Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Архитектоника лимфатического русла подвздошной кишки овец на этапах постнатального онтогенеза
На правах рукописи
КРАСОВСКАЯ РИММА ЭДУАРДОВНА 003472 145
АРХИТЕКТОНИКА ЛИМФАТИЧЕСКОГО РУСЛА ПОДВЗДОШНОЙ КИШКИ ОВЕЦ НА ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА
16. 00. 02 - Патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
оЛ л-3
Барнаул - 2009
003472145
Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных Факультета ветеринарной медицины ГОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова»
Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор
Чумаков Виктор Юрьевич Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор
Малофеев Юрий Михайлович; кандидат ветеринарных наук Гришина Ирина Ильинична
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет»
Защита диссертации состоится 17 июня 2009 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.002.02 в Институте ветеринарной медицины при Алтайском государственном аграрном университете по адресу: 656922, г. Барнаул, ул. Попова, 276. Тел. / факс (3852)31-06-36
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИВМ АГАУ
Автореферат разослан «/^ » ¿.¿¿Д 2009 г.
Учёный секретарь диссертационного( доктор ветеринарных наук, профессор -^Жр*? П. И. Барышников
диссертационного совета,
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Лимфатическая система - одна из важнейших и все-таки малоизученных систем организма человека и животных, что объясняется, прежде всего, ее тончайшим строением и труднодоступно-стью для экспериментирования (Алиев А. А., 1982). Не случайно исследованию этой системы посвящали свои труды специалисты самых разных областей биологических наук (медицины, ветеринарии, биологии). Но полученные данные ввиду значительной трудности в работе с лимфатической системой или не удовлетворяют исследователей, или совершенно отсутствуют (Алиев А. А., 1982).
Однако результаты исследований последних лет позволяют расширить, а в чем-то и пересмотреть существующие представления о структурных основах активного лимфотока в норме и патологии.
Современные представления о строении различных иммунных структур организма и в частности лимфатической системы помогут разработать более эффективные профилактику и лечение аллергических и инфекционных заболеваний животных и человека, а также локальных воспалительных процессов слизистых оболочек других систем.
В настоящее время происходит становление лимфологии как междисциплинарной науки, детально изучающей строение и функцию лимфатических капилляров, сосудов, узлов, протоков и стволов, способы их организации в систему, обеспечивающую жизнеспособность организма.
Ветеринарным специалистам крайне важны знания в области лимфологии для полноценного обеспечения процессов оказания помощи больному животному, проведения экспертизы продуктов убоя.
Несмотря на видимую актуальность освещения данной проблемы, вопросы морфологии лимфатической системы мелкого рогатого скота, в частности овец, изучены недостаточно. Изучением лимфатической системы овцы занималось ограниченное число исследователей. Так, Б. Жай-наров (1979) изучал лимфатическое русло преджелудков и сычуга овец, Д. X. Нарзиев (1971) - регионарные лимфатические узлы тощей кишки у каракульских овец, В. К. Свистухина (1970) - лимфатические сосуды губ овец, В. Л. Ромм (1970) - пути оттока лимфы от тазовой конечности овцы, П. А. Рассказовский и А. Л. Аверин (1966) - морфологию лимфатического русла матки и молочной железы овец. Однако во всех этих работах описывается лишь макроанатомия лимфатического русла и совершенно не уделяется внимания детальному строению всех элементов лимфатического русла. Сведения о микроанатомии лимфатического русла некоторых органов овец подробно освещаются лишь в работах профессора В. Ю. Чумакова и его учеников.
Сведений о детальной морфологии лимфатического русла подвздошной кишки овец красноярской тонкорунной породы в постнатальном онтогенезе в доступной нам отечественной и зарубежной литературе не найдено.
Опираясь на вышеизложенное, можно утверждать, что изучение морфологии лимфатического русла подвздошной кишки овец в постнаталь-ном онтогенезе является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но и имеет большое практическое значение.
Цель исследования: детальное изучение архитектоники лимфатического русла подвздошной кишки овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза с позиций конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда - лимфангиона. Задачи исследования:
1. Изучить морфологию интраорганного лимфатического русла подвздошной кишки овец.
2. Описать топографию и строение экстраорганного лимфатического русла подвздошной кишки овец.
3. Исследовать макро- и микроанатомию регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец.
4. Описать возрастные и локальные изменения депонирующих свойств и структурных основ моторной функции лимфангионов внутри- и вне-органных лимфатических сосудов подвздошной кишки овец. Научная новизна. Лимфатическое русло подвздошной кишки овец
впервые изучено с позиции структурно-функциональной единицы лимфатических сосудов - лимфангиона. Исследованы морфологические основы транспорта лимфы подвздошной кишки овец, изучена конструкция стенки лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов. Также нами выявлены особенности морфологии и топографии регионарных лимфатических узлов, лимфатических сосудов подвздошной кишки овец красноярской тонкорунной породы в постнатальном онтогенезе.
Теоретическая и практическая значимость работы. Данная работа в значительной степени дополняет, уточняет и обогащает имеющиеся сведения о строении лимфатического русла подвздошной кишки овец в постнатальном онтогенезе и дает возможность исследователям по-новому рассмотреть физиологические процессы, происходящие в этом отделе кишечника. Кроме того, результаты нашей работы позволяют расширить представления о путях распространения болезнетворных агентов из пищеварительной трубки по организму овец, что должно помочь клиницистам, терапевтам и эпизоотологам в проведении диагностических и лечебных мероприятий.
Полученные сведения о конструкции лимфангионов подвздошной кишки овец подтверждают данные других исследователей об активной роли сократительной деятельности стенки лимфатических сосудов в транспорте лимфы.
Новые данные о топографии и морфометрических показателях лимфатических узлов и сосудов подвздошной кишки овец помогут в прове-
дении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы/ Результаты наших исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебников по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла животных и применять в учебном процессе и научных разработках ветеринарных и зооинженерных факультетов вузов России.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на ежегодных научных конференциях Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова «Катановские чтения» (г. Абакан, 2002-2008); на международных научных конференциях «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2004—2008); на международной научно-практической конференции «Состояние и перспективы обеспечения ветеринарного благополучия Восточной Сибири» (Чита, 2008).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ.
Внедрение результатов исследований в практику. Материалы диссертации в виде научно-методических рекомендаций внедрены в учебный процесс при проведении лекционных, лабораторно-практических занятий, а также при выполнении научно-исследовательских работ на кафедрах Санкт-Петербургской, Казанской, Уральской государственных академий ветеринарной медицины; Дагестанской, Самарской, Брянской, Приморской, Иркутской государственных сельскохозяйственных академий; Гродненского, Дальневосточного, Омского, Алтайского, Крымского, Кубанского государственных аграрных университетов; Мордовского государственного университета.
Диссертация выполнена в рамках плановых научных работ кафедры морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова (№ государственной регистрации 01.9.80.007521).
Объем и структура диссертации. Работа включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы, список литературы и приложения. Диссертация изложена на 172 страницах машинописного текста, содержит 26 таблиц, 56 рисунков (в том числе 45 макро- и микрофотографий, 2 схемы, 9 диаграмм). Список литературы включает 254 работы, в том числе 56 работ иностранных авторов.
Основные положения, которые выносятся на защиту:
1. Особенности морфологии всех элементов интра- и экстраорганного лимфатического русла подвздошной кишки овец.
2. Топография, морфометрические показатели и анатомо-гистологи-ческие особенности регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец.
3. Локальные и возрастные изменения депонирующих и структурных основ моторных свойств лимфангионов подвздошной кишки овец.
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились на подвздошных кишках, полученных от 84 клинически здоровых овец красноярской тонкорунной породы, принадлежащих племенным хозяйствам «Россия» Алтайского района и «Московское» Усть-Абаканского района Республики Хакасия. Материал получали на ООО АПК «Мавр» или непосредственно на убойных площадках вышеуказанных хозяйств.
Лимфатическое русло подвздошной кишки изучалось на овцах четырех возрастных групп: периода новорожденности, периода отъема, полового созревания и физиологической зрелости, в соответствии с классификацией, предложенной Е. Я. Борисенко (1967). Возраст животных определяли по первичным документам хозяйств и уточняли по зубной формуле (Кулешов Н. П., Красников А. С., 1928).
В ходе исследования были применены следующие методики изучения лимфатического русла: внутритканевая инъекция лимфатического русла цветными массами, препарирование, изготовление просветленных препаратов и гистологических срезов, изготовление тотальных препаратов из лимфатических сосудов и капсулы лимфоузлов по методу А. В. Борисова (1973), световая и электронная микроскопия.
В процессе исследования определялось формирование лимфатических капилляров, посткапилляров и сосудов подвздошной кишки, их направление, характер слияния, форма петель; выявлялось количество сосудов, впадающих в лимфоузлы и выходящих из них; изучались взаимоотношения лимфатических сосудов, посткапилляров, капилляров и узлов с магистральными кровеносными сосудами, а также их отношение к различным анатомическим областям.
Кроме того, была проведена морфометрия всех элементов лимфатического русла подвздошной кишки овец. Измерения производились при помощи окуляр-микрометра на микроскопе «Биолам-М». Диаметр крупных сосудов, а также длина, ширина и толщина лимфоузлов измерялись при помощи микрометра, линейки и штангенциркуля. Длина сосудов определялась курвиметром. После проведения всех измерений производилось определение коэффициента извилистости и клапанного индекса лимфатических сосудов.
При световой микроскопии гистологических срезов различных участков органов и регионарных лимфоузлов, окрашенных различными методиками (по Ван-Гизон, гематоксилин-эозином, на элластику по Вейгерту, азаном по Гейденгайну и серебром по методу Бильшовского-Грос), опре-
делялись гистотопография лимфатического русла, а также взаимоотношения его с кровеносными сосудами.
По окрашенным тотальным препаратам изучали архитектонику и гис-тотопографию всех структурных элементов стенки лимфангионов интра-и экстраорганных лимфососудов и капсулы регионарных лимфоузлов, определяли ориентацию миоцитов и производили подсчет их количества с помощью окулярной сетки С. Б. Стефанова (1974) в поле зрения микроскопа «Биолам-М» при окуляре 7 и объективе 40. Кроме того, производились определения формы, длины и калибра лимфангионов всех лимфатических сосудов подвздошной кишки овец и вычислялся их объем по упрощенной формуле эллипсоида (Борисов А. В., 1984).
Просветляли препараты по методу Д. А. Жданова (1956). Кроме того, нами применялась упрощенная методика просветления препаратов по В. Ю. Чумакову (2003).
При электронной микроскопии ультратонких срезов лимфатических сосудов, посткапилляров и капилляров выяснялось детальное цитологическое строение их стенки.
Для изучения кишечноассоциированной лимфоидной ткани подвздошной кишки овец изготавливали плоскостные тотальные препараты по методу Т. Гелльмана (1921).
Все полученные в ходе исследования данные протоколировались, обрабатывались вариационно-статистическим методом Е. К. Меркурьева (1964) с помощью ЭВМ. При этом вычислялись: средняя арифметическая (М), среднее квадратическое отклонение (8) и ошибка средней арифметической (±ш).
Критерий достоверности определялся по трем порогам вероятности согласно таблицы Стьюдента.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Интраорганное лимфатическое русло подвздошной кишки овец 3.1.1. Лимфатическое русло слизистой оболочки подвздошной кишки овец
Корнями хилусной системы подвздошной кишки являются млечные синусы, которые слепо начинаются в верхней трети ворсинки, имеют четкие формы и направляются чаще по продольной оси, проходя в ее центре. Млечные синусы, направляясь к основанию ворсинки, делятся на два или три лимфатических капилляра, которые затем, соединяясь между собой и с капиллярами соседних ворсинок, образуют мелкопетлистую сеть лимфокапилляров слизистой оболочки подвздошной кишки. Стенка лимфокапилляра подвздошной кишки образована одним слоем эндотели-альных клеток с ядрами преимущественно овальной и палочковидной формы, направленных вдоль стенки капилляра, по току лимфы. Сеть лимфокапилляров анастомозирует с лимфокапиллярами подслизистого слоя. Очень часто млечные синусы вливаются прямо в подслизистый
слой, где сливаются, а затем образуют лимфатические посткапилляры. Клапаны лимфатических посткапилляров в основном одностворчатые, представляют собой дубликатуру эндотелия с прослойкой из небольшого количества соединительно-тканных элементов.
В подслизистом слое лимфатические посткапилляры, сливаясь между собой, образуют расширения неправильной формы, из которых формируются отводящие лимфатические сосуды первого порядка подслизисто-го слоя. Отводящие лимфатические сосуды подслизистой основы, прободая мышечную оболочку, выходят под серозную оболочку и, сливаясь с отводящими лимфатическими сосудами третьего порядка последней, уходят в брыжейку.
Лимфатические образования состоят из лимфатических капилляров, расположенных вокруг лимфоидных узелков, крупных сплетений под-слизистого слоя и лимфатических сосудов. Толщина лимфоидных узелков, т, е. их наибольший размер по оси, перпендикулярной к плоскости стенки кишки у взрослых овец 0,6-0,8 мм, у новорожденных ягнят 0,020,2 мм. Наибольшее количество лимфоидных узелков у овец всех возрастов обнаруживается в области заслонки, причем в данной зоне они имеют тенденцию к слиянию.
В постнатальном онтогенезе овец происходит увеличение как абсолютного, так и относительного количества и размеров лимфоидных образований подвздошной кишки, причем данные показатели изменяются прямопропорционально возрасту животных.
3.1.2. Лимфатическое русло мышечной оболочки подвздошной кишки овец Лимфатическое русло мышечной оболочки подвздошной кишки овец начинается лимфатическими капиллярами, которые залегают между мышечных волокон и располагаются вдоль них. Лимфатические капилляры продольного и поперечного мышечных слоев кишки соединены между собой с помощью анастомозов. Встречаются анастомозы лимфатических капилляров поперечного слоя с отводящими лимфатическими сосудами подслизистой основы на всем протяжении полуокружности подвздошной кишки. Лимфатические капилляры поперечного слоя, прилегающие к межмышечному слою, анастомозируют с лимфатическими капиллярами продольного слоя по всей протяженности кишки, но чаще на боковой поверхности, или пронизывают последний, вливаются в лимфатические сосуды серозной оболочки подвздошной кишки. Лимфатические посткапилляры мышечной оболочки подвздошной кишки начинаются на месте слияния двух - трех лимфатических капилляров или непосредственно из лакун, ими образованных. Одним из элементов лимфатического русла мышечной оболочки являются лимфатические сосуды первого порядка, лимфатические сосуды второго порядка. Лимфатические сосуды первого порядка мышечной оболочки подвздошной кишки формируются на месте
слияния ее лимфатических посткапилляров. Далее лимфатические сосуды первого порядка, сопровождая кровеносные сосуды, направляются в серозную оболочку. Отводящие лимфатические сосуды поперечного слоя анастомозируют с лимфатическими сосудами и лимфатическими посткапиллярами продольного слоя слизистой оболочки и направляются в лимфатические сосуды первого и второго порядков серозной оболочки.
3.1.3. Лимфатическое русло серозной оболочки подвздошной кишки овец Лимфатическая система серозной оболочки подвздошной кишки пред-ставлена сетями лимфатических капилляров, лимфатических посткапилляров и отводящими лимфатическими сосудами первого, второго и третьего порядков. Диаметр лимфатических капилляров серозной оболочки в разных участках полуокружности кишки имеет неодинаковую величину, они меньше лимфатических капилляров мышечной оболочки и подслизистого слоя стенки подвздошной кишки. Более тонкие капилляры диаметром 0,01-0,02 мм наблюдаются в области свободного края и боковой части стенки подвздошной кишки. По мере приближения к брыжеечному краю, диаметр их увеличивается от 0,01-0,08 мм. Анастомозируя, лимфатические капилляры образуют петли, форма и размеры которых имеют свои локальные особенности. У свободного края стенки подвздошной кишки петли имеют, как правило, четырехугольную форму, их длинники ориентированы вдоль кишки. У брыжеечного края подвздошной кишки встречаются петли различной формы с ориентацией длинников в различных направлениях. Лимфатические капилляры, сливаясь друг с другом и с лимфатическими капиллярами мышечной оболочки, образуют лимфатические посткапилляры серозной оболочки подвздошной кишки. При слиянии лимфатических посткапилляров друг с другом образуются отводящие лимфатические сосуды первого порядка серозной оболочки стенки подвздошной кишки с хорошо выраженной четковидностью. В области свободного края стенки подвздошной кишки лимфатические сосуды первого порядка правой и левой полуокружности соединяются между собой посредством анастомозов. Они не пересекают свободный край кишки. Лимфатические сосуды первого порядка положительно коррелируют в возрастном аспекте. На своем ходу лимфатические сосуды первого порядка принимают лимфатические капилляры и лимфатические посткапилляры, увеличиваясь в диаметре. При этом формируются лимфатические сосуды второго порядка. Лимфатические сосуды второго порядка серозной оболочки, принимая лимфатические сосуды слизистой и мышечной оболочек, становятся лимфатическими сосудами третьего порядка. Сформированные таким образом лимфатические сосуды третьего порядка, дают начало афферентным сосудам подвздошной кишки.
3.2. Внеорганное русло подвздошной кишки овец 3.2.1. Экстраорганные лимфатические сосуды подвздошной кишки овец
Афферентные лимфатические сосуды подвздошной кишки овец формируются за счет слияния интраорганных лимфатических сосудов третьего порядка и несут лимфу в направлении каудальных тощекишеч-ных и группы подвздошно-слепо-ободочных лимфатических узлов и имеют возрастные и локальные особенности. Афферентные лимфатические сосуды подвздошной кишки овец выходят со стороны брыжеечного края органа на всем его протяжении и следуют в двух направлениях к подвздошно-слепо-ободочным и каудальному тощекишечному лимфатическому узлу.
В брыжейке кишки афферентные лимфатические сосуды сливаются между собой по два или три, а иногда раздваиваются.
В 17,3% случаев афферентные лимфатические сосуды слепокишечно-го края кишки объединяются с афферентными лимфатическими сосудами каудальной части брыжеечного края и отводят лимфу в подвздошно-слепо-ободочные лимфатические узлы.
В 10,1% случаев афферентные лимфатические сосуды слепокишечно-го края впадают в каудальный тощекишечный лимфатический узел.
От краниальной части, слепокишечного края и дорсальной поверхности подвздошной кишки афферентные лимфатические сосуды в количестве 8-13 следуют по ходу кровеносных сосудов подвздошно-слепой артерии и отводят лимфу в группу подвздошно-слепо-ободочных лимфатических узлов.
От средней части подвздошной кишки лимфа собирается в 4-10 афферентных лимфатических сосуда и следует в группу каудальных тощекишечных лимфатических узлов. От краниальной части подвздошной кишки лимфа собирается в 4-6 афферентных лимфатических сосуда, которые направляются в каудальные тощекишечные лимфатические узлы.
Клапанный индекс афферентных лимфатических сосудов подвздошной кишки овец уменьшается с увеличением возраста при высокой степени достоверности (Р<0,01). Отсюда следует, что расстояние между клапанами в афферентных лимфатических сосудах данного органа прямо пропорционально возрасту животных.
Эфферентные лимфатические сосуды подвздошной кишки выносят лимфу из ее регионарных лимфатических узлов в направлении брыжеечного ствола, кроме того, они обладают локальными и возрастными особенностями.
Так, морфометрические показатели эфферентных лимфатических сосудов подвздошной кишки овец увеличиваются прямо пропорционально возрасту животного. Извилистость эфферентных лимфатических сосудов
подвздошной кишки овец с возрастом уменьшается, о чем говорит их возрастающий коэффициент извилистости. Клапанный индекс эфферентных лимфатических сосудов подвздошной кишки овец уменьшается с увеличением возраста при высокой степени достоверности (Р<0,01). Отсюда следует, что расстояние между клапанами в эфферентных лимфатических сосудах данного органа прямо пропорционально возрасту подвздошной кишки овец.
3.2.2. Регионарные лимфатические узлы подвздошной кишки овей
Группа подвздошно-слепо-ободочных лимфатических сосудов находится у места впадения подвздошной кишки в слепую, со стороны брыжейки ободочной кишки, и включает от двух до трех лимфатических узлов.
Каудальные тощекишечные лимфатические узлы располагаются между дистальной петлей тощей кишки и лабиринтом ободочной кишки, у разветвления краниальной брыжеечной артерии на конечные тощекишечные ветви.
При сравнении морфометрических показателей подвздошно-слепо-ободочных и каудальных тощекишечных лимфоузлов и в одних и тех же возрастах установлено, что самыми крупными лимфатическими узлами подвздошной кишки являются каудальные тощекишечные.
В результате исследования гистологических срезов и тотальных препаратов было установлено, что капсула лимфатических узлов подвздошной кишки овец состоит из трех слоев. Внутренний - представляет собой сплошной слой эндотелиальных (литоральных) клеток, лежащих на эластической мембране; средний - содержит гладкомышечные и соединительно-тканные элементы; наружный - состоит из соединительнотканных волокон и клеток. Эндотелиальные клетки вытянуты вдоль просвета краевого синуса. Миоциты лежат в капсуле неравномерно. В участках лимфатических узелков капсула тоньше, содержит меньше миоцитов, он называется зонной разряжения.
Наибольшее количество миоцитов содержится в области расположения трабекул капсулы (зона мышечно-соединительно-тканных тяжей), причем в этой зоне они формируют мощные пучки, лежат в два-три слоя и ориентированы по направлению трабекул. Постепенно миоциты капсулы лимфатических узлов переходят с нее в трабекулы, где они ориентируются вдоль их оси и залегают в непосредственной близости с коллаге-новыми и эластическими волокнами.
Среди миоцитов среднего слоя капсулы обнаруживаются единичные тучные клетки (лаброциты), фибробласты и гистиоциты, залегающие среди эластических волокон и коллагеновых фибрилл. Все слои капсулы, а также трабекулы лимфатических узлов подвздошной кишки овец про-
низаны тонкими эластическими волокнами, а также коллагеновыми волокнами с хорошо выраженными запасными складками. В глубоких слоях капсулы залегают более толстые эластические волокна.
В постнатальном онтогенезе лимфоузлы подвздошной кишки овец обладают возрастными и локальными особенностями, заключающимися в увеличении всех морфометрических параметров, а также в усложнении структуры их капсулы. Капсула лимфатических узлов подвздошной кишки новорожденных ягнят тонкая, развита слабо. Коллагеновые и эластические волокна капсулы тонкие и нежные, формируют мелкопетлистые сети обычного строения. У взрослых овец отмечается наибольшее утолщение капсулы, количество и толщина соединительно-тканных волокон самая большая в изученных возрастных группах. Содержание миоцитов в капсуле регионарных лимфоузлов подвздошной кишки овец в постнатальном онтогенезе увеличивается прямо пропорционально возрасту животных. Миоциты капсулы новорожденных ягнят имеют овально-округлую форму и залегают в капсуле в один-два слоя. У овец периода отъема миоциты капсулы имеют более удлиненную форму и залегают в два-три слоя параллельно поверхности капсулы и продольно в трабеку-лах. У взрослых овец миоциты залегают в капсуле мощными пучками по четыре-шесть клеток в два-три слоя. Данная закономерность характерна как для зоны мышечно-соединительно-тканных тяжей, так и для зоны разрежения. Содержание соединительно-тканных волокон в капсуле лимфоузлов подвздошной кишки, а также наличие запасных складок в колла-геновых волокнах напрямую зависит от возраста животного. Следовательно, лимфоузлы взрослых овец обладают большей депонирующей способностью, так как их коллагеновые волокна содержат большее количество запасных складок, соответственно, способны сильнее растягиваться.
3.3. Лимфангионы подвздошной кишки
Преобладающей формой интраорганных лимфангионов подвздошной кишки является овально-округлая, цилиндрическая, реже треугольная. Среди лимфангионов экстраорганных сосудов наиболее часто встречаются эллипсовидные. Ягнята имеют лимфангионы более округлой формы.
В зависимости от распределения структурных элементов, в лимфан-гионах подвздошной кишки овец выделяется мышцесодержащая часть (мышечная манжетка), клапанный синус и область прикрепления клапана (клапанный валик). Все перечисленные элементы имеют несколько разную структуру.
Наиболее толстая стенка лимфангиона обнаруживается в области мышечной манжетки.
Стенка лимфангиона в области клапанного синуса гораздо тоньше, так как содержит меньшее количество гладкомышечных и соединительно-тканных элементов.
В клапанном валике количество коллагеновых и эластических волокон увеличивается, между ними располагаются единичные миоциты, в результате чего стенка этой части лимфангиона утолщается.
Интима лимфангионов подвздошной кишки овец представлена слоем эндотелиальных клеток, вытянутых вдоль оси сосуда, лежащих на коллагеновых и эластических волокнах.
Базапьная и люминальная поверхность эндотелиоцитов имеет неровные контуры и снабжена короткими и широкими цитоплазматическими выростами. Ядра эндотелиоцитов имеют овальную форму, иногда со слегка бугристой поверхностью, вытянуты параллельно продольной оси сосуда. Между эндотелиоцитами лимфангионов подвздошной кишки овец обнаруживаются открытые и закрытые стыки.
Медиа лимфангионов подвздошной кишки овец представлена миоци-тами, причем количество слоев варьирует от одного до трех. Постоянным является средний слой, а наличие наружного и внутреннего слоев варьирует в зависимости от вида лимфатического сосуда и возраста животного.
Миоциты среднего слоя ориентированы под прямым углом друг к другу и залегают в двух плоскостях. Миоциты в стенке лимфангионов лежат изолированно (в интраорганных сосудах) или пучками по несколько клеток (в экстраорганных сосудах) и ориентированы спирально по отношению к продольной оси лимфатического сосуда.
Ультраструктура миоцитов на электронограммах выявляет, что поверхность последних снабжена цитоплазматическими отростками, проникающими в наружный и внутренний слои лимфангиона. Значительную часть объема цитоплазмы занимают довольно крупные ядра миоцитов лимфангионов подвздошной кишки овец, которые имеют палочковидную форму с закругленными, а иногда с заостренными концами. Хроматин ядра расположен преимущественно по его периферии. Выявлена тесная структурная и функциональная связь между миоцитами и соединительнотканными волокнами стенки лимфангионов подвздошной кишки овец. Так, выявлено, что коллагеновые и эластические волокна формируют соединительно-тканный каркас лимфангиона и проникают во все его оболочки. Пучки коллагеновых волокон имеют извилистую форму и образуют большое количество «запасных складок», которые расправляются при заполнении лимфангиона лимфой. При этом сами коллагеновые волокна не растягиваются, определяя предел растяжимости лимфангиона.
В медии лимфангионов подвздошной кишки овец коллагеновые волокна ориентированы преимущественно по ходу миоцитов, а в наружной и внутренней оболочках - параллельно продольной оси сосуда.
Адвентиция лимфангионов подвздошной кишки овец состоит из пучков коллагеновых и отдельных эластических волокон, с лежащими между ними единичными лаброцитами, фибробластами и гистиоцитами. Соеди-
нительно-тканные волокна адвентиции лимфангиона обладают большим количеством «запасных складок».
Лимфангионы интраорганных лимфатических сосудов снабжаются кровью от артерий, залегающих в периадвентиции. В наружной оболочке крупных экстраорганных лимфангионов обнаруживаются все элементы гемомикроциркуляторного русла.
Клапаны лимфангионов подвздошной кишки овец в большинстве представляют собой парные складки эндотелия с лежащей в ее центре соединительно-тканной пластинкой и имеют полулунную форму. В просвете сосуда эндогелиальные клетки лежат в продольном направлении. На париетальной поверхности клапана эндотелиоциты занимают поперечное к оси сосуда положение. Пучки коллагеновых волокон проникают в клапан с сосудистой стенки и занимают в нем поперечное расположение. Между пучками коллагеновых волокон в створке клапана залегают единичные фиброциты. Эластические волокна в клапане формируют мелкопетлистую сеть с петлями, ориентированными по ходу коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна имеют небольшие запасные складки, которые позволяют клапану иметь определенную эластичность, необходимую для полного смыкания клапанных створок. На клапане различают: основание (клапанный валик) - место его прикрепления к сосудистой стенке; свободный край; внутреннюю выпуклую (аксиальную), обращенную в просвет сосуда, и наружную вогнутую (париетальную) поверхности. Париетальная поверхность клапана с подлежащим участком сосудистой стенки образует клапанный синус.
В основании клапана содержится больше соединительно-тканных элементов, чем в его створке, также встречаются единичные миоциты, которые ориентированны по ходу прикрепления клапана к сосудистой стенке.
В стенке лимфангионов подвздошной кишки овец обнаружены нервные волокна, ориентированные по ходу и в непосредственной близости к соединительно-тканным волокнам. В наружной оболочке лимфангионов нервные волокна формируют пучки.
Линейные показатели лимфангионов подвздошной кишки овец в пост-натальном онтогенезе увеличиваются прямопропорционально возрасту животного и по ходу лимфотока. Самые крупные лимфангионы были выявлены в эфферентных лимфатических сосудах подвздошной кишки взрослых овец, а самые мелкие — в интраорганных лимфатических сосудах первого порядка новорожденных ягнят.
Объемные показатели лимфангионов подвздошной кишки овец увеличиваются с возрастом животного и по ходу лимфотока. Самые объемные лимфангионы были обнаружены нами в эфферентных лимфатических сосудах подвздошной кишки взрослых овец, а лимфангионы наи-
меньшего объема - в интраорганных лимфатических сосудах первого порядка новорожденных ягнят.
ВЫВОДЫ
1. Лимфатическое русло подвздошной кишки овец подразделяется на интраорганное, представленное лимфатическими капиллярами, посткапиллярами и внутриорганными лимфатическими сосудами трех порядков, и экстраорганное, в состав которого входят афферентные и эфферентные лимфатические сосуды и регионарные лимфатические узлы.
2. Все интраорганные лимфатические сосуды подвздошной кишки овец формируют сети, морфология которых обусловлена конструкцией и функцией каждой оболочки органа (ходом кровеносных сосудов, ориентацией мышечных, коллагеновых и эластических волокон, наличием лимфоэпителиальных образований).
3. Лимфатические фолликулы подвздошной кишки овец представлены лимфоидными узелками различной формы и размеров. В постнаталь-ном онтогенезе овец происходит увеличение как абсолютного, так и относительного количества и размеров лимфоидных образований подвздошной кишки, причем данные показатели изменяются прямо пропорционально возрасту животных. Наиболее развитые лимфатические фолликулы подвздошной кишки овец обнаруживаются в области заслонки взрослых овец.
4. Регионарными лимфатическими узлами для подвздошной кишки овец являются подвздошно-слепо-ободочные и каудальный тощекишеч-ный лимфоузлы. Размеры регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямо пропорционально возрасту животного, а их количество с возрастом уменьшается за счет слияния лимфоузлов между собой.
5. Капсула регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец принимает активное участие в лимфотоке так как содержит в своем составе миоциты. Количество миоцитов, а следовательно, и сократительная активность капсулы, в постнатальном онтогенезе увеличивается пря-мопропорционально возрасту животного. Миоциты залегают в капсуле неравномерно: наибольшее их количество содержится в зоне мышечно-соединительно-тканных тяжей, а наименьшее - в зоне разрежения.
6. Лимфангионы являются структурно-функциональной единицей всех лимфатических сосудов подвздошной кишки овец. Емкостная способность лимфангионов подвздошной кишки изменяется в сторону увеличения в постнатальном онтогенезе прямо пропорционально возрасту животного, а также по ходу лимфотока в результате изменения соответственно морфометрических показателей.
7. Свидетельством активной роли лимфангионов в лимфотоке являются миоциты, которые выявляются в стенке всех лимфангионов подвздошной кишки овец. Количество миоцитов в лимфангионах подвздош-
ной кишки овец увеличивается с возрастом животного и по направлению лимфотока. Наибольшее количество миоцитов выявляется в мышечной манжетке лимфангионов.
8. В постнатальном онтогенезе лимфатическое русло подвздошной кишки овец и все его компоненты проходят три стадии развития: организации (новорожденные ягнята и ягнята периода отъема), становления (овцы в период полового созревания) и морфологической зрелости (взрослые овцы старше 2 лет).
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Полученные нами сведения о строении лимфатического русла и всех его компонентов подвздошной кишки овец в постнатальном онтогенезе возможно использовать при выполнении хирургических операций на данном участке кишечника, при наложении лимфовенозных анастомозов, а также при разработке новых методов лечения и введения лекарственных препаратов в организм.
Полученные данные о топографии и размерах регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец помогут в проведении качественной ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец.
Кроме того, результаты нашего исследования могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, биологических факультетах, а также при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и монографий по данной проблеме.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Красовская, Р. Э. Особенности лимфатического русла подвздошной кишки овцы красноярской тонкорунной породы / Р. Э. Красовская // Вестник ХГУ им. Н. Ф. Катанова: межвузовский сб. науч. тр. Вып. 1. Серия 7. Аграрные науки. Ветеринарная медицина. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2004. - С. 134-135.
2. Красовская, Р. Э. Интраорганное кровоснабжение подвздошной кишки у овец красноярской тонкорунной породы / Р. Э. Красовская // Экология Южной Сибири: материалы Международной научной конференции: в 2 т. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2004Т. II.-С. 125-126.
3. Красовская, Р. Э. Конструкция стенки лимфангиона подвздошной кишки ягнят красноярской тонкорунной породы периода отъема. / Р. Э. Красовская // Экология Южной Сибири: материалы Международной научной конференции: в 2 т. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2005. - Т И. - С. 149.
4. Чумаков, В. Ю. Внутриорганное лимфатическое русло подвздошной кишки новорожденных ягнят красноярской тонкорунной породы / В. Ю. Чумаков, Р. Э. Красовская // Экология Южной Сибири: материалы Международной научной конференции: в 2 т. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2005 - Т. II. - С. 131.
5. Красовская, Р. Э. Интраорганное лимфатическое русло подвздошной кишки овец / Р. Э. Красовская // Экология Южной Сибири: материалы Международной научной конференции: в 2 т. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2006. - Т. И. - С. 116-117.
6. Красовская, Р. Э. Некоторые морфометрические особенности регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец / Р. Э. Красовская // Вестник ХГУ им. Н. Ф. Катанова: межвузовский сб. науч. тр. Вып. 3. Серия 7. Аграрные науки. Ветеринарная медицина. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2007. - С. 48-49.
7. Красовская, Р. Э. Особенности лимфатических капилляров подвздошной кишки овец / Р. Э. Красовская // Вестник ХГУ им. Н. Ф. Катанова: межвузовский сб. науч. тр. Вып. 3. Серия 7. Аграрные науки. Ветеринарная медицина. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2007. - С. 49-51.
8. Красовская, Р. Э. Особенности морфологии лимфоидной ткани подвздошной кишки овец / Р. Э. Красовская // Экология Южной Сибири: материалы Международной научной конференции: в 2 т. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2007. - Т. И. - С. 128-129.
9. Чумаков, В. Ю. Строение стенки лимфангионов некоторых органов млекопитающих / В. Ю. Чумаков, В. В. Чумаков, Р. Э. Красовская // Успехи современного естествознания // Научно-теоретический журнал. - 2008. - № 8. - С. 143-145.
10. Красовская, Р. Э. Некоторые особенности экстраорганного лимфатического русла подвздошной кишки овец на этапах постнатального онтогенеза / Р. Э. Красовская // Экология Южной Сибири: материалы Международной научной конференции: в 2 т. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2008.'- Т. II. - С. 109-110.
П.Чумаков, В. Ю. Пути лимфооттока от подвздошной кишки овец / В. Ю. Чумаков, Р. Э. Красовская // Фундаментальные проблемы лим-фологии и клеточной биологии: материалы международной конференции. - Новосибирск: «Манускрипт», 2008. - Т. II. - С. 199-201.
12. Чумаков, В. Ю. Лимфангионы кишечника домашних животных / В. Ю. Чумаков, Р. Э. Красовская, В. В. Чумаков // Вестник КрасГАУ. Выпуск 3(24). - 2008. - С. 233-236.
13. Чумаков, В. Ю. Архитектоника внутриорганного лимфатического русла кишечника овец, собак и кошек / В. Ю. Чумаков, Р. Э. Красовская, В. В. Чумаков // Труды Кубанского государственного аграрного университета. Выпуск № 5 (14). - Краснодар: Изд-во Кубанский ГАУ, 2008.-С. 166-170.
14. Красовская, Р. Э. Анатомо-топографические особенности, источники кровоснабжения и иннервации подвздошной кишки овец красноярской тонкорунной породы / Р. Э. Красовская // Вузовская наука на службе агропромышленного комплекса Хакасии: сборник научных статей. - Абакан: Издательство ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2008. - С. 54-57.
Подписано в печать 7.05.2009. Формат 60x84 1/16. Печать - ризограф. Бумага офсетная. Физ. печ. л. 1. Усл. печ. л. 0,93. Уч. -изд. л. 0,98. Тираж 100 экз. Заказ № 86.
Отпечатано в типографии Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова 655017, г. Абакан, пр Ленина, 94
Оглавление диссертации Красовская, Римма Эдуардовна :: 2009 :: Абакан
Введение
1 .Обзор литературы
1.1 .Морфология лимфатического русла и лимфоидных 9 образований тонкой кишки человека и животных 1.2.Структурно-функциональная единица лимфатического 21 сосуда — лимфангион.
2.Материал и методы исследования
3.Собственные исследования
3.1. Анатомо-топографические особенности, источники 37 кровоснабжения, кровоотток и иннервация подвздошной кишки овец
3.2.Внутриорганное лимфатическое русло подвздошной 41 кишки овец
3.2.1. Лимфатическое русло слизистой оболочки подвздошной 41 кишки овец
3.2.2. Лимфатическое русло мышечной оболочки 54 подвздошной кишки овец
3.2.3. Лимфатическое русло серозной оболочки подвздошной 60 кишки овец
3.3 Анатомо-топографические особенности экстраорганных 70 путей транспорта лимфы подвздошной кишки овец
3.3.1. Афферентные лимфатические сосуды подвздошной 70 кишки овец
3.3.2. Эфферентные лимфатические сосуды подвздошной 74 кишки овец
3.4.Регионарные лимфатические узлы подвздошной кишки
3.4.1. Топография и морфометрические показатели регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец
3.4.2. Анатомо-гистологические особенности регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец
3.5. Лимфангионы подвздошной кишки овец
3.5.1. Строение стенки лимфангионов интраорганных и 92 экстраорганных сосудов подвздошной кишки овец
3.5.1.1. Количественные параметры лимфангионов подвздошной кишки овец
3.5.2. Локальные и возрастные изменения депонирующих и 107 моторных свойств структурных основ лимфангионов подвздошной кишки овец
Обсуждение результатов исследования
Выводы
Практические предложения
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Красовская, Римма Эдуардовна, автореферат
Актуальность работы.
Лимфатическая система - одна из важнейших и все-таки малоизученных систем организма человека и животных, что объясняется, прежде всего, ее тончайшим строением и труднодоступностью для экспериментирования (Алиев A.A., 1982). Не случайно исследованию этой системы посвящали свои труд специалисты самых разных областей биологических наук (медицины, ветеринарии, биологии). Но полученные данные ввиду значительной трудности в работе с лимфатической системой или не удовлетворяют исследователей, или совершенно отсутствуют (Алиев A.A., 1982).
Однако результаты исследований последних лет позволяют расширить, а в чем-то и пересмотреть существующие представления о структурных основах активного лимфотока в норме и патологии.
Современные представления о строении различных иммунных структур организма и в частности лимфатической системы поможет разработать более эффективную профилактику и лечение аллергических и инфекционных заболеваний животных и человека, а так же локальных воспалительных процессов слизистых оболочек других систем.
В настоящее время происходит становление лимфологии как междисциплинарной науки, детально изучающей строение и функцию лимфатических капилляров, сосудов, узлов, протоков и стволов, способы их организации в систему, обеспечивающую жизнеспособность организма.
Ветеринарным специалистам крайне важны знания в области лимфологии для полноценного обеспечения процессов оказания помощи больному животному, проведения экспертизы продуктов убоя.
Несмотря на видимую актуальность освещения данной проблемы, вопросы морфологии лимфатической системы мелкого рогатого скота, в частности овец, изучены совершенно недостаточно. Изучением лимфатической системы овцы занималось ограниченное число исследователей. Так Б.Жайнаров (1979) изучал лимфатическое русло преджелудков и сычуга овец, Д.Х.Нарзиев (1971) - регионарные лимфатические узлы тощей кишки у каракульских овец, В.К.Свистухина (1970) - лимфатические сосуды губ овец, В.Л.Ромм (1970) - пути оттока лимфы от тазовой конечности овцы, П.А.Рассказовский и А.Л.Аверин (1966) - морфологию лимфатического русла матки и молочной железы овец. Однако во всех этих работах описывается лишь макроанатомия лимфатического русла и совершенно не уделяется внимания детальному строению всех элементов лимфатического русла. Сведения о микроанатомии лимфатического русла некоторых органов овец подробно освещаются лишь в работах профессора В.Ю. Чумакова и его учеников.
Сведений о детальной морфологии лимфатического русла подвздошной кишки овец красноярской тонкорунной породы в постнатальном онтогенезе в доступной нам отечественной и зарубежной литературе не найдено.
Опираясь на вышеизложенное, можно утверждать, что изучение морфологии лимфатического русла подвздошной кишки овец в постнатальном онтогенезе является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но и имеет большое практическое значение.
Цель исследования: детальное изучение архитектоники лимфатического русла подвздошной кишки овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза с позиций конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда - лимфангиона.
Задачи исследования:
1. Изучить морфологию интраорганного лимфатического русла подвздошной кишки овец.
2. Описать топографию и строение экстраорганного лимфатического русла подвздошной кишки овец.
3. Исследовать макро - и микроанатомию регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец.
4. Описать возрастные и локальные изменения депонирующих свойств и структурных основ моторной функции лимфангионов внутри - и внеорганных лимфатических сосудов подвздошной кишки овец.
Научная новизна.
Лимфатическое русло подвздошной кишки овец впервые изучено с позиции структурно - функциональной единицы лимфатических сосудов -лимфангиона. Исследованы морфологические основы транспорта лимфы подвздошной кишки овец, изучена конструкция стенки лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов. Так же нами выявлены особенности морфологии и топографии регионарных лимфатических узлов, лимфатических сосудов подвздошной кишки овец красноярской тонкорунной породы в постнатальном онтогенезе.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Данная работа в значительной степени дополняет, уточняет и обогащает имеющиеся сведения о строении лимфатического русла подвздошной кишки овец в постнатальном онтогенезе и дает возможность исследователям по-новому рассмотреть физиологические процессы, происходящие в этом отделе кишечника. Кроме того, результаты нашей работы позволяют расширить представления о путях распространения болезнетворных агентов из пищеварительной трубки по организму овец, что должно помочь клиницистам, терапевтам и эпизоотологам в проведении диагностических и лечебных мероприятий.
Полученные сведения о конструкции лимфангионов подвздошной кишки овец, подтверждают данные других исследователей об активной роли сократительной деятельности стенки лимфатических сосудов в транспорте лимфы.
Новые данные о топографии и морфометрических показателях лимфатических узлов и сосудов подвздошной кишки овец помогут в проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы. Результаты наших исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебников по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла животных и использоваться в учебном процессе и научных разработках ветеринарных и зооинженерных факультетов ВУЗов России.
Апробация работы.
Материалы диссертации были доложены и обсуждены, на ежегодных научных конференциях Хакасского государственного университета им. Н.Ф.Катанова «Катановские чтения» (г. Абакан 2002 - 2008); на международных научных конференциях «Экология Южной Сибири» (г. Абакан 2004 - 2008); на международной научно-практической конференции «Состояние и перспективы обеспечения ветеринарного благополучия Восточной Сибири» Чита -2008.
Публикация результатов исследования.
По теме диссертации опубликовано 14 научных работ.
Внедрение результатов исследований в практику.
Материалы диссертации в виде начно-методических рекомендаций используются при проведении лекционных, лабораторно-практических занятий и при выполнении научно-исследовательских работ Санкт-Петербургской, Казанской, Уральской государственными академиями ветеринарной медицины; Дагестанской, Самарской, Брянской, Приморской, Иркутской, государственными сельскохозяйственными академиями; Гродненским, Дальневосточным, Омским, Алтайским, Крымским, Кубанским государственными аграрными университетами; Мордовским государственным университетом.
Диссертация выполнена в рамках плановых научных работ кафедры морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова (№ государственной регистрации 01.9.80.007521).
Объем и структура диссертации.
Работа включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы, список литературы и приложения. Диссертация изложена на 172 страницах машинописного текста, содержит 26 таблиц, 56 рисунков (в том числе 45 макро- и микрофотографии, 2 схемы, 9 диаграмм). Список литературы включает 254 работы, в том числе 56 иностранных авторов.
Заключение диссертационного исследования на тему "Архитектоника лимфатического русла подвздошной кишки овец на этапах постнатального онтогенеза"
Выводы
1. Лимфатическое русло подвздошной кишки овец подразделяется на интраорганное, представленное лимфатическими капиллярами, посткапиллярами и внутриорганными лимфатическими сосудами трех порядков, и экстраорганное, в состав, которого входят афферентные и эфферентные лимфатические сосуды и регионарные лимфатические узлы.
2. Все интраорганные лимфатические сосуды подвздошной кишки овец формируют сети, морфология которых обусловлена конструкцией и функцией каждой оболочки органа (ходом кровеносных сосудов, ориентацией мышечных, коллагеновых и эластических волокон, наличием лимфоэпителиальных образований).
3. Лимфатические фолликулы подвздошной кишки овец представлены лимфоидными узелками различной формы и размеров. В постнатальном онтогенезе овец происходит увеличение как абсолютного, так и относительного количества и размеров лимфоидных образований подвздошной кишки, причем данные показатели изменяются прямопропорционально возрасту животных. Наиболее развитые лимфатические фолликулы подвздошной кишки овец обнаруживаются в области заслонки взрослых овец.
4. Регионарными лимфатическими узлами для подвздошной кишки овец являются подвздошно-слепо-ободочные и каудальный тощекишечный лимфоузлы. Размеры регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямопропорционально возрасту животного, а их количество с возрастом уменьшается за счет слияния лимфоузлов между собой.
5. Капсула регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец принимает активное участие в лимфотоке так как содержит в своем составе миоциты. Количество миоцитов, а, следовательно, и сократительная активность капсулы, в постнатальном онтогенезе увеличивается прямопропорционально возрасту животного. Миоциты залегают в капсуле неравномерно: наибольшее их количество содержится в зоне мышечно-соединительнотканных тяжей, а наименьшее - в зоне разрежения.
6. Лимфангионы являются структурно-функциональной единицей всех лимфатических сосудов подвздошной кишки овец. Емкостная способность лимфангионов подвздошной кишки изменяется в сторону увеличения в постнатальном онтогенезе прямо пропорционально возрасту животного, а так же по ходу лимфотока в результате изменения соответственно морфометрических показателей.
7. Свидетельством активной роли лимфангионов в лимфотоке являются миоциты, которые выявляются в стенке всех лимфангионов подвздошной кишки овец. Количество миоцитов в лимфангионах подвздошной кишки овец увеличивается с возрастом животного и по направлению лимфотока. Наибольшее количество миоцитов выявляется в мышечной манжетке лимфангионов.
8. В постнатальном онтогенезе лимфатическое русло подвздошной кишки овец и все его компоненты проходят три стадии развития: организации (новорожденные ягнята и ягнята периода отъема), становления (овцы в период полового созревания) и морфологической зрелости (взрослые овцы старше 2 лет).
Практические предложения
Полученные нами сведения о строении лимфатического русла и всех его компонентов подвздошной кишки овец в постнатальном онтогенезе возможно использовать при раскрытии вопросов патогенеза заболеваний органов пищеварения, при выполнении хирургических операций на данном участке кишечника, при наложении лимфовенозных анастомозов, а так же при разработке новых методов лечения и введения лекарственных препаратов в организм.
Полученные данные о топографии и размерах регионарных лимфатических узлов подвздошной кишки овец помогут в проведении качественной ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец.
Кроме того, результаты нашего исследования могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, биологических и зооинженерных факультетах, а так же при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и монографий по данной проблеме.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Красовская, Римма Эдуардовна
1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов // Руководство, М.: Медицина, 1990. 384 с.
2. Алексеева, Т.Н. Лимфатический сосуд / Т.Н. Алексеева // Анатомия, физиология патология и клиника. JL: ЛСГМИ, 1984. - С. 22 - 25.
3. Алиев, A.A. Лимфа и лимфообращение у продуктивных животных / A.A. Алиев Л.: Наука, 1982. - 288 с.
4. Алиев, A.A. Катетеризация лимфатических протоков пищеварительного тракта овец / A.A. Алиев, В.П. Белевич // Бюлл.ВНИИФБиП с.-х. жив-Х.-1976. в.З (42). - С. 69 - 72.
5. Алиев, A.A. Кишечный и печеночный лимфоток у телок, содержащихся на рационах из гранул и сенажа в различных соотношениях /A.A. Алиев, В.И Блинов, В.М. Дудина, Л.Н. Вострова // Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. 1977. - вып. 2 (45), С. 27 - 31.
6. Андреев, Ю.А. Морфофункциональная характеристика лимфангионов лимфатических сосудов тонкой кишки морской свинки / Ю.А. Андреев.
7. Под ред. проф. A.B. Борисова и проф. P.C. Орлова // Лимфангион (анатомия, физиология, патология) JL: ЛСГМИ, 1990. - С. 35 - 41.
8. Андреев, Ю.А. Морфо-функциональная характеристика лимфангионов лимфатического русла брыжеечного отдела тонкой кишки морской свинки /Ю.А. Андреев. Под редакцией чл.-корр. РАЕН, д.м.н., проф.
9. A.В.Борисова, д.м.н. В.М.Петренко и к.м.н. А.А.Гашева // Структурно-функциональные основы лимфатической системы (теоретические и прикладные аспекты). Выпуск 1- СПб.: СПбГМА, 1997. С. 33 - 35.
10. Ю.Аничков, Н.М. Особенности лимфогенного метастазирования рака прямой кишки в связи со строением и функцией лимфатического русла / Н.М. Аничков, A.B. Борисов, У.А. Габуния // Арх.патологии. 1986. -№11.- С.62-67.
11. Ахметбаева, H.A. Изучение строения грудного лимфатического протока у собак в постнатальном онтогенезе. / H.A. Ахметбаева, В.А. Говырин, Е.В. Озирская, А.Д. Хорьков // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1980. -Т. 16.-№6.-С. 593 - 598.
12. Багаев, С.Н. Транспортная функция сердечно-сосудистой системы с позиций новых научных представлений / С.Н. Багаев, В.Н. Захаров,
13. B. А. Орлов // Проблемы экспериментальной, клинической и профилактической лимфологии / Труды НИИКиЭЛ СО РАМН под ред. Ю.И.Бородина. Новосибирск, 2002. - Т.9. - С. 41-46.
14. Балашев, В.Н. Лимфатическое русло желудка /В.Н. Балашев Л.: Медицина, 1975. - С. 61 - 88.
15. Н.Банин, В.В. Сосудистый эндотелий / В.В. Банин Киев: Здоровья, 1986. -С. 169- 182.
16. Башкиров, Б.А. Методика получения лимфы в остром и хроническом опыте у крупного рогатого скота, овец и собак / Б.А. Башкиров, B.C. Кондратьев // Труды ин-та / Ленинградский вет.ин-т. 1959. - В.1. - С. 15-21.
17. Бекетаев, A.M. Методики исследований лимфатической системы / A.M. Бекетаев, P.A. Гареев // В кн.: Методы исследования кровообращения. -Ленинград. 1976. - С. 217 - 228.
18. Белевич, В.П., Алиев A.A. Лимфатические протоки желудка, кишечника и печени овец, их формирование и топография / В.П. Белевич, A.A. Алиев // Тр. ин-та. / Всесоюз. НИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1976. - Вып. 3. - С. 64-68.
19. Беспалова, Л.С. Пути оттока от органов желудочно-кишечного тракта человека и некоторых млекопитающих животных / Л.С. Беспалова //Труды VI Всесоюз. съезда анат., гистол. и эмбриол., 8-14 июля 1958. -Т.1. Харьков. 1961. - С. 175 - 177.
20. Беспалова, Л.С. Эволюция регионарных лимфатических узлов желудочно-кишечного тракта у млекопитающих / Л.С. Беспалова // Вторая зоол. конф. БССР. Минск, 1962. - С. 210 - 211.
21. Бижокас, В.А. Пути оттока лимфы от области большой кривизныжелудка свиней / В.А. Бижокас // Лимфатический сосуд. Л.: Тр.ЛСГМИ, 1984 - С.50-53.
22. Бижокас, В.А. Основные аспекты формирования эфферентных лимфатических сосудов желдочно-кишечного тракта свиней / В.А.
23. Бижокас // Актуальные проблемы ветеринарии: Тез. докл. науч. конф. / СпбВИ. Санкт-Петербург.-1992. - С. 56-57.
24. Бициев, Т.Б. Методика выявления лимфатического русла сычуга у телят / Т.Б. Бициев // Тр. Ленинградского ветеринарного института. 1981. -Т. 65.-С. 17-19.
25. Бициев, Т.Б. Архитектоника лимфангионов экстраорганных лимфатических сосудов желудка крупнорогатого скота / Т.Б. Бициев // Лимфатический сосуд. / Тр. ин-та. ЛГСМИ. 1984.- С. 48 - 50.
26. Болдуев, В.А. Лимфангионы поверхностных лимфатических сосудов нижних и верхних конечностей человека: Автореф.канд.дис. Л., 1990.
27. Борисенко, Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных / Е.Я. Борисенко М.: Колос, 1967. - 463 с.
28. Борисов, A.B. Вопросы геронтологии и гериатрии / A.B. Борисов- Л.: ЛСГМИ, 1965.-С. 22-26.
29. Борисов, A.B. Арх.анатомии, гистологии и эмбриологии / A.B. Борисов-1967. Т.53, №9. - С. 46-50.
30. Борисов, A.B. К методике исследования лимфатического русла / A.B. Борисов // Вопросы функциональной анатомии сосудистой системы / Тез. докл. науч. конфер. посвящ. памяти акад. АМН СССР Д.А. Жданова. М., 1973. - С. 39-40.
31. Борисов, A.B. Количественная оценка плотности лимфатического русла пленочных препаратов (оболочек органов) с помощью методики люксметрии (фотометрии) / A.B. Борисов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. - Т. LXVIII. - №2. - С. 78-80.
32. Борисов, A.B. О путях перехода тучных клеток в кровоток / A.B. Борисов // Восстановительные процессы в клетках, тканях и органах / Тез. докл. Алма-Ата, 1979. - С. 30.
33. Борисов, A.B. Структурные основы моторной функции лимфангиона / A.B. Борисов // Проблемы функциональной лимфологии / Тез. докл. Всесоюзной науч. конф. Новосибирск, 1982. - С. 24-26.
34. Борисов, A.B. Лимфатический капилляр, его динамика и микроокружение / A.B. Борисов // Сб. науч. тр. под редакцией проф. A.B. Борисова. Ленинград.-1981. -С.5-15.
35. Борисов, A.B. Функциональная морфология лимфангиона / A.B. Борисов // Лимфатический сосуд. / Тр. ин-та. Ленинградский СГМИ. -1984.-С. 5-15.
36. Борисов, A.B. Архитектоника, гистотопография и взаимосвязь миоцитов лимфатического сосуда и узла / A.B. Борисов // Лимфатический узел. Тр.ин-та ЛСГМИ. 1987. - С. 4 - 14.
37. Борисов, A.B. Лимфангионы грудного протока. Грудной проток и лимфатические коллекторы организма / A.B. Борисов // Тр. ин-та. Ленинградский СГМИ. 1989. - С. 4-13.
38. Борисов, A.B. Конструкция и функция лимфатического клапана / A.B. Борисов // Материалы Всеросс.конф. «Новое в лимфологии. Клиника, теория, эксперимент». М., 1993. - С.22-23.
39. Борисов, A.B. Теория лимфангиона: анатомические аспекты / A.B. Борисов // Лимфангион (теория и практика) / Тр ин-та. СПбГМА. -1995.-С. 3-11.
40. Борисов, A.B. Принципы конструкции лимфатического сосуда в свете теории лимфангиона / A.B. Борисов // Тр. ин-та. СПбГМА. 1997. -Вып.1. - С. 6-12.
41. Борисов, A.B. Лимфатическое русло толстой кишки / A.B. Борисов, Т.С. Сетеков, С.А. Абдыкеримов. Фрунзе, 1987. — 146с.
42. Борисов, A.B. Анатомия лимфангионов нижних и верхних конечностей человека / A.B. Борисов, А.Х. Урусбамбетов, В.А. Болдуев Нальчик: Издательский центр, 1995. - 79 с.
43. Борисова, Р.П. Проблемы реактивности и адаптации / Р.П. Борисова -Иркутск, 1982.-С. 24-26.
44. Бородин, Ю.И. Значение регионарного лимфатического узла для транспорта лимфы в различных условиях гемодинамики / Ю.И. Бородин // Тр. ин-та. эксперим. биол. и мед. МЗ РСФСР. Новосибирск, 1964.-Т. 2.-С. 147-152.
45. О.Бородин, Ю.И. Новые данные о функциональной морфологии лимфатических узлов / Ю.И. Бородин // Проблемы функциональной лимфологии. Новосибирск, 1982. - С. 28-30.
46. Бородин, Ю.И. Общая анатомия лимфатической системы / Ю.И. Бородин, М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген. Новосибирск. - Наука, 1990. -241с.
47. Бородин, Ю.И. Роль лимфатических узлов в регуляции и распределении тока лимфы / Ю.И. Бородин, Г.В. Томчик // Венозное кровообращение и лимфообращение / Тез. докл. II Всесоюзного симпозиума. Уфа, 1981. -С. 70-71.
48. Бочаров, A.A. К методике окраски стенки сосудов галлоцианин-хромовыми квасцами / A.A. Бочаров // Тр. ин-та. Ленинградский СГМИ. 1970. - Т. 90. - С. 198-200.
49. Бушманов, Б.С. Топография желудочно-кишечного тракта у ягнят / Б.С. Бушманов // Ветеринария. 1974. - №4. - С. 104-105.
50. Вагапова, В.Ш. Морфология путей оттока лимфы из синовиальной мембраны коленного сустава / В.Ш. Вагапова // Лимфатический сосуд. Л.: Тр. ЛСГМИ, 1984. - С. 36 - 39.
51. Видякина, М.А. Морфология лимфатических узлов кишечника крупного рогатого скота / М.А. Видякина, А.Б. Панфилов // Российские морфологические ведомости. -2000. №3-4. - С. 43 - 47.
52. Видякина, М.А. Характеристика клеточного состава брыжеечных лимфоузлов у телят / М.А. Видякина // Науке нового века знания молодых / Тезисы докладов II научной конференции аспирантов и соискателей. - Киров.: ВГСХА, 2001. - С.51-52.
53. Вовк, A.A. К вопросу о распространении инфекции по лимфатической системе / A.A. Вовк // Тр. ин-та. / Днепропетровский мед. ин-т. 1957. -Т. 3.- С. 23-25.
54. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий М.: Медицина, 1982. - 304 с.
55. Ворожцова, JI.M. О морфологии лимфатических узлов молодняка крупного рогатого скота / Л.М. Ворожцова // Профилактика болезней с.-х. животных. Киров. - 1971. С. 34-35.
56. Выренков, Ю.Е. Новые методические аспекты изучения органной специфичности лимфоносных путей / Ю.Е. Выренков, Э.Л. Соболев // Вестник АМН СССР. 1982. - №7. - С. 84-87.
57. Гаряева, H.A. Возрастные изменения лимфангионов сердца собаки / H.A. Гаряева // Мезенхима и ее производные в онто- и филогенезе / Тез.докл. Науч.конф., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. А.А.Заварзина. Пермь, 1986. - С. 52-53.
58. Гаряева, H.A., Морфологические основы сократительной функции регионарных лимфатических узлов сердца собаки и кошки / H.A. Гаряева, П.А. Гаряев // Лимфатический узел: Тр. ин-та. / ЛСГМИ. Л., 1987.-С. 44-46.
59. Гаряева, H.A., Лимфангионы сердца собаки / H.A. Гаряева, П.А. Гаряев // Лимфатический сосуд: анатомия, физиология, патология и клиника // Тр. ин-та/ЛСГМИ.-1984.-С. 41-45.
60. Голомако, Е.Г. Топография слепой кишки и подвздошно-слепоободочных лимфатических узлов / Е.Г. Голомако // Актуальныепроблемы ветеринарного образования / Тезисы докл. Барнаул, 1998. — С.64.
61. Горчаков, В.Н. Морфологические методы исследования сосудистого русла / В.Н. Горчаков Новосибирск: Изд-во СО РАМН, 1997. - 440 с.
62. Груздев, П.В. Ветвление чревной артерии коз придонской породы / П.В. Груздев, Г.Н. Губанова // Функциональная, возрастная и экологическая морфология внутренних органов сердечно-сосудистой и нервной систем жвачных животных. М., 1988. - С. 84-87.
63. Гусейнов, Т.С. Лимфатическое русло тонкой кишки человека / Т.С. Гусейнов. Махачкала: ДГМА, 1999. - 100с.
64. Долгова, М.А. Возрастные особенности конструкции и кровеносных сосудов лимфатических узлов кролика / М.А. Долгова // Арх. анат. -1970.-Т. 59.-№11.-С. 63-71.
65. Елисеев, В.Г. Основы гистологии и гистологической техники / В.Г. Елисеев, М.Я. Субботин, Е.Ф. Котовский. М.: Медицина, 1967. - 268 с.
66. Жайнаров, Б. Лимфатическая система книжки у овец каракульской породы / Б. Жайнаров // Тр. ин-та. / Самаркандский СХИ им. В.В. Куйбышева. Т. 41. - 1979. - С. 64-69.
67. Жайнаров, Б. Регионарные лимфатические узлы и сосуды сетки каракульских овец / Б. Жайнаров // Тр. ин-та. / Самаркандский СХИ им. В.В. Куйбышева. Т. 41. - 1979. - С. 69-74.
68. Жаков, М.С. Морфология иммунной системы домашних животных / М.С. Жаков, И.М. Карпуть // Патоморфология, патогенез и диагностика болезней с.-х. животных. -М., 1980. С.176-178.
69. Жданов, Д.А. Хирургическая анатомия грудного протока и главных лимфатических коллекторов и узлов туловища / Д.А. Жданов. — Горький, 1945.-308с.
70. Иосифов, И.М. Лимфатическая система овцы / И.М. Иосифов // Диссертация. Орджоникидзе, 1942.
71. Иткин, Б.З. Топографическая анатомия грудного лимфатического протока и некоторых других крупных лимфатических сосудов собак, крупного рогатого скота и лошадей / Б.З. Иткин // Тр. Моск. вет. акад., 1960, Т. 26, С. 227-236.
72. Иткин, Б.З. Роль нервной системы в лимфообращении / Б.З. Иткин // Тр. Москов. вет. акад.-1961.-Т.37.- С. 207 210.
73. Иткин, Б.З. Методы получения лимфы у животных и некоторые физиологические и биохимические показатели ее при различныхфункциональных состояниях организма / Б.З. Иткин // Тр. MBA М., 1962, Т. 38. - С. 83-85.
74. Кудряшова, В.А. Макро-микроскопическое строение стенки грудного протока человека / В.А. Кудряшова // Архив анат. — 1974. — Т.60. №3. -С.89-94.
75. Кулешов, Н.П. Определение возраста сельскохозяйственных животных / Н.П. Кулешов, A.C. Красников М.5 1928. - 120 с.
76. Куприянов, В.В. Безинъекционная методика изучения сосудов на пленочных препаратах / В.В. Куприянов // Тр. ин-та. / Второй московский государственный медицинский институт им. Н.И. Пирогова. М. - 1965. - С. 20-22.
77. Куприянов, В.В. Пути микроциркуляции / В.В. Куприянов Кишинев: Картя Молдовеняска, 1969. - 260 с.
78. Куприянов, В.В. Лимфатическое звено системы микроциркуляции / В.В. Куприянов // Физиол. журн. СССР. 1981 а. - Т. 67. - №1. - С. 109-120.
79. Куприянов, В.В. Спорные вопросы лимфологии / В.В. Куприянов // Актуальные проблемы лимфологии и ангиологии. М.: Медицина, 1981 б. - С. 22-26.
80. Куприянов, В.В. Структура и функция лимфатических посткапилляров (механизм сопряжения процессов интерстициального транспорта илимфатической резорбции) / B.B. Куприянов, B.B. Банин, А.П. Король // Арх. анат. 1989. - Т. 96. - №6. - С. 31-49.
81. Куприянов, В.В. Микролимфология / В.В. Куприянов, Ю.И. Бородин, Я. Л. Караганов, Ю.Е. Выренков М.: Медицина, 1983. - 287 с.
82. Лили, Р. Патологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лили. М.: Мир.-1968.-с.
83. Майнагашева, С.С. Топография лимфатических сосудов и лимфатических узлов грудной конечности овцы / С.С. Майнагашева // Вестник ХГУ / Сб. науч. тр. Абакан, 1997. В.4. - С. 83-84.
84. Манвелян, М.П. Лимфатические узлы буйвола.: Автореф. дис. канд. биолог, наук./ Ереванский зоовет. ин-т. Ереван, 1949. - 11с.
85. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. 4-я редакция/перевод и русская терминология проф. Н.В. Зеленевского. М.: Мир, 2003. - 352с.
86. Меркулов, Г.А. Курс патологогистологической техники / Г.А. Меркулов Д.: Медицина, Ленингр. отд-е, 1969. - 423 с.
87. Мороз, В.А. Сократительная активность различных участков лимфатического русла / В.А. Мороз // Лимфатический сосуд: Тр. ин-та. /Ленингр. СГМИ. Л., 1984. - С. 65-68.
88. Мырзаханов, Н.М. Новая концепция о движении лимфы / Н.М. Мырзаханов // Проблемы экспериментальной, клинической и профилактической лимфологии / Труды НИИКиЭЛ СО РАМН под ред. Ю.И.Бородина. Новосибирск, 2002. - Т.9. - С. 277-278.
89. Нарзиев, Д.Х. О лимфатических узлах каракульских овец / Д.Х. Нарзиев // Науч. тр. Сам. СХИ, Самарканд.- т. 17.-1967. С. 190-195.
90. Орлов, P.C. Основы гемодинамики лимфангиона / P.C. Орлов, Г.И. Лобов // Проблемы лимфологии / Сб. науч. тр. — Новосибирск, 1987.-С. 50-52.
91. Орлов, P.C. Лимфатические сосуды / P.C. Орлов, A.B. Борисов, Р.П. Борисова // Структура и механизмы сократительной активности -Л.: Наука. 1983.-253с.
92. Панфилов, А.Б. Синтопия кишечноассоциированной лимфоидной ткани у хонориков / А.Б. Панфилов // Вопросы охотоведения и ветеринарии / Межвузовские научные труды. Вып. 3. - Киров, 1998. — С.136-140.
93. Панфилов, А.Б. Топография лимфоидной ткани у хоря / А.Б. Панфилов // Российские морфологические ведомости. — 1999. №3-4. — С.125-129.
94. Панфилов, А.Б. Особенности морфологического состава кишечноассоциированной лимфоидной ткани у красной камчатской лисы / А.Б. Панфилов // Российские морфологические ведомости. — 2000. -№1-2.-С. 59.
95. Панченков, Р.Т. Эндолимфатическая антибиотикотерапия / Р.Т. Панченков, Ю.Е. Выренков, И.В. Ярема, Э.Г. Щербакова. М.: Медицина, 1984, 240 с.
96. Пастухова, И. А. Миоциты поверхностных паховых лимфатических узлов и лимфангионов нижней конечности человека / И.А. Пастухова, А.Г. Белов // Лимфатический узел. Л., 1987.- С. 14-19.
97. Педос, И.В. Конструкция лимфангионов грудного протока кошки и прилегающие к нему лимфатические узлы / И.В. Педос // Лимфатический узел / Тр. ин-та. ЛСГМИ. 1987-С.36-40.
98. Петренко, В.М. Развитие стенки и морфогенез грудного протока у плода человека / В.М. Петренко // Актуал.вопр.морфологии. — Смоленск, 1994.-С. 101.
99. Петренко, В.М. Антропогенез и развитие грудного протока / В.М. Петренко // Мат-лы III Всерос.науч.конференции. Волгоград: ВГМА, 1995.-С.104.
100. Петренко, В.М. Миоциты в створках клапанов лимфатических сосудов / В.М. Петренко // Тр. ин-та. / СПб ГМА им. И.И. Мечникова. -1998.-С. 7-9.
101. Петренко, В.М. Развитие лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека / В.М. Петренко // СПб: СПбГМА, 1998.
102. Петренко, В.М. Структурные основы лимфотока / В.М. Петренко // Очерки по функциональной анатомии лимфатической системы. -СПб.: СПбГМА, 1999. 120 с.
103. Петренко, В.М. Структурные основы активного лимфотока / В.М. Петренко // Успехи совр. естествозн-я, 2003, №2, С. 52-55.
104. Поташов, Л.В. Эндолимфатическая терапия с коррекцией лимфотока в лечении различных хирургических заболеваний / Л.В. Поташов, A.B. Борисов, Р.П. Борисова, H.A. Бубнова // Клиническая лимфология. М., 1985.№4. - С. 100-101.
105. Рахимов, Я.А. К анатомии лимфатических узлов и главных лимфатических сосудов коровы / Я.А. Рахимов // Изв. АН Тадж.ССР, отд. биол. наук. 1965. - Вып. 4(21). - С. 89-96.
106. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс // Пер. с нем. -М.: Иностранная литература, 1954. 718 с.
107. Рузметов, P.P. Топография грудного лимфатического протока у овец / P.P. Рузметов // Тр. ин-та. / Самарский СХИ. 1984. - Т. 43. С. 6770.
108. Сапин, М.Р. Возрастные изменения лимфатических узлов / М.Р. Сапин // Возрастные особенности функциональных систем детей и подростков. М., 1977. - С. 147-149.
109. Сапин, М.Р. Лимфатический узел / М.Р. Сапин М.: Медицина, 1978.-271 с.
110. Сапин, М.Р. Новое в исследовании лимфатических узлов у взрослого человека / М.Р. Сапин // Лимфатические узлы. Новосибирск.-1978.-Т. 96.-С. 12-17.
111. Сапин, М.Р. Закономерности строения лимфатических узлов и их прикладное значение / М.Р. Сапин // Актуальные проблемы лимфологии и ангиологии. М.: Медицина, 1981. - С. 32-37.
112. Сапин, М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы / М.Р. Сапин -М.: Медицина, 1987. 219с.
113. Сапин, М.Р. Лимфоидные структуры в стенке слепой кишки мышей в условиях иммунной депрессии и ее коррекции липосомальными средствами / М.Р. Сапин // Морфология. 2001, №4. — С.42-45.
114. Сапин, М.Р. Внеорганные пути транспорта лимфы / М.Р. Сапин, Э.И. Борзяк. М.: Медицина, 1982.- 254 с.
115. Сапин, М.Р. Лимфатический узел / М.Р. Сапин, H.A. Юрина, Л.С. Этинген. М.: Медицина, 1978.-270с.
116. Свиридов, А.И. Анатомический атлас лимфатических капилляров / А.И. Свиридов Киев.: Здоровья. - 1966. - 151 с.
117. Селезнев, С.Б. Морфологический анализ иммунной системы собак / С.Б. Селезнев // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины / Матер. 4-й международной научно-практической конференции. Троицк, 2001. - С. 119-121.
118. Сетеков, Т.С. Модификация методики изготовления просветленных анатомических препаратов / Т.С. Сетеков, С.А. Абдыкеримов, Р.К. Садырова // Архив анат. 1988.- Т.94.- №6. - С.78-79.
119. Складнева, Е.Ю. Внутриорганное лимфатическое русло сетки овцы красноярской тонкорунной породы / Е.Ю. Складнева // Исследования по морфологии и физиологии животных / Сб.науч.тр. ДальГАУ. -Благовещенск: ДальГАУ, 2002. -С. 143-146.
120. Складнева, Е.Ю. Безинъекционные методы исследования лимфатического русла некоторых органов овец / Е.Ю. Складнева, А.Е. Медкова, М.В. Новицкий, Е.А. Кудашова, В.М. Романов, Е.А Назарова // Фундаментальные исследования, №2, 2004. — С. 155-156.
121. Соколов, В.И. Морфофункциональные основы механизмов гомеостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных: Автореф. докт. дис. СПб., 1992.-34с.
122. Спиров, М.С. Классификация лимфатических узлов брюшной полости человека / М.С. Спиров. Киев: Госмедиздат УССР, 1959. -140 с.
123. Спиров, М.С. Лимфатические сосуды серозного покрова желудочно-кишечного тракта человека / М.С. Спиров // Материалы о морфофункциональных особенностях лимфатической системы. Киев: Здоровья, 1966.-С. 99-108.
124. Стефанис, Ф.А. Лимфатические сосуды желудка человека / Ф.А. Стефанис Киев. - 1902.-50 с.
125. Стефанов, С.Б. Морфометрическая сетка случайного шага как средство ускоренного измерения элементов морфогенеза / С.Б. Стефанов // Цитология. 1974. - №6. - С. 785.
126. Стрелков, Р.Б. Метод вычисления стандартной ошибки и доверительных интервалов средних арифметических величин с помощью таблицы / Р.Б. Стрелков Сухуми: Алашара, 1966. - 41 с.
127. Стрелков, Р.Б. Статистические таблицы для экспресс обработки экспериментального и клинического материала / Р.Б. Стрелков. -Обнинск, 1980.- 18 с.
128. Сунцова, H.A. Гистологические, цитологические и гистохимические особенности клеток лимфоидных бляшек у нутрий / H.A. Сунцова // Материалы XX научно-практической конференции Ижевской ГСХА. Ижевск, 2000. - С.162-163.
129. Сушко, A.A. Ток лимфы в стенке желудка / A.A. Сушко // Новый хир. актив, 1959, №4.-С. 68-74.
130. Сушко, A.A. Некоторые особенности функциональной анатомии лимфатической системы / A.A. Сушко, JI.B. Чернышенко. Киев.: Здоровья.-1966.-288 с.
131. Тарасов, JI.A. Дренажные системы сердца / JI.A. Тарасов. Барнаул, 1973.-228 с.
132. Томчик, Г.В. Морфологические параллели в строении кровеносного русла и лимфатической ткани лимфоузлов / Г.В. Томчик // Тр. ин-та. / Новосибирский ГМИ. 1978. - Т. 97. - С. 86-89.
133. Тюдишева, О.И. Лимфатические сосуды и лимфатические узлы сычуга овцы красноярской тонкорунной породы / О.И. Тюдишева // Морфология и хирургия в практической ветеринарной медицине / Тр. ин-та. ОГАУ. Оренбург, 1999. С. 180-183.
134. Хлыстова, З.С. Становление системы иммуногенеза плода (морфологические основы) / З.С. Хлыстова. М.: Медицина, 1987.
135. Чернух, A.M. Микроциркуляция / A.M. Чернух, П.Н. Александров, О.В. Алексеев. М.: Медицина, 1984. - 432 с.
136. Чичинина, A.K. Топография лимфатических сосудов и лимфатических узлов тазовой конечности овцы / А.К. Чичинина // Вестник ХГУ. Абакан, 1997. В.4. - С. 86-87.
137. Чумаков, В.Ю. О лимфангионах сердца крупного рогатого скота /
138. B.Ю. Чумаков // Лимфатический сосуд / Тр. ин-та. ЛСГМИ. Л., 1984.1. C. 45-48.
139. Чумаков, В.Ю. Интраорганные лимфатические сосуды сердца крупного рогатого скота / В.Ю. Чумаков // Морфология сельскохозяйственных животных: Сб.науч.тр. / ЛВИ. Л., 1985. -Вып.81. - С.132-136.
140. Чумаков, В.Ю. Внеорганные лимфатические сосуды сердца крупного рогатого скота, их формирование и топография / В.Ю. Чумаков // Морфология сельскохозяйственных животных / Тр. ин-та. ЛВИ. Л., 1986. -вып.87. - С. 109-113.
141. Чумаков, В.Ю. Лимфатические сосуды и узлы сердца норки / В.Ю. Чумаков // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей / Межвуз. темат. сб. науч. тр. ОмСХИ. Омск, 1988.- С. 83-84.
142. Чумаков, В.Ю. Внутриорганное лимфатическое русло сердца крупного рогатого скота / В.Ю. Чумаков // Архив анатомии. 1990. -Т.98. - №2. - С.65-68.
143. Чумаков, В.Ю. Миоциты лимфатических сосудов / В.Ю. Чумаков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1991,- Т. 100.-№ 5.- С. 6973.
144. Чумаков, В.Ю. Лимфатическое русло сердца некоторых млекопитающих / В.Ю. Чумаков. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 1997. - 315 с.
145. Чумаков, В.Ю. Эндолимфатическая терапия в ветеринарии / В.Ю. Чумаков // Ветеринария, 1997. №8.- С.41.
146. Чумаков, В.Ю. Способ изучения интраорганных сосудов / В.Ю. Чумаков, В.Н. Байматов, Е.Д. Чумакова // Патент № 2010579.- 1994.
147. Чумаков, В.Ю. Лимфангионы сердца / В.Ю. Чумаков, A.B. Борисов, H.A. Гаряева, П.А. Гаряев. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 1999.-242 с.
148. Чумаков, В.Ю. Лимфатические сосуды сетки новорожденных ягнят красноярской тонкорунной породы / В.Ю. Чумаков, Е.Ю. Складнева // Успехи современного естествознания. №5, 2002. С.75.
149. Чумаков, В.Ю. Конструкция клапанов лимфангионов некоторых органов овец / В.Ю. Чумаков, Е.Ю. Складнева, А.Е. Медкова, Е.А. Кудашова, М.В. Новицкий, Р.Э. Красовская // Успехи современного естествознания. №12, 2003. С.73-74.
150. Чумаков, В.Ю. Конструкция капсулы регионарных лимфатических узлов некоторых органов овец /В.Ю. Чумаков, Е.Ю. Складнева, А.Е. Медкова, Е.А. Кудашова, М.В. Новицкий, Р.Э. Красовская // Успехи современного естествознания. №12, 2003. С. 73.
151. Чумаков, В.Ю. Структурные особенности лимфатических посткапилляров внутренних органов некоторых млекопитающих / В.Ю.
152. Чумаков, Е.Ю. Складнева, А.Е. Медкова, М.В. Новицкий, Е.А. Кудашова, В.М. Романов, Е.М. Назарова, Р.Э. Красовская, О.И. Тюдишева //Современные наукоёмкие технологии. №5, 2004. С. 75-76.
153. Чумаков, В.Ю. Контрастные средства для наливки сосудов / В.Ю. Чумаков, Е.Д. Чумакова // Ав. Св. № 1676630.-1991.
154. Чумаков, В.Ю. Внутриорганное лимфатическое русло желудка овцы / В.Ю. Чумаков, Е.Д. Чумакова, О.И. Тюдишева, Е.Ю. Складнева, З.В. Тихонова // Морфология. Вып. 2-3. 2002. - С. 173.
155. Шведавченко, А.И. Анатомо-топографические особенности лимфатических узлов / А.И. Шведавченко, С.С. Виноградова, П.Г.
156. Магомедова, H.B. Абрамова // Материалы международной конференции. Новосибирск: РАМН СО, 1996. - С. 272-274.
157. Abernethy, N.J. Lymphatic drainage of the peritoneal cavity in sheep / N.J. Abernethy, W Chin, J.B. Hay, H. Rodela, D. Oreopoulos, M.G. Johnston //Am-J-Physiol. 1991 Mar; 260 {3 Pt 2}: p. 353-8.
158. Attaix, D. Evolution de la morphologie de la muqueuse intestinale et du renouveiiement cellulaire de son epithelium shez Tagneau preruminant / D. Attaix, J.-C. Meslin // Reprod. Mutrit. Developpem. 1986. - Vol. 26. -№1B. - P. 339-340.
159. Baum, H. Das Lymphgef(ssystem des Hundes) / H. Baum. Berlin, 1918, 130 s.
160. Baum, H. Das Lymphgef(ssystem des Pferdes) / H. Baum. Berlin, 1928 P. 41-44.
161. Baum, H. Das Lymphgef(ssystem des Rindes) / H. Baum. Berlin, 1912, 170 s.
162. Bienenstok, J. Reviev of mucosal immunology / J. Bienenstok, A.D. Befus // Immunology. 1980. - V.41. - P.249-270.
163. Castenholz, A. Functional microanatomy of initial Lymphatics with special consideration of the extracellular matrix / A. Castenholz // Lymphology. 1998. - №31. - P. 101-118.
164. Chikly. Who discovered the lymphatic system? // Lymphology. -1997. №30. - P. 186-193.
165. Constantinescu, G.M. Irigarea arteriala si venoasa a compartimentelor gastrice de la oaie / G.M. Constantinescu, I. Cosoroaba // Lucr. sti. Stat. Centr. Celc. Cresterea Ovin. Palas-Constanta. Bucuresti, 1980. - Vol. 4. - P. 147-154.
166. De Pas L.V. Revision del sistema lineatico en el coballo, buey y cerdo. // Porel L. V. de Pas. Buenos Aires. 1939. - 36 pp.
167. Doboszynska, T. Morphological features of Lymphatic and mrsothelial communications in the broad ligamentos the pig / T. Doboszynska, A. Andronowska, L. Janiszewska, A. Sobotka // Lymphology. 1999. -№32.-P. 132-150.
168. Donini, I. Surlafme distribution des vaisseaux Lymphatigues daus 1 estomac humain /1. Donini // Actc. Anat.-1955. V. 23, № 4, p. 289.
169. Dore, M.A.P. The topographical anatomy of the bovine abdomen: An approach / M.A.P. Dore // Irish veter. J. 1991. - Vol.44. - №7/12. - P. 67-70.
170. Durovicova, J. Joint regionel Lymph node of the human stomach and drodenum / J. Durovicova, Munkav. // Foliamorphol {CSSR}. Vol. 31, H.l-1983. -p. 110-112.
171. Ewans, E.P. Repopulation with Ig A containing cells of bronhial and intestinal lamina propria after homologues Peyers pathes and bronhial lymphocyte / E.P. Ewans, P. Rubzik, R.L. Claney // J.Immunology. 1975.-V.l 14. - P.1599-1604.
172. Ezeasor, D.N. Morphologic features of lymph vessels in caprine hemal nodes / D.N. Ezeasor, A. Singh // Am. J. veter. Res. 1990. Vol. 51, №7.-P. 1139-1143.
173. Fath el Bad, M.R. Micromorphological studies on the stomach of sheep during prenatal life / M.R. Fath el Bad, R. Schwarz, A.M.A Ali. // Med. Reihe C. 1983. - Bd.12. - H. 2. - S. 139-153.
174. Fichtelius, K.E. The mammalian equivalent to bursa Fabricii of birds / K.E. Fichtelius //Exp. Cell Res. 1967. - V.46. - P.231-234.
175. Foldi, M. Lymphspiration. The brain and the lymphatic system / M.-Foldi // Lymphology.-- 1996.--№29.^P.l-9.-,
176. Folse, D.S. Smooth muscle in lymph node capsulae and trabeculae / D.S. Folse, G.A. Beathard, N.A. Granholm //Anat. Res., 1975, №4. P. 517-521.
177. Forstner, V. Zur makroskopishen Anatomie der Lymphknoten und lumphgefasse am Maden und Darm der Ziede. / V. Forstner // Inaug. Diss. . von Volker von Forstner. München, 1973. 72 p.
178. Fruschelli, C. On the ultrastructure of the Lymphatic vessels of the rat mesenteric collectors and thoracic duct / C. Fruschelli, P. Simoni // Boll. Soc. Ital. Biol. Sper., 1970, vol. 19, P. 809-812.
179. Gasley Smith, J.R. Comparative fine structure of the microvasculature and endothelium / J.R. Gasley Smith // Adv. Microcirc. vascular endothelium and baument membranen/ Ed. by B.M.Alture. Basel, Karger, -1980. P. 1-44.
180. Gebbers, J.O. Das interstionale immunosystem Teil 2: Zellular Aspects / J.O. Gebbers, J.A. Laissue // Med. Klin. 1984. - V.79, N2. - P.45-48.
181. Gerota, D. Uber Lymhscheiden alts Auerbachschen Plexus myenterieus der Damwand / D. Gerota // Verh. Anet. Gesellsch. 1896. - S. 151-154.
182. Gerota, D. Zur technic Lymphgefassiniection Eine neue iniektionmasse der Lymphgefasse / D. Gerota // Anat. Auz. Anz., Bd. 12. 8. 1896.
183. Heath, T. Lymphatic and blood vessels of the popiteal node in seep / T. Heath, R. Brandon // Anat-Rec.- 1983 Nov; 207 {3}: 461-72.
184. Heath, T. The arterial supply to lymph nodes in sheep / T. Heath, R. Brandon, S. Fogarty // J-Anat.- 1985 Aug; 141: 41-52.
185. Heath, T. Drainage of lymph from the foreleg to the superficial cevical lymph node in sheep / T. Heath, R. Brandon, S.T. Norman // Res-Vet-Sci.- 1984 Jul; 37 {1}: 66-71.
186. Hodges, J.R. Normal immune responses in the gut and liver / J.R. Hodges, R. Wright // Clin.Sci. 1982. - V.63. - P.339-347.
187. Horstmann, E. Beobachtungen zur Motorik der Lymphegef (ss. Phlug.Arch.)/E. Horstmann// 1959. 269, №6, S. 511-519.
188. Horstmann, E. Uber die funktionelle stpuktur der mesente rialen Lymphgefasse / E. Horstmann // Morph. Yb. 1951. - Bd.- S. 483-510.
189. Karoly Katt, M.D. Histological and Autoradiographic Changes in Locally Irradiated Lymph Nodes ( An Experimental Stady on Rabbit) / M.D. Karoly Katt, M.D. Tibor Csere // Lymphology. 1979. - №12. - P. 95-100.
190. Kikuchi, Y. Chronic lung lymph fistule that only drains the left lung / Y. Kikuchi, H. Nakazava, D.L. Traber // Am J- physiol, 1995 Oct; 269 {4 pt 2}: P. 7-943.
191. Komuro, T. The fine structure of smooth muscle cells tissue in the rabbit portal vein / T. Komuro, G. Burnstock // Cell Tissue Res., 1980, vol. 210, №2, P. 257-267.
192. Lauwers, H. La vascularisation du feuillet du boeuf / H. Lauwers, De Vos N.R., H. Teuchy // Zbl. Veter. Med. Reihe C. - 1975. - Bd 4. - H. 4. - S. 289-306.
193. Laval-Jeanted, M. Experimental Opacification of Mediastinal Lymph Nodes by Intraperitoneal Injection of an lodinated Fatty Emulsion / M. Laval-Jeanted, A.M. Laval-Jeanted, O. Bacques // Lymphology, 1979. -№12.-P. 101-107.
194. Mislin, H. Experimenteller nach weis der autochtonen Automatic der Lymphgefesse / H. Mislin // Experimentia. 1961. Bol 17. - S. 19-30.
195. Mislin, H. The lymphangion / H. Mislin // Lymphangion ogy. -Styttgart. Newyork: Schattauer. 1983. - P. 166-175.
196. Mislin, H. Zur functionellen organisation der vasomotorischen Lymphdrainage / H. Mislin // Herz Kreislaut. 1974, V. 6, № 10, S. 566-574.
197. Mompie Carmona, J. Irrigación arterial macroscópica del reticulum en la oveja / J. Mompie Carmona, G. Kovachev // Rev. Produce, anim. 1989. -Vol. 5.-№3.-P. 211-216.
198. Montgomtry, P.S. Molecular restriction of anti-DNP-antibodies induced by dinitrofenylated type III Pneumonococcus / P.S. Montgomtry, J.U. Pincus // J.Immunology, 1973. - V. 111. - N1. - P. 42-51.
199. Oehmke, H. Periphere Lymphgefasse des Menschen und ihre funktionale Struktur / H. Oehmke // Z. Zellforsch., 1968, Bd 90, S. 320-332.
200. Oehmke, H.-J. Periphere Lymphgefasse des Menschen und ihre funktionelee struktur (light and elektronen-mikroscopische Studien) / H.-J. Oehmke // Zeitschr. F.Zellforsch. 1968. - Bd. 90. - H.2. - S. 320-333.
201. Ottaviani, G. Richere comparative sulla topografia sulla morfologia delle reti sanguifere e linfatichedello stomaco, dell intestino tenue, dell intestino crasso e confronti tra le reti / G. Ottaviani // Padova.- 1933.- P. 661743.
202. Owen, R.L. Seguental uptake of lurseradish peroxidase by lymphoid folicle epithelium of Peyers pathes in the normal unobstructed mouse intestine: an ultrastructural study / R.L. Owen // Gastroenterology. 1977. -V.72.-N.3.1. P. 440-451.
203. PaiTOt, D.M. Selective migration of lymphocyte within the mouse small intestine / D.M. Parrot, A. Ferguson // Immunology. 1974. - V.26. - N3. — P.571-583.
204. Pastea, E. Particularitati ale timfocenti lor toracici si abdominali la caprine / E. Pastea, V. Nicolescu, N. Cornila, G. Predoi // Lucrari Sti. Ser. C. Med. veter. / Inst. Argon "N. Balcescu". Bucuresti. 1987. - S. 7-15.
205. Ranvier, L. Development des vaisseaux Lymphatigues / L. Ranvier // C.R. Acad. Sei. 1895.-v.121 - P. 1105-1125.
206. Rouviere, H. Anatomie des lymphatigues de Ihomme / H. Rouviere // Paris. 1932.
207. Roux, M.E. Origin of the Ig A secreting plssma cells in the mammary gland / M.E. Roux, M.C. Williams, J.M. Philips-Quangiata et al. // J.Exp.Med. - 1977. - V.146. - P. 1311-1322.
208. Sappey, P. Descrption et iconographie des vaisseaux lymphatiques / P. Sappey//Paris. 1885.- 412 p.
209. Schipp, R. Structur and ultrastructure of messenteric Lymphatin in basic lymphology / R. Schipp // Stuttgart. 1967.- P. 50-57.
210. Schnorr, B. Das Blutgeta s system des Netzmagens und Blatterma gens der Ziege / B. Schnorr // Zbl. Veter. / Med., Reihe A. 1971. - Bd. 18. -H. 9. - S. 738-766.
211. Vajda, J. Van Connactions between the venous system the heart and the epicardiac lymphatic network / J. Vajda, M. Tomcsik, W.I. Docrenmaalen // Acta anat. 1971. - vol.83/2. - P. 262-274.