Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота

Бяков, Илья Аркадьевич

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Бяков, Илья Аркадьевич Киров 2007 г.

Ученая степень: кандидата ветеринарных наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота

На правах рукописи

БЯКОВ ИЛЬЯ АРКАДЬЕВИЧ

МОРФОГЕНЕЗ ЛИМФОИДНОЙ ТКАНИ РОТОГЛОТКИ, ПИЩЕВОДА И ЖЕЛУДКА У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

16 00 02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

□ОЗ

Санкт-Петербург - 2007

003176579

Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии и патофизиологии ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Панфилов Алексей Борисович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Верин Владимир Константинович; кандидат ветеринарных наук, доцент Васильев Александр Петрович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Костромская государственная

сельскохозяйственная академия»

Защита состоится «20» декабря 2007 г в «_» часов

на заседании диссертационного совета Д 220 059 01 при ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу 196084, г Санкт-Петербург, ул Черниговская, 5

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»

Автореферат разослан « 2007 г и размещен на сайте

http \spbgavm ru

Ученый секретарь диссертационного совета, д.в.н.

'iJL^Uj

Крячко О В

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Внимание исследователей разных специальностей привлекают органы и структуры, относимые к иммунной системе (красный костный мозг, тимус, миндалины, лимфатические узлы, лим-фоидные бляшки, одиночные лимфоидные узелки, селезенка и др) Анатомия этих органов рассматривается в связи с теми органами, с которыми они топографически тесно связаны Однако функции этих структур воспринимаются по-разному и неоднозначно Тем не менее, все эти перечисленные органы не рассматривались как звенья единой цепи (М Р Сапин, ЛЕ Этинген, 1996)

Особого внимания исследователей заслуживают сведения о строении, развитии, становлении органов и систем, обеспечивающих защиту и адаптацию организма при неблагоприятных воздействиях различных факторов эндогенной и экзогенной природы. На современном этапе развития иммунологии важнейшее значение придается органам, участвующим в механизмах возникновения гуморального и клеточного иммунитета, инфекционной иммунологии Значительное место в возникновении последних, наряду с вилочковой железой, селезенкой, костным мозгом, лимфатическими узлами, занимают одиночные и групповые лимфоидные узелки пищеварительной системы (ТС Гусейнов 1987, А Б Панфилов 1987-2007, В И. Соколов, 1992-2007)

Кроме того, сгруппированные лимфоидные узелки занимают значительное место среди лимфоидных образований пищеварительного тракта по массе лимфоидной ткани и по роли в формировании вслед за эпителием эшелона защиты внутренней среды организма от пищевых и микробных агентов (Ю И Афанасьев с соавт, 1987)

Многочисленные лимфоидные образования в толще слизистой оболочки (лимфоциты, диффузная лимфоидная ткань, лимфоидные узелки и лимфоидные бляшки), а также лимфатические узлы, лежащие на путях тока лимфы от органов пищеварения создают двойную иммунную защиту для слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта (М Р Сапин, 1987)

Вопросы функционального созревания и реактивности лимфоидной ткани плода, представляют собой особый интерес, так как знание о закономерности развития и функции популяции лимфоцитов в эмбриональном периоде жизни необходимы для понимания иммунологической целостности плода Они являются основой для изучения внутриутробных инфекций, иммунодефицитных состояний и заболеваний у взрослых животных, но обязаны своим происхождением нарушениям иммунной системы у плода

Знание строения различных иммунных структур слизистой оболочки ротоглотки, пищевода и желудка поможет разработать более эффективные методы профилактики и лечения аллергических и инфекционных заболеваний у животных и человека

Исходя из вышеизложенного, становится очевидным, что изучение видовой и возрастной морфологии миндалин, лимфоидных узелков пищевода и желудка и одноименных лимфатических узлов является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но имеет большое практическое значение

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований явилось изучение возрастных особенностей морфогенеза лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота черно-пестрой породы

Указанная цель исследований обусловила необходимость разрешения следующих задач*

1. Изучить закладку, синтопию, развитие, становление и инволюцию лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка в пре- и лостнаталь-ном онтогенезе у крупного рогатого скота,

2. Установить последовательность закладки и развития, формирования морфофункциональных зон, абсолютной массы, синтопии подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов у плодов крупного рогатого скота в антенатальном и постнатальном периоде,

3 Определить клеточный состав лимфоидных образований и лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка, выявить цитограммы для разных возрастов,

4 Выявить ультраструкгурные и цитохимические особенности клеток лимфоидных образований и лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка;

5. Установить характерные особенности макро- и микроскопического строения лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка на разных этапах индивидуального развития организма,

6 Провести сравнительную динамику изменений клеточного состава лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка, подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в эмбриональном и постнатальном онтогенезе, а также по морфофункциональным зонам

Научная новизна. Посредством разносторонних научных исследований впервые в онтогенезе получены данные о количестве, синтопии, клеточном составе миндалин, одиночных лимфоидных узелках пищевода, а также лимфоидных колец преджелудков и желудка у крупного рогатого скота Подробно изучены и описаны последовательность образования, формирования, развития, возрастные изменения и возрастная инволюция лимфоидной ткани переднего отдела желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота Получены новые сведения о морфологии, синтопии, количестве, абсолютной массе и цитоархитектонике лимфатических узлов головы, шеи и многокамерного желудка.

желудка Выявленные закономерности формирования и возрастных изменений лимфоцитарного аппарата позволяют иметь большее представление о потенциальных возможностях иммунной системы организма Установленная последовательность возрастной динамики изменений топографии и клеточного состава лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка, подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов, знания ультраструктурных и гистохимических особенностей клеток позволит глубже осмысливать суть происходящих патологических процессов, и на этой основе разрабатывать оптимальные сроки вакцинации, а также методы лечения и профилактики

Внедрение. Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе (чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий) на морфологических кафедрах Ставропольского, Омского, Оренбургского, Красноярского, Алтайского, Хакасского государственных аграрных университетов; Санкт-Петербургской, Казанской, Витебской академий ветеринарной медицины, Брянской, Пермской, Костромской, Ивановской, Дагестанской, Бурятской сельскохозяйственных академий

Основные положения, выносимые на защиту;

• Гистогенез лимфоидной ткани ротоглотки пищевода и желудка у плодов крупного рогатого скота;

• Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и цитохимические особенности клеток подчелюстных, средостенных и желудочных лимфатических узлов в постнатальном периоде,

• Возрастные особенности синтопии, цитоархитектоники, ультраструктуры и цитохимии клеток лимфоидных узелков ротоглотки, пищевода и желудка в возрастном аспекте.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы диагностики и лечения болезней животных» (Киров, 2004), на пленарном заседании 4-й научной конференции аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2004), на научных конференциях сотрудников и аспирантов факультета ветеринарной медицины ВГСХА (Киров, 2004,2005,2006).

Публикации. По результатам научных исследований опубликовано пять печатных работ, из них две в ведущих научных журналах, перечень которых утвержден ВАК

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 203 страницах машинописного текста. Работа состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений и списка литературы Работа иллюстрирована 31 таблицей и 29 рисунками Список литературы включает 212 источников, в том числе 45 иностранных

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе обобщены результаты научных исследований проведенных в период с 2003 по 2005 г г. Эксперимент проведен на базе Кировского мясокомбината и ФГУ «Чистые пруды» Вятской государственной сельскохозяйственной академии Материалом наших исследований являлись плоды и комплекты желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота, которые брали от клинически здоровых животных, подобранных методом аналогов, хорошей упитанности и правильного телосложения Возраст плодов определялся по Студенцову. Всего нами исследован материал от 35 плодов и 50 животных после рождения следующих возрастных групп (таблица 1)

Таблица 1- Возраст и количество исследованных животных

Антенатальный период

Периоды развития Возраст в месяцах Количество голов

Средний плодный 3 5

4 5

5 5

6 5

Поздний плодный 7 5

8 5

9 5

Постнатальный период

Новорожденные 5

14-ти дневные 5

Возраст в месяцах 1 месяц 5

3 месяца 5

6 месяцев 5

9 месяцев 5

12 месяцев 5

18 месяцев 5

Возраст в годах 5 лет 5

10 лет 5

Итого: 85

При выполнении экспериментальной части работы мы использовали основные методы морфологического исследования, анатомические, гистологические, гистохимические, электронная микроскопия и морфометрия Абсолютную массу лимфатических узлов определяли путем их взвешивания на торсионных весах марки ВЛК-500 с точностью до 0,001 г

Ротоглотку, пищевод и желудок расправляли, проводили снятие морфометрических показателей (измеряли длину, ширину) Изготовляли плоскостные тотальные препараты по методу Т Гелльмана (1921). Для этого препараты промывали в проточной воде в течение 30-40 минут, ок-

рашивали 1% раствором гематоксилина Гарриса После дифференцировки в 2-3% растворах уксусной кислоты проводили дальнейшие исследования

Изучали лимфоэпителиалыюе глоточное кольцо в составе, которого миндалины (язычную, небную, глоточную); пищевод по всей его площади, желудок (рубец, сетка, книжка, сычуг), а именно места переходов (кольца) из одного отдела желудка в другой. На препаратах в проходящем свете определяли общее количество одиночных лимфоидных узелков, как в собственной пластинке слизистой оболочки, так и в подслизистой основе, а также в миндалинах, их количество на 1см2 поверхности, размеры, форму, топографию, локальные особенности расположения, расстояние между миндалинами. Все измерения проводили миллиметровой линейкой и микроштангенциркулем Подсчет количества одиночных лимфоидных узелков проводили, согласно инструкции не менее чем в одиннадцати полях зрения

При исследовании анатомии лимфатических узлов учитывали следующие показатели- цвет, синтопию, количество, длину, ширину и толщину, а также их абсолютную массу

Часть участков миндалин, пищевода и желудка с лимфоидной тканью фиксировали в жидкости Толесницкого (1976), в смеси Карнуа, Буэна и в 10% растворе нейтрального формалина. Материал по общепринятой методике заливали в парафин На микротоме изготовляли срезы толщиной 4-5 мкм Полученные срезы окрашивали гематоксилином Гарриса с последующей докраской эозином, метиловым зеленым-пиронином по Унна, азур 2-эозином Аргирофильные волокна выявляли импрегнацией азотнокислым серебром то Гордону-Свитсу

Клеточный состав определяли в функционально различных зонах лимфатического узла: субкапсулярном синусе, герминативном центре, па-ракортикальной зоне, мякотных тяжах В одиночных лимфоидных узелках цитоархитектоника (клеточный состав) учитывалась в зоне купола и герминативного центра Подсчет количества клеток осуществлялся на микроскопе марки МБИ - ЗУ 42 специализированной, усовершенствованной сеткой С. Б Стефанова (1974, 1985,1988) Идентификацию клеток проводили по Г С Катинасу (1981) Фотографировали макропрепараты фотоаппаратом типа Зенит-ЕТ, а микропрепараты на МБИ-8 на контрастную пленку марки микрат 300 и позитивную цветную - ЦО 50Д Отснятые пленки обрабатывались общепринятыми методами

Т- и В-клеточные популяции лимфоцитов определяли современным высокочувствительным методом иммуногистохимии (метод Еп Ушоп) Данный метод двухэтапный, в нем полимер конъюгирован со вторыми антителами и ферментом. Стекла со срезами помещали в термостат, затем проводили депаринизацию, дегидратацию, кипячение в цитратном буфере Затем проводили блокирование эндогенной пероксидазы 0,017%-ным раствором перекиси водорода на метаноле Далее проводили поочередную промывку с инкубацией в ЫаС1 - буфере и с системой Еп У1бюп После чего срезы докрашивали гематоксилином, промывали водой, делали провод-

ку в спиртах различной крепости и заключают в бальзам. Все гистохимические реакции проводили с соответствующим контролем

Для электронно-микроскопического исследования брали кусочки лимфатических узлов и участки стенки изучаемых органов с лимфоидной тканью. Фиксировали их в 2% забуференном растворе глутарового альдегида, дофиксировали в четырехокиси осмия Затем материал обезвоживали в спиртах различной крепости и ацетоне. На ультрамикротоме типа NOVA получали полутонкие и ультратонкие срезы Полученные срезы окрашивали 1% раствором толуидинового синего. Ультратонкие срезы контрастировали до 60 минут в уксуснокислом ураниле и 5-15 секунд в цитрате свинца по Рейнольдсу. Просматривали ультратонкие срезы в трансмиссионном микроскопе JEM-100C "JEOL"

Все названия анатомических, гистологических и эмбриологических структур и образований приведены в соответствии с Международной (Парижской) анатомической и гистологической номенклатурой, уточненной на международных конгрессах, а русские эквиваленты - по международной ветеринарной анатомической номенклатуре (Н.В. Зеленевский, 2003, N А V, N H, N Е V., 1994).

Статистическую обработку полученных цифровых данных проводили методом, описанным Г.Ф Лакиным (1973, 1980). Вычисляли, среднюю арифметическую (М); статистическую ошибку средней арифметической (ш), достоверность разницы между средними арифметическими двух вариационных рядов по критерию достоверности (Р) и таблице Стьюдента-Фишера. Разницу между двумя величинами считали достоверной при уровне вероятности Р=0,05 (Р<0,05). Итоговые показатели количественных данных вычисляли с помощью макрофункций описательной статистики пакета статистического анализа Microsoft® Excel 2000 на компьютере.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Морфогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов у плодов телят

В период внутриутробного развития подчелюстные лимфатические узлы и рубца обнаруживаются к 4 месяцу, средние глубокие шейные лимфоузлы и сетки - на 5 месяц, лимфатические узлы сычуга - на 6 месяц, а средние средостенные лимфоузлы и книжки только на 7 месяц Количественные показатели абсолютной массы лимфатических узлов нарастают к 9-месячному возрасту

В пренатальном онтогенезе в лимфатическом узле формируются капсула и трабекулярный аппарат, а также система синусов На 6-7 месяце развития намечается граница между корковым и мозговым веществом К моменту рождения в коре узлов появляются первичные лимфоидные узелки, их количество колебалось в пределах - от 4 до 12 Они разбросаны диффузно

1 2 3 4 8 6

4 5 6 7 8 9

Возраст, мес.

Рисунок 1 - Динамика изменений общего числа лимфатических узлов у крупного рогатого скота.

При гистологическом исследовании установлено, что в подчелюстных, средних глубоких шейных и средних средостенных лимфоузлах плотность лимфоцитов на единицу площади устанавливалась в пределах -25-78 клеток. Лимфоциты составляли 78-86%, а в лимфоузлах желудка 8896%. Доля малых лимфоцитов равна - 45-56%, средних - 29-35%. Число ретикулярных клеток - 13,5-20,5%, митозов, иммуно- и плазмобластов, тучных клеток, макрофагов, сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов не превышала - 0,5-1,5%.

У 9-месячных плодов основную массу клеток лимфоидного ряда составляли Т-лимфоциты 86-88%, которые обнаруживались в центре узлов. В-лимфоциты располагались в корковом веществе лимфатического узла и их количество составляло - 12-14%. Соотношение Т- и В-клеток равно 4:16:1. В Т-лимфоцитах преобладает гетерохроматин, а в В-лимфоцитах эу-хроматин.

3.2. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у плодов крупного рогатого скота

В период внутриутробного развития закладка лимфоидной ткани в виде скоплений малых лимфоцитов начиналась в стенках ротоглотки, а затем в стенке пищевода и желудка.

В пренатальном онтогенезе одиночные первичные лимфоидные узелки впервые визуально определялись в возрасте семи месяцев, в области лимфоидного глоточного кольца они формировали язычную миндалину; только к моменту рождения формировались небная и глоточная миндалины.

Первичные одиночные лимфоидные узелки в стенке пищевода и желудка обнаруживались визуально к восьмому месяцу пренатального периода

Первые малые лимфоциты в собственной пластинке ротоглотки обнаруживали к четвертому, а в собственной пластинке пищевода и желудка - к пятому месяцу плодного развития Локализация их скоплений носила диффузный характер. По мере развития лимфоидной ткани, начали обнаруживаться средние и большие лимфоциты - 23-32%, ретикулярные клетки - 11,5-18%, бластные формы клеток с большим светлым ядром и 1-2 пиронинофильными ядрышками, митотически делящиеся клетки - 0,5-1%. У 9-месячных плодов в одиночных лимфоидных узелках собственной пластинки основную массу клеток лимфоидного ряда составляли Т-лимфоциты - 88-92% В Т-лимфоцитах гетерохроматин располагается ка-риолемма огромными глыбами К моменту рождения солитарные лимфоидные узелки имели купол и межузелковую зону, корона и герминативный центр находились в стадии формирования. Плотность клеток на единицу площади увеличилась на порядок

3.3. Морфогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в постнатальный период онтогенеза

Подчелюстные, средние глубокие шейные, средние средостенные лимфатические узлы, а так же лимфатические узлы желудка у новорожденных телят анатомически сформированы Они имеют серый цвет Интенсивность развития лимфатических узлов в начальной части пищеварительного тракта и на желудке также гетерохронна

Число лимфатических узлов после рождения постепенно возрастало и в течение постнатального периода развития довольно сильно варьировало Количество средних глубоких шейных лимфатических узлов в постнатальный период изменялось от 2 до 7, рубца - от 16 до 38, сетки - от 8 до 22, книжки - от 3 до 20, сычуга - от 6 до 37. К 5-летнему возрасту число лимфатических узлов желудка увеличивалось, что связано с компенсацией на резкое уменьшение ассоциированной лимфоидной ткани в стенке желудка в этом возрасте

Абсолютная масса узлов в возрастном аспекте также варьировала Увеличение её наблюдалось во всех исследуемых лимфатических узлах в период от рождения до 18-месячного возраста, что указывает на повышение пика иммунологической зрелости Максимальную абсолютную массу в этот период имели подчелюстные и средние средостенные лимфатические узлы 1630,0 и 2781,0 мкг соответственно

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10

Новор. 14 1 3 6 9 12 18 5 10

дн. мес мес мес мес мес мес лет лет

Возраст

Рисунок 2 - Динамика изменений общего числа лимфатических узлов у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе.

25000-

20000

10000

1 23456789 10

Новор 14 1 3 6 9 12 18 5 10 дней мес. мес. мес. мес. мес. мес. лет лет Рисунок 3 - Динамика показателей абсолютной массы всех лимфатических узлов у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе.

Изменения показателей абсолютной массы лимфатических узлов в возрастном аспекте связано с генетической детерминацией их закладки.

3. 4. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота в постнатальный период

Новорожденные телята имели развитую лимфоидную ткань, представленную миндалинами и одиночными вторичными лимфоидными узелками. Лимфоидные узелки располагались в собственной пластинке, в под-слизистой основе слизистой оболочки.

Из одиночных лимфоидных узелков с высокой плотностью залегания сформировались небная, язычная и глоточная миндалины. Одиночные лимфоидные узелки формировали лимфоидное кольцо в пищеводе и переходные кольца из одного отдела желудка в другой.

Плотность лимфоидных узелков в небной миндалине достигала максимума к 18 месяцам, а в язычной и глоточной к 12-месячному возрасту. Площадь их постоянно увеличивалась к 5-10 годам жизни.

Площадь пищевода возрастала с момента рождения до 10-летнего возраста в 14,38 раза. В возрасте 14-ти дней лимфоидные узелки формировали лимфоидное кольцо, которое увеличивалось с возрастом, и достигало своего максимального размера к 5 годам, а процент площади занимаемой лимфоидной тканью к площади пищевода максимален в 18-месячном возрасте, убывая к 10-ти годам в 1,9 раза.

ЕЗ Площадь (см2) лимфоидной ткани Л % площади лимфоидной ткани к площади пищевода

Рисунок 4 - Динамика площади лимфоидной ткани в пищеводе у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе. Площадь переходных колец (рубцово-сеткового, сетко-книжкового, книжко-сычужного) из одного отдела желудка в другой стабильно увеличивалась к 10-летнему возрасту. Максимальная плотность лимфоидных

14 дн. 1 мес. Змее. бмее. 9мее. 12мес 18мее 5 лет 10 лет

узелков в рубцово-сетковом кольце и пилорусе сычуга установлена в период новорожденное™, а в сетко-книжковом и книжко-сычужном кольцах максимальная плотность отмечалась - в 14-дневном возрасте.

3.5. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и цитохимические особенности клеток лимфатических узлов у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе

В исследуемых лимфатических узлах у новорожденных телят определялись все морфофункциональные зоны1 корковое вещество с первичными и вторичными лимфоидными узелками, паракортикальная зона и мозговое вещество, система синусов. Основные клетки лимфоидной ткани в данной возрастной группе лимфоциты, число которых варьировало от 55,8% до 95,4%

В первые месяцы жизни наблюдали интенсивный рост и иммунологическое созревание лимфатических узлов Максимальное развитие и иммунологическая зрелость лимфоцитарного аппарата завершалась к 6-9-месячному возрасту и удерживалась на сходном уровне до 1,5-годовалового возраста, после чего шло её постепенное угасание Диффе-ренцировка клеток способных к выработке антител (плазмобластов, незрелых и зрелых плазмоцитов), происходила в основном в герминативных центрах вторичных лимфоидных узелков коркового вещества и в мякот-ных тяжах. По мере увеличения возраста в узлах увеличивалось количество соединительной ткани, утолщалась капсула, волокна стромы, расширялись промежуточные синусы

Число лимфоцитов и иммунобластов нарастало к 3-6-месячному возрасту Пролиферативная активность лимфоцитов проявлялась выше в герминативных центрах лимфатических узлов начальной части пищеварительного тракта Наибольший процент содержания плазмобластов, незрелых и зрелых плазмоцитов регистрировался в лимфатических узлах 1-3-месячных телят и 1-1,5-годовалых животных Число митотически делящихся клеток постепенно снижалось к 1-1,5-годовалому возрасту Уровень макрофагов, начиная с 14-дневного и месячного возраста, нарастал до 1,5-годовалого возраста Увеличение их происходило по направлению от ротоглотки к желудку

У 5-летних животных отмечали признаки возрастной инволюции: сглаживание морфофункциональных зон, появление ареакгавных лимфоидных узелков, сужение короны и уменьшение в ней малых лимфоцитов Наблюдали значительное снижение лимфоцитов (до 78%), иммунобластов и плазмобластов (до 2,4%), содержание зрелых и незрелых плазмоцитов, макрофагов и тучных клеток составляли менее одного процента С возрастом в исследованных лимфатических узлах снижалась интенсивность лимфоцитопоэза. Число Т- и В-лимфоцитов по сравнению с новорожденными телятами уменьшалось в 5,5 раз.

3.6. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и цитохимические особенности клеток лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в возрастном аспекте

У новорожденных телят миндалины и одиночные вторичные лимфо-идные узелки в стенке ротоглотки, пищевода и желудка четко разграничены на зоны купола и герминативного центра.

Основными клетками в них являлись лимфоциты Процент их содержания у новорожденных животных варьировал в куполах от 51% до 79%, в герминативных центрах от 54% до 70,2%, максимальное их число отмечали в возрасте к 9-12 месяцев (94,4% и 92,2% соответственно) Изменение количества иммунобластов имело два пика в куполах первый в возрасте 3-6 месяцев — до 8,4%, в герминативных центрах в возрасте 1-3 месяцев - до 17,2%, второй - в возрасте 1-1,5 лет до 7,4% и до 8,4% соответственно. Ретикулярные клетки у новорожденных и 14-дневных животных преобладали в куполе - до 41,2% (в герминативных центрах число их не превышало 33%), в дальнейшем их содержание снижалось, а к 5-10 летнему возрасту их количество возрастало Уровень митотически делящихся клеток и незрелых плазмоцитов в куполе и герминативном центре постепенно снижался до 6-9-месячного возраста, а число зрелых плазматических клеток, макрофагов, тучных клеток наоборот нарастал.

Одиночные лимфоидные узелки собственной пластинки слизистой оболочки и лимфоидные кольца преджелудков на 94,6% состояли из Т-лимфоцитов В Т-лимфоцитах гетерохроматин плотно прилегал к внутренней мембране кариолеммы В цитоплазме обнаруживались единичные овальные митохондрии Обнаруживалось обилие рибосом В герминативных центрах вторичных лимфоидных узелков преобладали В-лимфоциты, их соотношение с Т-лимфоцитами равно 7*1, в зоне купола соотношение Ти В-клеток равное В В-лимфоцитах преобладал эухроматин. Гетерохроматин небольшими глыбками разбросан по кариоплазме. В цитоплазме встречается 2-9 округлых или овальных митохондрий, часто они встречаются по 2 вместе. Выявляется много участков гранулярной эндоплазмати-ческой сети. В эпителиальном пласте над куполом узелка встречались Т-лимфоциты, макрофаги, зрелые плазмоциты, тучные клетки и моноциты

ВЫВОДЫ

1 Закладка соматических лимфатических узлов и пищеварительной системы в эмбриогенезе происходит гетерохронно Подчелюстные лимфатические узлы и узлы рубца закладываются к 4 месяцу, средние глубокие шейные и узлы сетки к 5 месяцу, средние средостенные и книжки к 7 месяцу внутриутробного развития Их абсолютная масса нарастает к 9-12-месяцам жизни

2 В лимфатических узлах к моменту рождения морфологически сформированы капсула, трабекулярный аппарат, корковое, мозговое вещество и система синусов В коре лимфатических узлов появляются

от 3 до 9 первичных лимфоидных узелков. Т-лимфоциты занимают в узле 88%, располагаются в центре. В- лимфоцитов насчитывается 12% и локализованы они по периферии лимфатического узла В стенке переднего отдела пищеварительного канала обнаруживаются межэпителиальные лимфоциты, одиночные первичные лимфоидные узелки с куполом и межузелковой зоной Количество лимфоцитов в лимфоцитарном аппарате достигает 84-96%, 16-38% приходится на ретикулярные клетки, 0,7-1,3% составляют бластные формы лимфоцитов Митотически делящиеся клетки не превышают 0,33-1%

3 Первые Т-лимфоциты по энзиматической активности в собственной пластинке ротоглотки, пищевода и желудка обнаруживаются к 3 месяцу развития плодов Гетерохронно протекает у плодов закладка лимфоидной ткани миндалин к 3-х месячному возрасту - язычная, а небная и глоточная к 3,5 месяца. К 7 месяцу пренатального периода развития встречаются оформленные первичные лимфоидные узелки в области язычной миндалины С 8 месяца плодного развития отмечается стабилизация лимфоидных скоплений и в других отделах желудочно-кишечного тракта

4. К моменту рождения телята имеют сформированные подчелюстные, средние глубокие шейные, средние средостенные и желудочные лимфатические узлы. В лимфатических узлах идентифицируются все морфофункциональные зоны корковое плато с первичными и вторичными лимфоидными узелками, паракортикальная зона, мозговое вещество и система синусов Лимфоциты составляют до 95,4%, ретикулярные клетки - до 40,4%, иммунобласты, плазмобласты - до 17,2%, митозы - до 4,4%, незрелые и зрелые плазматические клетки -до 3,4%

5 Лимфоидная ткань переднего отдела пищеварительной системы у новорожденных телят представлена одиночными округлыми, либо овальными вторичными лимфоидными узелками Гистологически в них различают купол и герминативный центр В герминативных центрах узелков соотношение В-лимфоцитов к Т-клеткам составляет 7 1, а в зоне купола их соотношение равное В эпителиальном пласте над куполом лимфоидных узелков встречаются Т- и В-лимфоциты, макрофаги, зрелые плазмоциты, тучные клетки, базофилы, моноциты

6 Лимфоциты являются основными клетками в одиночных лимфоидных узелках стенки пищеварительной трубки. Количество их у новорожденных животных варьирует от 51 до 79% и возрастает к 9-месячному возрасту до 77-92,2% Изменение числа иммунобластов происходит в герминативных центрах и имеет два пика первый в возрасте 1-3 месяцев - 11,16%, второй - в 12-18 месяцев - 5,87% Ретикулярные клетки преобладают в куполе у новорожденных и 14-дневных животных и далее в онтогенезе их вариабельность 21,0-

30,8%. Уровень митозов и число незрелых плазмоцитов в одиночных лимфоидных узелках к 9-12-месячному возрасту снижается, а число зрелых плазмоцитов, макрофагов, тучных клеток возрастает к 5-ти годам

7 Максимальное развитие и иммунологическое созревание лимфоид-ной ткани небной миндалины завершается к 18 месяцам, а язычной и глоточной - к 12-месячному возрасту Плотность одиночных лимфоидных узелков в стенке пищевода достигает максимума к 18 месяцам Интенсивное развитие лимфоидной ткани происходит в составе рубцово-сеткового кольца в возрасте новорожденности и в 18 месяцев, сетко-книжкового и книжко-сычужного в 14-дневном и 9-месячном возрастах соответственно В пилорической части стенки сычуга количество лимфоидной ткани на 1см максимально в период новорожденности, оно постепенно снижается к 6-ти месяцам, а затем вновь увеличивается к 12-18 месячному возрасту Площадь миндалин, пищевода и переходных колец из одного отдела желудка в другой увеличивается к 5-ти годам жизни.

8 Количество и абсолютная масса мононодозных желудочных лимфатических узлов существенно варьирует в брыжейке рубца и сычуга Желудочные лимфатические узлы увеличиваются в течение первых двух недель жизни в размерах и абсолютной массе Стабилизация морфогенеза наблюдается к 12-18-месячному возрасту Максимальное развитие и иммунологическое созревание лимфоцитарного аппарата завершается к 6-9-месячному возрасту и удерживается на сходном уровне до 18-месячного возраста В возрасте с 5-ти летнего возраста до 10 лет отмечается снижение функции лимфоцитопоэза, проявляющееся в инволютивных изменениях появлении ареактивных узелков, сглаживании зон, уменьшении количества клеток лимфоцитов до 51%, иммунобластов, плазмобластов - до 1,2%, зрелых и незрелых плазматических клеток, макрофагов, тучных клеток менее одного процента (до 0,6%)

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕД ЛОЖЕНИЯ

Полученные нами данные по морфологии лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка крупного рогатого скота и закономерностях ее возрастного развития в пре- и постнатальном онтогенезе рекомендуется использовать в учебном процессе при изложении курса анатомии, гистологии и патологической анатомии, а также при написании соответствующих разделов в учебных пособиях и справочных руководствах по видовой и возрастной анатомии и гистологии крупного рогатого скота.

Количественные и качественные показатели лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота как нормативный критерий можно использовать в анатомопатологической научно-исследовательской работе и практике.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1 Бяков И А Особенности синтопии лимфоидной ткани ротоглотки у домашней кошки // Тез докл. 4-й научн. конф. аспир и соиск - Киров, 2004. - С. 82-83

2 Бяков И. А Синтопия лимфоидной ткани пищеварительного канала домашней кошки // Морфологические ведомости - 2004. - № 1-2 - С. 2527.

3 Бяков И А Изменения полосовидной лимфоидной бляшки стенки тонкой кишки при паразитозах у млекопитающих / Бяков И. А, Жданова О Б, Острова В А, Полуэктова О. В // Дизрегуляционная патология органов и систем / Экспериментальная и клиническая патофизиология / Тез докладов III Российского Конгресса по патофизиологии - Москва, 2004 - С 251

4 Бяков И. А. Особенности синтопии лимфоидной ткани ротоглотки у крупного рогатого скота // Морфологические ведомости. - 2005. - № 1-2.-С 76-77

5 Бяков И А. Особенности клеточного состава лимфоидной ткани ротоглотки у крупного рогатого скота / Бяков И. А., Панфилов А Б // Мат 6-й научн конф аспир. и соискат / Науке нового века - знания молодых - Киров, 2006.-С. 70-75.

Заказ № 275 Подписано к печати 13 11 2007 г

Тираж 100 экз Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Уел п л 1,1 Цена договорная

ФГОУ ВПО «Вятская государственная сепьскохозяйственная академия» 610017, г Киров, Октябрьский пр-т, 133 Отпечатано в типографии Вятской ГСХА

Оглавление диссертации Бяков, Илья Аркадьевич :: 2007 :: Киров

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Гистогенез и органогенез лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в пренатальный период.

1.2. Гистогенез и органогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в пренатальном периоде.

1.3. Гистогенез и органогенез лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период.

1.4. Гистогенез и органогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в постнатальный период.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал и методы исследования.

2.2. Результаты собственных исследований.

2.2.1. Морфогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов у плодов телят.

2.2.2. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у плодов крупного рогатого скота.

2.2.3. Морфогенез подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в постнатальный период онтогенеза.

2.2.4. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота в постнатальный период.

2.2.5. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и цитохимические особенности клеток лимфатических узлов у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе.

2.2.6. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и цитохимические особенности клеток лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в возрастном аспекте.

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4. ВЫВОДЫ.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Бяков, Илья Аркадьевич, автореферат

Актуальность проблемы. Внимание исследователей разных специальностей привлекают органы и структуры, относимые к иммунной системе (красный костный мозг, тимус, миндалины, лимфатические узлы, лимфоидные бляшки, одиночные лимфоидные узелки, селезенка и др.). Анатомия этих органов рассматривается в связи с теми органами, с которыми они топографически тесно связаны. Однако функции этих структур воспринимаются по-разному и неоднозначно. Тем не менее, все эти перечисленные органы не рассматривались как звенья единой цепи (М. Р. Сапин, JL Е. Этинген, 1996).

Особого внимания исследователей заслуживают сведения о строении, развитии, становлении органов и систем, обеспечивающих защиту и адаптацию организма при неблагоприятных воздействиях различных факторов эндогенной и экзогенной природы. На современном этапе развития иммунологии важнейшее значение придается органам, участвующим в механизмах возникновения гуморального и клеточного иммунитета, инфекционной иммунологии. Значительное место в возникновении последних, наряду с вилочковой железой, селезенкой, костным мозгом, лимфатическими узлами, занимают одиночные и групповые лимфоидные узелки пищеварительной системы (Т. С. Гусейнов 1987; А. Б. Панфилов 1987-2007; В. И. Соколов, 1992-2007).

Вопросы функционального созревания и реактивности лимфоидной ткани плода, представляют собой особый интерес, так как знание о закономерности развития и функции популяции лимфоцитов в эмбриональном периоде жизни необходимы для понимания иммунологической целостности плода. Они являются основой для изучения внутриутробных инфекций, иммунодефицитных состояний и заболеваний у взрослых животных, но обязаны своим происхождением нарушениям иммунной системы у плода.

Указанная цель исследований обусловила необходимость разрешения следующих задач:

1. Изучить закладку, синтопию, развитие, становление и инволюцию лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка в пре- и постнатальном онтогенезе у крупного рогатого скота;

3. Определить клеточный состав лимфоидных образований и лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка, выявить цитограммы для разных возрастов;

4. Выявить ультраструктурные и цитохимические особенности клеток лимфоидных образований и лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка;

6. Провести сравнительную динамику изменений клеточного состава лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка, подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов в эмбриональном и постнатальном онтогенезе, а также по морфофункциональным зонам.

Научная новизна. Посредством разносторонних научных исследований впервые в онтогенезе получены данные о количестве, синтопии, клеточном составе миндалин, одиночных лимфоидных узелках пищевода, а также лимфоидных колец преджелудков и желудка у крупного рогатого скота. Подробно изучены и описаны последовательность образования, формирования, развития, возрастные изменения и возрастная инволюция лимфоидной ткани переднего отдела желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота. Получены новые сведения о морфологии, синтопии, количестве, абсолютной массе и цитоархитектонике лимфатических узлов головы, шеи и многокамерного желудка.

Практическая и теоретическая ценность работы. Полученные результаты исследований уточняют и дополняют имеющиеся знания о видовой и возрастной морфологии лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка. Выявленные закономерности формирования и возрастных изменений лимфоцитарного аппарата позволяют иметь большее представление о потенциальных возможностях иммунной системы организма. Установленная последовательность возрастной динамики изменений топографии и клеточного состава лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка, подчелюстных, средостенных, желудочных лимфатических узлов, знания ультраструктурных и гистохимических особенностей клеток позволит глубже осмысливать суть происходящих патологических процессов, и на этой основе разрабатывать оптимальные сроки вакцинации, а также методы лечения и профилактики.

Внедрение. Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе (чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий) на морфологических кафедрах: Ставропольского, Омского, Оренбургского, Красноярского, Алтайского, Хакасского государственных аграрных университетов; Санкт-Петербургской, Казанской, Брянской, Пермской, Витебской, Костромской, Ивановской, Дагестанской, Бурятской сельскохозяйственных академий и академий ветеринарной медицины.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Гистогенез лимфоидной ткани ротоглотки пищевода и желудка у плодов крупного рогатого скота;

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на: Всероссийской научно-практической конференции "Современные проблемы диагностики и лечения болезней животных" (Киров, 2004), на пленарном заседании 4-й научной конференции аспирантов и соискателей

Науке нового века - знания молодых" (Киров, 2004), на научных конференциях сотрудников и аспирантов факультета ветеринарной медицины ВГСХА (Киров, 2004, 2005, 2006).

Публикации. По результатам научных исследований опубликовано пять печатных работ, из них две в ведущих научных журналах, перечень которых утвержден ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 203 страницах машинописного текста. Работа состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений и списка литературы. Работа иллюстрирована 31 таблицей и 29 рисунками. Список литературы включает 212 источников, в том числе 45 иностранных.

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота"

выводы

1. Закладка соматических лимфатических узлов и пищеварительной системы в эмбриогенезе происходит неоднородно. Подчелюстные лимфатические узлы и узлы рубца закладываются к 4 месяцу, средние глубокие шейные и узлы сетки к 5 месяцу, средние средостенные и книжки к 7 месяцу внутриутробного развития. Их абсолютная масса нарастает к 9-12-месяцам.

2. В лимфатических узлах к моменту рождения морфологически сформированы: капсула, трабекулярный аппарат, корковое, мозговое вещество и система синусов. В коре лимфатических узлов появляются от 3 до 9 первичных лимфоидных узелков. Т-лимфоциты занимают в узле 88%, располагаются в центре. В- лимфоцитов насчитывается 12% и локализованы они по периферии лимфатического узла. В стенке переднего отдела пищеварительного канала обнаруживаются межэпителиальные лимфоциты, одиночные первичные лимфоидные узелки с куполом и межузелковой зоной. Количество лимфоцитов в лимфоцитарном аппарате достигает 84-96%, 16-38%) приходится на ретикулярные клетки, 0,7-1,3% составляют бластные формы лимфоцитов. Митотически делящиеся клетки не превышают 0,33-1%.

3. Первые Т-лимфоциты по энзиматической активности в собственной пластинке ротоглотки, пищевода и желудка обнаруживаются к 3 месяцу развития плодов. Гетерохронно протекает у плодов закладка лимфоидной ткани миндалин: к 3-х месячному возрасту - язычная, а небная и глоточная к 3,5 месяца. К 7 месяцу пренатального периода развития обнаруживаются оформленные первичные лимфоидные узелки в области язычной миндалины. С 8 месяца плодного развития отмечается стабилизация лимфоидных скоплений и в других отделах желудочно-кишечного тракта.

4. К моменту рождения телята имеют сформированные подчелюстные, средние глубокие шейные, средние средостенные и желудочные лимфатические узлы. В лимфатических узлах идентифицируются все морфофункциональные зоны: корковое плато с первичными и вторичными лимфоидными узелками, паракортикальная зона, мозговое вещество и система синусов. Лимфоциты составляют до 95,4%, ретикулярные клетки - до 40,4%, иммунобласты, плазмобласты - до 17,2%, митозы - до 4,4%, незрелые и зрелые плазматические клетки -до 3,4%.

5. Лимфоидная ткань переднего отдела пищеварительной системы у новорожденных телят представлена: одиночными овальными лимфоидными узелками. Гистологически в них различают купол и герминативный центр. В герминативных центрах узелков соотношение В-лимфоцитов к Т-клеткам составляет 7:1, а в зоне купола их соотношение равное. В эпителиальном пласте над куполом лимфоидных узелков встречаются Т- и В-лимфоциты, макрофаги, зрелые плазмоциты, тучные клетки, базофилы, моноциты.

6. Лимфоциты являются основными клетками в одиночных лимфоидных узелках стенки пищеварительной трубки. Количество их у новорожденных животных варьирует от 51 до 79% и возрастает к 9-месячному возрасту до 77-92,2%. Изменение числа иммунобластов происходит в герминативных центрах и имеет два пика: первый в возрасте 1-3 месяцев - 11,16%; второй - в 12-18 месяцев - 5,87%. Ретикулярные клетки преобладают в куполе у новорожденных и 14-дневных животных и далее в онтогенезе их вариабельность 21,0-30,8%. Уровень митозов и число незрелых плазмоцитов в одиночных лимфоидных узелках к 9-12-месячному возрасту снижается, а число зрелых плазмоцитов, макрофагов, тучных клеток возрастает к 5-ти годам.

7. Максимальное развитие и иммунологическое созревание лимфоидной ткани небной миндалины завершается к 18 месяцам, а язычной и глоточной - к 12-месячному возрасту. Плотность одиночных лимфоидных узелков в стенке пищевода достигает максимума к 18 месяцам. Интенсивное развитие лимфоидной ткани происходит в составе рубцово-сеткового кольца в возрасте новорожденности и в 18 месяцев; сетко-книжкового и книжко-сычужного в 14-дневном и 9-месячном возрастах соответственно. В пилорической части стенки сычуга количество лимфоидной ткани на 1см максимально в период новорожденности, оно постепенно снижается к 6-ти месяцам, а затем вновь увеличивается к 12-18 месячному возрасту. Площадь миндалин, пищевода и переходных колец из одного отдела желудка в другой увеличивается к 5-ти годам жизни.

8. Количество и абсолютная масса мононодозных желудочных лимфатических узлов существенно варьирует в брыжейке рубца и сычуга. Желудочные лимфатические узлы увеличиваются в течение первых двух недель жизни в размерах и абсолютной массе. Стабилизация морфогенеза наблюдается к 12-18-месячному возрасту. Максимальное развитие и иммунологическое созревание лимфоцитарного аппарата завершается к 6-9-месячному возрасту и удерживается на сходном уровне до 18-месячного возраста. В возрасте с 5-ти летнего возраста до 10 лет отмечается снижение функции лимфоцитопоэза, проявляющееся в инволютивных изменениях: появлении ареактивных узелков, сглаживании зон, уменьшении количества клеток: лимфоцитов до 51%, иммунобластов, плазмобластов - до 1,2%, зрелых и незрелых плазматических клеток, макрофагов, тучных клеток менее одного процента (до 0,6%).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2007 года, Бяков, Илья Аркадьевич

1. Алаотс Я. В. О фило- и онтогенетическом аспекте иммунитета // Сб. науч. тр. Эст. с.-х. акад.- 1983.-Т. 141.-С. 11-21.

2. Арипов У. А. Очерки современной иммунологии / У. А. Арипов, Р. М. Хаитов, В. Г. Галактионов // Медицина. Ташкент, 1984. - 256 с.

3. Аруин Л. И. Межэпителиальные лимфоциты в слизистой оболочке желудка и двенадцатиперстной кишки человека / Л. И. Аруин, О. А. Шаталова // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1982. - Т. 82. - Вып. 4. -С. 58-61.

4. Афанасьев Ю. И. Лимфатический узелок аппендикса / Ю. И. Афанасьев, В. И. Ноздрин, С. М. Субботин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1983. - Т. 85, № 8. - С. 73 - 82.

5. Афанасьев Ю. И. Сгруппированный лимфоидный узелок кишечника / Ю. И. Афанасьев, Ю. Т. Волков, В. Г. Квачёв, В. И. Ноздрин // Успехи современной биологии, 1987.-Т. 104.-№1.-С. 79-88.

6. Балашев В. Н. Внутриорганное лимфатическое русло стенки желудка в сравнительно-анатомическом аспекте, эксперименте на кролике и при патологии у человека // Автореф. дисс. . докт. мед. наук. Л., 1968. -33с.

7. Бархина Т. Г. Проблемы эмбриогенеза эпителия и соединительной ткани человека при изучении с помощью световой и электронной микроскопии // Мат. науч. конф./ Морфологические основы гистогенеза и регенерации тканей. Санкт-Петербург, 2001. -С. 16 - 17.

8. Батуев К. М. К вопросу о плазматических клетках агрегированных фолликулов тонкой кишки человека // Тр. Пермского мед. института. -Пермь, 1974. Т. 128.-С. 151-152.

9. Белевич В. П. Лимфатические протоки желудка, кишечника и печени овец, их формирование и топография / Белевич В. П., Алиев А. А. // Тр. Всесоюзн. НИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных.1976. Вып. 3.-С. 64-68.

10. Беспалова J1. С. Пути оттока от органов желудочно-кишечного тракта человека и некоторых млекопитающих животных // Тр. VI Всесоюзн. съезда анат., гистол. и эмбриол., Т. 1. Харьков. - 1961. - С. 175- 177.

11. Беспалова JT. С. Эволюция регионарных лимфатических узлов желудочно-кишечного тракта у млекопитающих // Вторая зоол. конф. БССР.-Минск, 1962.-С. 210-211.

12. Бирих В. К., Удовин Г. М. Возрастная морфология крупного рогатого скота. Пермь, 1972. 251с.

13. Бициев Т. Б. Методика выявления лимфатического русла сычуга у телят // Тр. Ленинградского ветеринарного института. 1981. -Т.65. - С. 17-19

14. Бициев Т.Б. Архитектоника лимфангионов экстраорганных лимфатических сосудов желудка крупного рогатого скота. Лимфатический сосуд // Тр. ин-та./ ЛГСМИ. 1984. - С. 48 - 50.

15. Бородин Ю. И. Лимфатические узлы в условиях экологически значимых воздействий на организм // Морфология. 1992, Т. 102. - №2. - С. 35 -49.

16. Бугаева И. О. Влияние низкоэнтенсивного лазерного излучения на кинетику клеточных популяций брыжеечных лимфатических узлов / Автореф. дис. .канд. мед. наук. Саратов, 1996. - 20с.

17. Васильев К. А. О линейно-весовом росте кишечника крупного рогатого скота в утробном периоде // Тр. Бурятского с.-х. института. Улан-Удэ, 1959. - Т. 16.-С.З-21.

18. Васильев К. А. Внутриутробное развитие печени, желудка и кишечника яка и крупного рогатого скота // Дисс. докт. . вет. наук. Улан-Удэ,1968.-492с.

19. Вершигора А. Е. Основы иммунологии. Киев: Выща школа, 1975. -319с.

20. Виноградова С. С. Возрастные изменения соединительно-тканного остова лимфатических узлов человека // Тезисы докладов на научной конференции, посвященной памяти академика АМН СССР, профессора Д. А. Жданова.-М., 1973.-С. 50-51.

21. Вишневская М. Д. Рост желудка и кишечника в онтогенезе крупного рогатого скота и лося как жвачных животных с учетом их экологических различий // Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Иваново, 1963. -26с.

22. Володина 3. С. К вопросу о природе тучных клеток у человека // Тучные клетки соединительной ткани. Новосибирск, 1968. - С. 8 - 33.

23. Выренков Е. Я. О классификации лимфатических узлов брюшной полости и таза // Лимфатическая система внутренних органов и ее связи. -Иваново, 1955.-С. 3-5.

24. Выренков Е. Я. Лимфатическая система человека в норме и паталогии // Научные труды Центрального ордена Ленина института усовершенствования врачей. М., 1967. -Т. 102. - С. 18-53.

25. Горышина Е. Н. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / Е. Н. Горышина, О. Ю. Чага // Под ред. А. А. Заварзина. Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1990. - 320 с.

26. Григоренко Д. Е. Цитоархитектоника илеоцекальных лимфатических узлов у новорожденных и половозрелых обезьян (павианов -гамадрилов) // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978. - Т. 74,№6.-С. 31-35.

27. Груздев П.В. К морфологии слизистой оболочки желудка крупного рогатого скота и овец // Труды ВСХИЗО, 1975. В. 103. С. 55 - 57.

28. Гусейнов Т. С. Этюды о лимфологии. Махачкала, 1987. - 86с.

29. Долгова М. А. Антенатальное и раннее постнатальное развитие органов иммуногенеза / М. А. Долгова, JI. Д. Марцинкевич, Т. Д. Батюто, Г. Н. Титова, Т. И. Мясникова // Архив анатомиии, гистологии и эмбриологии. 1982. - Т. 82, №2. -С. 73 - 83.

30. Елисеев В. А. Соединительная ткань (гистофизиологические очерки). -М.: 1961.-263 с.

31. Емельяненко П. А. Иммунология животных в период внутриутробного развития. М.: ВО Агропромиздат, 1987. - 215с.

32. Ефимов А. Е. К вопросу о развитии нервных элементов в преджелудках крупного рогатого скота / А. Е. Ефимов, П. П. Брунчуков // Труды Омского ветеринарного института. Омск, 1958. - Т.17. - С. 3 - 11.

33. Жайнаров Б. Лимфатическая система книжки у овец каракульской породы // Тр. Самаркандского СХИ им. В. В. Куйбышева. 1979. - Т. 41. - С. 69 - 74.

34. Жайнаров Б. Регионарные лимфатические узлы и сосуды сетки каракульских овец // Тр. Самаркандского СХИ им. В. В. Куйбышева. -1979.-Т. 41.-С. 69-74.

35. Жаков М. С. Морфология иммунной системы домашних животных / М. С. Жаков, И. М. Карпуть // Патоморфология, патогенез и диагностика болезней с.-х. М., 1980. С. 176 - 178.

36. Жданов Д. А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы. -Л.: Медгиз, 1952.-336с.

37. Зеленевский Н. В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура. изд. Мир., 2003. - 352с.

38. Зуфаров К. А. Лейкоциты и клетки рыхлой соединительной ткани (ультраструктурно-функциональные аспекты) / К. А. Зуфаров, К. Р. Тухтаев, А. Ю. Юлдашев // Ташкент, ФАН УзССр. 1979. - 192с.

39. Иванов И. Ф. Цитология, гистология и эмбриология / И. Ф. Иванов, П. А. Ковальский //- М.: Колос., 1969. 448с.

40. Игонин А. М. Плазматические клетки (морфология, функция и происхождение) // Арх. Патологии, 1962. Т.4. - С. 3 - 11.

41. Ильин П. А. К возрастной морфологии и гистохимии интрамуральных нервных элементов органов переднего отдела пищеварительного канала плодов крупного рогатого скота // Труды Омского ветеринарного института. Омск, 1964, Т. 22. - В. 1. - С. 3 - 11.

42. Ильин П. А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе // Диссертация докт. . биол. наук. Омск, 1972. -699с.

43. Ильин П. А. Гистологическое строение мезентериальных лимфатических узлов крупного рогатого скота / П. А. Ильин, Н. М. Семина // Клинико-биохимическое, гистох. исслед. и лечение незаразных болезней с.-х. животных. Омск, 1979. - С. 3 - 6.

44. Ильин П. А., Гистогенез органов пищеварения крупного рогатого скота / П. А. Ильин, JI. П. Тельцов // Морфологические науки практической медицине и биологии / Тезисы докладов республ. научной конференции. -Омск, 1986.-С. 42-43.

45. Ильичев В. В. Рост и развитие сычуга в онтогенезе // Теория и практика управления ростом и развитием с.-х. животных. Краснодар, 1973. -Ч.З.-С. 26-29.

46. Кавенькин Н. А. Лимфатические узлы и сосуды сетки и книжки крупного рогатого скота // Тр. Ленинградского вет. ин-та. Л.: 1968. - С. 21-27.

47. Козинец Г. И. Функционально-морфологическая характеристика лимфоцитов // Проблемы гематологии и переливания крови, 1970. Т. 15.-№7.-С. 41-46.

48. Козлов В. Н. Васкуляризация слизистой оболочки рубца // Ветеринария, 1965, №7.-с. 56-57.

49. Косицын И. И. К филогенезу лимфатической системы // Труды VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Харьков, 1961.-Т. I,-С. 435-438.

50. Косицын И. И. О локализации РНК в клетках лимфатических узлов // Арх. АГЭ, 1962. Т. 28. - №8. - С. 88 - 94.

51. Краюшкин А. И. К топографии подмышечных, паховых, трахеобронхиальных и мезентериальных лимфатических узлов кролика / А. И. Краюшкин, JI. И. Спиридонова // Труды Волгоградского мед. инта. 1980. - Т. 32, №1. - С. 42 - 46.

52. Кривский И. JI. Возрастные особенности конструкции регионарных лимфатических узлов собаки // Автореф. дис. . канд. мед. наук. М., 1967.-26с.

53. Логинов А. С.Иммунная система и болезни органов пищеварения / А. С. Логинов, Т. М. Царегородцева // М.: Медицина, 1986. - 256с.

54. Ляшко О. Г. Биологические ритмы клеток лимфоидного ряда в тимусзависимой зоне лимфатических узлов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1986. - Т. 90, №6. - С. 27 - 32.

55. Миндубаев Ю. X. Вегетативная иннервация органов грудной, брюшной и тазовой полостей у домашних жвачных животных // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Москва, 1961. - 25с.

56. Мурад X. М., Яцута Л. В. Гистологические и гистохимические исследования слизистой оболочки рубца у молодняка черно-пестрой породы // Научные труды УСХА. Киев, 1974. В. 99. - С. 14 - 18.

57. Намазов Ф. И. Сравнительное гистологическое строение слизистойоболочки кишечника у эмбрионов и плодов коров и буйволиц // Тр.науч. иссл. института животноводства. Баку, 1961. - С. 65 - 73.

58. Намазов Ф. И. К сравнительной гистологии внутриутробного развития кишечника буйвола и коровы // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Кировабад, 1965. 23с.

59. Немилов А. В. Общий курс микроскопической анатомии человека и животных. Москва, 1925. - 546с.

60. Непряхин Г. Г. О базофильной фуксинофильной зернистости нервной ткани тучных клеток // Арх. Патологии. 1956. - Т. 18. - В. 1. - С. 26 -35.

61. Никитин В. М. Об основных закономерностях онтогенеза белой крови общих для человека, крупного рогатого скота и свиней // Уч. записки Харьковского университета. 1947. - Т. 25. - С. 109 - 127.

62. Орлов Р. С. Лимфатические сосуды. Структура и механизмы сократительной активности / Орлов Р. С., Борисов А. В., Борисов Р. П. // Л.: Наука, 1983.-254с.

63. Ошляк Л. Л. Гистогенез тонкого кишечника коз оренбургской пуховой породы // Дис. канд. . вет. наук. Оренбург., 1986. - 230с.

64. Панфилов А. Б. Особенности морфологии и цитоархитектоники кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани свиньи в постнатальном онтогенезе // Деп. в ВИНИТИ. Л., 1990. - С. 42.

65. Панфилов А. Б. Действие некоторых иммуномодуляторов на кишечно-ассоциированную лимфоидную ткань поросят при парантеральном введении // Тез. докл. 2-ой Межвуз. науч.-практ. конф. «Новые фармакологические средства в ветеринарии». Л., 1990. - С. 37 - 38.

66. Панфилов А. Б. Морфогенез кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у поросят в плодный период // Тез. докл. науч. конференции профессорско-преподавательского состава, сотрудников и аспирантов Ленинградского вет. института. Л., 1991. - С. 71 - 72.

67. Панфилов А. Б. Развитие лимфоцитарного аппарата кишечника у плодов поросят // Тез. докл. науч. конференции профессорско-преподавательского состава, сотрудников и аспирантов Ленинградского вет. института. Л., 1991. - С. 70 - 71.

68. Панфилов А. Б. К вопросу о эквиваленте фабрициевой сумке умлекопитающих / А. Б, Панфилов, В. И. Соколов // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: сборник научных трудов №123. С. - Петербург., 1995. - С. 84 - 87.

69. Панфилов А. Б. Синтопия кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у серебристо-черных лисиц / А. Б. Панфилов, О. Б. Жданова // библиогр. Зназв. Деп. в ВИНИТИ 09.11.95, № 2962 - В95. - Киров, 1995. - С. 5.

70. Панфилов А. Б. Топография кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у козлят // библиогр. 5назв. Деп. в ВИНИТИ 14.05.96, № 1533 -В96,-Киров, 1996.-6с.

71. Панфилов А. Б. Система иммуногенеза у новорожденных поросят после введения гидрокортизона через фето-плацентарный барьер / А. Б. Панфилов, В. И. Соколов // Медицина (Литовский морфологический журнал). Каунас, 1996. - С. 109 - 110.

72. Панфилов А. Б. Топография кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у норки // с ил., библиограф. 4 назв. Деп. в ВИНИТИ 26.05.97 № 1719 - В97. - Киров, 1997. - 7с.

73. Панфилов А. Б. Лимфоидная ткань кишечной трубки у хоря // Мат. научно-произв. конф., посвящ. 190 лет. высшего ветерин. образов, в России и 100-летию ветерин. науки. 2 часть. С. - Петербург, 1998. - С. 29.

74. Панфилов А. Б. Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань среднего и заднего отделов пищеварительной трубки у козлят // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: сборник научных трудов №128. С. -Петербург, 1998.-С. 90-91.

75. Панфилов А. Б. Сравнительная характеристика лимфоидной ткани тонкого отдела кишечника у норки и хоря клеточного // Физиологические основы повышения продуктивности хищных пушных зверей / мат. 2 международного симпозиума. Петрозаводск, 1998. - С. 25.

76. Панфилов А. Б. Синтопия лимфоидной ткани кишечной трубки у волка // Актуальные проблемы в агропромышленном комплексе: мат. юбил. межвуз. науч.-практ. конфер. Т. 1. Кострома, 1999. - С. 95.

77. Панфилов А. Б. Синтопия кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у хонориков // Вопросы охотоведения и ветеринарии: межвуз. сборник трудов №3. Киров, 1998. - С. 136 - 140.

78. Панфилов А. Б. Цитоархитектоника кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у собак // Концепция научного обеспечения ветеринарной медицины Северо-Восточного региона Нечерноземья: тезисы докладов конференции. Н. Новгород, 1999. - С. 142.

79. Панфилов А. Б. Топография лимфоидной ткани кишечника у хоря // Российские морфологические ведомости № 3 4, 1999. - С. 125 - 129.

80. Панфилов А. Б. Морфология лимфатических узлов у кабана // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: мат. 51-й межвузовской научно-практической конференции Т. 1. Кострома, 2000.-С. 135.

81. Панфилова А. Б. Особенности морфологии и клеточного состава кишечноассоциированной лимфоидной ткани у красной камчатской лисы // Российские морфологические ведомости 2000. № 1 - 2, - С. 59 -69.

82. Панфилов А. Б. Цитоархитектоника лимфоидных узелков и лимфоидных бляшек стенки кишечника у серебристо-черной лисицы // Морфология 2000.-№3., Т. 117,-С. 94.

83. Панфилов А. Б. Морфология мезентериальных лимфатических узлов у енотовидной собаки // Современные проблемы животноводства: материалы международной научной конференции поев. 70-летию обр. зооин. ф-та. Киров, 2000. - С. 257 - 258.

84. Панфилов А. Б. Топография лимфоидной ткани кишечника у собаки // Российские морфологические ведомости 2001. № 1 - 2, - С. 61 - 64.

85. Панфилов А. Б. Морфология и цитоархитектоника брыжеечных лимфатических узлов у собаки // Аграрный вестник. Пермь, 2001. - Ч. 1, №6. - С. 197-918.

86. Панфилов А. Б. Возрастные изменения клеточного состава мезентериальных лимфатических узлов крупного рогатого скота / А. Б. Панфилов, М. А. Видякина // Морфологические ведомости 2002. № 3 -4,-С. 9-12.

87. Перфильева Н. П. Морфогенез межмышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота в онтогенезе // Диссертация докт. биол. наук. Ульяновск, 1998. 451с.

88. Петров Р. В. Радиационная иммунология и трансплантация / Р. В. Петров, Ю. М. Зарецкая //- М.: Атомгиз, 1970. 231с.

89. Петров Р. В. Взаимодействие стволовых кроветворных клеток с лимфоцитами / Р. В. Петров, В. Н. Швец // Проблемы гематологии.1973. -№ 10.-С. 48-55.

90. Ш.Петров Р. В. Основные вопросы иммунологии / Р. В. Петров, А. В. Ковальчук, Е. В. Соколов // М.: Медицина, 1977. - 136с.

91. Полянский И. Ю. Онтогенетические параллели эмбрионального развития вилочковой железы, лимфатических узлов и грудного протока / И. Ю. Полянский, J1. О. Филиппова // Тр. Крымск. мед. ин-та. 1983. -Т. 101.-С. 180-181.

92. Пугач П. В. Строение лимфоидных бляшек тонкой кишки белых крыс в различных условиях развития организма // Архив. Анат., гистол. и эмбриол. 1990. - Вып.2. - С. 68 - 74.

93. Рождественский Е. В. Локальные различия конструкции лимфатических узлов человека // Труды VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Харьков, 1961.-Т.1.-С. 308-310.

94. Рыжих А. Ф. К вопросу о происхождении тучных клеток // Докл. АН СССР, 1952, Т.84. В.З. - С. 591 - 594.

95. Рыжих А. Ф. Микроструктура стенки сычуга и тонкого кишечника у плодов и телят молочного периода / А. Ф. Рыжих, Л. К. Хабибуллина // Тезисы докладов республ. научной конференции. Казань, 1978. - 27с.

96. Салупере В. П. Морфологическая картина слизистой оболочки тощей кишки после резекции желудка по методу Бильрот // Хирургия, 1967. № 3. - С. 57-61.

97. Сапин М. Р. Лимфатический узел. Структура и функция / Сапин М. Р., Юрина Н. А., Этинген Л. Е. //- М.: Медицина, 1978. 272с.

98. Сапин М. Р. Закономерности строения лимфатических узлов и их прикладное значение // Актуальные проблемы лимфологии и ангиологии. -М.: Медицина, 1981. 242с.

99. Сапин М. Р. Лимфатические узлы как органы иммунной системы // Современные проблемы регенерации: М-лы II Всероссийской школы молодых ученых и специалистов по соврем. Проблемам регенерации.

100. Йошкар-Ола, 1982. С. 8 - 14.

101. Сапин М. Р. Анатомия лимфоидных /лимфатических/ узелков тонкой и толстой кишки, а также червеобразного отростка у человека // Актуальные проблемы развития человека и млекопитающих: Тр. Крымского мед. ин-та. Симферополь, 1983.-Т. 101.-С. 191-194.

102. Сапин М. Р. Иммунные структуры пищеварительной системы. М.: Медицина, 1987.-219с.

103. Сапин М. Р. Принципы организации и закономерности строения органов иммунной системы человека // Архив анат. гистол. эмбриол. -1987. Т. 92. - Вып. 2 - С. 5 - 16.

104. Сапин М. Р. Иммунная система человека / М. Р. Сапин, JT. Е. Этинген //- М.: Медицина, 1996. 304 с.

105. Сапин М. Р. Иммунные и железистые структуры в стенках полых внутренних органов человека / М. Р. Сапин, Д. Б. Никитюк // Российские морфологические ведомости. 1998. - № 1 - 2 . -С. 175- 178.

106. Селезнев С. Б. Морфологический анализ иммунной системы собак // Матер. 4-й межд. науч.-практич. конф./ Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных. Троицк, 2001.- С.119-121.

107. Семенская Е. М. Лимфоциты, лимфатическая система и роль их в организме / Е. М. Семенская, Л. М. Фридман // Тр. науч.-иссл. института переливания крови. Тбилиси, 1962. -№ 8. - С. 81 - 84.

108. Серов В. В. Соединительная ткань / В. В. Серов, А. Б. Шахтер // М.: Медицина, 1981.-312с.

109. Скорляков В. М. Морфологическая и функциональная характеристика состояния специфической и неспецифической устойчивости организма крупного рогатого скота при межпородном скрещивании / Автореф. дис. . докт. вет. наук. Санкт-Петербург, 1998. - 42с.

110. Смирнова Т. С. Современные концепции строения функций коры лимфатического узла // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1987. Т. 93, №10. - С. 96 - 108.

111. Соколов В. И. Морфофункциональные основы механизмов гомеостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных / Автореф. дис. . докт. вет. наук. Санкт-Петербург, 1992. - 34с.

112. Спиров М. С. Лимфатические сосуды серозного покрова желудочно-кишечного тракта человека // Материалы о морфофункциональных особенностях лимфатической системы. Киев: Здоровья, 1966. - С. 99 -108.

113. Стефанис Ф. А. Лимфатические сосуды желудка человека // Киев, 1902.-50с.

114. Сушко А. А. Ток лимфы в стенке желудка // Новый хир. актив, 1959, № 4.-С. 68-74.

115. Сушко А. А. Некоторые особенности функциональной анатомии лимфатической системы / Сушко А. А., Чернышенко Л. В. // Киев: Здоровья. 1966. - 288с.

116. Тельцов Л. П. Тучные и плазматические клетки в слизистой оболочке тонкого кишечника плодов крупного рогатого скота // Тучные клетки соединительной ткани. Новосибирск: Наука, 1968. - С. 115-117.

117. Тельцов Л. П. Морфологические и биохимические данные об «эмбриональном пищеварении» в тонком кишечнике крупного рогатого скота // Сб. матер.; науч. конф. объедин. Биохимия и фармакология. -Красноярск, 1969.-2.-С. 681 -683.

118. Тельцов Л. П. Формирование солитарных фолликулов и пейеровых бляшек тонкого кишечника в эмбриогенезе // 6-ая Поволжская конф. физиологов с участием биохим. фармакологов и морфологов. -Чебоксары, 1973.- 1.-С. 314.

119. Техвер Ю. Т. Гистология пищеварительных органов домашнихживотных: В.2ч. // Эст. СХА. Тарту, 1974. 4.1. - 128с.; 4.2. -238с.

120. Труфакин В. А. Морфологическое, гистохимическое и люминесцентно-микроскопическое исследование вилочковой железы и лимфоузлов человека в эмбриогенезе / Автореф. дис. . канд. мед. наук. -Благовещенск, 1967. 22 с.

121. Тюдишева О. И. Лимфатические сосуды и лимфатические узлы сычуга овцы красноярской тонкорунной породы / Морфология и хирургия в практической ветеринарной медицине // Тр. ин-та ОГАУ. Оренбург, 1999.-С. 180- 183.

122. Уханаева А. Л. Гистоморфология тонкого отдела кишечника предплодов и плодов яка в связи с возрастом // Морфоэкологические проблемы в животноводстве и ветеринарии: Мат. докл. Республиканской науч. конф. морфологов. Киев, 1991.-С. 131.

123. Филоненко Л. С. Морфо-функциональное развитие сычуга у крупного рогатого скота в течение утробной жизни // Дисс. канд. . биол. наук. -Омск, 1968.-209с.

124. Флоренсов В. А. Морфология лимфатических узлов в филогенетическом освещении // Труды VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Харьков, 1961.-Т. 1.-С. 364-366.

125. Флоренсов В. А. Кроветворная функция лимфатических узлов в онтогенезе и эволюции позвоночных // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1966. - Т.66, №9. - С. 48 - 60.

126. Фрейдлин И. С. Система мононуютеарных фагоцитов // М.: Медицина, 1984.-272с.

127. Фриденштейн А. Я. Лимфоидная ткань как орган иммунитета // М., 1964.-С. 97- 136.

128. Фриденштейн А. Я. Иммунологические функции и дифференцировка лимфоцитов / А. Я. Фриденштейн, Е. А. Лурия // В кн.: Лимфоидная ткань в восстановительных и защитных процессах. М.: Наука, 1966. -187 с.

129. Хамидов Д. X. Кровь и кроветворение у позвоночных животных / Д. X. Хамидов, А. И. Акимов, А. А. Турдыев//-Ташкент.: ФАН, 1978. 165с.

130. Хлыстова 3. С. Становление системы имммунногенеза плода человека // М.: Медицина, 1987. - 254с.

131. Хлыстова 3. С. Кинетика Т- и В- лимфоцитов в лимфатических узлах плода человека / 3. С. Хлыстова, Д. А. Абдумуратов // Арх. АГЭ, 1990. -Т. 9.-В. 9.-С. 73-78.

132. Хрущев Н. Г. Гистогенез соединительной ткани // М.: Наука, 1976. -118с.

133. Цыремпилов П. Б. Возрастные особенности иммунобиологической реактивности организма телят / П. Б. Цыремпилов, Р. Р. Игнатьев // Морфология. 2000, - С. 130.

134. Цюнская Т. А. К вопросу морфологии и топографии лимфатических узлов крупного рогатого скота и свиней // Автореф. дис. . канд. наук. -М., 1964.-С. 5-15.

135. Четвертакова Л. В. О тканевой природе выстилки синусов лимфатических узлов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1976. Т.70, № 2. - С. 41 - 46.

136. Чегодаев И. Л. Рост и развитие стенки многокамерного желудка у телят черно-пестрой породы новорожденного этапа // Дисс. канд. вет. наук. -Саранск, 2001.-228с.

137. Чертков И. Л. Клеточные основы кроветворения / И. Л. Чертков, А. Я. Фриденштейн // Л.: Медицина, 1977. - 274с.

138. Чукаловская Р. Н. Гистологическое исследование глоточного лимфоидного кольца у сельскохозяйственных животных // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1958. - 18с.

139. Шакиров P. X. Макро- и микроморфология нервного аппарата пищевода и желудка домашних млекопитающих и птиц // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Казань, 1979. - 35с.

140. Шаповалов Ю. Н. Полисахариды в тканях зародышей человека второго месяца развития // Арх. АГЭ, 1962. Т. 42. - № 1. - С. 46-53.

141. Шварцман Я. С. Местный иммунитет / Я. С. Шварцман, Л. Б. Хазенсон // Л.: Медицина, 1978. - 233с.

142. Щербаков В. В. Лимфоидная ткань аппендикса и её клеточный состав в различные возрастные периоды // Архив анат., гистол. и эмбриол. -1980. -Вып.б. С. 56-60.

143. Щетинов Л. А. Особенности роста, развития и топодинамики желудка и пищеводного желоба в онтогенезе крупного рогатого скота и овец // Дисс. докт. вет. наук. Омск, 1971. - 377с.

144. Щетинов Л. А. Развитие и формирование желудка крупного рогатого скота и овец // Научные труды Омского сельскохозяйственного института. Омск, 1972, Т. 98. - С. 14 - 22.

145. Юрина С. А. Клеточный состав коркового и мозгового вещества регионарных лимфатических узлов человека в пренатальном и постнатальном периодах развития // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1970. - Т. 59, № 12. - С. 63 - 74.

146. Юрина С. А. Клеточный состав различных структурных компонентов регионарных лимфатических узлов человека в возрастном аспекте // Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1971. - С. 12 - 15.

147. Ясиновский М. А. Исследования эмиграции лейкоцитов в кишечнике (в клинике и эксперименте) // Физиология и патология кишечника. М., 1962-С. 156- 160.

148. Abe К. and Ito Т. Aqualitative and quantitative morphologic studi of Peyers patches of the mouse // Arch. Histol. Jpn. 1977. - V. 40. - P. 407 - 420.

149. Abe K. and Ito T. Fine structure of the dome in Peyers patches of mice // Arch. Histol. Jpn. 1977. - V. 43, N2. - P. 195 - 204.

150. Andrew W., Bchnke R. Variation in ell population of intestinal lamina propria in relation to age // Gerontologia, 1966, V.I2, N3. P. 129 - 138.

151. Asboe-Hansen. The variability in hyaluronic acid content of the dermal connective tissue under the influence of thyroid hormone // Acta dermato-venes., 1950 (b). 30,3. P. 221 - 230.

152. Bernet F. The immunology of cells., 1971. 542s.

153. Bienenstok J., Befus A. D. Review of mucosal immunology // Immunology. -1980.-V. 41.-P. 249-270.

154. Bogdan J., Sokol F., Novak M., Seveik A. Niektore morfologicke znaky reaktivnost prasacich fetov // Veter. Med (CSSR). 1974. - V. 19. - N 10. -P. 617-624.

155. Botarel S., Sincai M. Manifeatari morfometabolice cuimplicatii funcionale in ontogeneza unor organe limforeticulare la mamifere si pasari // Incr. oti. Inst, agron. Timisoara. Ser. zootehn. si med. vet. 1986. - V.21. - P. 137 -140.

156. Chapman H. A., Johnson J. S. a. Cooper M. D. Ontogeny of Peyers patches and Immunoglobulin Containing Cells in Pigs // 1. Immunol. - 1974. - V.I 12,N2.-P. 555-563.

157. Dokov V.D. Uber die vom Alter and Ernahrungsregime betingte zusammente in der Propria des Varda ungssystems beim schaf // Compt.

158. Rend.Acad. Bulgare des Sci., 1958, 11,2. S. 145 - 148.

159. Delverdier M. Use of monoclonal antibodies for immunities to chemical study of bovine lymph nodes on frozen section / Delverdier M., Abella N., Schelecher F. // Anat, histil., embroil. - 1993. - V. 22, №4.-P. 368-375.

160. Ehrlich P. Beitrade zur Kenntnis der Anilinfarbungen und ihrer Verwendung in microskop Technik // Arch. F. Mikr. And. 1877. S. 13.

161. Eikelendoom P. The histogenesis of lymph nodes in rat and rabbit / Eikelendoom P., Nassy J. J., Post J. et al. // Anat. Rec. 1978. - V. 190, N 2. -P. 201-215.

162. Ewans E. R. Repopulation with Ig A containing cells of bronchial and intestinal lamina propria after homologues Peyers patches and bronchial lymphocyte / Ewans E. R., Rubzik P., Claney R. // J. Immunology. — 1975 -V. 114.-P. 1599-1604.

163. Fichtelins R. E. The mammalian equivalent to bursa Fabricii of birds // Exp. Cell Res. 1967. - V. 46. - P. 231 - 234.

164. Faulk E. R. Repopulation with Ig A containing cells of bronchial and intestinal lamina propria after homologues Peyers patches and bronchial lymphocyte / Faulk E. R., Rudzik P., Claney R. L. // J. Immunology. 1971. -V. 114.-P. 1599- 1604.

165. Faulk W. P. Peyers patches: morphologic studies / Faulk W. P.; Mccermick J. N.; Goodman I. R.//Cell immunol. 1971. - V. 1,N5.-P. 500-520.

166. Frieber V. On the histochemiatry of the mast cells / Frieber V., Grat W., Aberg B. // Acta pathol. Microbiol. Scandinavia. 1951. P. 197 - 208.

167. Gylenstein L. Uptake of Radiophosphate in thyroid and lymphatic tissue of young guinea pigs after subtotal thymectomy / Gylenstein L., Ringertz N. // Acta pathologica et microbiologica scandinavica. 1954. - V. 35, № 4. - P. 309-320.

168. He Y. C. Passageway for recirculating lymphocytes in lymph node of the rat /

169. He Y. С., Yang С. L., Shin L. S., Li H. // Lymphology 1988. - V. 21, N 4. -P. 239-241.

170. Hodges J. R., Wright R. Normal immune responses in the gut and liver // Clin. Sci. 1982. - V. 63. - P. 339 - 347.

171. Hoshi N. Morphological studies on pig lymph nodes // Jap. J. Vet. Res. -1985. V.33,N 1 -2.-P. 72-75.

172. Kelsall M. A. Inflammation and diesases of connective tissue // Ed. L. C. Mills, I. Meyer. Philadelphia, 1961. S. 20 - 51.

173. Kruml I. The development of lymphoid and haemopoetic tissues in pig fetuses / Kruml I., Kovaru F., Ludvik L, Trebichavsky I. // Folia microbiol. -1970.-V. 15,N l.-P. 17-22.

174. Landsverk Т. H. Is the ileo-caecal Peyers patch in ruminants a mammalian // Acta pathol. Microbial. Et immunol. Scand. 1984. - V. 92, N 1. - P. 77 -79.

175. Maximow A. Experimentelli Untersucchugen tiber entztmdliche Neubildung von Bindegewebe // Zieglers Beitrage, 1902. S. 5.

176. Maximow A. Uber die zellformen des lockeren Bindegewebes // Arch, f mikr. Anat, 1906, 67.-S. 680-689.

177. Montgomery P. C. Molecular restriction of anti-DNP-antibodies induced by dinitrophenylated type III Pneumonococcus / Montgomery P. C., Pincus J. U. // J. Immunology. 1973. - V. 111. N 1 - P. 42 - 51.

178. Nieuwenhuis P. Germinal centers and the origin of the B-cell system. 1. Germinal centers in the rabbit appendix / Nieuwenhuis P., Nouhuijs С. E., Eggens J. N. a. Keuning F. J. // Immunology. 1974. - V. 26, N 4. - P.497 -507.

179. Owen R. L. In vitro generation of B-systemlymphocytes of mouse fetal liver a mammalian bursa equivalent / Owen R. L., Cooper M. D., Raff M. C. // Nature. 1974. - V. 249, N5.-P. 361-3 63.

180. Owen R. L. Seguental uptake of lurseradish peroxidase by lymphoid follicleepithelium of Peyers patches in the normal unobstructed mouse intestine: an ultrastructural study // Gastroenterology. 1977. - V. 72. - N3. - P. 440 -451.

181. Parrott D. M. Selective migration of lymphocyte within the mouse small intestine / Parrott D. M., Ferguson A. // Immunology. 1974. - V. 26. - N3. -P. 571 -583.

182. Pospischil A. Structur und Function von Peyerschen Platten in Darm verschidener Tierarten // Schweiz. Arch. Tierheilk. 1989. - V. 131, N 10. -P. 595-603.

183. Reynolds J. D. The evolution and involution of Peyers patches in fetal and postnatal sheep / Reynolds J. D., Morris N. // Eur. J. Immunol. -1983.-V. 13, N8.-P. 627-635.

184. Roux M. E. Origin of the Ig A secreting plasma cells in the mammary gland / Roux M. E., Me Williams., Phillips-Quangiata J. M. // J. Exp. Med. 1977. -V. 146.-P. 1311 -1322.

185. Setcavage Т. M. Variability of the Immunological state of Germfree Colostrum-Deprivid Minnesota Miniature Piglets / Setcavage Т. M. u. Kim Y. B. // Inf. Imm, 1976. V. 13, n 2. - P. 600 - 607.

186. Sobhon P. The light and the electron microscopic studies of Peyers patches in non germ-free adult mice // J. Morfol. 1971. - V. 135, N4. - P. 457 -482.

187. Sminia T. Antigen-trapping cells in Peyers patches of the rat / Sminia Т., Janse E. M., Wilders M. M. // Scand. J. Immunolog. 1982. V. 16, N 6. - P. 481 -485.

188. Sminia T. Ontogeny of Peyers patches of the rat / Sminia Т., Janse E. M., Plesch В. E. C. // Anat. Rec. 1983 f. - V. 207, N 2. - P. 309 - 316.

189. Sminia T. Charactirization of non-lymphoid cells in Peyers patches of the rat / Sminia Т., Wilders M. M. Janse E. M. // Immunobiology. 1983 b. - V. 164, N2.-P. 136- 143.

190. Sminia Т. Antigen processing cells in gut associated lymphoid tissue / Sminia Т., Wilders M. M. Janse E. M. // Cell. Biol. Jnt. Rep. - 1983 с. - V. 7 N9.-P. 677-681.

191. Torres-Medina A. Morphologic characteristic of the epithelial surface of aggregated lymphoid follicles in the small intestine of newborn gnotobiotic calves and pigs // am. J. vet. Res. 1981. - V. 42, N 2. - P. 232 - 236.

192. Waldeyer W. Uber Bindegewebsrellen // Arch. F. Mikr. Anat, 1975. S. 11.