Микроморфология пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе

Зимина, Татьяна Евгеньевна

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Микроморфология пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Зимина, Татьяна Евгеньевна Саранск 2005 г.

Ученая степень: кандидата биологических наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Микроморфология пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе

На правах рукописи

Зимина Татьяна Евгеньевна

МИКРОМОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВОДНОГО ЖЕЛОБА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ (МОРФОМЕТРИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ С КОМПЬЮТЕРНЫМ МОДЕЛИРОВАНИЕМ)

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2005

Работа выполнена на кафедре патанатомии, инфекционных и инвазионных болезней животных Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет

им. Н.П. Огарева»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук профессор Васильева Валентина Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор Балашов Владимир Павлович доктор биологических наук профессор Усенко Виктор Иванович

Ведущая организация: Российский университет Дружбы народов

Защита состоится

2005 г.

/¿и часов

а заседании диссертационного совета К 212. 117. 05 при Мордовском государственном университете им. Н. П. Огарева (430000, г. Саранск, ул. Большевистская, 68).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева

Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Т. А. Романова

1. ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Известно, что современные интенсивные методы ведения животноводства требуют всестороннего и глубокого изучения процессов пищеварения у крупного рогатого скота. Целенаправленное воздействие на процессы пищеварения, а также организация рациональных методов содержания, кормления, профилактики и лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта невозможны без точных знаний морфологии желудка, в том числе его нервной системы.

В доступной литературе имеются сведения о влиянии интенсивных технологических процессов на степень развития гистологических структур тканей различных органов, особенно желудочно-кишечного тракта (Л.П. Павлова, 1980; Л.В. Яцута с соавт., 1980; НА. Жеребцов, 1983; А.Г. Гайдай, 1993; Н.П. Перфильева, 1998 и др.), которые приводят к критическим фазам в развитии (Л.П. Тельцов, ПА Ильин, 1992, 1993 и др.) и адаптационно-компенсаторным процессам а, на их фоне - к возникновению различных заболеваний. По данным Б.П. Бабкина (1960), Н.В. Курилова, А.П. Кротковой (1971), Д.Я. Крини-цына (1977) и др., в физиологии пищеварения телят приоритетную роль играет пищеводный желоб, макро-микроскопическую анатомию которого изучали А.Е. Ефимов, П.П. Брунчуков, 1958; Л.А. Щетинов, 1971 и др. Однако их работы не содержат показателей количественного анализа и компьютерного моделирования морфогенеза структур пищеводного желоба (ПЖ) соответственно периодизации развития крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе при интенсивной технологии его содержания. Между тем знание этих вопросов имеет большое практическое значение для животноводства, в основе которого лежат объективные морфологические критерии разных этапов морфогенеза у скота.

На основании вышеизложенного возникла актуальная необходимость в проведении комплексного изучения закономерностей морфологического строения пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе при интенсивной технологии выращивания с использованием гистологических, морфометрических, математических методов в сочетании с компьютерным моделированием и статистическим анализом.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение закономерностей морфофункционального развития пищеводного желоба и его интра-муральной нервной системы у крупного рогатого скота в постнатальный период развития, находящегося в условиях интенсивной технологии выращивания и содержания с использованием нормального хозяйственного рациона, а также при инвазии.

Для реализации цели исследования были поставлены следующие задачи:

- изучить в возрастной динамике гистологическое строение пищеводного желоба у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе с помощью гистологических, морфометрических и математических методов в сочетании с компьютерным моделированием и статистическим анализом;

- изучить развитие и возрастные особенности строения интрамуральных нервных сплетений пищеводного желоба у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе с помощью нейрогистологических, морфометрических, математических методов в сочетании с компьютерным моделированием и статистическим анализом;

- провести сравнительный морфометрический анализ нейронов интрамураль-ных нервных сплетений пищеводного желоба у крупного рогатого скота в пост-натальном онтогенезе с помощью математических расчетов;

- выявить критические фазы в развитии тканевых структур пищеводного желоба у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе, которые связаны с интенсивной технологией его выращивания и содержания;

- выявить характер патоморфологических изменений в гистоструктуре стенки и интрамуральных нервных сплетениях пищеводного желоба у крупного рогатого скота при фасциолезе.

Научная новизна. Впервые с помощью комплекса общих гистологических и специальных нейроморфологических, а также морфометрических, математических, статистических методов с использованием объемного компьютерного моделирования проведено комплексное исследование возрастных особенностей гистологического строения пищеводного желоба и цитоархитектоники его интрамуральных нервных сплетений у крупного рогатого скота в постна-тальном онтогенезе от новорожденности до зрелости в соответствии с технологией содержания и выращивания.

Впервые построены объемные компьютерные модели структуры слизистой оболочки и плотности ганглиев нервных сплетений пищеводного желоба по возрастным периодам постнатального онтогенеза.

Изучена динамика роста ядра и перикариона, ядерно-цитоплазменного отношения и дендрито-аксонального дерева нейроцитов.

Выявлены критические фазы в развитии пищеводного желоба крупного рогатого скота при интенсивной технологии выращивания и содержания.

Установлено влияние фасциолеза на морфологию пищеводного желоба и его нервного аппарата.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволяют расширить сведения о гистологических и морфометрических показателях строения пищеводного желоба и его интрамуральной нервной системы у клинически здорового крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе в условиях интенсивной технологии выращивания и содержания.

Установлены критические фазы в развитии пищеводного желоба и интра-

муральнои нервной системы, а также критерии их проявлении на клеточном и тканевом уровнях в результате адаптационно-компенсаторных перестроек, возникающих при смене типа кормления, методов содержания и инволюции. Эти данные могут быть использованы для разработки научно-обоснованных рационов кормления и методов содержания при интенсивной технологии выращивания скота.

Полученные результаты исследования по влиянию фасциолеза на пищеводный желоб крупного рогатого скота могут быть использованы в постановке диагноза на мясокомбинатах, при лабораторной диагностике и вскрытии павших животных. Данный материал может быть применен при написании учебников и учебных пособий.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Характеристика гистологического строения пищеводного желоба в по-стнатальном онтогенезе.

2. Возрастная динамика изменений архитектоники ганглиев, нейронов и их отросткового аппарата подслизистого, межмышечного и подсерозного ин-трамуральных нервных сплетений пищеводного желоба.

3. Критические фазы в развитии крупного рогатого скота при интенсивной технологии выращивания и содержания и их влияние на морфогенез пищеводного желоба и интрамуральную нервную систему.

4. Инволюционные и дегенеративные изменения в строении слизистой оболочки и интрамуральной нервной системы пищеводного желоба крупного рогатого скота в зрелом возрасте.

5. Патогенное воздействие фасциолеза на пищеводный желоб.

Внедрение результатов исследования. Материалы исследования

используются в учебном процессе и при проведении научно-исследовательской работы в Ставропольской, Нижегородской государственных сельскохозяйственных академиях, Мордовском государственном университете им. Н. П. Огарева, Ульяновском педагогическом государственном университете им. И. Н. Ульянова, районных ветеринарных лабораториях Республики Мордовия.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на XXXIII Огаревских чтениях Мордовского университета (Саранск, 2004); Российской студенческой научной конференции "Актуальные проблемы современной биологии" (Астрахань, 2005); Всероссийской научно-производственной конференции "Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями" (Москва, 2005); X научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов Мордовского университета (Саранск, 2005); на итоговой научно-методической конференции УлГПУ им. И. Н. Ульянова (Ульяновск, 2005); на расширенном заседании кафедры патанатомии, инфекционных и инвазионных болезней животных Аграрного института Мордовского госуниверситета

(протокол № 5 от 11 мая 2005 г.).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 3 статьи, в которых изложены основные положения и выводы по изучаемым вопросам.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 153 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственного исследования и их обсуждения, выводов и практических предложений. Список литературы содержит 279 работ, в том числе 211 отечественных и 68 иностранных. Работа иллюстрирована 16 таблицами и 57 рисунками, среди которых 32 микрофотографии.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для исследования нами были использованы 33 головы клинически здорового, а также 7 голов спонтанно инвазированного адолескариями F. hepatica крупного рогатого скота в соответствии с планом научно-исследовательской работы (номер государственной регистрации 01200105275) кафедры патанатомии, инфекционных и инвазионных болезней животных Аграрного института Мордовского государственного университета. Объектом исследования явился пищеводный желоб (sulcus oesophageus) многокамерного желудка крупного рогатого скота 6 физиологически и морфологически обоснованных возрастных периодов (табл.1). Методы исследования представлены в табл. 2.

Таблица 1

Количество исследованных животных и их распределение _по возрастным периодам_

Номер возрастного периода

Наименование возрастного периода

I Новорожденности От рождения до 10 дн. 4

II Молочный 1 мес. 4

III Переходный 2 мес. 4

4 мес. 4

IV Полового созревания 6 мес. 4

V Зрелости -I 3-5 лет 9

VI Зрелости - II 10 лет 4

V - инвазиро-ванные Зрелости -I 3-5 лет 7

Итого 40

Возраст животных

Кол-во ис-след. животных

Для гистологических исследований иссекали кусочки дна и стенок пищеводного желоба размером 2x2 см2, фиксировали в 12% нейтральном формалине, жидкости Карнуа и 96% спирте. Изготовляли серийные парафиновые срезы толщиной 5-8 мкм с последующей окраской гематоксилин-эозином и по Ван-Гизону. Выявляли: размеры ворсинок, толщину рогового слоя и эпителия, относительную площадь эпителия, толщину мышечной пластинки, слизистой, мышечной и серозной оболочек, глубину и диаметр крипт; количество, размеры, расстояние между ганглиями и их удельные плотность и площадь. Интраму-ральный нервный аппарат исследовали по методам Бильшовского - Грос и Ниссля, после чего выявляли форму нейронов, состояние нейрофибриллярного аппарата, характер отростков, их окончаний и синапсов, развитие межнейро-нальных связей, локализацию и структуру базофильного вещества.

Таблица 2

Методы исследования морфологии ПЖ КРС в постнатальном онтогенезе

№

Количество

п/п Методы исследования животных изготовленных препаратов

1 Анатомическое препарирование 29 29

2 Патологоанатомическое вскрытие 7 7

3 Окрашивание препаратов гематоксилин-эозином 36 216

4 Окрашивание по методу Ван-Гизона 36 182

5 Окраска по методу Ниссля 40 170

6 Импрегнация нервной ткани по методу Билшовского-Грос 40 205

7 Морфометрические методы 29 595

••8 Математическая обработка 29 595

•9 Построение объемных моделей 29 595

10 Статистический метод 29 595

Выявляли нервные клетки на всех стадиях морфогенеза от нейробластов до зрелых (I, II и III типов Догеля), атрофированных и гипертрофированных нейронов. Подсчитывали количество дендридов и суммарную длину последних у клеток I типа, измеряли диаметр аксона на расстоянии 10 мкм от тела клетки, большой и малый диаметры тела и ядра, замеры производили в двух взаимно перпендикулярных направлениях, затем рассчитывали объем перикариона, ядра и ядерно-цитоплазменное отношение.

Морфометрии подвергались все гистопрепараты после окраски тканей с помощью комплекса современных общих и специальных гистологических и цитохимических методов, включая цито- и стереометрию с применением плани-

метра, окулярных линейки и сетки, встроенных в микроскоп Р-14 с объективом 40 х 0,65, с окуляром 7х и винтовым окуляр-микрометром МОВ-1-15х с определением цены делений объект-микрометром ОМП.

Математическая обработка полученных морфометрических параметров сводилась к расчетам промежуточных и конечных данных. Они позволили построить упрощенную модель удельной плотности расположения ганглиев ин-трамуральных сплетений на единице площади в 1 мм2 губ и дна пищеводного желоба в различные возрастные периоды, упростить представление о поверхности слизистой оболочки пищеводного желоба и описать ее посредством элементарной геометрии. При этом площадь поверхности ворсинки интерполировалась с площадью поверхности конуса и цилиндра соответствующих линейных размеров. На основании расчетов построили упрощенную многомерную компьютерную модель поверхности слизистой оболочки пищеводного желоба. Статистическую обработку проводили с использованием метода Стьюдента (Г.Ф. Ла-кин, 1980).

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Микроморфология пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе

В результате собственного исследования установлено, что анатомически пищеводный желоб состоит из дна и двух крупных эпителиально-мышечных складок, формирующих губы, причем, левая губа больше правой. Это согласуется с выводами ЛА. Щетинова (1963, 1972) и других ученых. Мы впервые констатировали и изучили разницу в макро микроскопическом строении губ и дна пищеводного желоба с помощью объективного анализа - морфометрии с использованием математических расчетов, чего нет в доступной литературе (табл. 3, 4). Губы покрыты слизистой оболочкой с обеих поверхностей (внутренней и наружной), между которыми располагаются два слоя гладкомышечной оболочки и косо вплетающиеся мощные пучки мышечной ткани, идущие по направлению от рубца и сетки к пищеводному желобу. Между слоями мышечной ткани располагаются то более тонкие, то более толстые прослойки соединительной ткани, содержащие кровеносные и лимфатические сосуды, интраму-ральные нервные сплетения. Серозная оболочка отсутствует. Так же как А.Е. Ефимов, П.П. Брунчуков (1958), Л.А. Щетинов (1963, 1972), ПА. Ильин (1972) и др., мы обнаружили, что гистология дна пищеводного желоба характеризуется обычным традиционным строением из 3 оболочек: слизистой, мышечной и серозной. В.К. Бирих, Г.М. Удовин (1972), ПА. Ильин (1972) и многие другие считают, что ткани этих оболочек к моменту рождения телят еще не сформированы, с чем мы солидарны. По результатам нашего исследования, все гистологические структуры находятся на разных этапах дифференцировки.

Таблица 3

Морфометрические показатели изменения слизистой оболочки губ ПЖ крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе (мкм, М±т) (Р < 0,05)

Возраст Толщина рогового слоя эпителия Толщина эпителия Толщина мышечной пластинки Толщина слизистой оболочки

Новорожденные 39,6±22,3 79,2+8,8 372,6±32,6 1432,8±86,03

1 мес. 13,2±1,1 61,5+6,8 170,5±21,9 967,2+63,9

2мес. 38,0+2,0 86,0±2,0 248,0±15,7 1362,9+56,1

4 мсс. 40,5±15,1 147,4±8,4 213,7+38,1 2700,0±240,8

бмсс. 43,7±6,2 142,4±10,2 152,9± 11,1 3015,6+121,4

3-5 лет 39,2±2,5 137,6+8,3 178,8+23,9 3670,7±254,2

Таблица 4

Морфометрические показатели изменения слизистой оболочки дна ПЖ крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе (мкм, М±т) (Р < 0,05)

Ново-рожденные 22,43±0,9 46,7±2,3 130,8+8,1 1098,3+141,2

1 мес. 12,70±0,7 40,0+1,7 102,7+51,9 341,3+17,5

2 мес. 29,1 ±1,6 81,4±9,9 149,4+7,7 423,1+29,6

4 мсс. 27,0±2,1 103,5+10,3 225,8+31,7 723,8±44,8

6 мес. 27,0+5,7 81,0±14,2 204,0±40,7 765,0±66,5

3-5 лет 25,3±1,8 53,4+2,8 152,7±11,3 2472,3+197,5

Слизистая оболочка дна и губ ПЖ построена из эпителия, мышечной пластинки и подслизистой основы и выстлана плоским многослойным слабоорого-вевающим эпителием, предрасположенным к паракератинизации и набуханию клеток, что согласуется с данными ПА. Ильина (1972). Результаты исследования подтвердили выводы И.Л. Чегодаева (2001) о том, что эпителий слизистой

оболочки у новорожденных телят истончается за счет отслоения клеток. Это связанно с деструкцией, апоптозом и его возвращением в дефинитивное состояние. Мышечная оболочка дна ПЖ включает два слоя гладкомышечной ткани - поперечный и продольный, между которыми имеется тонкая прослойка соединительной ткани, толщина которой асинхронно меняется. По -нашим морфо-метрическим данным, она значительно увеличивается с момента начала приема телятами-молочниками грубого корма и достигает максимума в переходный период. На это также обращают внимание в своих исследованиях В.Ф. Красота (1954), М.Д. Вишневская (1963), П.В. Груздев (1975), Л.П. Павлова (1980), В.М. Шпыгова(1988), А.Г. Гайдай (1993) и другие.

Серозная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, покрытой клетками мезотелия. Ее толщина в разные возрастные периоды составляет от 0,1 до 1,3 мм. Поверхность эпителия ПЖ неровная, имеет ворсинки и крипты.

Выявленная резкая смена динамики роста всех структур слизистой оболочки пищеводного желоба, сопровождающаяся их деструктивными изменениями, свидетельствует о критической фазе в развитии телят с рождения до месячного возраста, что согласуется с выводами Л.П. Тельцова, В А Столярова, Ю.С. Шагиахметова (1999), И.Л. Чегодаева (2001) и др. Повторное, но уже незначительное слущивание рогового слоя эпителия происходит в переходный период и к 3 - 5 годам жизни. Соотношение эпителия и рогового слоя в новорожденном возрасте составляет 2:1, в месячном - около 5:1, у зрелых коров - 3:1. В течение постнатального онтогенеза происходит увеличение толщины эпителия губ пищеводного желоба почти в 2 раза, а высоты слизистой оболочки - в 3 раза за счет развития соединительной ткани. Впервые выявлено начало атрофии всех гистологических структур у 3 - 5-летних коров.

Отмечена асинхронность в развитии высоты и диаметра ворсинок, глубины крипт и расстояний между ними. За период постнатального онтогенеза высота ворсинок губ увеличивается в 6 раз, диаметр - в 2 раза, расстояние между ними - в 4 раза. В развитии ворсинок и крипт отмечается критическая фаза у телят в молочный период, сопровождаемая снижением всех морфометрических показателей, которые в переходный период увеличиваются. Измерив ворсинки и крипты по пяти параметрам, мы вычислили их функциональную поверхность на единицу (1 мм2) площади слизистой оболочки. Величина функциональной поверхности губ больше, чем дна пищеводного желоба.

Впервые нами была создана объемная компьютерная модель (рис. 1,2) изменения относительной площади эпителиальной поверхности слизистой оболочки дна и губ пищеводного желоба в постнатальном онтогенезе. Полученные компьютерные модели выявили начало проявления спада в развитии ворсинок, крипт, а вместе с этим, соответственно и уменьшение функциональной поверхности эпителия слизистой оболочки у 3 - 5-летних коров.

Рис. 1. Изменение относительной площади эпителия ворсинок и крипт слизистой оболочки дна пищеводного желоба в постнатальном онтогенезе. Многомерная компьютерная модель

Рис. 2. Изменение относительной площади ворсинок и крипт слизистой оболочки губ пищеводного желоба в постнатальном онтогенезе. Многомерная компьютерная модель

3.2. Морфогенез интрамуральной нервной системы пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе

В пищеводном желобе присутствуют 4 интрамуральных нервных сплетения, что согласуется с данными ЮХ Миндубаева (1961), Л.А. Щетинова (1972), РХ. Шакирова (1979), О. ВщгтаЬэск (1992) и др. Подслизистое, межмышечное и подсерозное нервные сплетения построены из переплетений пучков нервных волокон, в узлах которых находятся ганглии. Собственно слизистое сплетение состоит из одиночных нервных клеток. Расстояние между ганглиями межмышечного нервного сплетения уменьшается в 1,5 раза при уменьшении их площади почти в 5 раз, между ганглиями подсерозного нервного сплетения увеличивается в 3,5 раза, подслизистого - в 2 раза. При этом площадь ганглиев подсерозного сплетения увеличивается в 4 раза, подслизистого - в 5 раз. Это свидетельствует о "дроблении" прежних нервных узлов и формировании новых в критические фазы постнатального онтогенеза. Возможно, таким образом проявляются адаптационно-компенсаторные и дегенеративные процессы на уровне ганглиев. Одновременно происходит уменьшение количества нервных клеток, смена их топографии и разрастание соединительной ткани в нервных узлах, что согласуется с данными В. Н. Ильдутовой (1989).

Впервые нами построена многомерная объемная компьютерная модель удельной плотности расположения ганглиев соответственно периодам постна-тального онтогенеза после предварительного расчета шкалы плотностей. Плотность расположения ганглиев в сплетениях разная. Она уменьшается в процессе постнатального онтогенеза. Наибольшая удельная плотность ганглиев в подсли-зистом сплетении, меньше она в межмышечном и наименьшая - в подсерозном сплетении, что свидетельствует о наличии медио-латерального градиента. Для подсерозного сплетения наибольшая плотность ганглиев характерна в период новорожденности для межмышечного - в молочный, для подслизистого - в переходный период постнатального онтогенеза.

Установлены гетерохрония созревания нейронов в интрамуральных ганглиях, на что обращают внимание многие исследователи (А.Е. Ефимов, П.П. Брунчуков, 1958; Л.А. Щетинов, АА Свидинский, 1986; О.С. Бушукина, 1993; НА Жеребцов, 1994; В.Н. Родин, 1999; Э.В. Кизим, 2002 и др.), а также наличие нервных клеток разной морфофункциональной зрелости: нейробластов, аполярных, малодифференцированных, зрелых нейронов и нейронов с адаптационно-компенсаторными изменениями и признаками дегенерации, определено их процентное соотношение, дана морфологическая и морфометрическая характеристика в зависимости от периода развития по семи критериям. Полученные данные явились эталоном морфологической нормы у здорового скота в условиях интенсивной технологии содержания и выращивания.

В подслизистом и собственно слизистом нервных сплетениях большую часть клеточного пула составляют чувствительные нейроны II типа Догеля, в межмышечном и подсерозном -1 типа Догеля с постоянным присутствием ассоциативных нейронов III типа. Установлено уменьшение размеров нейронов обоих типов в период перевода телят на растительную пищу и у 10-летних коров. По данным наших исследований, объем перикариона нейронов I типа Догеля в межмышечном нервном сплетении у новорожденных примерно соответствует таковым в книжке (Н.П. Перфильева, 1998) и равен 3,8±1,6 тыс. мкм3, у зрелых животных - 20,4±2,5 тыс. мкм при резком уменьшении общего количества клеток, массовой гипертрофии, и фактическом отсутствии нейробластов и малодифференцированных нейронов в ганглиях последнего возраста (табл. 5).

Объем нервных клеток подслизистого нервного сплетения в процессе постнатального онтогенеза увеличивается в 10 раз у нейронов I типа и в 5 раз - II типа Догеля. Причем объем двигательных нейронов больше, чем чувствительных. У 1= и 2-месячных телят объем нейронов уменьшается почти на 50 % по сравнению с новорожденными, увеличивается в переходный период и период полового созревания и уменьшается у коров к 10-летнему возрасту, где нейроны гиперхромные, с высоким содержанием и концентрацией белковых веществ.

Таблица 5

Морфомстричсские показатели изменения нейронов межмышечного нервного сплетения ПЖ крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе (мкм, М±т) (Р < 0,05)

Возраст Объём, тыс. мкм3 Ядерно-цитоплазменное отношение

Цитоплазма Ядро

Нейроны I типа Догеля

Новорожденные 3,8+1,6 0,4+0,2 0,12+0,02

1 месяц 8,6+0,2 0,6+0,1 0,10+0,01

2 месяца 22,8+4,9 1,5+0,4 0,09+0,02

4 месяца 11,7+2,7 0,6+0,2 0,09+0,03

6 месяцев 15,4+0,1 0,9+0,1 0,07+0,01

3-5 лет 20,4+2,5 1,0+0,2 0,06+0,06

Шлет 26,9+2,5 0,9+0,2 0,04+0,02

Нейроны II типа Догеля

Новорожденные 1,9+О,5 0,2+0,1 0,10+0,01

1 месяц 3,6+0,1 0,3+0,1 0,09+0,01

2 месяца 5,О+О,8 0,3+0,1 0,06+0,02

4 месяца 8,9+2,1 0,4+0,1 0,06+0,01

6 месяцев 6,5+2,1 0,5+0,1 0,08+0,01

3-5 лет 3,9+1,1 0,4+0,1 0,11+0,01

10 лет 2,8+0,8 0,3+0,1 0,12+0,01

Эти явления мы связываем с адаптационно-компенсаторными морфофункцио-нальными перестройками пищеводного желоба у телят после рождения и со сменой типа кормления, у коров - с их старением и функциональной невостребованностью данного органа, что подтверждают такие авторы, как К.В. Петрова (1962), В.К. Бирих, Г.М. Удовин (1972), Т.А. Николичева, Б.В. Тараканов (1982), Т.М. Лютикова с соавт. (1999) и многие другие. Установлены размеры ядра, а также величина ЯЦО нейронов разных типов в подслизистом, межмышечном и подсерозном сплетениях пищеводного желоба и их колебания в воз-

растном аспекте. Так, объем ядра нейронов увеличивается, ЯЦО у нейронов I типа Догеля снижается, II типа Догеля увеличивается в постнатальном онтогенезе. Уменьшение объема ядра установлено с 1= до 4-месячного возраста, что доказывает замедление обменных процессов в клетках в связи с дегенеративными факторами на фоне адаптационно-компенсаторных изменений.

Впервые нами подсчитаны морфометрические параметры роста и развития дендрито-аксонального дерева нейронов I и II типов Догеля, которые поступательно увеличиваются в постнатальном онтогенезе. Это свидетельствует о растущих взаимосвязях нейронов между собой и с иннервируемым субстратом, нарушающихся в критические периоды развития крупного рогатого скота. В нейронах они проявляются истончением аксона, укорочением и уменьшением количества дендритов и их ответвлений. Подобные явления в своих исследованиях наблюдали В.В. Батраков (1985), О.С. Сотников (1985) и др. Глубокие дегенеративные изменения отросткового аппарата нейронов наблюдаются у коров начиная с 3 -5 лет.

3.3. Патоморфологические изменения пищеводного желоба крупного рогатого скота при фасциолезе

При фасциолезе дистрофические изменения были обнаружены во всех слоях и тканях пищеводного желоба: в слизистой оболочке эпителий на некоторых участках десквамирован, на других утолщен, верхушки ворсинок повреждены, эпителиальные соединительнотканные сосочки глубоко внедряются в собственно слизистый слой. Все соединительнотканные образования инфильтрированы, рыхлые и набухшие. Инфильтрация происходит за счет лейкоцитов - нейтрофилов и эозинофилов. Выявляется много лимфоцитов и гистиоцитов, что согласуется с данными М. Anantaraman, K.P. Chandrasekharan -Naik (1955), D. Zayicek (1959) относительно различных гельминтозов и ВА Васильевой с соавт. (2004) - по фасциолезу. Стенки крупных и мелких кровеносных сосудов утолщены, склерозированы. Их просветы расширены и наполнены кровью. Контуры сосудов микроциркуляторного русла варикозно изменены.

Впервые выявлено поражение нервной ткани. В патологический процесс вовлекаются нейроны, нервные волокна, ганглии и нервные сплетения в целом. Это, вероятно, связано с общим нарушением обмена веществ в клетках, вызванным интоксикацией организма. Обнаруживается различная структурная перестройка патологически измененных нейронов - от гипертрофии до атрофии. Это касается большинства нервных клеток. Наблюдаются вакуолизация, набухание и образование трещин в гипертрофированном аргентофильном перикарионе, что приводит к существенной деформации тел. Вокруг перикарионов образуются просветления за счет уменьшения количества базофильного вещества. Отмечается центральный и периферический хроматолиз. Отростки нейронов дефор-

мированы: аксоны варикозно изменены, дендриты фрагментированы и неравномерно утолщены, что отмечала и Г.Р. Шакирова (2000). Установлены более глубокие необратимые процессы, такие, как гиперхроматолиз и появление "клеток-теней". Количество глиальных клеток на один нейрон уменьшается.

Предполагаем, что выявленная гипериннервация при фасциолезе - это проявление адаптационно-компенсаторных свойств нервной ткани, а гистологически проявляющееся хроническое воспаление слизистой, мышечной и серозной оболочек сопровождается дистрофическими и деструктивными изменениями во всех слоях и тканях пищеводного желоба, что снижает способность к перевариванию кормов, ослабляет усвоение белковых компонентов и, как следствие, нарушает моторную и секреторную деятельность органов пищеварения.

ВЫВОДЫ

1. Пищеводный желоб крупного рогатого скота состоит из дна и двух крупных эпителиально-мышечных складок, формирующих губы, которые имеют разные морфологические и морфометрические характеристики развития в постнатальном онтогенезе.

2. Слизистая оболочка пищеводного желоба имеет ворсинки и крипты, асинхронно развивающиеся в постнатальном онтогенезе: высота ворсинок губ увеличивается в 6 раз, диаметр - в 2 раза, расстояние между ними - в 4 раза; показатели ворсинок дна увеличиваются в 3 раза. Глубина крипт дна уменьшается незначительно, губ - в 4 раза.

Площадь эпителия пищеводного желоба у новорожденных телят в 4 раза превышает поверхность слизистой оболочки за счет развития ворсинок и крипт, в зрелом возрасте у коров - в 7 раз. Относительная площадь эпителия слизистой оболочки дна пищеводного желоба в постнатальном онтогенезе увеличивается в 3 раза, губ - в 1,5 раза.

3. Интрамуральная нервная система пищеводного желоба включает четыре взаимосвязанных нервных сплетения - подсерозное, межмышечное, подсли-зистое и собственно слизистое, которые отличаются топографией, возрастными особенностями морфологии и морфометрических показателей в постнаталь-ном онтогенезе. Подсерозное, межмышечное и подслизистое нервные сплетения построены из сети пучков нервных волокон, в узлах которой находятся нервные ганглии, а собственно слизистое - из одиночных нервных клеток.

4. Расстояние между ганглиями пищеводного желоба в постнатальном онтогенезе увеличивается в подслизистом нервном сплетении в 2 раза, в подсе-розном - в 4, в межмышечном уменьшается в 1,5 раза; площадь ганглиев увеличивается: подслизистого сплетения - в 5 раз, подсерозного - в 4; межмышечного уменьшается в 5 раз.

Удельная плотность ганглиев интрамуральной нервной системы подчинена медиолатеральному градиенту: плотность ганглиев подслизистого нервного сплетения больше по сравнению с таковой межмышечного и подсерозного сплетений.

5. Постнатальный морфогенез нейроцитов интрамуральных нервных сплетений пищеводного желоба характеризуется гетерохронностью, которая у клеток разной степени зрелости - нейробластов, аполярных, малодифференци-рованных, зрелых и инволюционно измененных нейронов морфометрически выражается в непостоянстве объема ядра и перикариона, величины ядерно-цитоплазменного отношения и дендрито-аксонального дерева. Объем нейронов подслизистого и межмышечного нервных сплетений пищеводного желоба в по-стнатальном онтогенезе увеличивается. Объем нейронов I типа больше по сравнению с таковым клеток II типа.

6. Комплекс исследований, включающий общие и специальные гистологические, морфометрические, математические, статистические методы с последующим многомерным компьютерным моделированием позволил выявить критические фазы в развитии пищеводного желоба в молочном и переходном периодах онтогенеза, а также начало инволюционных изменений у 3 - 5-летних и глубоких - у 10-летних коров.

7. Критическая фаза развития пищеводного желоба телят в молочный период характеризуется истончением рогового слоя эпителия за счет отслоения клеток, уменьшением толщины мышечной пластинки и слизистой оболочки в целом, снижением всех морфометрических показателей ворсинок, крипт и относительной площади их поверхности, уменьшением площади ганглиев интраму-ральных нервных сплетений, расстояния между ними, объема нервных клеток, их ядра, ядерно -цитоплазменного отношения и дендрито - аксонального дерева, а критическая фаза развития пищеводного желоба телят в переходный период характеризуется увеличением толщины эпителия, мышечной пластинки и слизистой оболочки в целом, параметров ворсинок и относительной площади их поверхности, уменьшением глубины крипт, прибавлением площади ганглиев и сокращением расстояний между ними, ростом объема нейронов, уменьшением объема ядра и ядерно-цитоплазменного отношения, спадом интенсивности роста отросткового аппарата.

8. Инволюционные изменения пищеводного желоба характеризуются истончением рогового слоя, толщины эпителия и мышечной пластинки при разрастании соединительной ткани и утолщении слизистой оболочки в целом, спадом в развитии ворсинок, крипт и относительной площади их поверхности, увеличением площади и сближением нервных ганглиев при уменьшении количества нервных клеток в них, резким ростом объема нейронов и ядра I типа Догеля и падением объема нейронов и ядра II типа Догеля, снижением ядерно-цитоплазменного отношения у двигательных и увеличением его у чувствитель-

ных нейронов, а также показателей отросткового аппарата.

9. Выявленные патоморфологические процессы, сопровождающиеся дистрофическими и деструктивными изменениями во всех слоях и тканях пищеводного желоба крупного рогатого скота при фасциолезе, свидетельствуют о хроническом воспалении слизистой, мышечной и серозной оболочек, а также интрамуральной нервной системы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты исследований морфометрических показателей строения пищеводного желоба и его нервного аппарата у крупного рогатого скота в пост-натальном онтогенезе в условиях интенсивной технологии выращивания и содержания являются нормативными стандартами и могут быть использованы для изучения гистопрепаратов в постановке диагноза при различных заболеваниях, в том числе при фасциолезе, а также при написании соответствующих разделов руководств, методических указаний, практикумов, учебников по анатомии, гистологии и патанатомии животных.

2. Эти данные могут быть использованы для разработки научно-обоснованных рационов кормления, методов выращивания и содержания скота при интенсивной технологии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Зимина Т. Е. Биологические аспекты изучения адаптационно-компенсаторных свойств слизистой оболочки желудка в зависимости от рациона// Межвузовский сборник научных трудов, посвященный 1000-летию Казани. - Казань, 2005. - Вып. 5. - С. 289 - 290.

2. Зимина Т. Е. Развитие слизистой оболочки пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе //Тезисы Российской студенческой научной конференции. - Астрахань, 2005. - С. 170 -172.

3. Зимина Т. Е. Патоморфологические изменения интрамурального нервного аппарата пищеводного желоба крупного рогатого скота при фасциоле-зе / Зимина Т. Е., Васильева В. А. //Материалы Всероссийской научно-производственной конференции. - Москва, 2005. - С. 120 - 123.

Подписано в печать 18.05.05. 0бъем1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ №1066

Типография Издательства Мордовского университета 430000, г. Саранск, ул. Советская, 24

15 iüOJi Zöö5

¿«u

i п

'mi

:669

Оглавление диссертации Зимина, Татьяна Евгеньевна :: 2005 :: Саранск

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Анатомия желудка и пищеводного желоба крупного рогатого скота в онтогенезе. Современные представления.,.

1.2 Гистологическое строение желудка и пищеводного желоба крупного рогатого в онтогенезе.

1.3 Морфология интрамуральной нервной системы желудка и пищеводного желоба крупного рогатого скота в онтогенезе.

1.4 Патоморфологические изменения в органах пищеварения крупного рогатого скота при фасциолезе.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Микроморфология пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе.

3.1.1 Изменения микроморфологии пищеводного желоба.

3.1.2 Изменения морфометрических показателей ворсинок и крипт.

3.1.3 Изменение площади поверхности слизистой оболочки.

4. МОРФОГЕНЕЗ ИНТРАМУРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПИЩЕВОДНОГО ЖЕЛОБА КРУПНОГО РОГАТОГО

СКОТА В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ.

4.1.Характеристика интрамуральных нервных сплетений.

4.2 Морфометрические показатели изменения ганглиев.

4.3 Морфометрические показатели изменения нейронов интрамуральных нервных сплетений пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе.

4.3.1 Классификация нейронов и морфометрические показатели изменения размеров их тел.

4.3.2 Изменение объема ядра нейронов.

4.3.3 Изменение ядерно - цитоплазменного отношения.

4.3.4 Изменение дендрито- аксонального дерева.

5. ПАТОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ

ПИЩЕВОДНОГО ЖЕЛОБА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ПРИ

ФАСЦИОЛЕЗЕ.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Зимина, Татьяна Евгеньевна, автореферат

В доступной литературе имеются сведения о влиянии интенсивных технологических процессов на степень развития гистологических структур тканей различных органов, особенно желудочно-кишечного тракта (Л.П. Павлова, 1980; Л.В. Яцута с соавт., 1980; Н.А. Жеребцов, 1983; А.Г. Гайдай, 1993; Н.П. Перфильева, 1998 и др.), которые приводят к критическим фазам в развитии (Л.П. Тельцов, П.А. Ильин, 1992, 1993 и др.) и адаптационно-компенсаторным процессам а, на их фоне - к возникновению различных заболеваний. По данным Б.П. Бабкина (1960), Н.В. Курилова, А.П. Кротковой (1971), Д.Я. Криницына (1977) и др., в физиологии пищеварения телят приоритетную роль играет пищеводный желоб, макро-микроскопическую анатомию которого изучали А.Е. Ефимов, П.П. Брунчуков, 1958; Л.А. Щетинов, 1971 и др. Однако их работы не содержат показателей количественного анализа и компьютерного моделирования морфогенеза структур пищеводного желоба (ПЖ) соответственно периодизации развития крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе при интенсивной технологии его содержания. Между тем знание этих вопросов имеет большое практическое значение для животноводства, в основе которого лежат объективные морфологические критерии разных этапов морфогенеза у скота.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение закономерностей морфофункционального развития пищеводного желоба и его интрамуральной нервной системы у крупного рогатого скота в постнаталь-ный период развития, находящегося в условиях интенсивной технологии выращивания и содержания с использованием нормального хозяйственного рациона, а также при инвазии.

Для реализации цели исследования были поставлены следующие задачи:

- изучить развитие и возрастные особенности строения инграмуральных нервных сплетений пищеводного желоба у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе с помощью нейрогистологических, морфометрических, математических методов в сочетании с компьютерным моделированием и статистическим анализом;

- провести сравнительный морфометрический анализ нейронов интраму-ральных нервных сплетений пищеводного желоба у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе с помощью математических расчетов;

Научная новизна. Впервые с помощью комплекса общих гистологических и специальных нейроморфологических, а также морфометрических, математических, статистических методов с использованием объемного компьютерного моделирования проведено комплексное исследование возрастных особенностей гистологического строения пищеводного желоба и цитоархи-тектоники его интрамуральных нервных сплетений у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе от новорожденности до зрелости в соответствии с технологией содержания и выращивания.

Установлено влияние фасциолеза на морфологию пищеводного желоба и его нервного аппарата.

Установлены критические фазы в развитии пищеводного желоба и интрамуральной нервной системы, а также критерии их проявлений на клеточном и тканевом уровнях в результате адаптационно-компенсаторных персстроек, возникающих при смене типа кормления, методов содержания и инволюции. Эти данные могут быть использованы для разработки научно-обоснованных рационов кормления и методов содержания при интенсивной технологии выращивания скота.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Характеристика гистологического строения пищеводного желоба в постнатальном онтогенезе.

2. Возрастная динамика изменений архитектоники ганглиев, нейронов и их отросткового аппарата подслизистого, межмышечного и подсерозного интрамуральных нервных сплетений пищеводного желоба.

5. Патогенное воздействие фасциолеза на пищеводный желоб.

Внедрение результатов исследования. Материалы исследования используются в учебном процессе и при проведении научно-исследовательской работы в Ставропольской, Нижегородской государственных сельскохозяйственных академиях, Мордовском государственном университете им. Н. П. Огарева, Ульяновском педагогическом государственном университете им. И. Н. Ульянова, районных ветеринарных лабораториях Республики Мордовия.

Структура U объем диссертации. Диссертационная работа изложена на . страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственного исследования и их обсуждения, выводов, практических предложений и приложения. Список литературы содержит 279 работ, в том числе 211 отечественных и 68 иностранных. Работа иллюстрирована 16 таблицами и 57 рисунками, среди которых 32 микрофотографии.

Заключение диссертационного исследования на тему "Микроморфология пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе"

выводы

3. Интрамуральная нервная система пищеводного желоба включает четыре взаимосвязанных нервных сплетения - подсерозное, межмышечное, подслизистое и собственно слизистое, которые отличаются топографией, возрастными особенностями морфологии и морфометрических показателей в постнатальном онтогенезе. Подсерозное, межмышечное и подслизистое нервные сплетения построены из сети пучков нервных волокон, в узлах которой находятся нервные ганглии, а собственно слизистое - из одиночных нервных клеток.

4. Расстояние между ганглиями пищеводного желоба в постнатальном онтогенезе увеличивается в подслизистом нервном сплетении в 2 раза, в подсерозном - в 4, в межмышечном уменьшается в 1,5 раза; площадь ганглиев увеличивается: подслизистого сплетения - в 5 раз, подсерозного - в 4; межмышечного уменьшается в 5 раз.

5. Постнатальный морфогенез нейроцитов интрамуральных нервных сплетений пищеводного желоба характеризуется гетерохронностью, которая у клеток разной степени зрелости - нейробластов, аполярных, малодиффе-ренцированных, зрелых и инволюционно измененных нейронов морфомет-рически выражается в непостоянстве объема ядра и перикариона, величины ядерно-цитоплазменного отношения и дендрито-аксонального дерева. Объем нейронов подслизистого и межмышечного нервных сплетений пищеводного желоба в постнатальном онтогенезе увеличивается. Объем нейронов I типа больше по сравнению с таковым клеток II типа.

7. Критическая фаза развития пищеводного желоба телят в молочный период характеризуется истончением рогового слоя эпителия за счет отслоения клеток, уменьшением толщины мышечной пластинки и слизистой оболочки в целом, снижением всех морфометрических показателей ворсинок, крипт и относительной площади их поверхности, уменьшением площади ганглиев интрамуральных нервных сплетений, расстояния между ними, объема нервных клеток, их ядра, ядерно -цитоплазменного отношения и дендрито - аксонального дерева, а критическая фаза развития пищеводного желоба телят в переходный период характеризуется увеличением толщины эпителия, мышечной пластинки и слизистой оболочки в целом, параметров ворсинок и относительной площади их поверхности, уменьшением глубины крипт, прибавлением площади ганглиев и сокращением расстояний между ними, ростом объема нейронов, уменьшением объема ядра и ядерно-цитоплазменного отношения, спадом интенсивности роста отросткового аппарата.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты исследований морфометрических показателей строения пищеводного желоба и его нервного аппарата у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе в условиях интенсивной технологии выращивания и содержания являются нормативными стандартами и могут быть использованы для изучения гистопрепаратов в постановке диагноза при различных заболеваниях, в том числе при фасциолезе, а также при написании соответствующих разделов руководств, методических указаний, практикумов, учебников по анатомии, гистологии и патанатомии животных.

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2005 года, Зимина, Татьяна Евгеньевна

1. Абрамова JI.H. Материалы по возрастной морфологии нервного аппарата книжки овцы. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Ставрополь, 1967. 16с.

2. Абушкевич В.В. Чувствительная иннервация нервных клеток вегетативных сплетений// Возрастная морфология, физиология и биохимия/ Сборник докладов 10 научной конференции. Москва, 1971. - С.6-7.

3. Автандилов Г.Г. Введение в количественную и патологическую морфометрию. Москва, 1980. 216с.

4. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. Москва, 1990. 382с.

5. Александровская О.В., Бушукина О.С. Современные аспекты функциональной морфологии интрамуральных ганглиев рубца овец. Москва, 1990. 11 с.

6. Амвросьев А.П. Анатомия афферентных систем пищеварительного тракта. Минск: Наука и техника, 1972. 311с. с илл.

7. Андреев Б.В., Углов Б.А., Сергеев В.В. и др. Использование ЭВМ при морфометрическом изучении нервной ткани// Новые методы изучения нервной системы и микроциркуляции сердца и легких в норме и патологии. -Куйбышев, 1979.-С.9-11.

8. Антошина Л.П. Функциональная морфология слизистой оболочки стенки тонкой кишки новорожденных телят черно пестрой поро-ды//Автореф. канд. биол. наук. - Саранск, 1996. 20 с.

9. Архипов И.А. Терапевтическая и экспериментальная эффективность дегельминтизации овец при фасциолезе// Автореф. канд. вет. наук. -Москва, 1976. 25с.

10. Аршавский Ю.И., Беркинблит М.Б., Ходоров Б.И. Функциональные свойства нервной клетки и ее частей // Общая и частная физиология нервной системы. Москва, 1969. - С.37-73.

11. Аскарова З.Я. Роль хеморецепторов многокамерного желудка в рефлекторной регуляции моторной функции пищеварительного канала жвачных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1975. 22с.

12. Атаев A.M. Экономическая эффективность ветеринарных мероприятий при фасциолезе// Ветеринария, 1996. № 4. С. 29-31.

13. Бабкин Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез. -Ленинград, 1960. 165 с.

14. Бабминдра И.Н. Строение дендритов и их связей в некоторых отделах нервной системы. Сб.: Дендриты. Москва АМН, 1971. - С.21-24.

15. Багаев В.А., Макаров Ф.Н. Дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и его роль в иннервации пищеварительного тракта// Морфология. СПб., 1997. Т. 111, № 1. С.7-15.

16. Батраков В.В. Постнатальный морфогенез нейроцитов мышечно-кишечного нервного сплетения кур в условиях клеточного и напольного их содержания// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1985. 20 с.

17. Байматов В.Н., Шакирова Г.Р., Кузнецова К.И. и др. Морфофункциональные изменения в периферической нервной системе при воздействии физических факторов и биологически активных веществ// Российские морфологические ведомости. Москва, 1999. - С.31-32.

18. Белоусов Р.В., Шишкин С.Б. Развитие блуждающего нерва человека в пренатальном онтогенезе// Актуальные вопросы морфологии. Черновцы, 1990. - С.29-30.

19. Берлин Л.Б., Лисочкин Б.Г., Сафонов Г.И. и др. Атлас патолого-анатомической гистологии слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки. Москва, 1975. 120 с.

20. Бессонова Н.М. Органопатология кишечника маралов и пятнистых оленей// Дисс. канд. вет. наук. Барнаул, 2003. 166 с.

21. Бирих В.К., Удовин Г.М. Возрастная морфология крупного рогатого скота. Пермь, 1972. 251 с.

22. Блинова И.И. К возрастной морфологии нервных сплетений и интрамуральных ганглиев рубца овцы// Труды Ставропольского СХИ. Ставрополь, 1967. В.24. С.213-219.

23. Бродский В .Я. Трофика клетки. Москва, 1956. 355с.

24. Бушукина О.С. Ультраструктурные и цитохимические показатели дифференцировки нейрон-глиальной системы интрамуральных ганглиев рубца овцы// Дисс. канд. вет. наук. Москва, 1989. 179с. с илл.

25. Бушукина О.С. О синаптической организации ганглиев Ауэрба-хова нервного сплетения рубца овец// Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных. -Саратов, 1993. ч.1. С.65-66.

26. Варзин С.А., Дыскин Е.А., Нечай А.И. и др. О возможности деления нейронов межмышечного сплетения желудка собаки// Морфология. -СПб.: Гиппократ, 1993. Т. 105. В.7-8. С.23-24.

27. Васильев К.А. Внутриутробное развитие печени, желудка и кишечника яка и крупного рогатого скота// Дисс. докт.вет.наук. Улан-Удэ.1968. 492с.

28. Васильева В.А., А.П. Мачинский. Фасциолез крупного рогатого скота// Учебное издание. Саранск, 2004. 32 с.

29. Василенко В.П. Брюшной отдел блуждающего нерва у крупного рогатого скота и свиней // Материалы к макро- и микроскопической анатомии. Харьков, 1970. T.IX.-С. 183-185.

30. Велумян А.А. Нейронные механизмы спинного мозга в эмбриогенезе// Автореф. дисс. докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 1993. 47 с.

31. Вишневская М.Д. Рост желудка и кишечника в онтогенезе крупного рогатого скота и лося как жвачных животных с учетом их экологических различий// Автореферат дисс. канд.биол.наук. Иваново, 1963. 26с.

32. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. Москва, 1971. 270 с.

33. Гайдай А.Г. Особенности морфологии и гистохимии желудка и мышечной ткани молодняка крупного рогатого скота при включении в рацион гранулированных кормов// Автореферат дисс. канд.биол. наук. Омск, 1993.20с.

34. Гареев К.А. Фасциолез крупного рогатого скота в Республике Башкортостан// Дисс. канд. вет. наук. Уфа, 2000. 122 с.

35. Гейнисман Ю.Я. Структурные и метаболические проявления функции нейрона. Москва, 1974. 207с.

36. Герке П.Я. Изменения в соотношении симпатических и парасимпатических компонентов иннервирующих органов// Тезисы докладов I Бел-лору сской конференции анатомов, эмбриологов и топографоанатомов. -Минск, 1957. С.52-53.

37. Гореликов П.Л. Цитофотометрия РНК в нейронах краниального шейного симпатического ганглия кролика// Автореферат дисс. канд. биол. наук. Москва, 1978. 23 с.

38. Горохов В.В. Метод обнаружения адолескариев фасциол// Ветеринария, 1981 № 5. С. 37-38.

39. Груздев П.В. К морфологии слизистой оболочки желудка крупного рогатог скота и овец// Труды ВСХИЗО, 1975. В. 103. С. 55-57.

40. Турина В.Ф. Изменение моторики рубца у телят в зависимости от возраста, а также от нервных факторов. Труды МВА. Москва, 1960. Т.30. -С.56-60.

41. Давлетова JT.B. Экологические и доместикационные особенности в эволюции органов пищеварения жвачных // Сельскохозяйственная биология. 1983. № 8. - С. 101-106.

42. Давлетова Л.В., Капралова Л.Т., Термелева А.Г. Методические рекомендации по морфофункциональному изучению органов пищеварения. -Москва, 1985. 35 с.

43. Давлетова Л.В. с соавт. Морфофункциональная зрелость желудка новорожденных ягнят//В кн.: Проблемы доместикации животных. Москва, 1989.-С. 125-130.

44. Демидов Н.В. Фасциолез животных// Москва: Колос. 1965. 348с.

45. Денисов Никольский Ю.И. Российская академия наук на рубеже XXI века// Российские морфологические ведомости. - Москва, 1999, № 1-2. -С. 12-15.

46. Добрынина И.В. Морфология и гистохимия соединительной ткани стенки тонкой кишки в эмбриогенезе.//Автореф. Дис. Канд. Биол. наук. -Саранск, 1999. 18 с.

47. Догель А.С. Строение нервных клеток. Спб: тип. Имп. Академии наук, 1895. 16 с.

48. Дьячкова Л.И. Чувствительная иннервация желудка// Материалы научной конференции морфологов Казахстана, посвященной 50-летию Советской власти. Караганда, 1967. - С.85-86.

49. Ефимов А.Е., Брунчуков П.П. К вопросу о развитии нервных элементов в преджелудках крупного рогатого скота // Труды Омского ветеринарного института. Омск, 1958. Т. 17. - С.3-11.

50. Ефремов Г.Г. Роль аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном структурном развитии многокамерного желудка у овец// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1988. 22с.

51. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев. Москва: АМНСССР, 1953, 289с.

52. Жаров А.В. Перспективные направления научных исследований в современной патологии. Сб. Актуальные вопрсы профилактики и лечения болезней сельскохозяйственных животных. Тезисы науч. Технич. Конференций молодых ученых. Москва, 1985. - С. 8-10.

53. Жеребцов Н.А. О влиянии внешних факторов на постнатальный морфогенез нервных элементов// Актуальные проблемы ветеринарной медицины. Ульяновск, 1994. - С. 11-14.

54. Журавель А.А. Пищеварение// Ветеринарная энциклопедия. -Москва, 1973. Т.4. — С. 990-998.

55. Зайдель А.Н. Ошибки измерений физических величин. Ленинград, 1974. 108с. .

56. Залаторене А.К. Морфофункциональные свойства тканевых тучных клеток при экспериментальном фасциолезе// Дисс. канд. биол. наук.1. Вильнюс, 1986. 156 с.

57. Зимина Т.Е. Морфометрическое изучение гистологического строения пищеводного желоба крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе. Научно-методические рекомендации. Саранск, 2004. 20 с.

58. Измайлов Т.У. Некоторые стороны пищеварения в преджелудках крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе// Автореф. дисс. докт. биол. наук. Алма-Ата, 1966. 17 с.

59. Ильдутова В.Н. Возрастные особенности морфологии интрамуральных нейроцитов толстого отдела кишечника крупного рогатого скота// Автореферат дисс. канд.биол.наук. Казань, 1989. 16с.

60. Ильин П.А. К возрастной морфологии и гистохимии интрамуральных нервных элементов органов переднего отдела пищеварительного канала плодов крупного рогатого скота// Труды Омского вет. института. Омск, 1964. Т. 22. В.1. - С.3-11.

61. Ильин П.А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе// Диссертация докт. биол. наук. Омск, 1972. 699с.

62. Ильин П.А., Тельцов Л.П. Гистогенез органов пищеварения крупного рогатого скотаЛ Морфологические науки практической медицине и биологии. Тезисы докладов республ. научной конференции. - Омск, 1986. -С.42-43.

63. Ильичев В.В. Рост и развитие сычуга в онтогенезе// Теория и практика управления ростом и развитием с.-х. животных. Краснодар, 1973. Ч.З. - С.26-29.

64. Ирикина И.В. Рост и развитие мышечной ткани стенки тонкой кишки у здоровых зародышей и телят новорожденного этапа развития. Саранск, 2000.

65. Калетин В.М. Иннервация илеоцекальной области кишечника у крупного рогатого скота в возрастном аспекте// Автореф. дисс. канд. наук.1. Оренбург, 1970. 23 с.

66. Калюнов В.Н., 1986. Цит. по В.В. Малашко, 1993.

67. Кедровский Б.В. Нуклеиновые кислоты клеточной протоплазмы, их значение для роста и развития и их роль в заживлении ран// Успехи современной биологии. Москва: АНСССР, 1942. Т.15.№3. - С.295-310.

68. Киселева Р.Е. Межнейрональные отношения в интрамуральных ганглиях книжки овец// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1972. №.2. 5. С.33-39.

69. Кизим Э.В. Развитие нервных ганглиев стенки толстой кишки у зародышей и новорожденных телят черно пестрой породы// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Саранск, 2002. 17 с.

70. Клишов А.А. Проблемы ядерно-цитоплазменных отношений// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1960. Т.50. №3. С. 106- 107.

71. Клишов А.А. О содержании и соотношении понятий "дифферен-цировка", "детерминация" и "специализация"// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1983. В.84. №3. С.73-81.

72. Кнорре А.Г., Суворова JI.B. Развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе. Москва, 1984. 270с.

73. Колосов Н.Г., Хабарова А .Я. Структурная организация вегетативных ганглиев. Ленинград, 1978. 72 с.

74. Кольцов И.В. Фасциолез крупного рогатого скота в СевероЗападном регионе РФ// Дисс. канд. вет. наук. Санкт-Петербург 2002. 129 с.

75. Кононов Ю.В. Секреция сычуга у телят в связи с возрастом// Индивидуальное развитие с.-х. Животных и формирование их продуктивности/ Тезисы докладов межвузовской научной конференции. Киев. 1966. - С. 8485.

76. Корнев М.А., Кульбах О.С., Моисеева М.Л. и др. Морфогенез органов и систем человека и экспериментальных животных при воздействии экологически значимых факторов// Российские морфологические ведомости. -Москва, 1999. №1-2. С.83-84.

77. Королев Е.М. К вопросу о возникновении первых жвачных периодов после рождения телят // Вопросы физиологии и морфологии человека и жвачных. Семипалатинск, 1971. -С.240-241.

78. Корочкина Л.С. Экспериментально-цитохимическое исследование дифференцировки нейронов// Дисс. канд. биол. наук. Новосибирск,1967. 146 с.

79. Косицын Н.С. Нервная клетка здоровая и больная. - Москва, 1987. 62 с.

80. Косицын Н.С. Дендриты нервных клеток структурная основа логической работы нейрона// Морфология. Санкт-Петербург: Гиппократ, 1993. Т.104. В.5-6. -С.35-36.

81. Косицын Н.С. Цитохимические основы избирательной импрегнации элементов нервной ткани// Российские морфологические ведомости. -Москва, 1999. -С.84.

82. Красота В.Ф. Анатомо-физиологические особенности пищеварительного тракта телят при разных условиях выращивания// Общая биология, 1954. Т.15. № 2. -С.118-120.

83. Красота В.Ф., Лобанов В.Т., Джапаридзе Г.Г. Методы изучения роста// Разведение сельскохозяйственных животных. Москва, 1990. - С.91-102.

84. Криницын Д.Я., Щетинов Л.А. О некоторых анатомо-физиологических особенностях пищеварительной системы жвачных животных// Научные труды Омского сельскохозяйственного института. Омск,1968. Т. 76.-С. 113-117.

85. Криницын Д.Я. Физиология жвачного процесса. Омск, 1977. 68с.

86. Кретинин В.К., Курбатова Н.С. Профилактика болезней в промышленном животноводстве// Биохимия в решении проблем сельскохозяйственного производства. Тезисы докладов биохим. конференции. Орел, 1981. - С.87-90.

87. Круглов Н.Д. Экологический анализ промежуточных хозяев F. hepatika и оценка пастбищ в отношении фасциолеза// Автореф. дисс. вет. наук. -Москва, 1968. 21 с.

88. Кругляков П.П., Абрамов В.Н., Чапрыкин И.Н.и др. Сравнительный анализ строения периферических ганглиев вегетативной нервной системы// Морфология. Москва, 1993. В. 105. №.9-10. -С. 101 -102.

89. Кругляков П.П., Одыванова Л.Р., Чаиркин И.Н. и др. Межнейронные взаимоотношения в вегетативных ганглиях// Морфология. Москва, 1997. Т. 111, № 1. - С.35-39.

90. Кузьмичев В.В. Фасциолез животных в Центральном районе Нечерноземья РФ// Дисс. докт. вет. наук. Кострома, 1997. 399 с.

91. Курилов Н.В., Кроткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. Москва, 1971. 432с.

92. Лакин Г.Ф. Биометрия. -Москва, 1980. 343с.

93. Леонтович A.M. Теоретические аспекты морфогенеза. -Москва,, 1987. 295 с.

94. Лобко П.И., Мельман Е.П., Денисов С.Д., Пивченко П.Г. Вегетативная нервная система. Атлас.// Учебное пособие. Минск, 1988. 271 с.

95. Лютикова Т.М., Володичева Т.Б. Морфометрический анализ популяций нейронов гиперетриатума птиц// Российские морфологические ведомости. Москва, 1999. - С.96.

96. Максимова Е.В. Основные этапы дифференцировки нервных клеток// Нейроонтогенез. Москва, 1985. - С.6-77.

97. Малашко В.В. Морфология иннервационного аппарата тонкой кишки свиней при воздействии антибиотиков немедицинского назначения// Автореф. дисс. канд. вет. наук. Витебск, 1983. 18 с.

98. Малашко В.В. Гистологические и морфометрические методы исследования// Учебное пособие. -Горки: БСХА, 1993. 24 с.

99. Малашко В.В. Особенности онтогенеза нервного аппарата тонкого кишечника свиней при действии ростовых факторов// Автореф. дисс. докт. вет. наук. -Санкт-Петербург, 1993. 34 с.

100. Манина А.А. Ультраструктура и цитохимия нервной системы: Атлас. Москва, 1978. 240с.

101. Мацюк Я.Р.Морфологические и цитохимические исследования интрамуральной нервной системы преджелудков и сычуга крупного рогатого скота// Автореф. канд. вет. наук. Львов, 1966. 17 с.

102. Мачинский А.П., Алексеева В .Я. К изучению распостранения и экономического ущерба, причиняемому гельминтозами Мордовии// Рост, развитие и болезни молодняка сельскохозяйственных животных. Саранск,, 1978.-С. 88-102.

103. Маямсина Е.В. Динамика микрофлоры кишечника у крупного рогатого скота при фасциолезе и коррекция ее антгельминтиками// Дисс. канд. вет. наук. Иваново, 2004. 134 с.

104. Медведев Ю.С., Суворова В.А. Секреция главных пищеварительных желез и моторики преджелудков у телят в возрастном аспекте// Сборник научных трудов. Ставрополь, 1986. -С. 26-28.

105. Мельман Е.П. Функциональная морфология иннервации органовпищеварения. Москва, 1970. 327с.

106. Меркулов Г.А. Курс патологической техники. Ленинград, 1969. 326с.

107. Миндубаев Ю.Х. Вегетативная иннервация органов грудной, брюшной и тазовой полостей у домашних жвачных животных// Автореф. дисс. докт. биол. наук. Москва, 1961. 25с.

108. Миндубаев Ю.Х. Морфология блуждающего нерва у жвачных// Ученые записки Казанского ветеринарного института. Казань, 1967. Т.98. -С. 3-4.

109. Михайлов Н.В., Яшина Г.И., Михайлов А.Н. Морфологический субстрат трофической иннервации// Морфология, 1998. №3. С. 81.

110. Мурад Х.М., Яцута Л.В. Гистологические и гистохимические исследования слизистой оболочки рубца у молодняка черно пестрой породы. Научные труды УСХА. Киев, 1974. В. 99. - С. 14-18.

111. Мусиенко B.C. Экспериментальная регуляция роста отростков нейронов моллюска в культуре// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1982.16 с.

112. Немилов А.В. Общий курс микроскопической анатомии человека и животных. Москва, 1925. 546 с.

113. Никишов В.Н. Функциональная морфология слизистой оболочки тонкой кишки телок черно пестрой породы на этапе полового созревания. -Саранск, 1999.

114. Николичева Т.А., Тараканов Б.В. Становление микрофлоры рубца у телят-молочников при раннем включении в рацион растительных кормов// Труды ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. Boровск, 1982.-С. 140-151.

115. Новожилова А.П., Бабмиидра В.П. Нейронная теория и новые концепции строения нервной системы // Морфология. Санкт-Петербург, 1996. № 4. С.7-17.

116. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Ленинград, 1978. 232 с.

117. Осипов И.П. К морфологии вегетативной нервной системы крупного рогатого скота// Автореф. дисс. докт. биол. наук. Москва, 1953. 238 с.

118. Павлова Л.П. Морфофизиологические особенности некоторых органов пищеварения бычков, выращенных с использованием гранулированных кормов// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1980.16 с.

119. Перфильева Н.П. Морфогенез межмышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота в онтогенезе.//Докт. дисс. биол. наук. -Ульяновск, 1998. 451 с.

120. Петрова К.В. 1962 (цит. по Г.С. Ершову, 1997).

121. Петрова М.Б. Мышечная оболочка пищевода в филогенезе позвоночных// Дисс. докт. биол. наук. Тверь, 2002. 281 с.

122. Пивняк И.Г., Тараканов Б.В. Микробиология пищеварения жвачных. -Москва, 1982. 247с.

123. Пивченко П.Г., Манулик В.А., Ковалева Д.В., Давыдова В.А. Механизмы компенсаторно-интегративных функций в центральной и периферической нервной системе// Морфология, 1996, Т. 109. В.2. С. 79-83.

124. Победоносцева Г.А. Ядерно-цитоплазменное отношение нейронов у некоторых птиц и млекопитающих// Макро и микроморфология. -Саратов, 1983. - С.120-122.

125. Попова Э.Н., Лапин С.К., Кривицкая Г.Н. Морфология приспособительных изменений нервных структур. Москва, 1976. 264 с.

126. Равкин И.А., Левченко И.Б. Автоматизированная установка для ручной фотометрии и морфометрии.// Цитология, 1987. В.29. № 8. С.976

127. Растегаева Л.И. Соотношение площади функционально активных энтероцитов тонкой кишки и их митохондрий при различных видах питания// Российские морфологические ведомости. Москва, 1999. №1-2. - С. 124.

128. Рид М., Саймон Б. Методы современной математической физики. -Москва, 1977. Т. 1. 375 с.

129. Родин В.Н. Формирование подслизистого нервного сплетения тонкой кишки в эмбриогенезе// Российские морфологические ведомости. -Москва, 1999. №1-2. С. 125-126.

130. Ромейс Б. Микроскопическая техника. Москва, 1953. 410с.

131. Рябиков А.Я. Роль рецепторов книжки в рефлекторной регуляции сократительной деятельности мускулатуры желудка овец// Научные труды Омского вет. института, Омск, 1978. Т.35. В.1 - С.52-56.

132. Салимова Н.П. Возрастные особенности миелоархитектоники возрастных нервов у крупного рогатого скота// Экологические проблемы с.-х. производства. Ульяновск, 1992. - С.36-37.

133. Самусев Р.П., Пупышева Г.И., Смирнов А.В. и др. Морфологические особенности некоторых органов растущих крыс в условиях воздействия иммобилизационого стресса// Российские морфологические ведомости. -Москва, 1999. №1-2. С.129-130.

134. Сапин М.Р. Анатомические науки и перспективы их развития// Российские морфологические ведомости. Москва, 1999. №1-2. - С.22-23.

135. Свечин К.Б. Возрастная физиология животных. Москва, 1967. 431с.

136. Симанова Н.Г. Возрастные особенности микроморфологии блуждающего нерва и нейроцитов желудка свиньи// Дисс. канд. биол. наук. Ульяновск, 1993. 130с.

137. Симкин А.И. Возрастные особенности строения нервных клеток Ауэрбаховского сплетения желудка и 12-перстной кишки крупного рогатого скота// Труды Омского ветеринарного института. Омск, 1965. Т.23. В.1. -С.69-78.

138. Скибо Г.Г. Цитоскелет нервных клеток в процессе их дифференцировки// Нейрофизиология, 1987. В.19.№4. С.558-567.

139. Скокк В.И. Физиология вегетативных ганглиев. Ленинград, 1970. 236 с.

140. Скрябин К.И., Шульц Р.С. Фасциолезы животных и меры борьбы с ними. Москва.: Уч. комбинат Н.К.З. СССР, 1935. 162 с.

141. Соколова М.А. Сравнительно-анатомическая характеристика нервных сплетений органов брюшной полости у крупного рогатого скота, мелких жвачных и северного оленя//Автореф. дисс. докт. биол. наук. Ленинград, 1962. 427 с.

142. Сорокина Н.П. Эпизоотологический анализ биотического потенциала фасциолы в Центральном регионе России. Москва, 2004.

143. Сосунов А.А., Белянина Г.В., Демидов Т.В. Возрастные изменения вегетативных нейронов// Морфология. Москва, 1993. В. 105. №9-10. -СЛ 53-154.

144. Соколова М.А. Сравнительно-анатомическая характеристика нервных сплетений органов брюшной полости крупного рогатаго скота, мелких жвачных и северного оленя//Дисс. докт. биол. наук. Ленинград, 1962.

145. Сотников О.С., Панин А.И., Праздникова В.П. Морфофизиологи-ческие соотношения, выявленные с помощью математического моделирования реактивных изменений нейрона// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1984.№1.-С.9-27.

146. Сотников О.С. Динамика структуры живого нейрона. Ленинград, 1985. 159 с.

147. Степанов И.С. Гельминтозы сельскохозяйственных животных. -Саранск, 1963. 28 с.

148. Степочкин А.А. Влияние раннего отъема поросят на некоторые показатели морфогенеза стенки дна желудка и тощей кишки и их нервного аппарата// Автореф. дисс. канд.вет.наук. Москва, 1988. 14с.

149. Стефанов С.Б. Согласованный набор морфометрических сеток для стереологических измерений с повышенным быстродействием и планируемой достоверностью. -Пущино: Препринт, 1972. 8с.

150. Столяров В.А. Микроморфология интрамуральной нервной системы тонкой кишки у новорожденных телят//Современные проблемы нейро-биологии. Исследования висцеральных систем и их регуляции в возрастном аспекте. Саранск, 2001. - С. 73.

151. Тельцов Л.П. Возрастная морфология и гистохимия тонкого кишечника плодов крупного рогатого скота во второй половине утробного раз-вития//Научные труды Омского ветеринарного института. Омск, 1968. Т.25.В.2. - С.156-161.

152. Тельцов Л.П. Месячные биоритмы динамики роста крупного рогатого скота// Рост и болезни молодняка сельскохозяйственных животных. Саранск, 1989.-С. 112-117.

153. Тельцов Л.П. Эмбриональное пищеварение у плодов млекопитающих// Ученые Мордовского университета им. Н.П. Огарева научно-техническому прогрессу. - Саранск, 1989. - С. 59-60.

154. Тельцов Л.П., Ильин П.А. Критические фазы развития крупного рогатого скота в эмбриогенезе// Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных. Улан-Удэ, 1992. - С.93-94.

155. Тельцов Л.П., Ильин П.А. Критические фазы эмбрионального развития крупного рогатого скота// Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных. Саранск, 1993. - С. 191-199.

156. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Шагиахметов Ю.С. Критерии определения критических фаз развития органов в онтогенезе// Российские морфологические ведомости. Москва, 1999. №1-2. - С. 147.

157. Тельцов Л.П., Кизим Э.В. Периодизация развития нервной ткани стенки тонкого и толстого кишечника//Современные проблемы нейробиоло-гии. Исследования висцеральных систем и их регуляции в возрастном аспекте. Саранск, 2001. - С. 74-75.

158. Техвер Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных. Часть 1. Тарту, 1974. 128 с.

159. Тимербаева P.P. Фасциолез крупного рогатого скота в Республике Татарстан// Автореф. дисс. канд. вет. наук. Казань, 2003. 164 с.

160. Тихонова Л.П., Варзин С.А. Нейроны интрамуральных сплетений желудка// Морфология. Санкт-Петербург, 1993. Т.105. В.7-8. С.54-55.

161. Ткачук А.П. Особенности пищеварения в различных зонах рубца у крупного рогатого скота в связи с возрастом и характером кормления// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1967. 17 с.

162. Туревский А.А., Виноградова О.Н. К вопросу о васкуляризации и иннерваци преджелудков жвачных животных// Материалы научно-методической конференции анатомов, гистологов и эмбриологов сельскохозяйственных вузов. Москва, 1963. В.2. - С. 88-89.

163. Тюрин С.М. Нервные приборы слизистой оболочки гастероэнте-рального отдела пищеварительного тракта высших позвоночных// Сборник научных трудов Ивановского ГМИ. Иваново, 1957. В. 12. - С.416-424.

164. Углов Б.А., Котельников Т.П., Углова М.В. Основы статистического анализа и математического моделирования в медико-биологических исследованиях. Самара, 1994. 72 с.

165. Углова М.В., Углов Б.А., Архипов В.В. и др. Применение методов морфометрии и статистического анализа в морфометрических исследованиях. Куйбышев, 1982. 47 с.

166. Удовин Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках: Учебное пособие. Москва, 1979. Т.1. 262 с.

167. Унгефуг P.P. Макро-микроморфология желоба сетки и желобакнижки крупного рогатого скота черно-пестрой породы в онтогенезе// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Омск, 1987. 16с.

168. Филоненко JI.C. Морфо-функциональное развитие сычуга у крупного рогатого скота в течении утробной жизни// Дисс. канд. биол. наук. Омск, 1968. 209 с.

169. Хабибуллина JI.K. Возрастная морфология тканевых структур сычуга и тонкого кишечника плодов и телят молочного периода// Автореф. дисс. канд. наук. Казань, 1972. 17 с.

170. Хейнман Ф.Б. Номограммы для определения объема нервных клеток и их ядер// Вести АН БССР. Биологическая серия, 1978. №3. С. 109113.

171. Хесин Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. Москва, 1967. -С.242.

172. Хруцкий Е.Т. 1961 (цит. по Г.С. Ершову, 1997).

173. Хрущова О.Н. Структурно-цитохимические изменения в процессе морфофункционального созревания симпатических невроцитов крысы// Автореф. дисс. канд. мед. Москва, 1987. 15 с.

174. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1983.

175. Цыцорина Н.А. К возрастной морфологии межмышечного сплетения пищевода человека// Некоторые аспекты изучения периферической нервной системы. Алма-Ата, 1973. - С. 144-146.

176. Чегодаев И.Л. Рост и развитие стенки многокамерного желудка у телят черно пестрой породы новорожденного этапа// Дисс. канд. вет. наук. -Саранск, 2001. 228 с.

177. Шаде Д., Форд Д. Основы неврологии. Москва, 1967.350 с.

178. Шакиров Р.Х. Экспериментальные данные, а зонах распределения блуждающего нерва в стенках желудка крупного рогатого скота и овец// Ученые записки Казанского вет. института. Казань, 1967. Т. 98. - С. 62-67.

179. Шакиров Р.Х. Макро и микроморфология нервного аппарата пищевода и желудка домашних млекопитающих и птиц// Автореф. дисс. докт. биол. наук. - Казань, 1979. 35с.

180. Шакирова Г.Р. Ультраструктура периферической нервной системы овец (морфологическое и экспериментальное исследование)//Дисс. докт. биол. наук. Уфа, 2000. 347 с.

181. Швалев В.Н., Сосунов А.А. Этапность преобразования вегетативной нервной системы в онтогенезе// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1989, 96, № 5. С.5-17.

182. Шеянова Г.М. К вопросу о развитии и дифференцировке гистологических сируктур желудка телят помесей симментальской породы// Закономерности индивидуального развития с.-х. животных. Тезисы докладов. Москва, 1962. С. 17-19.

183. Шеянова Г.М., Каледина Р.Е. К вопросу об афферентной иннервации интрамуральных ганглиев сложного желудка жвачных// Ученые записки Мордовского государственного университета. Серия ветеринарная и медицинская. Саранск, 1967. № 58. - С.141-147.

184. Шиндин С.М. О малодифференцированных клетках типа нейроб-ластов вегетативных ганглиев и их природе// Мат. научн. конф. морфологов Казахстана, посвящ. 50-летию Советской власти. Караганда, 1967. - С. 247248.

185. Ших Ю.С. Морфологические и некоторые гистохимические исследования интрамурального нервного аппарата сычуга коровы и овцы и его взаимоотношения с кровеносными сосудами// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Львов, 1969.18 с.

186. Шмидт Г.А. Ранний эмбриогенез коровы// Труды института эволюционной морфологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. Москва, 1964. В.З.-С. 131-135.

187. Шпыгова В.М. Макро-микроморфология сосудистой системы желудка зебувидного скота в постнатальном онтогенезе// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1989. 17 с.

188. Шульц Б.Д. К вопросу развития желудка крупного рогатого скота// Труды ОВИ, 1964. Т.22. В.1. С.25-37.

189. Щетинов JI.A. Ход и ветвление блуждающих нервов на желудке эмбрионов крупного рогатого скота// Труды Омского сельскохозяйственного института им. С.М. Кирова. Омск, 1962. Т.48. - С. 117-125.

190. Щетинов JI.A. Особенности роста, развития и топодинамики желудка и пищеводного желоба в онтогенезе крупного рогатого скота и овец// Дисс. докт. вет. наук. Омск, 1971. 377 с.

191. Щетинов JI.A. Развитие и формирование желудка крупного рогатого скота и овец// Научные труды Омского сельскохозяйственного института.-Омск, 1972. Т.98.-С.14-22.

192. Щетинов Л.А., Свидинский А.А. Гистогенез желоба сетки овец породы Прекос в условиях племзавода Омской области// Влияние экологических факторов на морфофункциональное состояние внутренних органов животных. Москва, 1986. - С.81-83.

193. Элленберг Э., Траутман А., 1929 (цит. по Н.М. Бессоновой, 2003).

194. Ярыгин Н.Е., Мосеев В.П. Морфологическая перестройка нервных клеток интрамуральных ганглиев желудка после спинальной его диа-фферентации// Морфологические закономерности в норме и при некоторыхэкстримальных состояниях. Ярославль, 1970. С. 146-153.

195. Ярыгин К.Н. Цитологический анализ популяции растущих симпатических нейроцитов// Дисс. канд. биол. наук. Москва, 1974. 145 с.

196. Яцута J1.B., Бушинский В.К. Гистологическая структура и гистохимические особенности желудка и кишечника телят при переводе их на безмолочное выращивание// Научные труды УСХА, 1,974. В.99. С.41-47.

197. Abraham A. Helix pomatia. Ultrastructuras studies on the gastrointestinal nervoux system of Helix pomatia.// "Acta biol. Szeged.", 1983. 29. № 1. p.129-136.

198. Anantaraman M., Chandrasekharan-Naik K.P. Teframeres infection of flaws in India// Zool. Anz. 1955, №154 (7/8).

199. Andrews Timothy J. The effect of oge on dendrites in the Zi Daging, Halliwell rat superior cervical ganglion. J.Anat., James, Cowen Timothy. 1994, 184, № 1. p.l 11-117.

200. Auerbach Z. Ueber einen Plexus myzentericus, einen bisher unbe-kannten ganglio-nervosen Apparat im Darmkanal der Wirbeltiere // Breslau, 1962, 13p.

201. Auerbach Z. Fernere vorlaufige Mitteilung uberden Nerven apparat des Darmes // Virchow's Archiv, 1986, Bol.30, 457p.

202. Baker D.M., Santer R.M. A guant: tative study of the effects of age on the noradrenergic innervation of auerbach's plexus in the rat. // Mech. Ageing and RPV.", 1988. 42. № 2. p.147-158.

203. Bennet M.R., McGrath P.A., Davey D.F., Hutchinson J. Death of mo-torneurons Lising the postnatal loss of polyneuronal innervation of rat muscles.// "J. Сотр. Neurol.", 1983. 218. № 3. p.351-363.

204. Bernardes A., Goyri O'Neill J.E., Esperanca Pina J.A., Simbes de Car-valho A. Physical variations of organs after paraffin wax embedding.// "Arch. Biol.", 1986. 97. N4. p.469-473.

205. Brachet J. Nucleocytoplasmic interactions in morphogenesis.// "Jnt. Rev. Cytol. Vol. 100". Orlando e.a., 1987. p.249-318.

206. Bhide P.G., Bedi K.S. I.Neurons and glial cells.// "J.Comp.Neorol.", 1984. 227. № 2. p.284-296.

207. Bhide P.G., Bedi K.S. The effects of lengthy period of environmen tal diversity on well-fed and previously undernourished rats. II. Synapse-to-neuron rations.// "J.Comp.Neurol.", 1984. 227. № 2. p.296-304.

208. Black J.B., Patterson P.H. Developmental regulation of neurotrans mitter rhenotype "Curr. Top. Develop. Biol. Vol.15. Part.l". New York e.a., 1980, 27-40.

209. Boekelaar A.B. Morphogenetic aspects of the relation of the left vagus nerve and the stomach in the rat.// "J.Embrvol. and Exp.Morrhol.", 1984.82. Suppl. p.218.

210. Botar Z. Ageing of autonomic nervous System, Jntern. Conference on Gerontology // Budapest, 1965. p.803-806.

211. Brachet J. Nucleocytoplastic interactions in morphogenesis. // "Jnt.Rev.Cytol.Vol. 100". Orlando e.a., 1987. p.249-318.

212. Bullock Т.Н. Spikeless neorons: where do we do from here Neurons without impulses. // Combridge. Combridge Univ. Press, 1981. p.269-284.

213. Bullock Т.Н. Integrative systems research on the brain: Resurgence and new opportunities. // Annu Rev. Neurosci, 1993, v. 16. p. 1-15.

214. Burnstock G. Preface-historical and conceptual perspective of the autonomic nervous system book series. Autonomic neuroeffector mechanisms. // Chur, Switzerland, Harwood Acad. Publ. Gmb.H, 1992. p.vii-ix.

215. Burry Richard W. Protein synthesis reguirement for the formation of synaptic elements.// "Brain Res.", 1985. 344. № 1. p.109-119.

216. Cajal R.S. 1909, 1911. Histologic du sisteme nervouxdel homme et des vertebres, t.1-2. Paris, Maloine (Ed. second, commemor., 1952-1955, Madrid).

217. Castorina S., Martinez G., Carnazza M.Z., Pertiglieri P., Mazzone V.,

218. Urzi F., Caltabiano C. Dispositivi gangliari intramural del canalie alimentare.// "Quad. anat. prat.", 1982. № 1-4. p. 125-146.

219. Christensen J., Rick G.A., Robison B.A., Stiles M.J., Wix M.A. Ar-rahgement of the myenteric plexus throughout the gastrointestinal tract of the opossum.// "Gastroenterology", 1983. 85. № 4. p.890-899.

220. Crespo D., Viadero C.F., Villegas J., Zafarga M. Nucleoli numbers and neursonal growth in Supraoptic nucleos neurons during postnatal development in the rat.//Dev. BreinRes., 1988. 44. № 1. p. 151-155.

221. Csoknya M., Benedeczky J. Cell tupes of the enteric nerveplexuses in the chicken (Gallns domesticus Z.)// "Acta biol. Szeged", 1986. 32. № 1-4. p.93-102.

222. Dakkak A. Physiopathologie digestive des trichostongylidoses ovenes. Note 3-L osterntagiose a Ostertagia circumcinecta. Rer. med. vet// Fr., 1984 № 89, p 21-22.

223. Deitch J.S., Rubel E.W. Changes in neusonal cell boolies in N. lami-naris during deafferentation-induced dendritic atrophy.// J.Сотр. Neurd., 1989. 281. N2. p.259-268.

224. Deiters, 1865. (Цит. по Н.С.Косициыну, 1976).

225. Einarson Z., Krogh E. Variations in the basophilia of nerve cells activity and functional stress. // J.Neurol., Neurosurg. Phychiat, 18, 1, 1955. p.78-93.

226. Elam J.S., Cancalon P. Axsonal transport in neuronal growth and regeneration. Ed.by. New York: Plenum Press, 1984. -284p.

227. Elsden S.R., Phillipson А.Т., Krogh E. Ruminant digsstion // Ann. rev. biochem., 17, 1948. p.83-97.

228. Feher E., Vajda J. Distribution of vagus nerve fibres in the stomachwall. //"Acta chir. hung.", 1983. 24. № 3. p. 177-185.

229. Finkelstein Z., Carson E.R. Mathematical modelling of dynamic biological systems. // Zetchworth: Research Studies Press, 1986. 355p.

230. Gabella G. Size of neurons and glial cells in the intramural ganglia of the hypertrophic intestine of the guinea-pic. // "J.Neurogutol.", 1984. 13. № 1. p.73-81.

231. Getz В., Sirnes T. The localization within the dorsal motor vagal nucleus. An experimental investigation. // J. сотр. Neurol., 1949, v.90, № 1. p.95-110.

232. Gordon I. The hemotofius of interstinol p. 534-545 parastites//1. Para-sitol. 1950 № 10 (3) p.147-152.

233. Gwyn D.G., Ritchie T.C., Coulter J.D. The central destribution of vagal catecholaminergic neurons which project into the abdomen in the rat.//"Brain Res.", 1985. 328. № 1. P.139-144.

234. Heathcote R.D., Sargent P.B. Growth anol morphogenesis of an autonomic ganglion. I. Matching neurons with target.// "J.Neurosci.", 1987. 7. N 8. P.2493-2501.

235. Heinbecker P. The potential analisis of the turtle and cat Sympathetic and vagus nerve trunks.//Am.j. of Physiol., 1930, 93, P.284-307.

236. His W. Ueber cler Aufbau unseres Nerven sys-tems.//Berl.Klin.Wockensche, 1893. 40. P.41-65.

237. Johnston R.N., Wessells N.K. Regulation of the elongating nerve fiber.// Curr.Top.Develop.Biol.Vol. 16, part 2. New York e.a., 1980. P. 165-206.

238. Kappers A. The principles of development of the nervous System (neurobiotaxis)//"Cytology and Cellular Pathology of the Nervous System. V.I.W.Penfield (Ed.), 1932. № 4. p.45-89.

239. Lobko P.I., Pivchenko P.G., Denisov S.D. Differentiation of neurons of the autonomic ganglia in the process of their development.//"Anat.Anz.", 1983. 154. Erganzungsh. P.481-485.

240. Ly I. Large intestine digestion of pigs fed molosses.//M.Mollineda, 17(3), 1983. Vol.17. № 3. P.285-297. Bibliogr. P.295-297.

241. Miller J.P., Jacobs G.A. Relationships between neuronal structure and function.//"J. Exp. Biol.", 1984. 112. P.129-145.

242. Pagani F.D., Norman W.P., Gillis R.A. Medullary parasympathetic projections innervate specific sites in the feline stomach.//"Gastroenterology", 1988. 95. №2. P.277-288.

243. Prechetl I.C., Powley T.L. The fiber composition if the abdominal vagus of the rat.//Anat. and Embryol., 1990. Bd.181.2. P.101-105.

244. Perves D., Snider W.D., Voyvodic J.T. Trophic regulation of nerve cell morphology and innervation in the autonomic nervous system.// Nature, 1988. 336. № 6195. P.123-128.

245. Ranson W. The anatomy of the nervous system. London, 1947. 398 p.

246. Rihn L.L., Claiborne B.J. Dendritic growth and regression in rat dentate granule cells during late postnatal development.// Dev. Brain Res., 1990. 54. № l.P.l 15-124.

247. Ruckebusch M. et al. La musculature gastrointestinale chez le mouton. //J. physiol. (France), 1968, 60, suppl.l. P.41-52.

248. Scheuermann D.W., Stach Werner, Timmermans Jean-Pierre. Topography architecture and structure of the plexus submucosus externus (Schabadasch) of the porcine Small intestine in scanning electron microscopy// "Acta anat.", 1987. 129. № 2. P.105-115.

249. Schmiol F. Stofftransport im Neuron//"Cytobiol. Rev.", 1981, 5, № 2. P.62-65.

250. Schwyn R., Hall I. Studies of neuroglial activity in autonomic ganglion during electrical stimulation and drug administration // Anat. Rec., 1965, 151. P.414-420.

251. Smolen A.J. Morphology of synapses in the autonomic nervous system.// J. Electron Microsc. Techn., 1988. 10. № 2. P. 187-204.

252. Spedding E. The strukture omyloid// German Med. Mth.- 1953 № 5 p.401-409.

253. Ssekely G., Antal M. Significance of the dendritic pattern in the function of the neuron.// Neural Commun. and Contr. Satell. Symp. 28th Int. Congr. Physiol. Sci., Debrecen, 1980. "Budapest; Oxford, 1981. P. 171-182.

254. Sternini C. Structural and chemical organization of the myenteric plexus.// "Annu. Rev. Physiol. Vol. 50". Palo Alto, Calif., 1988. P.81-93.

255. Totzauer Ines, Sinowatz F. Lur fetalen Entwicklung des Blatterma-gens des rindes (Bos taurus).// Tierarztl. Prax., 1990, 18. 6. P.577-583.

256. Uhrik В., Stampfli R. Ultrastructural observations on nodes of Ran-vuer from isolated Single frog peripheral nerve fibres. //"Brain. Res.", 1981, 215. № 1-2. P.93-101.

257. Ulfhake B. A morphometric study of the Soma, first-order dendrites and proximal axon of cat lumbar a-motoneurones intracellarly labelled with HRP.// "Exp. Brain Res.", 1984. 56. № 2. P.327-334.

258. Uylings Harry B.M., Parnavelas J.G. Growth and plasticity of cortical dendrites // "Cell. Analogues Cond. and Neural Plast. Satell. Symp. 28th Int. Congr. Physiol. Sci. Szeged., 1980." Budapest; Oxford, 1981. P.57-64.

259. Varon S., Adler R. Nerve growth factors and central of nerve growth// "Curr. Fop. Develop. Biol. Vol. 16. part 2". New York e.a., 1980, 207-252.

260. Verley R. Comparative ontogeny of man.//"Ontog. Bond-Attach. 8th Semin. Reprod. Biol., Brussels, I.L.Jan. 26-28, 1984". Basel e.a., 1984. P.99-109.

261. Westerfield M. Substrate interactions affecting motor growth cone guidance during development and regeneration.//"!. Exp. Biol.", 1987. 132. P.161-175.

262. Zayicek D. Prispeven к vgorytu a patogenezi zaliudechi cervivosti u rachen// Spr. Ceskosi. Acad. Lemed. Ved. Livoc. Vuroba a veterin. med.- 1959, № 4. P.32.