
Исследования проводились на кафедре морфологии и патологии животных Дальневосточного государственного аграрного университета, объектом которых служили плоды северного оленя в возрасте двух, трех, четырех, пяти, шести и семи с половиной месяцев, поступающие на кафедру в течение нескольких лет из семейных (родовых) общин КМНС (коренные малочисленные народы севера) «Урикит», «Орон», «Нюкжакан» Тынденского района, Амурской области, Дальнего Востока.
Возраст плодов определяли по первичной документации. Всего было исследовано 90 плодов. Весь полученный материал фиксировался в 10%-ном водном растворе нейтрального формалина.
На 60 плодах изучались морфометрические параметры костей скелета тазовой конечности - масса, длина, поперечники эпифизов и середины диафизов трубчатых костей (бедренная кость, болынеберцовая и кости плюсны). Использовался метод В.П.Воробьева (1925) обычного и
тонкого препарирования при помощи микроскопа МБС-1, описанный в монографии В.А. Рябухи (2004). Кости, очищенные от мягких тканей, взвешивались на торсионных весах с точностью до 0,001 г, аптечных весах с точностью до 0,01 г, весах электронных ВЕ157Е № 91639 (1 г до 16 кг). Длину костей, поперечник эпифизов и середины диафизов трубчатых костей конечности измеряли штангенциркулем с точностью до 0,05 мм.
На 30 плодах изучались морфометрические показатели микроанатомических структур костей: толщина надкостницы (надхрящницы), хрящевой ткани, губчатого вещества, компактного костного вещества; диаметр костномозговых полостей и гаверсовых каналов, которые измерялись при помощи окуляр - микрометра MOB-15 (ГОСТ-151-50-69), а подсчет количества остеонов осуществлялся в пяти полях зрения под микроскопом МБИ-6 с использованием объект -микрометра проходящего света ОМП (ГОСТ 15150-69). Чтобы рассчитать общее количество остеонов на единице площади в 1 мм2, сначала определяли диаметр поля зрения, а затем вычисляли его площадь.
Материал для гистологического исследования: выпиливались кусочки размером 0,5 х 0,5 х 0,5 см из проксимальных и дистальных эпифизов бедренной кости, середины диафиза бедренной кости, большеберцовой кости и костей плюсны (кости плодов в возрасте двух, трех месяцев использовались целиком). Полученные таким путем кусочки костной ткани подвергались декальцинации в водном растворе азотной кислоты 5%-ный концентрации в течение 2-2,5 дней (Лили Р., 1969), затем обрабатывались общепринятыми гистологическими методами с заключением в парафин. Толщина срезов 10-15 мкм. Готовые срезы окрашивались гематоксилином и эозином (Волкова О.В., Елецкий В.В., 1982).
Во время изучения детали препаратов описывались и фотографировались. Фотографирование препаратов осуществлялось аппаратом «Зенит - Е» с насадочными кольцами, увеличивающими объект
исследования от двух до четырех раз и цифровым фотоаппаратом «Olimpus С-725». Окрашенные гистологические препараты исследовались под микроскопом МБИ-6 с объективами хЗ,5, х10, х20, х40 и окулярами х8, х10.
Весь цифровой материал был обработан методом вариационной статистики (Плохинский Н.А, 1970; Меркурьев Е.К., 1970) с использованием стандартной компьютерной программы Microsoft Excel, а достоверность определяли по t-критерию Стьюдента. Используя стандартные компьютерные программы, определили корреляционную связь между развитием плода и костями тазовой конечности, а также между тазовой конечностью и костями и между длиной трубчатых костей и диаметром их эпифизов и диафизов.
Используемые в тексте термины и названия анатомических структур даны с учетом требований международной анатомической ветеринарной номенклатуры по Г.М.Удовину (1979) и Н.В. Зеленевскому (2003).
3 Результаты собственных исследований 3.1 Динамика роста плода и скелета тазовой конечности Проведенные исследования развития скелета тазовой конечности плодов северного оленя позволили выявить определенные закономерности.
Одной из них следует считать неравномерность роста массы и длины плода и костей скелета конечности. В раннеплодном периоде масса плода возрастает интенсивнее массы скелета, далее до рождения, наоборот, активнее возрастает масса костей. Так, в три месяца масса плода и скелета конечности увеличивается в 1,98 и 1,36 раза, а в период от двух до семи с половиной месяцев в 95,00 и 202,20 раза соответственно. Наиболее интенсивно за весь период развития плода увеличивается масса костей плюсны в 268,20 раза, костей пальцев 253,00 раза, заплюсны в 241,50 раза и большеберцовой кости в 218,90 раза. Абсолютный прирост массы плода, тазовой конечности и ее костей в три месяца минимальный, в четыре месяца отмечен резкий прирост, который достигает максимального значения к
моменту рождения, исключением является тазовая кость, ее максимальный прирост зарегистрирован в шесть месяцев и составляет 5,29 г, после чего к семи с половиной месяцев он резко снижается до 0,94 г. Прирост массы плода активен в течение всего плодного периода, а кости свободного отдела тазовой конечности интенсивно развиваются на протяжении от трех до пяти месяцев включительно. В шесть месяцев интенсивность прироста заметно снижается и к концу плодного периода вновь интенсивно возрастает (табл. 1).
Таблица 1 - Абсолютный и относительный прирост массы плодов и костей тазовой конечности северного оленя, (г), п = 10, Р<0,001
Наименование Возраст плодов, месяц
3 4 5 6 7,5 2-4 5-7,5 2-7,5
Плод * ** 38,09 1,98 692,41 10,02 768,05 2,00 795,97 1,52 1338,12 1,57 730,50 19,89 2134,30 2,39 3632,64 95,00
Тазовая конечность * ** 0,17 1,36 2,09 4,20 27,53 11,04 14,68 1,48 51,71 2,15 2,26 5,73 66,30 3,20 96,18 202,20
Тазовая кость * ** 0,19 1,88 0,46 3,95 3,54 5,03 5,29 2,20 0,94 1,10 0,66 3,95 6,23 2,41 10,42 48,40
Бедренная кость * ** 0,12 1,68 0,47 2,58 8,61 12,19 2,85 1,30 16,06 2,31 0,59 4,34 18,55 3,02 28,11 159,80
Болынеберцовая* кость ** 0,02 1,15 0,60 4,90 7,01 10,65 4,69 1,61 16,06 2,27 0,60 5,63 20,51 3,65 27,11 218,90
Кости заплюсны ** 0,01 1,19 0,36 6,64 5,05 13,26 1,79 1,33 5,30 1,73 0,36 7,92 7,10 2,30 12,51 241,50
Кости плюсны * ** 0,01 1,07 0,57 7,08 6,05 10,17 4.69 1.70 11,94 2,05 0,57 7,57 16,63 3,48 23,25 268,20
Кости пальцев * ** 0,02 1,63 0,25 5,71 0,71 3,54 0,65 1,66 3,41 3,08 0,26 14,00 4,07 5,10 5,04 253,00
Примечание: * - абсолютный прирост (г).
**- относительный прирост (раз).
Относительный прирост массы плода и костей пальцев наивысшего пика достигает уже в четыре месяца и увеличивается в 10,02 и 5,71 раза соответственно, после чего отмечается снижение скорости роста в течение пятого и шестого месяцев, а к моменту рождения животного темп роста снова ускоряется в 1,57 и 3,08 раза. Тазовая конечность и большинство ее костей достигают в пять месяцев максимального прироста в относительных величинах, затем в шесть месяцев активность роста значительно снижается,
после чего к моменту рождения вновь несколько возрастает, исключением является тазовая кость, ее относительный прирост продолжает снижаться до конца плодного периода (табл.1).
Идентичная закономерность проявляется в линейном росте плодов и в звеньях скелета конечности. При этом в три месяца длина плода и скелета конечности увеличивается в 1,44 и 1,18 раза. За период от двух месяцев и до рождения длина костей увеличивается интенсивнее длины плода - в 7,60 и 6,80 раза соответственно. Наиболее интенсивно возрастает длина костей плюсны в 10,30 раза, заплюсны в 8,40 раза, пальцев в 6,80 раза, болыпеберцовой и бедренной костей в 6,70 раза.
Таблица 2 - Абсолютный и относительный прирост длины плодов и костей тазовой конечности северного оленя, (см), п = 10, Р<0,001
Наименование Возраст плодов, месяц
3 4 5 6 7,5 2-4 5-7,5 2-7,5
Плод * ** 3,47 1,44 8,26 1,72 12,82 1,65 10,11 1,43 11,24 1,15 11,73 2,48 21,35 1,66 45,90 6,80
Тазовая конечность * ** 1,09 1,18 7,68 2,07 15,06 2,01 6,26 1,21 9,96 1,27 8,76 2,43 16,23 1,54 40,50 7,60
Тазовая кость * ** 0,51 1,28 1,45 1,62 2,16 1,56 1,22 1,20 0,92 1,13 1,98 2,06 2,14 1,36 6,30 4,40
Бедренная кость * ** 0,17 1.11 1,47 1,81 4,38 2,33 1,08 1,14 2.25 1.26 1,65 2,00 3,32 1,43 9,35 6,70
Болыпеберцовая * кость ** 0,04 1,02 1,86 1,97 3,97 2,05 2,02 1,26 2,85 1,29 1,90 2,01 4,91 1,63 10,77 6,70
Кости заплюсны * ** 0,17 1,44 0,59 2,08 1,24 2,09 0,33 1Д4 0,48 1,18 0,76 3,00 0,82 1,35 2,82 8,40
Кости плюсны * ** 0,44 1,34 2,68 2,52 4,33 1,97 1,97 1,22 2,81 1,26 3,13 3,38 4,78 1,54 12,24 10,30
Кости пальцев * ** 0,26 1,29 1,14 1,99 1,21 1,53 0,69 1,20 1,88 1,45 1,40 2,57 2,57 1,74 5,17 6,80
Примечание: * - абсолютный прирост (см).
** - относительный прирост (раз).
Абсолютный прирост длины плода, тазовой конечности и ее костей минимальный в три месяца, максимальный в пять месяцев, исключением являются кости пальцев, их прирост достигает наивысшего значения только к моменту рождения плода и составляет 1,88 см. К концу шестого месяца зарегистрировано снижение прироста длины перечисленных структур, после
чего в семь с половиной месяцев у всех исследуемых объектов отмечен скачок прироста, кроме тазовой кости, ее прирост также продолжает понижаться вплоть до момента рождения (табл. 2).
Относительный прирост длины плода, тазовой конечности, тазовой кости, костей плюсны и пальцев возрастает до максимума в четыре месяца, затем отмечается снижение скорости роста в течении пятого и шестого месяцев, далее темп роста снова возрастает к семи с половиной месяцам. Исключение составляет прирост длины плода и тазовой кости, который продолжает снижаться до конца плодного периода. Скорость роста бедренной, болынеберцовой и плюсневых костей достигает наивысшего значения в пять месяцев, затем в шесть месяцев отмечен спад прироста, с последующим его возрастанием, которое регистрируется в семь с половиной месяцев и составляет 1,26,1,29 и 1,18 раза соответственно.
Анализ полученных результатов по весовым и линейным параметрам плодов и костей конечности северного оленя, а также литературных источников показывает, что некоторые данные согласуются с другими авторами. Так на неравномерность роста различных органов и самих плодов у крупного рогатого скота указывает В.К.Бирих (1972), М.Ф.Митрофанова (1972) и В.А.Рябуха (1984), у лошадей М.В.Березкина и П.СДугина (1975), у овец Е.А.Исаенков (1987), но пики прироста и спада у разных видов животных приходится на разные периоды развития, это связано с неодинаковыми сроками беременности.
3.2 Динамика роста эпифизов и диафизов трубчатых костей тазовой конечности В ходе проведенных исследований развития тазовой конечности северного оленя в плодном периоде онтогенеза и анализа полученных результатов были выявлены определенные закономерности: абсолютный прирост поперечников проксимального и дистального эпифизов бедренной кости максимальный в четыре месяца - 0,48 и 0,57 см, затем к пяти месяцам он значительно снижается до 0,14 и 0,10 см, а, начиная с шести месяцев и до
момента рождения плода, прирост вновь активизируется. Поперечник середины диафиза бедренной кости максимума достигает только к пяти месяцам - 0,24 см, в шесть месяцев прирост снижается до 0,10 см и в семь с половиной месяцев вновь возрастает и составляет 0,19 см (табл. 3).
Таблица 3 - Абсолютный и относительный прирост поперечника эпифизов и диафизов трубчатых костей тазовой конечности у плодов северного оленя, (см), п = 10, Р<0,001
Наименование Возраст плодов, месяц
3 | 4 | 5 | 6 | 7,5 | 2-4 | 5-7,5 | 2-7,5
Бедренная кость
Проксимальный * эпифиз ** 0,07 1,16 0,48 1,88 0,14 1,13 0,30 1,26 0,34 1,23 0,55 2,15 0,64 1,55 1,30 3,80
Дисгальный * эпифиз ** 0,06 1,11 0,57 1,98 0,10 1,08 0,23 1,18. 0,33 1,22 0,63 2,21 0,56 1,45 1,29 3,50
Диафиз * ** 0,04 1,18 0,19 1,73 0,24 1,53 0,10 1,14 0,19 1,24 0,29 2,05 0,76 1,42 0,76 4,50
Большеберцовая кость
Проксимальный * эпифиз ** 0,05 1,10 0,58 2,05 0,06 1,05 0,27 1,23 0,31 1,21 0,63 2,26 0,58 1,48 1,27 3,50
Дисгальный * эпифиз ** 0,09 1,22 0,47 1,94 0,09 1,09 0,10 1,10 0,52 1,45 0,56 2,37 0,62 1,58 1,27 4,10
Диафиз * ** 0,05 1,18 0,19 1,54 0,22 1,43 0,06 1,08 0,37 1,47 0,23 1,82 0,43 1,59 0,88 4,10
Кости плюсны
Проксимальный * эпифиз ** 0,13 1,29 0,52 1,90 0,07 1,06 0,09 1,08 0,54 1,43 0,65 2,44 0,63 1,54 1,35 4,00
Дисгальный * эпифиз ** 0,11 1,20 0,59 1,91 0,11 1,09 0,14 1,10 0,47 1,31 0,70 2,30 0,61 1,45 1,42 2,60
Диафиз * ** 0,05 1,13 0,20 1,46 0,07 1,11 0,05 1,07 0,11 1,15 0,25 1,66 0,16 1,23 0,48 2,30
Примечание: * - абсолютный прирост (см).
** - относительный прирост (раз).
Поперечник эпифизов большеберцовой кости интенсивно увеличивается в абсолютных величинах до четырех месяцев и составляет 0,58 и 0,47 см, затем в пять месяцев прирост резко падает до 0,06 и 0,09 см, после чего поперечник вновь начинает увеличиваться и его прирост продолжается вплоть до рождения животного. Прирост диаметра середины диафиза большеберцовой кости интенсивно возрастает до пяти месяцев и составляет 0,22 см, затем в шесть месяцев прирост снижается до 0,06 см и сильно возрастает до 0,37 см к моменту рождения плода.
Абсолютный прирост поперечника эпифизов костей плюсны максимума достигает к четырем месяца и составляет 0,52 и 0,59 см, далее в пять месяцев зарегистрирован резкий спад прироста до 0,07 и 0,11 см соответственно. В шесть месяцев прирост начинает возрастать и продолжается до момента рождения.
Относительный прирост поперечника проксимального эпифиза бедренной и болыиеберцовой костей увеличивается до четырех месяцев, при этом, достигая максимального значения - 1,88 и 2,05 раза, затем в пять месяцев скорость роста снижается до 1,13 и 1,05 раза, в шесть месяцев вновь темп роста ускоряется и до конца периода практически остается на одном уровне.
Поперечник дистальных эпифизов бедренной и болыиеберцовой костей, а также обоих эпифизов костей плюсны в четыре месяца имеет высокий темп относительного прироста, затем в пять месяцев прирост активно падает до 1,08, 1,09, 1,06 и 1,09 раза соответственно. В шесть месяцев скорость роста вновь возрастает и к рождению достигает достаточно высокого уровня - 1,22,1,45,1,43 и 1,31 раза соответственно.
Увеличение относительного прироста диаметра середины диафиза бедренной, болыиеберцовой и плюсневых костей в течение плодного периода происходят идентично. Так скорость роста поперечника костей достигает максимума в четыре месяца и составляет 1,73,1,54 и 1,46 раза соответственно, затем в пять месяцев она начинает снижаться и этот процесс продолжается до конца шестого месяца, достигая минимального значения 1,14,1,08 и 1,07 раза. В семь с половиной месяцев относительный прирост снова активизируется до 1,24,1,47 и 1,15 раза.
Рост поперечника эпифизов и середины диафиза трубчатых костей конечности подчиняется общей закономерности неравномерного роста. Абсолютный прирост, как правило, выше во второй половине периода, а относительный, наоборот, в первой, а максимума все параметры достигают к
концу плодного периода. Ряд наблюдений, по общим признакам, согласуется с данными С.Н. Боголюбского (1950), Б.П. Шевченко (1974), H.A. Малкова (1978), Н.И. Рядинской (2001), Л.В. Кононец (2001).
Абсолютный и относительный приросты массы и длины плодов, костей конечности, а также диаметра их эпифизов, диафизов в процессе развития происходят неравномерно, подчиняясь закономерности распределения «строительного материала» по возрастной и функциональной значимости различных структур, органов и систем организма.
3.3 Морфометрические изменения гистологических структур костей скелета тазовой конечности плодов северного оленя
Филогенетически соединительнотканный скелет заменяется хрящевым, а последний - костным (Ковальский H.A.,1957; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976). Во время внутриутробного периода скелет последовательно проходит все три стадии.
По периферии гиалинового хряща располагается надхрящница (перихондрий), имеющая отношение в эмбриональном периоде к морфогенезу хрящевой закладки кости и к развитию надкостницы (МажугаП.М., Домашевская Е.И., 1990).
Надхрящница присутствует в эпифизах бедренной кости до семи с половиной месяцев, в диафизах болыиеберцовой кости и костей плюсны до двух месяцев. В диафизе бедренной кости с двух месяцев начинает формироваться надкостница (табл.4).
Абсолютный прирост толщины надкостницы неравномерный в течение плодного периода. В три месяца этот показатель минимальный для всех костей, исключая диафиз бедренной кости, где прирост толщины надкостницы интенсивный - 84,74 мкм. У плодов четырех и пяти месяцев отмечается резкий прирост толщины надкостницы. В шестимесячном возрасте этот показатель максимальный для проксимального эпифиза
бедренной кости - 361,13 мкм и диафиза большеберцовой кости -143,71 мкм, низкий для дистального эпифиза бедренной кости - 54,45 мкм и минимальный для диафиза бедренной кости - 53,72 мкм.
Таблица 4 - Динамика роста толщины надкостницы (надхрящницы) трубчатых костей тазовой конечности, (мкм), п = 5, Р<0,001
Возраст плодов, месяц Бедренная кость Большеберцовая кость Кости плюсны
Проксимал. эпифиз Дистальный эпифиз Диафиз Диафиз Диафиз
* ** * ** * ** * ** * **
3 15,0 1,03 34,72 1,09 84,74 1,24 18,73 1,06 23,22 1,27
4 299,50 1,66 327,54 1,76 91,69 1,21 78,98 1ДЗ 31,57 1,29
5 346,25 1,46 326,66 1,43 106,62 1,20 58,71 1,14 -8,66 0,94
6 361,13 1,33 54,45 1,05 53,72 1,08 143,71 1,30 -6,07 0,95
7,5 -25,52 0,98 -166,79 0,85 -161,93 0,77 -152,59 0,75 -8,58 0,93
Примечание: * - абсолютный прирост (мкм).
** - относительный прирост (раз).
Скорость прироста толщины надхрящницы проксимального и дистального эпифизов бедренной кости увеличивается до четырех месяцев, достигая при этом максимума - 1,66 и 1,76 раза, затем, начиная с пяти месяцев, идет снижение темпа роста вплоть до шести месяцев, а к моменту рождения этот процесс идет в обратном порядке, т.е. толщина надхрящницы уменьшается.
Относительный прирост надкостницы диафиза бедренной кости в три месяца максимальный -1,24 раза, затем в период с четырех до шести месяцев идет снижение скорости прироста до 1,08 раза. Развитие толщины надкостницы диафиза большеберцовой кости в относительных величинах возрастает до четырех месяцев в 1,23 раза, в пять месяцев темп роста снижается до 1,14 раза, а в шесть месяцев прирост вновь ускоряется, достигая максимального значения -1,30 раза. Диафиз костей плюсны характеризуется интенсивным темпом прироста толщины надкостницы (надхрящницы) в течение третьего и четвертого месяцев и составляет 1,27 и 1,29 раза. К
моменту рождения плода отмечается утончение надкостницы эпифизов и диафизов трубчатых костей, а у диафиза плюсневых костей обратный процесс прироста уже отмечается в пять месяцев.
У двухмесячных плодов северного оленя трубчатые кости всех трех звеньев находятся на стадии образования энхондральной и перихондральной костной ткани на месте разрушающегося хряща. В поле зрения просматриваются единичные кровеносные сосуды. Размеры лакун увеличиваются от периферии к центру, меняется их конфигурация. С возрастом плода размеры лакун увеличивается в размерах, хрящевые клетки деформируются, появляется большое количество кровеносных сосудов, окруженных периваскулярной капиллярной сетью.
Хрящевая ткань в эпифизах бедренной кости плодов северного оленя присутствует с двух до семи с половиной месяцев, в диафизах большеберцовой кости и костей плюсны только в два месяца, а диафиз бедренной кости уже в два месяца не содержит хрящевой ткани.
Таблица 5 - Динамика роста толщины хрящевой ткани бедренной кости, (мкм), п = 5, Р<0,001
Возраст плодов, месяц Проксимальный эпифиз Дистальный эпифиз
* ** * **
3 166,50 1,05 11,19 1,00
4 -377,48 0,89 85,38 1,03
5 -37,28 0,99 -134,09 0,95
6 -601,01 0,80 -253,06 0,91
7,5 -92,51 0,96 -794,85 0,68
Примечание: * - абсолютный прирост (мкм).
** - относительный прирост (раз).
Толщина хрящевого пласта, в абсолютных величинах, в проксимальном эпифизе бедренной кости возрастает до трех месяцев на 166,50 мкм, а в дистальном эпифизе кости идет утолщение хрящевой ткани
до четырех месяцев и составляет 85,38 мкм. Далее отмечено утончение хрящевого пласта вплоть до момента рождения животного (табл.5).
Относительный прирост хрящевой ткани в проксимальном эпифизе бедренной кости происходит до трехмесячного возраста, в дистальном - до четырех месяцев, и составляет 1,05 и 1,03 раза соответственно. Далее до рождения наблюдается обратный процесс, т.е. отроет хрящевой ткани.
Губчатое вещество быстрее всего формируется в середине диафиза бедренной кости (в два месяца), а в диафизах остальных трубчатых костей в три месяца и находится на начальной стадии формирования, а с четвертого месяца развития костномозговая полость костей уже сформирована и ее стенка представлена компактной костной тканью. В проксимальном и дистальном эпифизах хрящевая ткань начинает резорбцироваться позднее - с четвертого месяца, а прирост губчатого вещества сохраняется до конца плодного периода (табл.6). Лакуны увеличиваются от периферии к центру. Хрящевые клетки рассасываются. Между лакунами увеличивается количество межклеточного вещества. Костные пластинки образуют в разных направлениях костные перекладины и трубочки. Перегородки губчатого вещества становятся тоньше с возрастом плода, в них хорошо оформлены и выделяются синусоидные капилляры.
Таблица 6 - Динамика роста толщины губчатого вещества бедренной кости, (мкм), п = 5, Р<0,001
Возраст плодов, месяц Проксимальный эпифиз Дистальный эпифиз
* ** * **
5 630,89 1,19 509,82 1,16
6 4142,99 2,07 948,84 1,26
7,5 370,63 1,05 2944,40 1,64
Примечание: * - абсолютный прирост (мкм).
** - относительный прирост (раз).
Толщина губчатого вещества проксимального эпифиза, в абсолютных величинах, возрастает волнообразно, так в пять месяцев отмечен интенсивный прирост - 630,89 мкм, в шесть месяцев - максимальный -
4142,99 мкм и в семь с половиной месяцев - минимальный - 370,63 мкм, а в дистальном эпифизе прирост вещества идет равномерно, то есть от минимума (пять месяцев) - 509,82 мкм до максимума (семь с половиной месяцев) - 2944,40 мкм.
Относительный прирост губчатого вещества эпифизов бедренной кости неравномерный. В проксимальном эпифизе этот показатель достигает максимума в шестимесячном возрасте и составляет 2,07 раза, затем в семь с половиной месяцев существенно снижается до 1,05 раза, а в дистальном - увеличивается вплоть до момента рождения, достигая максимума -1,64 раза.
Генеральная костная пластинка формируется в диафизе бедренной кости в два месяца, в диафизах болыпеберцовой и плюсневых костях - в три. Остеоциты располагаются вокруг гаверсовых каналов в один ряд, просветы каналов достаточно крупные. С возрастом плодов происходит процесс уплотнения костной ткани. Просветы каналов становятся меньше. Количество остеонов увеличивается, костных пластинок в остеоне становиться больше - три-четыре.
Таблица 7 - Динамика роста компактной костной ткани диафизов трубчатых костей, (мкм), п = 5, Р<0,001
Возраст плодов, месяц Бедренная кость Болынеберцовая кость Кости плюсны
* ** * ** * **
3 771,68 8,28 - - - -
4 789,18 1,90 595,04 3,47 113,70 2,54
5 470,08 1,28 746,47 1,89 20,94 1,11
6 -157,94 0,92 261,41 1,16 25,75 1,12
7,5 -42,35 0,98 -71,02 0,96 -7,88 0,97
Примечание: * - абсолютный прирост (мкм).
** - относительный прирост (раз).
Прирост толщины компактной костной ткани, в абсолютных величинах, диафиза бедренной кости идет до пяти месяцев и возрастает на 470,08 мкм, болыпеберцовой кости и костей плюсны до шести месяцев и
составляет 261,41 и 25,75 мкм соответственно, после чего зарегистрирован обратный рост ткани (табл.7).
Относительный прирост компактной костной ткани в диафизах бедренной, большеберцовой и плюсневых костях возрастает от максимума в три и четыре месяца до минимума в пять и шесть месяцев, то есть с возрастом плода скорость роста снижается, а к моменту рождения наблюдается обратный процесс, т.е. отроет.
Костномозговая полость в трубчатых костях плодов формируется с трех месяцев, интенсивно увеличиваясь в течение всего плодного периода.
Таблица 8 - Динамика роста диаметра костномозговой полости трубчатых костей тазовой конечности, (мкм), п = 5, Р<0,001
Возраст плодов, месяц Бедренная кость Большеберцовая кость Кости плюсны
* ** * ** * **
4 1371,59 4,20 574,56 2,53 199,28 3,45
5 244,02 1,13 803,68 1,85 188,17 1,67
6 857,55 1,42 799,29 1,46 117,96 1,25
7,5 1525,65 1,53 599,23 1,23 657,52 2,12
Примечание: * - абсолютный прирост (мкм).
** - относительный прирост (раз).
Абсолютный прирост диаметра костномозговой полости диафиза бедренной кости максимальный у плодов четырех и семи с половиной месяцев - 1371,59 и 1525,65 мкм, большеберцовой кости в пять месяцев - 803,68 мкм, а костей плюсны в семь с половиной месяцев - 657,52 мкм (табл.8).
Относительный прирост диаметра костномозговой полости трубчатых костей наиболее интенсивный в четыре месяца, после чего зарегистрирован резкий спад в пятимесячном возрасте плодов, который в большеберцовой кости продолжает снижаться до момента рождения. У бедренной кости прирост начинает увеличиваться в шесть месяцев и длится до конца плодного периода, а прирост полости плюсневых костей падает до шести месяцев, после чего резко возрастает к концу периода.
Остеоны формируются в диафизе бедренной кости с двух месяцев, в болыпеберцовой и плюсневых костях - с трех месяцев. У плодов двух и трех месяцев остеоны находятся на значительном расстоянии друг от друга, остеоциты располагаются в один ряд вокруг гаверсового канала. С возрастом плода количество остеонов, приходящихся на единицу площади, увеличивается. У плодов семи с половиной месяцев остеоциты располагаются вокруг гаверсового канала в три-четыре ряда.
Таблица 9 - Динамика роста количества остеонов на единицу площади диафизов трубчатых костей, п = 5, Р<0,001
Возраст плодов, месяц Бедренная кость Болыпеберцовая кость Кости плюсны
* ** * ** * **
3 0,54 1,24 - - - -
4 0,68 1,24 1,05 1,30 13,31 5,56
5 1,83 1,53 1,81 1,40 2,55 1,16
6 4,17 1,79 3,51 1,57 4,40 1,23
7,5 2,85 1,30 4,49 1,46 2,49 1,11
Примечание: * - абсолютный прирост
** - относительный прирост (раз).
Максимальный абсолютный прирост количества остеонов на единицу площади в диафизе бедренной кости отмечен в шесть месяцев - 4,17, болыпеберцовой кости - семь с половиной месяцев - 4,49, а костей плюсны в четыре месяца -13,31 (табл.9).
Таблица 10 - Динамика роста диаметра гаверсовых каналов трубчатых костей, (мкм), п = 5, Р<0,001_
Возраст плодов, месяц Бедренная кость Болыпеберцовая кость Кости плюсны
* ** * ** *
3 -0,20 0,99 - - - -
4 -0,19 0,99 -2,80 0,91 -2,71 0,91
5 -0,23 0,99 -0,46 0,98 -0,41 0,98
6 -0,39 0,98 -0,57 0,98 -0,73 0,97
7,5 -0,97 0,97 -0,52 0,98 -0,75 0,97
Примечание: * - абсолютный прирост (мкм) ** - относительный прирост (раз).
Относительный прирост количества остеонов на единицу площади неравномерный. В бедренной и большеберцовой костях этот показатель интенсивно увеличивается в шесть месяцев и составляет 1,79 и 1,57 раза соответственно, а в костях плюсны - в четыре месяца - 5,56 раза (табл. 9).
Гаверсовы каналы формируются в бедренной кости в два месяца, а в большеберцовой и плюсневых костях в три месяца. У плодов двух и трех месяцев диаметр каналов широкий, с возрастом плода он уменьшается. В бедренной кости этот процесс идет без резких колебаний. В большеберцовой и плюсневых костях диаметр каналов резко уменьшается в четырехмесячном возрасте (табл. 10).
4 ВЫВОДЫ
1. Максимальный абсолютный прирост массы плодов и большинства костей тазовой конечности приходится на семь с половиной месяцев, а у тазовой кости - на шесть месяцев. Длина плода и всех костей, кроме пальцев, достигает пика в пятимесячном возрасте, а у костей пальцев - к моменту рождения. Поперечник эпифизов бедренной кости, проксимальный эпифиз большеберцовой кости, диафиз и дистальный эпифиз плюсны наиболее интенсивно увеличивается в четыре, диафиза бедренной кости - в пять месяцев, а дистальный эпифиз и диафиз большеберцовой кости, и проксимальный эпифиз плюсны - в семь с половиной месяцев.
2. Проксимальный эпифиз бедренной кости представлен хрящевой тканью до трех-, а дистальный эпифиз - до четырехмесячного возраста, которая с возрастом плода постепенно замещается губчатым веществом и к концу развития плода хрящевая ткань остается только на суставных поверхностях.
3. Диафиз бедренной кости в два месяца представлен губчатым веществом и формирующейся костной пластинкой, а в диафизах большеберцовой и плюсневых костей только с трех месячного возраста начинают формироваться очаги окостенения и костная пластинка.
4. Костная ткань в диафизе бедренной кости в абсолютных и относительных величинах возрастает до пяти месяцев, а в диафизах большеберцовой и плюсневых костях - до шести месяцев, затем к моменту рождения плода происходит утончение ткани. С момента формирования костной ткани и до конца плодного периода количество остеонов на единицу площади увеличивается.
5. Костномозговая полость в диафизах трубчатых костей формируется в три месяца, диаметр которой с возрастом плода увеличивается. Гаверсовы каналы начинают формироваться в два месяца в диафизе бедренной кости, в три месяца в диафизах большеберцовой и плюсневых костях, после чего диаметр их с возрастом плода уменьшается.
5 Предложения и рекомендации
Полученные материалы могут быть использованы в учебных целях студентами ветеринарного, зооинжинерного и биологического отделений высших учебных заведений при изучении остеологии сельскохозяйственных животных; рекомендованы для написания учебных и справочных пособий по возрастной и видовой морфологии сельскохозяйственных животных.
В практике оленеводства эти материала могут использоваться в судебно-ветеринарной экспертизе с целью определения видовой и возрастной принадлежности костных фрагментов.
б Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Малкова, H.H. Линейный рост скелета тазовой конечности у плодов северного оленя /Н.Н.Малкова// Молодежь XXI века: Шаг в будущее / Материалы шестой региональной научно-практической конференции -Благовещенск: Зея. - 2005. - Том 3. - С. 129-130.
2. Малкова, H.H. Изменения массы плода, скелета тазовой конечности и ее звеньев у северного оленя в плодном онтогенезе /Н.Н.Малкова// Молодые ученые агропромышленному комплексу Дальневосточного Федерального округа / Материалы региональной научно-практической конференции -Благовещенск: ДальГАУ. - 2005. - С. 78-80.
3. Малкова, H.H. Морфологическая характеристика изменения диаметра поперечника эпифизов и диафиза трубчатых костей тазовой конечности у плодов северного оленя в плодном онтогенезе /Н.Н.Малкова// Молодежь XXI века: Шаг в будущее / Материалы седьмой региональной межвузовской научно-практической конференции, посвященной 150-летию основания г. Благовещенска. - Благовещенск: БГПУ. - 2006. - Книга 2. - С. 76-77.
4. Малкова, H.H. Изменения микроструктуры бедренной кости северного оленя в плодном периоде онтогенеза /Н.Н.Малкова, Н.А.Малков// Научно-теоретический медицинский журнал «Морфология». - Санкт-Петербург: Эскулап. - 2008. - № 6, том 134. - С. 64-67.
Малкова Надежда Николаевна
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТА ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ В ПЛОДНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
Автореферат
Лицензия ЛР 020427 от 25.04.1997 г. Подписано к печати 19.05.2009 г. Формат 60x90/16 Уч.-изд.л.-1,0.
_Тираж 100 экз. Заказ 190_
Отпечатано в отделе оперативной полиграфии издательства ДальГАУ 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86
Оглавление диссертации Малкова, Надежда Николаевна :: 2009 :: Благовещенск
ВВЕДЕНИЕ.5 стр.
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.9 стр.
1.1 Морфогенез скелета.9 стр.
1.2 Гистоструктура костной ткани.11 стр.
1.3 Морфометрия скелета.17 стр.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Малкова, Надежда Николаевна, автореферат
Актуальность темы. Морфология животных - это наука, решающая задачи фундаментальных исследований, которые должны удовлетворять запросы животноводства и практической ветеринарии. В связи с этим анатомо-гистологические исследования организма животного в онтогенезе приобретают актуальность не только для разработки теоретических основ, но и для ' практического использования в селекционной работе для улучшения племенных качеств скота, а также для организации профилактических и лечебных мероприятий.
На протяжении эмбрионального и плодного периодов развития происходит закладка и морфофизиологическое формирование органов и систем развивающегося организма, то есть происходит становление основных породных свойств и продуктивных качеств индивидуума (Прозоров Г., 1849; Балинский Б.И., 1926; Гармс К., 1931; Шмидт Г.А., 1952, 1956; Свечин-К.Б., 1961; Покровский С.А., 1962; Володавец В.В., 1972; Шевченко Б.П., Малков H.A., Андреев М.В., 1992).
Объектом наших исследований были плоды северного оленя, относящегося к классу млекопитающих (Mammalia), отряду парнокопытных (Artiodactya), семейству оленьих (Cervidae), роду Rangifer, виду Rangifer tarandus, подвиду (Phularchus) (Кузнецов Б.А., 1975).
Во времена Советского Союза в северных районах северный олень долгое время являлся основным транспортным животным, кроме этого, от оленей получали главный продукт питания - мясо. Плюс ко всему из шкур оленей изготавливали одежду, обувь и жилища (Жигунов П.С., 1961; Андреев В.Н, Курилюк А.Д., 1989; Бороздин Э.К., Забродин В.А., Волин A.C., 1990; Мухачев А.Д, 1990).
В последнее время медицина все чаще обращается- к природным средствам оздоровления и реабилитации. Наряду с растительными препаратами стали широко использовать сырье животного происхождения (Юдин A.M., Добряков Ю.И., 1974; Владимиров JI.H., Решетников И.С., Ахременко • А.К., 1997; Токаев З.К., 1999). В качестве ценного сырья используется кровь, панты, железы внутренней секреции, сухожилия, эмбрионы (лутай), хвосты.
В' настоящее время из крови получают технический альбумин. I
Железы внутренней секреции служат сырьем для приготовления медицинских эндокринных препаратов (Брызгалов Г.Я., 1994).
JI.X. Сирабидзе, В.А. Сивашенко (1991) установили, что применение препаратов пантокрина способствует усилению регенерации эпителиальных тканей при лучевой болезни. А также пантокрин в сочетании, с женьшенем применяют при желудочно-кишечных заболеваниях у телят (Шевченко^Б.П., Малков Н:А., Рябуха В.А., 1993).
Экстракт из.пантов северного оленя применяют для-профилактики и лечения* иммунодефицитных состояний, для^ повышения половой активности самцов (повышает уровень тестостерона в крови), в качестве общеукрепляющего средства^ (Ярцев- В:Г., 1997; Иванов И.Н., Сошнянина М.А., 1991; Тюнина Г.И., Секач В.В., Секач Е.В., 2000).
Из тимуса получают иммуномодуляторы тималин, тимоптин, Т-активин (Гасанова З.Г., Сячин И.И., 1997). В восточной медицине хвосты северного оленя используют для лечения малокровия, почечных патологий, импотенции (Иванкина Н.Ф., Этенко O.A., 1999):
Хвостовые железы применяют для усиления мозговой деятельности, лечения дебильности (Соколов В.Е., Чернова О.Ф., 1989; Muller-Schwarze D. et ab, 1977).
Морфологии северного оленя! посвящено много работ как отечественных, так и зарубежных авторов (Антипин И.А., 1977; Ли O.A., 1984; Сафронова Е.Д., 1984, 1985; Сыроечковский Е.Е., 1986; Шевченко Б.П.,
1988, 1992, 1993; Тюнина Г.И., 1989; Решетников И.С., 1989, 1992; Кириков К.С., 1990; Горбачев А.Л., 1991; Малков H.A., 1992, 1998; Мухачев А.Д., 1994; Исаенков Е.А., 1994; Зубанич Н.Ю., Шестаков В.А., 2002; Кононец Л.В., 2001; Saari S., 1995; Soven Т. et al, 1995; Зубанич Н.Ю., 2002; Зубанич Н.Ю., Руднинский В.Ф., 2002 и другие).
В доступной литературе мы не встретили данных, касающихся морфо - и гистогенеза скелета тазовых конечностей северного оленя. В связи с этим мы определили цель и задачи работы.
Цель исследования: Целью настоящей работы является изучение морфологии скелета тазовой конечности северного оленя в плодном онтогенезе.
Задачи исследования:
1. Изучить динамику роста массы, длины плодов и костей тазовой конечности.
2. Изучить динамику роста эпифизов и диафизов трубчатых костей тазовой конечности.
3. Изучить возрастные изменения гистогенеза трубчатых костей тазовой конечности.
Научная новизна работы. Изучены морфогенез и возрастные изменения гистоструктуры скелета тазовой конечности. Выявлен ряд общебиологических закономерностей морфогенеза, уточнены сроки дифференцировки гистологических структур костей тазовой конечности.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные фактические материалы могут быть использованы в учебных целях студентами ветеринарного, зооинженерного и биологического отделений высших учебных заведений при изучении остеологии сельскохозяйственных животных, рекомендованы для написания учебных и справочных пособий по возрастной и видовой морфологии сельскохозяйственных животных.
В практике животноводства эти материалы могут использоваться в судебно-ветеринарной экспертизе с целью определения видовой и возрастной принадлежности костных фрагментов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Динамика роста массы и длины костей скелета тазовой конечности в сравнении с массой и длиной тела у плодов северного оленя.
2. Рост поперечника эпифизов и диафизов трубчатых костей тазовой конечности.
3. Морфометрические изменения гистоструктур костей скелета тазовой конечности в возрастном аспекте.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на: конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов: на региональной научно-практической конференции (г. Благовещенск, 2005); на региональной научно-практической конференции молодых ученых (г. Благовещенск, 2005); на VII региональной межвузовской научно-практической конференции, посвященной 150-летию основания г. Благовещенска (г. Благовещенск, 2006), в научно-теоретическом медицинском журнале «Морфология» (г. Санкт-Петербург, 2008).
Результаты исследований внедрены и используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, патологической анатомии, гистологии, физиологии, акушерства, внутренних незаразных болезней, патофизиологии домашних животных, генетики и биотехнологии, биологии и охотоведения в государственных аграрных университетах Оренбургском, Новосибирском, Ставропольском, Башкирском, Алтайском, Омском, Донецком, Дальневосточном; в государственных академиях ветеринарной медицины - Московской, Казанской, Уральской; государственных сельскохозяйственных академиях Самарской, Ульяновской.
Уральской;
Заключение диссертационного исследования на тему "Морфологическая характеристика скелета тазовой конечности северного оленя в плодном онтогенезе"
5 ВЫВОДЫ
1. Максимальный абсолютный прирост массы* плодов и большинства костей тазовой конечности приходится на семь с половиной месяцев, а у тазовой кости - на шесть месяцев. Длина плода и всех костей конечности, кроме пальцев, достигает пика в пятимесячном возрасте, а у костей пальцев - к моменту рождения. Поперечник эпифизов бедренной кости, проксимальный эпифиз болынеберцовой кости, диафиз и дистальный эпифиз плюсны наиболее интенсивно увеличивается в четыре, диафиза бедренной кости - в пять месяцев, а дистальный эпифиз и диафиз болыпеберцовой кости, и проксимальный эпифиз плюсны - в семь с половиной месяцев.
2. Проксимальный эпифиз бедренной кости представлен хрящевой тканью до трех-, а дистальный эпифиз - до четырехмесячного возраста, которая с возрастом плода постепенно замещается губчатым веществом и к концу развития плода хрящевая ткань остается только на суставных поверхностях.
3. Диафиз бедренной кости в два месяца представлен губчатым веществом и формирующейся костной пластинкой, а в диафизах болыпеберцовой и плюсневых костей только с трех месячного возраста начинают формироваться очаги окостенения и костная пластинка.
4. Костная ткань в диафизе бедренной кости в абсолютных и относительных величинах возрастает до пяти месяцев, а в диафизах болыпеберцовой и плюсневых костях - до шести месяцев, затем к моменту рождения плода происходит утончение ткани. С момента формирования костной ткани и до конца плодного периода количество остеонов на единицу площади увеличивается.
5. Костномозговая полость в диафизах трубчатых костей формируется в три месяца, диаметр которой с возрастом плода увеличивается. Гаверсовы каналы начинают формироваться в два месяца в диафизе бедренной кости, в три месяца в диафизах болыпеберцовой и плюсневых костях, после чего диаметр их с возрастом плода уменьшается.
6 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Полученные фактические материалы могут, использованы в учебных целях студентами ветеринарного, зооинженерного и биологического отделений высших учебных заведений при изучении остеологии сельскохозяйственных животных; рекомендованы для написания учебных и справочных пособий по возрастной и видовой морфологии сельскохозяйственных животных.
В практике животноводства эти материалы могут использоваться в судебно-ветеринарной экспертизе с целью определения видовой и возрастной принадлежности костных фрагментов.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Малкова, Надежда Николаевна
1. Абдинов, Ф.Р. Изменчивость веса печени эмбрионов буйволов /Ф.Р.Абдинов// Тез. VII всесоюз. съезда анат. гистол., эмбриологов. -Тбилиси, 1966. С. 47.
2. Абросимова, P.O. Костеобразовательные процессы у телят в эмбриональный период развития /Р.О.Абросимова// Вести с.-х. науки. -М., 1956. - Вып. 10. - С. 61-65.
3. Авдючнева, Л.И. Экспериментально морфологическое исследование влияния функции мышц на рост и строение костей передней конечности /Л.И.Авдючнева//Архив АГЭ, 1964. - Т. 46, №3. - С. 54-72.
4. Акаевский, А.И. Анатомия северного оленя /А.И.Акаевский. Л.: Главсевморпути. - 1939. - 396 с.
5. Андреев, В.Н. Оленеводство /В.Н.Андреев, А.Д.Курилюк. М., 1989.-С. 110-112.
6. Андреева, Е.Г. Окостенение скелета конечностей эмбрионов курдючной киргизской овцы /Е.Г.Андреева// Докл. АН СССР. М., 1937. -Т. 11.-С. 191-196.
7. Андреева, Е.Г. Окостенение скелета эмбрионов у некоторых тонкорунных овец (меринос, прекос) /Е.Г.Андреева// Докл. АН СССР. -М., 1940. Т. 27, № 4. - С. 409-411.
8. Андреева, Е.Г. Окостенение скелета тонкорунных овец в эмбриональном периоде /Е.Г.Андреева// Тр. / Ин-т морфологии животных АН СССР. М., 1951. - Вып. 4. - С. 147-164.
9. Андреев, М.В. К вопросу о васкуляризации области бедра у плодов симментальского скота /М.В.Андреев// Исследования поморфологии и физиологии сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. Благовещенск: ДальГАУ, 1993. - Вып. 10. - С. 4-12.
10. Андреев, М.В. Топография и возрастные изменения мышц плечевого пояса плодов крупного рогатого скота /М.В. Андреев// Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. Благовещенск: ДальГАУ, 1997. - Вып. 11. - С. 40-49.
11. Антипин, И.А. Морфофункциональные особенности строения органов эндокринной системы у северных оленей о. Вайгач летом. /И.А.Антипин// Тез. науч. конф. Сыктывкар, 1977. - С. 85.
12. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии /Ю.П Антипчук. М., 1983. - 240 с.
13. Балинский, Б.И. Рост и формообразование /Б.И.Балинский// Рост животных. М., 1926. - С. 85-106.
14. Барадиев, Б.Н. Постнатальный весовой рост костей скелета северного оленя /Б.Н Барадиев// Тр. Якут. НИИ сельского хозяйства. -Якутск, 1975. Вып. 13, 15. - С. 108-121.
15. Безносенко, А.Г. Гистоархитектоника компактного вещества трубчатых костей лошади и крупного рогатого скота в зависимости от толщины этого вещества /А.Г.Безносенко// Тр. Киевского вет. ин-та, 1955. Вып. 12.-С. 156-159.
16. Белоногов, Н.И. Возрастная изменчивость удельного веса костяка и анатомо-гистологического строения пястной кости лошадей ахалтекинской породы /Н.И.Белоногов// Закономерности индивидуального развития с.-х. животных. М., 1962. - Вып. 1. - С. 33-34.
17. Березкин, М.В. Некоторые данные по внутриутробному развитию якутской лошади /М.В. Березкин, П.С Другин// Тр. Якут. НИИ сельского хозяйства. 1975. - Вып. 16. - С. 101-103.
18. Бирих, В.К. Некоторые особенности морфологии скелета и внутренних органов крупного рогатого скота на различных стадиях внутриутробного развития /В.К Бирих// Тр. Молотовского с.-х. ин-та. -Молотов, 1957. Т. 15. - С. 281-301.
19. Бирих, В.К. Некоторые материалы к морфологической характеристике внутриутробного развития крупного рогатого скота тагило-остфризов /В.К.Бирих// Тезисы VII Всесоюзного съезда АГЭ. -Тбилиси, 1969. С.47.
20. Бирих, В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота /В.К. Бирих, Г.М. Удовин. Пермь, 1972. - 248 с.
21. Богдашев, Н.Ф. Анатомо-гистологическое строение и физические свойства элементов пясти некоторых пород лошадей в связи с функцией /Н.Ф. Богдашев// Сб. тр. Ленинград, зоотех. ин-та. 1936. -Т. 1.-С. 97-128.
22. Боголюбский, С.Н. Развитие телосложения и некоторых внутренних органов плодов каракуля в связи с различным кормлением суягных маток /С.Н.Боголюбский// Тр. всесоюзного НИИ каракулеводства. М., 1950. - Вып. 4. - С. 229-254.
23. Боголюбский, С.Н. О задачах управления онтогенезом сельскохозяйственных животных /С.Н.Боголюбский// Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М., 1964. - С. 3-12.
24. Бороздин, Э.К. Северное оленеводство /Э.К.Бороздин,
25. B.А.Забродин, А.С.Волин. JL: Агропромиздат. - 1990. - 240 с.
26. Бруверис, З.А. 0 развитии печени коровы в утробном периоде /З.А.Бруверис// Тр. Латвийской с.-х. академии. Рига, 1965. - Вып. 16.1. C.78-87.
27. Бунак, В.В. Строение компактного вещества трубчатых костей млекопитающих в сравнительном освещении /В.В.Бунак, Е.А. Клебанова// Тр. VI всесоюз. съезда АГЭ. Киев, 1961. - Т. 1. - С. 407.
28. Бурякин, B.C. Весовой и линейный рост плодов лошади в связи с ростом./В.С Бурякин// Тр. Бурят. СХИ. Улан-Удэ, 1970. - Вып. 19. -С.453-459.
29. Бурякин, B.C. Рост некоторых органов брюшной полости лошади в утробном периоде /В.С.Бурякин// Исследования по морфологии и физиологии с.-х. животных: сб. науч. тр. Благовещенск, 1987. - С. 18-20.
30. Васильев, К.А. О развитии желудка крупного рогатого скота в утробный период онтогенеза /К.А.Васильев// Тр. Бурят-монгольского зовет, ин-та. Улан-Удэ, 1958. - Вып. 13. - С.103-125.
31. Васильев, К.А. Окостенение скелета яка в утробный период онтогенеза /К.А.Васильев// Тр. Бурят. СХИ. Зоотехния. Улан-Удэ, 1963. -Вып. 18.-С. 43-68.
32. Васильев, К.А. Окостенение скелета яка в утробном онтогенезе /К.А.Васильев// Тр. Бурят. СХИ. Зоотехния. - Улан-Удэ, 1965. - Вып. 18.-С. 43-57.
33. Васильев, К.А. Некоторые материалы по внутриутробному росту яка /К.А.Васильев// Тр. Бурятского СХМ: Ветеринария. Улан-Удэ, 1966. - Вып. 16. - С. 371-379.
34. Васильев, К.А. Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития /К.А. Васильев// Тр. Бурятского СХМ: Ветеринария. Улан-Удэ, 1991. - 221 с.
35. Васильев, К.А., Степанов A.B. Микроструктура и физические свойства костей конечностей яка и крупного рогатого скота /К.А.Васильев A.B.Степанов// Тег, тр. IX съезда ВНОАГЗ, Минск, 1981. - С. 59-60.
36. Васильев, К.А! Микроструктура и физические свойства костей конечностей яка и крупного рогатого скота /К.А.Васильев А.В.Степанов // Тез. тр. IX съезда ВНОАГЗ. Минск, 1981. - С. 57-58.
37. Владимирова, H.A. К онтогенезу скелета каракульских овец /Н.А.Владимирова// Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных: матер, второй региональной науч. конф. морфологов Сибири и Дальнего Востока. Улан-Удэ, 1992. - С. 39-40.
38. Воккен, Г.Г. Морфологическое значение вторичных очагов окостенения скелета позвоночных /Г.Г.Воккен// 3-е всесоюз. совещ. эмбриологов. М., 1960. - С. 30-31.
39. Воккен, Г.Г. Анатомия домашних животных /Г.Г.Воккен, П.А.Глаголев, С.Н.Боголюбский// М.: Высшая школа, 1961. - 4.1. - 392 с.
40. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой /О.В.Волкова, Ю.К.Елецкий. М.: Медицина, 1982. - 2-е изд. - 304 с.
41. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека /О.В. Волкова, М.И.Пекарский. М., 1976. - 416 с.
42. Володавцев, В.В. Основы эмбриологии /В.В. Володавцев. М.: Медицина, 1972. - 416 с.
43. Володавцев, В.В. Основы эмбриологии /В.В.Володавцев. М.: Медицина, 1972. - 152 с.
44. Всеволодов, В. Анатомия домашних животных, преимущественно млекопитающих/В.Всеволодов. СПб., 1846. - Ч. 1. - 265 с.
45. Гаверс, К. Обновленная остеология, или новое в некотором отношении о костях /К.Гаверс. Лондон, 1729. - С. 22-27.
46. Гармс, К. Ветеринарное акушерство /К.Гармс. М., 1931. - 216с.
47. Гасанова, З.Г. Основные товарно-технологические свойства, тимуса северного оленя (к получению тималина, тимоптина и Т-активина) /З.Г.Гасанова, И.И.Сячин// Товароведение и технология сырья и продуктов живот, происхождения. М., 1997. - С. 32-35.
48. Гетерохронизм в росте массы тела и некоторых органов романовских овец в утробном развитии //Е.А.Исаенков, Н.Ф.Плешаков, В.В.Пронин, и др.// Матер, междунар. науч. конф. посвященной 125-летию академии. Казань, 1996. - 4.1. - С. 180-181.
49. Гладышев, Ю.М. О перестройке остеонов, общих пластинок и формировании новых элементов микроскопических конструкций костной ткани /Ю.М.Гладышев// Архив АГЭ, 1967. Т. 52, вып. 2. - С. 99-109.
50. Горбачев, А.JI. Возрастные и половые особенности морфологии надпочечников северного оленя /А.Л.Горбачев// С.-х. биология. 1991. -N4.-С. 108-116.
51. Давлетова, JT.B. Значение гетерохронии в темпах формирования роста органов пищеварения домашних животных в течении эмбрионального развития /JI.B.Давлетова, Л.Т.Капралова//В кн.: Эволюция темпов индивидуального развития животных. М., 1977. - С. 69-78.
52. Данилкин, A.A. Олени/Данилкин A.A. М., ГЕОС, 1999. - С. 13-198.
53. Данини, Е.С. О факторах- окостенения /Е.С.Данини// Успехи соврем, биологии, 1946. Т. 21, вып. 2. - С. 235-247.
54. Дегтярев, В.В. Развитие слизистой оболочки языка крупного рогатого скота в онтогенезе /В.В.Дегтярев, А.В.Горячкин// Вестник ветеринарии / Научные труды Академии ветеринарной медицины. -Оренбург, 2000. Вып. 3. - С. 43-45.
55. Жигунов, П.С. Северное оленеводство /П.С.Жигунов// Изд-во с.-х. литературы; журналов и плакатов. М., 1961. - С. 3-8.
56. Жуков, В.М. Деформация скелета птиц /В.М. Жуков// Алт. гос. аграрн. ун-т. Барнаул, 1993. - С. 5-6.
57. Зеленевский, Н.В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура /Н.В.Зеленевский. М.: Мир. - 2003. - 352 с.
58. Зубанич, Н.Ю. Гистоструктура кожи и межпальцевых желез грудной конечности северного оленя /Н.Ю.Зубанич// Проблемы иперспективы развития науки в институте ветеринарной медицины: сб. науч. тр. ОмГАУ. Омск, 2002. - С. 99-101.
59. Зубанич, Н.Ю. Источники кровоснабжения пальцев стопы у северного оленя /Н.Ю.Зубанич, В.Ф.Руднинский// Проблемы и перспективы развития науки в институте ветеринарной медицины: сб. науч. тр. ОмГАУ. Омск, 2002. - С. 101 - 106.
60. Зубанич, Н.Ю. Гистоструктура кожи, венчика и стенки копытца грудной конечности северного оленя /Н.Ю.Зубанич, В.А.Шестаков// Проблемы и перспективы развития науки в институте ветеринарной медицины: сб. науч. тр. ОмГАУ. Омск, 2002. - С. 106 - 109.
61. Зыкин, H.A. Изменения компактного костномозгового канала плечевой кости у плодов крупного рогатого скота /Н.А.Зыкин// Профилактика и лечение заболеваний с.-х. животных. Пермь, 1976, - С. 96-105.
62. Зяблов, В.И. Морфогенез органов и тканей /В.И.Зяблов. -Симферополь: КМИ, 1987. 190 с.
63. Иванкина, Н.Ф. Минеральный состав консервированных пантов и хвостов северного оленя /Н.Ф.Иванкина, О.А.Эстенко// Исследования по морфологии и физиологии с.-х, животных. Благовещенск, 1999. -Вып. 12. - С. 190-196.
64. Иванов, И.Ф. Общая гистология с основами эмбриологии домашних животных /И.Ф.Иванов. М., 1967. - 328 с.
65. Иванов, И.Н. Панты и пантокрин/И.Н.Иванов, М.А Сошнянина. -Чита, 1991.-62 с.
66. Измайлова, И.В. Рентгенологическое определение возраста животных по степени окостенения скелета (рентгеноанатомическое исследование на собаках) /И.В.Измайлова// Вест, рентгенобиологии и радиобиологии. 1935. - Т. 15, вып. 1. - С. 12-28.
67. Ипполитова, В.И. Некотроые морфо-физико-химические особенности трубчатых костей в связи с положением их в системе свободной тазовой конечности лошади /В.И Ипполитова// Тр. моек. вет. акад. 1961. - Вып. 33. - С. 15-77.
68. Ипполитова, В.И. Возрастные изменения гистологической структуры трубчатых костей тазовой конечности свинок мурманской породы /В.И Ипполитова// Докл. ТСХА. М., 1963. - Вып. 85. - С. 273-278.
69. Ипполитова, В.И. Макро- и микроструктура трубчатых костей тазовой конечности бычков холмогорской породы //В .И Ипполитова, В.Я.Резников/ Докл. ТСХА. М., 1964. - Вып. 104. - С. 347-352.
70. Исаенков, Е.А. Возрастные анатомо-физико-химические изменения таранной кости романовских овец /Е.А.Исаенков// Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства. Ульяновск, 1987. - С. 45-46.
71. Исмайлов, A.C. Морфологические особенности в строении трубчатых костей некоторых пород овец в Азербайджане /А.С.Исмайлов// Известия АН Аз, ССР: Сер. биологии. 1966. - Вып. 5. - С. 53-61.
72. Ишаков, C.B. Морфология сосудов и вместилищ трубчатых костей в норме и при патологии /С.Б.Ишаков// Вопросы анатомии сосудистой системы ребенка и взрослого. JL, 1958. - С. 21-118.
73. Карлсон, В. Основы эмбриологии по П. Пэттену /В.Карлсон. -М., 1983.-Т. 1.-250 с.
74. Карпов, В. Начальный курс гистологии /В.Карпов// М., 1931. 361 с.
75. Кириков, К.С. Морфология экстраорганных вен костей пальцев кисти северного оленя /К.С.Кириков// Биол. основы повышения продуктивности в оленеводстве Якутии. Новосибирск, 1990. - С. 120-125.
76. Ковальский, H.A. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии /H.A. Ковальский. М., 1957. - 272 с.
77. Кононец, JI.B. Морфологические показатели скелета грудной конечности плодов северного оленя /JI.В .Кононец// сб. науч. тр. / Проблемы зоотехнии, ветеринарии и биологии животных на Дальнем востоке. Благовещенск: ДальГАУ, 2000. - С. 69-77.
78. Кононец, Л.В. Развитие гаверсовых каналов трубчатых костей у плодов северного оленя /Л.В.Кононец// Сб. науч. тр. / Комплексное использование природных ресурсов. Благовещенск: ДальГАУ, 2006 -С. 13-17.
79. Кононец, Л.В. Возрастные изменения микроструктуры костей грудной конечности у плодов северного оленя /Л.В.Кононец// Сб. науч. тр. / Комплексное использование природных ресурсов. Благовещенск: ДальГАУ, 2006. - С. 18 - 24.
80. Кононец, Л.В. Образование костномозговых полостей в трубчатых костях плодов северного оленя /Л.В.Кононец, Н.А.Малков// сб. науч. тр. / Исследования по морфологии и физиологии животных. -2002. Вып. 14. - С. 78-81.
81. Коржуев, П.А. Биологические особенности эмбрионального развития с.-х. животных /П.А.Коржуев// Тр. Якутского науч. исслед. ин-та сельского хозяйства. - 1955. - Вып. 13,15. - С.57-58.
82. Кузнецов, Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР /Б.А.Кузнецов. М: Просвещение, 1975. - Ч. 3. - 207 с.
83. Кулешов, П.Н. Влияние питания на формы животного тела и его характер продуктивности /П.Н.Кулешов// Изв. Петровской земледельческой и лесной академии. 1978. - Вып. 3. - С. 127.
84. Курносов, К.М. Эмбриогенез некоторых мышц плеча и плечевого пояса у крупного рогатого скота /К.М.Курносов// Тр. ин-та морфологии животных. М., 1954. - Вып. 12. - С. 94-136.
85. Курятова, Е.В. Морфометрическая характеристика семенников крупного рогатого скота в возрастном аспекте /Е.В.Курятова// Исследования по морфологии и физиологии с.-х. животных / Сб. науч. тр. Благовещенск: ДальГАУ, 1997. - Вып. 11. - С. 5-7.
86. Лакин, Г.Ф. Биометрия /Г.Ф.Лакин. М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.
87. Лаптев, Ю.Г. Закономерности корреляционных связей у норок, песцов и нутрий /Ю.Г.Лаптев// Вопросы биологии промысловых животных и организации охотничьего хозяйства / Тр. Кировского с.-х., ин-та. Пермь, 1975. - С. 17-21.
88. Ли, O.A. Морфология вилочковой железы при инволюции у пантовых оленей /О.А.Ли// Науч. техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. -Новосибирск, 1984. - Вып. 28. - С. 27-83.
89. Линдеман, К.Э. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных/К.Э.Линдеман. СПб., 1899.
90. Лили, Р. Патогистологичекая техника и практическая гистохимия. / Р.Лили. М.: Мир. - 1969. - 645 с.
91. Лоза, Т.А. Особенности строения трубчатых костей тазовой конечности свинки /Т.А.Лоза// Сб. студ. науч.-исслед. работ / Моск. с.-х. акад. 1961. - Вып. 10. - С. 419-422.
92. Мажуга, П.М. Развитие и структура надкостницы у наземных позвоночных /Л.М.Мажуга, Е.И.Домашевская. Киев, 1990. - 237 с.
93. Максимов, A.A. Общая гистология /А.А.Максимов СПб., 1911.-432 с.
94. Малигонов, A.A. Некоторые данные по вопросу о характере сети гаверсовых каналов костной ткани в связи с энергией роста /А.А.Малигонов, Ф.И. Беднягин// Тр. Кубан. СХИ. 1925. - Т. 4. - С. 178-182.
95. Малков, H.A. Возрастные изменения массы поджелудочной железы плодов симментальского скота /Н.А.Малков// Исследования по морфологии и физиологии с.-х. животных / Сб. науч. тр. БСХИ. -Благовещенск, 1978. Вып. 6. - С. 67-71.
96. Малков, H.A. Развитие желудка и кишечника у плодов крупного рогатого скота, северного и пятнистого оленей /Н.А.Малков// Матер, международ, науч.-практ. конф. морфологов, поев, памяти академика Ю:Ф. Юдичева. Омск, 200Г. - С. 300-302.
97. Малков, H.A. Развитие желудка крупного рогатого скота, северного и пятнистого оленей в натальном онтогенезе /Н.А.Малков// Исследования по морфологии и физиологии животных / Сб. науч. тр.-ДальГАУ. Благовещенск, 2001. - С. 3-15.
98. Малков, H.A. Основы гистотехники. /Н.А.Малков, Л.В.Кононец// учебное пособие для вузов. Благовещенск, 2001. - 119 с.
99. Меркурьев, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К.Меркурьев. М.: Колос, 1970. - 424 с.
100. Миддендорф, А.Ф. Исследование современного состояния скотоводства /А.Ф.Миддендорф. М., 1884. - Вып. 1. - С. 37.
101. Митрофанова, М.Ф. Развитие плодов крупного рогатого скота красной степной породы /М.Ф.Митрофанова, Ю.Я. Хайнацкий// Саратовский с.-х. ин-т / Науч. тр. Саратов, 1972. Т. 4. - С. 77-87.
102. Мухачев, А. Д. Оленеводство /А.Д.Мухачев. М.: Агропромиздат, 1990. - 272 с.
103. Мухачев, А.Д. Морфологическая характеристика рогов северных оленей Средней Сибири /А.Д.Мухачев// Науч.-техн. бюл, : НЙИСХ Крайн. Севера, 1994. Вып. 1. - С. 17-20.
104. Мухиддинов, А.Р. Возрастные изменения весового роста костей тазовой конечности яков Памира в онтогенезе /А.Р.Мухиддинов// Функц. макро-микроморфология органов и систем животных. М., 1980. - С. 46-47.
105. Мухин, В.Г. К вопросу о развитии окостенения некоторых кистей капрального и скакательного суставов у поросят и подсвинков /В.Г.Мухин// Уч. зап. Казанск. вет. ин-та. Казань, 1940. - Т. 52, вып. 1. - С. 7-20.
106. Мясоедов, C.B. Руководство к практическим занятиям по и микроскопической анатомии /С.В.Мясоедов. JL, 1925. - 22 с.
107. Немилов, A.B. Гистология и эмбриология домашних животных /А.В.Немилов. JL, 1936. - 526 с.
108. Ньюман, У. Минеральный обмен кости /У.Ньюман, М.Ньюман. Л., 1961. - 270 с.
109. Обертас, З.И. Рост мышечных волокон у плодов свиней /З.И.Обертас// Свиноводство. 1983. - № 6. - С. 28.
110. Паавер, К. Изменчивость остеонной организации млекопитающих /К.Паавер// Докл. АН ЭССР. Таллин, 1973. - 242 с.
111. Плохинский, H.A. Биометрия / Н.А.Плохинский. М.: Московский университет, 1970. - 234 с.
112. Покровский, С.А. О стадийности развития животных // Тез. доклад научного совещания // С.А.Покровский. М., 1962. - С. 78-79.
113. Прозоров, Г. Ветеринарная родовспомогательная наука /Г.Прозоров// СПб. - 1849. - 370 с.
114. Решетников, И.С. Гистофизиология вилочковой железы северного оленя в онтогенезе /И.О.Решетников// Рост и болезни молодняка с.-х. животных. Саранск, 1989. - С. 89-91.
115. Решетников, И.С. Митоз клеточных элементов тимуса северного оленя в онтогенезе /И.С.Решетников// Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных / Сб. науч. тр. БСХИ. Благовещенск, 1992. - Вып. 9. - С. 55-57.
116. Руководство к сравнительной анатомии домашних животных /М.Суссдорф. СПб., 1900. - Ч. 1. - 104 с.
117. Руководство к сравнительной анатомии домашних животных /М.Суссдорф. СПб., 1902. - Ч. 1. - 146 с.
118. Руководство по гистологии /А.А.Заварзин, С.И.Щелкунов. -Л.: Медгиз, 1954. 699 с.
119. Руководство по организации безотходной технологии эндокринного сырья продуктов оленеводства / Л.Н.Владимиров, И.С.Решетников. - Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 1997. - 125 с.
120. Румянцев, A.B. Наблюдения над развитием основного вещества хряща в опытах in vitro /А.В.Румянцев, Л.Ф.Березкина// Архив АГЭ. 1937. -Т. 17, № 7. - С. 2-3.
121. Румянцев, A.B. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной ткани /А.В.Румянцев. М., 1958. - 376 с.
122. Русаков, A.B. Патологическая анатомия болезней костной ткани /A.B. Русаков. М., 1959. - 298 с.
123. Рябуха, В.А. Возрастные изменения массы плода и мышц в области шеи симментальского скота /В.А.Рябуха//Скотоводство Забайкалья и Амурской области / Сб. науч. тр. ДальГАУ. -Благовещенск, 1984. С. 85-89.
124. Рябуха, В.А. Коррелятивная связь массы и линейного роста мышц шеи у плодов крупного рогатого скота /В.А. Рябуха// Тез. докл. обл. научно-практ. конф. / Вет. наука на службе АПК. Благовещенск, 1988. - С. 46-49.
125. Рябуха, В.А. Морфофункциональная характеристика биологически активных точек головы собак: монография /В.А.Рябуха//. -Благовещенск: ДальГАУ, 2004. 263 с.
126. Рядинская, Н.И. Некоторые особенности роста поджелудочной железы маралов и пятнистых оленей в эмбриональном периоде /Н.И.Рядинская// Матер, междунар. науч.-практ. конф. морфологов, поев, памяти академика Ю.Ф. Юдичева. Омск, 2001. - С. 308-309.
127. Сафронова, Е.Д. Морфология нервных сплетений сердца пантовых оленей /Е.Д.Сафронова// Науч.-техн. бюл.: СО ВАСХНИЛ, 1984.-Вып. 28.-С. 16-21.
128. Сафронова, Е.Д. Афферентные окончания в сердце пантовых оленей /Е.Д.Сафронова// Морфофизиологические и биохимические особенности крупного рогатого скота, маралов и оленей в условиях Западной Сибири. Новосибирск, 1985. - С. 60-64.
129. Сафронова, Е.Д. Видовые особенности строения нервных элементов сердца пантовых оленей /Е.Д.Сафронова// Биоморфология с.-х. и промысловых животных. Алма-Ата, 1985. - С. 152-156.
130. Свечин, К.Б. Особенности эмбрионального роста и развития свиней и крупного рогатого скота при разном типе и уровне кормления /К.Б.Свечин// Тр. ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова, 1957. -Вып. 22. С.74-90.
131. Свечин, К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных /К.Б.Свечин. Киев: УАСХН, 1961.-407 с.
132. Сиповский, П.В. Компенсаторные и репаративные реакции костной ткани /П.В.Сиповский. Л., 1961. - 164 с.
133. Сирабизде, Л.Х. Влияние препаратов пантокрина на развитие лучевой болезни /Л.Х.Сирабизде, В.А.Сивашанко// Студенческие исследования производству / Сб. работ 40-й студ. науч. конф. -Благовещенск: ДальГАУ, 1991. - С. 20-24.
134. Соколов, В.Е. Специфические кожные железы северного оленя /В.Е.Соколов, О.Ф.Чернова// Лесной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск, 1989. - С. 102-105.
135. Студитский, A.Hí Экспериментальные исследования по гистогенезу костной ткани /А.Н.Студитский// Изв. АН СССР: Сер. биологии. М., 1939. - Вып. 3. - С. 467-468.
136. Сыроечковский, Е.Е. Северный олень /Е.Е.Сыроечковский. -М.: Агропромиздат, 1986. 256с.
137. Тайгузин, Р.Ш. Возрастные изменения сосковотрабекулярногокомплекса сердца у плодов крупного рогатого скота /Р.Ш.Тайгузин//
138. Тез. докл. регион, конф. молодых ученых и специалистов. Оренбург, 1995.-С. 188-189.
139. Тарасов, С.А. Особенности дифференцировки скелета в онтогенезе диких (Sus scrofa) и домашних (Sus scrofa domestica) свиней /С.А. Тарасов// Зоол. журн. 1996. - Т. 75, вып. 4. - С. 573-584.
140. Тимофеев, С.И. К вопросу о тканевой эволюции, новое в понимании развития, строения и регенерации трубчатых костей /С.И.Тимофеев// Мед. бюл.: Иркут. ун-т. 1948. - Т. 8. - С. 26-37.
141. Тихонов, В.Н. Образование костного скелета свиньи в период внутриутробного развития /В.Н.Тихонов// Изв. АН Латв. ССР, 1954. Т. 79, вып. 2. - С. 73-89.
142. Токаев, З.К. К истории развития мараловодства в Восточном Казахстане /З.К.Токаев// Вестник университета «Семей».-Семипалатинск, 1999. С.340-343.
143. Тоушкин, A.A. Развитие и рост сибирской косули (Capreolus pugargus Paal) в условиях амурской области. /А.А.Тоушкин, А.Ф.Тоушкина// Вестник КрасГАУ. Красноярск, 2007. - Вып. 1. - С. 300-303.
144. Третьяков, H.H. Рентгенологические исследования скелетачноворожденных ягнят с различным уровнем питания /Н.Н.Третьяков// Доклад АН СССР. М., 1953, - Т. 93, № 4. - С. 741-744.
145. Труш, Н.В. Морфология каротидного клубочка крупного рогатого скота в возрастном аспекте /Н.В.Труш// Науч. конф. морфологов Сибири и Дальнего Востока. Улан-Удэ, 1990. - С. 50-52.
146. Тюнина, Г.И. Анатомо-топографические данные мускулатуры медиальной поверхности области лопатки и плеча у северного оленя /Г.И.Тюнина// Исслед. по морфологии и физиологии с.-х. животных. -Благовещенск, 1989. С. 30-31.
147. Удовин, Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках /П.М.Удовин. М.: МВП им. К.И.Скрябина, 1979. - 81 с.
148. Фельдман, Ф.З. Наблюдения из скотоводческой практики на ферме Петровской с.-х. академии за последние десятилетия (1870-1889)с критическими заметками о русском скотоводстве /Ф.З.Фельдман. -СПб.,1893. 234 с.
149. Фолькман, A.B. Экспериментальная хирургия костных уродств и рост костей /A.B.Фолькман// Вирх. архив. М, 1882. - Т. 24. - 360 с.
150. Хазипов, Н.З. Рентгенологическое изучение сроков окостенения скелета как показателя морфологической дифференцировки организма молодняка крупного рогатого скота /Н.З.Хазипов// Учен. зап. Казан, вет. ин-та. Казань, 1957. - Т. 65. - С. 77-81.
151. Хибхенов, JI.B. Морфометрические показатели эндо- и миометрия матки у яков /Л.В .Хибхенов// Тез. докл. V конгресса междунар. ассоциации морфологов / Морфология. М., 2000. - Вып. 3. - С. 127-128.
152. Хрусталева, И.В. Морфофункциональная зависимость аппарата движения от различной степени двигательной активности /И.В.Хрусталева// Функциональная морфология и патология органов движения сельскохозяйственных животных. М., 1984. - С. 6-13.
153. Хэм, А. Гистология /А.Хэм, Д.Кормак. 1983, Т. 3. - С.19- 135.
154. Чебаков, С.Н. Динамика роста плодов и тонкой кишки у маралов в пренатальном онтогенезе /С.Н.Чебаков// Материал, межд. научно-практич. конф. морфологов, поев, памяти академика Ю.Ф. Юдичева. Омск, 2001. - С. 309-310.
155. Чеботарев, В.М. и развитие костей грудных конечностей крупного рогатого скота серой украинской породы в постнатальном онтогенезе /В.М.Чеботарев, Э.В.Гончаренко// Морфологи Украины сельскому хозяйству. Киев, 1988. - С. 63-64.
156. Черкасова, И.Б. К морфологической характеристике остеоцитов бедренной кости млекопитающих /ИБ.Черкасова// Дифференцировка клеток в гисто- и органогенезах. Киев, 1975. - С. 146-150.
157. Чирвинский, Н.П. Развитие костяка у овец и крупного рогатого скота во II половину эмбриональной жизни и в постэмбриональный период /Н.Г.Чирвинский// Изв. Петровской с.-х. академии. М., 1949. -Т. 1. - С. 35-124.
158. Шагаева, В.Г. Некоторые аспекты периодизации развития и вопросы филогении мозоленогих TYLOPODA) /В.Г.Шагаева// Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных. М., 1984. -С. 167-209.
159. Шевченко, Б.П. Линейные размеры подъязычной кости и мышц глотки крупного рогатого скота в онтогенезе /Б.П.Шевченко// Исследования по морфологии и физиологии с.-х. животных. -Благовещенск, 1974. Вып. 3. - С. 3-7.
160. Шевченко, Б.П. Артерио-венозные анастомозы слизистой оболочки носа крупного рогатого скота и северного оленя /Б.П.Шевченко// Проблемы ветеринарии в Приамурье / Матер, науч.-практ. российско-китайской конф. Благовещенск, 1992. - С. 34.
161. Шевченко, Б.П. Структура костей конечностей плодов и телят в зависимости от условий содержания скота /Б.ПШевченко, Н.А.Малков,
162. М.В.Андреев// Исследования по морфологии и физиологии с.-х. животных / Сб. науч. тр. БСХИ. Благовещенск, 1992. - Вып. 9.-С.75-78.
163. Шевченко, Б.П. Критические периоды развития плода и новорожденного теленка / Шевченко Б.П., Андреев М.В., Малков Н.А.// Проблемы ветеринарии в Приамурье / Тез. докл. науч.-произ. русско-китайской конф. Благовещенск: ДальГАУ, 1993. - С. 31.
164. Шевченко, Б.П. О росте кровеносных сосудов животных в онтогенезе /Б.П.Шевченко// Актуал. вопр, ветеринарии. Оренбург, 1997 - С. 7-8.
165. Шмидт, Г.А. Как развивается зародыш /Г.А.Шмидт. -М.,1952. -38 с.
166. Шмидт, Г. А. Эколого-эволюционная характеристика внутриутробного развития сельскохозяйственных животных /Г.А.Шмидт// Тр. ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. М., 1956.-Вып. 17.-С. 7-43.
167. Юдин, A.M. Панты северного оленя /А.М.Юдин, Ю.И. Добряков// Руководство по заготовке и консервировке неокостеневших рогов самцов в качестве лекарственного сырья. -Владивосток, 1974. 21 с.
168. Южаков, А.А. Хозяйственное использование и экотипы северных оленей ненецкой породы /А.А.Южаков, А.Д.Мухачев, П.Н.Шубин// Сиб. вестник с.-х. науки. Новосибирск, 1994. -N 12. - С. 53-58.
169. Ягодовский, B.C. Кость / Клеточное обновление /В.С.Ягодовский. Л., 1966. - С. 86-115.
170. Ясвоин, Г.В. К возникновению основного вещества кости /Г.В.Ясвоин// Биолог, всесоюзн. ин-т зксперим. медицины. М., 1934. -Вып. 2. - С. 12-15.
171. Biedermann, W. Vergleichende Physiologie des Internments der Wirbeltiere /W Biedermann// Erg. Biol. Berlin, 1928. - № 3. - P. 354.
172. Cobb, I. Relation of glycogen, phosphorylase and ground substans to calcification of bone /I.Cobb// Arch. Path. 1953. - Vol. 55. - P. 496-502.
173. Cohen, I. The three-dimenational anatomy of Haversian systems / I.Cohen, W.H.Harris// Journ. Palaeontolog. 1958. - № 36. - P. 483-494.
174. Comar, U.A. A. oth, Autoradiographic studies of calcium, phosphorus and strontium distribution in the bone of growing pig /U.A. Comar//Am. J. Anat. 1952. - Vol. 90. - P. 113-131.
175. Demetr, G. Mikroskopischvergleichendana-tomische Studien anг
176. Rohrenknochen mit besonderer Rucksicht auf die Untersuchung, menschlioder und tierischer Knocnen. /G. Demetr, J.Matuas// Zeits-chr. Anat. und Entwicklungsgesch. 1928. - Vol. 87, № 1-2. - P. 46-99.
177. Duthie, R. and Barker A. An autoradiographic study of fnucopolysacharide and phosphate complexes in bone growth and repair /R.Duthie// J. Bone a. Joint Surg. 1955. - Vol. 37. - P. 304.
178. Emara, M. Borne observation on epiphyseal union of long bones in yoing Egyptian cattle and its importance as an aid in estimation' of age /M.EmaraII Vet. Res. 1937. - Vol. 49, N 49. - P. 1534-1537.
179. Engfeld, E. Hiertguat study on bone e Tissue /E.Engfeld, S.O.Hjergunst// A histochenical and microradiographie study of bone tissue. -1955.-Vol. 15.-P. 46-48.
180. Enlow, D.H. Functions of the Haversian system /D.H. Enlow// Am. Journ. Anat. 1962. - Vol. 110, № 3. - P. 269-305.
181. Fedrigo, G. Studio radiografico sui nuelei di ossifica-sione di feti bovine /G.Fedrigo// Nucva Vet. 1957. - Ap.- 33, № 2. - P. 70-85.
182. Fell, H.B. The histogenesis of cartilage and bone in the long bones on the embryonic fovl. /H.B.Fell// J. Morphol. and Physiol. 1925. - P.',40.
183. Filogamo, G. La Forme et la taille des osteones chez quelques Mammiferes /G.Filogamo// Arch, de Biologie. 1946. - № 57. - P. 137-143.
184. Frost, H.M. The Halflife of the osteoni a method of determination /H.M. Frost// Journ. of Surg. Research. 1963. - №. 3. - P. 82-84.
185. Harris, H.A. The fetal growth of the sheep /H.A. Harris// J. Anat. 1936. P. 71.
186. Knese, K.H. In: Cellus Formation /K.H.Knese. Budapest, 1967. -P. 165.
187. Krompecher, S. Die Knochenbilding IS. Krompecher. Jena, G. Fischer. - 1937. - P. 54.
188. Laguesses, E. Les chondriocjntes de la cellule cartila-gineuse at la ctructure du protoplasme /E.Laguesses// Biol., anat. -1911. -№21. P. 296-310.
189. Leblond, C. Radioautographic visualization on bone forwation in the rat /C.Leblond// Am. J. Anat. 1950. - Vol. 86. - P. 289.
190. Miller, J. The effect of dyes in the calcification of hypertrophic rachitic cartilage in vitro /J.Miller// J. Exper. Med. 1952. - Vol. 96. - P. 497.
191. Muller-Schwarze, D. The caudae gland in reindeer (Rangifer tarandus): ist behuvioural role; histology and chemistry /D.Muller-Schwarze, W.B.Quary, A. Srundin// J. Chim Ecol. 1977. - Vol. 3. - P. 591-601.
192. Parfitt, A. The physioiological and clinical significance of bone histomorphometry /A.Parfitt// Boca Raton, ed.: F. Recker, CRr: Press. 1983. -P. 143-147.
193. Petersen, H. Die Organe Skelettsysteme /H.Petersen// Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen. Berlin, 1930. - P. 323.
194. Rojas, G. Katudio radiologico del desarollo esqueletico del tornero /C.Rojas// Rev. med. vet. Bogota, 1943. - Vol. 12, № 84. - P. 73-100.
195. Roulet, F. Studien Uber Knorpel und Knoshenbildung in Gewebskulturen /F.Roulet// Arch. Exper. Zellforsch. - 1935. - Vol. 17. - P. 1-42.
196. Saari, S. An studi of the morphology of the lover respiratorytract surface of the reindeer (Rangifej tercndus L.) /S.Saari// Anat. Histol. Embryol. 1995. - Vol. 24, № 3. - P. 165-169.
197. Schaffer, J. Lehrbush der Histology und Histogenese /J.Schaffer// Hufl. Leipzig, 1933. № 3. - P. 82-83.
198. Smith, R.N. A survey of the incidence of the second and fifth metacarpals and metatarsals in the sheep /R.N. Smith// Brit. Vet. - 1955. -Vol. 112, №5.-P. 175-177.
199. Soveri, T. U1 traabructure of the liver of reindeer calves under different nutritional conditions /T. Soveri, A.Sukura, M.Nieminen// Anat. Histol. Embriol. 1995 - Vol. 24, N 2. - P. 91-95.
200. Tomes, J. and De Morgan C. Observations on the structure and d development of bone /J.Tomes, C.De Morgan// Philosoph. Trans. Rov. Soc. -1863. -№ 143. P. 109-139.
201. Weidenreich, F. Das Knochengewebe: Mellendorf Handb, Mikr /F.Weidenreich// Anat: d. Mensch. Berlin, 1930. - Vol. 2. - P. 391-520.
202. Wilkens, H. Zusammenstellung polarisationsoptischer und elektronenmikroskopischer Befunde über den Bau von lamelleren Knochengewebe: Dtch /H. Wilkens// Tierarztl. Wochenschr. 1966. - № 73. - P. 21.
203. Winters L.M., Green W.W., and Komstock R.E. Prenatal development of the bovine /L.M. Winters, W.W.Green, R.E.Komstock// Bull. Agr, exp. at. techn. 1942. - Vol. 151. - P. 50.