Текст научной работы по ветеринарии, диссертация 1998 года, Порублев, Владислав Анатольевич
СТАВРОПОЛЬСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ
■л - Л ' / -
/ ;
На правах рукописи
Владислав Анатольевич
МАКРО- И МИКРОМОРФОЛОГИЯ СОСУДИСТОГО РУСЛА КИШЕЧНИКА ОВЕЦ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ПОРОДЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководитель доктор биологических наук, профессор П.В.Груздев
Ставрополь 1998
Содержание.
1. В ведение..............................................................................................................................................................3
2. Обзор литературы........................................................................................................................................7
2.1. Морфология желудочно-кишечного тракта
жвачных животных..................................................................................................................7
2.2. Экстраорганные артерии желудочно-кишечного тракта
жвачных животных..................................................................................................................19
2.3. Интрамуральные сосуды пищеварительного тракта
человека и жвачных животных....................................................................................38
2.4. Воротная вена и образующие ее венозные сосуды
у домашних жвачных животных................................................................................42
2.5. Топографическое взаимоотношение артерий и вен и особенности строения их стенок и конечного звена кровеносного русла животных и человека..........................................................45
3. Собственные исследования..................................................................................................................53
3.1. Материал и методы исследований......................................................................................53
3.2. Результаты исследований............................................................................................................63
3.2.1. Морфология кишечника овец ставропольской породы........................63
3.2.2. Экстраорганные и внутристеночные артерии овец ставропольской породы....................................................................................................77
3.2.3. Интра- и экстраорганные венозные сосуды и их клапанный аппарат кишечника овец ставропольской породы....................................121
3.2.4. Микроморфологические особенности артерий и вен
кишечника овец ставропольской породы..........................................................160
4. Обсуждение результатов исследований.....................................................185
5. Выводы...............................................................................................204
6. Практические предложения................................................................................................................208
7. Список литературы............................. ............................................................................209
1. Введение. Общая характеристика работы.
Актуальность темы исследования. Овцеводство наряду с другими отраслями животноводства имеет большое народнохозяйственное значение, как источник шерсти и мяса.
Одним из регионов развитого овцеводства является Ставропольский край, где созданы высокопродуктивные породы овец, в том числе и ставропольская.
Успешное развитие овцеводства невозможно без глубокого знания строения и функций организма овец и в частности различных систем и органов.
Зеркалом, наиболее полно отражающим морфологию и функции кишечника овец является сосудистая система, которая в первую очередь, должна испытывать изменения от функциональных особенностей и характера питания животных.
Первостепенная роль в обеспечении обменных процессов организма принадлежит системам органов крово- и лимфообращения. В связи с этим большой интерес представляет архитектоника сосудов кишечника, так как значительная часть питательных веществ из него поступает непосредственно в кровь.
Глубокое и всестороннее знание морфологии сосудов кишечника поможет лучше разобраться в функциональных процессах пищеварения, а также в деталях патогенеза кишечных заболеваний.
Сосудистую систему кишечника жвачных животных изучали: А.Н.Алаев, 1960; С.Н.Касаткин, 1960; В.В.Дмитренко, 1960; В.Д.Битюцкий, 1963; Л.И.Холодова, 1968,1969; П.В. Груздев, 1978,1979; Б.Б.Гармс, 1981,1982; Е. С. Дурткаринов, 1980,1987; К.А. Васильев, 1991; Ю.М.Малофеев, С.Н. Чебаков, 1993-1997; Г.Кюн и Р.Роткегель, 1962 и др. Большая часть работ этих авторов посвящена артериальной системе крупного рогатого скота. Мало работ по венам. Все это дало нам основание для комплексного исследования сосудистой системы кишечника овец в возрастном аспекте. Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры анатомии «Макро- и
микроморфология сосудистой системы желудочно-кишечного тракта домашних и диких жвачных животных в сравнительно-видовом плане в пре- и постнатальном онтогенезе» (номер государственной регистрации 01.87.0005406).
Цель и задачи исследования - изучить морфологию, артериальное и венозное русло тонкого и толстого отделов кишечника овец ставропольской породы в постнатальном онтогенезе.
В задачу исследований входило:
- изучить морфологические особенности кишечника овец в различные периоды;
- описать топографию, ход, ветвление и слияние экстраорганных и внутристеночных артериальных и венозных сосудов кишечника овец;
- исследовать интрамуральную архитектонику кровеносных сосудов тонкого и толстого кишечника в целом и в плане послойного их расположения;
- определить и описать наиболее часто встречающиеся типы и варианты ветвления и слияния сосудов, их анастомозы;
- изучить клапанный аппарат венозных сосудов;
- вычислить коэффициент артериальной васкуляризации для каждой кишки;
- описать микроструктуру стенок артерий и вен.
Научная новизна работы. Впервые изучена динамика возрастных изменений артерий и вен тонкого и толстого кишечника овец ставропольской породы во взаимосвязи с площадью стенки васкуляризируемых отделов; выявлены типы и варианты ветвления и слияния сосудов с учетом их функциональных особенностей в различных частях кишечника; установлены закономерности распределения внутристеночных сосудов слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек тонкого и толстого кишечника. Впервые с помощью коэффициента кровоснабжения прослежены изменения степени артериальной васкуляризации в различных отделах кишечника в связи с возрастом; выявлена
взаимосвязь между ростом эпителиосоединительнотканных образований различных отделов кишечника и степенью их васкуляризации; впервые в венах кишечника описаны клапаны и вычислены клапанные индексы; изучены особенности микроструктуры стенок магистральных артерий и вен, а также характерные изменения в них, свойственные определенному возрасту; предложены оригинальные способы изучения сосудистой системы кишечника овец.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Полученные данные расширяют и углубляют имеющиеся сведения о породных и возрастных особенностях анатомии пищеварительной и сосудистой систем овец ставропольской породы. Они раскрывают особенности васкуляризации как в целом кишечника, так и в отдельных его кишках и оболочках. Результаты исследований помогут лучше разобраться в процессах кишечного пищеварения и могут быть использованы при выяснении патогенеза кишечных заболеваний и совершенствовании способов оперативного вмешательства в различных отделах кишечника, а также при разработке методов лечения и профилактики кишечных заболеваний. Материалы диссертации могут быть использованы при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по анатомии, гистологии, физиологии и хирургии для студентов ветеринарного, зооинженерного и общебиологических факультетов, а также при написании соответствующих разделов справочных и учебных пособий по сравнительной и возрастной анатомии и гистологии. I Внедрение результатов исследований. Результаты исследований
I используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, / физиологии и хирургии Алтайского, Донского, Кубанского, Оренбургского, / Саратовского госагроуниверситетов; Мордовского, Хакасского
I
госуниверситетов; Санкт-Петербургской госакадемии ветеринарной медицины; Брянской, Бурятской, Вятской, Ивановской, Костромской, Ставропольской, Ульяновской, Ярославской госсельхозакадемий; Уральского государственного института ветеринарной медицины (г. Троицк).
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и одобрены на научной конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной
медицины Воронежского государственного аграрного университета им. К.Д.Глинки (Воронеж, 1996-1997), на научной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения доктора ветеринарных наук, профессора Авророва В.Н. «Актуальные проблемы ветеринарной хирургии»(Воронеж, 1997), на Конгрессе международной ассоциации морфологов (Нижний Новгород, 1998), а также на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Ставропольской государственной сельскохозяйственной академии (Ставрополь, 1996-1998).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 статей, получено положительное решение на патент и 4 удостоверения на рационализаторское предложение.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
- Источники васкуляризации и динамика возрастных изменений сосудистого русла кишечника овец.
- Экстра- и интраорганные артерии и вены кишечника овец, их топографическое взаимоотношение, классификация, морфология и микроструктура.
- Распределение интраорганных сосудов в стенке кишечника овец.
- Клапанный аппарат венозных сосудов кишечника овец.
Объем! и структура диссертации. Общий объем работы составляет 246 страниц машинописного текста, из которых 185 страниц машинописного текста приходится на ее содержание. Диссертация имеет следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, выводы, практические предложения, список литературы, включающий 412 работ, в том числе 312 отечественных и 100 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 42 макро- и микрофотографиями, 8 графиками, 4 диаграммами, 2 схемами и 24 таблицами.
2. Обзор литературы. 2.1. Морфология желудочно-кишечного тракта жвачных животных.
Желудок жвачных животных состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Из них лишь ближайший к кишечнику сычуг построен как настоящий, переваривающий желудок. Остальные камеры (рубец, сетка и книжка) являются безжелезистой частью многокамерного желудка.
В литературе относительно источника развития желудка существуют самые противоположные взгляды. Так, П.Я.Герке (1956), И.М.Фокин (1952,1956), Б.Д.Шульц (1963), Е.Т.Хруцкий (1961), РХатЬеП (1948), Р.МаПш (1902), \У\ОосИтеи (1961), 0.8с11\¥а1Ье (1912), Р.Машег (1906), К.НШ (1961) и другие считают, что все отделы многокамерного желудка развиваются из краниального веретенообразного расширения пищеварительной трубки, подобно однокамерному желудку.
Некоторое авторы: Р.Диссельгорст и А.Немилов (1927), З.М.Мякина (1952), К.Э.Линдеман (1899) и другие отмечают, что преджелудки являются видоизмененными в филогенезе частями пищевода, имея с ним в период эмбриогенеза сходный эпителий. По данным И.М.Фокина (1956), желудок у эмбриона крупного рогатого скота в 28 суток имеет две камеры: краниальную, из которой в дальнейшем развиваются рубец и сетка, и каудальную, из которой формируются книжка и сычуг. Желудок приобретает окончательный вид в 3436 суток. П.Я. Герке (1956) в развитии желудка жвачных животных выделил пять стадий с учетом длины эмбрионов. Пятая стадия (у эмбрионов длиной 92 мм) характеризуется полным обособлением отдельных камер и дальнейшей их дифференцировкой на рубец, сетку, книжку и сычуг.
Возникновение отделов желудка крупного рогатого скота и овец, как отмечают Е.Т.Хруцкий (1961), Р.Майт (1902) и другие, происходит не сразу, а последовательно. Первым появляется рубец, из рубца выделяется сетка, и последней формируется книжка.
В исследованиях по онтогенезу желудка и желоба сетки крупного рогатого скота Л.А.Щетинов (1966,1969) отметил, что в возрасте 24-30 суток желудок
имеет веретенообразную форму, у которой передняя часть несколько утолщена. Макроскопически в нем можно различать все четыре камеры: рубец, сетку, книжку и сычуг. Желоб сетки принимает окончательную форму в возрасте 45 суток.
По данным К.А.Васильева (1958,1962) и А.А.Туревского (1961,1963,1964), внешний вид желудка плода 1,5-2 месячного возраста имеет очертания органа взрослых животных, отчетливо выражены все четыре отдела желудка.
А.П.Студенцов (1949) и Г.А.Шмидт (1954) выделяют в развитии желудка крупного рогатого скота три периода: собственно зародышевый (первые 34 суток), предплодный (с 35 до 60 суток) и плодный (с 61 до 280 суток). Формирование органов происходит в основном в третьем, наиболее длительном периоде.
Большой интерес представляют исследования по развитию отдельных камер желудка жвачных животных. В.К.Бирих (1962), М.Г.Коннов (1944), Е.Т.Хруцкий (1952), В.Ф.Вракин и А.К.Бобылев (1962), З.А.Силиня (1958,1960,1963), В.Д.Вишневская (1958,1960,1962), В.В.Иванова (1962), Е.Эннисон и Д.Льюис (1962), N.Godfreu (1961) и другие отмечают неравномерность роста рубца и сычуга. Как показали исследования, объем рубца плода крупного рогатого скота трехмесячного возраста превосходит объем сычуга в пять раз. К семимесячному возрасту их объемные отношения равны, а к концу внутриутробного развития рост рубца отстает и его объем становится в два-три раза меньше объема сычуга. Интенсивный рост рубца возобновляется после перехода животного на питание растительными кормами, а у половозрелых особей его объем превышает объем сычуга в пять-шесть раз. Сычуг развивается постепенно, более или менее равномерно, а рубец скачкообразно. Интересные данные приводят эти же авторы по развитию отношений между желудком и сычугом и между отдельными камерами.
Большого внимания заслуживают исследования по развитию и строению эпителиосоединительнотканных образований слизистой оболочки рубца, сетки, книжки и сычуга.
Развитие и строение сосочков в рубце изучали: М.Г.Коннов (1944), И.М.Фокин (1952), А.И.Лихачев (1957, 1962), К.А.Васильев (1958), В.Ф.Семенов (1958), З.А.Силиня (1958), А.А.Туревский (1961), Т.Б.Саблина (1961), П.В.Груздев (1975), А.А.Свидинский (1980), Г.Н.Губанова (1984,1986), В.М.Шпыгова (1988), В.А.Беляев (1992), Г.С.Ершов (1993), Е.В.Бондарь (1996), \¥.Е11епЪегёег , Н.Ваит (1926), Р.КаиШё, В.Рш&<т81а (1971), Б.ОЫаш, У.АзаЫс1а, УНиоБе (1976), М.О.МсОаут, 1Х.Моп11 (1976), ГТоИоки (1979), А.Э.К.Неттоёа, RBQTg (1980), А. Вгоип1ее (1954.1956), Н.Тота1е (1957), Н^сЬек (1956). Некоторые из них: И.М.Фокин (1952), П.В.Груздев (1975),
A.А.Свидинский (1980), В.М.Шпыгова (1988), В.А.Беляев (1992), Г.С.Ершов (1993), Е.В.Бондарь (1996) называют эпителиосоединительнотканные выросты - сосочками, другие авторы: М.Г.Коннов (1944), А.И.Лихачев (1957, 1962),
B.Ф.Семенов (1958), В.Н.Козлов (1965), \УЕ11епЬегёег , Н.Ваит (1926) -ворсинками.
К.А.Васильев (1958), З.А.Силиня (1958), А.А.Туревский (1961), П.В.Груздев (1975), А.А.Свидинский (1980) наблюдали закладку будущих сосочков рубца. Отдельные бугорки сосочков впервые появляются на 3-4 месяцах внутриутробного развития первоначально в преддверии рубца и несколько позже - в каудальных слепых мешках рубца. Количество их с возрастом плода увеличивается. Наибольшего развития сосочки достигают в постнатальный период жизни, начиная с момента приема грубого корма.
Более подробно строение сосочков в рубце крупного рогатого скота было изучено: А.И.Лихачевым (1957), П.В.Груздевым (1975), а у овец, коз и сайгаков Г.Н.Губановой (1984,1986), у зебувидного скота В.М. Шпыговой (1988), у яков В.А. Беляевым (1992), у пятнистых оленей Г.С.Ершовым (1993), у косуль Е.В.Бондарь (1995).
По данным П.В.Груздева (1975), длина сосочков в рубце у взрослых животных колеблется от 1 до 1,5 см и более, а ширина от 0,2 до 0,5 см. В рубце взрослой коровы им выделено семь видов сосочков: ланцетовидные, листовидные, цилиндрические, грушевидные, конусовидные, нитевидные и булавовидные.
Г.Н.Губанова (1984,1986) у мелких жвачных описала: ланцетовидные, листовидные, цилиндрические, грушевидные, нитевидные и полуовальной формы сосочки. Ею отмечено, что наибольшее количество сосочков расположено в преддверии рубца.
В.М.Шпыгова (1988) отметила, что в рубце зебувидного скота сосочки слизистой оболочки имеют: цилиндрическую, ланцетовидную, листовидную, грушевидную, конусовидную, нитевидную, полуовальную и, впервые описанные: двураздельную, трехраздельную и зонтикообразную формы. По данным В.А.Беляева (1992), слизистая оболочка рубца яков имеет эпителиосоединительнотканные выросты - сосочки: цилиндрические, нитевидные, ланцетовидные, грушевидные, листовидные и, впервые описанные, четырех- и пятираздельные. Г.С.Ершов (1993) в рубце пятнистого оленя выделил: цилиндрические, ланцетовидные, полуовальные и, впервые описанные, ножевидные формы сосочков.
Е.В.Бондарь (1995) отметила, что в рубце косуль сосочки слизистой оболочки имеют: нитевидную, цилиндрическую, ланцетовидную, грушевидную, листовидную, двураздельную, полуовальную и впервые описанные грибовидную, крючковидную, двубугристую и игольчатую формы.
Количество сосочков, по данным А.И.Лихачева (1957,1962), в рубце коров остфризской породы составляет на 1 кв.см, площади рубца 30-40 штук. Им также отмечено, что у этих животных с низким процентом жира молоке (3,1%) сосочки в рубце обычно ниже и уже, чем у жирно-молочных коров.
Строение и развитие слизистой об