Морфология поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнатальном онтогенезе

Нахатова, Елена Владимировна

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнатальном онтогенезе

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Нахатова, Елена Владимировна Улан-Удэ 2003 г.

Ученая степень: кандидата биологических наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфология поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнатальном онтогенезе

На правах рукописи

; ¿36.3/; ¿/

НАХАТОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА

Морфология поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнатальном онтогенезе

16. 00. 02. - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 2003

Работа выполнена на кафедре анатомии домашних животных Бурятской государственной сельскохозяйственной академии имени В.Р. Филиппова.

Научный руководитель - заслуженный деятель наук РФ и РБ,

доктор ветеринарных наук, профессор К.А. Васильев

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук.

профессор Н.С. Кухаренко, доктор биологических наук, профессор К.С. Лоншакова

Ведущая организация: Восточно-Сибирский государственный технологический университет

Защита состоится « 4 » декабря 2003 г. в 12 часов на заседании диссертационного Совета Д - 220.006.01 при Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (670020, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина,8).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан « 3 » ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат ветеринарных наук, доцент

Г.А. Игумнов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность и научное обоснование темы. Практика ведения животноводства требует от биологической науки всестороннего познания закономерностей морфофункциональных особенностей как всего организма, так и отдельных систем органов животных, планово разводимых в том или ином регионе страны.

В условиях Бурятии таковым является бурятская грубошерстная овца, которая была создана в результате многовековой народной селекции. Она прекрасно приспособлена к суровым условиям Забайкалья, неприхотлива к условиям содержания, кормления, устойчива к различным заболеваниям. Однако, в связи с волевым решением по переводу овцеводства на тонкорунное русло в 40-60 годы XX века, она практически была сведена на нет.

В связи с возрождением этого номадного животного, коллектив ученых БГСХА имени В.Р. Филиппова занялся всесторонним изучением его биологических особенностей. Наша работа «Морфология поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнаталь-ном онтогенезе» является одним из фрагментов этой большой темы.

В сложном комплексе систем организма, обеспечиващих обменные процессы, значительная роль принадлежит поджелудочной железе. Несмотря на глубокое разностороннее изучение этого органа, интерес к его морфологии не ослабевает. В этом плане изучение морфологических особенностей поджелудочной железы - этого многофункционального органа, совершенно не изученного у бурятской овцы, очень актуально.

Цель исследования. В общем плане научной программы кафедры анатомии домашних животных перед нами была поставлена цель изучить анатомические, гистологические и гистохимические особенности поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в пост-натальном онтогенезе.

Задачи исследования:

- исследовать анатомические особенности поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в связи с возрастом животных;

- изучить особенности гистологического строения поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнатальном онтогенезе;

- дать гистохимическую характеристику поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы;

- дать анализ морфометрических измерений структурных элементов поджелудочной железы. ^ |

; нис, нлциммдьная)

, КИММСЙКЛ ]

1 ■ 1

Научная новизна. В результате проведенных исследований дана анатомическая и морфометрическая характеристика поджелудочной железы бурятской аборигенной овцы в постнатальном онтогенезе.

Впервые изучена гистоструктура поджелудочной железы бурятской овцы и се возрастные изменения. Дана морфометрическая характеристика микроструктуры поджелудочной железы.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Полученные результаты исследования позволяют расширить и дополнить имеющиеся сведения по морфологии поджелудочной железы сельскохозяйственных животных и могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабора-торно- практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, зооинженерного и биологического факультетов высших учебных заведений;

- при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней желудочно-кишечного тракта и обмена веществ;

- в лабораториях НИИ, изучающих возрастные и видовые особенности органов пищеварения и эндокринной системы животных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности анатомического строения поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнатальном онтогенезе.

2. Морфометрическая характеристика линейно-весовых показателей поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе.

3. Гистологическое строение поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе.

4. Морфометрическая характеристика экзокриноцитов, эндокри-ноцитов, а также эпителиоцитов внутридольковых и междольковых выводных протоков:

5. Гистохимическая характеристика поджелудочной железы.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию БГСХА (Улан-Удэ, 2002), на научно-практической конференции, посвященной 75-летию Бурятской научно-производственной ветеринарной лаборатории (Улан-Удэ, 2002), на международной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйствен-

ных животных», посвященной 90-летию профессора В.Р. Филиппова (Улан-Удэ, 2003).

Публикации. Основные результаты научных исследований отражены в 4 печатных работах.

Объем работы. Диссертация выполнена на 117 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения и внедрение. Список литературы включает 209 источников, в том числе 54- иностранных авторов. Работа иллюстрирована 8 таблицами, 3 рисунками, 2 гистограммами, 4 вариационными кривыми, 39 фотографиями.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал и методы исследования

Объектом исследования служила поджелудочная железа, полученная от трех возрастных групп: новорожденные, 4-5-месячные и взрослые особи бурятской грубошерстной овцы по 3 головы в каждой группе.

Экспериментальный материал был получен в течение 2001-2002 годов из СПК «Удинское» Хоринского района и СПК «Сутайский» Мухоршибирского района республики Бурятия.

При исследовании анатомических особенностей поджелудочной железы были использованы общепринятые методы. Топографию органа описывали непосредственно во вскрытой брюшной полости животных, затем орган извлекался из брюшной полости и измерялись его линейно-весовые показатели. Для определения формы железы были сделаны рисунки-отпечатки. Рост массы железы изучали на фоне общего роста массы тела, для чего определяли относительную массу органа к массе тела в процентах, относительную массу органа новорожденных и 4-5-месячных овец к массе органа у взрослых животных, а также вычисляли коэффициенты роста.

Для гистологических и гистохимических исследований брались кусочки поджелудочной железы размером 1 см3, затем они фиксировались в 10% растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа, нейтральной фиксирующей смеси по А.Л. Шабадашу (1947) и заключались в парафин. Гистоморфологию изучали на срезах толщиной 5-7 мкм, окрашенных гематоксилин-эозином, железным гематоксилином

по Гейденгайну, по ван Гизон в оригинальной прописи (Роскин Г.И., Левинсон А.Б., 1957), по Доминичи-Кедровскому (Давлетова Л.В., Капралова Л.Т., 1974).

Гликоген выявляли по методу АЛ. Шабадаша (1947). Дифференциацию гликогена от других ШИК-положительных веществ проводили обработкой срезов амилазой слюны в течение 20 минут при температуре 37°С перед окраской (Кононский А.И., 1974). За гликоген принимали ШИК-положительные вещества, ферментирующиеся амилазой слюны.

О наличии РНК судили по реакции Браше в модификации N.B. Kurnick (Kurnick N.B., 1955). Контроли на РНК ставили рибонуклеа-зой в концентрации 1 мг/мл на физиологическом растворе HCL в течение 1 часа при температуре 3 7°С. За РНК принимали вещества, проявляющие пиронинофилию и ферментирующиеся рибонуклеазой.

Функциональную активность клеточных ядер выявляли методом А.Н. Яцковского (1987). Ядра, окрашивающиеся альциановым синим при pH 4,8 и водным раствором сафранина с резорцином в синий или сине-красный цвет, считали активными (содержат эухроматин). Неактивные ядра окрашивались в красный цвет (содержат гетерохроматин). За основу подсчета, проводимого под иммерсией при увеличении ЮООх, принимались 200 ядер.

Интенсивность гистохимических реакций определяли визуально.

Диаметр ацинусов, панкреатических островков и выводных протоков, высоту эпителия, размеры клеток и ядер, площадь и периметр ядер и цитоплазмы, а также количество островков измеряли в 20 полях зрения при помощи микроскопа фирмы «Motic» модели DMWB1-223 со встроенной видеокамерой, компьютера с платой видеозахвата, при увеличении 100х,400х, ЮООх с применением программ Microsoft VidCap32rus, ACD See 32, Motic Images 2000.

Числовой материал микрометрических измерений, данные по функциональной активности клеточных ядер обрабатывали биометрически по H.A. Плохинскому (1969).

Микрофотографирование исследуемых объектов проводили с использованием микроскопа фирмы «Motic» модели DMWB1-223 со встроенной видеокамерой, компьютера с платой видеозахвата и программного обеспечения (программы Microsoft VidCap32rus, ACD See 32) при увеличении lOOx, 400х, ЮООх.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анатомическое строение поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в связи с возраст ом

Поджелудочная железа бурятской аборигенной овцы представляет собой крупный паренхиматозный орган, состоящий из округлых или овальных долек, рыхлой консистенции. В ней четко обозначены головка, тело и хвост. Железа располагается в правом подреберье, или справа от средней саггитальной плоскости, простираясь на уровне 12-го грудного до 3-го поясничного позвонков, в Б-образном изгибе двенадцатиперстной кишки. Ее дорсальная поверхность соприкасается с печенью, правой почкой, ножкой диафрагмы, задней полой веной, а также чревной и передней брыжеечной артериями. Вентральная поверхность соприкасается с дорсальным полумешком рубца. Тело и правая доля (головка) лежат вдоль двенадцатиперстной кишки в малом сальнике. Левая доля, или хвост, направлена перпендикулярно к ним и прилегает к дорсальному полумешку рубца и левому краю селезенки в складке большого сальника, дорсально с ножкой диафрагмы, чревной и передней брыжеечной артериями. Эта доля связана с рубцом и селезенкой соединительной тканыо. Главный проток железы выходит из области ее головки и открывается вместе с желчным протоком в двенадцатиперстную кишку на расстоянии 5-6 см от пил ору са.

У новорожденных ягнят поджелудочная железа красно-розового цвета, плоской лентовидной формы и упругой консистенции. Головка и хвост хорошо выражены, а от тела железы отходит небольшой, в виде бугорка выступ. Головка конусовидной формы, закруглена на своем конце. Хвост неправильной формы, заканчивается в виде острого треугольного выступа.

Возрастные изменения массы и линейных размеров представлены в таблице 1.

Средняя масса новорожденного ягненка бурятской грубошерстной овцы составляет 3,1 ±0,11кг или 6,8 % к массе тела взрослых особей. Масса поджелудочной железы небольшая, составляет 3,13±0,56 г, или 0,1% живой массы тела животных и 7,3 % массы поджелудочной железы взрослых особей. Длина железы равна 4,4±0,3 см, что составляет 35,5 % к длине этого органа у взрослых особей. Ширина поджелудочной железы - 2,5±0,3 см 33,3% соответственно данного органа

Таблица 1

Возрастные изменения массы и линейных размеров поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы (М±т)

Масса тела ЖИВОТНЫХ Поджелудочная железа

Линейные размеры

Возраст животных кг са в% к массе тела взр. особей масса, г Й в % к массе подж. железы взр. особей в % к массе тела длина, см 1(1 в % к длине подж железы взр. особей ширина, см 1с1 в% к ширине подж железы взр. особей

Ново-рож 3,1± 0,11 3,9 6,8 3,!± 0,56 7 2 7,3 0,1 4,4± 0.3 3.6 *** 2.7 *** 35.5 2,5± 0.3 1,3 33,3

4-5-меся-иев 22.1 ± 4,89 *** 3,2 40,5 23.2 2,76 *** 5,1 54,5 0,1 8,7 ± 1,16 70,2 4,0 ± 1,13 77 53,3

3-5 лет 54,5 ± 9,03 *** 100 42,6 ± 2,60 100 0,08 12,4 ± 0.76 100 7,5 ± 0,63 ъ* 100

взрослой особи.

У 4-5-месячных животных железа желтовато-розового цвета, треугольной формы. Тело железы утолщенное и довольно упругое, головка и хвост несколько мягче и тоньше. Головка поджелудочной железы треугольной формы, с притуплённым концом. Хвост в виде длинного тупош отростка. От тела органа отходит небольшой выступ.

За период от новорожденное™ до отъема (4-5 месяцев) поджелудочная железа интенсивно растет, и ее масса составляет 23,2±2,76 г, то есть увеличивается в 7,4 раза и составляет 54,5 % массы поджелудочной железы взрослых особей. Масса тела увеличивается в 7,1 раза и составляет 40,5% массы тела взрослых особей. Таким образом, увеличение массы данного органа происходит интенсивнее, чем массы тела животных. Длина железы составляет 8,7+1,16 см, или 70,2 % длины железы взрослых особей, а ширина 4,0±1,13 см, или 53,3% соответственно. За период от новорожденности до отъема длина поджелудочной железы увеличивается в 1,9 раза, ширина - в 1,6 раза.

Поджелудочная железа взрослых особей бурятской аборигенной овцы желтовато-серо-розовой окраски. Возможно, изменение цвета с возрастом связано с ухудшением кровоснабжения железы, о котором сообщают Н.И. Рядинская (1999) и Г.И. Жук, П.М. Ложко (2000). Железа рыхлой консистенции, неправильной, ближе к четырехугольной,

формы, с вытянутыми головкой и хвостом. В области головки железы имеются 1-2 небольших округлых выступа.

В течение периода от 4-5 месяцев до взрослого состояния масса поджелудочной железы увеличивается в 1,8 раза и составляет 42,6+2,6 г, а масса тела увеличивается в 2,4 раза и составляет 54,5±9,03 кг. У взрослых особей относительная масса поджелудочной железы несколько меньше, чем у новорожденных и 4-5-месячных, и составляет 0,08%. Длина органа равна 12,4±0,76 см, а ширина - 7,5±0,63 см. За период от 4-5 месяцев до взрослого состояния длина поджелудочной железы увеличивается в 1,4 раза, а ширина в 1,8 раза.

Гистологическое строение поджелудочной железы в связи с возрастом животных

Поджелудочная железа у новорожденных ягнят покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, толщиной 50-70 мкм. Железа имеет отчетливое дольчатое строение. Дольки отделены друг от друга широкими соединительнотканными прослойками, состоящими из эластических и коллагеновых волокон, толщиной 10-30 мкм. Тонкие колла-геновые волокна имеются и вокруг ацинусов. Соотношение компонентов поджелудочной железы приведено в таблице 2.

Таблица 2

Соотношение компонентов поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в связи с возрастом, %

Возраст животных Железистая паренхима Соединительная ткань Ацинозная паренхима Островковая паренхима

новорожденные 57,1 42,9 52,9 4,2

4-5 месяцев 68,1 31.9 61 9 6 °

3-5 лет 78,8 21,2 75,8 3,0

Как видно из данных таблицы, содержание соединительной ткани у новорожденных ягнят составляет 42,9%, а железистой паренхимы - 57,1%. Площадь всей железистой паренхимы составляет 57,1%, в том числе на долю ацинозной паренхимы приходится 52,9 %, а на долю островковой паренхимы - 4,2 %.

У 4-5-месячных овец поджелудочная железа сохраняет свою дольчатую структуру, но капсула и соединительнотканные прослойки между ацинусами несколько уже, чем у новорожденных, и составляют 50-60 мкм и 10-20 мкм соответственно. Общее количество соединительной ткани составляет 31,9%, а железистой паренхимы - 68,1 %. Количество ацинозной паренхимы возрастает до 75,8 %, а островковой паренхимы - до 6,2 %.

У 3-5-летних животных количество железистой паренхимы резко увеличивается и составляет 78,8 %, а количество соединительной ткани заметно снижается и составляет 21,2 % всей ткани железы. Количество ацинозной паренхимы возрастает до 75,8 %, а количество островковой паренхимы снижается до 3,0 %. Толщина капсулы составляет 20-50 мкм. Толщина соединительнотканных перегородок равна 510 мкм. Междольковая соединительная ткань слабо выражена. Каждый ацинус окутан узкими прослойками соединительной ткани с тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами. Эти волокна оплетают также кровеносные сосуды и панкреатические островки.

Как видно из изложенного, железистая паренхима поджелудочной железы за период от новорожденности до взрослого состояния увеличивается в 1,4 раза, а соединительная ткань уменьшается вдвое. Соответственно увеличивается ацинозная паренхима, а островковая паренхима уменьшается.

Ацинусы новорожденных ягнят округлой формы, диаметром 51,9±1,58 мкм. Ядра панкреатических клеток крупные, округлые, содержат 1-2, иногда 3 ядрышка, а также крупногаыбчатый и мелкоглыб-чатый хроматин, распределенный равномерно по всей своей поверхности. Они располагаются в базальной части крупнозернистой цитоплазмы. При окраске по методу Доминичи-Кедровского видна базофи-лия ядер и околоядерного пространства.

Ацинусы 4-5-месячных животных круглой или овальной формы, диаметром 55,4±1,39 мкм. Клетки ацинусов конусовидной формы, с эозинофильной зернистой цитоплазмой и крупными базофильными ядрами, причем базофилия сохраняется и в перинуклеарной зоне цитоплазмы. Ядра шандулоцитов округлой формы, с 1-2 ядрышками и круп-ноглыбчатым хроматином, имеющим прикариолеммное прилежание.

Ацинусы у взрослых овец крупные, овальной или треугольной формы. Гландулоииты конической формы, с зернистой океифильной цитоплазмой и базофильным околоядерным пространством. Ядра кле-

ток крупные, базофильные, с крупноглыбчатым и мелкоглыбчатым хроматином, расположенным по всей поверхности ядра.

Морфометрические показатели клеток ацинусов поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе приведены в таблице 3.

Таблица 3

Морфометрические показатели ацинусов поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнатальном онтогенезе (М±ш)

Возраст Диа- Высо- Диа- Пло- Пло-

живот- метр та метр щадь щадь

ных аци- эпи- ядра, ядра, клет-

ну- телия, мкм мкм2 ки,

сов, td мкм td td td мкм2 td

мкм

Ново- 51,9 7,1 24,3 47,7 205,2

рожд. ± ± ± ±

1,58 0,97 0,53 0,62 37,48

1,7 4,5 2,0 9,4 2,8

4-5 55,4 11,8 *** 26,3 ** 94,1 *** 321,1 **

месяцев ± ± ±

1,39 0,36 0,86 4,88 17,98

3,2 0,3 1,7 4,4 2,9

3-5 лет 65,5 11,6 28,4 120,9 *** 394,4 **

± ± ± ±

2,80 0,42 0,80 3,65 17,77

Данные таблицы 3 показывают, что с возрастом диаметр ацинусов возрастает незначительно (от 51,96±1,58 мкм до 65,5±2,80 мкм, то есть в 1,26 раза). Диаметр ядра резко увеличивается до 5-месячного возраста, затем его размеры остаются на прежнем уровне. Высота эпителия увеличивается к отъемному периоду в 1,7 раза, оставаясь затем на том же уровне. Диаметр ядер с возрастом увеличивается незначительно, а площадь ядра за период от новорожденности до 4-5 месяцев увеличивается почти вдвое, а за период от 4-5 месяцев до взрослого состояния - в 1,3 раза.

Панкреатические островки у бурятских грубошерстных овец располагаются как внутри долек, так и в междольковой соединительной ткани. Внутри долек островки небольшие, компактные и не окружены соединительнотканными волокнами, тогда как островки, распо-

ложенные между дольками, большего размера, чаще продолговатой, удлиненной формы и окружены тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами в виде своеобразной капсулы. Островки имеют многочисленные кровеносные капилляры.

При окраске по методу Маллори мы различили 2 типа клеток - а и р. Ацидофильные клетки-а мелкие, чаще округлые, серовато-синего цвета и расположены в центре островков. Ядра крупные, с крупно-глыбчатым и мелкогаыбчатым хроматином. Базофильные клетки-^ крупные, продолговатые, окрашиваются кармином в желто-розовый цвет и находятся по всей поверхности островка. Ядра крупные, круглые, светлые с мелкогаыбчатым хроматином, разбросанным по всей поверхности ядра. У новорожденных эндокринная паренхима составляет 4,15 % всей железы (таблица 2) или на 1мм2 железы приходится 9,4 островка (табл.4).

Таблица 4

Количество а-, ^-клеток в островке и количество островков на 1 мм2 поджелудочной железы

Возраст животных Количество клеток, % Количество островков на 1 мм3 поджелудочной железы

а Р

новорожденные 20,5 79,5 9,4

4-5 месяцев 24,0 76,0 И.5

3-5 лет 39.5 60,5 4,2

С возрастом животных количество а-клеток увеличивается почти в 1,9 раза, а количество р-клеток уменьшается в 1,3 раза. Количество островков за период от новорожденное™ до 4-5 месяцев увеличивается в 1,2 раза, затем уменьшается.

Островки у новорожденных овец овальной формы, компактные, диаметром 86,5+1,73 мкм, располагаются как внутри дольки, так и в меж-дольковой соединительной ткани. Р-клетки многочисленные (79,5 %), округлой формы, диаметром 17,1±0,09 мкм, с крупными темными ядрами, содержащими мелкопгыбчатый и крупноглыбчатый хроматин, а-клетки немногочисленные (20,5 %), диаметром 11,4±0,81 мкм, овальной формы, с крупными базофильными ядрами, содержащими мелко-

глыбчатый и крупноглыбчатый хроматин.

Эндокринная паренхима железы у 4-5-месячных овец составляет 6,23 % или на 1 мм2 железы приходится 11,5 островка. Панкреатические островки овец данного возраста овальной или продолговатой формы, диаметром 96,9±0,99 мкм, располагаются преимущественно внутри долек. Основную массу островков занимают Р-клетки (76%). Они крупные, диаметром 18,4±0,33 мкм, округлые, желто-розового цвета, с большими, светлыми, шаровидными ядрами, содержащими мелкогаыбча-тый хроматин по всей своей поверхности. Количество а-клеток составляет 24 %. а-клетки серовато-синего цвета и несколько мельче, чем Р-клетки, диаметром 13,5±0,97 мкм и расположены по периферии островка. Ядра крупные, темные, с большим содержанием мелко-глыбчатого и крупноглыбчатого хроматина.

На островковую ткань животных 3-5 лет приходится 3,0 % всей ткани железы. На 1 мм2 всей ткани железы приходится 4,2 островка. Островки поджелудочной железы у взрослых овец очень крупные, диаметром 155,2±3,56 мкм, прямоугольной или вытянутой овальной формы, чаще располагаются в междольковой соединительной ткани.

Таблица 5

Морфометрические показатели панкреатических островков

Возраст животных Диаметр островков, мкм Й Площадь ядер, мкм2 Площадь клеток, мкма

а Р а и! Р Гё

Новорожденные 86,5 ± 1,73 26,7 ± 0,58 56,5 ± 1,32 68,0 ± 2,44 130,3 + 1,85

4-5 месяцев 96,9 ± 0,99 5,2 *** 33,1 ± 1,64 3,6 59.4 ± 1,19 1,6 111,0± 1,73 14,3 144,1 ± 2,03 5,0 ***

3-5 лет 155,2 Ч- 3,56 15,8 *** 57,3 ± 3,21 6,7 *** 74,9 + 1,75 7,3 177,8± 4,89 12,9 *** 229,8 ± 5,37 14,9 ***

а-клетки серого цвета, округло-овальной формы, диаметром 15,5±0,69 мкм, встречаются как в центре островков, так и на перифе-

рии. Ядра этих клеток крупные, с мелкоглыбчатым и крупноглыбчатым хроматином. Общее количество а-клеток - 39,5 %, Р-клеток - 60,5 %. (3-клетки крупные, диаметром 15,5±0,69 мкм, с крупными светло-розовыми ядрами, содержащими мелкогаыбчатый хроматин.

Возрастные изменения морфометрических показателей панкреатических островков приведены в таблице 5.

Из таблицы видно, что диаметр островков с возрастом животных достоверно увеличивается: за период от новорожденности до 4-5 месяцев диаметр увеличивается в 1,1 раза, от 4-5 месяцев до взрослого состояния в 1,6 раза. За весь постнатальный период достоверно возрастает площадь (3-клеток (в 1,8 раза). Площадь ядер Р-клеток увеличивается с 4-5 месяцев в 1,3 раза. От новорожденности до взрослого состояния размеры а-клеток достоверно увеличиваются. Так, площадь клетки достоверно возрастает в 2,6 раза, а площадь ядер - в 2,1раза.

Вставочные выводные протоки с центроацинозными клетками немногочисленны, имеют плоские, мелкие ядра.

В таблице 6 приведены морфометрические показатели внутридоль-ковых протоков поджелудочной железы.

Таблица 6

Морфометрические показатели внутридольковых протоков

поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы (М±т)

Воз- Диа- Высота Диа- Пло- Пло-

раст метр эпи- метр щадь щадь

жи- про- телия, ядра, ядра, клет-

вот- тока мкм мкм мкм2 ки,

ных мкм 1(1 1<1 «1 мкм2 1(1

Ново 33,7 11,4 6,2 27,9 71,8

рожд. ± ± + ± ±

2,94 1,03 0,32 3,17 4,98

1,6 0.7 0,5 0,5 З.З"**

4-5 40,8 12,3 6,7 29,7 97,3

меся ± ± ± ± ±

цев 3,44 0,79 1,0 2,11 5,91

1,8 1,6 0,2 0,2 2,4*

3-5 • 51,0 14,2 6,9 30,5 112,8

лет ± + ± ±

4,64' 0,85 0,53 4,35 2,62

Внутридольковые выводные протоки поджелудочной железы новорожденных ягнят немногочисленны, разных размеров и формы.

Мелкие протоки обычно округлой формы, с овальным или круглым просветом. Диаметр протоков равен 33,7+2,94 мкм. Эпителиоциты кубические, иногда плоские, высотой 11,4±1,03 мкм, с оксифильной мелкозернистой цитоплазмой. Ядра, овальные, диаметром 6,2±0,32 мкм, располагаются по центру клеток и содержат мелкопхыбчатый хроматин по всей поверхности ядра.

Внутридольковые протоки 4-5-месячных животных округлой, либо продолговатой формы, диаметром 40,8±3,49 мкм. Эпителий однослойный кубический, местами низкокубический или плоский, высотой 12,3+0,79 мкм, с оксифильной пылевиднозернистой цитоплазмой. Ядра эпителиоцитов крупные, диаметром 6,7±1,0 мкм, овальной, округлой, иногда угловатой формы, содержат мелкоглыбчатый хроматин по всей поверхности ядра.

Внутридольковые протоки взрослых баранов немногочисленны, чаще встречаются крупные, диаметром 51,6±4,65 мкм. Эпителий однослойный кубический, с оксифильной мелкозернистой цитоплазмой. Ядра шаровидные, с мелкоглыбчатым хроматином, разбросанным по всей поверхности ядра.

Из данных таблицы видно, что диаметр протоков с возрастом животных нарастает. У новорожденных животных он составляет 33,7±2,94 мкм, а у взрослых - 51,6±4,65 мкм, то есть за весь постна-тальный период диаметр внутридольковых протоков увеличивается в

I,5 раза. Высота эпителия протоков увеличивается постепенно, от

II,4±1,03 мкм у новорожденных до 14,2±0,85 мкм у 3-5-летних животных. Диаметр ядер, соответственно и их площадь, нарастают незначительно, а площадь клетки увеличивается почти в 1,6 раза.

Меяадольковые выводные протоки располагаются в междоль-ковой соединительной ткани и сопровождаются кровеносными сосудами. Междольковые протоки отличаются по размерам и форме. Крупные протоки чаще округлые, с большим просветом. Мелкие протоки вытянутые, длинные, с узким просветом.

Таблица 7 отражает морфометрические данные междольковых протоков поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы.

У новорожденных ягнят междольковые протоки поджелудочной железы крупные, округлой формы, с большим просветом, заполненным секретом. Эпителий протоков однослойный столбчатый, местами кубический, высотой 11,6±0,54 мкм. Ядра клеток крупные, диаметром 9,2±1,04 мкм, овальные, с мелкоглыбчатым хроматином, занимают почти всю площадь цитоплазмы. Между эпителиоцитами встре-

Таблица 7

Морфометрические показатели междольковых протоков поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы (М±т)

Диа- Высо- Диа- Пло- Пло-

Воз- метр Ш та эпи- 1с1 метр 1С) щадь К1 щадь Ш

раст жи- про- телия, ядра ядра. клетки

вотных тока мкм мкм мкм2 мкм2

мкм

Ново- 111,8 11,6 9,3 54,9 209,4

рожд. £ ± + ± ±

2,45 2,6 0,54 2,6 1,04 2,0 2,17 16,1 5,31 6,1

** ** ц. *** ***

4-5 120,0 15,4 11,9 92,5 245,9

месяцев ± + ± ± ±

1,85 1,33 0,79 0,86 2,74

3,7 0,8 1,6 11,2 15,1

3-5 лет 101,8 14,2 9,8 73,8 181,9 ***

± ± ± ±

4,49 0,61 1,12 1,43 3,25

чаются крупные, вытянутой формы бокаловидные клетки

Междольковые протоки поджелудочной железы животных 4-5 месяцев крупные, как длинные, вытянутые, так и округлые, диаметром 120,0+1,85 мкм. Эпителий длинных протоков низкостолбчатый или кубический, высотой 15,4±1,33 мкм, с оксифильной мелкозернистой цитоплазмой. Ядра округлые, овальные или веретеновиднк.е, диаметром 11,9±0,79 мкм, занимают большую часть мелкозернистой цитоплазмы, содержат мелкоглыбчатый хроматин. Эпителий крупных, округлой формы, протоков однослойный столбчатый, с крупными округлыми ядрами, занимающими центральное положение и содержащими мелкоглыбчатый и крупноглыбчатый хроматин. Просвет протоков содержит большое количество секрета.

Междольковые протоки железы 3-5-летних баранов крупные, с широким просветом, диаметром 101,8±4,49 мкм. Эпителий на всем протяжении протоков варьирует от низкостолбчатого до высокостолбчатого, высотой 14,2±0,61 мкм. Ядра эпителиоцитов крупные, диаметром 9,7±1,12 мкм, овальные, занимают центральное положение и содержат крупноглыбчатый и мелкоглыбчатый хроматин. Просвет протоков заполнен оксифильным секретом.

Анализируя динамику морфометрических показателей междоль-

ковых выводных протоков, мы отмечаем, что диаметр протоков с возрастом изменяется. Так, к отъемному периоду диаметр увеличивается в 1,1 раза и равен 120,0±1,85 мкм, затем он уменьшается в 1,1 раза и у 3-5-летних животных равен 101,8±4,49 мкм. Высота эпителия и диаметр ядра к 4-5 месячному возрасту увеличивается в 1,3 раза, площадь ядра - в 1,7 раза, площадь клетки - в 1,1 раза. Ко взрослому состоянию эти показатели достоверно уменьшаются.

Гистохимическое исследование поджелудочной железы Ацинусы. В гландулоцитах поджелудочной железы новорожденных и 4-5-мссячных животных РНК в умеренном количестве содержится по всей цитоплазме клеток, как в перинуклеарной, так и в апикальной ее зоне. У взрослых особей пиронинофильная реакция слабая по всей цитоплазме экзокриноцитов. По сведениям P.C. Мхита-рян, A.B. Азнаурян (2000), панкреатические ациноциты овец в базаль-ных частях содержат большое количество РНК.

Данные по функциональной активности ядер клеток структурных элементов поджелудочной железы представлены в таблице 8.

Таблица 8

Функциональная активность ядер клеток ацинусов, островков и выводных протоков поджелудочной железы

Возраст животных Функциональная активность адер Р%±щ,

ацинусов td островков td анутридалькавых протоков td междолъкоеьи протоков td

новорожденные 52,5±3,58 47,0+7,51 60,5±3,96 68,00,22

4-5 месяцев 63.5+4,38 1.9 49,5±5,07 0,27 73,0±3,71 2,3* 80,5£2,96 2,9**

3-5 лет 40,5±1,05 5,1*** 52,5±4,77 0,43 61,5±3,87 2,1* 46,5±6,38 4 g-t-**

Из данных таблицы видно, что функциональная активность ядер ацинусов у новорожденных составляет 52,5±3,58 %. Больше половины всех ядер клеток окрашивается альциановым синим в синий или сине-красный цвет, то есть является активной. Активность ядер достоверно возрастает к 4-5 месяцам, в этот период 63,5±4,38 % ядер содержат эухроматин. У взрослых особей она уменьшается в 1,6 раза, то

есть 40,5±1,05% ядер являются активными.

Панкреатические островки. У новорожденных и 4-5-месячных особей РНК находится в перинуклеарной зоне цитоплазмы островко-вых клеток. У взрослых особей количество РНК в эндокринных клетках незначительное по всей цитоплазме.

Активность ядер островковых клеток с возрастом нарастает незначительно. Так, у новорожденных их активность составляет 47,017,51%. У 4-5-месячных животных она незначительно выше, чем у новорожденных, и составляет 49,5±5,07%. У взрослых особей активность ядер равна 52,514,77%.

Выводные протоки. В эпителиоцитах внутридольковых протоков новорожденных и 4-5-месячных РНК содержится по всей цитоплазме. У взрослых особей содержание РНК незначительно в перинуклеарной зоне цитоплазмы.

У новорожденных функциональная активность ядер составляет 60,513,96 %. Функциональная активность ядер внутридольковых протоков достигает максимума у 4-5-месячных животных и составляет 73,013,71 %. У взрослых животных активность ядер несколько падает -61,513,87 %.

В эпителиоцитах междольковых протоков новорожденных и 4-5-месячных ягнят РНК содержится по всей цитоплазме. У взрослых овец РНК в незначительном количестве встречается в околоядерной зоне цитоплазмы.

По данным Л.Т. Капраловой (1968), в базальной части клеток междольковых выводных протоков у новорожденных овец содержится гликоген. Результаты наших исследовавний показали, что в перинуклеарной части цитоплазмы междольковых протоков и в междольковой соединительной ткани имеется незначительное количество гликогена в виде глыбок ярко-малинового цвета.

Функциональная активность ядер эпителиоцитов междольковых протоков с 4-5-месячного возраста достоверно уменьшается. Так, у новорожденных активность ядер эпителиоцитов равна 68,013,22 %, у 4-5-месячных животных она достигает максимума - 80,512,96 %. Ко взрослому состоянию она уменьшается и составляет 46,516,38 %.

ВЫВОДЫ

1. Поджелудочная железа бурятской грубошерстной овцы представляет собой крупный дольчатый паренхиматозный орган, располо-

женный в правом подреберье на уровне от 12-го грудного до 3-го поясничного позвонков.

- С возрастом топография поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы существенно не изменяется.

- Цвет железы претерпевает изменения от красно-розового у новорожденных, до желтовато-розового у 4-5-месячных и желтовато-серого у взрослых особей.

- Консистенция железы с возрастом становится дряблой, рыхлой.

- Форма поджелудочной железы различается в каждой возрастной группе (лентовидная, треугольная и прямоугольная) в связи с ростом и развитием ее частей: головки, тела и хвоста.

2. Масса органа у новорожденных небольшая, составляет 0,1% от массы тела животных и 7,34% массы поджелудочной железы взрослых особей. За период от новорожденности до отъема (4-5 месяцев) поджелудочная железа увеличивается в 7,4 раза и составляет 54,46% массы поджелудочной железы взрослых особей. От 4-5 месяцев до взрослого состояния интенсивность роста резко снижается. У взрослых особей относительная масса поджелудочной железы несколько меньше, чем у новорожденных и 4-5-месячных, и составляет 0,08%.

3. Содержание компонентов поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы с возрастом меняется. У новорожденных количество железистой паренхимы составляет 57,1 %, а количество соединительной ткани - 42,9%.С возрастом количество железистой паренхимы увеличивается: у ягнят 4-5 месяцев она составляет 68,11 %, а у взрослых особей - 78,11%. Соответственно уменьшается содержание соединительной ткани.

4. Поджелудочная железа у бурятских грубошерстных овец покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, толщиной 20-70 мкм. Железа имеет отчетливое дольчатое строение. Дольки отделены друг от друга соединительнотканными прослойками, состоящими из эластических и коллагеновых волокон, толщиной 5-30 мкм.

5. Диаметр ацинусов возрастает незначительно (в 1,26 раза). Диаметр ядра резко увеличивается до 5-месячного возраста, затем его размеры остаются на прежнем уровне. Высота эпителия увеличивается постепенно.

6. Количество островков на 1 мм2 у новорожденных составляет 9,4, у ягнят к отъемному возрасту - 11,2. За счет увеличения диаметра островков с возрастом животных количество островков уменьшается

и у взрослых животных составляет 4,2. Площадь Р-клеток возрастает за весь постнатальный период в 1,8 раза. Площадь ядер Р-клеток заметно увеличивается с 4-5 месяцев. За весь период от новорожденно-сти до 3-5 лет площадь а-клеток возрастает в 2,6 раза, а площадь их ядер - в 2,1раза. Процентное количество а-клеток с возрастом увеличивается в 1,9 раза, Р-клеток уменьшается в 1,3 раза.

7. За весь постнатальный период диаметр внутридольковых протоков увеличивается в 1,5 раза. Высота эпителия протоков увеличивается постепенно. Диаметр ядер, соответственно и их площадь, нарастают незначительно, а площадь клетки увеличивается почти в 1,6 раза.

8. Диаметр междольковых протоков с возрастом изменяется. Так, к отъемному периоду диаметр увеличивается в 1,07 раза, затем он уменьшается. При этом уменьшаются высота эпителия, диаметр и площадь ядра, а также площадь клетки.

9. Функциональная активность ядер клеток ацинусов возрастает к 4-5 месяцам, затем уменьшается в 1,6 раза. Активность эндокринных клеток увеличивается постепенно, достигая максимума у взрослых животных. Активность ядер эпителиоцитов внутридольковых протоков возрастает к 4-5 месяцам, затем падает до первоначального уровня. Активность ядер эпителиоцигов междольковых протоков уменьшается с 4-5- месячного возраста.

10. Содержание РНК в клетках ацинусов, островков, эпителиоцитов протоков поджелудочной железы у взрослых животных существенно ниже, чем у новорожденных и 4-5-месячных.

11. Гликоген в ацинусах новорожденных ягнят отсутствует. Глыб-ки гликогена обнаруживаются в стенке междольковых протоков и в междольковой соединительной ткани.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И ВНЕДРЕНИЕ

Результаты исследования используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины и зооинженерного факультета Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова, Иркутской ГСХА, Якутской ГСХА, Приморской ГСХА, Дальневосточного ГАУ, Хакасского ГУ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Анатомо-гистологическая характеристика поджелудочной же-

лезы новорожденных бурятской грубошерстной овцы // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию БГСХА. - Улан-Удэ, 2002. - С.111.

2. Анатомическая характеристика поджелудочной железы взрослых особей бурятской грубошерстной овцы // Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию Бурятской республиканской научно-производственной лаборатории. - Улан-Удэ, 2002.-С.15-16.

3. Гистологическая характеристика поджелудочной железы новорожденных ягнят бурятской грубошерстной породы // Материалы международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных», посвященной 90-летию профессора В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ, 2003.-С. 58-59.

4. Анатомическая характеристика поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнатальном онтогенезе // Материалы международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных», посвященной 90-летию проф. В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ,2003.-С.59-61.

Лицензия ЛР № 021274 от 26 марта 1998 г.

Подписано в печать 30.10.2003. Бумага офс. №1. Формат 60x84/16. Усл.печ.л. 1,3. Уч.-изд.л. 1^3. Тираж 100. Заказ № 153. Цена договорная.

Издательство Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, 670024, г.Улан-Удэ, ул.Пушкина, 8.

» 1 7960

Оглавление диссертации Нахатова, Елена Владимировна :: 2003 :: Улан-Удэ

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Анатомия поджелудочной железы.

1.2. Гистологическое строение поджелудочной железы в связи с возрастом.

1.3. Гистохимическая характеристика поджелудочной железы.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследования.

2.2. Анатомическое строение поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в связи с возрастом.

2.3. Гистологическое строение поджелудочной железы.

2.4. Гистохимическое исследование поджелудочной железы.

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

4. ВЫВОДЫ.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

И ВНЕДРЕНИЕ.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Нахатова, Елена Владимировна, автореферат

Сегодня, при реформировании экономики и переходе на рыночные отношения возникла потребность в создании и развитии рентабельного, малозатратного овцеводства. В последние годы министерством сельского хозяйства и продовольствия Республики Бурятия по инициативе ряда ученых ( Помишин С.Б., Лхасаранов Б.Б., Цыдыпов С.Г., и др.) в республику Бурятия завезены овцы из Внутренней Монголии КНР, где проживают этнические буряты, вынужденно покинувшие родину в 1920-1930 годы. При перекочевке они взяли с собой исконно разводимый аборигенный скот, в том числе и овец, и сохранили его в породной чистоте. Ныне интродуцированные бурятские овцы разводятся в хозяйствах Хоринского, Кижингинского, Мухоршибирского районов республики.

В связи с возрождением этого номадного животного, коллектив ученых БГСХА имени В.Р. Филиппова занялся всесторонним изучением его биологических особенностей. Наша работа «Морфология поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнатальном онтогенезе» является одним из фрагментов этой большой темы.

Задачи исследования:

1. Исследовать анатомические особенности поджелудочной железы новорожденных, 4-5-месячных и взрослых особей бурятской грубошерстной овцы.

2. Изучить особенности гистологического строения поджелудочной железы новорожденных, 4-5-месячных и взрослых особей бурятской грубошерстной овцы.

3. Дать гистохимическую характеристику поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы.

4. Дать анализ морфометрических измерений структурных элементов поджелудочной железы.

Впервые изучена гистоструктура поджелудочной железы бурятской овцы и ее возрастные изменения. Дана морфометрическая характеристика микроструктуры поджелудочной железы.

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, зооинженерного и биологического факультетов высших учебных заведений;

- при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней желудочно-кишечного тракта и обмена веществ;

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анатомическое строение поджелудочной железы новорожденных, 45-месячных и взрослых особей бурятской грубошерстной овцы.

3. Гистологическое строение поджелудочной железы в постнатальном периоде онтогенеза.

4. Морфометрическая характеристика структурных элементов поджелудочной железы.

5. Гистохимическая характеристика поджелудочной железы.

Публикации. Основные результаты научных исследований отражены в 4 печатных работах.

Объем работы. Диссертация выполнена на 117 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, анализ полученных результатов, выводы, практические предложения и внедрение. Список литературы включает 209 источников, в том числе 54 - иностранных авторов. Работа иллюстрирована 7 таблицами, 3 рисунками, 2 гистограммами, 4 вариационными кривыми, 39 фотографиями.

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфология поджелудочной железы бурятской грубошерстной овцы в постнатальном онтогенезе"

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2003 года, Нахатова, Елена Владимировна

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. -384 с.

2. Автократов Д.М. Анатомия домашних животных. М.: Сельхозгиз, 1949.-С.158.

3. Аганезов С.А. Морфологические и гистохимические изменения в культе поджелудочной железы после панкреатодуоденальной резекции //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1974. -№10. -С. 18

4. Акаевский А.А., Боголюбский С.Н., Лебедев М.И. Анатомия домашних животных. М.:Высш. шк.,1971.-Ч,3.-С.37.

5. Акмаев А.Г., Рабкина А.Е., Каболова З.А. Функциональная морфология островкового аппарата поджелудочной железы у крыс с изолированной медио-базальной областью гипоталамуса //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.-1974,№8. -С.23.

6. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и эмбриология. М.:Агропромиздат,1987.-448 с.

7. Аравина Р.Н. Развитие инкреторной части поджелудочной железы у коров разного уровня продуктивности //Тр./ Вологодский молочный институт. 1970. - вып.57. - С.184.

8. Аравина Р.Н. Размеры и инсулярная функция островкового аппарата поджелудочной железы у молочных коров разного возраста //Тр./ Вологодский молочный институт.-1971.-вып.63.-С. 106.

9. Аравина Р.Н. Морфология поджелудочной железы и состояние ее инкреторного аппарата у коров черно-пестрой породы в связи спродуктивностью: Дис. канд. с.-х. наук / Вологодский молочный институт. Вологда, 1972. -С.20-30.

10. Артишевский А. А., Леонтюк А .С., Слука Б. А. Гистология с техникой гистологических исследований. Минск, В.Ш.,1999. -С. 18.

11. Атлас номадных животных / Тулохонов А.К., Билтуев С.Н. и др. -Новосибирск, 1999.-С.5-10.

12. Бараков В.Я., Гиясов А.Б. Топографоанатомические взаимоотношения желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы человека и индивидуальная изменчивость их кровеносных систем //Тезисы 10 всесоюзного съезда АГЭ. Полтава, 1986.-С.37.

13. Батоева С.Ц., Батоев Ц.Ж. Некоторые материалы по анатомии поджелудочной железы у сельскохозяйственных птиц //Ар чв анатомии, гистологии и эмбриологии. -1972. -№11. -С. 105-109.

14. Балаболкин М.И., Креминская В.И. Морфология и физиология эндокринной функции поджелудочной железы /Эндокринология. М., Универсум паблишинг, 1998.-С.55.

15. Бархина Т.Г. Ультраструктура поджелудочной железы при экспериментальной коронарно-каротидной перфузии //Ар&ив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1971.- том 61.- вып.7. -С. 16-21.

16. Бархина Т.Г. Ультраструктура поджелудочной железы //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1972.-вып.4.-С.28-32.

17. Бархина Т.Г. О взаимоотношениях экзокринной и эндокринной паренхимы поджелудочной железы в условиях гипероксии на субмикроскопическом уровне //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.-1972. том 63.-вып.11. -С.48-52.

18. Бархина Т.Г. О взаимоотношениях экзокринной и эндокринной паренхимы поджелудочной железы в условиях гипероксии на субмикроскопическом уровне //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1972. -том 63. -вып.11. -С.48-52.

19. Бирих В.К, Удовин Г.М. Возрастная морфология крупного рогатого скота. Пермь, 1972. -С. 148-152.

20. Бобрик И.И., Давиденко JI.M. Формирование инсуло-ацинарной портальной системы в поджелудочной железе плодов человека //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1991. -№9-10. -С.67.

21. Бобрик И.И., Давиденко JI.M. Развитие элементов экзокринной паренхимы поджелудочной железы человека в пренатальном периоде онтогенеза //Вестник научных исследований. Киев. -1995. -С.8.

22. Бойко Ю.Г., Кутырев А.П., Василевич А.А. Морфология компенсаторно-адаптационных реакций в поджелудочной железе при патологических процессах //Материалы всесоюзной конференции по возрастной морфологии. Самарканд, 1972. -С. 126.

23. Бойко Ю.Г., Прокопчик Н.И. Возрастная морфометрическая характеристика поджелудочной железы человека //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1987. -№12. с.79.

24. Вельш У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. -М.: Мир, 1976. -С.76.

25. Веснина И.А. Дифференцировка и цитогенез эндокриноцитов поджелудочной железы белой крысы в условиях длительного голодания //Морфология. 2001. -№6.-С.56.

26. Волкова Е.Ф., Шубникова Е.А. К вопросу о связи между подчелюстной и поджелудочной железами //Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1980.- том 16.- №4.- С.404.

27. Вракин В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1991.-е. 366-370.

28. Гвоздухин А.П. Ранние стадии развития поджелудочной железы // Тезисы всесоюзной конференции по возрастной морфологии. -Самарканд, 1972.-С.127.

29. Герловин Е.Ш. Некоторые актуальные проблемы возрастной морфологии пищеварительных желез // Материалы всесоюзной конференции по возрастной морфологии. Самарканд, 1972. -С. 129.

30. Герловин Е.Ш., Утехин В.И. Секреторные клетки .- М.: Знание, 1979.62 с.

31. Гещинская М.А. Пищеварительная функция поджелудочной железы овец: Автореферат дис. канд. биол. наук. -Новочеркасск, 1963.- С.5-11.

32. Глаголев П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных. М., Колос, 1977.-С.322-344.

33. Гордиенко В.М., Турчин И.С. Ультраструктура ацинарных и островковых клеток поджелудочной железы в однослойной культуре // Тезисы 10-го всесоюзного съезда АГЭ. Полтава, 1986. -С.91.

34. Горышина Е.Н., Гага О.Ю. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии. Д.: Изд-во ЛГУ, 1990. -С.79.

35. Гридина JI.E. Морфолого-функциональное развитие органов пищеварения бычков при недокорме в разные периоды первого года жизни : Дис. канд. биол. наук./ Укр. с.-х. акад.- Киев, 1969. -С.35-40.

36. Гущин П.Я. Ритмичность секреторно-ферментативной деятельности печени и поджелудочной железы у овец в норме и при введении окситетрациклина: Автореферат дис .канд. вет. наук. Оренбург, 1971, С.15.

37. Гущин П.Я. Внешнесекреторная деятельность печени и поджелудочной железы в связи с ритмичностью роста овец.//Сб. научн. тр. /Омск. вет. ин-т.-1977, том 32, вып.1. -С.207-210.

38. Давлетова Л.В., Капралова Л.Т., Термелева А.Г. Морфологические, гисто и биохимические методы исследования органов пищеварения у овец. -М., 1974. -С.21.

39. Давлетова Л.В. Морфофункциональные особенности органов пищеварения гибридов диких и домашних овец // Функциональная макро- и микро-морфология органов и систем животных. М.-1980. -С.141.

40. Дегтярев В.П., Козлов А.С., Козлова А.А. Способы выделения панкреатического сока и оценка участия поджелудочной железы в азотистом обмене желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота //С.-х. биология. -1997.-№6.-С.107.

41. Детюк Е.С. Морфофункциональная характеристика поджелудочной железы потомства от самок с экспериментальным гипотиреозом //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1979. -№12. -С.41.

42. Джантемиров М.А. Топографическая анатомия области живота овцы киргизской тонкорунной породы: Автореферат дис.канд. вет. наук,-Фрунзе. -1970. -СЛ1.

43. Дживанян К.А. Влияние частичной гепатэктомии на регенерацию поджелудочной железы домашних кур // Тезисы 10-го всесоюзного съезда АГЭ.- Полтава, 1986. -С.107.

44. Должиков А.А., Жарков В.П. Клеточный состав эпителия протоков поджелудочной железы морских свинок // Сб. Научн. тр. / Курский гос. мед. ин-т. Курск, 1993.-С.11.

45. Дюбенко К.А. Состояние гемомикроциркуляторного русла поджелудочной железы при экспериментальном остром панкреатите // Тезисы 10-го всесоюзного съезда АГЭ-Полтава, 1986.-С.116.

46. Еропкина Е.М. Секреторная активность ацинозных клеток поджелудочной железы в разное время суток и последовательность процессов созревания секреторных гранул //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1983. -№1. С.39.

47. Ещенко В.А. Распределение цинка в островках Лангерганса у некоторых млекопитающих //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1970. -№6. -С.47.

48. Жеденов В.Н. Сравнительная анатомия приматов. М.: Высш. шк., 1962. -С.368-375.

49. Жеденов В.Н. Анатомия домашних животных. М.: Высш. шк., 1965.-С.167-174.

50. Железнов Л.М. Внутриорганная трехмерная гистотопография поджелудочной железы //Морфология. С.-П.- 2000. -С.46.

51. Жук Г.И., Ложко П.М., Цыдик И.С. Рентгено-анатомо-гистологическая характеристика возрастных изменений поджелудочной железы человека //Морфология. С.-П. -2000. -С.47.

52. Заречнова Н.Н. Влияние адреналэктомии на инсулярный аппарат регенерирующей поджелудочной железы // Тезисы 10-го всесоюзного съезда АГЭ. Полтава, 1986. -С. 130.

53. Зусмановский А.Г. Участие поджелудочной железы свиней в обмене минеральных веществ // Тр./ Ульяновский СХИ.- 1972. том 15. - вып.8.-С.135.

54. Зуфаров К.А., Ташходжаев П.И. Цитогистохимия экзокринной части поджелудочной железы при субтотальной резекции желудка //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1974. №9. -С.42.

55. Иванова В.Ф., Пузырев А.А., Рейсканен А.В. Субмикроскопическое изучение ацино-инсулярных клеток поджелудочной железы некоторых позвоночных в норме и эксперименте //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1974,- том 67.- вып.7. -С.92-96.

56. Ильин П.А., Жабин Н.П., Глазер И.О. Породные особенности микроморфологии поджелудочной железы цыплят //Актуальные проблемы ветеринарной науки: Тезисы. М., 1999.-С.233.

57. Ильичева В.В. Весовой рост поджелудочной железы в онтогенезе романовских овец // Вопросы ветеринарной науки и техники : Сб. н. тр. МВА.-М., 1975, том 79, часть 3. С.ЗЗ.

58. Ионеску М., Симу М. К вопросу о взаимоотношении головки поджелудочной железы с другими органами брюшной полости //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1962. -№3. -С.72.

59. Кайсарьянц Г.А. Развитие поджелудочной железы и ее протоков у человека после рождения // Тезисы докладов 5-го всесоюзного съезда АГЭ,- Ленинград, 1949. -С.38-39.

60. Капралова Л.Т. Сравнительный эмбриогенез поджелудочной железы овец романовской породы и свиней породы ландрас : Дис. канд. биол. наук / Ин.-т морфологии им. А.Н. Северцова. М., 1967. -С.35-50.

61. Капралова Л.Т. О сравнительном росте поджелудочной железы у плодов овец и свиней // Эмбриональное развитие сельскохозяйственных животных. М.: Наука, 1967. -С.66.

62. Капралова Л.Т. Морфофункциональное состояние поджелудочной железы новорожденных ягнят и поросят // Биологические основы периода новорожденности. М.: Наука, 1968. -том 29. -С.123.

63. Капралова Л.Т. Развитие поджелудочной железы у плодов романовских овец в сравнении с другими животными // Эмбриональное развитие овец романовской породы. -М.: Наука, 1969. -С.209.

64. Капралова Л.Т. Внутриутробное развитие поджелудочной железы у овец романовской и ромни-марш пород // Сельскохозяйственная биология. М. - 1971, том 6. -№1. -С.91.

65. Капралова Л.Т. Развитие поджелудочной железы в послеутробном онтогенезе у гибридных овец и их исходных форм // Функциональная макро- и микроморфология органов и систем животных. М., 1980. -С.141.

66. Каргаполова Л.И. К морфологии слюнных желез, печени и поджелудочной железы каракульских овец : Дис. канд. биол. наук. -Самарканд, 1959. -С.39-45.

67. Касрадзе Д.Г. Морфологические особенности панкреатических Д-клеток в процессе старения //Экспериментальная и клиническая медицина. М., 1999.-№2.-С.67.

68. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных. М.,1955.

69. Климов П.К., Фокина А.А. Физиология поджелудочной железы. Л.: Наука, 1984. -С.8.

70. Климов П.К. Физиология поджелудочной железы: регуляция внешнесекреторной функции. Л.: Наука, 1987. -С.67

71. Князева Л.А., Холод В.М. Исследование белков поджелудочной железы крупного рогатого скота методом электрофореза вполиакриламидном геле //Научные доклады высшей школы / Биологические науки. М. -1982. -№1. - С.45.

72. Коростелева Н.И. Микроскопическое и гистохимическое строение поджелудочной железы маралов // Морфологические и биохимические особенности крупного рогатого скота и оленей в условиях Западной Сибири: Сб. научн. тр. Новосибирск, 1984.-С.73-76.

73. Космач П.И. Гистохимические изменения в В-клетках островков поджелудочной железы после нагрузки глюкозой //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1972. - №4.-С.93-94.

74. Костина Т.Е. К вопросу о нервной регуляции внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы //Ученые записки / Казанский вет. ин.-т. -1956, том 64, вып. 1. -С. 188.

75. Костюк Г.Я. Морфологические изменения в поджелудочной железе при внутрипротоковом введении лекарственных веществ // Тезисы 10-го всесоюзного съезда АГЭ,- Полтава, 1986. -С.201.

76. Кравцов И.А. Сравнительная морфология и цитохимическое исследование поджелудочной железы плодов и телят от коров с различным рационом кормления //Сб. научн. тр. / Омский вет. ин.-т. — 1977. том 32.- вып.1.-С.177.

77. Куимов Д.К. Секреторная деятельность поджелудочной железы и отделение желчи у овец : Дис. докт. биол. наук. М., 1961. -С.40-43.

78. Кульчицкий К.И. К вопросу о синтопии и высоте расположения поджелудочной железы // Тезисы докладов 5-го всесоюзного съезда АГЭ. Ленинград, 1949. -С. 100.

79. Куришко И.П. Влияние нервной системы на секреторно-ферментативную функцию поджелудочной железы у телят // Тр. / Витебский вет. ин.-т.-1985. -С.7.

80. Ледяева С.Я., Мозговой Е.Д. Хирургическая анатомия поджелудочной железы крыс // Вопросы прикладной анатомии и хирургии : Материалы 7-ой межвузовской конф. СНО и молодых ученых. С.-П., 1999.-С. 1819.

81. Линденберг Л.К. Секреторный цикл в клетках поджелудочной железы в норме // Труды московского общества испытателей природы. М., 1971. - том 37. -С.78.

82. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. -М.: Мир.-1969.-С.274-279.

83. Лошманова Р. С. Секреторно-ферментативная деятельность поджелудочной железы и печени у овец при разных рационах кормления и при изменении функционального состояния нервной системы : Дис. канд. биол. наук. Оренбург, 1973. -С.33-45.

84. Лысов В.Ф. О гормональном статусе органов желудочно-кишечного тракта овец в постнатальном онтогенезе //Сельскохозяйственная биология. -2000.-№4.-С.83.

85. Маврин В.М. Интраорганная микро-, гемо- и лимфодинамика поджелудочной железы при остром панкреатите // Тезисы 10-го всесоюзного съезда АГЭ.- Полтава, 1986. -С.219.

86. Малакшинов М.Б. Рост печени, поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе // Морфологи Украины сельскому хозяйству. - Киев, 1988. -С.77.

87. Малигонов А.А. Избранные труды. М.: Колос,1968. -С.28-29.

88. Маханько А.В. Секреторная и инкреторная функция поджелудочной железы у крупного рогатого скота при различных состояниях центральной нервной системы: Дис. докт. вет. наук. М.,1958.-С.44.

89. Медведев Ю.А., Суворова В.А. Секреция главных пищеварительных желез у телят в возрастном аспекте // Физико-биохимические и морфологические показатели продуктивных животных. Ставрополь, 1986. -С.26.

90. Михайленко В.К Введение в брикетированные кормосмеси карбамидного концентрата и его влияние на секрецию желчно -панкреатического сока у овец // Вопросы физиологии и биохимии питания у овец. М., 1981. -С.51.

91. Мхитарян Р.С., Азнаурян А.В. Гистохимическая характеристика крупных пищеварительных желез овец // Морфология. С,- П. -2000. -С.87.

92. Нарзиев Д X. К топографии и макро-микро-анатомии желез внутренней секреции у каракульских овец и «узбекских» коз // Автореферат дис.канд. вет. наук. Самарканд, 1957. -С. 12-13.

93. Петков П.Е. Цитологическая и цитохимическая характеристика А-клеток островков Лангерганса поджелудочной железы // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1968. -№2. -С.58.

94. Пирс Э. Гистохимия. М.: Иностр. Лит., 1962. -С.962.

95. Полякова Т.И., Бахтияров Р.Ш. К вопросу об особенностях белкового обмена в интактной поджелудочной железе мышей различных возрастных групп // Материалы всесоюзной конференции по возрастной морфологии. Самарканд, 1972.-С.158.

96. Прокудин А.В. Становление функций некоторых органов пищеварения: Автореферат дис.канд. биол. наук. Алма-Ата, 1973. -С.26-31.

97. Пузырев А.А. Ультраструктурное изучение ацино-инсулярных клеток поджелудочной железы. Факты и мнения // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1979. -№7. -С.92-97.

98. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высш. шк.,1984. -С.56.

99. М.Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки. М.: Мир, 1967.-464с.

100. Роскин Г.И., Левинсон А.Б. Микроскопическая техника. М.: Советская наука. - 1957. -С.468.

101. Рядинская Н.И. Анатомо-гистологические особенности и васкуляризация поджелудочной железы маралов и крупного рогатого скота черно-пестрых голштинских помесей в постнатальном онтогенезе: Дис. канд. биол. наук. Барнаул, 1999. - 128с.

102. Садовский Н.В. Основы топографической анатомии сельскохозяйственных животных и краткий практикум по оперативной хирургии. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1953. -С. 122.

103. Самарин М.Ю., Кольтюкова Н.В., Никонова Л.Г. Закономерности органного уровня организации эндокринных желез // Морфология. С.-П.-2000. -С.105.

104. Самотесов П.А., Зыкова Л.Д., Вериго Л.И. Изменчивость соединительно-тканного каркаса поджелудочной железы и печени собак // Тезисы 10-го всесоюзного съезд АГЭ. Полтава, 1986. -С.300.

105. Санжиева С.Е. Морфологические и функциональные особенности поджелудочной железы пушных зверей (норки, песцы, лисы, ондатры): Автореферат дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ. - 2000. -18с.

106. Сапсай Е.В. Интерстициальное пространство поджелудочной железы // Морфология. С.-П.-2000. -С. 107.

107. Соболев Л.В. К морфологии поджелудочной железы. М.: Изд-во мед. ЛИТ.-1950.- С.13-14.

108. Сурдин А.Е., Тельцов Л.П., Мартьянов В.В. Гистология поджелудочной железы новорожденных телят // Актуальные проблемы ветеринарии: Материалы междунар. конф. Барнаул, 1995.-С.33-34.

109. Тайшин В.А. Аборигенная бурятская овца. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ, 1997. -123 с.

110. Ташходжаев П.И., Маликов З.В. Цитохимические особенности раннего постнатального роста поджелудочной железы белых крыс // Материалы всесоюзной конф. по возр. морфологии. Самарканд, 1972. -С. 169.

111. Ташкэ К. Введение в количественную цитогистологическую морфологию. Бухарест, 1980. -191с.

112. Трофимова О.М. Деятельность пищеварительных желез у овец: Автореферат дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1967. -С. 17.

113. Утехин В.И., Герловин Е.Ш. Ультраструктурный анализ В-клеток панкреатических островков крыс при тиреоидэктомии // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1978. -№10. -С.105.

114. Утехин В.И. Влияние длительного введения тироксина на эндокринный эпителий поджелудочной железы крыс // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1979. -№9. -С.82.

115. Хабибуллина JI.K. Некоторые гистохимические характеристики печени, поджелудочной железы соболя в постнатальном онтогенезе // Новое в морфологии, физиологии и биохимии домашних животных в условиях крупных ферм. Ульяновск. -1983.-С.45.

116. Хмелина С.Д. К вопросу о топографии поджелудочной железы крупного рогатого скота, свиней и овец // Сб. научн. тр. /Ленинградский вет. ин-т. -1983. -вып.75. -С. 118-121.

117. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Я.И. и др. Анатомия домашних животных. М.: Колос, 1994.-С.464-466.

118. Худайбердыев Д. Возрастные особенности поджелудочной железы плодов и новорожденных // Материалы всесоюзной конференции по возрастной морфологии. Самарканд, 1972. -С. 178.

119. Хурсандова С.Р. К возрастной морфологии поджелудочной железы у человека // Материалы всесоюзной конференции по возрастной морфологии. Самарканд. - 1972. -С.176.

120. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1982-1983,- том 4. -С.159-165.

121. Цырендоржиев Б.Ж. К вопросу о форме и долях поджелудочной железы крупного рогатого скота //Сб. работ Бурятского отд. ВНОАГЭ. -Улан-Удэ, 1972.-С.73-79.

122. Цырендоржиев Б.Ж. О цвете и консистенции поджелудочной железы крупного рогатого скота в связи с возрастом и продуктивностью // Сб. работ Бурятского отд. ВНОАГЭ. Улан-Удэ, 1975.-С.22-24.

123. Цырендоржиев Б.Ж. К вопросу о протоках поджелудочной железы крупного рогатого скота //Сб. работ Бурятского отд. ВНОАГЭ. Улан-Удэ, 1975.-№4.-С.27-30.

124. Чуркина Р.А. Патоморфологические изменения в поджелудочной железе у ягнят при беломышечной болезни // Труды 2-ой всесоюзной конференции по патологической анатомии. М., 1964.- С. 141.

125. Шабадаш A.JT. Рациональная методика гистохимического обнаружения гликогена и ее теоретическое обоснование // Известия АН СССР. Сер. Биол. -1947.-№6-С.745-760.

126. Шапкина А.В. Изучение регенерации поджелудочной железы в возрастном аспекте // Материалы всесоюзной конференции по возрастной морфологии. Самарканд, 1972. -С. 183.

127. Шевчук И.А. Возрастные особенности гистологического строения поджелудочной железы человека // Тезисы докладов 5-го всесоюзного съезда АГЭ. Ленинград, 1949. - С.39.

128. Шнейберг Я.И. Расположение и строение органов у домашних млекопитающих. Воронеж, 1983. -С.36.

129. Шубникова Е.А., Коротько Т.Ф. Секреция желез. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1986. -С.54.

130. Юдичев Ю.Ф., Хонин Г.А. Железы внутренней секреции домашних животных. Омск, 1995.-С.27.

131. ЮЙ Р. Качественное определение нуклеиновых кислот и белков в клетках поджелудочной железы человека и животных в процессе онтогенеза // Труды 7-го всесоюзного съезда АГЭ. Тбилиси: Мецинереба, 1969. -С.886.

132. Юрков М.И. К морфологии протока pancreas у крупного рогатого скота //Труды / Ставропольский с-х. ин-т. -1947. -вып.5. -с.126.

133. Юрков М.И. Вариации формы поджелудочной железы у крупного рогатого скота // Труды / Ставропольский с-х. ин-т. -1948. -вып.З. -С.129.

134. Юрков М.И. К морфологии устья основного протока поджелудочной железы у крупного рогатого скота // Труды / Ставропольский с.-х. ин-т. -1948. -вып.З. -С.249.

135. Юрков М.И. Размеры поджелудочной железы в зависимости от возраста, пола и упитанности // Труды / Ставропольский с.-х. ин-т. -1950. -вып.5. -С. 147.

136. Юрченко В.П. Вариантная анатомия поджелудочной железы // Морфология С.-П.-2000. -С.48.

137. Яглов В.В., Елецкий Ю.К., Алтай М.А. Возрастная морфология поджелудочной железы у кур // Материалы всесоюзн. конф. по возр. морфологии. Самарканд, 1972. -с. 188.

138. Яглов В.В. Морфология эндокринной части поджелудочной железы амфибий //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1976. -№3. -СЛ.

139. Achmadi J., Yanagisawa Т. Pancreatic insulin secretory response and insulin action in heat-exposed sheep given a concentrate or roughage diet //Domest. Anim. Endocrinol. -1993. -№4. -p. 279.

140. Aughsteen A.A. A comparative immunohistochemical study on amylase localization in the rat and human exocrine pancreas //Saidi Med. J. -2001. -№5. -p.410.

141. Baltazar E.T., Kitamura N., Sasaki M. Galanin-like immunoreactive neural elements in domestic ruminant pancreas //J. Vet. Med. Sci. -2001. -№6. -p.715.

142. Bendayan M. Presence of endocrine cells in pancreatic ducts //Pancreas. -1995. -№11. -p.324-329.

143. Brendel M.D., Brandhorst D., Brandhorst N. Evidence for a significant correlation of donor pancreas morphology and the yield of isolated purified human islets. -1999. -№1. -P.87-89.

144. Dudek R.W., Lawrence J.E., Hill R.S., Johnson R.S. Induction of islets cytodifferentiation by fetal mesenchyme in adult pancreatic ductal epithelium //Diabetes. -1991.-40. -№8. -p. 1041-1048.

145. Erlendson L.S., Filippuson H. Purification and characterization of ovine pancreatic elastase /Я. Сотр. Biochem. -1998. -№3. -p.549.

146. Faulkner A., Martin P.A. Insulin secretion and intestinal peptides during lactation in sheep //J. Dairy Res.-№1. -p.45.

147. Francis В., Baskin D., Saunders D.R Distribution of somatostatin-14 and somatostatin-28 in gastrointestinal-pancreatic cells of rats and humans //Gastroenterology. -1990. -№5. -p. 183.

148. Fujita T. Endocrine gut and pancreas: cell-biological and phylogenetic aspect. //Bull, assoc. anat.-1991.-№229.-p.l51.

149. Gilon P., Tappaz M., Remacle C. Localization of GAD-like immunoreactivity in the pancreas and stomach of the rat and mouse. // Histochemistry. 1991. -96. -№4. -p.355-365.

150. Govendir M., Canfield P.J. Morphometric study of the B-cells volume of the canine pancicreas with consideration on the axis of tissue transection. //Anat., histol., embryol. 1999. -№5-6-p.351.

151. Howell J. A., Mattews A.D., Swanson K.S. Molecular identification of high-affinity glutamate transporters in sheep and cattle forestomach, intestine, liver, kidney, and pancreas //J. Anim. Sci. -2001. -№5. -p. 1329.

152. Higdon H.L., Parnell P.G., Hill J.E.,Spitzer J.C. Streptozocin-induced pancreatic islet destruction in beef cows //Vet. Pathol. -2001. -№6. -p.715.

153. Kapuscinski M., Shulkes A. Peptide amidating activity and gastrin processing in the developing sheep pancreas //J. Endocrinol. -№1. -p. 137.

154. Kazuaki O, Yamada J, Dali P.V., Kitamura N. An ultrastructural study on the endocrine pancrease of the Caiman latirostris with special reference to pancreatic motilin cells.//Arch. Histol. And cytol. -1991. -№3. -p.349.

155. Kemp D.M., Thomas M.K., Habener J.F. Dewelopmental aspects of the endocrine pancreas //Reviews in endocrine and metabolic disorders. -2003. -№1.- p.5-17.

156. Klappa P., Stromer Т., Zimmerman R. A pancreas-specific glucosylated protein disulphide-isomerase binds to misfolded proteins and peptides with an interaction inhibited by oestrogens //Eur. J. Biochem. -1998. -№1. -p.63.

157. Johnson D.K., Clark A., Marshall S. A functional comparision of ovine and porcine trypsins //J. Сотр. Biochem. -2002. -№3. -p.423.

158. Judd KVF. The pancreas /Patology of domestical animals.-San-Diego,1993.-vol.2.-p.407-424.

159. Lang U., Jensen A., Kunzel W. Autonomic modulation of insulin levels in foetal sheep //Clin. Auton. Res. -1993. -№5. -p.331.

160. Limesand S.W., Hay W.W. Adaptation of ovine fetal pancreatic insulin secretion to chronic hypoglycaemia and euglycaemic correction //J. Physiol. -2003. -№547. -p.95-105.

161. Lone Т.К., Prasad C., Sinha R.D. Histological studies on the duct system of the pancreas of Chotanagpuri sheep // Jndian J. anim. Sci.-1988. -Vol.58. -№10. -p.1190-1191.

162. Malatesta M., Zancanaro C., Marchegiani F. Ultrastructural, morphometrical and immunocytochemical analyses of the exocrine pancrease in a hibernating dormouse // Cell and tissue Res.-1998. -№3. -p.531.

163. Mitra S.W., Mezey E. Colocalization of somatostatin receptor and insulin in rat pancreatic cells //Endocrinology. -1999. -№.8. -p.3790-3796.

164. Miyamoto H., Mikasa M., Miyamoto Y. Immunohistochemical localization of endocrine cell types of Langerhans-islets in pig and the crossbreed of pig+wild boar//Japan J. Zootechn. Sci.-1989. -Vol.60. -№11. -p.1016-102.

165. Mineo H., Ohdate T. Effects of benzoic acid and its analogues on insulin and glucagons secretion in sheep//Eur. J. Pharmacol. -1995. -№2. -p.150.

166. Mineo H., Iwaki N., Kogishi K. Effects of proglumide on cholecystokinin-8-induced exocrine and endocrine pancreatic responses in conscious sheep //J. Сотр. Biochem. -1997. -№3. -p.760.

167. Park In- Sun., Bendayan Moise. Characterization of the endocrine cells in the pancreatic-bile duct system of the rat //Anat. Res.-1992. -232. -№2. -p.247-256.

168. Peschke E., Peschke D., Csernus V.J.,Hammer T. Dynamic insulin secretion from perifused rat pancreatic islets //Cellular and molecular life sciences. -1998. №7. -p.733.

169. Probst A., Henninger W., Willmann M., Bergmeister H. und Losert U. CT-Anatomie des pancreas beim schwein in der medizinischen forschung //Wien. Tierarztl. Mschr.-1998. -№85.-p.352-358.

170. Sayari A., Mejdoub H., Gargouri Y. Characterization of turkey pancreatic lipase //Biochimie. -2000. -№2. -p. 153.

171. Sangild P.Т., Westrom B.R. Maturational effects of Cortisol on the exocrine abomasums and pancreas in fetal sheep //Reprod. Fertil. Dev. -1995. -№3. -p.655.

172. Sheng Y., Wu J.S. Morphology and localization of glucagons-insulin and somatostatin-immunoreactive cells in pancreas //Chin. J. vet. Sci.-1999. -№6.-p.579.

173. Shorrrock K., Roberts I.,. Pringle J., Lander J. Demonstration of insulin and glucagons m-RNA in routinely fixed and processed pancreatic tissue by in situ hybridization //J. Pathol. -1991. -№2. -p. 105.

174. Sisson S., Grossman J.D. The anatomy of domestic animals. W.B. Saunders company. -1938. -p.475-477.

175. Syed A.M., Syed A.S., Hering B.Z. Light- and electrono-microscopic studies on isolated bovine islets Langerhans //Anat.Anz. -1991. -№2. -p.73.

176. Tachibana S., Onaga T. Role of endogenous CCK in regulation of interdigestive pancreatic exocrine secretion in sheep //J. Сотр. Biochem. -1995. -№1. -p. 103.

177. Tahmaseli M., Puddefoot J.R. The tissue rennin-angiotensin system in human pancreas //J. Endocrinol.-1999.-№2.-p.317.

178. Takahashi Т., Takada Т., Uchida Т., Ammori B.J., Suda К. Three-dimencional reconstruction of the ventral and dorsal pancreas: a new insight into anatomy and embryonic development //Journal of hepato-biliary-pancreatic surgery. -1999. -2. -p. 176-180.

179. Tatsumi H., Tojo H., Senda T. Localization of pancreatic type phospholipase A in rat stomach and pancrease. A marker enzyme for chief cell //J. Histochem. And Cytochem. -1990. -38. -№7. -p. 1069.

180. Tuch B.E., Madrid J.C. Production and characterization of fetal sheep pancreatic islet-like cell clusters //Cell. Transpl. -1996. -№4. -p.491.

181. Tuch B.E., Madrid J.C. Development of fetal sheep pancreas after transplantation into athymic mice //Cell.Transplant. -№5. -p.483.

182. Wiberg M. Pancreatic acinar atrophy in German sheperd dogs and rough-coated Collies /Academic dissertation. Helsinki . -2003. -90 p.

183. Williams D.A. The pancreas //Strombecks Small Animal Gastroenterology. 3rd edition. W.B. Saunders, Philadelphia, -p.381-340.

184. Watanabe S., Abe K., Anbo Y., Katoh H. Changes in the mouse exocrine pancreas after pancreatic duct ligation: a qualitative and quantitative histological study //Arch. Histol. Cytol. -1995. -№58. -p.365-374.

185. Zabielski R., Lesniewska V. Collection of pancreatic juice in experimental animals: mini-review of matherials and methods //Reprod. Nutr. Dev. -1997. №4. -p.390.