Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.03) на тему:Эпизоотологический мониторинг гриппа типа A среди диких водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса на территории полуострова Таймыр
- Ученая степень
- кандидата ветеринарных наук
- ВАК РФ
- 16.00.03
Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Эпизоотологический мониторинг гриппа типа A среди диких водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса на территории полуострова Таймыр
На правах рукописи
ПРОКУДИН АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВИЧ
ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ГРИППА ТИПА А СРЕДИ ДИКИХ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ И ПТИЦ ОКОЛОВОДНОГО КОМПЛЕКСА НА ТЕРРИТОРИИ ПОЛУОСТРОВА ТАЙМЫР
16.00.03 - ветеринарная микробиология, вирусология,
эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
:э
Новосибирск - 2009
Работа выполнена в ГНУ Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крайнего Севера (НИИСХ КС) СО Россельхозакадемии
Научный руководитель: доктор ветеринарных наук,
чл.-кор. Россельхозакадемии Лайшев Касим Анверович
Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук,
профессор
Барышников Петр Иванович,
Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский
ветеринарный институт птицеводства
Защита состоится « 26 » мая 2009 г. в « 15-00 » часов на заседании диссертационного совета Д.006.045.01. при ГНУ Институт экспериментальной ветеринарии Сибири и Дальнего Востока СО Россельхозакадемии по адресу: 630501, Новосибирская область, Новосибирский район, п. Краснообск, ИЭВСиДВ СО Россельхозакадемии.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНСХБ СО Россельхозакадемии.
Автореферат разослан «оЦ-» апреля 2009 г.
Ученый секретарь
кандидат биологических наук, Афонюшкин Василий Николаевич
диссертационного совета
Стеблева Г.М.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Дикие птицы являются природным резервуаром возбудителей многих инфекционных болезней, представляющих явную или потенциальную опасность для всей остальной дикой фауны, а также для домашних сельскохозяйственных животных, птиц, и даже людей.
В последние годы во многих странах мира среди птиц были зарегистрированы эпизоотии гриппа А типа, отнесенного Международным Эпизоотическим Бюро (МЭБ) к списку особо опасных трансграничных зоонозных болезней. Вирусы гриппа типа А (Orthomyxoviridae, Orthomyxovirus) имеют широкий круг хозяев, но их основным резервуаром в природе являются дикие птицы околоводного комплекса (Д.К. Львов и др., 2004; D.J. Alexander, 2000). При этом распространение инфекции происходит главным образом за счет их сезонных миграций (Д.К. Львов и др., 1979).
Одним из опасных вариантов вируса гриппа типа А является H5N1. Начав циркулировать в 1997 г. в Гонконге, вирус этого варианта инфицировал как птиц, так и людей, охватывая все новые районы Азии, и в течение нескольких лет распространился на территории всего континента. В 2004 году в азиатских странах была зафиксирована вспышка «птичьего» гриппа H5N1 среди людей. При этом вирус оказался более вирулентным, чем в предыдущие годы, на что указывали необычно высокий падеж среди птиц, а также летальные случаи заболевания людей.
Общепризнано, что природно-географические особенности конкретной местности являются важнейшим фактором в естественном отборе и образовании новых субтипов вирусов. Полуостров Таймыр является уникальной территорией, на которой сосредоточивается многомиллионное поголовье пернатых мигрантов из разных уголков мира.
Таким образом, эпизоотологический мониторинг в местах обитания диких птиц на территории полуострова Таймыр весьма актуален в научном и практическом отношении не только в местных, но и глобальных масштабах, причем как с эпизоотологической, так и с эпидемиологической точки зрения.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является эпизоотологический мониторинг гриппа типа А среди перелетных диких водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса на территории полуострова Таймыр.
Для достижения цели ставились следующие задачи:
1. Провести оценку природно-географических особенностей мест обитания диких птиц на территории полуострова Таймыр, видовой структуры орнитофауны, а также ее миграционных путей с позиций эпизоотологической значимости в отношении гриппа птиц типа А;
2. Осуществить эпизоотологический мониторинг гриппа птиц типа А на территории полуострова Таймыр с использованием результатов лабораторных исследований. *
Научная новизна. Подтверждена значимость территории полуострова Таймыр для проведения мониторинговых исследований, направленных на
эпизоотологическую оценку популяций мигрирующих через нее диких птиц по гриппу типа А.
Установлена • эффективность ретроспективной серологической диагностики гриппа птиц типа А при исследовании сывороток крови и желтков яиц от птиц. При этом .доказана технологичность серологического исследования желтков яиц без ущерба для информативности.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные в настоящей работе данные, подтверждающие контакты диких птиц полуострова Таймыр с вирусом гриппа типа А на различных путях миграции, будут способствовать повышению эффективности прогнозирования эпизоотической ситуации по гриппу птиц в Европейской и Центральной части России, а так же других государствах ближнего и дальнего зарубежья.
Внедрение полученных результатов. На основе материалов исследований подготовлены и изданы методические рекомендации «Эпизоотологический мониторинг гриппа типа А среди диких птиц в местах их обитания на территории полуострова Таймыр», утвержденных подсекцией «Инфекционная патология животных в регионе Сибири и Дальнего Востока» отделения ветеринарной медицины Россельхозакадемии (протокол №5 от 28 мая 2008 г.), основные положения которых используются при планировании и проведении противоэпизоотических мероприятий в Норильском промышленном районе и буферной (охранной) зоне Государственного природного заповедника «Путоранский».
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и одобрены на: Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы инфекционной патологии и иммунологии животных» (Москва, 2006), научной сессии СНМЦ Россельхозакадемии и Всероссийского научно-исследовательского ветеринарного института птицеводства (Санкт-Петербург, 2006), Ш Международной научно-практической конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых» (пос.Краснообск, 2008), XI Международной научно-практической конференция «Развитие АПК азиатских территорий» (Новосибирск, 2008), Международной научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы исследований по инфекционной и прото-зойной патологии животных, рыб и пчел» (Москва, 2008).
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК Минобразования РФ («Сибирский вестник сельскохозяйственной науки»).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста, включает введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения и список литературы, приложения. Диссертация иллюстрирована 21 таблицей и 17 рисунками. Список литературы включает 156 источника, в том числе 37 работы отечественных и 119 работ зарубежных авторов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Результаты оценки природно-географических особенностей мест обитания диких птиц на территории полуострова Таймыр, видовой структуры орнитофауны, а также ее миграционных путей с позиций эпизоотологической значимости в отношении гриппа птиц типа А.
2. Материалы эпизоотологического мониторинга гриппа птиц типа А на территории полуострова Таймыр с использованием результатов лабораторных исследований.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Материалы и методы исследований
Работа выполнена в 2005-2008 гг. в отделе ветеринарии и биотехнологии ГНУ НИИСХ Крайнего Севера (НИИСХ КС) СО Россельхозакадемии.
Объектом исследования служили дикие водоплавающие птицы и птицы околоводного комплекса, мигрирующие на территорию полуострова Таймыр.
Оценку природно-географических особенностей мест обитания диких птиц на территории полуострова Таймыр, видовую структуру орнитофауны, а также ее миграционные пути с позиций эпизоотологической значимости изучали на основании литературных данных, а также собственных наблюдений, в т.ч. проведенных совместно со ст. научным сотрудником ГНУ НИИСХ Крайнего Севера, кандидатом биологических наук Кокоревым Я.И.
Районы сбора проб различного биоматериала от диких водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса определяли с учетом путей сезонных миграций, а также мест массовой линьки.
Лабораторные исследования проведены по методикам, разрешенным Департаментом ветеринарии Министерства сельского хозяйства РФ и рекомендованным Всемирной Организацией Здравоохранения, на базе отдела зооанозных инфекций и гриппа ФГУН ГЦ BE «Вектор» Роспотребнадзора
Для вирусологических исследований от диких птиц брали клоакальные мазки. Выделение вирусов проводили на 9-10 дневных РКЭ путем трехкратных пассажей, с последующим типированием изолятов серологическим и молекулярно-биологическим методами.
Серологические исследования сывороток крови, взятой как у отстрелянных птиц, так и пойманных в ловушки, а также желтков яиц, полученных в период гнездования, с целью определения в них антигемагглютинирующих антител к субтипам вируса гриппа типа А проводили стандартным методом в РТГА согласно протоколу ВОЗ (WHO, 2002) с постоянными дозами сыворотки (желтка).
В серологическом анализе биопроб от диких птиц, проведенном совместно с А.Г. Дурымановым, в качестве антигенов использовали штаммы вируса гриппа типа А, инактивированные Р-пропиолактоном с концентрацией 4 ГАЕ/25 мкл, и промышленные диагностикумы.
Результаты серологических исследований биоматериала обработаны статистически с использованием стандартной компьютерной программы Microsoft Excel.
2.2 Результаты собственных исследований
2.2.1 Оценка природно-географических особенностей мест обитания диких птиц на территории полуострова Таймыр, видовой структуры орнитофауны, а также ее миграционных путей с позиций эпизоотологической значимости в отношении гриппа птиц типа А
2.2.1.1 Природно-географическая характеристика мест обитания диких птиц с позиций условий для сохранения жизнеспособности вируса
Территория Таймыра характеризуется чередованием горных и равнинных ландшафтов и подразделяется на три зоны: горы Бырранга на севере, Среднесибирское плоскогорье на юге и расположенную между ними СевероСибирскую низменность.
Водный бассейн полуострова представлен такими крупными реками, как Енисей, Хатанга, Пясино и многочисленными озерами, среди которых можно выделить Таймыр, Лобаз, Пясино, Хантайское.
Климат Таймырского автономного округа отличается продолжительностью и суровостью зимнего периода с резкими колебаниями температуры воздуха, длительной полярной ночью, обилием сильных ветров, пург, глубоким снежным покровом и кратковременным летним периодом с незначительным оттаиванием почвенной мерзлоты (табл. 1).
Таблица 1 - Основные средние многолетние климатические показатели полуостроваТаймыр (по Н.В. Ловелиус, 2008)
Показатели Наименование районов
Усть-Енисейский Дудинский Хатангский Диксонский
Среднегодовая температура, °С -11,1 -10,5 -14,1 -12,1
Минимальная температура, °С -52,0 -56,0 -60,0 -45,7
Максимальная температура,"С +36,0 +31,9 +30,7 +28,0
Годовое количество осадков, см 352 331 295 360
Число дней со снеговым покровом 250 237 269 57
Средние даты последнего заморозка 17.06 16.06 15.06 19.07
Средние даты первого заморозка 27.08 05.09 13.09 19.08
В целом по региону отрицательные температуры держатся в течение 10 мес. (с сентября по июнь), а возможные понижения ниже 0°С регистрируются в течение всего года (Н.В. Ловелиус, 2008).
Известно, что вирус гриппа А может сохраняться в 01фужающей среде: в фекалиях птицы в течение 35 дней при температуре 0°С и не менее 4 дней при 25°С (К-Б. БЬоПпс^е й а1., 1998). По данным других авторов (Н. Ьи е1 а1., 2003), В1фус высокопатогенного гриппа А (НШ2) инакгивировался в течение 7 суток при окружающей температуре от 15 до 20°С и в течение 30 минут - при 56°С. X. Эндрюс (1967) сообщал, что «при - 70°С и в лиофилизированном виде вирус сохраняется в течение нескольких лет».
Таким образом, с учетом выше изложенного, в целом можно утверждать об удовлетворительных условиях, имеющихся на территории полуострова Таймыр для сохранения жизнеспособности вируса гриппа А. В частности, преобладающие низкие температуры позволяют ему сохранить свою жизнеспособность в течение долгого времени.
Прилет мигрирующих диких птиц на гнездовье весной и отлет их осенью на зимовки на всей территории Таймыра происходит, когда температура окружающей среды еще далека от положительной, от -5 до -20°С. То есть, теоретически, занесенный вирус попадает в благоприятные условия для консервации. То же самое происходит и осенью: температура на полуострове во время отлета птиц на зимовки может варьировать от 0°С до -10-15°С, что в свою очередь благоприятствует консервации вируса, который культивировался в гнездовой период в популяции птиц и выделялся в окружающую среду. Обилие водных ресурсов - рек, озер и болотистых участков на мониторинговой территории полуострова также способствует сохранности и передаче вируса от носителей вируса к восприимчивым организмам.
2.2.1.2 Анализ видовой структуры диких птиц на Таймыре с учетом степени восприимчивости к вирусу гриппа
Для всей территории полуострова Таймыр - от полярных пустынь района м.Челюскин до северной окраины тайги на широте Норильских озер орнитофауна гнездящихся птиц представлена 128 видами, а с учетом морских птиц - 132 . видами. Из этого видового разнообразия размножаются в тундровой зоне 89 форм, лесотундре - 70, северной тайге - 96. К бореальным формам относится 32 вида. Что касается регулярно залетных видов, то они практически все переходят в категорию гнездящихся в разных ландшафтных зонах региона
При оценке птиц различных семейств по частоте встречаемости у них инфекции семейство АпаШае отнесено к группе, в которой вирус гриппа А встречается "часто", семейства 5'со1ораШае, Ошга&Мае и Ьапс}ае - к группе "иногда", семейства Агс1е1с1ае и ТЪгезИогпкЫйае - "редко". Все эти семейства входят в группу водно-болотных птиц. В категорию "очень редко" попали семейства птиц, не относящиеся к водно-болотным (1.Р. Тгасеу й а1., 2004).
По результатам проведенной нами оценки видовая структура диких птиц, мигрирующих через территорию полуострова Таймыр, многообразна и насчитывает 132 вида 27 семейств, относящихся к 10 отрядам. При этом по степени встречаемости у них вируса гриппа типа А 25 видов (18,94%) отно-
сятся к категории «часто», 6 (4,54%) - «редко», 59 (44,7%) - «очень редко», 42 (31,82%)-«иногда».
Из 43 видов диких птиц, от которых были взяты образцы для вирусологических и серологических исследований, 17 видов (39,53%) относятся по степени встречаемости у них вируса гриппа типа А к категории «часто», 1 (2,33%)- «редко», 3 (6,98%) - «очень редко», 22 (51,16%) - «иногда».
Анализ видовой структуры диких птиц на Таймыре с учетом степени восприимчивости к вирусу гриппа показывает, что на территорию полуострова мигрируют представители отрядов и семейств, имеющих высокую восприимчивость к вирусу гриппа А,
2.2.1.3 Анализ миграционных путей диких птиц, проходящих через территорию полуострова Таймыр с позиций их эпчзоотологнческой значимости в отношении гриппа птиц
Птицы, мигрирующие по долготе, вносят решающий вклад в продолжающийся процесс эволюции вируса гриппа (R.G. Webster, 1998).
В мире существует 14 основных путей миграции перелетных птиц, из которых для территории России, и, в частности, для Таймыра, актуальными являются четыре смешанных пути миграции птиц (рис, 1):
1. Восточноафриканский - Евразийский
2. Центральноазиатский - Индийский
3. Восточно азиате кий - Австралийский
4. 3ападнотихоокеанекий
Восгочноафриканский-Евразийский
.......................... Централ ьно азиатски й- И н л ийск нй
::тт:::тггг; Восточноазиатский-Австралийскнй пнншнишмик Зшшщотихоокеанский
Рисунок 1 - Значимые для полуострова Таймыр миграционные пути
диких птиц.
Наибольшее значение из них имеют Центральноазиатский-Индийский и Восточноазиатский-Австралийский пути миграции, поскольку они включают перелеты из Сибири через Киргизию и Гонконг в Малайзию и в Китай через Западную Сибирь.
По результатам массовых кольцеваний 15 видов куликов в местах размножения и зимовок, эти птицы разлетаются с Таймыра в конце лета огромным веером по всем направлениям - в Европу, Африку, Южную Америку, Индию, Австралию, Полинезию. И, что особо примечательно, популяции одних и тех же видов куликов (тулеса, краснозобика, золотистой ржанки, турухтана и др.) проводят зимовки в разных частях мира - Индии, Африке, Европе. Они совершают в оба конца тысячекилометровые перелеты. Это характерно не только для куликов. Некоторые виды уток, гусей, чаек, воробьиных также совершают дальние миграции, но с несколько меньшим размахом.
Самая главная, на наш взгляд, зоогеографическая особенность полуострова в том, что он является средоточием многомиллионного поголовья птиц, прилетающих сюда для размножения и линьки из разных стран мира. В этом своеобразие и уникальность региона.
Восточноафриканский-Евразийский миграционный путь включает в себя перелет через страны Африканского континента (выделение вируса гриппа А от диких птиц и вспышки заболевания среди домашней птицы регулярно с 2005 г.), Персидского залива и Средиземноморья. Этот путь захватывает и большую часть европейских государств. По данным М.А. De Marco (2003), в Италии у диких птиц были выделены вирусы гриппа А субтипов Н1, НЗ, Н4, Н5, Н7, НЮ, Н12, Н14. Также известны факты заболевания поголовья домашней птицы гриппом в странах Европы в 2006-2007 гг.
Центральноазиатский-Индийский. миграционный путь пролегает над странами Индостана и государствами Центральной Азии (Индия, Пакистан, Афганистан, Киргизия, Таджикистан, Восточный Китай, Узбекистан, Казахстан, Восточная Монголия и др.).
Восточноазиатский-Австралийский миграционный путь захватывает территории Австралии, Индонезии, Камбоджи, Таиланда, Мьянмы, Китая, Монголии и других стран.
Западнотихоокеанский миграционный путь диких птиц проходит над территорией Японии, Кореи, Восточного Китая и других, меньших по размерам государств.
По данным МЭБ, с 2005 года в вышеназванных странах из любого миграционного пути, хоть однажды, а в большинстве своем ежегодно, регистрировали вспышки заболевания гриппом А домашних птиц различных видов, а также неоднократно выделяли вирусы гриппа А у диких птиц.
Таким образом, анализ миграционных путей диких птиц, проходящих через территорию полуострова Таймыр, с позиций их эпизоотологической значимости в отношении гриппа птиц, показал, что все миграционные перелеты диких птиц, в том числе и водно-болотного комплекса, связаны с неблагополучными по гриппу типа А территориями не только государств, но и континентов.
2.2.2 Эпизоотологический мониторинг гриппа птиц типа А на территории полуострова Таймыр с использованием результатов лабораторных исследований
2.2.2.1. Результаты вирусологических исследований биоматериала (клоакальные мазки)
При вирусологических исследованиях 1893 клоакальных проб, полученных от 36 видов диких водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса, а также 2 аборигенных видов, относящихся к курообразным, на территории полуострова Таймыр в 2005-2008 гг., вирусов гриппа А обнаружено не было. В пяти пробах из общего числа исследованных (в двух -от куликов:турухтан -Philomachus pugnax, в двух - от уток: шилохвость - Anas acuta, в одной пробе от серебристой 4aHm:Larus argentatus taimyrensis) выделили вирус болезни Ньюкасла.
2.2.2.2 Результаты серологических исследований сывороток крови
Серологическим исследованиям в 2007-2008 годах были подвергнуты сыворотки крови 19 видов птиц (82 образца в 2007 году и 214 в 2008 году).
Из предварительно взятых для исследований 10 различных антигенов в результате рекогносцировочных опытов для дальнейших исследований отобрали 5 диагностикумов, из которых 4 изготовлены из вируса гриппа А различных субтипов по гемагглютинину (HI - H1N1 A/New Coledonia/22/99; НЗ - H3N2 reference antigen for HI test H3c - A/Duck/Ukraine/63 BPL inactivated; H5 - H5N1 A/Common gull/Chany/2006; H7 - H7N1 антиген для диагностики гриппа птиц ГП-7. Изготовитель ФГУП «Покровский завод биопрепаратов») и один - из инактивированного вируса болезни Ньюкасла (изготовитель ФГУ ВНИИЗЖ).
По результатам проведенных исследований (табл. 2), очевидно, что в 2007 году наибольшее число проб сывороток крови птиц с положительными результатами РТГА в титрах 1:16 и выше было с антигеном вируса гриппа типа А (ВГ А) субтипа HI (97,56% от числа исследованных); далее 58,54% исследованных проб реагировало в высоких титрах с антигеном ВГ А субтипа Н5, затем 19,51% - с антигеном субтипа Н7 и 10,98% - с антигеном субтипа НЗ. С антигеном вируса болезни Нюкасла (ВБН) положительно в титрах 1:16 и выше реагировало всего 7,32% исследованных проб.
В 2008 году особого внимания заслуживают результаты исследований сывороток крови с антигеном ВГ А субтипа Н5: число реагирующих проб с титрами 1:16 и выше с 58,54% в 2007 году возросло до 100%.(табл. 2 и 3, рис. 3).
Число реагирующих в высоких титрах с антигеном субтипа HI изменилось незначительно. Число реагирующих в высоких титрах с антигеном субтипа НЗ возросло с 10,98% до 19,16%, а с антигеном субтипа Н7 снизилось с
19,51% до 9,35%. Число реагирующих в высоких титрах с антигеном ВБН резко возросло с 7,32% до 57,01% (табл. 2 и 3).
Таблица 2 - Титры антител к различным антигенам а пробах сывороток
Антиген < 16 16 32 64 128 256 512 1024 Эр. геометр, титр, /од
*ВГН1 2,44 6,10 21,95 21,95 26,83 15,85 2.44 2,44 2,60*0,04
* ог ш 39,02 7,32 3,66 0 0 0 0 0 1,«=Ь0,02
* В Г Н5 41,46 2,44 2,44 7,32 7,32 10,97 18,29 9,76 2,2 8± 0,0 8
*ВГ Н7 80.44 19,51 0 0 0 0 0 0 1,66±0,02
**ВЕН 92,68 2.44 3,66 1,22 0 0 0 0 1,63 ±0,02
Примечание: * - ВГ - антиген вируса гриппа Л определенного субтнпа ** - ВЕН -антиген вируса болезни Ньюкасла
Таблица 3 - Титры аитител к различным антигенам в пробах сывороток крови, взятых от птиц в 2008 году { 1/х, %) _
Антиген < 16 16 32 64 128 256 512 1024 Ср геометр. Т1Пр. Ь%2_
*ВГ Н1 1,40 ¡7,29 50.47 22.90 6,07 1,87 0 0 2,35*0,0?
*ВГНЗ 80,84 17,29 1.87 0 0 0 0 0 1,Й6±0,01
*ВГ Н5 0 0.47 5,14 28,97 34,11 25,23 5,14 0,94 2,7 8 ±0,02
*13Г Н7 90,65 8,88 0.47 0 0 0 0 0 1,62*0,01
**ВБН 42,99 42,52 7,48 5,14 0,93 0,93 0 0 1,87±0,02
Примечание: * - ВГ - антиген вируса гриппа Л определенного субтнпа
** - ИБП -антиген вируса болезни Ньюкасла
46 16 32 (А 129 256 512 1024
IV:: актитеп
|П сыворотка 2007, Н5 »сыаорстка200Е. Н5|
Рисунок 3 - Сравнительная диаграмма по результатам исследования сывороток крови птиц в 2007-2008 гг. с антигеном вируса гриппа А субтипа Н5
Средний геометрический титр антител к антигену вируса гриппа А субтипа Н5 в сыворотках крови, взятых от птиц в 2007 году, составил 2,27 ±0,08 log2, в 2008 году - 2,78 ±0,08 log2, что достоверно выше на 22,47% (р < 0,001).
2.2.2.3 Результаты серологических исследований желтков яиц
Серологическим исследованиям в 2007-2008 годах были подвергнуты желтки яиц 17 видов птиц (212 образцов в 2007 году и 46 в 2008 году).
По результатам проведенных исследований (табл. 4), очевидно, что в 2007 году наибольшее число проб желтков яиц от птиц с положительными результатами РТГА в титрах 1:16 и выше было (из использованных диагностикумов) с антигеном ВГ А субтипа H5N1 (92,45% от числа исследованных); далее 45,75% исследованных проб реагировало в высоких титрах с антигеном ВГ А субтипа HI, затем 15,09% - с антигеном субтипа H5N3 и 10,38% - с антигеном субтипа Н7. С антигеном ВБН положительно в титрах 1:16 и выше реагировало 47,17% исследованных проб.
Таблица 4 - Титры антител к различным антигенам в желтках яиц, взятых от птиц в 2007 году (1/х, %)
Антиген <16 16 32 64 128 256 512 1024 Ср. геометр, титр, log!
*ВГН1 54,25 38,21 6,13 1,42 0 0 0 0 1,79±0,02
*ВГ Н7 89,62 9,43 0,94 0 0 0 0 0 1,63±0,01
*ВГ H5N3 84,91 12,26 1,89 0 0,94 0 0 0 1,65±0,01
*ВГ H5N1 7,55 9,43 12,74 17,45 20,76 15,09 16,98 0 2,58±0,03
**ВБН 52,83 31,13 9,43 4,25 1,42 0 0,47 0,47 1,83±0,02
Примечание: * - ВГ - аитиген вируса гриппа А определенного субтипа ** - ВБН -антиген вируса болезни Ньюкасла
В 2008 году (табл. 5) наибольшее число проб желтков яиц от птиц с положительными результатами РТГА в титрах 1:16 и выше было (из использованных диагностикумов) с антигеном ВГ А субтипа Н5 (97,83% от числа исследованных); далее 80,45% исследованных проб реагировало в высоких титрах с антигеном ВГ А субтипа Н1, затем 73,91% - с антигеном субтипа НЗ и 6,52% - с антигеном субтипа Н7. С антигеном ВБН положительно в титрах 1:16 и выше реагировало 34,78% исследованных проб.
По результатам исследования в 2007-2008 гг. желтков яиц от птиц на присутствие антигемагглютинирующих антител очевидно, что в 2008 году, по сравнению с 2007 годом, количество проб с высокими титрами антител к антигеном из ВГ субтипа Н5 (рис. 4) незначительно возросло (с 92,45% до 97,83% от числа исследованных).
Таблица 5 - Титры антител к различным антигенам в желтках яиц, взятых от птиц в 2008 году (1/х, %)
Антиген <16 ¡6 32 64 128 256 512 1024 Ср. геометр, тигр, log:
*ВГН1 19,57 52,17 19,57 2,17 4,35 2,17 0 0 2,03*0,05
*ВГ НЗ 26,09 58,7 8,7 6,52 0 0 0 0 1,94±0,04
*ВГ Н7 93,48 6,52 0 0 0 0 0 0 1,61 ±0,02
*13Г Н5 2,17 0 0 2,17 13,04 21,74 32,61 28,26 3,06±0,04
**НБН 65,22 26,09 8,7 0 0 0 0 0 1,74±0,04
Примечание: * - ВГ - антиген вируса гриппа А определенного субшгтз ** -ВБН -антиген вируеа болезни Ньюкасла
Средний геометрический титр антител к антигену вируса гриппа субтипа Н5 в желтках яиц в 2007 году составил 2,58 ±0,03 log: 2008 году - 3, 06 ±0,04 fogi, что достоверно выше на 18,61%(р < 0,001), Аналогичная тенденция в эти же годы была отмечена и при серологическом исследовании сывороток крови.
< 16 32 61 12в 755 512 1021
титр антител
□ желтд^2007 Н5 «желток 205й. Н5!
Рисунок 4 - Сравнительная диаграмма по результатам исследования желтков яиц птиц в 2007-2008 гг. с антигеном из вируса гриппа А субтипа Н5
Следует отметить, что исследование желтков более технологично, чем сывороток крови, так как менее трудоемко в процессе получения проб.
3. выводы
1. Места обитания диких птиц на полуострове Таймыр обладают, оптимальными природно-географическими условиями, способствующими максимально длительному сохранению жизнеспособности вирусов гриппа типа А и активному функционированию механизма их передачи от источников возбудителя восприимчивым организмам (преобладающие низкие температуры окружающей среды, обилие водных ресурсов - рек, озер и болотистых участков)..
2. Видовая структура диких птиц, мигрирующих через территорию полуострова Таймыр, многообразна и насчитывает 132 вида 27 семейств относящихся к 10 отрядам. При этом по степени встречаемости у них вируса гриппа А типа 25 видов (18,94%) относятся к категории «часто», 6 (4,54%) -«редко», 59 (44,7%) - «очень редко», 42 (31,82%) - «иногда».
3. Из 8 миграционных путей диких птиц, проходящих через Россию, с территорией полуострова Таймыр связаны четыре смешанных пути миграции птиц, из которых наиболее актуальны с позиций их эпизоотологической значимости в отношении гриппа птиц два (Центральноазиатский-Индийский и Восточноазиатский-Австралийский), поскольку они в большей степени связаны с территориями, неблагополучными по гриппу птиц типа А (в первом случае с Киргизией, Гонконгом и Малайзией, во втором - с Западной Сибирью и Китаем).
4. Результаты вирусологических исследований клоакальных мазков, взятых от мигрирующих диких птиц в 2005-2008 гг., во всех случаях были отрицательными по отношению к вирусам гриппа типа А. В пяти случаях был выделен вирус Ньюкаслской болезни: в 2 пробах, полученных от куликов (турухтан - Philomachus pugnax), 2 пробах от уток (шилохвость - Anas acuta) и 1 пробе от серебристой чайки (Lams argentatus taimyrensis).
5. Результаты серологических исследований сывороток крови, собранных от мигрирующих водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса в 2007-2008 гг., показали, что антигемагглютинирующие антитела присутствуют к 4 субтипам вируса гриппа типа А - HI, НЗ, Н5, Н7. При этом число реагирующих проб с антигеном вируса гриппа типа А субтипа Н5 в титрах 1:16 и выше с 58,54% в 2007 году возросло до 100% в 2008 году.
Средний геометрический титр антител к антигену вируса гриппа субтипа Н5 в сыворотках крови, взятых от птиц в 2007 году, составил 2,27 ±0,08 log2, в 2008 году - 2,78 ±0,08 /og2 что достоверно выше на 22,47% (р < 0,001).
6. По результатам исследования в 2007-2008 гг. желтков яиц от птиц установлено присутствие антигемагглютинирующих антител ко всем использованным антигенам. В 2008 году, по сравнению с 2007 годом, количество проб с высокими титрами антител к антигену из ВГ А субтипа Н5 возросло (с 92,45 до 97,83% от числа исследованных).
Средний геометрический титр антител к антигену вируса гриппа субтипа Н5 в желтках от птиц в 2007 году составил 2,58 ±0,03 log2, в 2008 году -3, 06 ±0,04 log2, что достоверно выше на 18,61% (р < 0,001).
7. Результаты проведенного на территории полуострова Таймыр в течение 2005-2008 года эпизоотологического мониторинга гриппа типа А среди диких водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса доказывают существенную роль ретроспективной серологической диагностики с использованием различных антигенных вариантов вируса в эпизоотологической оценке популяций птиц с различными путями миграции.
При этом наиболее технологичным оказалось исследование желтков яиц (без ущерба для информативности).
4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Полученные результаты целесообразно использовать в учебном процессе в специализированных ВУЗах, а также в дальнейших научных исследованиях и в практической противоэпизоотической работе.
Основные практические предложения нашли отражение в методических рекомендациях «Эпизоотологический мониторинг гриппа типа А среди диких птиц в местах их обитания на территории полуострова Таймыр», утвержденных подсекцией «Инфекционная патология животных в регионе Сибири и Дальнего Востока» отделения ветеринарной медицины Россельхозакадемии (протокол № 5 от 28 мая 2008 г.).
5. СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Эпизоотологический мониторинг гриппа А у диких птиц на Таймыре в 2005-2007 гг. / Соавт.: К.А. Лайщев, К.А. Шаршов, А.Г. Дурыманов, A.M. Шестопалов // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2008. - № 6. - С. 92-94.
2. Изучение циркуляции вируса гриппа у птиц, обитающих на Таймыре / Соавт.: К.А. Лайшев, В.А. Забродин // Грипп" А птиц: проблемы и пути их решения / Матер, науч. сессии СНМЦ Россельхозакадемии и Всероссийского научно-исследовательского ветеринарного института птицеводства 29-30 мая 2006 года. - СПб., Ломоносов: ВВМ, 2006. - С. 111-114.
3. Результаты изучения вируса гриппа среди диких птиц на Таймыре / Соавт.: А.Ю. Алексеев, К.А. Лайшев, A.M. Шестопалов и др. // Актуальные проблемы инфекционной патологии и иммунологии животных: материалы междунар. науч.-практ. конф. (Москва, 16-17 мая, 2006 г.) // РАСХН, Отделение ветеринарной медицины. ГНУ ВНИИЭВ им. Я.Р. Коваленко. ИзографЪ. -М., 2006. - С.348-349.
4. Результаты эпизоотологического мониторинга за гриппом птиц типа А на Таймыре в 2006 году / Соавт. К.А. Лайшев // Вопросы природопользования на Крайнем Севере: сб. науч. тр. //РАСХН Сиб. отд-ние. ГНУ НИИСХ Крайнего Севера. ГУАП. - СПб., 2007. - С. 227-230.
5. Эпизоотологический мониторинг птичьего гриппа на Таймыре: предварительные результаты / Соавт. К.А. Лайшев // Девственная природа Тай-
мыра: отчет за 2006 год // Российский НИИ культурного и природного наследия им. Д.С. Лихачева. ЗАО «Гриф и К». - Тула, 2007. - С.156-169.
6. Исследование циркуляции гриппа А среди диких птиц на Таймыре / Соавт. К.А. Лайшев // Биологические ресурсы Крайнего Севера: современное состояние и перспективы использования: сб. науч. тр. // РАСХН. Сиб. отд-ние. ГНУ НИИСХ Крайнего Севера. ГУАП. - СПб., 2008. - С. 122-126.
7. Эпизоотологический мониторинг гриппа А на Таймыре среди диких птиц в 2005-2007 гг. // Развитие АПК азиатских территорий: тр. XI-й Междунар. науч.-практ. конф. (Новосибирск, 25-27 июня 2008 г.) // Россельхозакадемия. Сиб.отд-ние. - Новосибирск, 2008. - С. 119-123.
8. Изучение гриппа А на Таймыре среди диких птиц / Соавт. К.А. Лайшев // Современное состояние и перспективы исследований по инфекционной и протозойной патологии животных, рыб и пчел: материалы междунар. науч.-практ. конф. (Москва, 9-10 октября 2008 г.) // РАСХН, Отделение ветеринарной медицины. ГНУ ВНИИЭВ им. Я.Р. Коваленко. ООО «Партнер-М». - М.: 2008. - С. 244-246.
Подписано в печать 21.04.2009 г. формат 60x84 '/,6. Объем 1 п. Тираж 100 экз. Заказ № 32.
ИИЦ ГНУ ЦНСХБ СО Россельхозакадемии 630501, Новосибирская область, пос. Краснообск
Оглавление диссертации Прокудин, Александр Викторович :: 2009 :: Норильск
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ.
1. ВВЕДЕНИЕ.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
2.1 Общая характеристика вируса гриппа типа А.
2.2 Экологические аспекты эпизоотологического мониторинга гриппа типа А.
2.3 Территориальные и популяционные аспекты эпизоотологического мониторинга гриппа типа А среди диких птиц.
Введение диссертации по теме "Ветеринарная эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология", Прокудин, Александр Викторович, автореферат
Актуальность проблемы. Известно, что дикие птицы являются природным резервуаром возбудителей многих инфекционных болезней, представляющих явную или потенциальную опасность для всей остальной дикой фауны, а также для домашних и сельскохозяйственных животных, птиц и даже людей.
В последние годы во многих странах мира среди птиц были зарегистрированы массовые эпизоотии гриппа типа А.
Международное эпизоотическое бюро относит грипп типа А к списку особо опасных трансграничных зоонозных болезней.
Вирусы гриппа типа A {Orthomyxoviridae, Orthomyxovirus) имеют широкий круг хозяев среди млекопитающих и птиц, но их естественными хозяевами и основным резервуаром в природе являются дикие птицы околоводного комплекса (Д.К. Львов и др., 2004; DJ: Alexander, 2000). При этом основная роль в распространении инфекции отводится сезонным миграциям птиц (Д.К. Львов и др., 1979).
Исходя из изложенного, места1 обитания диких птиц, с учетом миграционных процессов, способствующих географическому распространению различных инфекционных патогенов, в том числе вируса гриппа, представ^ ляют научный и практический интерес в качестве основного объекта эпизо-отологического мониторинга.
Одним из опасных вариантов вируса гриппа является H5N1. Начав циркулировать в 1997 г. в Гонконге, вирус этого варианта инфицировал как птиц, так и людей, охватывая все новые районы Азии. В течение нескольких лет он распространился на территории всего континента, при этом практически все заболевшие домашние птицы погибли.
В 2004 г. в азиатских странах была зафиксирована вспышка «птичьего» гриппа H5N1 среди людей. При этом вирус оказался более вирулентным, чем в предыдущие годы, на что указывали необычно высокий падеж среди, птиц, а также летальные случаи заболевания у людей.
Общепризнано; что особенности природных условий конкретной' местности являются? важнейшим фактором в естественном отборе и образовании, новых субтипов ;вирусов.
Полуостров Таймыр является уникальной территорией, на которой сосредоточивается многомиллионное поголовье пернатых мигрантов из разных уголков-мира и сходятся все четыре значимых для России миграционных пути.
Таким образом, эпизоотологический мониторинг в местах обитания-диких птиц на территории полуострова Таймыр весьма актуален в научном и практическом, отношении не только в местных, но и глобальных масштабах, причем как с эпизоотологической, так и с эпидемиологической точки зрения.
Цель исследований — эпизоотологический мониторинг гриппа типа А среди перелетных диких, водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса на территории полуострова Таймыр.
Задачи исследований:
- провести оценку природно-географических особенностей мест обитания диких птиц на территории полуострова* Таймыр, видовой , структуры орнитофауны, а также ее миграционных путей с позиций эпизоотологической значимости в отношении гриппа.птиц типа А;
- осуществить эпизоотологический мониторинг гриппа птиц типа А на территории полуострова Таймыр с использованием результатов лабораторных исследований.
Научная новизна. Подтверждена значимость территории: полуострова Таймыр для проведения мониторинговых исследований, направленных на эпизоотологическую оценку популяций мигрирующих через нее диких птиц по гриппу типа А.
Установлена эффективность ретроспективной серологической диагностики гриппа птиц типа А при исследовании сывороток- крови и желтков яиц от птиц. При этом доказана технологичность серологического исследования желтков яиц без ущерба для информативности.
Практическая и теоретическая значимость. Полученные в настоящей работе данные,' подтверждающие контакты диких птиц полуострова Таймыр с вирусом гриппа типа А на различных путях миграции, будут способствовать повышению эффективности прогнозирования эпизоотической ситуации по гриппу птиц в Европейской и Центральной части России, а также других государств ближнего и дальнего зарубежья.
Апробация полученных результатов. Материалы диссертации доложены и одобрены на: Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы инфекционной патологии и иммунологии животных» (Москва, 2006), научной сессии СНМЦ Россельхозакадемии и Всероссийского научно-исследовательского ветеринарного института птицеводства (Санкт-Петербург, 2006), III Международной научно-практической- конференции молодых ученых «Новейшие направления-развития аграрной науки в работах молодых ученых» (пос. Краснообск, 2008), XI Международной научно-практической конференция «Развитие АПК азиатских территорий» (Новосибирск,- 2008), Международной научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы, исследований по инфекционной и протозойной патологии животных, рыб и пчел» (Москва, 2008), на ежегодных ученых советах ГНУ НИИСХ Крайнего Севера СО Россельхозакадемии (2005-2008).
Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в 8 работах, в том числе в трудах Международных конференций, 1 статья в издании, рекомендованном ВАК Минобразования РФ «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки».
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 129 страницах и включает разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список литературы и приложение. Работа иллюстрирована 21 таб-лицой и 17 рисунками. Список литературы содержит 156 источника, в том числе 37 работ отечественных авторов и 119 работ иностранных авторов.
Заключение диссертационного исследования на тему "Эпизоотологический мониторинг гриппа типа A среди диких водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса на территории полуострова Таймыр"
5. ВЫВОДЫ
1. Места обитания диких птиц на полуострове Таймыр обладают оптимальными природно-географическими условиями, способствующими максимально длительному сохранению жизнеспособности вирусов гриппа типа А и активному функционированию механизма их передачи от источников возбудителя восприимчивым организмам (преобладающие низкие температуры окружающей среды, обилие водных ресурсов - рек, озер и болотистых участков).
2. Видовая структура диких птиц, мигрирующих через территорию полуострова Таймыр, многообразна и насчитывает 132 вида 27 семейств относящихся к 10 отрядам. При этом по степени встречаемости у них вируса гриппа А типа 25 видов (18,94%) относятся к категории «часто», 6 (4,54%) — «редко», 59 (44,7%) - «очень редко», 42 (31,82%) - «иногда»
3. Из 8 миграционных путей диких птиц, проходящих через Россию, с территорией полуострова Таймыр связаны четыре смешанных пути миграции птиц, из которых наиболее актуальны с позиций их эпизоотологической. значимости в отношении гриппа птиц два (Центральноазиатский-Индийский и Восточноазиатский-Австралийский), поскольку они в большей степени связаны с территориями, неблагополучными по гриппу птиц типа А (в первом случае с Киргизией, Гонконгом и Малайзией, во втором - с Западной Сибирью и Китаем).
4. Результаты вирусологических исследований клоакальных мазков, взятых от мигрирующих диких птиц в 2005-2008 гг., во всех случаях были отрицательными по отношению к вирусам гриппа типа А. В пяти случаях был выделен вирус Ньюкаслской болезни: в 2 пробах, полученных от куликов (турухтан - Philomachus pugnax), 2 пробах от уток (шилохвость - Anas acuta) и 1 пробе от серебристой чайки (Larus argentatus taimyrensis)
5. Результаты серологических исследований сывороток крови, собранных от мигрирующих водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса в 2007-2008 гг., показали, что антигемагглютинирующие антитела присутствуют к 4 субтипам вируса гриппа типа А - HI, НЗ, Н5, Н7. При этом число реагирующих проб с антигеном вируса гриппа типа' А субтипа Н5 в титрах 1:16 и выше с 58,54% в 2007 году возросло до 100% в 2008 году.
Средний геометрический'татр антител к антигену вируса гриппа субтипа Н5 в сыворотках крови, взятых от птиц в 2007 году, составил 2,27 ±0,08 log2 ), в 2008 году - 2, 78 ±0,08 log2,что достоверно выше на 22,47% (р < 0,001).
6. По результатам исследования в 2007-2008 гг. желтков яиц от птиц установлено присутствие антигемагглютинирующих антител ко всем использованным антигенам. В 2008 году, по сравнению с 2007 годом, количество проб с высокими титрами антител к антигену из ВГ А субтипа Н5 возросло (с 92,45% до 97,83% от числа исследованных).
Средний геометрический титр антител к антигену вируса гриппа субтипа Н5 в-желтках от птиц в 2007 году составил 2,58 ±0,03 log2, в 2008 году - 3, 06 ±0,04 log2, что достоверно выше на 18,61% (р < 0,001).
7. Результаты* проведенного на- территории полуострова Таймыр в течение 2005-2008 года эпизоотологического мониторинга гриппа типа А среди диких водоплавающих птиц и птиц околоводного комплекса доказывают существенную роль ретроспективной серологической диагностики с использованием различных антигенных вариантов вируса в эпизоотологической оценке популяций птиц с различными путями миграции.
При этом наиболее технологичным оказалось исследование желтков яиц (без ущерба для информативности).
6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Полученные результаты целесообразно использовать в учебном процессе в специализированных ВУЗах, а также в дальнейших научных исследованиях и в практической противоэпизоотической работе.
Основные практические предложения нашли отражение в методических рекомендациях «Эпизоотологический мониторинг гриппа типа А среди диких птиц в местах их обитания на территории полуострова Таймыр», утвержденных подсекцией «Инфекционная патология животных в регионе Сибири и Дальнего Востока» отделения ветеринарной медицины Россельхозакадемии (протокол № 5 от 28 мая 2008 г.).
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Прокудин, Александр Викторович
1. Азиатско-Тихоокеанский комитет по охране водно-болотных птиц. Азиатско-Тихоокеанская стратегия охраны перелетных водно-болотных птиц на 2001-2005 / Пер. с англ. Wetlands International. Москва - Ашхабад, 2001. - 76 с.
2. Боржонов, Б.Б. Миграции гусей Таймыра по данным кольцевания / Б.Б. Боржонов // Науч.- техн. бюлл. / СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1978.-№ 15.-С. 40-43
3. Вронский, Н.В. Материалы к авифауне северо-западного Таймыра / Н.В. Вронский // Фауна и экология млекопитающих и птиц Средней Сибири. М., 1986. - С. 51-61.
4. Гендон, Ю.З. Эпизоотоии гриппа птиц и борьба с ними / Ю.З. Гендон // Журн. микробиол., №5. М., 2006. - С. 17 - 58.
5. Головнюк, В.В. Фауна- птиц нижнего течения р. Хатанги, полуостров-Таймыр / В.В: Головнюк, М.Ю. Соловьев, Т.В. Свиридов // Русская* Арктика. Симпозиум памяти В.Баренца. М., 1998. - С. 270.
6. Дементьев, Г.П'. Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьев, Н.А. Гладков, Е.П. Спангенберг. Т. 3. - М.: Советская наука, 1951. - 680 с.
7. Дементьев, Г.П. Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьев, Н.А. Гладков, Ю.А. Исаков, Н.Н. Карташев, С.В. Кириков, А.В. Михеев, Е.С. Птушенко. Т. 4. - М.: Советская наука, 1952. - 640 с.
8. Ерохов, С.Н. Белокрылая крачка / С.Н. Ерохов // Птицы СССР. Чайко-вые. М:: Наука, 1988.-С. 85-97.
9. Жезмер, В.Ю. Вирусоносительство орто- и парамиксовирусов околоводными птицами Прибайкалья / В.Ю. Жезмер, Т.И. Борисова // Экология вирусов: тр. Института вирусологии им. Д.И. Ивановского. М., 1982 . - С. 163-169.
10. Кильбурн, Э.Д. Вирусы гриппа и грипп / Под ред. Э. Д. Кильбурна. -М.: Медицина, 1989. 585 с.13; Кищинский, А.А. Пространственные и экологические связи авифауны Северо-Восточной Азии: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.А. Кищинский: М., 1979. - С.1-47.
11. Кокорев, Я.И. Организация-населения птиц в типичных тундрах Западного Таймыра: автореф. дис. . канд. биол. наук / Я.И. Кокорев. -М., 1989:-22 с.
12. Кречмар, А.В. Птицы Западного Таймыра / А.В. Кречмар // Биология-птиц. М.тЛ., 1966. - С. 185-312.
13. Кречмар, А.В. Орнитофауна лесотундры Западного Таймыра / А.В. Кречмар // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л., 1967.-С. 211-215.
14. Кречмар, А.В. О ландшафтном распределении птиц юго-западного Таймыра / А.В. Кречмар // Орнитология. 1982. - Вып.4. - С. 29-39.
15. Львов; Д.К. Экология и эволюция вирусов гриппа в России (19792002 гг.) / Д.К. Львов, С.С. Ямникова, И.Т. Федякииа и др. // Вопросы вирусологии. -2004.- №3.- С. 17-24;
16. Львов, Д.К. Межпопуляционные взаимодействия в системе вирусы гриппа А животные — человек / Д;К. Львов // Вопросы вирусологии — 2005.- №4.-С. 4-11.23; Пармузин, Ю.П. Тундролесье СССР /Ю.П. Пармузин. М.: Мысль, 1979.-294 с.
17. Поспелов, И.Н. Ландшафтные особенности размещения птиц тундровой территории/ государственного биосферного заповедника «Таймыр- / ский» / И.Н. Поспелов // Исследование природы Таймыра: Красноярск, 2001,-С. 147-160; .
18. Поспелова, Е.Б. Таймырский заповедник / Е.Б. Поспелова, Ю.М1Кар-баинов, А.А. Гаврилов и др. // Заповедники Сибири. М.: Логата;1999; - С. 73-89.
19. Рутилевский, Г.Л. Животный мир / Г.Л. Рутилевский // Таймыро-Североземельская область. Л.: Гидрометиздат. - 1970. - 373 с.
20. Саятов, М.Х. Изучение вирусов гриппа А, выделенных от диких птиц / М.Х. Саятов, Р.У. Бейсембаева, Д.К. Львов и др. // Вопросы вирусологии. 1981.- № 4.- С. 466-471.
21. Степанян, Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР / Л.С. Степа-нян. М.: Наука, 1990. - 726 с.
22. Сюрин, В.Н. Вирусные болезни животных / В.Н. Сюрин, А.Я. Самуй-ленко, Б.В. Соловьев, Н.В. Фомина. М.: ВНИТИБП, 1998. - 928 с.
23. Томкович, П.С Кольцевание шмиграционные связи куликов Таймыра / П.С. Томкович, Е.Г. Лаппо, Е.Е. Сыроечковский мл. // Междунар.науч. симпозиум памяти В.Баренца «Охрана природы Арктики». -М.,1998. С. 458-475.
24. Феаре К.Д. Бессиптомная инфекция высокопатогенного вируса гриппа H5N1 у диких птиц: что служит критериями оценки их здоровья? / К.Д. Феаре, М. Ясью // Росс. Ветеринарный журн., №1. М., 2007. - С. 19-20.
25. Чернов, Ю.И. Животный мир Субарктики и зональные факторы среды: авторефгдис. д-ра биол. наук / КИИ. Чернов. М., 1976. - С. 1- 46.34". Чернов, Ю.И. Животный мир Заполярья / Ю.И. Чернов; М., 1977. - 257 с.
26. Эндрюс, X. Вирусы позвоночных / X. Эндрюс. — М.:Колос, 1967. 422 с:36. .Якушкин, Г.Д. Гнездование птиц» на островах в устье Бикады / Г. Д. Якушкин // Птицы Таймыра; Новосибирск, 1983. - Вып. 7. - С. 232-29.
27. Ямникова, С.С. Мониторинг за циркуляцией вирусов гриппа А в популяциях диких птиц Северного Каспия / С.С. Ямникова, А.С. Гамбарян, И.Т. Федякина, А.А. Шилов, Е.С. Петрова, Д.К. Львов // Вопросы вирусологии. 2001. - № 4. - С. 39-43.
28. Alexander, D.J/ The pathogenicity of four avian influenza viruses for fowls, turkeys and ducks / D.J. Alexander, W.H. Allan, D. Parsons, G. Parsons // Res Vet Sci. 1978. - № 24(2). - P. 242-247.
29. Alexander, D.J. Experimental assessment of the pathogenicity of eight avian influenza A viruses of H5 subtype for chickens, turkeys, ducks and quai / D.J. Alexander, G. Parsons, RJ. Manvell // Avian Pathology. 1986. - № 15.- P. 647-662.
30. Alexander, D.J. A review of avian influenza in different bird species /
31. D.J. Alexander // Vet Microbiol. 2000. - № 74(1-2). - P. 3-13.
32. Alfonso, C.P. Influenza A viruses isolated from waterfowl in two wildlife management areas of Pennsylvania / C.P.' Alfonso, B.S. Cowen, H. van Campen // J Wildl Dis. 1995. - №31 (2).-P. 179-185.
33. Bean, W.J. Evolution of the H3 influenza virus hemagglutinin from human and nonhuman hosts / W.J. Bean, M. Schell, J. Katz, Y. Kawaoka, C. Naeve,
34. Gorman, R.G. Webster // J Virol. 1992. - № 66. - P. 1129-1138.
35. Becker, W.B. The isolation and classification of tern virus: innfuenza virus A/tern/South Afiica/1961 / W.B. Becker // J Hygiene. -1966. № 64. - P. 309-320i
36. Beveridge, W. Influenza: the Last Great Plague, an Unfinished Story of Discovery / W. Beveridge // New York: Prodist. 1977. - 55 p.
37. Brown, I.H. The epidemiology and evolution of inafluenza viruses in pigs /
38. H Brown // Vet Microbiol. 2000. - № 74. - P. 29-46.
39. Bryans, J.T. Viral respiratory diseases of horses / J.T. Bryans // Proc 101st Annu Meet Am Vet Assoc. 1964. - № 112 - P. 38-43.
40. Callan, R.J. The appearance of H3 influenza viruses in seals / R.J. Callan, G. Early, H. Kida, V.S. Hinshaw // J Gen Virol. 1995. - № 76. - P. 199-203.
41. Campitelli, L. Interspecies transmission of an H7N3 influenza virus from wild birds to intensively reared domestic poultry in Italy / L. Campitelli,
42. E. Mogavero, M.A. De Marco, M. Delogu, S. Puzelli, F. Frezza, M. Fac-chini, C. Chiapponi, E. Foni, P.' Cordioli, R. Webby, G. Barigazzi, R.G. Webster, I. Donatelli // Virology. 2004. - № 323 (1). - P. 24-36.
43. Cooley, A.J. Pathological lesions in the lungs of ducks infected with influenza A viruses / A.J. Cooley, H. Van Campen, M.S. Philpott, B.C. Easter-day, V.S. Hinshaw // Vet Pathol. 1989. - № 26. - P. 1-5.
44. Cox, N.J. Global epidemiology of influenza: past and present / N.Ju Cox, K. Subbarao // Annu Rev Med. 2000. - № 51. - P. 407-421.
45. Crosby, A.W. Flu and the American expeditionary force / A.W. Crosby // Epidemic and peace 1918. Westport, CT: Greenwood Press, 1976. - P. 145-170.
46. Crosby, A.W. America's forgotten pandemic: The influenza of 1919 / A.W. Crosby. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1990. - 58 p.
47. Daly, J.M. Current perspectives on control of equine influenza / J.M. Daly, J. R. Newton, J.A. Mumford // Vet Res. 2004. - № 35. - P. 411-423.
48. De Marco, M.A. Long-term monitoring for avian influenza viruses in wild bird species in Italy /.M.A. De Marco, E. Foni, L. Campitelli, E. Raffini, M. Delogu; I. Donatelli // Vet Res Commun. 2003. - № 27. - P. 107-114:J
49. Easterday, B.C. Influenza / B.C. Easterday, V.S. Hinshaw, D.A. Halvorson // Diseases of poultry / Eds. B.W. Calnek, HJ. Barnes, C.W. Beard, L.R. McDougald. -Saif Iowa.: State University Press, Ames, 1997. P. 583-605.
50. Fouchier, R.A. Influenza A virus surveillance in wild birds in Northern Europe in 1999 and 2000 / R.A. Fouchier, B. Olsen, T.M. Bestebroer, S. Herfst, L. van1 der Kemp, G.F. Rimmelzwaan, A.D. Osterhaus // Avian Dis. 2003. - № 47 (3). - P. 857-860.
51. Fouchier, R.A. Characterization of a novel influenza A virus hemagglutinin subtype (HI6) obtained from black-headed gulls / R.A. Fouchier, V. Munster,
52. A. Wallensten, T.M. Bestebroer, S. Herfst, D. Smith, G.F. Rimmelzwaan,
53. B. Olsen, A.D. Osterhaus // J Virol. 2005. - № 79 (5). - P. 2814-2822.
54. Garcia, M. Evolution of H5 subtype avian influenza A viruses in North America // -M. Garcia, D.L.Suarez, J.M. Crawford, J.W. Latimer, R.D. Slemons, D.E. Swayne, M.L. Perdue // Virus Res. 1997. - № 51 (2). - P. 115-124.
55. Ghendon, Y. Influenza surveillance / Y. Ghendon // Bull WHO. 1991. -№69.-P. 509-515.
56. Hanson, B.A. Avian influenza viruses in Minnesota ducks during 1998-2000 / B.A. Hanson, D.E. Stallknecht, D.E. Swayne, L.A. Lewis, D.A. Senne // Avian Dis. 2003. - № 47 (3). - P.k 867-871.
57. Hinshaw, V.S. The perpetuation of orthomyxoviruses and paramyxoviruses in Canadian waterfowl / V.S. Hinshaw, R.G. Webster, B: Turner // Can J Micro. 1980.- - № 26. - P. 622-629.
58. Hinshaw, V.S. Antigenic andrgenetic characterization of a novel hemagglutinin subtype of influenza A viruses from gulls / V.S. Hinshaw, G.M. Air, A.J. Gibbs, L. Graves, B. Prescott, D. Karunakaran // J Virol. 1982. -№42.-P. 865-872. ,
59. Hinshaw, V.S. Are seals frequently infected with avian influenza viruses? / V.S. Hinshaw, W.J. Bean, R.G. Webster, J.E Rehg, P. Fiorelli, G. Early, J.R. Geraci, D. J. St. Aubin // J Virol. 1984. - № 51. - P. 863-865.
60. Hinshaw, V.S. Characterization of two influenza A viruses from a pilot whale / V.S. Hinshaw, W.J. Bean, J. Geraci, P. Fiorelli, G. Early, R.G. Webster // J Virol. 1986. - № 58 (2). - P. 655-666.
61. Horimoto, T. Pandemic threat posed by avian influenza A viruses / T. Hori-moto, Y. Kawaoka // Clin Microbiol Rev. 2001. - № 14 (1). - P. 129-149.
62. Hua, Y.P. Primary survey of avian influenza virus and'Newcastle disease virus infection in wild birds in some areas of Heilongjiang Province, China /
63. Y.P. Hua, H.L. Chai, S.Y. Yang, X.W. Zeng, Y. Sun // J Vet Sci. 2005: -№ 6 (4). - P. 311-315.
64. Ito, T. Perpetuation of influenza A viruses in Alaskan waterfowl reservoirs / T. Ito, K. Okazaki, Y. Kawaoka, A. Takada, R.G. Webster, H. Kida // Arch Virol. 1995.- № 140 (7). - P. 1163-1172.
65. Kawaoka, Y. Is the gene pool of influenza viruses in shorebirds and gulls different from that in wild ducks? / Y. Kawaoka, T.M. Chambers, W.L. Sladen, R.G. Webster // Virology. 1988. - № 163. - P. 247-250.
66. Kida, H. Origin of the hemagglutinin gene of H3N2 influenza viruses from pigs in China / H. Kida, K.F. Shortridge, R.G. Webster // Virology. 1988. -№ 162.-P. 160-166.
67. Kida, H. Potential for transmission of avian influenza viruses to pigs / H. Kida, T. Ito, J. Yasuda, Y. Shimizu, C. Itakura, K.F. Shortridge, Y. Kawaoka, R.G. Webster // J Gen Virol. 1994. - № 75 (Pt 9). - P. 2183-2188.
68. Klingeborn, B. An avian influenza A virus killing a mammalian species— the mink / B. Klingeborn, L. Englund, R. Rott, N. Juntti, G. Rockborn // Arch Virol. 1985. - № 86. - P. 347-351.
69. Kocan, A.A. Influenza A viruses isolated from migrating ducks in Oklahoma / A.A. Kocan, V.S. Hinshaw, G.A. Daubney // J Wildl Dis. 1980. -№ 16(2).-P. 281-285.
70. Lamb, R.A. OrlJiomyxovmdae: the viruses and; their replication / R.A. Lamb, R.M. Krug // Fields virology / Eds.: D;M., Fields, Knipe, P.M. Howley. 3rd ed.- Philadelphia: Lippincott-Raven, 1996. - P. 1353-1395.
71. Lipkind, M. Further characterization of H7N7 avian influenza virus isolated from migrating starlings wintering in Israel / M. Lipkind, E. Shihmanter,
72. D. Shoham / / Zentralbl Veterinarmed В. 1982 . - № 29 (7). - Pf 566-572.
73. Lu, H. Survival of Avian Influenza virus H7N2 in SPF Chickens and Their Environments / Lu H., Castro A.E., Pennick K., Liu J., Yang Q., Dunn P., Weinstock D., Henzler D. // Avian Dis. 2003. - № 47 (3). - P. 1015-1021.
74. Lvov, D.K. Comparison of influenza viruses isolated from man and from whales / D.K. Lvov, V.M. Zdanov, A.A. Sazonov, N.A. Braude,
75. E.A. Vladimirtceva, L.V. Agafonova, E.I. Skljanskaja, N.V. Kaverin, V.I. Reznik, T.V. Pysiria, A.M. Oserovic, AA. Berzin, I.A. Mjasnikova,
76. R.Y. Podcernjaeva, S.M. Klimenko, V.P. Andrejev, M.A. Yakhno // Bull World Health Organ. 1978. -№ 56 (6). - P. 923-30.
77. Moser, M.R. An outbreak of influenza aboard a commercial airliner / M.R: Moser, T.R. Bender, H.S. Margolis, G.R. Noble, A.P. Kendal, D.G. Ritter // Am J Epidemiol. 1979. - № 110 (1). - P. 1-6.
78. Mumford, J.A. Equine influenza / J.A. Mumford, T.M. Chambers // Textbook of influenza / Eds.: K.G. Nicholson , R.G. Webster, A.J. Hay. Oxford: Blackwell Science, 1998.-P. 146-162.
79. Nerome, K. Genetic analysis of porcine H3N2 viruses originating in southern China/ K. Nerome, Y. Kanegae, K.F. Shortridge, S. Sugita, M. Ishida // J Gen Virol. 1995. - № 76. - P. 613-624.
80. Nestorowicz, A. Molecular analysis of the hemagglutinin genes of Australian H7N7 influenza viruses: role of passerine birds in maintenance or transmission? / A. Nestorowicz, Y. Kawaoka, W.J. Bean R.G. Webster // Virology. 1987. - № 160. - P. 411-418.
81. Noble, G.R. Epidemiological and clinical aspects of influenza / G. R. Noble // Basic and applied influenza research / Ed.: A. S. Beare. Boca Raton, FL.: CRC Press, 1982. - P. 11-50.
82. OLE (2005). Manual of diagnostic tests and vaccines for terrestrial animals Электронный ресурс. / World organisation for animal health (Offi). 2005. - Режим доступа: http://www.oie.int/eng/normes/mmanual/Asummry.htm, свободный.
83. ОШ (2006). Preparing for highly pathogenic avian influenza Электронный ресурс. / World organisation for animal health (OIE) 2006. - Режим доступа: http://www.fao.org/docs/eims/upload/200354/HPAI manual.pdf, свободный.
84. Olsen; В. Global, patterns of Influenza. A virus in wild, birds / B. Olsen; V.J.' Munster, A. Wallensten, J. Waldenstrom, A. D. M.E. Osterhaus, R. A.M;.Fouchier // Science. 2006. - № 312. - P. 384-388.
85. Peroulis, I. Detection of avian paramyxoviruses and influenza viruses amongst wild bird populations in Victoria / I. Peroulis, K. O'Riley // Aust Vet J. 2004. - № 82 (1-2). - P. 79-82.
86. Pfitzer, S. Newcastle disease and avian influenza A virus in wild waterfowl in South Africa / S. Pfitzer, D.J. Verwoerd, G.H. Gerdes, A.E. Labuschagne, A. Erasmus, R.J. Manvell, C. Grund // Avian Dis. 2000. - № 44 (3). - C. 655-60.
87. Philpott, M.S. Antigenic and phenotypic variants of a virulent avian influenza virus selected during replication in ducks / M.S. Philpott, B.C. Easter-day, V. S. Hinshaw // J Wildl^Dis. 1989. - № 25. - P. 507-13.
88. Pinto, L.H. Influenza virus M2 protein has ion% channel activity / L.H. Pinto, L. J. Holsinger, R.A. Lamb // Cell. 1992. - № 69 (3). - P. 517-528.
89. Potter, C.W. Chronicle of influenza pandemics / C.W. Potter // Textbook of influenza Eds: K.G. Nicholson, R.G. Webster, A.J. Hay. United Kingdoms Oxford.: Blackwell Scientific Publications, Ltd., 1998: - P.p 3-18.
90. Reid, A.H.' Origin and> evolution» of the 1918» "Spanish" influenza virus hemagglutinin gene / A.H. Reid,r T.G. Fanning, J:V. Hultin, J.K. Taubenberger // Proc Natl Acad Sci USA.- 1999. № 96 (4). - P. 1651-1656.
91. Rohm, C. Characterization of a novel-influenza hemagglutinin, H15: criteriaifor determination of influenza A subtypes / C. Rohm, N. Zhou* J: Suss, J. Mackenzie, R.G. Webster // Virology. 1996 (a). - № 217. - P. 508-516.
92. Rohm, C. Different hemagglutinin cleavage site variants of H7N7 in an influenza outbreak in chickens in Leipzig, Germany / C. Rohm, J. Suss, V. Pohle, R.G Webster // Virology. 1996 (b). - № 218. - P. 253-257.
93. Rott, R. The pathogenic determinant of influenza virus / R. Rott // Vet Microbiol. 1992. - № 33. - P. 303-310.
94. Schafer, W. Sero-immunologic studies on incomplete forms of the virussof classical fowl plague / W. Schafer // Arch Exp Vet Med. 1955 - № 9. - P. 218-230;
95. Shope, R.E. Swine influenza / R.E. Shope // Disease of swine. / Ed.: H.W. Dunne . Iowa.: State University Press, Ames, 1958. - PI 81-91.
96. Simonsen, L. The impact of influenza epidemics on mortality: introducing a severity index / L. Simonsen, M.J. Clarke, G.D. Williamson, D.F. Stroup, N. H. Arden, L.B. Schonberger // Am J Public Health. -1997. № 87 (12). - P. 1944-1950.
97. Simonsen, L. The impact of influenza epidemics on hospitalizations / L. Simonsen, K. Fukuda, L.Bi Schonberger, N.J. Cox // J Infect Dis. 2000. -№ 181.-P. 831-837.
98. Slemons, R.D. Type-A influenza virus isolated from wild free-flying ducks in California / R.D. Slemons, D.G. Johnson, J.S. Osborn, F. Hayes // Avian Dis. 1974. - № 18. - P. 119-124.
99. Slemons, R.D. Type A influenza viruses in waterfowl in Ohio and implications for domestic turkeys / R.D. Slemons, M.C. Shieldcastle, L.D. Heyman, K.E. Bednarik, D.A. Senne // Avian Dis. 1991. - № 35 (1). - P. 165-173:
100. Slemons, R.D. Type A influenza virus surveillance in free-flying, nonmigratory ducks residing on the eastern shore of Maryland / R.D. Slemons, W.R. Hansen, K.A. Converse, D.A. Senne // Avian Dis. 2003. - № 47 (3). - P. 1107-1110.
101. Stallknecht, D.E. Host range of avian influenza virus in free-living birds / D.E. Stallknecht, S.M. Shane // Vet Res Commun. 1988. - № 12. - P. 125-141.
102. Suarez, D.L. Evolution of avian influenza viruses / D.L. Suarez // Vet Microbiol. 2000. - № 74. - P. 15-27.
103. Suss, J. Influenza virus subtypes in aquatic birds of eastern Germany / J. Suss, J. Schafer, H. Sinnecker, R.G. Webster // Arch Virol. 1994. -№ 135 (1-2).-P. 101-114.
104. Taubenberger, J.K. Initial genetic characterization of the 1918 "Spanish" influenza virus / J.K. Taubenberger, A.H. Reid, A.E. Krafft, K.E. Bijwaard, T.G. Fanning// Science. 1997. - №-275 (5307). - P. 1793-1796.
105. Taubenberger, J.K. Characterization of the 1918 influenza virus polymerase genes / J.K. Taubenberger, A.H. Reid, R.M. Lourens, R. Wang, G. Jin, T.G. Fanning // Nature. 2005. - № 437. - P. 889-893.
106. Thompson, W.W. Mortality associated with influenza and respiratory syncytial virus in the United States / W.W. Thompson, D.K. Shay, E. Wein-traub, L. Brammer, N. Cox, L.J. Anderson, K. Fukuda // JAMA. 2003. -№289.-P. 179-186.
107. Tollis, M. Recent Developments in Avian Influenza Research: Epidemiology and Immunoprophylaxis / M. Tollis, L.Di Trani // The Veterinary Journal. 2002. - № 164. - P. 202-215.
108. Tracey, J.P: The role of wild birds in transmission of avian influenza for Australia: an ecological'perspective / J.P. Tracey, R. Wood, D. Roshier, P. West, G.R. Saunders // Emu. 2004. - №104. - P. 109-124.
109. Tsubokura, M. Isolation of influenza A viruses from migratory waterfowls in San-in District, Western Japan in 1979-1980 / M. Tsubokura, K. Otsuki, Y. Kawaoka, R. Yanagawa // Zentralbl Bakteriol Mikrobiol Hyg. 1981. -№ 173 (6).-P. 494-500.
110. Turek, R. Type A influenza virus strains isolated from free living ducks in Czechoslovakia during 1978-1981 / R.Turek, B. Tumova, V. Mucha, A. Stumpa //Acta Virol. 1983. - № 27 (6). - P. 523-527.
111. Varghese, J.N. Three-dimensional structure of the neuraminidase of influenza virus A/Tokyo/3/67 at 2.2 A resolution / J.N. Varghese, P.M. Colman // J Mol Biol. 1991. - № 221 (2). - P. 473-486.
112. Vey, M. Hemagglutinin activation of pathogenic avian influenza viruses ofserotype H7 requires the protease-recognition motif R-X-K/R-R / M. Vey,
113. M. Orlich, S. Adler, H.D. Klenk, R. Rott, W. Garten // Virology. 1992. -№ 188.-P. 408-413.
114. Watowich, S.J. Crystal structures of influenza virus hemagglutinin in complex with high-affinity receptor analogs / S.J. Watowich, J.J. Skehel, D.C. Wiley // Structure. 1994. - № 2 (8). - P: 719-731.
115. Webster, R.G. Intestinal influenza: replication and characterization of influenza viruses in ducks / R.G. Webster, M.A. Yakhno, V.S. Hinshaw, W.J. Bean; K.G. Murti // Virology. 1978. - № 84. - P. 268-278.
116. Webster, R.G. Characterization of an influenza A virus from seals / R.G. Webster, V.S. Hinshaw, W.J. Bean, K.L. Van Wyke, J.R. Geraci, D.J. St Aubin; G. Petursson // Virology. 1981. - № 113 (2). - P. 712-724.
117. Webster, R.G. Evolution and ecology of influenza A viruses / R.G. Webster, W.J. Bean, O.T. Gorman, T.M. Chambers, Y. Kawaoka // Microbiol Rev. -1992.- № 56. P. 152—179.
118. Webster, R.G. Influenza: an emerging disease / R.G. Webster // Emerg Infect Dis. 1998: - № 4 (3). - P. 436-441.
119. WHO (1980). A revised system of nomenclature for influenza viruses / World' Health Organization (WHO): Memorandum Bull, 1980; № 58. - P. 585-591.
120. WHO (2002).* Manual on animal influenza diagnosis and surveillance / World Health Organization (WHO). China: Harbin, 2002. 105 p.
121. Wilson, I.A. Structure of the haemagglutinin membrane glycoprotein of influenza virus at 3E resolution / I.A. Wilson, J.J. Skehel, D.C. Wiley // Nature. 1981. - № 289. - P. 366-373.
122. Wood, J.M. Host range of A/chicken/Pennsylvania/83 (H5N2) influenza virus / J.M. Wood, R.G. Webster, V.F. Nettles // Avian Diseases. 1985. -№ 19. -P. 198-207.
123. Zebedee, S.L. Influenza A virus M2 protein: monoclonal antibody restriction of virus growth and detection of M2 in virions / S.L. Zebedee, R.A. Lamb // J Virol. 1988. - № 62 (8). - P. 2762-2772.