Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология и морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы

ДИССЕРТАЦИЯ
Морфология и морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы - диссертация, тема по ветеринарии
АВТОРЕФЕРАТ
Морфология и морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы - тема автореферата по ветеринарии
Женихова, Наталья Ивановна Екатеринбург 2006 г.
Ученая степень
кандидата ветеринарных наук
ВАК РФ
16.00.02
 
 

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфология и морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы

На пя5Ьа*1>укописи

Женихова Наталья Ивановна

МОРФОЛОГИЯ И МОРФОМЕТРИЯ ОРГАНОВ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ СУТОЧНЫХ ЦЫПЛЯТ, ПОЛУЧЕННЫХ ОТ РАЗНОВОЗРАСТНОЙ ПТИЦЫ.

16.00.02 патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Екатеринбург 2006г.

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель - Заслуженный деятель науки РФ,

доктор ветеринарных наук, профессор Дроздова Людмила Ивановна

Официальные оппоненты - доктор ветеринарных наук,

профессор Садовников Николай Васильевич

- доктор ветеринарных наук профессор Новых Алевтина Алексеевна

Ведущая организация - Казанская государственная ветеринарная

академия им И.Э.Баумана.

Защита состоится 26 февраля 2006 года в 15-00 на заседании диссертационного совета Д М 220.067 03 в ФГОУ ВПО «Уральской государственной сельскохозяйственной академии» по адресу. 620219, г. Екатеринбург, ул. Карла Либкнехта, 42

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке академии. Автореферат разослан 22 января 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доцент /* ¿V _ ' Рабовская Л.А.

¿ш? А

1.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 1.1. Актуальность темы

Одной из актуальных проблем птицеводства является повышение жизнеспособности и устойчивости птицепоголовья к различным заболеваниям В этой связи большое значение

приобретает изучение лимфоидных органов, имеющих

непосредственное отношение к иммунобиологическим реакциям организма Имеющиеся сведения в отечественной и зарубежной литературе по морфологии этих органов у суточного молодняка бедны, недостаточны и противоречивы

Морфофункциональные исследования иммунной системы вылупившихся цыплят позволяют получить ценный материал для промышленного и домашнего птицеводства, на основе которого можно прогнозировать устойчивость птицы к болезням и своевременно проводить профилактические работы Функциональная активность иммунной системы организма зависит от многих факторов В первую очередь она обусловлена генетическими характеристиками и возрастными особенностями (Крок Г С , 1962, 1988, Фисинин В И 1975, Стрельников А П , 1976;Пилипенко М.Е. 1965, 1978; Олейник Е.К., 1982; Селянский МВ , 1986;1987; Гладков Б.А , 1988; ЬеАшу^ I., Репцв В., 1988; Селезнев С Б., 1997,2000; Гадиев Р Р., 2001.).

Выводимость яиц находится в тесной взаимосвязи с наследственными свойствами птицы определяется, возрастом и качеством инкубационных яиц. (Липайыэ Л.К, В яги Э 1973; Сергеева АМ., 1973; Сергеев АМ 1984; Куликов Л. 1998,2003; Фисинин В.И. 1999, Калоев Б С.,2001 ;Фисинин В И., Папазян Т., 2003; Кавтарашвили А.Ш., 2003; Романов В С.,2003)

нос. НАЦИОНАЛЬНАЯ ,

библиотека i

Известно, что яйцо молодок в возрасте 5-7 месяцев имеет часто пониженные инкубационные качества, а выведенный молодняк дает большой отход, поэтому и не рекомендуется использовать для инкубации яйцо от кур не достигших 8-9 месячного возраста Тем немее в настоящее время при интенсивном ведении птицеводства для инкубации зачастую используют сборное яйцо, которое по стандарту размеров и массы подходит для инкубации, сюда попадает яйцо и от молодой, и от более старой птицы В этой связи, хозяйства потребители из хозяйств репродукторов получают яйцо для инкубации от разновозрастного поголовья И даже при хорошей выводимости цыплят, выживаемость их в первые дни жизни низкая и при вскрытии суточных цыплят органы иммунной системы развиты неодинаково. 1.2. Цель и задачи исследований.

Цель работы - выявить наиболее оптимальный возраст маточного поголовья куриц, для получения цыплят с функционально-полноценной иммунной системой

В соответствии с поставленной целью определены задачи •

1 Изучить сравнительную морфологию органов иммунной системы (Фабрициева сумка, тимус и селезенка) суточных цыплят от 170,250, 346,420 и 450 дневных кур 2. Дать сравнительные морфометрические показатели тимуса, Фабрициевой бурсы и селезенки суточных цыплят, полученных из яйца разновозрастной птицы. 3 Дать научно-обоснованные рекомендации по использованию для инкубации яйца от птицы определенного возраста с целью получения жизнеспособных цыплят с полноценно сформированной иммунной системой.

1.3. Научная новизна исследований:

1. Впервые проведены сравнительные морфологические и морфометрические исследования центральных и периферических

органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от птицы в возрасте от 170 до 450 дней с использованием классических гистологических, гистохимических методов.

2. Дано морфологическое обоснование особенностей развития центральных и периферических органов иммунной системы у этих цыплят.

3.Статистическая обработка полученных морфологических и морфометрических данных позволили выявить оптимальный возраст маточного поголовья кур, из яйца которых можно получить полноценное в иммунном отношении поголовье цыплят. Этим возрастом является возраст кур во вторую фазу продуктивного периода (от 301-420 дней).

1.4. Практическая значимость работы.

Полученные данные по гистологии, морфологии и морфометрии центральных и периферических органов иммунной системы суточных цыплят могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарном и зооинженерном факультетах. А также результаты исследований позволяют рекомендовать их для использования в промышленном и домашнем птицеводстве. В качестве инкубационного яйца для получения наиболее жизнеспособного потомства использовать яйцо от кур во вторую фазу продуктивного периода (от 301-420 дневных кур.).

1.5. Основные положения, выносимые на защиту.

Морфология органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы, является критерием оценки инкубационного яйца

Морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, служит диагностическим тестом зрелости их иммунной системы

Яйцо, полученное от кур в возрасте 301-420 дней, обладает наилучшими инкубационными качествами для получения жизнеспособного молодняка с полноценно развитой иммунной системой.

1.6. Апробация работы.

Результаты исследований были преде гавлены и опубликованы в материалах Международной научно-практической конференции морфологов посвященной памяти Ю Ф Юдичева (Омск 2001), научной конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Екатеринбург 2001), научной конференции «Достижения ветеринарной медицины - XXI веку. ( Барнаул 2002); научной конференции « Перспективные направления научных исследований молодых ученых Урала и Сибири» (Троицк 2004);на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодые ученые в XXI веке» (Ижевск 2005); Сибирском международном ветеринарном конгрессе «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск 2005); и на научно-практической конференции посвященной 65-лешю Уральской ГСХА «Наука и образование -Аграрному производству» (Екатеринбург2005).

Основные результаты внедрены в учебный процесс на кафедре анатомии и гистологии УрГСХА в курсе гистологии, патологической анатомии и при специализации «Болезни птиц», а также в Пермской ГСХА, Ижевской ГСХА, Башкирском Аграрном Университете.

Разработаны рекомендации для птицеводческих хозяйств по использованию для инкубации яйца от птицы определенного возраста с целью получения жизнеспособных цыплят с полноценной иммунной системой.

1.7. Публикации.

Основные положения работы опубликованы в 7 научных статьях, тезисах и материалах научных конференций.

1.8. Объем и структура работы.

Работа изложена на 140 страницах компьютерного набора и включает введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения, библиографический список, кроме этого иллюстрирована 90 рисунками 4таблицами и 11 диаграммами Библиографический список включает 319 источников, в том числе 72 работы иностранных авторов.

1.9. Практические предложения (предложения производству)

На основании морфологических и морфометрических исследований органов иммунной системы суточных цыплят рекомендуем птицеводческим хозяйствам использовать для инкубации яйцо, полученное от кур во вторую фазу продуктивного периода, для получения жизнеспособного молодняка с полноценно сформированной иммунной системой 2.Собственные исследования 2.2. Материалы и методы исследования.

Исследования проведены на кафедре анатомии и гистологии ФГОУ ВПО « Уральская государственная сельскохозяйственная академия» в 2000-2004 годах, на птицефабрике «Свердловская» Свердловской области, и в морфологической лаборатории Уральской медицинской академии Выполненная работа является одним из разделов научно-исследовательских изысканий кафедры анатомии и гистологии ФГОУ ВПО УрГСХА г Екатеринбурга, № Государственной Регистрации 01 200 208408 тематика «Безопасность и контроль за

g

качеством сельскохозяйственного сырья и пищевых продуктов в экологических условиях Среднего Урала и Сибири». Объектом исследований были суточные цыплята кросса « Ломанн Браун» полученные от разновозрастного маточного поголовья, взятые в каждую фазу продуктивного периода. Все маточное поголовье находилось в одинаковых условиях (кормление, содержание). Птица получала корм согласно физиологическим потребностям Яйцо для инкубации было взято от 170, 250, 346, 420 и 450 дневных кур В каждый возрастной период яйцо отвечало требованиям стандарта для инкубационных яиц (по размеру, твердости скорлупы, весу) В период инкубации велось наблюдение, и после инкубации визуально определяли выравненность полученных цыплят, их активность в первые сутки, отход инкубации. Из полученных цыплят было сформировано три группы по 40 в каждой.

Цыплят взвешивали, подвергали декапитации с последующим патологоанатомическим вскрытием. После вскрытия органы (тимус, Фабрициева сумка и селезенка) были взвешены и подвергнуты фиксации в 10%-ном растворе нейтрального формалина После фиксации кусочки органы проводили через спирты восходящей крепости и заключали в парафин по общепринятым методикам Срезы готовили на санном микротоме и окрашивали гематоксилином и эозином; по ван-Гизону, Браше, и по Хейлу (на мукополисахариды) В дальнейшем приготовленные препараты были исследованы на микроскопе Биолам с микронасадкой МОВ-1-15* для морфометрического анализа, фотографирование проводили на микроскопе МБИ-6 фотоаппаратом MZ-M Pentax Сравнение морфологических признаков проводили по методу Стрелкова (1966) Полученные результаты подвергнуты математической и статистической обработке и обработке на компьютере с использованием

соответствующих программ (Microsoft Excel 97 Sr-1 и Microsoft Word Sr-1 для Microsoft Windows 98)

Результаты морфометрических исследований по массе яйца, массе цыпленка, массе органов иммунной системы и % соотношение исследуемых органов к массе тела приведены в таблице №1

Таблица № 1 Средние показатели массы яйца, цыпленка и органов иммунной системы суточных цыплят полученных от разновозрастного маточного поголовья.

%

соотношение Средняя масса органов

Группы. Средняя органов иммунной

Кол-во Возраст Средняя масса иммунной системы

(шт.) кур масса яйца цыпленка системы массе тела

1(40) 170 58,9 ±1,22 40,76 ±2,40 1,73 ±0,25 4,24

250 58,6 ±1,3 41,06 ±2,3 1,7 ±0,3 4,14

ср. по

группе 68,75 ± 1,26 40,9112,4 1,72 1 0,28 4,19

2(40) 346 60,92 ±1,77 41,91 ± 3,64 2,14 ±0,64 5,10

420 60,87 ±1,65 41,82 ±3,7 2,15 ±0,7 5,14

ср. по

группе $0,90 1 1,71 41,87 ± 3,67 2,1510,67 8,12

3(40) 450 61,97 ±1,7 42,79 ± 6,0 2,79 ± 0,59 6,52

450 61,7211,6 42 73 ± 3,1 2,7 ± 0,27 6,32

Ср. по

трупе 61,8611,65 42,76 ± 4,55 2,7510,43 6.42

Из таблицы видно, что яйно предоставленное для инкубации и цыплята, полученные из данного яйца, по массе соответствуют стандарту, они могут быть предназначены для дальнейшего использования в племенных целях, так как для комплектования стада необходимая живая масса должна составлять 34-47 граммов 2.3.СРАВНИТЕЛБНАЯ МОРФОЛОГИЯ И МОРФОМЕТРИЯ ФАБРИЦИЕВОЙ БУРСЫ, ТИМУСА И СЕЛЕЗЕНКИ. Морфология и морфометрия Фабрициевой бурсы суточных цыплят, полученных от кур в первую фазу продуктивного периода.

Иммуноморфология центральных и периферических органов иммунной системы позволяет получ; ь ценный материал для промышленного и домашнего птицеводства

Анализ изменений на тканевом уровне, количественная оценка (морфометрия) микроструктур органо, иммунитета является необходимым условием получения объективных данных об их состоянии в норме и при патологии

При гистологическом исследовании срезов Фабрициевой бурсы суточных цыплят, взятых от разновозрастного поголовья, окрашенных гематоксилином и эт»- По ван-Гизону, Брате, и азур-эозином были выявлены следующие изменения

У суточных цыплят первой группы, полученных от 170,250 дневных кур (1 фаза продуктивного периода)

Фабрициева бурса снаружи покрыта соединительноткано-мышечной оболочкой (капсулой), с характерным слоистым расположением в ней волокон. Капсула, покрывающая орган, на всем протяжении неравномерной толщины и колеблется от 0,2 до 0,71 мкм при средней величине 0,35+0,02мкм. Местами в поле зрения микроскопа попадают участки значительного утолщения капсулы с пропитыванием ее полиморфно-клеточным инфильтратом Волокна в капсуле лежат рыхло Подкапсулярные синусы значительно расширены. В просвете бурсы при визуальном исследовании замечено незначительное скопление слизи. Обращает на себя внимание резкая гиперемия отдельных кровеносных сосудов, но в большинстве своем они незначительно кровеналолнены Элементы стенки кровеносных сосудов в состоянии активной пролиферации. Фолликулы Фабрициевой бурсы в складках располагаются в несколько рядов, они имеют различную форму и размеры Четкого разделения на корковую и мозговую зоны в фолликулах не отмечено, из-за маргинации слоев. Средний диаметр фолликулов составляет 1,33 ±0,17 мкм, а средняя площадь фолликула

1,42 ±0,4мкм2, количество же фолликулов на единицу площади 8,37± 0,63 единиц. Большинство фолликулов бурсы однородно окрашены, в связи с уплотненным содержанием в них лимфоидных элементов. Встречаются фолликулы с разреженными светлыми центрами. При микроскопировании в поле зрения попадают фолликулы с активной псевдоэозинофильной инфильтрацией У некоторой части фолликулов бурсы встречаются зоны заселенные активными макрофагами. Наряду с функционально полноценными фолликулами, выявляются фолликулы с явлениями деструкции клеточных элементов (в них происходит гибель лимфоцитов по типу пикноза). Местами в

строме органа) обнаруживается скопление большого количества тучных клеток Фолликулы отделены друг от друга рыхлой не зрелой соединительной тканью. В одних случаях коллагеновые волокна и фибробласты лежат в один ряд, в других местах располагаются в 2 ряда и более. Колебания толщины стромальной соединительной ткани происходит в значительных пределах от 0,15 до 0,52 мкм., при средней арифметической величине толщины 0,21 ±0,05 мкм Наблюдается значительное очаговое разрастание соединительной ткани Покровный эпителий на всем своем протяжении развит неравномерно. Высота эпителия колеблется в пределах от 0,19 до 0,65 мкм при средней величине 0,23±0,05 мкм. В эпителии бурсы клетки находятся на разных стадиях развития Наряду с нормально функционирующими клетками, обнаруживаются участки с вакуольным перерождением клеток. При микроскопировании срезов помимо вакуолизации клеток просматриваются участки эпителия, где видна только апикальная часть клеток У цыплят этой группы выявляется также резкая гиперплазия эпителия с очаговыми разрастаниями по папилломатозному типу Обращает на себя внимание участки скопления слизи В них обнаруживается очаговая гиперсекреция клеток с последующей

десквамацией -эпителия и скоплением катарального экссудата в просвете бурсы, что свидетельствует о воспалительном процессе

Морфология и морфометрия Фабрициевой бурсы суточных цыплят, полученных от кур во вторую фазу продуктивного периода.

На основании проведенных морфологических исследований у суточных цыплят, взятых от 346,420 дневных кур-несушек, выявлено следующее: Фабрициева бурса визуально развита хорошо Капсула и подкапсулярный слой развиты равномерно на всем протяжении По сравнению с первой группой цыплят, у этих цыплят капсула уплотнена, волокна лежат близко друг к другу Наружный слой капсулы начинает коллагенизироваться, что хорошо заметно при окраске по ван-Гизону, подкапсулярные синусы неширокие Колебания толщины капсулы идут в незначительных пределах от 0,31 до 0,5 мкм при средней величине толщины 0,29±0,06 мкм Фолликулы в толще складок лежат близко друг к другу Все фолликулы интенсивно окрашены Лимфоидные элементы в них лежат плотно Как и у цыплят первой группы еще нет разграничения паренхимы фолликулов на центральный и периферический слои Морфометрические показатели фолликулов составили - средний диаметр равен 1,15 +0,1 мкм, средняя площадь - 1,2±0,2 мкм2 и среднее количество фолликулов на единицу площади - 11,0 ±0,43 При микроскопировании срезов заметна незначительная гиперемия сосудов, как фолликулярных, так и стромальных Обращает на себя внимание, что у ряда фолликулов, лежащих по периферии складок, паренхима вплотную соприкасается с эпителием В этих местах отмечается активный выход клеточных элементов из фолликула в просвет бурсы Стромальные прослойки между фолликулами бурсы хорошо выражены По всему органу они равномерны и представлены в виде тонких прослоек коллагеновых

волокон Средний показатель толщины межфолликулярной соединительной ткани составляет - 0,14±0,04 мкм При гистологическом исследовании на более сильном увеличении становится заметным, что клеточные элементы стромы активизированы. Строма инфильтрирована плазмоцитами, тканевыми базофилами и периваскулярно идет активная пролиферация клеток. Все это юворит об активном функционировании органа. Эпителий, покрывающий складки четко выражен, ядра клеток тяготеют к базальной мембране На всем своем протяжении эпителий развит равномерно. Средняя высота эпителия Фабрициевой бурсы у цыплят этой группы равна 0,2*0,05 мкм. Обращает на себя внимание и тот факт, что накопление РНК идет равномерно во всех микрострукгурных единицах органа, это подтверждается окраской по Браше. Нуклеиновые кислоты играют чрезвычайно важную роль в обеспечении жизнедеятельности живой клетки. РНК осуществляет синтез белков и содержится в цитоплазме и ядрышках клеток

Морфология морфометрия Фабрициевой бурсы суточных цыплят, полученных от кур в третью фазу продуктивного периода.

При гистологическом и морфометрическом исследовании срезов Фабрициевой бурсы у цыплят полученных от 450 дневных кур обнаружены резкие отличия от предыдущих групп Капсула резко утолщена и состоит из мощных пучков волокон, которые лежат близко друг к другу Между пучками волокон, идущих в разных направлениях, очагово обнаруживается отложение жировых клеток. Подкапсулярные синусы сильно расширены Средняя величина толщины капсулы составила 0,48+0,08мкм, что на 23,92% больше чем у первой группы цыплят и на 34,79% больше чем у второй группы Фолликулы по размерам достаточно крупные, различной формы и величины. Средний диаметр фолликула равен 1,24±0,18 мкм, средняя их площадь 1,27±0,35 мкм', а среднее количество фол'чкулов на единицу площади 9,1 ±0,82, что в % отношении на 4,83 бол ше чем у первой группы цыплят и на

23,65% меньше, чем у второй группы В большинстве своем фолликулы правильной округлой формы, но встречаются и сплюснутые с боков и вытянутые В фолликулах лимфоидные элементы лежат компактно, но обнаруживаются и фолликулы с просветлен ыми центрами. Лимфоциты в них лежат разреженно Обращает на себя внимание, что активное накопление РНК идет только в паренхиме фолликулов, а не во всех структурных элементах органа Как у первой и второй групп цыплят разграничения паренхимы фолликула на цс 'тральную и корковую зоны не замечено Наряду с полноценными фолликулами появляются фолликулы с деструкцией клеточных элементов Такой процесс возникает в результате резкого разрастания межфолликулярной соединительной ткани. Это обнаруживается не только при большом увеличении, но и при малом Особенно хорошо заметно разрастание стромальной соединительной ткани и нарушение структуры фолликулов вплоть до их атрофии при исследовании срезов окрашенных азур-эозином. Средняя величина толщины соединительно-тканых перегородок составляет 0,48±0,02мкм, что на 60% больше чем у цыплят первой группы и почти на 70% больше, чем у цыплят второй группы Все эти данные указывают на развитие анцидентальной инволюции органа В паренхиме фолликулов по периферии отмечается активизация ИМб^О эозинофильных гранулоцитов Непосредственно в сосудах отмечается гемолиз эритроцитов с выпадением пигмента гемосидерина Покровный эпителий бурсы неравномерной высоты. Морфометрические показатели высоты эпителия колеблются в широких пределах от 0,1 до 0,47мкм при средней величине высоты эпителия 0,27±0,04 мкм Встречаются клетки на разных стадиях развития (с амитозом, без ядер) На некоторых складках бурсы эпителий подвергается некротическим изменениям Можно обнаружить очаги повреждения поверхностной мембраны эпителия. Непосредственно под эпителием встречаются очаговые скопления псевдоэозинофилов. Кроме этого просматриваются участки

десквамации клеток эпителия с гиперсекрецией слизи и скопление катарального экссудата в просвете бурсы Наряду с деструктивными изменениями в эпителии бурсы обнаруживаются участки с активно секретирующими клетками.

Морфологические исследования Фабрициевой бурсы суточных цыплят полученных от разновозрастного маточного поголовья показало, что наиболее функционально развита бурса у цыплят, взятых от 346 и 420 дневных кур. На это указываю! процессы, происходящие в органе. У этой группы цыплят выявлены в основном физиологические и приспособительные процессы К таким проявлениям можно отнести очаговое пропитывание межфолликулярной соединительной ткани полиморфно-клеточным инфильтратом, местное появление псевдоэозинофилных гранулоцитов, незначительные геморрагии в органе. У первой и третьей группы цыплят, полученных от 170,250 и 450 дневных кур наряду с приспособительными, резко выражены патологические процессы внутрисосудистый гемолиз эритроцитов, кровоизлияния, маргинация слоев в фолликулах, деструктивные изменения в эпителии бурсы (вакуолизация, десквамация, и очаговый некроз эпителия) Наличие катарального экссудата в полости бурсы свидетельствует о воспалительном процессе, а у третьей группы цыплят на ряду с этим наблюдается резкое разрастание межфолликулярной соединительной ткани, ведущее к атрофии фолликулов. Данный процесс указывает на развитие иммунодефицита. Морфометрические показатели у цыплят первой и третьей группы значительно ниже, чем у цыплят второй

Морфология и морфометрия тимуса суточных цыплят, полученных от кур в первую фазу продуктивного периода.

Тимус суточных цыплят анатомически оформлен и представляет вид парных многодольчатых тяжей, идущих вдоль шеи При гистологическом исследовании срезов тимуса цыплят, полученных от

170, 250 дневных кур - несушек отмечается резкое разрастание жировой ткани вокруг тимуса Идет активный коллагеноз волокон капсулы. Жировая ткань пропитана полиморфно-клеточным инфильтратом Капсула незначительной толщины, и средняя ее толщина составляет 0,28±0,04 мкм. От капсулы отходят соединительно-тканые прослойки, которые делят орган на дольки Дольки различной формы и величины. Встречаются небольшие, а часто наблюдаются объединенные дольки, в которых мозговое вещество сливается, и только корковое разделено соединительно- ткаными прослойками При морфометрическом исследовании средние показатели размера долек - ширина -2,28±0,85мкм, длина - 2,15±0,3мкм, а площадь долек - 5,09^-1,66 мкм2. В паренхиме тимуса цыплят этой группы преобладает интенсивно

1,94±0,15мкм Здесь же имеются эпителиальные клетки и макрофаги Мозговая зона окрашена светлее, лимфоциты в ней лежат рыхло, представлены молодыми формами клеток Хорошо заметны эпителиоциты и звездчатые клетки В мозговой зоне находятся тимусные тельца - тельца Гассаля Большинство телец представлено молодыми формами. Среднее их количество на единицу площади 1,47±0,9. При микроскопировании заметна незначительная гиперемия сосудов микроциркуляторного русла мозговой зоны Стромальные прослойки незначительной толщины их средняя величина составляет 0,19±0,04мкм. При гистологическом исследовании органа замечено инфильтрирование междольковой соединительной ткани жировыми клетками. Такой процесс начинает развиваться на начальных стадиях возрастной инволюции органа, при иммунодефиците или при акцидентальной инволюции В междольковой соединительной ткани обнаруживается периваскулярный отек и полиморфно-клеточная инфильтрация. Здесь наблюдается скопление плазмоцитов, макрофагов, моноцитов. Клеточные элементы эндотелия и адвентиции сосудов

слой, средняя толщина, К-ътиЛыл

составляет

стромы активизированы, находятся в состоянии пролиферации. В мозговом слое почти в каждой исследованной дольке наблюдается появление микрокистозных полостей. При более детальном изучении, выявляется вакуольное перерождение телец Гассаля, с образованием микрокистозной полости на месте погибшего тимического тельца В центральной части долек хорошо заметна гиперемия сосудов Морфология и морфометрия тимуса суточных цыплят, полученных от кур во вторую фазу продуктивного периода.

Вилочковая железа суточных цыплят полученных от 346 и 420 дневных кур хорошо развита Доли тимуса представляют конгломерат, состоящий из разных по размеру и конфигурации долек Измерения параметров долек, дали следующие результаты средняя ширина составила - 2,25±0,13мкм, средняя длина - 2,94±о,0"/мкм .. площадь долек - 6,67±1,73 мкм2. Снаружи доли покрыты тонкой капсулой, средняя величина которой равна 0,26±0,03 мкм От капсулы простираются тяжи междольковой соединительной ткани, которые делят корковое вещество на дольки, а мозговое остается общим для всех долек Граница между корковым и мозговым слоем в паренхиме тимуса четко выражена Средняя толщина коркового слоя - 2,56±0,5 мкм это на 24,8% больше чем у цыплят первой группы и на 65,2%больше, чем у третьей группы цыплят Корковый слой хорошо сформирован, от мозгового отличается более интенсивным окрашиванием, так как в нем лимфоциты лежат компактно Между лимфоцитами находятся единичные ретикулоэнителиальные и ретикулярные элементы Сразу под капсулой лежит зона, в которой располагаются большие и средние лимфоциты, все остальное пространство коркового слоя занято малыми лимфоцитами Мозговое вещество представлено ретикулоэпителиальной тканью, в петлях которой находятся лимфоциты Содержание молодых форм лимфоцитов здесь намного меньше Повсеместно в дольках идет активное формирование тимусных телец из эпителиоцитов В участках

расположенных около телец Гассаля идет усиленная утилизация клеток. Эти процессы говорят о функциональной активности органа Среднее количество телец Гассаля на единицу площади органа составляет 3,89±1,37, что на 61,28% больше, чем у первой группы и на 46,15% больше, чем у третьей группы цыплят При гистологическом изучении срезов тимуса отмечаем, что разрастание междольковой соединительной ткани по всему органу незначительно. Стромальные прослойки представлены нежной фибриллярной соединительной тканью. Средняя толщина, которых в органе равна 0,14±0,02мкм. У цыплят этой группы орган имеет интенсивную васкуляризацию В сосудах отмечается незначительная гиперемия Обращает на себя внимание то, что при большом увеличении в соединительно-тканых прослойках, повсеместно, между дольками, выявляются процессы пролиферации полиморфно-ядерными клетками, среди которых встречаются плазм оциты. Этот факт также подтверждает усиление функциональной активности органа Морфология морфометрия тимуса суточных цыплят, полученных от кур в третью фазу продуктивного периода.

Тимус у суточных цыплят, взятых от 450 дневного маточного поголовья, визуально развит хорошо Вокруг тимуса наблюдается значительное разрастание жировой ткани Доли тимуса четко выражены Они поделены соединительно-ткаными прослойками на дольки, как и у предыдущих групп, поделен только корковый слой, мозговой объединен и неделим Средние параметры долек составляют, ширина -3,04±0,5 мкм, длина - 3,79±0,19мкм, а средняя площадь долек - 11,69±3,1 мкм2. Корковое вещество каждой дольки дугообразно охватывает мозговое и плотно прилегает к капсуле и междольковым перегородкам В дольках тимуса цыплят этой группы мозговое вещество преобладает над корковым Толщина коркового слоя значительна, уменьшена по сравнению с другими группами и составляет 0,89±0,2 мкм Корковый и мозговой слои представлены малыми лимфоцитами, которые в

корковом лежат плотно, в мозговом несколько разреженно. Ретикулоэпителиальные и ретикулярные клетки коркового слоя выражены хорошо. В мозговом слое количество телец Гассаля на единицу площади у этой группы составляет 2,0±0,75 это на 85,7% меньше, чем у второй группы и на 28,09% больше чем у первой группы цыплят. Уменьшение корковой зоны, преобладание мозговой и небольшое количество телец Гассаля свидетельствует о снижении функциональной активности органа Наряду с очагами формирования телец Гассаля, в дольке просматриваются участки деструктивного изменения тимических телец, в виде вакуольного перерождения и их некроза. У большинства исследованных цыплят этой группы (примерно 80%) резко выражено разрастание междольковой соединительной ткани по всему органу Сосуды в большинстве своем кровенаполнены Стенка сосудов стромы резко утолщена Периваскулярно наблюдается отек и разрастание волокнистой соединительной ткани, которая подвергается коллагенизации, что хорошо заметно при исследовании срезов окрашенных по ван-Гизону. У большинства цыплят этой группы при гистологическом исследовании в органе просматриваются обширные кровоизлияния Причем в очагах кровоизлияний отмечен гемолиз эритроцитов и отмечается выпадение пигмента гемосидерина

Таким образом, при гистологических и морфометрических исследованиях выявлено, что основные изменения прослеживаются в тимусе суточных цыплят полученных от 170,250 и 450 дневных кур-несушек Также как и Фабрициевой бурсе мы наблюдали, наряду с адаптационными и физиологическими процессами, резко выраженные патологические, это утолщение капсулы органа, выраженное разрастание жировой ткани вокруг тимуса, уменьшение количества телец Гассаля, разрастание междольковой соединительной ткани в органе и ее коллагеноз Это явно указывает на врожденный

иммунодефицит и акцидентальную инвол'оцию органа, а так же на связь изменений, происходящих в Фабрициевой бурсе и тимусе

Морфология и морфометрия селг зенки суточных цыплят, полученных от кур в первую фазу продуктивного периода.

При гистологическом и морфометр тческом исследовании срезов селезенки, окрашенных гематоксилином и эозином, по ван-Гизону, по Браше, азур-эозином и на мукополисахариды, обнаружены следующие результаты:

У суточных цыплят взятых от 170,250 дневного маточного поголовья собственно капсула селезенки была незначительной толщины, волокна в ней лежат рыхло Местами заметны расширения подкапсулярных синусов Средняя толщина капсулы составляет 0,21±0,03мкм, что на 23,8% меньше чем у третьей группы и на 4,7% толще, чем у второй группы цыплят. Соединительно-тканая строма развита слабо. Четко выраженных трабекул нет, но по ходу крупных сосудов заметны значительные разрастания волокнистой соединительной ткани В этих участках трабекулярные сосуды четко контурированы. Средняя толщина стенки трабекулярных сосудов равна 0,34±0,1мкм Периваскулярно можно отметить развитие отека стромальной соединительной ткани При более сильном увеличении и при окраске по ван-Гизону обращает на себя внимание повсеместное периваскулярное разрастание соединительной ткани с ее уплотнением и коллагенозом. Местами в пульпе заметны геморрагии, перитрабекулярно у половины цыплят этой группы обнаруживаются кровоизлияния с выпадением пигмента гемосидерина Причем кровоизлияния старые (при эмбриональном развитии), заметна незначительная их организация Некоторые сосуды подвергаются обтурации, в других наблюдается активная пролиферация клеточных элементов эндотелия сосудов. Пульпарные сосуды выражены

не четко средняя толщина их стенки составляет 0,16±0,03мкм Местно наблюдается очаговая периваскулярная (вокруг фолликулярных артерий) псевдоэозинофильная клеточная инфильтрация и инфильтрация самой пульпы. Основу паренхимы селезенки у птиц составляет ретикулярная ткань, в ячеях которой залегают клетки крови. В зависимости от преобладания тех или иных клеток различают белую и красную пульпу. В селезенке цыплят этой группы эритроциты и лейкоциты, и лимфоциты находятся в большинстве своем на ранних стадиях развития. Лимфоидные фолликулы еще не сформированы, идет формирование светлых центров, которые еще не четко контурированы Средний диаметр светлого центра равен 0,53±0,1мкм, площадь-0,27±0,17 мкм2, а среднее количество их на единицу площади составляет - 5,6±0,13.

Морфология селезенки суточных цыплят, полученных от кур во вторую фазу продуктивного периода.

При гистологическом изучении срезов и исследовании микроструктур селезенки суточных цыплят полученных от 346,420 дневных кур нами обнаружено следующее. Собственно капсула селезенки четко контурирована Все структурные элементы капсулы лежат плотно друг к другу Подкапсулярный слой хорошо выражен, что подтверждает окраска по ван-Гизону. Средняя величина толщины капсулы - 0,2±0,03мкм Это минимальная величина из трех групп цыплят. Светлые центры четко очерчены, лимфоидные фолликулы еще не сформированы. В белой пульпе при микроскопировании просматриваются лимфоциты на разных стадиях развития. Светлые центры в основном представлены лимфобластами, идет активизация макрофагов. Количество светлых центров на единицу площади составляет 6,5±0,22, что на 10,77%больше чем у цыплят первой группы и на 38,46% больше чем у третьей Даже при малом увеличении микроскопа заметно, что пульпарные и трабекулярные сосуды четко

контурированы. Как и у первой группы цыплят четко выраженных трабекул нет, наблюдается лишь незначительное разрастание соединительной ткани вокруг крупных сосудов, что хорошо заметно на срезах при окраске по ван-Гизону. Средняя толщина стенки пульпарных сосудов равна 0,11±0,03мкм, что на 25%меныпе, чем у цыплят первой группы и на 41,6% меньше чем у цыплят третьей, а трабекулярных 0,27±0,05мкм, что соответственно меньше, чем у первой на 17,9% и на 21,4% меньше чем у цыплят третьей группы. При большом увеличении хорошо заметно, что все клеточные элементы стенок сосудов находятся в состоянии активной пролиферации, что говорит о функциональной деятельности органа Это подтверждает и гистологическое исследование при окраске срезов по Хейлу Окраска по Хейлу - это окраска на выявление мукополисахаридов основного вещества соединительной ткани. Полисахариды и их комплексы чутко реагируют на разнообразные сдвиги обменных процессов в организме Видно, что проницаемость сосудов не нарушена и идет их активное накопление во всех структурных компонентах сосудов селезенки Морфология и морфометрия селезенки суточных цыплят, полученных от кур в третью фазу продуктивного пераода.

При морфологическом исследовании срезов и измерении параметров микроструктурных элементов селезенки суточных цыплят взятых от 450 дневных кур-несушек обнаружены значительные изменения по сравнению с другими группами. Собственно капсула, покрывающая орган, неравномерной толщины и ее параметры колеблются в значительных пределах от 0,12 до 0,4 мкм, при средней величине толщины 0,28±0,09мкм, что в % соотношении на 19,24% больше чем у первой и на 23,08% больше чем у второй группы цыплят В очагах резкого утолщения волокна лежат рыхло. Встречаются участки с сильно увеличенными подкапсулярными синусами. Светлые центры крупные, четко ограничены, их средний диаметр равен 0,91±0,19мкм.

Это на 45,15% больше чем у второй группы и на 41,93% больше чем у первой группы цыплят. Средняя площадь составила 0,67±0,3 мкм2, а количество их на единицу площади всего 3,9±0,14. При исследовании срезов селезенки, окрашенных по Браше, просматривается лишь незначительное накопление РНК в светлых центрах, другие структуры селезенки накапливают ее в большей степени В пульпе селезенки находятся лимфоциты на разных стадиях развития, в светлых центрах преобладают лимфобласты Наблюдается очаговая облитерация сосудов селезенки Трабекулярные сосуды четко просматриваются, средняя толщина их стенок составляет 0,36±0,06мкм Резко выражен отек периваскулярной соединительной ткани, заметный даже при малом увеличении Кроме того, при просмотре срезов на малом увеличении можно отметить повсеместную вакуольную дистрофию клеточных элементов стенки сосудов. Дистрофические процессы выражены в сосудах разного калибра. Особенно хорошо заметна дистрофия при окраске азур-эозином и по ван-Гизону В пульпе периваскулярно выявляются очаговые кровоизлияния В местах кровоизлияний заметны очаги отложения пигмента гемосидерина Обращает на себя внимание, что периваскулярно идет разрастание волокнистой соединительной ткани, которая уплотняется и коллагенезируется, этот факт подтверждается окраской по ван-Гизону Обнаруживается тот факт, что в сосудах, стенка которых не подвержена вакуольному перерождению, процессы пролиферации структурных элементов идут, но в незначительной степени.

Сравнительное морфометрическое исследование селезенки суточных цыплят, полученных от разновозрастных кур показало, что у цыплят всех групп лимфоидныс фолликулы еще не сформированы, как таковые, они сформируются . 14-15 дневному возрасту. Наиболее функционально сформированный орган у цыплят второй группы, на что указывают процессы происходя¡цие в органе. Наряду с адаптационными,

физиологическими и морфологическими процессами в органе наблюдаются и патологические, наиболее резко выраженные в исследуемом органе у первой и третьей группы цыплят Это утолщение капсулы, перитрабекулярные и периваскулярные кровоизлияния, разрастание соединительной ткани с ее коллагенозом, что свидетельствует о серьезных изменениях в органе и указывает на связь процессов происходящих в Фабрициевой сумке, тимусе и селезенке Изменения в центральных органах рызывают и изменения в периферических.

Выводы

1 Морфологические изменения в центральных органах иммунной системы (Фабрициева бурса и тимус) суточных цыплят, полученных от кур в первую фазу продуктивного периода, такие как внутрисосудистый гемолиз эритроцитов, маргинация слоев внутриорганные кровоизлияния в Фабрициевой сумке, инфильтративное разрастание жировой ткани в тимусе свидетельствуют о нарушении гемодинамики и иммунодефиците

2 Морфологические изменения в центральных органах иммунитета суточных цыплят, полученных от -450 дневных кур, представленные нарушением структурных элементов в этих органах в виде разрастания межуточной соединительной ткани ее коллагеноза и атрофии фолликулов, облитерации сосудов Фабрициевой сумки, дистрофии и некроза телец Гассаля, являются патологическим

3. Морфология селезенки суточных цыплят, полученных в первую и третью фазы продуктивного периода, свидетельствует о выраженных патологических процессах в этом органе (уплотнение и утолщение капсулы, вакуолизация сосудистых стенок и периваскулярные отеки, коллагеноз стенок трабекулярных сосудов, застойная гиперемия сосудов микроциркуляторного русла)

4. Гистологическими и гистохимическими методами исследований центральных и периферических органов иммунитета суточных цыплят, полученных во вторую фазу продуктивного периода (от346-420 дневных кур) патологических изменений не выявлено.

5 Сравнительная морфометрическая характеристика тимуса, Фабрициевой сумки и селезенки суточных цыплят, взятых от разновозрастной птицы, свидетельствует о полноценном их развитии у цыплят, полученных от кур во вторую вазу продуктивного периода и подтверждает результаты морфологических исследований. Предложения производству

1. Для формирования родительского стада рекомендуем использовать яйцо, а так же цыплят, полученных от кур-несушек во вторую фазу продуктивного периода (Ог 346 - 420 дней)

2 Для определения функциональной полноценности иммунной системы суточных цыплят, наряду с весовыми и линейными исследованиями, рекомендуем использовать морфометрический и морфологический методы исследования тимуса, Фабрициевой сумки и селезенки

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Женихова Н И Сравнительная характеристика органов иммунной системы суточных цыплят яичной породы/Н И.Женихова//Материалы международной научно-практической конференции морфологов посвященной памяти Ю.Ф. Юдичева, 12-] 4 сентября 2001г. - Омск 2001. - С.124-125.;

2. Женихова Н.И Макро-морфологическая характеристика иммунной системы цыплят, полученных от разновозрастной птицы/ Н.И.Женихова// Материалы научной конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» Екатеринбург 2001- С.82-83.,

3 Женихова НИ Кросс «Ломан», макроморфологическая характеристика иммунной системы суточных цыплят/ Н.И.Женихова//

Материалы научной конференции «Достижения ветеринарной медицины - XXI веку Барнаул 2002г. - С. 40-41.;

4 Женихова Н И Сравнительная морфометрия тимуса суточных цыплят, полученных от разновозрастного поголовья/Н.И Женихова// Материалы научной конференции «Перспективные направления научных исследований молодых ученых Урала и Сибири» Троицк 2004г.- С.60-61.

5, Женихова НИ Сравнительная морфометрия Фабрициевой сумки суточных цыплят, полученных от разновозрастного маточного поголовья породы «Ломан»/ Н.И.Женихова// Материалы всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодые ученые вХХ1 веке» Ижевск 2005г - С.240-242.;

6.Женихова НИ Морфометрические изменения в иммуннокомпетентных органах суточных цыплят в зависимости от возраста матерей-несушек/ Н И Женихова//Материалы сибирского международного ветеринарного конгресса «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» Новосибирск 2005г - С 302-304 ;

7 Женихова Н И Сравнительная морфометрия селезенки суточных цыплят породы Ломанн Браун/ Н И Женихова//Материалы научно-практической конференции посвященной 65-летию Уральской ГСХА «Наука и образование - Аграрному производству» Екатеринбург 2005г. -С.314-316

Женихова Наталья Ивановна

МОРФОЛОГИЯ И МОРФОМЕТРИЯ ОРГАНОВ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ СУТОЧНЫХ цыплят, ПОЛУЧЕННЫХ ОТ РАЗНОВОЗРАСТНОЙ ПТИЦЫ.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук.

Подписано в печать 2006 год. Формат 60x84 1/16. Гарнитура «Тайме». Бумага для множительных аппаратов. Печ. л. 1. Тираж 100. Заказ № //

620219, г. Екатеринбург, ул. Карла Либкнехта, 42 Уральская государственная сельскохозяйственная академия

Отпечатано в типографии. 620219, г. Екатеринбург, ул. Карла Либкнехта, 42

Ш9-

 
 

Оглавление диссертации Женихова, Наталья Ивановна :: 2006 :: Екатеринбург

1. Введение. d 2. Обзор литературы

2.1 .Общая характеристика иммунной системы.

2.1.1 .Характеристика органов иммунной системы.

2.1.2. Факторы гуморального и клеточного иммунитета.

2.1.3. Взаимодействие клеток в иммунном ответе.

2.1.4. Регуляция иммунного ответа.

2.2. Особенности иммунной системы птиц.

2.2.1. Развитие Фабрициевой бурсы.

2.2.2. Развитие тимуса.

2.2.3. Развитие селезенки.

2.2.4. Инкубация яиц сельскохозяйственной птицы.

3. Собственные исследования.

3.1. Материалы и методы исследования.

3.2.Морфология и морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастного маточного поголовья

3.2.1.Сравнительная морфология и морфометрия Фабрициевой сумки суточных цыплят, полученных от маточного поголовья в первую фазу продуктивного периода (170; 250 дней).

3.2.2.Сравнительная морфология и морфометрия Фабрициевой сумки суточных цыплят, полученных от маточного поголовья во вторую фазу продуктивного периода (346; 420 дней ).

3.2.3.Сравнительная морфология и морфометрия Фабрициевой сумки суточных цыплят, полученных от маточного поголовья в третью фазу продуктивного периода (450 дней).

3.2.4.Сравнительная морфология и морфометрия тимуса суточных цыплят, дней).

3.2.5. Сравнительная морфология и морфометрия тимуса суточных цыплят, полученных от маточного поголовья во вторую фазу продуктивного периода (346; 420 дней).

3.2.6. Сравнительная морфология и морфометрия тимуса суточных цыплят, полученных от маточного поголовья в третью фазу продуктивного поголовья (450 дней ).

3.2.7.Сравнительная морфология и морфометрия селезенки суточных цыплят, полученных от маточного поголовья в первую фазу продуктивного периода (170; дней).

3.2.8. Сравнительная морфология и морфометрия селезенки суточных цыплят, полученных от маточного поголовья во вторую фазу продуктивного периода (346; дней).

3.2.9 Сравнительная морфология и морфометрия селезенки суточных цыплят, полученных от маточного поголовья в третью фазу продуктивного периода (450 дней

4. Обсуждение результатов исследований.

5. Выводы.

6 Предложения производству.

 
 

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Женихова, Наталья Ивановна, автореферат

§г Наиболее рентабельной и динамичной отраслью сельского хозяйства является птицеводство. Промышленное птицеводство предъявляет жесткие и своеобразные требования к своему объекту — птице. Основой технологии отрасли является интенсивное использование организма птицы. Чтобы интенсивное использование не принесло вред организму птиц и убыток производству, оно должно базироваться на знании биологии, морфологии и физиологии птицы. В последнее время современные технологии выращивания птицы сопряжены со значительными физиологическими нагрузками на их организм. Организм сельскохозяйственной птицы находится в таких условиях среды, которая в соответствии с возрастом птицы постоянно меняется (световой * режим, температура, влажность). Поэтому внедрение новых технологий требует глубокого исследования с учетом биологических особенностей роста и развития птицы.

Одной из актуальных проблем птицеводства является повышение жизнеспособности и устойчивости птицепоголовья к различным заболеваниям. В этой связи важное значение приобретает изучение лимфоидных органов, имеющих непосредственное отношение к иммунобиологическим реакциям организма. Имеющиеся сведения в отечественной и зарубежной литературе по морфологии этих органов у суточного молодняка бедны, недостаточны и противоречивы.

Морфофункциональные исследования иммунной системы вылупившихся цыплят позволяют получить ценный материал для промышленного и домашнего птицеводства, на основе которого можно прогнозировать устойчивость птицы к болезням и своевременно проводить профилактические работы. Функциональная активность иммунной системы организма зависит от многих факторов. В первую очередь она обусловлена генетическими характеристиками и возраставши особенностями ( Glick В., 1956,1970; Крок Г.С., 1962, 1988; Пенионжкевич Э.Э., 1962; Студенцова Т.Д., 1962; Werner. 1967; Мячин Е.И., Д 1967; Бернет Ф., 1971; Paun N.L., 1971; Hoffman-Fezer, 1973; Задорновская Г.Ф. 1973; Фисин В.И. 1975; Houssaint et al, 1976; Миронов Ю.А., 1976 ; Стрельников А.П., 1976; Пилипенко М.Е. 1965, 1978 ; Ибрагимов А.А. 1979; Олейник Е.К., 1982;Урюпина М.Г. 1983; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984; Селянский М.В., 1986; Болотников И.А., Конопатов Ю.В., 1987; Емельяненко П.А. 1987 ;Гладков Б.А., 1988; Lefkovits I., Pernis В., 1988; Коробкова Р.В., 1990; Селезнев С.Б., 1997,2000; Гадиев P.P., 2001.). С другой стороны функциональная активность иммунной системы связана с условиями кормления и содержания^ Корень Н. 1969; Сергеев В.А. 1971;Бессарабов Б.Ф.,1983;Семен Л.В. 1985;Петрикас Ю.Ю. 1986; Митюшников В.М. 1992; Егоров И. 1993; Корнякова Е.А. 1994;Хонгисто 4 М. 1999;Калоев Б.С.2001; Каримов Ш.Ф.2002; Кирилова Ю.В. 2002;3абудский

Ю. 2004.)

Организм птицы постоянно подвергается воздействию окружающей среды и в первую очередь стресс-факторам.

При стрессе у цыплят увеличивается передняя доля гипофиза и надпочечники, повышается содержание лимонной кислоты в крови, уменьшается размер вилочковой железы, дегенерирует Фабрициева сумка, снижается общая резистентность организма (Коваленко Я.Р.,Сидоров М.А. 1973 ;Ермолаева А.Л., Асриян М.А., 1976;Болотников И.А., Михкиева B.C., Олейник Е.К. 1983; Голиков А.Н., 1985; Салаутин В.В. 2003.). Способность ^ организма противостоять факторам внешней среды является резистентность организма. Она находится в тесной связи с реактивностью организма, и в первую очередь с иммунологической реактивностью. С ней связаны и защитные силы организма, способность его сопротивляться инфекциям, вырабатывать иммунитет к той или иной болезни.

Выводимость яиц находится в тесной взаимосвязи с наследственными свойствами птицы определяется, возрастом и качеством инкубационных яиц.(Липайыэ JI.K, Вяги Э. 1973; Сергеева A.M., 1973; Сергеев A.M. 1984; It Куликов JI. 1998,2003; Фисинин В.И. 1999; Калоев Б.С.,2001;Фисинин В.И., Папазян Т., 2003; Кавтарашвили А.Ш., 2003; Романов B.C.,2003)

Известно, что яйцо молодок в возрасте 5-7 месяцев имеет часто пониженные инкубационные качества, а выведенный молодняк дает большой отход, поэтому и не рекомендуется использовать для инкубации яйцо от кур не достигших 8-9 месячного возраста.

Тем немее в настоящее время при интенсивном ведении птицеводства для инкубации зачастую используют сборное яйцо, которое по стандарту размеров и массы подходят для инкубации, сюда попадает яйцо и от молодой и от более старой птицы. В этой связи хозяйства, потребители из хозяйств репродукторов * получают яйцо для инкубации от разновозрастного поголовья. И даже при хорошей выводимости цыплят, выживаемость их в первые дни жизни низкая и при вскрытии трупов суточных цыплят органы иммунной системы их развиты неодинаково. В этой связи нами была поставлена цель — выявить наиболее оптимальный возраст маточного поголовья куриц, из яйца которых можно получить цыплят с функционально-полноценной иммунной системой.

Размер яиц кур яичных пород колеблется от 45 до 65 граммов. На размер яиц оказывают влияние различные факторы: порода, кормление, сезон года, возраст птицы, различное физиологическое состояние ( например интенсивность и продолжительность яйценоскости). (Шкурихина К.И., Шкурихина Т.Л., 2001) Молодки особенно в начале яйценоскости несут более мелкие яйца, чем взрослые куры.

Масса яиц является породным признаком и обычно с возрастом птицы повышается ( Лепайыэ Л.К. 1973;Третьяков Н.П., Крок Г.С., 1978 ; Куликов Л. 1998 ).

Известно, что выводимость и масса суточного молодняка зависят от величины яиц. Из мелкого и очень крупного яйца выводятся, как правило меньше цыплят, чем из яиц среднего размера.( Шпиц И.С., Данилова 4 А.К. ,1973;Шешенин Д. 2003 ) Масса суточных цыплят как показывают многочисленные исследования, проведенные на птице разных кроссов составляет 66-72 % от массы яиц. Наблюдается также определенная зависимость прироста живой массы цыплят от массы яиц, из которых они выведены, замечено, что эта тенденция прослеживается не только в первые дни жизни, но и по истечении 7 недель. В последующем такой закономерности не установлено.

Установлено так же влияние толщины скорлупы инкубированных яиц на вывод молодняка.(Рагозина М.Н.1961; Шпиц И.С. 1973; Кавратошвили А.Ш. 2003) Наблюдения за развитием эмбрионов показывают, что водный и минеральный обмен происходит более интенсивно у толстоскорлуповых яиц и у * эмбрионов этой группы наблюдается более раннее окостенение скелета.

Толстоскорлуповые яйца биологически более полноценны. В них обеспечиваются лучшие условия развития, что выражается в большей массе эмбриона, повышенном выводе и более высоком качестве суточного молодняка.

Тонкая скорлупа препятствует нормальному газообмену эмбриона, запас кальция в таких яйцах недостаточен, минеральный обмен нарушен. Цыплята, выведенные из тонкоскорлуповых яиц, как правило бывают слабыми.

Обеспечение необходимых условий инкубации, вывода молодняка, перевода в птичники, кормления и поения, особенно в первые дни жизни цыплят, максимальное снижение воздействия неблагоприятных факторов внешней среды является залогом получения цыплят с высокой жизнеспособностью и устойчивостью к возбудителям заболеваний. Такие цыплята обладают высоким конституционным иммунитетом, как правило, не болеют, подвижны, хорошо поедают корм и дают запланированные суточные привесы.

Цель и задачи исследований

Цель работы - выявить наиболее оптимальный возраст маточного поголовья куриц, для получения цыплят с функционально-полноценной иммунной системой.

В соответствии с поставленной целью определены задачи :

1. Изучить сравнительную морфологию органов иммунной системы ( Фабрициева сумка, тимус и селезенка) суточных цыплят от 170,250-дневных, 346,420-дневных и 450 дневных кур.

2. Дать сравнительные морфометрические показатели тимуса, Фабрициевой бурсы и селезенки суточных цыплят, полученных из яйца разновозрастной птицы.

3. Дать научно-обоснованные рекомендации по использованию для инкубации яйца от птицы определенного возраста с целью получения жизнеспособных цыплят с полноценно сформированной иммунной системой.

Научная новизна исследований

1. Впервые проведены сравнительные морфологические и морфометрические исследования центральных и периферических органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от птицы в возрасте от 170 до 450 дней с использованием классических гистологических и гистохимических методов.

2. Дано морфологическое обоснование особенностей развития центральных и периферических органов иммунной системы у этих цыплят.

3. Статистическая обработка полученных морфологических и морфометрических данных позволили выявить оптимальный возраст маточного поголовья кур из яйца, которых можно получить полноценное в иммунном отношении поголовье цыплят, Этим возрастом является возраст кур во вторую фазу продуктивного периода (от 301 до 420 дней).

Практическая значимость работы

Полученные данные по гистологии, морфологии и морфометрии центральных и периферических органов иммунной системы суточных цыплят могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарном и зоотехническом факультетах. А также результаты исследований позволяют рекомендовать их для использования в промышленном и домашнем птицеводстве. В качестве инкубационного яйца для получения наиболее жизнеспособного потомства использовать яйцо от кур во вторую фазу продуктивного периода( от 301-420 дневных кур).

Основные положения выносимые на защиту

1. Морфология органов иммунной системы суточных цыплят полученных от разновозрастной птицы является критерием оценки инкубационного яйца.

2. Морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят служит диагностическим тестом зрелости их иммунной системы.

3. Яйцо, полученное от кур в возрасте 301-420 дней, обладает наилучшими инкубационными качествами для получения жизнеспособного молодняка с полноценно развитой иммунной системой.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены и опубликованы в материалах Международной научно-практической конференции морфологов посвященной памяти Ю.Ф. Юдичева (Омск 2001); научной конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Екатеринбург 2001); научной конференции «Достижения ветеринарной медицины- XXI веку.(Барнаул 2002); научной конференции « Перспективные направления научных исследований молодых ученых Урала и Сибири.» (Троицк 2004); на всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодые ученые вХХ1 веке» ( Ижевск 2005) ; Сибирском международном ветеринарном конгрессе «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск 2005); и на научно-практической конференции посвященной 65-летию Уральской ГСХА «Наука и образование - Аграрному производству»(Екатеринбург 2005)

Основные результаты внедрены в учебный процесс на кафедре анатомии и гистологии УрГСХА в курсе гистологии, патологической анатомии и при специализации «Болезни птиц», а также в Пермской ГСХА, Ижевской ГСХА, Башкирском Аграрном Университете и др.

Разработаны рекомендации для птицеводческих хозяйств по использованию для инкубации яйца от птицы определенного возраста с целью получения жизнеспособных цыплят с полноценной иммунной системой.

Публикации

Основные положения работы опубликованы в 7 научных статьях, тезисах и материалах научных конференций.

Объем и структура работы Работа изложена на 170 страницах компьютерного набора и включает введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения, библиографический список, кроме этого иллюстрирована 90 рисунками, 4 таблицами и 6 диаграмм. Библиографический список включает 319 источников, в том числе 72 работы иностранных авторов.

Практические предложения ( предложения производству) На основании морфологических и морфометрических исследований органов иммунной системы суточных цыплят рекомендуем птицеводческим хозяйствам использовать для инкубации яйцо, полученное от кур во вторую фазу продуктивного периода, для получения жизнеспособного молодняка с полноценно сформированной иммунной системой.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1.0бщая характеристика иммунной системы

Эволюция формировала систему иммунитета около 500 млн. лет. Этот шедевр природы восхищает нас красотой гармонии и целесообразностью. Настойчивое любопытство ученых разных специальностей раскрыло перед нами закономерности ее функционирования и создало в последние 110 лет науку «Медицинская иммунология». Каждый год приносит открытия в этой бурно развивающейся области биологии и медицины.

В процессе эволюции в живых организмах возникли три основные системы резистентности: конституциональная, фагоцитарная и лимфоидная. Конституциональная и фагоцитарная, обусловленные врожденными биологическими особенностями передающимся по наследству (от предков), относятся к естественным (неспецифическим) факторам резистентности. Лимфоидную же считают специфической иммунной системой, ответственной за проявление у животных и человека приобретаемого в течение жизни индивидуального специфического иммунитета, не передающегося по наследству. Лимфоидная система тоже наследуема, но в ней наследуется лишь способность создавать специфический иммунитет, а не сама устойчивость как таковая. Две системы Абелев Г.И. (1996) рассматривает как две стадии единого процесса защиты организма. Неспецифический иммунитет выступает как первая линия защиты и как заключительная ее стадия, а система приобретенного иммунитета выполняет промежуточные функции — специфического распознавания и запоминания болезнетворного агента и подключения мощных средств врожденного иммунитета на заключительном этапе процесса.

Формирование в процессе эволюции лимфоидной системы способствовало появлению у иммунной системы позвоночных новых свойств, отличающих ее от неспецифических факторов резистентности. Среди них важнейшими являются четыре свойства, наиболее выраженные у теплокровных животных:

1. Способность распознавать различия в химической структуре f собственных клеток и продуктов их жизнедеятельности (белков и др.) от чужеродных, то есть умение отличать «свое» и «чужое».

2. Запоминание «чужого» (иммунологическая память) с более быстрым, более сильным и более продолжительным вторичным ответом на повторное поступление в организм «чужого» (антиген), способного вызывать иммунологическую реакцию.

3. Высокая специфичность иммунологической памяти только к определенному антигену.

4. Специфическая иммунологическая ареактивность (толерантность), наступающая в результате контакта организма с антигенами (как собственными, так и чужеродными) в процессе эмбриональной жизни.

 
 

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфология и морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы"

5. ВЫВОДЫ

1. Морфологические изменения в центральных органов иммунитета (Фабрициевой бурсы и тимуса) суточных цыплят, полученных от кур в первую фазу продуктивного периода такие как внутрисосудистый гемолиз эритроцитов, маргинация слоев, инфильтративное разрастание жировой ткани, внутриорганные кровоизлияния в Фабрициевой сумке, инфильтративное разрастание жировой ткани. Кровоизлияния и разрастания соединительной ткани в тимусе свидетельствуют о нарушении гемодинамики и иммунодефиците.

2. Морфологические изменения в центральных органов иммунитета суточных цыплят, полученных в третью фазу продуктивного периода(от 450 дневных кур) представленные нарушением структурных элементов в этих органах в виде: разрастания межуточной соединительной ткани, ее коллагеноза и атрофии фолликулов, облитерацией сосудов Фабрициевой сумки, дистрофией и некроза телец Гассаля, являются патологическими.

3. Морфология селезенки цыплят , полученных в первую и третью фазы продуктивного периода свидетельствует о выраженных патологических процессах в этом органе (уплотнение и утолщение капсулы, периваскулярные отеки, вакуолизация сосудистых стенок, коллагеноз стенок трабекулярных сосудов, застойная гиперемия сосудов микроциркуляторного русла)

4. Гистологическими и гистохимическими методами исследования центральных и периферических органов иммунитета суточных цыплят, полученных от 346 и 420 дневных кур (во вторую фазу продуктивного периода) патологических изменений не выявлено.

5. Сравнительная морфометрическая характеристика Фабрициевой сумки, тимуса и селезенки суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы свидетельствует о полноценном их развитии у цыплят, полученных от кур во вторую фазу продуктивного периода и подтверждает результаты морфологических исследований.

6. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для формирования родительского стада рекомендуем использовать яйцо, а так же цыплят, полученных от кур- несушек во вторую фазу продуктивного периода(от 346-420 дней).

2. Для определения функциональной полноценности иммунной системы суточных цыплят, наряду с весовыми и линейными исследованиями рекомендуем использовать морфометрический и морфологический методы исследования Фабрициевой сумки, тимуса и селезенки.

 
 

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2006 года, Женихова, Наталья Ивановна

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов М.Медицина 1990-3 84с.

2. Алексеева С.И. Резистентность кур кроссов П-46 и «Беларусь-9» / С.И.Алексеева//Птицеводство 1992 №7-С24,25.

3. Алмазов И.В. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В.Алмазов, Л.С.Сутулов М.Медицина 1978-543с.

4. Апатенко В.М. Иммунодефицита у животных //Ветеринария 1992 № 5- С. 2930.

5. Белецкая Л.В. К функциональной морфологии вилочковой железы /Л.В.Белецкая, В.С.Тер-Григорьев, Э.П.Цысина. // «Архив патологии» М. Медицина 1972 Т.34 № 8-С.53-57.

6. Бернет Ф. Клеточная иммунология / Ф.Бернет М. Мир 1971-542с.

7. Бессарабов Б.Ф. Ветеринарно-санитарные мероприятия по профилактике болезней птиц./Б.Ф.Бессарабов. М. Россельхозиздат. 1983-189 с.

8. Бессарабов Б.Ф. Гиповитаминозы сельскохозяйственной птицы. /Б.Ф. Бессарабов, И.И.Мельникова. М. Зооветмед. 2001-56 с.

9. Бессарабов Б.Ф. Задачи науки по увеличению продуктивного периода и резистентности кур-несушек./Б.Ф. Бессарабов//Ветеринария 1979 № 10- С.62-65.

10. Бессарабов Б.Ф. Птицеводство и технология производства яиц, мяса птицы ./Б.Ф. Бессарабов, Л.Д.Жаворонкова, Т.А.Столяр, А.В.Раевский. М. 1994-С.179-180.

11. Бессарабов Б.Ф. Птицеводство и технология производства яйца и мяса птиц./ Б.Ф. Бессарабов, Э.И.Бондарев, Т.А. Столляр С.Пб. издательство «Лань» 2005 352с.

12. Бессарабов Б.Ф. Уровень естественной резистентности птиц при различных кормовых добавках. /Б.Ф. Бессарабов, Г.М. Урюпина. // Повышение естественной резистентности сельскохозяйственной птицы. Сб. научн. труд. М. МВА 1983- С.З-6.

13. Болотников И.А. Гематология птицы. /И.А.Болотников, Ю.В.Соловьев. JI. Наука 1980-116 с.

14. Болотников И.А. Иммунопрофилактика инфекционных болезней птиц./И.А.Болотников М. Россельхозиздат 1982-182 с.

15. Болотников И.А. Практическая иммунология сельскохозяйственной птицы./И.А.Болотников, Ю.В. Конопатов. С-Пб. Наука 1993-203 с.

16. Болотников И.А. Стресс и иммунитет птиц./И.А.Болотников, B.C. Михкиева, Е.К.Олейник. Л. Наука 1983-118 с.

17. Болотников И.А. Тимусные клетки-няньки у птиц. /И.А.Болотников, Е.К.Олейник//Доклад ВАСХНИЛ 1984 №3-С.37-38.

18. Болотников И.А. Физиолого-биохимические основы иммунитета сельскохозяйственной птицы./И.А.Болотников, Ю.В. Конопатов. Л. Наука 1987168 с.

19. Бондаренко Г.И. Становление иммунного статуса животных в онтогенез. /Г.И.Бондаренко, Д.Р.Борисов, Р.Р.Игнатьев. // Материал межд. научн. конф. посвященной 125-летию академии./Ч. 1/Казань 1998 С.165

20. Брондз Б.Д. Молекулярные и клеточные основы иммунного распознавания./Б.Д. Брондз, О.В.Рохлин. М. Наука 1978-335 с.

21. Быков В.Л. Частная гистология человека./В.Л.Быков С.-Пб. Сотис 1999- 300 с.

22. Вершигора А.Е Основы иммунитета. /А.Е.Вершигора Киев, Вища школа 1980503 с.

23. Галил-Оглы Г.А. Метоплазия и дисплазия эпителий вилочковой железы./Г.А. Галил-Оглы, О.В. Затратьянц, A.M. Берманская//Архив патологии М. Медицина 1996 вып. 4-С. 18-21

24. Галустян Ш.Д. Строение зобной железы в свете экспериментального анализа./Ш.Д. Галустян М. АМН СССР 1949-С.184.

25. Георгиевский В.И. К вопросу о морфологии и физиологии вилочковой железы./В.И.Георгиевский // Доклад сельскохозяйственной академии им. Темирязева 1957 вып. 2-С.53-59.

26. Герберт У.Д. Ветеринарная иммунология./ У.Д.Герберт перев. с англ., М., Колос 1974 С.82-87.

27. Гистология. / Под ред. В.Г.Елисеева , Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной. М.Медицина 1983-592 с.

28. Гистология. /Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. М. Медицина ГЭОТАР 1998-960 с.

29. Гладков Б.А. Некоторые морфологические и возрастные особенности кроветворных тканей кур./Б.А.Гладков Межвуз. сб. науч. труд. Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. Воронеж 1988-С.90-93.

30. Гладков Б.А. Оценка гистофункционального состояния селезенки кур. / Б.А.Гладков // Научные аспекты проф. И терапии болезней с-х животных.Матер. науч. ф.Ч 2, Воронеж 1997 90с.

31. Говалло В.И. Иммунно-регуляторные функции вилочковой железы (тимуса)/В.И. Говалло//Физиология человека М. Медецина 1975 Т. 1 № 5-С.864-874.

32. Говалло В.И. Парадоксы иммунологии./В.И. Говалло М. Знание 1983-С.168.

33. Голиков А.Н. Адаптация сельскохозяйственных животных./А.Н.Голиков М. Агропромиздат 1985-215 с.

34. Гречкосей Н.В. Постнатальный период онтогенеза тимуса кур кросса «Ломанн-Браун»:Автореф. дис. канд. вет. наук./Н.В. Гречкосей Киев 2000-17 с.

35. Григоренко Д.Е. Структурно-функциональная организация лимфоидной ткани селезенки после воздействия гипергравитации. /Д.Е. Григоренко, И.Б. Краснов, М.Р. Сапин.//Морфология 2003 №3-С.60-63.

36. Гурвич А.Е. Иммунологическая активность лимфоидных органов и общие закономерности иммунногенеза./ А.Е.Гурвич, Г.В.Шумакова//Вести АМН СССР,1960 №1-С.57-67.

37. Гуцол А.А. Практическая морфометрия органов и тканей./ А.А. Гуцол, Б.Ю.Кондратьев Томск Томский университет 1988-16 с.

38. Данилов Р.К. Гистология человека в мультимедиа./Р.К. Данилов, А.А. Климов, Т.Г.Боровая С.Пб ЭЛБИ 2003 -362с.

39. Дурнова Г.Н. Морфологическое исследование лимфоидных органов/ Г.Н.Дурнова , А.С. Капланский // Влияние динамических факторовкосмического полета на организм животных М. Наука 1979 С 189-191.

40. Дядичкина Л. Оптимальные температура и влажность в инкубаторе/ Л. Дядичкина, О. Головатских, Н. Поздникова // Птицеводство 2003,№ 2 С.4-5.

41. Егоров И. Белковый корм для кур-несушек. / И.Егоров, П.Панков //Птицеводство 1993 №5 С 18-19.

42. Емельяненко П.А. Иммунология животных в период внутриутробного развития. / П.А. Емельяненко, М. Агропромиздат 1987 213с.

43. Ермолаева А.Л. Выращивание молодняка птицы яичных пород. /А.Н.Ермолаева, М.А. Асриян, М. Колос 1976 -144с.

44. Жабин Н.П. Макроморфология иволютивных процессов фабрициевой сумки кур в онтогенезе и эксперименте / Н.П. Жабин, Р.В.Коробкова // Сб. научн. тр. Роль ветеринарного образования в подготовка специалистов агропромышленного комплекса Омск, 2003 С.117-119.

45. Жаков М.С. Иммуноморфология и иммунопатология / М.С.Жаков, В.С.Прудников //Методические рекомендации. Витебск ВВИ 1992 37с.

46. Жаков М.С. Современное учение о воспалении и макрофагальной системе/ М.С. Жаков // Научные доклады Витебск 1996 С. 6-13.

47. Жарикова Н.А, Периферические органы иммунитета( развитие, строение, функция.) / Н.А. Жарикова,Минск Беларусь 1979, 207с.

48. Забудский Ю. Особенности биологии развития цыплят в выводном инкубаторе. / Ю.Забудский // Птицеводство 2004 № 2 С-13-14.

49. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. / А.А. Заварзин Л.ЛГУ1985 400с.

50. Завражнова А.И. Проектирование производственных процессов в животноводстве М. 1994, С 163-178.

51. Задорновская Г.Ф. Гистологическое строение тимуса кур русской белой породы / Г.Ф. Задорновская // Труды Ставропольского СХИ 1979 т.4 вып.42 С.64-66.

52. Задорновская Г.Ф. Становление механизмов иммунитета птиц в онтогенезе.

53. Г.Ф. Задорновская, П.М. Дарьенко. // Совершенствование пород сельскохозяйственных животных и повышение их продуктивности Ставрополь 1973 С.86.

54. Зайратьянц О.В. Гиперплазия тимуса: классификация, вопросы патологии морфогенеза, место в патологии человека / О.В. Зайратьянц //Архив патологии М. Медицина 1991 т.53 № Ю С 3-12.

55. Зарецкая Ю.М. Клиническая иммунология / М. Медицина 1983 207с.

56. Здродовский П.Ф. Физиологические основы иммуногенеза и его регуляция. / П.Ф. Здродовский, Г.А. Гурвич М. Медицина 1972 88с.

57. Ибрагимов А.А. Возрастные морфологические изменения лимфоидных органов кур. / А.А.Ибрагимов, В.А.Лукьяненко // Труды ВСХИЗО 1979 вып. 157 С. 141-145.

58. Ибрагимов А.А. Генетические и физиологические основы повышении продуктивности сельскохозяйственных животных. / А.А.Ибрагимов //Труды ВСХИ301978 т145 С.85-93.

59. Ибрагимов А.А. Морфогенез Фабрициевой сумки птиц./ А.А. Ибрагимов// Труды МВА 1976 Т.85С.40-42.

60. Ибрагимов А.А. Патоморфология Фабрициевой сумки птиц / А.А.Ибрагимов //Ветеринария 1976 №5 С.55-58.

61. Ивановская Т.Е. Иммунодефицитные состояния./ /А.И.Струков, В.В.Серов, Д.С.Саркисов //Общая патология человека М. Мед. 1982 С.379-388.

62. Ивановская Т.Е. Морфология тимуса как показатель иммунодефицитного состояния у детей. / Т.Е.Ивановская, А.Ф.Сорокин //Архив патологии М.Медицина 1978 т.40 вып.9 С. 10-17.

63. Ивановская Т.Е. Патология тимуса у детей / Т.Е Ивановская , О.В. Зайратьянц, Л.В.Леонова и др.С.Пб. Сотис 1996 263с.

64. Игнатьев P.P. Физиологические аспекты иммунитета молодняка сельскохозяйственных животных. / Р.Р.Игнатьев, Г.Ч. Бондаренко, Д.Р.Борисов.// Актуальные проблемы ветеринарного образования Барнаул 1998 С.214-215.

65. Индустриальная технология производства яиц./ В.А.Агеев, М.А. Асрнян, С.А.Воробьев и др. М. Россельхозиздат 1984 254с.

66. Иммуноморфологические подходы к оценке иммуномодуляторов./ Р.В.Петров, Р.М.Хаитов, А.Н. Чередеев, Е.В.Кожина //Сб. научн. трудов М.Медицина 1987 СЗ-6.

67. Иммунологические методы исследования./ под ред. И. Лефковитса и Б. ПернисаМ. Мир 1988 530с.

68. Иммунология / под ред. Е.С.Воронина М. Колос-Пресс 2002 -408с.

69. Ишанкулов А.И. Кровь и кроветворение птиц в различные этапы онтогенеза / А.И. Ишанкулов // Цитологические механизмы гистогенеза М .1979 С.69-71.

70. Кавтарашвили А.Ш. Возможные решения проблемы качества скорлупы яиц на птицефабриках ./ А.Ш. Кавтарашвили, Ш.А. Имангулов, Т.М. Околелова //Птица и птицепродукты 2003 № 4 С-22-25.

71. Калинин B.C. Тимус при опухолях головного мозга у детей / B.C. Калинин //Архив патологии М. Медицина 1977 т.39 №12 С.24-29.

72. Калоев Б.С. Улучшение инкубационных качеств яиц за счет использования в рационах кур молочно-кислой пасты./Б.С. Калоев

73. Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья животных. Материалы 1 междун. Научн. прак. конф. Ставрополь 2001 С.40-41.

74. Каримов Ш.Ф. Действие разных доз препарата «Биостим» при подкожном введении на интенсивность роста цыплят./ Ш. Ф. Каримов, Ю. В.Кувардина, Е.П. Дементьев // Научные труды Баш НПВЛ. Уфа ИПК при АПРБ-2002 С.80-82.

75. Кемилева 3. Вилочковая железа./ 3. Кемилева //пер.с болг. Л.И. Иванова под. Ред. P.M. Хаитова М. Медицина 1984 -256с.

76. Кендыш И.Н. Значение гуморальных факторов лимфоидной ткани в регуляции функций организма./ И.Н. Кендыш //Успехи современной биологии 1972 т. 73 №3 С-357-359.

77. Кирилова Ю.В. Влияние препарата «Биостим» на рост и развитие цыплят./ Ю.В. Кирилова, Е.П. Дементьев.// Научные труды Баш НПВЛ Уфа ИПК при АПРБ 2002 С-82-83.

78. Коваленко Я.Р. Влияние факторов внешней среды на резистентность организма и иммуногенез./ Я.Р. Коваленко, М.А. Сидоров //Иммунитет сельскохозяйственных животных. Научн. труды М. Колос 1973 С-22-41.

79. Козлов В.А. Влияние макрофагов на гемопоэз и иммуногенез. / В.А. Козлов, Н.Ю. Громыхина // Итоги науки и техники: иммунология М.1984 С-217-239.

80. Колабская Л. Иммуноглобулины птицы / Л. Колабская //Птицеводство 1987 № 9 С-35-36.

81. КоляковО.Е. Ветеринарная иммунология / О.Е. Коляков М. Агропромиздат 1988 272с.

82. Корень Н. Влияние комплекса микроэлементов на иммунологические свойства кур./ Н.Корень // Птицеводство 1969 № 3 С-42-43.

83. Корнякова Е.А. Влияние иммуномодуляторов тимогена на динамику показателей крови цыплят/ Е.А.Корнякова, Т.Н. Ракова // Новыефармакологические средства в ветеринарии: Тезисы докладов 6 Межгос.межвуз.наун-практ.конф. С.Пб 1994 С-80.

84. Коробкова Р.В. Некоторые аспекты микрофорфологии и гистохимии фабрициевой сумки кур. / Р.В. Коробкова// Сб. тез. докл. Эколого-экспериментальные аспекты функциональной морфологии домашних птиц. Воронеж 1989 С-142-147.

85. Косицын И.И. О некоторых вопросах строения и функции лимфатической ткани./ И.И. Косицын // Материалы по морфофункциональным особенностям лимфатической системы ,Киев 1966 С-5-17.

86. Кочиш И.И. Какая несушка перспективнее /И.И. Кочиш // Птицеводство 1999 № 4 С-24-25.

87. Крок Г.С. Гистогенез подэпителиальной лимфоидной ткани в онтогенезе сельскохозяйственной птицы / Г.С. Крок // Труды 7 всесоюзного съезда АГЭ Тбилиси 1979 С- 747-748.

88. Крок Г.С. Макроскопическое строение органов сельскохозяйственной птицы с основами эмбриологии / Г.С. Крок //Киев Урожай 1962 185с.

89. Крок Г.С. Морфофункциональные особенности подэпителиальной лимфоидной ткани в онтогенезе сельскохозяйственной птицы / Г.С. Крок // Ветеринария Киев Урожай 1965 С-61-64.

90. Куликов JI. Как образуется яйцо / JI. Куликов //Птицеводство 1998 № 3 С-43-45.

91. Куликов Л. Качество яиц у перелинявших кур/ Л. Куликов, В. Дупак, О. Фарафонова//Птицеводство 2003 № 3 С-4-5.

92. Куликов Л. Характеристика яиц кур кросса «Ломанн Браун»/ Л. Куликов и др.// Птицеводство 1997 № 3 С-20-22.

93. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин М. Высшая школа 1980 289с.

94. Ленинджер А. Биохимия / А. Ленинджер М. 1974 957с.

95. Лепайыэ Л.К. Изменение качества яиц в связи с возрастом кур./ Л.К. Лепайыэ, Э. Вяги //Повышение качества пищевых яиц. Научные труды ВАСХНИЛ М. Колос 1973 С-160-165.

96. Лозовой В.П. Структурно-функциональная организация иммунной системы / В.П.Лозовой, С.М.Шергин Новосибирск 1981 226с.

97. Ломанн Браун Программа содержания несушек /Ломанн Тирцухт ГМБХ 1997 40с.

98. Лопухин Ю.М. Клинический опыт коррекции иммунной системы активным фактором тимуса (Т-активина) / Ю,М. Лопухин // Актуальные вопросы иммунологии: тез. докл. Всоюзн. конф М. 1981 С-41-42.

99. Любинский В.М. Производство яиц и мяса птицы на промышленной основе /

100. B.М. Любинский Кишинев Штиинца 1986 83с.

101. Лютинский С.И. Коррекция иммунодефицитов у животных при гипотрофии /

102. C.И. Лютинский, Т.А. Иванова, Э.П. Скрипник// Нарушение механизмов регуляции иммунитета и их коррекция. М. 1989 С 13-31.

103. Ю.Медуницын Н.В. Бюлл. экспер. биол.и мед.,/ Н.В. Медуницын М. Медицина 1969,68,8 113с.С-80-88.

104. Ш.Мезенцев С.В. Изменение пищевых качеств яйца при хранении / С.В. Мезенцев //Мат.межд.научн.конф.посв.40-летию ИВМАГАУ Барнаул 2002 С-270-271.

105. Мезенцев С.В. Стабилизация иммунитета организма сельскохозяйственной птицы / С.В. Мезенцев Мат. межд. научн. конф. посв.40-летию ИВМАГАУ Барнаул 2002 С-268-270.

106. Мелехин Г.П. Физиология сельскохозяйственной птицы / Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин М. Колос 1977 63с.

107. Н.Мельников И. А. Морфометрические особенности развития сумки Фабрициуса / И.А. Мельников //Труды Краснодарского мед. инст. Симферополь 1983 т.101 С-159.

108. Методические рекомендации для зоотехнических лабораторий птицеводческих предприятий / ВНИТИП Загорск 1982 155с.

109. Методические рекомендации по биологическим основам повышения продуктивности сельскохозяйственной птицы. Ереван 1987 82с.

110. П.Меркулов Г.А. Курс патогистологической техники. / Г.А. Меркулов Л. 1969 340с.

111. Микробиология и иммунология / под ред. А.А. Воробьева М. Медицина 1999, 464с.

112. Миллер Д. Биология тимуса / Д. Миллер, П. Дукор М. Мир 1967 112с.

113. Миллер Д. Роль вилочковой железы в иммуногенезе./ Д.Миллер // Патологическая физиология , 1965 № 5 С-3-13.

114. Миллер П. Лекции по птицеводству / П.Миллер Саратов 1996 С- 61-71.

115. Миронов Ю.А. Оптимальные сроки полового созревания кур яичного направления / Ю.А. Миронов // Обзорная информация ВНИИТЭИСХ М. 1976, 37с.

116. Митрофанов В.М. Современные успехи иммунологии , значение ее в теоретической и практической ветеринарии / В.М. Митрофанов, И.С. Егошин // Проблемная лекция Ветеринарный факультет Киргизского СХИ Фрунзе 1982 27с

117. Митюшников В.М. Естественная резистентность сельскохозяйственной птицы /В.М. Митюшников М. Россельхозиздат 1985 160с.

118. Митюшников В.М. Зависимость напряженности иммунитета от естественнойрезистентности птиц./В.М. Митюшников //Ветеринария 1992 № 5 С-30-31.

119. Молоскин С. Кормление кур-несушек поиск компромисса / С. Молоскин // Птицеводство 2001 № 4 С-28-29.

120. Морозов В.Г. Иммунологическая функция тимуса / В.Г. Морозов, В.Х. Хавинсон // Успехи современной биологии М. 1984 т. 97 вып.1 С-36-49.

121. Мусил Я. Основы биохимии патологических процессов / пер с чешского М. Медицина 1985 432с.

122. Мячин Е.И. Возрастная морфология вилочковой железы(тимус) у домашних животных / Е.И. Мячин //Труды Омского Вет. Института 1967 т. 24 вып.1 С-75-77.

123. Нерубенко Г.М. Полнее использовать потенциал отрасли / Г.М. Нерубенко // Птицеводство 2001 № ЗС-2-6.

124. Новых А.А. Морфофункциональные особенности паренхиматозных элементов тимуса кур / А.А. Новых, М.А. Саморядова// Матер, межд. научн. конф. поев. 40-летию ИВМАГАУ Барнаул 2002 С-94-100.

125. Общая анатомия лимфатической системы. / Ю.И.Бородин, М.Р.Сапин, JI.E. Этинген и др.// Новосибирск: Наука. Сиб.отд.,1990 С-181-182.

126. Орлов М.В. Инкубация / М.В. Орлов, А.У. Быховец, К.В. Злочевская М. Колос 1982, 223с.

127. Основы иммуноэмбриологии / под ред. О.Е. Вязова, В.М. Баранова, М. Медицина 1973, 304с.

128. Пахомова Т. Кросс яичных кур «УБ-Кубань-73» / Т. Пахомова, М. Джолова, И. Галперн // Птицеводство 2003 № 5 С-22-23.

129. Пенионжкевич Э.Э. Сельскохозяйственная птица./ Э.Э. Пенионжкевич М. Сльхозиздат 1962 в 2т. в 1 т.-384с.

130. Петрикас Ю.Ю. Адаптационные изменения в организме кур в период постнатального развития при ограниченной подвижности. Кортикостероиды, половая система и агрессивное поведение. / Ю.Ю. Петрикас // Научные труды Лит.ССР Серия В 1986 т.З С-79-86.

131. Петров Р.В. Иммунология / Р.В. Петров М. Медицина 1987 416с.

132. Петров Р.В. Контроль и регуляция иммунного ответа/ Р.В. Петров, P.M. Хаитов М. Медицина 1981 312с.

133. Петров Р.В. Теоретические основы, состояние и перспективы клинической иммунологии / Р.В. Петров // Вестник АМН СССР 1979 вып.1 С-55-67.

134. Пилипенко М.Е. Вилочковая железа(в онтогенезе )у уток и ее реакция на некоторые воздействия: Автореф. дисс. докт. вет. наук./ М.Е. Пилипенко Харьков 1975 66с.

135. Пилипенко М.Е. Влияние степени развития вилочковой железы на рост и сохранность цыплят. / М.Е. Пилипенко, И.М. Островой, Д.С. Чернятин.// Сб. научн. тр. Харьковского СХИ 1978т245 С-143-148.

136. Пилипенко М.Е. О вилочковой железе птиц./ М.Е. Пилипенко // Птицеводство 1965 № 2 С-22-23.

137. Пилов А.Х. Природа лимфоидных образований щитовидной железы кур/ А.Х. Пилов // Вестник ветеринарии 2000 (15)№ 1 с-52-53.

138. Погребняк JI.JT. К вопросу определения степени резистентности / JI.JI. Погребняк, Т.М. Трутникова, JI.JI. Светлова и др.//Методы иммунологии птиц. Петрозаводск 1976 С-23-25.

139. Позднякова Н. Особенности цыплят кросса «Родонит» / Н. Позднякова, Л. Дядичкина // Птицеводство 1999 № 5 С-23-24.

140. Поликар А. Физиология и патология лимфатической системы./ /А. Поликар М. Медицина 1965 210с.

141. Полипептиды тимуса(перспективы и схемы использования в ветеринарии)/ А.А. Новых, А.И. Дамм, Н.Н. Новых и др. Ставрополь 1997 112с.

142. Практическая иммунология / под ред. Н.П. Бургасова, И.С. Безденежных М. Медицина 1969 226с.

143. Прибытко С.П. Влияние иммуномодулятора натрия тиосульфата на иммуногенез у цыплят вакцинированных против болезни Марека.: Автореф. Дис. канд. вет. наук/ С.П. Прибытко Барнаул 1998 24с.

144. Придыбайло И.Д. Иммунодефицита у сельскохозяйственных животных и птицы, профилактика и лечение иммуномодуляторами: Обзорная информация / И.Д. Придыбайло М.1991 45с.

145. Программа работы с аутосексным четырехлинейным кроссом «Родонит» / под ред. Г.П. Грачевой М.1996 36с.

146. Продуктивность бройлеров в зависимости от массы яиц/ К.В. Злочевская, Л.И. Тучемский, Г. Гладкова и др. // Птицеводство 2000 № 6 С-20-22.

147. Прокопенко Л.Г. Обмен иммуноглобулинов / Л.Г.Прокопенко, М.И. Равич-Щерба. М. Колос 1974 184с.

148. Пронин А. Иммунитет к инфекции и иммуномодуляторы / А. Пронин, А. Санин, А. Деева // Ветеринарная газета 1994 № 12 с-7.

149. Рагозина М.Н. Развитие зародыша домашних кур в его соотношении с желтком и белочной оболочкой / М.Н. Рагозина М. Из. Академии наук СССР. 1961 167с.

150. Радчук Н.А. Ветеринарная микробиология и иммунология / Н.А. Радчук, Г.В. Дунаев М. Агропромиздат 1991 210с.

151. Радчук Н.А. Коллибактериоз птиц. / Н.А. Радчук J1. Агропромиздат 1990 45с.

152. Рекомендации по работе с кроссом яичных кур «П-46» РАСХИМНТУ «Племптица» и ВНИТИП/ разработана Р.И. Варакиным, Н.С. Фузеевым, Т.М. Околеловой и др. Сергиев Посад 1995 29с.

153. Рекомендации по работе с птицей аутосексного кросса «Ломанн коричневый» РАСХМНТУ «Племптица», ГППВ «Птичное»/ под общей ред. В.И. Фисинина и В.Н. Аненкова М. 1995 47с.

154. Решетников И.С. Тимус северного оленя / И.С. Решетников, Л.Н. Владимиров М. ИКЦ Академкнига 2002 238с.

155. Розен В.Б. Основы эндокринологии / В.Б.Розен М. Высшая школа 1984 336с.

156. Ройт А. Иммунология / А. Ройт, Дж. Бростофор, Д. Миел М. Мир 2000 592с.

157. Румянцева С.Н. Конституционный иммунитет и его молекулярно-морфологические основы. / С.Н. Румянцева Л. 1983 210с.

158. Садовников Н.В. Влияние тимогена на морфофункциональное состояние иммунных органов цыплят-гипотрофиков. / Н.В. Садовников, М.В. Шушакова // Научн. конф. посв.55-летию института и презентации академии Екатеринбург 1995 С-22.

159. Садовников Н.В. Морфофункциональные изменения в иммунных органах у цыплят разной степени физиологической зрелости до и после воздействиярегуляторными пептидами :Автореф. дис. док. вет. наук / Н.В.Садовников. С.Пб.1995 47с.

160. Салаутин В.В. Адаптивная реакция цыплят при стрессах. / В.В. Салаутин // Ветеринария 2003 № 1 С-23-25.

161. Сапин М.Р. Селезенка и костный мозг. / М.Р. Сапин, B.C. Ревазов // Здоровье1984 № ЮС.-17.

162. Сапрыкин JL Прочность скорлупы яиц кур./ Л. Сапрыкин, С. Рябоконь // Птицеводство 1987 № 10 С-41-44.

163. Селезнев С.Б. Морфологические аспекты формирования органов иммунной системы птиц. / С.Б. Селезнев // Тез. докл. 3 кнгр. межд. ассоц. морфологов. Морфология 1996 т-109 № 2 С-88-89.

164. Селезнев С.Б. Общие закономерности строения и развития органов иммунной системы кур. / С.Б. Селезнев //Вопросы интенсификации производства сельскохозяйственных продуктов. М.1989 С-97-98.

165. Селезнев С.Б. Общие закономерности строения и развития органов иммунной системы птиц. / С.Б. Селезнев // Вестник Росс. унив. др. наров Сер. Сельское хозяйство 1996 № 2 С-30-33.

166. Селезнев С.Б. Общие принципы строения и расположения органов иммунной системы плотоядных. / С.Б. Селезнев, С.И. Кузнецов // Мат. Межд. Науч. конф. Поев. 125-летию академии /ч.1/ Казань 1998 С-198-199.

167. Селезнев С.Б. Постнатальный онтогенез иммунной системы птиц и млекопитающих (эволюционно-морфологическое исследование): Автореф. Дисс.докт. вет. наук / С.Б. Селезнев Иваново 2000 27с.

168. Семен JI.B. Зависимость иммуннобиологической реактивности организма цыплят от микроклимата птичника. / JI.B. Семен, М.В. Демчук // Ветеринария1985 № 12 С-82.

169. Селянский В.М. Микроклимат в птичниках / В.М. Селянский М. Колос. 1975 304с.

170. Сергеев A.M. Контроль качества яиц. / A.M. Сергеев М. Россельхозиздат. 1984 72с.

171. Сергеев В.А. Выращивание и содержание племенной птицы / В.А. Сергеев, П.М. Слюсарь, В.Д. Сергеева М. Колос. 1971 С-22-24.

172. Сергеева A.M. Научное обоснование ГОСТа «Яйца куриные пищевые». / Научн. труды ВАСХНИЛ Повышение качества пищевых яиц. М. Колос. 1973 С-33-39.

173. Середин В.А. Биометрическая обработка опытных данных в ветеринарной медицине. / В.А. Середин // Вестник ветеринарии 2001 (8) № 1 С-79-91.

174. Славухина Е.В. Изменение биохимических и производственных показателей кур-несушек под влиянием подкормки опоки./ Е.В. Славухина, М.И. Кузнецова // Науч. Конф. поев. 55-летию института и презентации академии. Екатеринбург 1995 С-16-17.

175. Соколов В.И. Гистогенез и цитоархетиктоника лимфоидной ткани фабрициевой сумки птиц / В.И. Соколов // Морфология сельскохозяйственных животных. Л.В.И. 1981 вып.65 С-65-68.

176. Соколов В.И. Действие гидрокортизона на органы иммунной защиты птиц в различные периоды онтогенеза / В.И. Соколов // Межвуз. сб. научн. труд. Эколого-эксперементальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. Воронеж 1988 С-94-99.

177. Соколов В.И. Морфогенез центральных органов иммунной системы. / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов, В.А. Антонова // Морфология 1996 т-109 № 2 С-91.

178. Стефанов С.В. Ускоренные способы количественного сравнения морфологических признаков и систем. / С.В. Стефанов, Н.С. Кухаренко Благовещенск РИО Амурупрполиграфиздат 1988 27с.

179. Стрельников А.П. Анатомо-топографические особенности птиц. / А.П. Стрельников // Патологоанатомическая диагностика болезней птиц. М. М.В.А. 1978 С-3-21.

180. Стрельников А.П. Методические рекомендации по технике вскрытия птиц и исследованию органов иммунной системы с использованием морфометрии . / А.П. Стрельников, А.Н. Куриленко, А.В. Жаров М. М.В.А. 1985 82с.

181. Стрельников А.П. Фабрициева сумка и ее значение для организма птиц. / А.П. Стрельников // Труды М.В.А. Современные проблемы ветеринарной науки и практики М.М.В.А. 1976 т-69 4.2 С-108-110.

182. Студенцова T.JI. Морфология и физиология бурсы Фабрициуса. / T.JI. Студенцова / Труд. К.В.И. 1962 т-85 С-15-32.

183. Студенцова T.JI. Новые данные о морфологии и физиологии бурсы Фабрициуса кур. / Т.Д. Студенцова // Проблемы нейротканых отношений Казань 1963 С-17-19.

184. Студенцова Т.Л. О бурсе Фабрициуса уток / Т.Л. Студенцова, Л.М. Чернышева // Труды К.В.И. 1962 т-88 С-133-137.

185. Теоретическое и практическое значение ветеринарной иммунологии. / М.С. Жаков, И.М. Карпуть, А.И. Кривутенко, Л.П. Вель. // Методические указания ФПК Одесского СХИ Одесса 1980 27с.

186. Техвер Ю.Т. Гистология домашних птиц./ Ю.Т. Техвер ,Тарту 1965.

187. Товарные несушки ИСА Браун. Руководство по выращиванию и содержанию /ИСА Браун 1974 36с.

188. Третьяков А. Об оценке яиц кур переярок . / А. Третьяков, Я. Хашем. // Птицеводство 1990 № 4 С-20-21.

189. Третьяков Н.П. Инкубация с основами эмбриологии. / Н.П. Третьяков, Г.С. Крок. М. Колос. 1978 304с.

190. Урюпина М.Г. Возрастная динамика естественной резистентности молодняка и кур-несушек. / М.Г. Урюпина // Повышение естественной резистентности сельскохозяйственной птицы Сб.науч.тр. М.М.В.А, 1983 С-6-7.

191. Учитель И.Я. Макрофаги в иммунитете. / И.Я. Учитель М. Медицина 1970 200с.

192. Ушаков В.Д. Морфогенез тонсилл слепых кишок цыплят в экспериментальных условиях. / В.Д. Ушаков // Актуальные вопросы ветеринарного образования.Барнаул 1998 С-88-89.

193. Ушаков В.Д. Особенности органопатологии имунокомпетентных органов цыплят в производственных и экспериментальных условиях : Автореф. Дисс. кан. вет. наук. / В.Д. Ушаков Барнаул 1998 24с.

194. Фарис Болча Башо Морфология центральных органов иммунной системы кур при острой форме болезни Марека ./ Фарис Болча Башо // Диагностика, патогенез, патоморфология и профилактика болезней сельскохозяйственных животных Воронеж 1993 С-118-119.

195. Фисин В.И. Возрастные особенности адаптационно-компенсаторных процессов у цыплят / В.И. Фисин, И.Н. Мудрый, Н.А. Кравченко. // Доклад ВАСХНИЛ 1975 № 8 С-26-28.

196. Фисин В.И. Эмбриональное развитие птиц. / В.И. Фисин, Т.Г. Айдинян М. Агропомиздат 1990 240с.

197. Фисинин В.И. Повышение продуктивности птицы, качества яиц и мяса: роль селена. / В.И. Фисинин, Т. Пападян. //Птицеводство № 6 С-2-5.

198. Фисинин В.И. Повышение эффективности яичного производства. / В.И. Фисинин, Ш.А. Имангулов, А.Ш. Кавтарашвили Сергиев Посад 1999 142с.

199. Фриденштейн А.Я. Морфолгические аспекты современных теорий иммунитета. / А.Я. Фриденштейн // Успехи современной биологии 1961 т-57 вып.З(б) С-291-306.

200. Фриденштейн А.Я. Цитохимия иммуногенеза в ординарных и экстримальных условиях. / А.Я. Фриденштейн, И.Л. Чертков. М. Наука 1969 272с.

201. Фролов Е.П. Нейрогуморальные механизмы регуляции иммунологических процессов. / Е.П. Фролов М. Медицина 1974 264с.

202. Фукс Б.Б. Клеточные основы иммунитета / Б.Б. Фукс, И.В. Константинова М. 1983 256с.

203. Функциональная морфология иммунной системы. / Ю.И. Бородин, В.Н. Григорьев, А.Ю. Летягин Новосибирск Наука 1987 С-17-19.

204. Хаитов Р.В. Экологическая иммунология ./ Р.В. Хаитов, Б.В.Пенегин, Х.И. Истамов М. Из-во ВНИРО 1995 219с.

205. Хаитов Р.В. Иммунология / P.M. Хаитов, Г.А. Игнатьев, И.Г. Сидорович М. Медицина 2000 432с.

206. Хаитов P.M. Онтогенез иммунной системы. / P.M. Хаитов, М.Ш. Вербитский М. Медицина 1986 166с.

207. Харлова В.Г. Регенерация лимфоидных органов у млекопитающих. / В.Г. ХарловаМ. Медицина 1975 172с.

208. Хем А. Гистология / А.Хем, Д Кормак в 5 томах М. Мир 1998 т-2 254с.

209. Хилтон У. Лекции по птицеводству / У.Хилтон Саратов 1996 21с.

210. Холмухамедова Л.Л. Морфоцитохимический анализ восстановления лимфоидных органов после неравномерного облучения в условиях сочетанной защиты тимуса и костного мозга.: Автореф.дис.кан. мед. наук / Л.Л.Холмухамедова Новосибирск 1981 17с.

211. Хонгисто Марья. Стартовое кормление будущих несушек (фирма Регурайено (Финляндия)) / М. Хонгисто // Птицеводство 1999 № 4 С-48-49.

212. Хуан Доминго К.Э. Особенности морфологических изменений тимуса в различные периоды онтогенеза и при алло и аутотрансплантации кожи у белых крыс. : Автореф. Дис. кан. мед. наук / К.Э. Хуан Доминго JI. 1984 21с.

213. Царенко П.П. Количество яиц сегодня : хранение, инкубация / П.П. Царенко // Птицеводство 1997 № 3 С-9-11.

214. Чичкина В. Ломан ЛСЛ первые успехи. / В. Чичкина // Птицеводство 1999 № 4 С-14-15.

215. Чхартишвили Ш.Е. Развитие зобной железы кур в онтогенезе. / Ш.Е. Чхартишвили //Мат. XVIII научн. Конф. Пос. 100-летию В.И. Ленина (Грузинский Зоовет институт) Тбилиси 1969 С-307-311.

216. Шатшнайдер Т.К. Возрастные изменения в лимфоидных органах цыплят. /Т.К. Шатшнайдер, Ю.Ю. Парре // Теоретические и практические вопросы ветеринарии Тарту 1974 С-52-54.

217. Шатшнайдер Т.К. О возрастных изменениях тимуса и клоакальной сумки у цыплят./ Т.К. Шатшнайдер, Ю.Т. Хуссар, Ю.Ю. Парре //Труды по борьбе с болезнями сельскохозяйственных животных Тарту 1974 т 94 С-114-121.

218. Шварцман Я.С. Местный иммунитет./ Я.С. Шварцман, Л.Б. Хазенсон Л. Медицина 1978 224с.

219. Шевченко А. Оценка индеек перед яйцекладкой по ряду показателей / А. Шевченко // Птицеводство 1999 № 2 С-21.

220. Шешенин Д. Влияние условий хранения яиц на качество мясных цыплят. / Д. Шешенин, J1. Дядичкина //Птицеводство 2003 № 3 С-2-3.

221. Шкляров Д.П. Влияние иммунизации в период беременности на естественную резистентность потомства.: Автореф. Дис. кан. биол. наук / Д.П. Шкляров Ставрополь 1999 18с.

222. Щпиц И.С. Повышение прочности скорлупы и питательной ценности яиц. / И.С. Шпиц, А.К. Данилова // Повышение качества пищевых яиц. Труды ВАСХНИЛ М. Колос 1976 С-123-133.

223. Щербатова T.B. Повышение эффективности содержания племенной птицы. / T.B. Щербатова, И.Н. Щербатов //Международный Сельскохозяйственный журнал 1994 № 3 С-50-51.

224. Юрина Н.Н. Влияние перегрузок на гемопоэз в красном костном мозге ./ Н.Н. Юрина //Влияние некоторых физических и биологических факторов на организм М. Медицина 1965 С-26-41.

225. Ярилин А.А. Основы иммунологии ./А.А. Ярилин М. Медицина 1999 609с.

226. Adelman Н.В. The embryological treatisis of Hierohymus Fabricius of aqvapente ./ H.B.Adelman New York 1942 148p.

227. Aitken I.D. The avian immune sistem. / I.D.Aitken // Poultry diseases Ed by RF Gordon FT Jordon-London 1982 p.328-341.

228. Albini B. Delimation of B- and T- limphoid cell in the chicken. / B.Albini,G.Wick // J.Immunol.1977 Vol. 112 N 2 P.444-450.

229. Aschkenazy A. Differing effect of dietary potein diprivation on the production of rose-tte-forming ctll in the levels of serum hemagglutinins in reds immunized to ship red blod cell / A. Aschkenazy // Immunol.1973 Vol.14 N3 P.617-633.

230. Bang B.G. Localized lymphoid tissues and plasma cell in paraocular and paranosal organ sistem in chicken./ B.G.Bang, F.B.Bang // Amer. J. Patol. 1986 Vol.53 P.735-757.

231. Bier O.G. Fundamentals of immunology. / O.G.Bier, W .Diasobi Silva et.al.//Berlin Springer 1986.

232. Blau J.N. Immunol. / J.N.Blau, B.H. Waksman 1972 Vol.7 Р.332/

233. Brewer G.J. American Hematol. / G.J. Brewer 1980 Vol.78 P.23.

234. Burnet F.M. Role of the thymus and related organs in immunity / F.M. Burnet // Dr.Med.J.1962 Vol.2 P.807-811.

235. Calorie-protein oleficiencies and the immuni response of the chicken.2.Cell-mediated immunity./ B.Glick, R.L. Teylor, D.E. Martin et.al. // Paetry Sci. 1983 Vol.69 N9 P.1889-1893.

236. Chhabra P. Normal profile of immunoglobulining in sera and trachea washings of chickens. / P.Chhabra, M.Qoel // Res.Vet. Sci. 1980 Vol.29 N2 P.148-152.

237. Clark S.L. Competent Topics Immunology ./ S.L.Clark 2 New-York-London,1973,77P

238. Clark S.L. The thymus in mice of strain 129/j studied with the electron microscope./S.L.Clark//Am.J.Anat. 1963 12p.

239. Comsa J. Die Wechselbeziehung swischen Thymus und Hypophyso.//Pflugers Arch.ges.physiol.1961 vol 272N6 P562-574.

240. Cooper M.D. Deleneation of the thymus and bursal lumphoid sistems in the chicken. / M/D. Cooper, R.D.A. Peterson, R.A. Good // Nature 1965 London 205 143/

241. Cooper M.D. The bursalsistem / M.D. Cooper, C.E. Grossi, P.M. Lydyard //The reniculoendothelial sistem in health and disiase. New York: London 1976 Vol.73 P.44-50.

242. Cooper M.D. The function of the thymus sistem and bursa sistem in the chicken ./ M.D.Cooper, R.D.A. Peterson, R.A. Good, M.A. Sonth//J.Exp.Med.1966. Vol.123 75p.

243. Dordenne M. Immunology ./ M.Dordenne Pfpierkik,Bach Jetal 1973 Vol. 27 299p.

244. Deschaux P. Le thymus organa endocrinen ./ P. Deschaux // T.Physiol. 1980, Vol.76 N4 P 357-371/

245. Development of the pigeon bursa of Fabricius A. Scanning and transmission electron microscjpe study ./ E. Ciriaco, M.E. Gagliardi, R.Cicciarello et.al. // Anat.Anz 1985 Bol.l59n 1-5 S.55-63.

246. Effect of thymectomy and bursectomy on the survival akin homografts in chicktns / R.W. Aspinall, R.K. Meyer, M.A. Graetzor. H.R. Wolfe //J.Immunol. 1963 Vol.90 B6 P.872-878.

247. Feher G. Ontogenesis and structural canges of the limphatic system in bursal./ G. Feher // XXI всемирный конгресс: Сообщ. докл. М.1979 Т-1Р-12.

248. Fundamentals of immnology./ O.G. Bier, W. Diasobi Silva, D. Gotze.I Mota Berlin Springer 1986.

249. Gilbert S. Developmental Biology. / S.Gilbert // Sunderland : Sinauer 1985.

250. Glick B. Calorie protein deficiencies and immnune. Response of the chicken 1 Humoral immunity./ D. Glick T.J. Day, D. Thompson // Poultry Sci/1981 Vol. 60 N10 P.2494-2500.

251. Glick B. Calorie protein dificiencies and immune response of the chicken Cell -mediated immunity./ B.Glick. R.L.Taylor, D.E. Martin et.al. // Pfultry Sci 1983 Vol.69 N9 P. 1889-1893.

252. Glick B. The bursa of Fabricius : A central issue./ B.Glick Buoscience 1970 Vol.20 N10 P. 602-604.

253. Gliurgia R. Bursa lui Fabricius. / R.Gliurgia Bucuresti: Acad.RSR 1982 130p.

254. Goldstein K. Thymus./ K.Goldshtein ,J.Mc Clure, A.Golshtein. / Biologigal 1975 Vol.4 19p.

255. Golshtein P. Cytolytic T- cell melodrama. / P. Golshtein // Nature 1987 327:12.

256. Good R.A. Nutrition modulation of immune responses. / R.A. Good, C. Fernandes // Fed. Proc. 1980 Vol.39 P.3098-3104.

257. Griss P. Quaontitatives Verhalten von Mastzellen im Normallen und akzidentell involuteri menschlichen Thymus// Art.Orch.l970Bol24H.l.S.l-7.

258. Gross R.L. Nutrition and immunological function. / R.L.Gross, P.M. Newberne // Phisiol. Rev 1980Vol.60N 10 P.188-302.

259. Hoffman-Fezer G. Histologishe Untersuchundtn und lymphatischen organen des Hughes(Gallus domesticus)Wahrend des erten lebens jahres./ G. Hoffman-Fezer //Z.Zell forsch. Micros.Anat. 1973 N 136 P.45-58.

260. Hoshino T. Exper.Cell./ T.Hoshino, Res.,1962,27,P.615-617.

261. Houssaint E. Dev. Biologi./ E. Houssaint, M. Bello, N.M. Le Donarin 1976 53 P. 250-264.

262. Immunological function study of the bursa of Fabricius : immunocompetence inducing agent./R.Elde, W.Werner, D.Lohnson et.al.//Trans III State Acad. Sci. 1970-Vol. 63 N 1-P 64-66.

263. Immunology (National Medical Series for Independent Study). Hyde RM Ed Philodelphia, Harwal Publishing 1992 p.

264. Involution of the chicken thymus and bursa of Fabricius during aging./D.Vijic,Z.Rakic,K.Isakovic,V.Iavkovic.//Period. Biologorum. 1981 Vol. 81 N2 p. 469-470.

265. Kampmeier D. Evolution and Comparative Morphology of the Lymphatic System./ D.Kampmeier, Springfield, Illinois Charls C.Tomas,1969.

266. Kendall M.D. Avian thymus glands: a review./M.D.Kendall//Dev. canp. Immund -1980 Vol. 4 N 2.436 p.291 .Kendall M.D. The outer and inner thymus cortex is functional syncytium./M.D.Kendall//Cell Biol. Int.Repts. 1985-Vol. 9 N 1 436 p.

267. Kendall M.D. Ultrastructural studies on erythropoesis in the avian thymus./M.D.Kendall, F.A.Franziez.//J.Description of cell types. Cell Tiss 1979 N 199 P.37-61.

268. Kimball I.M. Immunity and al sease./I.M.Kimball// Inraduction to immunology New York 1983 419 p.

269. Lebacq Veheyden A.M. Quantification and distribution of chicken immunoglobulins IgA,IgM,IgG in serum and recretions./A.M. Lebocq -Verheyden,J.P.Vaerman, J.F.Heremans.// Immunology 1974 Vol. 27 N 4 P. 683-692.

270. Le Donarin N. J.Exp.Medical./N. Le Donarin,F.Joterean 1975 Vol. 142 P. 17-40 New York.

271. Leening G. Thymus and body weight during first syngenetic and allognetic pregnancy in the rat and the effects of strain difference./ G.Leening, J/McLean, A.C.C.Gibbs // Thymus 1984 , 6 N3 P.153-165.

272. Lestly G.A. Modulation of immunoglobulin ontogeny in the chicken: effect of purified antibody specific for chain on IgM,IgY, and IgA production,/G.A.Lestly, L.N.Martin.//J. Immunol. 1973 Vol 110 N 4 P.959-967.

273. Lomann Brawn paret stck Management quide Lomann Tierzucht GmbH 1995 33p.

274. Martin L.N. Ontogeny of IgA in normal and neonatally bursectomired chickens with combative data on IgY and IgM / L/N/Martin, G.A.Lesly // Proc.Soc.Exp.Biol.Med.1973 Vol.143 P.241-243.

275. Milicevic Z. Involution of bursa Fabricius in mall and ftmall chicken: a light microscape histoquantitave study ./ Z. Milicevic, D. Vugis // Poultry Sci 1986 Vol. 95 N 12 P. 2318-2323.

276. Miller J.J. Immunological significance of thymus of the abolt mause ./J.J. Miller// Nature 1962 ,195,4848, P.1318-1319.

277. MuellerA.P. Further studies on the role of the bursa, of Fabricius in antibody poduction ./ A.P. Mueller, H.R. Wolfe, R.K. Meyer, R.L. Aspinall.// J. Immunol. 1962 ,88, 354p.

278. Раупе N.L. The lymphoid system. -In Physiology and biochemistry of the domestic fowl. / N.L.Payne London.New-York,Acad.Press,1971 Vol.2 P.985-1037.

279. Payne L.N. The UFAW Hand book on the Care and Management of Laboratory Animals./ L.N.Payne 1972,4 th Ed P.440-460 churchill London.

280. Potworowski E. T and B- limphocytes.Organ and age distribution in the chicken. / E.Potworowski // J.Immunol. 1972 ,Vol.l09,N2 P. 199-204.

281. Ribbell C. Avian Histopthology./ C.Ribbell // Publ.by the American Assocciation avian pathologist.Kansas 1987 152p.

282. The thymus: reecxamination of ageretated changes in seze and shape./ I.R.Francis, G.M.Glazer, F.D.Bookstein, B.H.Gross.//Am.J.Roentgenol. 1985, Vol.145 N2 P.249-254.

283. Thorbecke G.J. Lymphoid tissue and serum gammaglobulin in young germfree chickens. / G.J.Thorbecke. H.A.Gordon. B.Wostman et al.// J. Infect.Dis.,1957 Vol.101 P.273-251.

284. Toro J. Functional structure in lumphoepitheleae cooperation. /J.Toro //Asta morphol.Acad.Sci hung. 1980 ,Vol.28 N4 P.375-391.

285. Vernerova E. Histologii brzliky(thymus) a slez iny (lien)u kura v ontogenezi. / E.Vernerova, M.Hollmanova // Sbornik vysoke skoly zemedecske V.Praza 1989 Rada B, 50,Zivolsna Vyroba P.283-293.

286. Vernerova E. Poznamky к histologii kloakalniho vasku (Bursa Fabricii) u kura v ontogenezi./ E.Vernerova, M.Hollmanova // Sbornik vysoke skoly zemed. V Praze Fak.Agron.R.B. 1989-чешск. ns.Bibliogr. S. 267-268.

287. Warner N.L. The immunnological role of Different lymphoid organs in the chicken./ N.L.Warner, A.Srenberg, F.M. Burnet // Dissociation of immunological responsiveness.Aust.J.Exp.Biol.Med.Sci. 40, 1963 373p.

288. Warner N.L. The immunological role of the avian thymus and bursa Fabricii. / N.L.Warner//Folia Biol.1967 1 13, fasc.l P.l-17.

289. Wiebicke G. Thymus therapic ./ G.Wiebicke // Dt.Ztschr Biol.und.Vet.Med. 1987,Bol.2 N3 S.62-65.