Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфологическая характеристика органов дыхания рыб в зависимости от места обитания

л- Напранах рукописи

г , и и Д

0.

КАЗАЧКОВ Григорий Никюрович ,

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХЛРЛК'1 КРИСТИКЛ < >14 ЛИОН ДЫХАНИЯ РЫВ ЗАПИСИ МОСТИ ОТ МЕСТА < »ЬИТЛНИЯ

16.00:02*- патология. онкология и морфология живошыч

Автореферат лиссергаиии на соискание ученой ст епени кандидата биологических наук

Оренбург -1999

Работа выполнена на кафедре валеологии Оренбургского пку-ларственного педагогического университета.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Стаднико® А А..' доктор медицинских наук, профессор Чурилов Ю.С.

Официальные оппоненты , док юр биологических наук, профессор Зааалеева С.М., кандидат биоло! ичсских наук Максимова О Н.

Ведущая организация: Оренбургский государственный университет

Защша состоится "/A" OP-éUftfiLÍJÍ. 2000 г.

в______часов на заседании диссертационного совета

К 120. 95.02 в Оренбургском государственном аграрном университете по адресу: 460795, г .Оренбург, ул. Челюскинцев, 18

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета. Автореферат разослан "/¿Г 2000 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, . //

профессор >! ■' / Дегтярёв В.В.

£¿62, . f/,0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Возрастающий объём промышленных выбро-ов в окружающую среду приводит к загрязнению водного и воздушного бас-ейнов, что является причиной нарушения благополучия биосферы и здо-овья людей и животных. В связи с этим актуальна проблема жору-^г,- тя-ых организмов к условиям действия неблагоприятных антропогенных фах-оров.

Особую тревогу вызывает состояние водного бассейна, загрязнение ко-орого воздействует н на его обитателей, и на здоровье человека, использующего питьевую воду и продукты водных животных.

Учитывая промышленный потенциал бассейна р.Урал, очевидна необхо-|имость дальнейших более углубленных исследований воздействий а! пропоенных факторов водной среды на ей обитателей, и, в том числе, рыб.

Непосредственное и существенное воздействие водная среда оказывает 1а дыхательный аппарат рыб - жабры, что обуславливает необходимость ис-ледования приспособительных и компенсаторных возможностей дыхатель-юй системы. С другой стороны, рассматривая жабры как своеобразный бн->логический фильтр, имеется возможность провести индикацию состояния одной среды. Однако, до настоящего времени раскрытие биологических за-:ономерностей в этих процессах остаётся далеко не изученной проблемой в ¡иологии и медицине.

В равной мере остаются до конца не выясненными вопросы, касающиеся щенткфихации структурно-функциональных последствий, возникающих в каберном аппарате рыб, контактирующих с водной средой р.Урал и степ-1ых озёр, попадание в которые воды из р.Урал невозможно.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выяв-юние закономерностей структурно-функциональной реорганизации жаберно-х> аппарата рыб в условиях воздействий водной среды различных мест оби--ания. Для достижения поставленоЙ цели были определены следующие зада-га исследования.

1. Изучить анатомическое строение жаберного аппарата карася сереб-шгого из заливных и степных озёр.

2. Дать морфометрическую оценку жаберного аппарата карася сереб-5яного из заливных и степных озёр.

3. Изучить особенности гистоструктуры жаберного аппарата карася се-эебряного.

4. Оценить структурную организацию тканевых и клеточных элементов каберного аппарата карася серебряного при неблагоприятных воздействиях зодной среды.

Научная новизна результатов. Описана форма жаберных дуг карася и ее независимый от места обитания рыб стабилизированный характер. Измере-

ны высоты и плотности расположения жаберных лепестков и жаберных ты чинок на всех четырёх жабрах одной стороны жаберного аппарата и ис пользованы для многоплановой оценки приспособительных изменений жа берного аппарата рыб. Впервые изучена динамика изменений высот и плот ностей жаберных лепестков и жаберных тычинок по ходу жабры на всех жаб pax правой стороны и показана их независимость от места обитания рыбы.

Определены степень превосходства жаберных тычинок антериальноп ряда первой жабры над остальными жаберными тычинками и плотность рас положения жаберных тычинок у рыб из различных мест обитания, и впер вые рассмотрены как опосредованный сравнительный показатель функцио нальной способности этого органа. Впервые подсчитано произведение высо ты и плотности расположения жаберных лепестков для всех чегырёх жабе{ одной стороны, что использовано как сравнительный показатель степеш развития первичных жаберных лепестков.

Получены дополнительные сведения о тканевой и клеточной реорганиза ции жаберного аппарата рыб в связи с различными средами их обитания Впервые установлены гистологические критерии, свидетельствующие ( приспособительной изменчивости жаберного аппарата карася к условия!* среды обитания, в том числе экологически неблагоприятной.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты иссле дования могут быть использованы йри разработке методов биоиндикации основанных на изучении морфологии карася или иных рыб, приспособлен пых к обитанию в сильно загрязнённой среде. Они очерчивают круг возмож ных изменений жаберного аппарата карася в различных местах обитания что может быть использовано при изучении приспособительной изменчивое ти у этих рыб.

Полученные сведения позволяют .пополнить существующие представле ния о жаберном аппарате рыб и путях его адаптации к особенностям водно] среды, а так же дополнить имеющиеся описания жаберного аппарата карася Они, так же, могут быть использованы для дополнения существующей мето дологической основы рыбного хозяйства.

Эти сведения могут быть использованы в учебном процессе для hj люстрации популяционной изменчивости у видов, хорошо приспособленцы к высокому напряжению неблагоприятных факторов внешней среды.

Реализация результатов исследований. Материалы исследования внея рены в учебный процесс на кафедре анатомии и физиологии человек Оренбургского государственного педагогического университета, на кафедр гистологии Оренбургской государственной медицинской академии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Форма жаберных дуг и закономерности изменения высот и пло1 ностей расположения жаберных лепестков и жаберных тычинок у карася с< ребряного являются признаками, не зависящими от места его обитания.

2. Выраженность превосходства по высоте жаберных тычинок первой жабры антериальной стороны над остальными жаберными тычинками и плотность расположения жаберных тычинок у карася серебряного различаются в каждом конкретном месте его обитания.

3. Форма жаберного луча и взаимное расположение приносящих и выносящих сосудов в жаберном лепестке у карася серебряного и-; изменяют н зависимости от места его обитания.

4. Изменения гистосгруктуры жаберных лепестков рыб из пойменных эзёр по сравнению с жабрами рыб из степных озёр (вакуолизация эпителио-цитов, частичная десквамация эпителиоцитов, локальные расслоения эпителиального пласта) соответствуют изменениям, описанным при воздействии на рыб неблагоприятных факторов водной среды. В то же время, характер наблюдаемых тканевых и клеточных реорганизаций жаберного аппарата рыб в различных средах обитания и объём гистотипических потенций соответствуют фенотипическим перестройкам, возникающим при адаптивных реакциях исследуемых объектов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседании секции "Теоретическая медицина" региональной научно-практической конференции молодых учёных и специалистов Оренбуржья, ОГМА, 1999 год; на научно-практической конференции "80 лёт высшему образованию Оренбуржья", Оренбург, 1999 год; на заседании каферы валеологии ОПТУ, 1999 год; на научно-практическом совещании "Экспериментально-гистологический анализ соединительных тканей и крови", посвященном 125-летию со дня рождения А.А.Максимова, Санкт-Петербург, 1999 год.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в восьми научных работах, опубликованных в материалах научно-практических конференций и в тематических сборниках по проблемам морфологии.

Объём и структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, одной главы собственных результатов, обсуждения результатов, выводов и практических рекомендаций. Список литературы включает источников. Работа изложена на 119 страницах машинописного текста, и иллюстрирована девятью таблицами и 31 рисунком. Работа написана на русском языке.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами настоящего исследования явились 116 жабер представителей вида Карась серебряный Carassius auratus (Bloch), (табл.1). Основным методом исследования являлись макро-микропрепарирование и морфометрия жабер. При оценке результатов учитывалась масса рыб (она колебалась в

Таблица 1

КОЛИЧЕСТВО И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИССЛЕДУЕМЫХ ОБЪЕКТОВ

Кар зсь серебряный

Место и время получения объектов количество

объектов

Пойменные озёра рек Урал и Илек 94

1.10.1997. Заливные озёра поймы 20

р.Урал в окрестностях пос. Илек

30.06.1997. Заливные озёра поймы 20

р.Илек в окрестностях пос.Илек

30.07.1998. Оз. Лопушье поймы 20

р.Урал в окрестностях г.Оренбург

28.07.1998. Заливные озёра поймы 20

р.Урал в окрестностях пос.Илек

13.09.1998. Заливные озёра поймы 14

р.Урал в окрестностях с.Городище

Степные озёра 22

6.07.1997. Степные озёра в

окрестностях с.Буртинский 20

28.08.1998. Степные озёра в

окрестностях с.Буртинский 2

Всего жабер карасей 116

пределах от 100 до 250 грамм).

Измерялись следующие анатомические параметры: 1) расстояние между концами полужабры, 2) расстояние между линией, соединяющей конць полужабры и наиболее удалённой от этой линии точкой линии нрикрепленш полужабры, 3) высота жаберных лепестков, 4) плотность расположен ш жаберных лепестков, 5) высота жаберных тычинок, 6) плотность расположе ния жаберных тычинок.

Рыбы отлавливались на удочку. Сразу же после отлова рыбы производи ли извлечение жаберного аппарата: удалялись обе жаберные крышки, у ро тового отверстия пересекалась подъязычная дуга, поперечным разрезом 1 дорсовентральном направлении отсекалась верхняя часть головы, из ротово! полости извлекался целиком весь жаберный аппарат, рассекались ткани, со единяющие верхние края правых и левых жабер. После этого производила« маркировка и фиксация в 6% раствор формалина (7 суток).

Взятие" материала, предназначенного для гистологических исследова ний, производилось следующим образом. Рыба, пойманая на удочку, обез главливалась сразу по извлечении из воды. Голова сразу по отсечении поме щалась в 10% раствор нейтрального формалина. В день отлова, по прибыга с места отлова рыбы к месту проведения анатомических измерений, из голе вы по вышеприведённой методике извлекался жаберный аппарат и поме ■чался в новую порцию 10% раствора формалина (1 сутки). Дальнейшо

расчленение жаберного аппарата и жабср производилось непосредственно при взятии их кусочкоп для гистологических исследований.

Затем объекты обезвоживали в спиртах возрааающей крепости и залипали в парафин-целлоидин. Гистологические срезы пшциной 6 мкм. после денарафинирования окрашивали гематоксилином Манера и юзином, а так же периодагом К и реактивом ШИФФа по Мак-Мапусу. H последнем < дусай проводили энзима гический контроль с амилазой слюны (Пирс ').. 1%2). Морфомегрические исследования гистопренаратов осуществляли при помощи вншового окуляр-микромегра MOI5 4У и окуляр-сетки Лвтандилова Г.Г. :1990).

Первичная математическая обработка результат «ж измерений состояла и подсчёте средних величии каждого анатомического параметра, получеиых на жабрах рыб одной группы (I утер P.C.. Ончинскин К.В. 1 962, Ьронппейн И.Н.. Ссмендяев К. Д., 1967;Деденко Л Л'., Керженцев НИ. ! ')77-.Ив:инен-Мусагок ОС... 1У79;Кэмпиоп П.Дж.. Ьарнс Д.1-... Вильям», Д.. 19 74» Волну i рунцу объединялись рыбы одною вида, нойманые и одном ме<лс » одно иремя. При пом определялись: среднее арифметическое числовою ряда [Ы), средняя квадратичная ошибка среднего арифметического (О) при доверительной вероятности 98,7%. Анализировались: показатели средних высот жаберных лепестков, средних плотностей расположения жаберных лепестков, средних высот жаберных тычинок, средних плотностей расположения жаберных тычинок.

Для построения выводов осуществлялась дальнейшая магматическая обработка полученных средних величин, а, так же-, результатов другой математической обработки величин исследуемых параметров. При этом выводились следующие вторичные математические параметры: произведение высоты жаберных лепестков и плотности их расположения, отношение высо! шчинок первой жабры передней стороны к высотам тычинок нерпой жабры задней стороны, морфометрические показатели щелевой суммы, отношение щелевых сумм, а так же произведение высоты жаберных тычинок и плотности их расположения.

ИОЛУЧЕНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ II ИХ ОБСУЖДЕНИЕ *

Результаты наших анатомических исследований свидетельствуют о том, что все изученные жабры карася располагаю!ся в роговой полости рыбы наклонно. Дорсальный конец любой жабры расположен значительно выше венг-рального и имеет механическую связь с осевым скелетом рыбы, в литературе он нередко называется верхним (Правдин, 1966). Вентральный конец жабры крепится к подъязычной дуге. В то же время, из-за наклонного положения любой жабры дорсальный конец всегда расположен каудальнее вентрального.

Жаберные дуги всех изученных жабер карася похожи но (|к1рме. которая близка к эвольвенте окружности (душ с увеличением радиуса 01 одною конца к другому). В то же время, у каждой жаберной дуги помимо наиболее заметной выпуклости в медиалатеральном направлении, обуславливающей ее дугообразную форму, визуально определяемся незначительная выпуклость в орокаудальном направлении.

У всех изученых жабер характер медиалатералъного искривления жаберной дуги различается в верхнем, среднем и нижнем участках жабры. Верхний участок жабры отличается от всех прочих наибольшей кривизной дуги, в нём названое искривление быстро нарастает снизу вверх так что в непосредственной близости к своему верхнему концу дуга имеет спиралевидную форму и оканчивается образованием, но форме похожим на улитку.

Граница верхнего и среднею учаегков жабры почти на всех изученных препаратах соответствует "переломому" жаберной дуги. В среднем участке жабры наблюдаемся наименьшая медиа латеральная кривизна жаберной дуги. Причём, по ходу всею участка кривизна дуги не обнаруживает заметных изменений. В нижнем участке кривизна дуги больше, чем в среднем, и она постепенно нарастает по ходу участка сверху вниз. Кривизна дуги в нижнем участке дуги нарастает медленнее и достигает значительно меньшей степени, чем в верхнем участке.

Форма жаберных дуг не зависит от места вылова и массы рыбы. Однако. одинаковы по форме только жаберные дуги соответствующих по счёту жабер. Ближе всего к эвольвенте окружности жаберные дуги вторых и треть-йх жабер. Жаберные дуга первых жабер отличаются наибольшей спирализа-цией верхнего участка. Спирализация верхнег о участка жаберных дуг вторых и третьих жабер несколько меньше, чем первых; у верхних участков ду1 чет вёртых жабер она слабо выражена.

Степень медиалатерадьного искривления жаберной дуги наивысшая 5 вторых и третьих жабер; у первой - незначительно меньше чем у второй т третьей; у четвертой - меньше чем у второй и третьей. Степень орокаудаль кого искривления жаберной дуги постепенно нарастает от первой жабры 1 четвёртой от незначительного до очень заметного.

У всех изученых жабер карася полужабры локализуются не только н; жаберных дугах, но и на подъязычных дугах. От первой жабры к четверто! выраженность распространения полужабер на подъязычную дут у постепен но нарастает, и полужабры четвёртой дуги оказываются вынесены на подъ язычную дугу почти на треть своей длинны.

Мы предполагаем, что на анатомическом уровне организации жаберно го аппарата его адаптация к особенностям конкретного места обитания н проявляется в изменениях пропорций жаберных дуг.

Далее мы представляем результаты, дающие возможность проводит сравнительную оценку жабер рыб из пойменных и стенных озёр по предло

кенным морфомегрическим показателям. При этом использованы следую-цие рабочие названия групп рыб, объединенных по месту и времени отлова.

Рабочие названия рыб из пойменных озёр. Урал 1997 - караси из залив-пых озёр поймы р.Урал в окрестностях пос.Илек, пойманные 1.07.1997; 1лек - караси из заливных озёр поймы р.Илек в окрестностях пос.Илек, пой-шшые 30.06.1997; Лопушье - караси из оз.Лопушье поймы р.Ура;. п окр. .Оренбург, пойманные 30.07.1998; Урал 1998 - караси из заливных озёр юймы р.Урал в окр. пос.Илек, пойманные 28.07.1998; Городище - караси 13 заливных озёр поймы р.Урал в окр. с.Городище, пойманные 13.09.1998.

Рабочие названия рыб из степных озёр. Буртинский - караси из степных >зёр в окрестностях пос. Буртинский Беляевского р-на, пойманные >.07.1997.

Исследованные жабры получены от рыб разной массы (габл.2) По дан-юму показателю были близки друг другу рыбы: "Урал 1997", "Урал 1998" I "Буртинский". Несколько меньшими по массе были рыбы групп "Илек", Лопушье" и "Городище".

Тычиночный комплекс рассматривался нами как естественный фильтр, ¡ыполняющий защитную функцию. Очевидно, что жизненная важность этого фильтра для рыбы тем выше, чем более насыщена взвешенными частицами ;реда её обитания.

Мы учитываем так же то обстоятельство, что по высоте жаберных тычинок можно достаточно объективно оценивать максимальную ширину щели, «угорая ведёт из ротовой полости в зажаберные полости. Поэтому мы особенно тщательно проанализировали этот показатель. По высоте жаберных гычинок у различных групп рыб была проведена сравнительная оценка нирины межжаберных щелей и относительного увеличения ширины щели чежду первой жаброй и жаберной крышкой.

Максимальная ширина межжаберных щелей у различных групп рыб нами оценивалась двумя способами. При первом способе подсчитывалась средняя высота тычинок всех рядов, кроме переднего первой жабры. Чем эольше получившиеся средние высоты тычинок, тем больше ширина межжа-эерных щелей.

При втором способе сравнительной оценки максимальной ширины межжаберных щелей суммировалась высота противостоящих друг другу жаберных тычинок (то есть, тычинок, защищающих одну и ту же межжаберную щель). Чем больше получившаяся сумма высот тычинок, тем больше ширина межжаберной щели, в которой они находятся. Далее сумма высот противостоящих друг другу тычинок именуется щелевой суммой.

При обоих способах оценки наблюдается совпадение сравниваемых величин у жабер рыб из степных озёр и рыб из пойменных озёр групп "Урал 1997" и "Урал 1998". У этих трех групп рыб сравниваемые величины наибольшие (табл.3,4). Далее в порядке убывания сравниваемых величин

Таблица 2

Средние значения массы рыб, от которых получены исследованные жабры (р 0,05)

Место Сред- Средняя Число Стандартная Коэффи-

ни квадратич- экземпля- ошибка циент

масса ная ошибка ров рыб Сгьюденга

(г) среднего

Пойменные

озёра:

Урал 1997 180 136 5 45,3 3

Илек 116 23 5 7,6 3

Лопушье 80 36 5 12 3

Урал 1998 210 40 5 13,3 3

Городище 123 72 3 24 4

Степные озёра

Буртинский 166 16 5 5,3 3

следуют рыбы групп "Илек", "Городище", "Лопушье".

При обоих способах сравнительной оценки максимальной ширши межжаберных щелей рыбы из различных мест расположились в порядк убывания оцениваемой ширины точно так же, как в порядке убывания к. средних масс (см. табл. 2,3,4). Это позволяет высказать суждение о том, чт максимальная ширина межжаберных щелей, и, следовательно, максимально возможная пропускная способность жаберного аппарата, находятся в пря мой зависимости от массы рыбы. Однако, обращает на себя внимание то факт, что при обоих способах сравнительной оценки у рыб из степных озё группы "Буртинский" ширина межжаберных щелей оказалась одинаковой рыбами из пойменных озёр группы "Урал 1998", хотя средняя масса ры группы "Буртинский" достоверно меньше средней массы рыб группы "Ура 1998". В этой связи можно предположить, что рыбе из степных озёр пр одинаковой массе требуется большая пропускная способность жаберного аг парата, чем рыбе из пойменных озёр р.Урал в окрестностях пос.Илек.

Сравнительная оценка изменения ширины бранхиоперкулярной щел (щель между первой жаброй и жаберной крышкой) проводилась двумя его собами. При первом способе сравнительной оценки изменения ширин бранхиоперкулярной щели подсчитывалось отношение высоты тычинок п< реднего рада первой жабры к высоте тычинок заднего ряда первой жабр! При втором способе оценки подсчитывалось отношение высоты тычинок то реднего ряда первой жабры к щелевой сумме в межжаберных щелях. Мы и ходили из того, что чем больше любое из названых отношений, тем больн отношение максимальной ширины щели между первой жаброй и жабернс крышкой к максимальной ширине межжаберных щелей.

Таблица 3

Средние значения высоты жаберных тычинок (мм) (без учёта тычинок первой дуги передней стороны) 1р 5 0,05]

Участок жабры Место отлова рыб

Пойменные озёра Стегпгые озёра

Илек Урал 1997 Лопушье Урал 1998 Городище Курганский

Верхний Средний Нижний 1,1+0,1 1,5 + 0,1 1,5 + 0,1 1,2 ±0,1 1.7 + 0,1 1.8 ±0,1 0,72 ±0,04 I,05 ± 0,04 II,2 ±0,04 1,1 ±0,1 1.7 ±0,1 1.8 ±0,1 0,8 ±0,2 1,2 ±0,2 1,4 ± 0,2 1,2 + 0,1 1,7 ±0,2 1,7 ±0,1

Таблица 4

Средние значения щелевой суммы в межжаберных щелях (мм) [р < 0,05 ]

Участок жабры Место отлова рыб

Пойменные озёра Степные озёра

Илек Урал 1997 Лопушье Урал 1998 Городище Буртинский

Верхний Средний Нижний 2,1 ±0,1 3,0 ± 0,2 3,0 ±0,1 2.4 ±0,1 3.5 ±0,1 3.6 ±0,1 1.5 ±0,1 2,1 ±0,1 2.6 ±0,1 2,3 ±0,1 3,3 + 0,1 3,7 + 0,1 ' 1,8 ± 0,2 - 2,6 + 0,2 3,0 ±0,2 2,4 ±0,1 3,4 ±0,2 3,4 ±0,1

При обоих способах оценки сравниваемые величины у рыб из степных озёр были меньше чем у любой группы рыб из пойменных озёр, что особенно заметно в верхних участках жабер (табл. 5,6). В средних участках жабры различия менее заметны, в нижних - нивелируются.

На основании приведённых фактов можно предположить, что отношение максимальной ширины щели между первой жаброй и жаберной крышкой к максимальной ширине межжаберных щелей у рыб из степных озёр, вероятно, ниже, чем у рыб из пойменных озёр.

Вполне очевидно, что в ходе дыхательных движений ширина всех упомянутых щелей меняется. Поскольку основную нагнетательную функцию, обеспечивающую движение воды через жабры, берут на себя жаберные крышки (Шмальгаузен И.И., 1947;Н1^11е8 О.М., 1963;Ромер А, Парсонс Т., 1992), ширина щели между первой жаброй и жаберной крышкой (далее "бранхиоперкулярная щель") меняется по ходу дыхательных движений значительнее чем ширина межжаберных щелей, расположенных при жаберных дугах, амплитуда дыхательных Движений которых значитель-но меньше чем у жаберных крышек.

При отведении жаберной крышки (её дыхательном движении) ширина бранхиоперкулярной щели увеличивается тем больше, чем больше амплиту-

Таблица 5

Средние значения отношения высоты жггберных тычинок первой дуги передней стороны к высоте жаберных тычинок первой душ задней стороны, (р 5 0,05)

Место отлова рыб

Участок Пойменные озёра Степные

жабры озгра

Илек Урал Лопушьс Урал Городище Буртинский

1997 1998

Верхний 3,5 ±0,4 4,4 ±0,8 5,2 + 0,4 5,1+0,5 4,3 + 0,6 2,8 + 1,0

Средний 2,7 4 0,4 2,9 + 0,7 3,3 + 0,3 2,7 ±0,3 3,3 + 0,3 2,0 ±0,4

Нижний 1,5 ±0,3 1,5 ±0,3 1,6 ±0,1 1,4 + 0,1 1,5 ± 0,1 1,2 + 0,3

Таблица б

Значения отношения высоты тычинок переднего ряда первой жабры к средней щелевой сумме в межжаберных щелях, (р £ 0,05)

Участок жабры Место отлова рыб

Пойменные озёра Степные озйра

Илек Урал 1997 Яолушье Урал 1998 Городище Буртинский

Верхний Средний Нижний 1,8 ±0,3 1,4 + 0,3 0,9 ±0,3 2,1±0,5 1,4 ±0,4 0,9 ±0,4 2,4 + 0,3 1,7 ±0,4 0,5 ±0,14 1,9 ±0,3 1,2+1,1 0,8 + 0,2 1,9 + 0,3 1,4 ±0,3 0,9 + 0,3 1,3 + 0,3 1,1+0,3 0,7 ±0,2

да отведения жаберной крышки. Из литературных источников (Дьяконов Ю.Н., 1987;Бельченко Л.А., Кеяь О.В., 1991) известно, что амплитуда дыхательных движений прямо связана и их частотой, а, значит, прямо связана и с интенсивностью дыхательных движений.

Отсюда следует, что чем больше интенсивность работы оперкулярногс насоса, тем больше амплитуда движений жаберной крышки, и, следователь-следовательно, относительное увеличение ширины бранхиоперкулярной щели. Поэтому сравнительная оценка относительного увеличения ширины бранхиоперкулярной щели позволяет косвенно составить представление об интенсивности дыхательных движений у разных групп рыб.

На основании полученых результатов сравнительной оценки относительного увеличения ширины бранхиоперкулярной щели можно . предположить что интенсивность дыхательных движений у рыб из степных озёр, вероятно, ниже, чем у рыб из пойменных озёр. Учитывая данные литературы об адап тационных реакциях рыб к изменению содержания кислорода в воде (Дьяконов Ю.Н., 1987;Бельченко Л.А., Кель О.В., 1991), можно также предполо жить, что концентрация растворённого в воде кислорода в стегщыхозёрах вероятно, выше чем в пойменных.

Жизнеспособность любой особи карася возможна только при постоял-

ном и полном закрывании эффективным тычиночным фильтром всех щелей, через которые вода поступает из ротовой полости к жаберным лепесткам. Отсюда следует, что расстояние между соседними жаберными тычинками таково, что тычиночный фильтр должен эффективно задерживать даже наименьшие из имеющихся в окружающей среде взвешенных частиц.

Плотность расположения жаберных тычинок является йе.дадавдп обратной расстоянию между соседними жаберными тычинками. Чем больше плотность расположения тычинок, тем расстояние между соседними тычинками меньше, и тем более мелкие частицы способен задерживать тычиночный фильтр. В случае неизменности пропорций тела у рыб разной массы этот показатель должен находиться в обратной зависимости от массы рыбы.

Результаты наших исследований показали, что плотность расположения жаберных тычинок у жабер рыб из степных озёр была достоверно и заметно меньше, чем у жабер любой группы рыб из пойменных озер (табл.7).

Обращает на себя внимание тот факт, что плотность расположения жаберных тычинок у рыб из степных озёр меньше чем таковая даже у рыб нз пойменных озёр групп "Урал 1998" и "Урал 1997", средние массы которых больше средней массы рыб из степных озёр (табл.2,7). Обратной зависимости плотности расположения жаберных тычинок и массы рыбы не наблюдается и при сравнении рыб из пойменных озёр групп "Городище", "Лопушье" и "Илек". Средняя масса рыб группы "Лопушье" значительно меньше таковой у рыб группы "Городище", однако, платность расположения тычинок у них, практически, одинакова. При одинаковой средней массе рыбы группы "Илек" имеют достоверно меньшую плотность расположения жаберных тычинок; чем рыбы группы "Городище" (табл.2,7).

Учитывая жизненную важность эффективности тычиночного фильтра для карася и получение результаты, есть основания предполагать, что плотность расположения жаберных тычинок определяется, главным образом, особенностями окружающей среды. На этом основании мы считаем, что наличие у рыб из степных озёр меньшей плотности расположения жаберных тычинок, чем у любой группы рыб из пойменных озёр может свидетельствовать о загрязнении воды из пойменных озёр более мелкими взвешеными частицами по сравнению с водой из степных озёр.

Анализ полученых нами результатов свидетельствует о том, что в верхнем и среднем участках полужабры произведение высоты и плотности расположения жаберных лепестков у жабер из степных озёр достоверно и заметно выше чем у всех остальных групп жабер (кроме рыб группы "Урал 1998"). У жабер рыб группы "Урал 1998" названое произведение близко к таковому у жабер рыб из степных озёр. Обращает на себя внимание, что жабры из степных озёр обладают наибольшим произведением высот и плотностей расположения лепестков. При этом следует заметить, что масса которых не является наибольшей. Из этого следует, что филаметы жабер рыб

Таблица7

Средние значения плотности расположения жаберных тычинок. (шг./2 мм)[р £ 0,05]

Участок жабры Место отлова рыб

Пойменные озёра Степные озбра

Илек Урал 1997 Лопушье Урал 1998 Городище Буршнский

Верхний Средний Нижний 4,4 + 0,1 3,8 + 0,1 3,4 + 0,1 4,1+0,1 3,4 + 0,1 3,2 + 0,1 5,0 + 0,1 4,0 + 0,1 3,9 ± 0,1 3,6 ±0,1 3,0 + 0,1 2,9 ±0,1 5.0 ±0,1 4.1 ±0,1 4,1±0,1 3,5 + 0,1 2,7 + 0,2 2,5 + 0,1

из степных озёр развиты заметно лучше, чем у рыб из пойменных озёр.

В ходе дальнейшего исследования данных жаберных структур мы основное внимание уделили тканевому и клеточному составу тех образований органа водного дыхания рыб, которые составляют аквагематический барьер.,

На поперечных гистосрезах лепестков определяется центрально расположенная глыбка хряща, представляющая собой жаберный луч. В его составе идентифицируются изогенные группы округлых хондроцитов, окружённых хондромукоидом. На периферии, вблизи перихондра, локализуются более мелкие удлинённо вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой (хонд-робласты). Хрящевые клетки дают PAS- позитивное окрашивание цитоплазмы, снимаемое амилазой, что позволяет считать данные субстраты (в виде мелких зёрен) гликогеном.

Жаберный луч вытянут в направлении от орального края лепестка к оперкулярному, то есть, в том же направлении что и сам лепесток. На срезах верхней части лепестка жаберный луч на поперечном срезе имеет округлую или овальную форму, на срезах нижележащих частей лепестка форма поперечного среза жаберного луча напоминает, "осиновый лист", что подтверждает его опорную функцию: наиболее широкая часть приходится в центре лепестка, короткий вырост направлен к оперкулярному краю, к оральному краю лепестка направлен длинный вырост жаберного луча.

На оперкулярном полюсе хрящевой структуры «каждого лепестка располагается кровеносный сосуд типа артериолы, а вблизи орального края - ве-нула. Указание сосуды окружены рыхлой неоформленной соединительной тканью, пронизанной многочисленными синусоидными капиллярами. Стро-ма лепестков включает в себя фибробластоподобиые элементы и гистиоциты. Волокнистых элементов мало, и они локализуются, как правило, вблизи арте-риоливенул.

Эндсггелиоциты расширеных гемокапилляров имеют крупные овальные ядра. У данных клеток определяются длинные тонкие отростки, что делает их похожими на ретикулэндотелий. Перициты отстоят от базальной мембраны, что весьма затрудняет их дифференциацию от фибробластов соедини тельнотканной стромы. В просветах капилляров регистрируются линейнс

расположенные форменные элементы кровн (преимущественно эритроциты). Последние удаётся определить, так же, и вне сосудов, свободно располагающиеся в межуточном матриксе соединительной ткани. Особенно много экстравазальных эритроцитов определяется в подэпителиальной зоне в виде крупных скоплений.

Эпителиальный покров лепестков имеет различную толщину: деибда г высоким он является у основания лепестков (48,7 + 4,9 мкм), и более низким на вершине (39,6 _+ .3,7 мкм). Анализируя характер расположения эпители-оцитов, мы пришли к заключению о многослойном строении данного эпителия, обладающего выраженным гетероморфизмом. В эпителиальном пласте возможно было различить несколько уровней залегания клеток. У самой базальной мембраны располагаются клетки кубической либо циллиндричес-кой формы с крупными округлыми ядрами, базофильной цитоплазмой. Среди них нередко регистрируются фигуры митозов. Выше этих клеток локализуются крупные овальной или крыловидной формы элементы, цитоплазма которых переполнена включениями гликогена. Они чередуются с такими же по форме клетками, но не содержащими полисахарида. Гликогенсо-держащие элементы иногда формируют скопления по 3-4 клетки. Ядра у данных клеток округлые с деконденсированым хроматином и содержат 1-2 ядрышка.

Третий уровень пласта представлен крупными овально-округлыми клетками со светлой цитоплазмой и гиперхромными ядрами. Среди них располагаются бокаловидные гландулоциты, находящиеся в различных фазах муко-идной секреции, которые соответствуют имеющимся описаниям слизистых клеток (Матей В.Е., 1989). Их размеры сильно варьируют, а апикальные части достигают поверхностного слоя, который представлен уплощённо вытянутыми эпителиоцитами с палочковидными ядрами. Клетки этого слоя соответствуют имеющимся описаниям "выстилающих" клеток (pavement cells) [Hossler F.E., Musil G„ Kamaky K.J., Epstean F.H., 1985;Kultz D., Jurss K., Jonas L., 1994]. В области локализации бокаловидных клеток покровные эпи-телиоциты десквамируются.

Подобный эпителий на наш взгляд сочетает в себе гистотапические свойства многослойного покровного пласта и признаки железистого эпителия. Он, безусловно, обладает вертикальной анизоморфностыо, если учесть присутствие в его составе плоских покровных клеток и бокаловидных секре-тирующих элементов. Однако, исключить расположение эпителиоцитов в многорядной базальной основе то же нельзя.

Структурная организация тычинок жаберного аппарата имеет отличия от таковой, свойственной лепесткам. Основу этой части жабер выполняет ре-тикулофиброзная костная ткань. В её состав входят остеоциты отростчатой формы, сцементированные минерализованным оссеомуковдом. Тонкая надкостница содержит волокнистую соединительную ткань с капиллярами и пе-

риваскулярными клегками, включая остеобластические элементы.

Соединительнотканная основа тычинок имеет больше коллагеновых фибрилл, формирующих толстые пучки, ориентированные в различных направлениях, между которыми залегают фибробласты, гистиоциты и аморфное вещество. Гемокапилляры немногочисленны, их размеры в 2,6 раза меньше нежели в лепестках. Экстравазации эритроцитов и других форменных элементов в данном отделе дыхательного аппарата рыб мы не установили. . (

Эпителий, обращенный в ротовую полость, является многослойным плоским неороговевающим. Его толщина в различных участках тычинок колеблется от 18,6 .2,9 мкм до 24,5 _+ .7,7 мкм. Базальный слой представлен высоко кубическими злителиоцитами, имеющими крупные ядра и базофиль-ную цитоплазму. Выше них локализуются 3-4 слоя шиповатых (крыловидных) клеток, над которыми располагаются 1-2 слоя покровных плоских энителиоцитов. Репродуктивная активность была свойственна клеткам ба-зальнош и шиповатого слоев. В цитоплазме этих клеток определяются РАБ-позитивные субстраты (гликог ен), а в зоне плазмолемм - амилазоустойчивые гликопротеины. Базальная мембрана эпителия в 3 раза толще по сравнению с таковой наблюдаемой нами в эпителии лепестков.

Важной отличительной - особенностью эпителиального покрова тычинок у исследованых рыб явилось обнаружение многочисленных вкусовых луковиц. Они имели округлую или овальную форму и включали "светлые" и "тёмные" клетки. В области локализации вкусовых луковиц базальная мембрана эпителия несколько истончается и инвагинирует в сторону подлежащей соединительной ткани. Вкусовые поры достигают апикальной поверхности пласта и содержат тонкие выросты цитоплазмы рецепторных клеток. Наибольшее количество вкусовых луковиц мы определили на вершинах складок слизистой оболочки, покрывающей тычинки. В этих местах многослойный эпителий утолщается (33,6 + 5,7 мкм), а сами вкусовые луковицы несколько возвышаются над поверхностью эпителия. В своей совокупности данная гистоструктура напоминает аналог небольшого вкусового сосочка грибовидной формы. .

Таким образом, приведённые выше факты позволили , нам в гистологическом плане выделить ряд важных структурных элементов жаберного аппарата исследованых рыб, учавствующнх как в процессе водного дыхания, так и реализации вкусовой рецепции, обеспечивающей их поведение в окружающей среде в связи с разнообразным образом жизни, подвижностью, способом питания. Поэтому особенности фенотипической реорганизации эпитс-лио-соединительнотканных отношений в жаберном аппарате, его сосудистых элементов и вкусовых рецепторных образований мы с особой тщательностью исследовали (в сравнительном аспекте) у рыб различных условий обитания. При этом мы старались установить наиболее манифестные морфо-

логические признаки, которые бы снидетслыл попали о диапазоне гисто- и ор-ганотипических потенций тканей и клейме жабериою аппарата рыб при смене среды обитания.

Далее мы приводим описание гистологическою строения лепестков и тычинок жабер рыб, выловленых в пойменных озёрах р.Урал (в сопоставлении со структурной организацией данных образований у карасей, живущих в степных озёрах).

Основные изменения касались энителио-соединительнотканных структур и кровеносных сосудов микроциркуляции, Так эпителий, покрывающий лепестки был несколько выше (54,6 + .3,8 мкм). Клетки промежуточной зоны имели вакуолизированую цитоплазму и в некоторых участках эпителиального пласта теряли контактные соединения, что при-нодило к локальным расслоениям и частичной десквамации энителиоцитов.

Наблюдаемые нами у рыб из пойменных озёр вакуолизация энителио-цигов. локальные расслоения эпителиального пласта и частичная десквама-ция энителиоцитов сходны с результатами имеющихся наблюдений за воздействиями на эпителий жаберных лепестков различных токсикантов, (Nai-du К.А., Naidu К.А., Ramamurthi R„ 1983;Nath K., Kumar N„ 1989; Мохам-мед A.C.A., 1994; Burkhardt-Holm P., Oulmi Y., Schroeder A„ Storch V., Braunbeck Т., 1999) Эти факты и усиление продукции жаберной слизи рыбами из пойменных озёр позволяют сделать предположение о наличии загрязнения воды из пойменных озёр р.Урал антропогенными токси-кантами.

Кроме того, базальная мембрана эпителия приобретала извилистый И даже складчатый характер, с образованием субэпителиальных соединительнотканных сосочков. Всё это приводит к возникновению складчатости слизистой оболочки, что, несомнено, увеличивает дыхательную поверхность данного отдела жаберного аппарата. В этой связи можно предположить, что подобный рельеф покрова лепестков у исследованых рыб способствует улучшению диффузионной способности жабер в ходе осуществления газо- и ионно-обменной функции.

Количество бокаловидных и гликогенсодержащих клеток увеличивалось в 2,5-3 раза (табл.8). При этом крупные бокаловидные гландулоциты резко усиливали продукцию мукоидного секрета, который нередко накапливался во внутриэпителиальных кистозоподобных полостях. Экструзия слизи на поверхность эпителия была значительной.

Слизь, как известно, выполняет защитную функцию (Матей В.Е., 1989), предохраняя жаберные лепестки от повреждения частицами грунта, и даже от отравления тяжёлыми металлами (Coello W.F., Khan A.Q., 1996). Кроме того, увеличении продукции жаберной слизи в ответ на загрязнение окружающей среды катионами (ионами кадмия и аммония) описано у карася (G. Gargiulo, P.de Girolamo, et al., 1996), что позволяет предположить возможность подобного ответа со стороны жабер этой рыбы и на иные загрязнения

Тжблица 8

Морфометрические показатели некоторых структур жаберного аппарата карасей из различных сред обитания (подсчёт проводили в условных полях зрения микроскопа МБИ-1 5 \окуляр-вставка 5*5 мм: об.40, ок. 10)

Караси, выловленные в степных озёрах (п-6) Караси, выловленные в пойменных озёрах р.Урал (п-6)

Количество бокаловидных клеток (% относительно других этггелиоцкгов в эпителии лепестков . в эпителии тычинок 41,6 ±5,5 0 83,3 + 6,7 24,3 + 2,6

Число гликогенсодержащих клеток (в % относительно других энигелиоцитов) 19,8 + 1,7 37,412,2

Содержание внесосудистых эритроцитов (в % относительно других элементов соединительной ткани) 11,4+1,1 39,7+2.9

ионами металлов.

Поэтому усиление продукции слизи у рыб из пойменных озёр рассматривается нами как ответная реакция на усиление прохождения взвешенных частиц через тычиночный фильтр к жаберным лепесткам или иное загрязнение окружающей среды.

, Обращает на себя внимание и тот факт, что у рыб из пойменных озёр слизьсекретирующие клетки появились даже в эпителии тычинок. Наличие таких клеток в эпителии тычинок ранее описано у гольяна (Walker E.R., Fidler S.F., Hinton D.E., 1981), угря (Singh B.R., Thakur R.N., 1975). Но, поскольку у карасей из степных озёр эти клетки нами в эпителии тычинок не замечены, их наличие у рыб из пойменных озёр рассматривается нами как подтверждение наличия у рыб из пойменных озёр значительной потребности в усилении продукции слизи; и как свидетельство значительной морфо-функциональной лабильности эпителия жаберных тычинок.

Рыхлая соединительная ткань лепестков, расположеная субэпителиально, пронизана большим количеством расширеных гемокапилляров. Некоторые из них (достигающие в диаметре 50,6 _+ .6,6 мкм) тесно связаны с ба-зальной мембраной. В этих участках эпителиальный пласт несколько пре подымается над подлежащей соединительной тканью. Именно здесь отме ■ чаются эпителиоциты с признаками внутриклеточного отёка, а так же зонь внутриэлителиальных расслоений.

В лепестках на фоне выраженой вазоднлятации значительно увеличивается содержание эритроцитов. При этом повышается их численность вне кровеносных сосудов (в межклеточном матриксе соединительнотканной стро-мы)[табл.8]. Они формируют линейные комплексы клеток или агрегаты сливного характера. В некоторых случаях единичные эритроциты проникали в покровный эпителий. Подобный эффект диапедеза эритроцитов осужхт?-лялся на фоне выраженой экстравазации плазмы крови и межуточного отёка соединительной ткани.

Высота эпителиального покрова тычинок у рыб, обитающих в пойменных озёрах р.Урал достоверно не отличалась от таковой наблюдаемой у карасей, выловленых из степных озёр.

Содержание визуально определяемого гликогена в данном эпителии понижалось. Апикальные клетки (особенно их периферические зоны цитоплазмы) интенсивно окрашивались перйодатом К и реактивом ШИФФА. Интенсивность подобного окрашивания не снималась амилазой, что может указывать на усиление продукции нейтральных гликоген-потеинов эпигелиоцита-ми.

У рыб из пойменных озёр количество вкусовых луковиц на условную единицу плащади эпителия возрастало (на 18,6 + 1,7%). Они имеют размеры 19-25*15 мкм. Некоторые из них подвергаются дегенеративным изменениям. Это проявилось в кариопнкнозе и кариорексисе вкусовых и поддерживающих клеток вкусовых луковиц, частичном лизисе их макрофагами.

Новейшие литературные данные позволяют предположить, что, возможно, такие изменения вкусовых луковиц есть результат воздействия неблагоприятных факторов водной среды (Clifford А.А., et. al., 1999; Iger Y., et. al„ 1994;Ha!perr B.P., 1982; Pevzner R.A., et. ai„ 1986).

ВЫВОДЫ

1. Комплексное морфологическое изучение жаберного аппарата карася серебряного, включающее анатомические, морфометрические, гистологические подходы, позволило установить диапазон органо- и гистотипических свойств данного органа, обеспечивающее компенсаторно-приспособительные возможности исследуемых рыб в различных средах обитания.

2. Форма жаберных дуг, равно как закономерности изменения высот и плотностей расположения жаберных лепестков и жаберных тычинок, у карася серебряного не изменяются в зависимости от места его обитания.

3. Выраженность превосходства по высоте жаберных тычинок первой жабры антеркальной стороны над остальными жаберными тычинками у карася серебряного различается в заливных и степных озёрах. Это же касается плотности расположения жаберных тычинок.

4. Форма жаберного луча и расположение приносящих и выносящих со-

судов в жаберном лепестке у карася серебряного не изменяются в зависимости от места его обитания.

5. Степень развития поверхности филаментов у рыб из пойменных озёр меньше чем у рыб из степных озёр. В то же время, рыбы из пойменных озёр обнаруживают большую складчатость эпителия филамента, то есть большую поверхность расположения слизьсекреторных и ионообменных элементов в единице поверхности филамента, что может являться компенсаторной реакцией на уменьшение развития поверхности филаментов.

6. Эпителий филамента всех изученых рыб обладает выраженным гетероморфизмом и лябильносгью, и вцелом соответствует имеющимся описаниям эпителия филамента пресноводных костистых рыб.

7. Выделение слизи эпителием филаментов у рыб из пойменных озёр выше чем у рыб из степных озёр, что может являться приспособительной реакцией к неблагоприятным воздействиям водной среды.

8. В эпителии жаберных тычинок у рыб из пойменных озёр найдены слизьсекретирующие элементы,, каковых не обнаружено в эпигелии тычинок рыб из степных озёр, что так же может явиться приспособительной реакцией к неблагоприятным воздействиям водной среды.

9. У рыб из пойменных озёр экстравазация эритроцитов в филаментов более выражена чем у рыб из степных озёр, что может являться приспособительной реакцией, неправленой на кислородное обеспечение усиленых синтетических процессов в эпителии филаментов.

10. У рыб из пойменных озёр количество вкусовых луковиц на единицу площади эпителия больше чем у рыб из степных озёр, но некоторые из них подвержены дегенеративным изменениям и частичному лизису макрофагами, что, возможно, есть результат воздействия неблагоприятных факторов водной среды.

11. Изменения гистоструктуры жаберных лепестков рыб из пойменных озёр по сравнению с жабрами рыб из степных озёр:- вакуолизация эпителио-цигов, частичная десквамация эпителиоцитов, локальные расслоения эпителиального пласта,- соответствуют изменениям, описании при воздействии на рыб неблагоприятных факторов водной среды. В то же время, характер наблюдаемых тканевых и клеточных реорганизаций жаберного аппарата рыб в различных средах обитания и объём гистотипических потенций соответствуют фенотипическим перестройкам, возникающим при адаптивных реакциях исследуемых объектов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты исследования могут быть использованы в образовательное процессе и в научной работе при разработке методов биоиндикации, осно-ваных на изучении морфологии карася или иных рыб, приспособленых к

обитанию в сильно загрязнённой среде. Они метут быть востребованы при

изучении приспособительной изменчивости карася, и представляют интерес

для экологов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. О возможности биологической индикации состояния водной среды водоёмов по морфологическим изменениям органов дыхания рыб И Материалы XXI преподавательской и XXXIX студенческой науч но-практической конференции ОПТУ.- Оренбург, ОПТУ, 1997,- 4.1, С.141-142.

2. Органы дыхания рыб как биоиндикатор водной среды // Научные труды молодых учёных ОГПУ.- Оренбург, ОПТУ, 1997,- С.63-67.

3. Особенности морфологии жабер у карася // Научные труды молодых учёных ОГПУ,- Оренбург, ОГПУ, 1998.- С.24-30.

4. Структурная организация тычиночного аппарата карася, подуста и молоди жережа в водоёмах Оренбургской области // Вертикаль. Вестник молодой науки Урала,- Оренбург, адм. Оренбургск. обл., 1998,-сер. Биологические науки, т.З, вып.2,- С.23-29.

5. Приспособительная изменчивость жабер карасей // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Морфолошя,- 1998, т.113, вып.З.-С.54.

6. Морфологические различия жаберного аппарата карася в различных местах обитания // Тез. докл. региональной научно-практической конференции молодых учёных и специалистов Оренбуржья.- Оренбург, адм. Оренбургск. обл., 1999 - ч.2, С.49.

7. К вопросу о гистоструктуре стромальных элементов жаберного аппарата рыб Сагаэзшз аигаШя в условиях различных сред обитания // Экспериментально-гистологический анализ соединительных тканей и крови. Материалы научного совещания, посвящённого 125-летию со дня рождения ААМаксимова,- С-Пб, Военно-медицинская академия, 1999.- С.56-57.

8. Приспособительная изменчивость жаберных лепестков карася из различных мест обитания Н Материалы научно-практической кон ференции "80 лет высшему образованию Оренбуржья".- Оренбург, ОПТУ, 1999,- ч.З, С.185-186.

Актуальность проблемы. Возрастающий объём промышленных выбросов в окружающую среду приводит к загрязнению водного и воздушного бассейнов, что является причиной нарушения благополучия биосферы и здоровья людей и животных. В связи с этим актуальна проблема адаптации живых организмов к условиям действия неблагоприятных антропогенных факторов.

Особую тревогу вызывает состояние водного бассейна, загрязнение которого воздействует и на его обитателей, и на здоровье человека, использующего питьевую воду и продукты водных животных.

Учитывая промышленный потенциал бассейна р.Урал, очевидна необходимость дальнейших более углубленных исследований воздействий антропогенных факторов водной среды на её обитателей, и, в том числе, рыб.

Непосредственное и существенное воздействие водная среда оказывает на дыхательный аппарат рыб - жабры, что обуславливает необходимость исследования приспособительных и компенсаторных возможностей дыхательной системы. С другой стороны, рассматривая жабры как своеобразный биологический фильтр, имеется возможность провести индикацию состояния водной среды. Однако, до настоящего времени раскрытие биологических закономерностей в этих процессах остаётся далеко не изученой проблемой в биологии и медицине.

В равной мере остаются до конца не выяснеными вопросы, касающиеся идентификации структурно-функциональных последствий, возникающих в жаберном аппарате рыб, контактирующих с водной средой р.Урал и степных озёр, попадание в которые воды из р.Урал невозможно .

- 5

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выявление закономерностей структурно-функциональной реорганизации жаберного аппарата рыб в условиях воздействий водной среды различных мест обитания. Для достижения поставленой цели были определены следующие задачи исследования.

1. Изучить анатомическое строение жаберного аппарата карася серебряного из заливных и степных озёр.

2. Дать морфометрическую оценку жаберного аппарата карася серебряного из заливных и степных озёр.

3. Изучить особенности гистоструктуры жаберного аппарата карася серебряного.

4. Оценить структурную организацию тканевых и клеточных элементов жаберного аппарата карася серебряного при неблагоприятных воздействиях водной среды.

Научная новизна результатов. Описана форма жаберных дуг карася и её независимый от места обитания рыб стабилизированный характер. Измерены высоты и плотности расположения жаберных лепестков и жаберных тычинок на всех четырёх жабрах одной стороны жаберного аппарата и использованы для многоплановой оценки приспособительных изменений жаберного аппарата рыб. Впервые изучена динамика изменений высот и плотностей жаберных лепестков и жаберных тычинок по ходу жабры на всех жабрах правой стороны и показана их независимость от места обитания рыбы.

Определены степень превосходства жаберных тычинок антериаль-ного ряда первой жабры над остальными жаберными тычинками и плотность расположения жаберных тычинок у рыб из различных мест обитания, и впервые рассмотрены как опосредованый сравнительный показатель функциональной способности этого органа. Впервые подсчитано произведение высоты и плотности расположения жаберных лепестков для всех четырёх жабер одной стороны, что . использовано как сравнительный показатель степени развития первичных жаберных лепестков.

Получены дополнительные сведения о тканевой и клеточной реорганизации жаберного аппарата рыб в связи с различными средами их обитания. Впервые установлены гистологические критерии, свидетельствующие о приспособительной изменчивости жаберного аппарата карася к условиям среды обитания, в том числе экологически неблагоприятной .

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы при разработке методов биоиндикации , основаных на изучении морфологии карася или иных рыб, приспособленых к обитанию в сильно загрязнённой среде. Они очерчивают круг возможных изменений жаберного аппарата карася в различных местах обитания, что может быть использовано при изучении приспособительной изменчивости у этих рыб.

Полученые сведения позволяют дополнить существующие представления о жаберном аппарате рыб и путях его адаптации к особенностям водной среды, а так же дополнить имеющиеся описания жаберного аппарата карася. Они, так же, могут быть использованы для дополнения существующей методологической основы рыбного хозяйства.

Эти сведения могут быть использованы в учебном процессе для иллюстрации популяционной изменчивости у видов, хорошо приспособленых к высокому напряжению неблагоприятных факторов внешней среды.

Реализация результатов исследований. Материалы исследования

- 1 внедрены в учебный процесс на кафедре анатомии и физиологии чело-веха Оренбургского государственного педагогического университета, на кафедре гистологии Оренбургской государственной медицинской академии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Форма жаберных дуг и закономерности изменения высот и плотностей расположения жаберных лепестков и жаберных тычинок у карася серебряного являются признаками, не зависящими от места его обитания.

2. Выраженность превосходства по высоте жаберных тычинок первой жабры антериальной стороны над остальными жаберными тычинками и плотность расположения жаберных тычинок у карася серебряного различаются в каждом конкретном месте его обитания.

3. Форма жаберного луча и взаимное расположение приносящих и выносящих сосудов в жаберном лепестке у карася серебряного не изменяются в зависимости от места его обитания.

4. Изменения гистоструктуры жаберных лепестков рыб из пойменных озёр по сравнению с жабрами рыб из степных озёр (вакуолизация эпителиоцитов, частичная десквамация эпителиоцитов, локальные расслоения эпителиального пласта) соответствуют изменениям, описании при воздействии на рыб неблагоприятных факторов водной среды. В то же время, характер наблюдаемых тканевых и клеточных реорганизаций жаберного аппарата рыб в различных средах обитания и объём гистотипических потенций соответствуют фенотипическим перестройкам, возникающим при адаптивных реакциях исследуемых объектов .

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседании секции "Теоретическая медицина" региональной научно-практической конференции молодых учёных и специалистов Оренбуржья, ОГМА, 1999 год; на научно-практической конференции "80 лет высшему образованию Оренбуржья", Оренбург, 1999 год; на заседании каферы валеологии ОГПУ, 1999 год; на научно-практическом совещании "Экспериментально-гистологический анализ соединительных тканей и крови", посвящённом 125-летию со дня рождения А.А.Максимова, Санкт-Петербург, 1999 год.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в восьми научных работах, опубликованых в материалах научно-практических конференций и в тематических сборниках по проблемам морфологии.

Объём и структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора дитературы, материалов и методов исследования, одной главы собственных результатов, обсуждения результатов, выводов и практических рекомендаций. Список литературы включает 148 источников, работа изложена на 119 страницах машинописного текста, и иллюстрирована девятью таблицами и 31 рисунком. Работа написана на русском языке.

- 100 -ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.