Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Архитектоника лимфатического русла ободочной кишки овец на некоторых этапах постнатального онтогенеза
- Ученая степень
- кандидата ветеринарных наук
- ВАК РФ
- 16.00.02
Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Архитектоника лимфатического русла ободочной кишки овец на некоторых этапах постнатального онтогенеза
На правах рукописи
Медкова Анастасия Евгеньевна
АРХИТЕКТОНИКА ЛИМФАТИЧЕСКОГО РУСЛА ОБОДОЧНОЙ КИШКИ ОВЕЦ НА НЕКОТОРЫХ ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
Барнаул 2005
Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных факультета ветеринарной медицины ГОУ ВПО «Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова»
к
Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор
Чумаков Виктор Юрьевич
Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор
Кашин Александр Сергеевич; кандидат ветеринарных наук, доцент Реутова Елена Анатольевна
Ведущая организация: Красноярский государственный
аграрный университет
Защита диссертации состоится 15 февраля 2006 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220. 002. 02 при Алтайском государственном аграрном университете по адресу: 656922, г. Барнаул, ул. Попова, 276. Институт ветерийарной медицины АГАУ. Тел./факс (3852) 31-30-48
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИВМ АГАУ Автореферат разослан «» 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета . доктор ветеринарных наук, л
профессор —/НТ П. И. Барышников
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Морфология человека и животных является одной из основных медико-биологических наук и включает в себя, кроме практического материала, глубокие теоретические обобщения и обогащает прикладные науки. Поэтому наиболее актуальные медико-биологические проблемы неизбежно имеют морфологические аспекты исследований (Борисов А.В., 1995).
Неоценимую роль для всех процессов жизнедеятельности человека и животных играет лимфатическая система. Она обеспечивает защиту и адаптацию организма при неблагоприятных воздействиях различных факторов экзо- и эндогенной природы. Лимфатическая система с её структурными элементами входит в состав основного звена гомео-стаза и гуморального транспорта (Куприянов В.В., 1972; Левин Ю.М., 1986). В связи с вышеизложенным, актуальность изучения лимфатической системы, помимо общебиологического интереса, приобретает особое значение в решении патогенеза, диагностики и прогнозирования исхода заболеваний. Поэтому углубленное изучение современных сведений о лимфатических сосудах является основным фактором положительных результатов лечения человека и животных.
В настоящее время очень мало сведений имеется по морфологии лимфатической системы сельскохозяйственных животных. В основном обнаруженные сведения по данному вопросу касаются архитектоники лимфатического русла и описания анатомии регионарных лимфатических узлов некоторых органов. Однако эти данные носят фрагментарный характер и не освещают подробно данную проблему.
Учитывая значимость развития сельского хозяйства, особенно овцеводства, изучение архитектоники лимфатического русла органов и систем организма овец является одной из наиболее значимых сфер биологической науки.
В доступной литературе сведений об архитектонике лимфатического русла ободочной кишки овец красноярской тонкорунной породы, а также о конструкции стенки всех элементов лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов данного органа нами обнаружено не было.
Цель исследования - детальное изучение закономерностей архитектоники лимфатического русла ободочной кишки овец красно-
Р0С НЛНИОКАЛЬН' 6ИБЛИОТГ.КЛ
^ ма
ярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза с позиций конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда - лимфангиона.
Задачи исследования:
1. Исследовать строение интраорганного лимфатического русла ободочной кишки овец.
2. Изучить топографию и архитектонику экстраорганного лимфатического русла ободочной кишки.
3. Описать макро- и микроанатомию регионарных лимфатических узлов ободочной кишки овец.
4. Определить возрастные и локальные изменения депонирующих свойств и структурных основ моторной функции лимфангионов внутри- и внеорганных лимфатических сосудов ободочной кишки овец.
Диссертация выполнена в рамках плановых научных работ кафедры морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова (№ 01.9.80.007521).
Научная новизна работы. Впервые лимфатическое русло ободочной кишки овец изучено с позиции лимфангиона как структурно-функциональной единицы лимфатических сосудов. Рассмотрена детальная конструкция стенки всех лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов данного органа, установлена взаимосвязь миоцитов лимфатических сосудов и капсулы лимфатического узла. Выявлены, дополнены и уточнены особенности морфологии и топографии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов ободочной кишки овец красноярской тонкорунной породы на некоторых этапах постнатального онтогенеза.
Теоретическая и практическая значимость работы. Проделанная работа значительно дополняет, уточняет и обогащает имеющиеся данные о морфологии лимфатического русла ободочной кишки овец в постнатальном онтогенезе и дает возможность исследователям по-новому рассмотреть все физиологические процессы, происходящие в толстом отделе кишечника.
Полученные сведения о конструкции лимфангионов ободочной кишки овец подтверждают данные других исследователей об актив-
ной роли сократительной деятельности стенки лимфатических сосудов в транспорте лимфы.
Новые данные о топографии и морфометрических показателях лимфатических узлов и сосудов ободочной кишки овец помогут в проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы. Также результаты наших исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебников по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла животных и использоваться в учебном процессе и научных разработках ветеринарных и зооинженерных факультетов вузов.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены: на ежегодных научных конференциях «Ка-тановские чтения» (г.Абакан, 2001, 2002, 2003), на Международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века» (г.Оренбург, 2001), на Международной научной конференции «Достижения ветеринарной медицины - XXI веку» (г.Барнаул,2002), на Общероссийской конференции «Проблемы морфологии» (г.Сочи, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.
Внедрение результатов исследований. Материалы диссертации используются в учебном процессе и научных исследованиях Санкт-Петербургской и Казанской государственных академий ветеринарной медицины; Курской, Самарской, Дагестанской, Ярославльской, Кабардино-Балкарской и Белгородской государственных сельскохозяйственных академий; Ставропольского, Алтайского, Дальневосточного, Омского, Красноярского, Гродненского, Крымского, Оренбургского и Новосибирского государственных аграрных университетов.
' Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах компьютерного набора, состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждений полученных результатов, практических предложений, выводов и списка литературы. Содержит 19 таблиц и 49 рисунков (в том числе макро- и микрофотографии и диаграммы). Библиографический список включает 128 источников, из них 21 на иностранных языках.
Основные положения, которые выносятся на защиту:
1. Особенности архитектоники всех элементов интра- и экстраорганного лимфатического русла ободочной кишки овец.
2. Топография, морфометрические показатели и анатомо-гистоло-гические особенности регионарных лимфатических узлов ободочной кишки овец.
3. Локальные и возрастные изменения депонирующих и структурных основ моторных свойств лимфангионов ободочной кишки овец.
Материал и методы исследования
Исследования проводились на кишечниках, полученных от 112 клинически здоровых овец красноярской тонкорунной породы, принадлежащих племенным хозяйствам «Московское» Усть-Абаканского района и «Россия» Алтайского района Республики Хакасия. Материал получали на ООО АПК «Мавр» или непосредственно на убойных площадках вышеуказанных хозяйств.
Лимфатическое русло ободочной кишки изучалось на овцах четырех возрастных групп: новорожденности, периода отъема, полового созревания и физиологической зрелости, в соответствии с классификацией, предложенной Е.Я. Борисенко (1967). Возраст животных определяли по первичным документам хозяйств и уточняли По зубной формуле (Кулешов Н.П., Красников A.C., 1928).
В ходе исследования были применены следующие методики изучения лимфатического русла: внутритканевая инъекция лимфатического русла цветными массами, препарирование, изготовление просветленных препаратов и гистологических срезов, изготовление тотальных препаратов из лимфатических сосудов и капсулы лимфоузлов по методу А.В.Борисова (1973), световая и электронная микроскопия.
В процессе исследования определялось формирование лимфатических капилляров, посткапилляров и сосудов ободочной кишки, их направление, характер слияния, форма петель; выявлялось количество сосудов, впадающих в лимфоузлы и выходящих из них; изучались взаимоотношения лимфатических сосудов, посткапилляров, капилляров и узлов с магистральными кровеносными сосудами, а также их отношение к различным анатомическим областям.
Кроме того, была проведена морфометрия всех элементов лимфатического русла ободочной кишки овец. Измерения производились при помощи окуляр-микрометра на микроскопе «Био-лам-М». Диаметр крупных сосудов, а также длина, ширина и толщина лимфоузлов измерялись при помощи микрометра, линейки и штангенциркуля. Длина сосудов определялась курвиметром. После проведения всех измерений производилось определение коэффициента извилистости и клапанного индекса лимфатических сосудов.
При световой микроскопии гистологических срезов различных участков органов и регионарных лимфоузлов, окрашенных различными методиками (по Ван-Гизон, гематоксилин-эозином, на элластику по Вейгерту, азаном по Гейденгайну и серебром по методу Бильшовского-Грос), определялись гистотопография лимфатического русла, а также взаимоотношения его с кровеносными сосудами.
По окрашенным тотальным препаратам изучали архитектонику и гистотопографию всех структурных элементов стенки лимфангионов интра- и экстраорганных лимфососудов и капсулы регионарных лимфоузлов, определяли ориентацию миоцитов и производили подсчет их количества с помощью окулярной сетки С.Б. Стефанова (1974) в поле зрения микроскопа «Биолам-М» при окуляре 7 и объективе 40. Кроме того, производились определение формы, длины и калибра лимфангионов всех лимфатических сосудов ободочной кишки овец и вычислялся их объем по упрощенной формуле эллипсоида (Борисов A.B., 1984).
При электронной микроскопии ультратонких срезов лимфатических сосудов, посткапилляров и капилляров выяснялось детальное цитологическое строение их стенки.
Все полученные в ходе исследования данные протоколировались, обрабатывались вариационно-статистическим методом Е.К.Меркурьева (1964) с помощью ЭВМ. При этом вычислялись: среднее арифметическое (М), среднее квадратическое отклонение (5) и ошибка среднего арифметического (±т).
Критерий достоверности определялся по трем порогам вероятно' сти согласно таблицы Стьюдента.
2. Результаты собственных исследований и их обсуждение.
2.1. Интраорганное лимфатическое русло ободочной кишки овец. Анатомо-топографические особенности лимфатического русла слизистой оболочки ободочной кишки овец.
Корнями лимфатического русла стенки ободочной кишки овцы являются начинающиеся слепо лимфатические капилляры (ЛК) слизистой, мышечной и серозной оболочек. Архитектоника сетей ЛК в каждой оболочке ободочной кишки имеет ряд особенностей, которые зависят от строения оболочки, кровеносного русла, выполняемой функции, возраста.
В слизистой оболочке ободочной кишки взрослых овец имеется однослойная сеть ЛК, которая состоит из петель и слепо начинающихся выростов с закругленным концом. Эти ЛК располагаются между кишечными криптами. Лимфатическая сеть косых ЛК слизистой оболочки пронизывает мышечную пластинку слизистой оболочки и переходит в крупнопетлистые ЛК подслизистого слоя. Между этими двумя сетями часто встречаются анастомозы. В местах соединения Л К образуются небольшие округлые или овальные лакуны. Из этих расширений образуются лимфатические посткапилляры (ЛПК) подслизистого слоя.
В подслизистом слое залегают ЛК, ЛПК и лимфатические сосуды первого порядка (ЛС1). ЛК подслизистого слоя сплетены в двухслойную сеть: мелко- и крупнопетлистую.
ЛПК, сливаясь между собой, образуют расширения неправильной формы, из которых формируются отводящие ЛС1 подслизистого слоя.
Сплетения ЛС1 наиболее близко расположены к мышечной оболочке, в сравнении с ЛК и ЛПК. ЛС, образованные в подслизистом слое, местами анастомозируют с ЛК мышечной основы и, совместно с сосудами подсерозной оболочки, идут параллельно кровеносным сосудам в брыжейку.
Таким образом, в подслизистом слое ободочной кишки расположены Л К, ЛПК, ЛС1. На своем пути отводящие ЛС подслизистого слоя местами косо пронизывают мышечную оболочку, соединяются с отводящими ЛС мышечной оболочки и, сопровождая кровеносные сосуды, направляются к брыжеечному краю кишки, где выходят в брыжейку, становясь экстраоргаными. ЛС слизистой оболочки сливаются с отводящими сосудами мышечной и серозной оболочек, а
также с отводящими ЛС подслизистого слоя. Большинство ЛС, проходящих в трех слоях стенки ободочной кишки, является общими.
Анатомо-топографические особенности лимфатического русла мышечной оболочки ободочной кишки овец.
Лимфатическое русло мышечной оболочки ободочной кишки овец начинается ЛК, которые залегают между пучками мышечных волокон и располагаются вдоль них. ЛК продольного и кольцевого мышечных слоев кишки соединены между собой с помощью анастомозов. Чаще всего соединения происходят у брыжеечного края кишки, реже - у свободного. На свободном крае ЛК имеют четкие контуры, равномерный диаметр и формируют сравнительно длинные прямолинейные петли. ЛК кольцевого слоя располагаются вдоль мышечных волокон данного слоя и ориентированы в поперечном направлении по отношению к продольной оси кишки. ЛК данного слоя залегают многорядно. ЛК продольного мышечного слоя стенки ободочной кишки расположены между пучками мышечных волокон этого слоя и ориентированы вдоль кишки. Кроме того, ЛК пронизывают соединительную ткань между двумя мышечными слоями. Одновременно ЛК продольного слоя соединяются с ЛС серозного слоя, а ЛК кольцевого слоя с ЛС подслизистого слоя. ЛК продольного и кольцевого мышечных слоев, соединяясь с ЛК серозной оболочки, формируют отводящие ЛС мышечной и серозной оболочек. ЛК, располагающиеся между двумя слоями, имеют меньший диаметр. В ходе исследования было установлено, что сеть ЛК кольцевого мышечного слоя мышечной оболочки ободочной кишки новорожденных ягнят однослойная, что является возрастной особенностью.
ЛК продольного мышечного слоя по количеству и диаметру значительно уступают ЛК кольцевого слоя.
ЛК, залегающие между мышечными слоями мышечной оболочки ободочной кишки, соединяются между собой или с ЛК продольного и кольцевого слоев, образуют петли неправильной прямоугольной формы.
Анатомо-топографические особенности лимфатического русла серозной оболочки ободочной кишки овец.
Лимфатическая система серозной оболочки ободочной кишки представлена сетями ЛК, ЛПК и отводящих ЛС 1,2,3 порядков.
ЛК серозной оболочки ободочной кишки овец всех возрастных групп имеют меньший диаметр, чем ЛК подслизистой основы и мышечной оболочки.
В серозной оболочке ободочной кишки овец располагаются двойная сеть ЛК, диаметром от 0,003 до 0,1 мм, и сплетения отводящих ЛС ЛК, сливаясь, образуют лакуны, из которых начинаются ЛПК.
ЛПК имеют продольное или несколько косое направление. Лимфатическое русло серозной оболочки наиболее изменчиво по срав- . нению с таковым других оболочек стенки ободочной кишки овцы. Оно представлено редкими петлями ЛК, ЛПК и сплетениями ЛС. От капиллярной сети стенки ободочной кишки формируются ЛС1, ^ имеющие различное направление. Они наиболее крупные с хорошо выраженной четковидностью. Сливаясь, ЛС1 образуют ЛС2. В формировании ЛСЗ участвуют ЛС как первого, так и второго порядка. ЛСЗ идут к брыжейке параллельно друг другу, в редких случаях соединяясь. После выхода в брыжейку, ЛСЗ серозной оболочки и под-слизистого слоя именуются афферентными. Отводящие ЛС серозной оболочки ободочной кишки формируются не только из ЛК и ЛПК собственного слоя, но и за счет ЛК и ЛПК подслизистого и мышечного слоев. Отводящие ЛС проходят как в поперечном направлении, так и в продольном, образуя при этом двухслойную сеть: поверхностную - мелкопетлистую и глубокую - крупнопетлистую.
Локальные структурные и возрастные особенности лимфо-микроциркуляторного русла ободочной кишки овец.
При микроскопическом исследовании тотальных препаратов из ЛК ободочной кишки овец, а также гистологических срезов органа было выявлено, что ЛК, в отличие от кровеносных, не имеют входных отверстий и начинаются слепо.
Стенка ЛК ободочной кишки овец представлена одним слоем эн-дотелиальных клеток с ядрами преимущественно овальной и палочковидной формы. На поперечных срезах стенки ЛК выявлено, что она состоит из 3-5 довольно крупных эндотелиоцитов, в то время как в аналогичных срезах кровеносного капилляра обнаруживаются 2-3 мелкие эндотелиальные клетки.
Ядра эндотелиоцитов ЛК ободочной кишки овец содержат мелкозернистый хроматин, равномерно распределенный по нуклеоплаз-
ме. Цитоплазма эндотелиальных клеток образует складки и выросты в просвет капилляра и в сторону окружающей его соединительной ткани и содержит довольно крупные митохондрии, слабо развитую эндоплазматическую сеть и другие органеллы. В отличие от кровеносных, в ЛК ободочной кишки овец отсутствует базальная мембрана, что позволяет последним осуществлять всасывание различных веществ непосредственно через стенку и беспрепятственно увеличивать свой объем при заполнении их лимфой. К плазмолемме наружной поверхности эндотелиоцитов ЛК крепятся «стропные» филамен-ты, которые осуществляют фиксирующую функцию и способствуют открытию межэндотелиальных контактов.
ЛК являются начальным звеном лимфатического русла ободочной кишки овец, присутствуют во всех оболочках данного органа и в пределах каждой из них имеют свои морфологические особенности. ЛК ободочной кишки овец, анастомозируя друг с другом, формируют сети с петлями различной формы, размеров и ориентацией длинников. Наиболее густая ЛК сеть была обнаружена нами в слизистой оболочке ободочной кишки, что обусловлено, по нашему мнению, интенсивной всасывающей способностью данной области. Серозная оболочка данного органа имеет относительно слабо развитое ЛК русло.
Морфометрические показатели ЛК ободочной кишки овец (длина, калибр, размеры петель) в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямопропорционально возрасту животных.
Следующим элементом лимфомикроциркуляторного русла ободочной кишки овец являются ЛПК.
В отличие от ЛС, стенка ЛПК не разделена на отдельные слои и состоит из одного слоя эндотелиоцитов с ядрами округлой, овальной и палочковидной формы. Отмечалось, что эндотелиоциты в стенке ЛПК расположены гораздо плотнее, чем в ЛК. Морфологически стенка дои послеклапанных участков ЛПК практически идентична и не содержит элементов гладкой мышечной ткани. При исследовании полутонких и ультратонких срезов ЛПК ободочной кишки овец было обнаружено наличие в их стенке прерывистой базальной мембраны.
Клапаны ЛПК ободочной кишки овец в основном одностворчатые, представляют собой дубликатуру эндотелия с прослойкой из небольшого количества соединительно-тканных элементов.
Таким образом, ЛПК являются составным элементом лимфомикро-циркуляторного русла всех оболочек ободочной кишки овец. ЛПК формируются за счет слияния нескольких ЛК между собой или берут начало непосредственно из лакун. В стенке ободочной кишки овец ЛПК сплетаются в сети, особенные для каждой оболочки данного органа.
В ходе исследования было отмечено, что длина и диаметр ЛПК ободочной кишки овец прямо пропорциональны, а их клапанный индекс - обратно пропорционален (степень достоверности высокая (Р<0,01)) возрасту животного.
По структуре ЛПК ободочной кишки овец являются переходным звеном между ЛК и ЛС. С ЛС их роднит наличие в них клапанов, с ЛК же они похожи по строению стенки.
2.2. Анатомо-топографические особенности экстраорганных путей транспорта лимфы от ободочной кишки овец. Экстраорганные лимфатические сосуды ободочной кишки овец.
Пути оттока лимфы от ободочной кишки начинаются от ее верхушки и продолжаются вдоль всей поверхности кишки. Отводящие ЛС серозной оболочки имеют различные формы расположения и направления. Эти сосуды то соединяются, то раздваиваются, то ана-стомозируют между собой.
Афферентные лимфатические сосуды (АЛС) ободочной кишки начинаются в подслизистом, мышечном и серозном слоях. АЛС при свободном положении имеют хорошо выраженный извилистый ход. Направление хода АЛС, их длина, количество и характер анастомозов определяются положением региональных лимфатических узлов (ЛУ).
АЛС ободочной кишки в брыжейке проходят в одном направлении с кровеносными, но не всегда их сопровождают. Они идут в составе сосудисто-нервных пучков, занимая в них латеральное положение. На всем протяжении АЛС между собой анастомозируют. Направление АЛС в брыжейке прямолинейное с мелкой извилистостью. Многие АЛС сливаются по два. Эти слияния уменьшаются по мере удаления от края кишки. После слияния диаметр АЛС несколько увеличивается.
АЛС начальной извилины ободочной кишки отводят лимфу в основном в ЛУ первой группы - подвздошно-слепоободочные, ЛС лабиринта - во вторую группу - ободочные ЛУ, а от концевой извилины - в каудальную группу ободочных ЛУ. Каждый АЛС прерывается в ЛУ.
Длина АЛС у животных одной возрастной группы значительно колеблется и зависит от расстояния до регионарного ЛУ. Наибольшее количество АЛС расположено в начальной извилине и лабиринте органа. В брыжейке часто наблюдается слияние ЛС, но в ЛУ они впадают в меньшем количестве, чем выходило из органа.
Извилистость интраорганных ЛС намного превышает извилистость экстраорганных ЛС, о чем свидетельствует коэффициент извилистости.
Сформированные ЛС, проходя по свободному краю органа, образуют совместные дорожки с кровеносными сосудами. Они имеют одностороннее расположение и в редких случаях переходят с одной полуокружности на другую. Отдельные ЛС, сформированные в начальной части кишки, проходя вдоль лабиринта, доходят до конечной части ободочной кишки и переходят в брыжейку. Отводящие ЛС, расположенные около брыжеечного края, как правило, короткие и направляются по брыжейке кишки к ЛУ.
Основная часть ЛС сначала идет параллельно длине ободочной кишки, после чего меняет направление и, располагаясь рядом с кишечными ветвями ободочных артерий и прямокишечных артерий и вен, достигает ЛУ трех групп ободочной кишки.
Длина и диаметр АЛС ободочной кишки овец увеличивается прямо пропорционально возрасту.
Клапанный индекс АЛС ободочной кишки овец уменьшается с увеличением возраста при высокой степени достоверности (Р<0,01).
Длина и диаметр эфферентных лимфатических сосудов (ЭЛС) ободочной кишки овец увеличиваются прямо пропорционально их возрасту. Между извилистостью ЭЛС ободочной кишки и возрастом овец никакой корреляции не отмечено.
Клапанный индекс ЭЛС ободочной кишки овец с возрастом уменьшается при высокой степени достоверности (Р<0,01).
Регионарные лимфатические узлы ободочной кишки овец.
ЛУ ободочной кишки овцы многочисленны и имеют небольшие размеры, овальную или округлую форму, с плоской поверхностью. Расположены они в непосредственной близости с кровеносным сосудам или прилегают к ним.
ЛУ ободочной кишки можно разделить на три группы:
- первая группа - принимает АЛС от начальной извилины кишки;
- вторая группа - от спирального лабиринта;
- третья фуппа - от концевой извилины ободочной кишки.
Первая группа ЛУ в количестве от 2 до 7 принимает сосуды не
только ободочной кишки, но и ЛС слепой и подвздошной кишок.
Часть этих ЛУ является подвздошно-слепоободочными, а остальные ЛУ относятся к ободочной кишке. В группу подвздошно-слепоободочных ЛУ входят левые и правые. Левые подвздошно-слепоободочные ЛУ располагаются в брыжейке слепой кишки, между брыжеечным краем кишки и кольцами ободочной кишки.
В левой подвздошно-слепоободочной группе лимфатических узлов больше, чем в правой.
Третья группа ЛУ принимает АЛС концевой извилины кишки. ЭЛС, соединяясь с ЛС предыдущих двух групп, вливаются в брыжеечный ствол.
Таким образом, регионарными ЛУ ободочной кишки овец являются: подвздошно-слепоободочные ЛУ, ЛУ лабиринта и концевой извилины ободочной кишки.
Морфометрические показатели регионарных ЛУ ободочной кишки овец в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямопропор-ционально возрасту животного (степень достоверности высокая (Р<0,001)).
Самыми крупными ЛУ являются ЛУ лабиринта ободочной кишки.
Самыми мелкими ЛУ ободочной кишки овец всех возрастных групп являются подвздошно-слепоободочные ЛУ.
ЛУ снаружи покрыты соединительнотканной капсулой, от которой в паренхиму узла отходят трабекулы. Паренхима лимфатического узла представлена лимфоидными узелками в корковой зоне ЛУ и мякотными тяжами в его мозговой зоне.
Капсула ЛУ ободочной кишки овец состоит из трех слоев: внутреннего, представленного слоем эндотелиальных клеток, среднего, содержащего в своем составе гладкомышечные и соединительнотканные элементы и наружного, состоящего из соединительнотканных волокон и клеток. Главным элементом сократительной активности ЛУ являются миоциты и их капсулы. Миоциты среднего слоя капсулы ЛУ ободочной кишки овец имеют ядра веретеновидной
формы с заостренными концами и залегают вдоль поверхности капсулы неравномерно. Наибольшее количество миоцитов содержится в области расположения трабекул капсулы (зона мышечно-соединительнотканных тяжей), причем в этой зоне они формируют мощные пучки, лежат в 2-3 слоя и ориентированы по направлению трабекул. Миоциты капсулы ЛУ воронкообразно переходят с нее в трабекулы, где ориентируются вдоль их оси и залегают в непосредственной близости с коллагеновыми и элластическими волокнами.
В зоне прилегания лимфатических фолликулов (зона разрежения) капсула гораздо тоньше и содержит меньшее количество миоцитов, чем в области расположения трабекул. Миоциты данной зоны залегают в 1 -2 слоя пучками или одиночно и не имеют определенной ориентации.
Наружная оболочка капсулы ЛУ узлов ободочной кишки овец построена из соединительнотканных волокон, которые сплетаются между собой и образуют своеобразную элластическую сеть с разбросанными по ней лаброцитами, фибробластами и гистиоцитами.
Все слои капсулы ЛУ пронизаны тонкими элластическими и коллагеновыми волокнами с хорошо выраженными запасными складками, которые определяют предел растяжимости капсулы при заполнении ЛУ лимфой. В глубоких слоях капсулы залегают более толстые элластические волокна. В трабекулах коллагеновые и элласти-ческие волокна формируют сеть с петлями различной формы, и величины и длинниками, ориентированными вдоль продольной оси трабекул. Соединительнотканные волокна тесно связаны с миоцита-ми и объединены с ними в структурно-функциональный синцитий.
АЛС прободают капсулу ЛУ под острым углом к его поверхности, проходят некоторое расстояние в толще капсулы и только после этого открываются в краевой синус. При впадении АЛС в капсулу ЛУ, коллагеновые и элластические волокна, а также миоциты первого веерообразно переходят во все слои капсулы без видимых границ.
ЭЛС выходят из воротного синуса ЛУ, залегая в непосредственной близости с кровеносными сосудами и нервами. При этом коллагеновые и элластические волокна, а также миоциты капсулы постепенно переходят в стенку эфферентного лимфангиона.
Микроциркуляторное русло ЛУ ободочной кишки овец представлено мелкими артериями, артериолами, капиллярами, венулами и
венами. Кровоснабжение ЛУ осуществляется от артерий, входящих в него через его ворота. Кроме того, капсула и трабекулы ЛУ снабжаются кровью также от сосудов, вступающих в них со всей поверхности ЛУ. Наибольшее количество кровеносных капилляров и сосудов обнаруживается в мозговом веществе ЛУ.
В постнатальном онтогенезе в ЛУ ободочной кишки овец происходит утолщение капсулы ЛУ и увеличение содержания в ней всех структурных элементов (миоцитов, коллагеновых и элластических волокон). <
Содержание миоцитов в капсуле регионарных ЛУ ободочной кишки овец в постнатальном онтогенезе увеличивается прямо пропорционально возрасту животных. Данная закономерность характерна как для зоны мышечно-соединительнотканных тяжей, так и для зоны разрежения.
Содержание соединительнотканных волокон в капсуле ЛУ ободочной кишки, а также наличие запасных складок в коллагеновых волокнах, напрямую зависит от возраста животного. Следовательно, ЛУ взрослых овец обладают большей депонирующей способностью, так как их коллагеновые волокна содержат большее количество запасных складок, а значит способны сильнее растягиваться.
2.3. Лимфангионы ободочной кишки овец. Лимфангион - это участок ЛС между двумя клапанами, причем периферический клапан принадлежит данному, а центральный -следующему лимфангиону.
Количество лимфангионов, составляющих ЛС ободочной кишки, зависит от возраста животного и вида лимфатического сосуда. Наибольшее количество лимфангионов было обнаружено в ЭЛС ободочной кишки взрослых овец, а наименьшее - в интраорганных ЛС1 у новорожденных ягнят. ,
Количество лимфангионов в ЛС ободочной кишки овец увеличива- '
ется с возрастом животного и видом ЛС по направлению лимфотока.
Линейные показатели лимфангионов ободочной кишки овец увеличиваются прямо пропорционально возрасту животного и по направлению лимфотока при высокой степени достоверности (Р<0,001).
Форма лимфангионов ободочной кишки овец изменяется в зависимости от возраста животного и вида ЛС. Так, экстраорганные лимфангионы имеют преимущественно удлиненно-овальную форму, а
лимфангионы интраорганных ЛС в основном округлые и конусовидные. Лимфангионы ободочной кишки взрослых овец более удлиненные по сравнению с лимфангионами ягнят.
Таким образом, емкостная функция лимфангионов ободочной кишки овец, количественной характеристикой которой является их объем, изменяется прямо пропорционально возрасту и по направлению лимфотока (высокая степень достоверности (Р<0,001)).
Структурно в лимфангионах ободочной кишки овец выделяют мышечную манжетку, клапанный синус, область прикрепления клапана и сам клапан. Все перечисленные элементы имеют несколько разную конструкцию.
В области мышечной манжетки стенка лимфангионов представлена тремя слоями: наружным, средним и внутренним. Четких границ между этими слоями нет в результате отсутствия наружной и внутренней эластических мембран.
Стенка клапанного синуса лимфангионов ободочной кишки овец значительно толще в результате меньшего содержания миоцитов и элементов соединительной ткани.
В зоне прикрепления клапана (клапанный валик) стенка лимфан-гиона значительно утолщается и содержит наибольшее количество коллагеновых и эластических волокон и единичные миоциты.
Внутренняя оболочка лимфангионов ободочной кишки овец представлена одним слоем эндотелиоцитов, лежащих продольно на тонком слое соединительнотканных волокон. На базальной и люми-нальной поверхностях эндотелиоцитов имеется большое количество цитоплазматических выростов. Ядра эндотелиоцитов овальной формы вытянуты параллельно продольной оси сосуда и имеют крупнозернистый хроматин, равномерно распределенный по нуклеоплазме. Цитоплазма эндотелиоцитов содержит обычные органеллы, а также большое количество пиноцитозных пузырьков. Между смежными эндотелиоцитами были обнаружены закрытые и открытые стыки.
Средняя оболочка лимфангионов ободочной кишки овец содержит в своем составе миоциты и соединительнотканные волокна. Миоциты залегают одиночно (в интраорганных сосудах) или пучками по несколько клеток (в экстраорганных), в несколько слоев, в которых имеют различное направление. Во всех случаях нами была
отмечена спиральная ориентация миоцитов по отношению к продольной сосудистой оси. В интраорганных, а также во внутреннем и наружном слоях средней оболочки экстраорганных лимфангионов миоциты ориентируются по типу пологой спирали. В среднем мышечном слое экстраорганных лимфангионов миоциты ориентируются по типу крутой спирали или по типу очень крутой спирали Продольная и поперечная к оси сосуда ориентации миоцитов в лимфан-гионах ободочной кишки овец нами обнаружены не были.
Миоциты среднего слоя лимфангионов ободочной кишки овец тесно связаны друг с другом, а также с внутренним и наружным слоями лимфангиона цитоплазматическими выростами. В цитоплазме миоцитов имеется большое количество митохондрий, лежащих преимущественно в околоядерной зоне, миофиламентов, ориентированных паралельно продольной оси клетки, а также пиноцитозных пузырьков, лежащих в основном по периферии клетки.
Ядра миоцитов крупные, вытянутые, палочковидной или верете-новидной формы с ровной поверхностью и хроматином, локализованным по периферии и частично в центре ядра.
Наружная оболочка лимфангионов ободочной кишки овец представлена эластическими и пучками коллагеновых волокон.
В ходе исследования было установлено, что соединительная ткань входит в состав всех оболочек лимфангионов ободочной кишки овец и в пределах каждой из них имеет структурные особенности.
Так, коллагеновые волокна во всех оболочках лимфангиона залегают пучками и имеют большое количество запасных складок, которые расправляются при растяжении стенки лимфангиона. В средней оболочке лимфангионов коллагеновые волокна ориентируются по ходу миоцитов, а в наружной и внутренней - продольно лимфангиону.
Эластические волокна залегают также во всех оболочках лимфангиона и формируют своеобразные сети, в которых между толстыми эластическими волокнами залегают петли тонких эластических волокон.
В лимфангионах ободочной кишки овец нами были выявлены пути гемомикроциркуляции. Так, в наружной оболочке крупных лимфангионов были обнаружены артерийлы и венулы, ориентированные преимущественно параллельно продольной сосудистой оси, и отхо-
дящие от них кровеносные капилляры, проникающие в среднюю оболочку лимфангиона. В наружной оболочке мелких лимфангионов на наших препаратах были обнаружены только кровеносные капилляры, не проникающие в нижележащие слои.
В ходе исследования нами были установлены источники иннервации лимфангионов ободочной кишки овец. Так, в наружной оболочке экстраорганных лимфангионов нами были выявлены пучки « немиелинизированных нервных волокон по 2-8 аксонов, ориентиро-
ванных по ходу коллагеновых волокон. В средней оболочке лимфангионов встречались одиночные аксоны, ориентированные также по ходу коллагеновых волокон и не контактирующие с миоцитами.
Важнейшим структурным элементом лимфангионов ободочной кишки овец являются клапаны, которые определяют односторонний лимфоток.
При исследовании в лимфангионах ободочной кишки нами были обнаружены двухстворчатые клапаны полулунной формы. Одностворчатые клапаны были выявлены в лимфатических посткапиллярах ободочной кишки.
Структурно на клапане выявляют клапанный валик, створку, наружную, обращенную к стенке лимфангиона, и внутреннюю, обращенную в просвет сосуда, поверхности. Наружная поверхность клапана совместно с подлежащей стенкой лимфангиона формируют клапанный синус.
Клапаны ободочной кишки овец представляют собой складку внутренней оболочки лимфангиона и имеют аналогичную последней структуру. Так, обе поверхности клапана выстланы эндотелием, причем на наружной поверхности клапана эндотелиоциты ориентируются пре-. имущественно по ходу его прикрепления, а на внутренней - продольно
сосудистой оси. Между эндотелиоцитами наружной и внутренней поверхности клапана залегают колпагеновые и эластические волокна. Коллагеновые волокна имеют большое количество запасных складок и формируют пучки, ориентированные по ходу прикрепления клапана. Эластические волокна в клапане сплетаются в мелкопетлистые сети с петлями, ориентированными по ходу коллагеновых волокон.
Толщина клапана на его протяжении неравномерна. Так, наибольшую толщину имеет основание клапана (клапанный валик). В
этой области содержится большое количество соединительнотканных элементов, а также единичные миоциты, собранные в пучки по несколько клеток (так называемая мышца лимфатического клапана, началом которой является стык двух клапанов - комиссуральная точка). В створку клапана миоциты на наших препаратах не проникали. По направлению к свободному краю клапана стенка постепенно истончается и в конце представляет собой только дубликатуру эндотелия. <
Конструкция стенки лимфангионов ободочной кишки овец имеет возрастные и локальные особенности.
Содержание миоцитов и соединительнотканных элементов в стенке лимфангионов ободочной кишки овец увеличивается прямо пропорционально возрасту животного и порядковости сосуда. Толщина мышечной манжетки всех лимфангионов ободочной кишки овец преобладает над таковой стенки клапанного синуса в результате повышенного содержания в первой миоцитов, коллагеновых и элластических волокон.
Выводы
1. Лимфатическое русло ободочной кишки овец подразделяется на: внутриорганное, представленное лимфатическими капиллярами, посткапилярами и сосудами трех порядков,и экстраорганное.
2. Афферентные экстраорганные лимфатические сосуды регионарных лимфатических узлов ободочной кишки формируются из отводящих лимфатических сосудов серозного, мышечного и подсли-зистого слоя.
3. Корнями внутриорганного лимфатического русла ободочной кишки овец являются лимфатические капилляры, которые залегают
во всех оболочках органа и в пределах каждой из них формируют ,
сети со специфической архитектоникой.
4. Интраорганные лимфатические сосуды ободочной кишки овец формируются на месте слияния между собой лимфатических посткапилляров данных органов и подразделяются на сосуды трех порядков. Афферентные лимфатические сосуды ободочной кишки овец формируются на месте слияния между собой интраорганных лимфатических сосудов третьего порядка и несут лимфу в направлении различных лимфатических узлов.
5. Регионарные лимфатические узлы ободочной кишки овец в количестве 10-25 принимают лимфу от органа. Длина лимфатических узлов обратно пропорциональна их количеству и зависит от возраста животных.
6. Эфферентные лимфатические сосуды ободочной кишки овец выносят лимфу из регионарных лимфатических узлов и несут ее в различных направлениях. Количество эфферентных лимфатических сосудов, выходящих из лимфоузла, всегда уступает количеству афферентных сосудов, входящих в узел.
7. Структурно-функциональной единицей всех лимфатических сосудов ободочной кишки овец является лимфангион. Линейные и объемные величины лимфангионов в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямопропорционально возрасту животного, а также по ходу лимфотока.
8. Миоциты являются структурным элементом абсолютно всех лимфангионов. В капсуле лимфатических узлов ободочной кишки миоциты распределены неравномерно.
9. В стенке лимфангионов коллагеновые и эластические волокна и миоциты тесно взаимосвязаны и осуществляют моторную функцию лимфатического русла ободочной кишки овец.
10. В постнатальном онтогенезе лимфатическое русло претерпевает три стадии эволюции: организации, становления и морфологической зрелости.
Практические предложения
Полученные данные об архитектонике лимфатического русла ободочной кишки овец рекомендуется использовать при изучении патогенеза заболеваний органов пищеварительной системы, а также при проведении хирургических вмешательств на данном участке пищеварительной трубки.
Кроме того, полученные сведения позволяют по-новому взглянуть на процессы пищеварения и всасывания, происходящие в ободочной кишке овец.
Сведения о морфометрических показателях лимфатических узлов и их топографии необходимо учитывать при проведении ветери-нарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец.
Оригинальные сведения о миоархитектонике лимфангионов и капсулы лимфатических узлов ободочной кишки овец открывают возможности для регулирования лимфотока в данных органах путем воздействия на моторику всех элементов лимфатического русла в условиях нормы и патологии.
Новые данные о морфологии лимфатического русла ободочной кишки овец могут быть использованы в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений, а также при написании соответствующих разделов монографий, учебников, учебных пособий по анатомии и гистологии.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1 Чумаков, В. Ю Особенности архитектоники лимфатического русла ободочной кишки овец / В. Ю. Чумаков, А. Е.Медкова // Катановские чтения - 2002. Сб. тез науч. конф. - Абакан: ХГУ им. Н.Ф.Катанова, 2002. -С. 41-42.
2. Складнева, Е. Ю. Внутриорганное лимфатическое русло сетки овцы красноярской тонкорунной породы / Е. Ю. Складнева // Исследования по морфологии и физиологии ж-х / Сб. науч. тр., в. 14. / Благовещенск: ДальГАУ, 2002. - С. 143-146.
3. Чумаков, В. Ю. Структурные особенности лимфангионов некоторых органов пищеварительной системы овцы в постнатальном онтогенезе / В. Ю. Чумаков, Е. Ю. Складнева, А. Е. Медкова // Успехи современного естествознания. - Греция, 2003. - № 10 - С. 107.
4 Чумаков, В. Ю. Конструкция капсулы регионарных лимфатических узлов некоторых органов овец / В. Ю. Чумаков, А. Е. Медкова // Успехи современного естествознания. - Италия, 2003. - № 12. - С.73.
5. Чумаков, В. Ю. Конструкция клапанов лимфангионов некоторых органов овец / В. Ю. Чумаков, Е. Ю. Складнева, А. Е. Медкова // Успехи современного естествознания. - Италия, 2003. - № 12. - С. 74.
6. Чумаков, В. Ю. Ультраструктурная организация миоцитов лимфатических сосудов некоторых органов пищеварительной трубки овец / В Ю Чумаков, А. Е. Медкова // Успехи современного естествознания. -Италия, 2003. - № 12. - С. 75.
Подписано в печать 22.12 2005. Формат 60x84 1/16. Печать - копи-приитер Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman. Физ.печ.л. 1,5 Усл.печ л. 1,39. Уч.-изд. л 1,1. Тираж 100 экз. Заказ № 220
Издательство Хакасского государственного университета им Н.Ф. Катанова Отпечатано в типографии Хакасского государственного университета им. Н Ф Катанова 655017, г. Абакан, пр. Ленина, 94.
P--403
(
Оглавление диссертации Медкова, Анастасия Евгеньевна :: 2005 :: Абакан
Введение.
1. Обзор литературы по теме диссертации.
1.1 Лимфатическое русло ободочной кишки млекопитающих (человека и животных).
1.2 Лимфангион - как структурно-функциональная единица лимфатического сосуда.
Собственные исследования
2. Материал и методы исследования.
3. Результаты собственных исследований.
3.1 Анатомо-топографические особенности, источники кровоснабжения и иннервации ободочной кишки овец красноярской тонкорунной породы.
3.2 Архитектоника интраорганного лимфатического русла ободочной кишки овец.
3.2.1. Анатомо-топографические особенности лимфатического русла слизистой оболочки ободочной кишки: овец.
3.2.2 Анатомо-топографические особенности лимфатического русла мышечной оболочки ободочной кишки овец.
3.2.3 Анатомо-топографические особенности лимфатического русла серозной оболочки ободочной кишки овец.
3.2.4 Локальные структурные и возрастные особенности лимфомикроциркуляторного русла ободочной кишки овец.
3.3 Анатомо-топографические особенности экстраорганных путей транспорта лимфы от ободочной кишки овец.
3.3.1. Экстраорганные лимфатические сосуды ободочной кишки овец
3.3.2 Регионарные лимфатические узлы ободочной кишки овец.
3.3.2.1. Топография и морфометрические показатели регионарных лимфатических узлов ободочной кишки овец.
3.3.2.2. Анатомо-гистологические особенности регионарных лимфатических узлов ободочной кишки овец.
3.4. Лимфангионы ободочной кишки овец.
3.4.1. Количественные параметры лимфангионов ободочной кишки овец.
3.4.2. Конструкция стенки лимфангионов ободочной кишки овец.
3.4.3. Локальные и возрастные изменения депонирующих и структурных основ моторных свойств лимфангионов ободочной кишки овец.
4. Обсуждение результатов исследования.
Выводы.
Практические предложения.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Медкова, Анастасия Евгеньевна, автореферат
Актуальность темы. Морфология человека и животных, является одной из основных медико-биологических наук и включает в себя, кроме практического материала, глубокие теоретические обобщения и обогащает прикладные науки. Поэтому наиболее актуальные медико-биологические проблемы неизбежно имеют морфологические аспекты исследований (Борисов А.В.,1995).
Неоценимую роль для всех процессов жизнедеятельности человека и животных играет лимфатическая система. Она обеспечивает защиту и адаптацию организма при неблагоприятных воздействиях различных факторов экзо- и эндогенной природы. Лимфатическая система с её структурными элементами, входит в состав основного звена гомеостаза и гуморального транспорта (Куприянов В.В., 1972; Левин Ю.М., 1986). В связи с вышеизложенным, актуальность изучения лимфатической системы, помимо общебиологического интереса, приобретает особое значение в решении патогенеза, диагностики и прогнозирования исхода заболеваний. Поэтому углубленное изучение современных сведений о^ лимфатических сосудах является основным фактором положительных результатов лечения человека и животных.
Однако в настоящее время очень мало сведений имеется по морфологии лимфатической системы сельскохозяйственных животных. В основном обнаруженные сведения по данному вопросу касаются архитектоники лимфатического русла и описания анатомии регионарных лимфатических узлов некоторых органов. Однако эти данные носят фрагментарный характер и не освещают подробно всю данную проблему.
Учитывая значимость развития сельского хозяйства, особенно овцеводства, изучение архитектоники лимфатического русла органов и систем организма овец является одной из наиболее значимых сфер биологической науки.
В доступной литературе сведений об архитектонике лимфатического русла ободочной кишки овец красноярской тонкорунной породы, а также о конструкции стенки всех элементов лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов данного органа нами обнаружено не было.
Благодаря материалам морфологических и экспериментальных исследований лимфатической системы и некоторых её структурных элементов в различных органах и частях тела человека и животных (Иосифов И.М., Жданов Д.А., Куприянов В.В, Сапин М.Р., Борисов А.В., Бородин Ю.И., Чумаков В.Ю. и мн. др.) были получены разнообразные материалы, позволяющие выявить основные морфологические закономерности строения и развития лимфатической системы и изучить видовые отличия органов.
Цель исследования: детальное изучение лимфатического русла ободочной кишки овец красноярской тонкорунной породы на некоторых этапах постнатального онтогенеза.
Задачи исследования:
1. Изучение всех элементов интраорганного лимфатического русла ободочной кишки овец в пределах всех оболочек органа.
2. Описание морфологии, особенностей хода и ветвления экстраорганных лимфатических сосудов ободочной кишки.
3. Изучение макро- и микроанатомии регионарных лимфатических узлов ободочной кишки овец.
4. Описание морфологических параметров лимфангионов интра- и экстраорганных лимфатических сосудов вышеназванного органа.
5. Выявление возрастных, локальных и породных особенностей лимфатического русла ободочной кишки овец красноярской тонкорунной породы.
Научная новизна.
Впервые лимфатическое русло ободочной кишки овец изучено с позиции лимфангиона, как структурно-функциональной единицы лимфатических сосудов. Рассмотрена детальная конструкция стенки всех лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов данного органа, установлена взаимосвязь миоцитов лимфатических сосудов и капсулы лимфатического узла. Выявлены, дополнены и уточнены особенности морфологии и топографии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов ободочной кишки овец красноярской тонкорунной породы на некоторых этапах постнатального онтогенеза.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Проделанная работа значительно дополняет, уточняет и обогащает имеющиеся данные о морфологии лимфатического русла ободочной кишки овец в постнатальном онтогенезе и дает возможность исследователям по-новому рассмотреть все физиологические процессы, происходящие в толстом отделе кишечника.
Полученные сведения о конструкции лимфангионов ободочной кишки овец, подтверждают данные других исследователей об активной роли сократительной деятельности стенки лимфатических сосудов в транспорте лимфы.
Новые данные о топографии и морфометрических показателях лимфатических узлов и сосудов ободочной кишки овец помогут в проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы. Так же результаты наших исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебников по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла животных и использоваться в учебном процессе и научных разработках ветеринарных и зооинженерных факультетов ВУЗов.
Апробация работы.
Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены: на ежегодных научных конференциях "Катановские чтения" Хакасского государственного университета (г. Абакан, 2001, 2002, 2003), на Международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века» (г.Оренбург, 2001), на Международной научной конференции «Достижения ветеринарной медицины — XXI веку» (г.Барнаул,2002), на Общероссийской конференции «Проблемы морфологии» (г.Сочи, 2002).
Публикация результатов исследования.
По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.
Внедрение.
Материалы диссертации используются в учебном процессе и научных исследованиях Ставропольского, Алтайского, Дальневосточного, Омского, Красноярского, Гродненского, Крымского, Оренбургского, Новосибирского государственных аграрных университетах, Курской, Самарской, Дагестанской, Ярославской, Кабардино-Балкарской, Белгородской государственных сельскохозяйственных академий, Санкт-Петербургской, Казанской государственных академий ветеринарной медицины.
Диссертация выполнена в рамках плановых научных работ кафедры морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова (№ государственной регистрации 01.9. 80. 007521).
Объем и структура диссертации.
Работа включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы, список литературы и приложения. Диссертация изложена наААО.страницах машинописи, содержит ±-%таблиц, рисунков VSI Список литературы включает -i-S^ работ, в том числе -Ы— иностранных авторов.
Заключение диссертационного исследования на тему "Архитектоника лимфатического русла ободочной кишки овец на некоторых этапах постнатального онтогенеза"
Выводы
1 Лимфатическое русло ободочной кишки овец подразделяется на: внутриорганпое, представленное лимфатическими капиллярами, посткаиилярами и сосудами трех порядков и экстраорганное , состоящее из афферентных и эфферентных лимфатических сосудов.
2. Афферентные экстраорганные лимфатические сосуды регионарных лимфатических узлов ободочной кишки, формируются из отводящих лимфатических сосудов серозного, мышечного и подслизистого слоя
3.Корнями внутриорганного лимфатического русла ободочной кишки овец являются лимфатические капилляры, которые залегают во всех оболочках органа и в пределах каждой из них формируют сети со специфической архитектоникой.
4.Интраорганные лимфатические сосуды ободочной кишки овец формируются на месте слияния между собой лимфатичеких посткапилляров данного органа и подразделяются на сосуды трех порядков. Афферентные лимфатические сосуды ободочной кишки овец формируются на месте слияния между собой интраорганных лимфатических сосудов третьего порядка и несут лимфу в направлении различных лимфатических узлов.
5. Регионарные лимфатические узлы ободочной кишки овец, в количестве 10-25 принимают лимфу от органа. Длина лимфатических узлов обратно пропорциональна их количеству и зависит от возраста животных.1
6. Эфферентные лимфатические сосуды ободочной кишки овец выносят лимфу из регионарных лимфатических узлов и несут ее в различных направлениях. Количество эфферентных лимфатических сосудов, выходящих из лимфоузла, всегда уступает количеству афферентных сосудов, входящих в узел.
7. Структурно-функциональной единицей всех лимфатических сосудов ободочной кишки овец является лимфангион. Линейные и объемные величины лимфангионов в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямопропорционально возрасту животного, а так же по ходу лимфотока.
8. Миоциты являются структурным элементом абсолютно всех лимфангионов. В капсуле лимфатических узлов ободочной кишки миоциты распределены неравномерно.
9. В стенке лимфангионов коллагеновые и эластические волокна и миоциты тесно взаимосвязаны, и осуществляют моторную функцию лимфатического русла ободочной кишки овец.
10. В постнатальном онтогенезе лимфатическое русло претерпевает три стадии эволюции: организации, становления и морфологической зрелости.
Практические предложении
Полученные данные об архитектонике лимфатического русла ободочной кишки овец рекомендуется использовать при изучении патогенеза заболеваний органов пищеварительной системы, а так же при проведении хирургических вмешательств на данном участке пищеварительной трубки.
Кроме того, полученные сведения позволяют по-новому взглянуть на процесс!,! пищеварения и всасывания, происходящие в ободочной кишке овец.
Сведения о морфометрических показателях лимфатических узлов и их топографии необходимо учитывать при проведении ветеринарно-сапитариой экспертизы продуктов убоя овец.
Оригинальные сведения о миоархитектонике лимфангионов и капсулы лимфатических узлов ободочной кишки овец открывают возможности для регулирования лимфотока в данных органах путем воздействия на моторику всех элементов лимфатического русла в условиях нормы и патологии.
Новые данные о морфологии лимфатического русла ободочной кишки овец могут быть использованы в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений, а гак же при написании соответствующих разделов монографий, учебников, учебных пособий по анатомии и гистологии.
121
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2005 года, Медкова, Анастасия Евгеньевна
1. Лвтандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автадинов.// Руководство.М.: Медицина, 1990.- С. 384 .
2. Алексеева, Т.Н. Лимфатический сосуд: / Т.Н. Алексеева //Анатомия, физиология патология и клиника. Л.: ЛСГМИ, 1984. - С.22-25.
3. Аминова, Г.Г. Конструкция и клеточный состав глубоких шейных лимфатических узлов обезьян./ Г.Г. Аминова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1980.-Т. 59 . - Вып.9 .С.72-75.
4. Андреев, ЮЛ. Лимфатические сосуды и узлы брыжейки тонкой кишки морской свинки./ ЮЛ. Андреев //Лимфатический узел: анатомия, эксперимент, патология и клиника. Л.: Наука, 1987. - С. 49-53.
5. Бапин, В.В. Сосудистый эндотелий./ В.В. Банин Киев: Здоровья, 1986. -С. 169-182.
6. Бекетаев, A.M. Методики исследований лимфатической системы./ A.M. Бекегаев // Методы исследования кровообращения. -Ленинград,-1976.-С.217-228.
7. Белевич, В.П Лимфатические протоки желудка, кишечника и печени овец, их формирование и топография./ В. П. Белевич //Тр. ин-та. Всесоюз. НИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1976. - Вып. 3. - С. 6468.
8. Беспалова, JI.C. Пути оттока от органов желудочно-кишечного тракта человека и некоторых млекопитающих животных / Л.С. Беспалова //Труды VI Всесоюз. съезда анат., гистол. и эмбриол., 8-14 июля 1958.-Т.1. Харьков,-1961.-С. 175-177.
9. Беспалова, Л.С. Эволюция регионарных лимфатических узлов желудочно-кишечного тракта у млекопитающих / Л.С. Беспалова // Вторая зоол. конф. БССР.-Минск, 1962.-С.210-211.
10. Бижокас, В.А. Основные аспекты формирования эфферентных лимфатических сосудов желдочно-кишечного тракта свиней. В.А.
11. Бижокас //Актуальные проблемы ветеринарии: Тез. докл. науч. конф. СибВИ.-Санкт-Петербург,-1992.-С. 56-57.
12. Бижокас, В.А. Анатомотопографические основы формирования афферентных лимфатических сосудов толстого кишечника свиней. / В.А. Бижокас// Морфология, физиология, патология у животных. Сб. науч. Тр.-СПб., 1993. № 120, 2ч.-С 17-31.
13. Бициев, Т.Б. Архитектоника лимфангионов экстраорганных лимфатических сосудов желудка крупнорогатого скота. / Т.Б. Бициев //Лимфатический сосуд. /Тр. ии-та.ЛГСМИ. 1984.-С.48-50.
14. Борисепко, Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных. / Е.Я.
15. Борисенко М.: Колос, 1967. - 463 с.
16. Борисов, Д.В. Архитектоника, гистотопография и взаимосвязь миоцитов лимфатического сосуда и узла. / А.В. Борисов //Лимфатический узел/Тр.ин-та ЛСГМИ, 1987.-С.4-14.
17. Борисов, А.В. К методике исследования лимфатического русла. /А.В. Борисов // Вопросы функциональной анатомии сосудистой системы/ Тезисы, докладов науч. конфер. посвящ. памяти акад. АМН СССР Д.А. Жданова. М., 1973. - С. 39-40.
18. Борисов, А.В. Количественная оценка плотности лимфатического русла пленочных препаратов (оболочек органов ) с помощью методики люксметрии ( фотометрии ) / А.В. Борисов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. - Т. LXVIII. - №2. - С. 78-80.
19. Борисов, А.В. Лимфангионы грудного протока. Грудной проток и лимфатические коллекторы организма./А.В. Борисов // Труды института Ленинградского СГМИ, 1989. - С. 4-13.1
20. Борисов, А.В. Лимфатический капилляр, его динамика и микроокружение. // Сб. науч. тр. под редакцией проф. А.В. Борисова. Ленинград, - 1981.1. У С. 5-15.
21. Борисов, А.В. О путях перехода тучных клеток в кровоток./ А.В. Борисов // Восстановительные процессы в клетках, тканях и органах.: Тез. докл. -Алма-Ата, 1979. С. 30.
22. Борисов, А.В. Принципы конструкции лимфатического сосуда в свете теории лимфангиона/ А.В. Борисов // Труды института СПбГМА, 1997. -Вып. 1. - С. 6-12.
23. Борисов, А.В. Структурные основы моторной функции лимфангиона. /
24. A.В. Борисов // Проблемы функциональной лимфологии.: Тез. докл. Всесоюзной науч. копф. Новосибирск, 1982. - С. 24-26.
25. Борисов, А. В. Лимфангион: итоги и перспективы / А.В. Борисов // Лимфангион (анатомия, физиология, патология)/ Труды института ЛСГМИ, 1990.-С.5-17.
26. Борисов, А.В. Теория лимфангиона: анатомические аспекты. / А.В. Борисов //Лимфангион (теория и практика)/Труды института СПбГМА, -1995. -С.3-11.
27. Борисов, А.В. Функциональная морфология лимфангиона. / А.В. Борисов //Лимфатический сосуд. / Труды института ЛСГМИ. 1984. - С. 5-15.
28. Борисов, А.В. Мышца лимфатического клапана: анатомо-физиологическне аспекты /./ А.В. Борисов, Александров П.Н., Хугаева
29. B.К. СПбГМА, 1997.-Вып. 1.-С. 12-13.
30. Борисов, А.В. Анатомия лимфангионов нижних и верхних конечностейчеловека/ А.В. Борисов, Урусбамбетов А.Х., Болдуев В.А. Нальчик: Издательский центр, 1995. - 79 с.
31. Бородин, 10.И. Значение регионарного лимфатического узла для транспорта лимфы в различных условиях гемодинамики. /Ю.И. Бородин //л 'I руды института эксперим. биол. и мед. МЗ РСФСР. Новосибирск, 1964.-Т. 2.-С. 147-152.
32. Бородин, Ю.И. Новые данные о функциональной морфологии лимфатических узлов. ./Ю.И. Бородин // Проблемы функциональной лимфологии. Новосибирск, 1982. - С. 28-30.
33. Бородин, Ю.И. Общая анатомия лимфатической системы. ./Ю.И. Бородин Новосибирск: Наука, 1990 - 243 с.
34. Бородин, Ю.И. Роль лимфатических узлов в регуляции и распределении ^ тока лимфы./Ю.И. Бородин // Венозное кровообращение илимфообращение.: Тез. докл. II Всесоюзного симпозиума. Уфа, 1981. - С. 70-71.
35. Бочаров, А.А. К методике окраски стенки сосудов галоцианин-хромовыми квасцами. / А.А. Бочаров// Труды института ЛСГМИ, 1970. - Т. 90. - С. 198-200.
36. Бушманов, Б.С. Топография желудочно-кишечного тракта у ягнят./ Б.С. Бушматов // Ветеринария. 1974. - №4. - С. 104-105.
37. Великоречин, И.А. Слияния и анастомозы лимфатических сосудов желудка и поперечной ободочной кишки / И.А. Великоречин// Сб. анатомии ЛГСМИ, 1949. С. 7 - 8.
38. Вовк, А.А. К вопросу о распространении инфекции по лимфатической системе. /А.А. Вовк // Труды института Днепропетровский мед. ин-т. -1957. Т. 3.-С. 23-25.
39. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой О.В. Волкова, 10.К.Елецкий . М.: Медицина, 1982. - 304 с.
40. Ворожцова, Л.М. О морфологии лимфатических узлов молодняка ^ крупного рогатого скота./ Л.М. Ворожцова // Профилактика болезней с.-х.животных. Киров, - 1971. С. 34-35.
41. Выренков 10.Е. Новые методические аспекты изучения органной специфичности лимфоноспых путей. / Ю.Е. Выренков // Вестник АМН СССР, 1982. - №7.-С. 84-87.
42. Гаряева, Н.А. Морфология лимфангионов грудного протока:/ Н.А. Горяева Автореф. дис. докт. мед. наук. Новосибирск, 1996.-44 с.
43. Гаряева, Н.А. Лимфангионы сердца собаки / Н.А. Горяева, П.Н.Гаряев // Лимфатический сосуд: анатомия, физиология, патология и клиника/Труды института ЛСГМИ,-1984.-С. 41-45.
44. Голомако, Е.Г. Лимфатическое русло слепой кишки овцы в постнатальном онтогенезе:/Е.Г. Голомако Автореф. дис. канд. вет. наук. СПб, 1999.-19 с.
45. Голомако, Е. Г. Топография слепой кишки и подвздошно-слепоободочных лимфатических узлов. / Е. Г. Голомако // Актуальные проблемы ветеринарного образования. / Тезисы докл. Барнаул, 1998.- С.64.
46. Горчаков, В.И. Морфологические методы исследования сосудистого русла./ В.И. Горчаков Новосибирск: Изд-во СО РАМН, 1997. - 440 с.
47. Груздев, П.В. К морфологии слизистой оболочки желудка лося и северного оленя / П.В. Груздев.// Труды института. ВСХИЗО, 1978. -Вып. 149. - С. 72-73.
48. Гусейнов, Т.С. Сравнительная анатомия лимфатических сосудов тонкой кишки позвоночных / Т.С. Гусейнов // Лимфатический сосуд / Труды института ЛСГМИ, 1984. С. 13 -16.
49. Давлетова, Л.В. Электронно-микроскопическое и гистохимическое исследование эпителия преджелудков жвачных животных в онтогенезе./ JI.B. Давлетова, Г.М. Шеянова , П.П. Кругляков // Сельскохозяйственная биология. М.: Агропромиздат, 1988. - №4. - С. 52-55.
50. Долгова, М.А. Возрастные особенности конструкции и кровеносных сосудов лимфатических узлов кролика /М.А. Долгова. // Арх. анат. 1970. -Т. 59.-№11.-С. 63-71.
51. Елисеев, В.Г. Основы гистологии и гистологической техники/ В.Г. Еписеев, М.Я. Субботин, Е.Ф.Котовский. М.: Медицина, 1967.-268 с.
52. Епапчинцева, О.С. Сравнительная макро- и микроанатомиялимфатических сосудов и узлов толстого кишечника некоторых пушных зверей из отряда хищных. /О.С. Епанчинцева. Автореф. дис. канд. вет. наук. Омск, 1989.-17 с.
53. Жданов, Д.А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы /.Д.А. Жданов Л.: Медгиз, 1952.- 336 с.
54. Жданов, Д.А. О соединении грудных лимфатических узлов с лимфатической системой шеи. /.Д.А. Жданов // Вопросы хирургиипищевода и желудка. Томск, 1960. - С. 236-243.
55. Жданов, Д.А. Регионарные особенности и возрастные изменения конструкции лимфатических узлов человека /.Д.А. Жданов // Арх. анат. -1968.-Т.55.- №8.-С.3-8
56. Жданов, Д.А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы/.Д.А. Жданов. Ленинград, 1952. 336с.
57. Журавлев, В.И. О значении грудного протока в поддержании гомеостаза организма /В.И. Журавлев //Актуальные проблемы лимфологии и ангиологии. Москва, - 1981.-С. 75 - 78.
58. Захарченко, Т.К. К анатомии большого и малого сальников у овец / Т.К. Захарчепко //Труды института Ставропольский с/х ин-т.-Ставрополь, 1968.-С. 169-174.
59. Зедгенидзе, Г.А.Клиническая лимфология./ Г.А. Зедгенидзе М.: Медицина, 1977. - 288 с.
60. Золотухин, А.С. Проблемы моторики лимфатического русла / А.С. Золотухин //Сб. работ по военно-полевой и общей хирургии, поев. 80-летию проф. А.В.Смирнова. Л., 1944. - С. 99 - 102.
61. Иосифов, И.М. 'Лимфатическая система овцы./ И.М. Иосифов1. Орджоникидзе, 1942.
62. Иткин, Б.З. Роль нервной системы в лимфообращении / В.З. Иткин // Труды Москов. вет. акад.,-1961 .-Т.37.-С.207-210.
63. Кавенькин, I I.А. Лимфатическая система преджелудков крупного рогатого скота: /11.А. Кавенькин Автореф. дис. . канд. вет. паук. Ленинград, 1968. - 17с.
64. Кавенькин, Н.А. Лимфатические узлы и сосуды сетки и книжки крупно рогатого скота /Н.А. Кавенькин // Труды института ЛСГМИ, 1968.-С.21-27.
65. Караганов, ЯЛ. Структурные основания механизма лим-фообразования/ ЯЛ. Караганин, В.В. Банин . // Архив аиат., гистол. и эмбриол., 1984. т. 86 № 2, С. 5 - 20.
66. Караганов, ЯЛ. Микроангиология / ЯЛ. Караганов,П.Т.Кердиваренко „В.Н. Левин //Атлас. -Кишинев, 1982. 248 с.
67. Кругляков, П.П. Электронномикроскопическое исследование эпителия книжки у овец. / П.П. Кругляков //Функциональная макро-микроморфология органов и систем. 1980.
68. Кудряшова, В.А. Макро-микроскопическое строение стенки грудного протока человека В.А. Кудрашов // Архив анат. 1974. - Т.60. - №3.ч С.89-94.
69. Кузнецов, Г.С. Отводящие лимфатические сосуды слепой кишки КРС. /Г.С. Кузнецов,А.А. Румянцев .//Сб.раб.Ленингр. вет. ин-та,1973.вып. 33, С 23-25
70. Кулешов, Н.П. Определение возраста сельскохозяйственных животных / I Ш. Кулешов, А.С. Красников М., 1928. - - 120 с.
71. Куприянов В.В. Безинъекционная методика изучения сосудов на пленочных препаратах./В.В. Куприянов // Труды института Второй московский государственный медицинский институт им. Н.И. Пирогова. -М.- 1965.-С. 20-22.
72. Куприянов, В.В. Лимфатическое звено системы микроциркуляции. ./В.В. Куприянов // Физиол. жури. СССР. 1981 а. - Т. 67.-№1.-С. 109-120.1
73. Куприянов, В.В. Пути микроциркуляции. /В.В. Куприянов Кишинев: Картя Молдовеняска, 1969.-260 с.
74. Куприянов, В.В. Спорные вопросы лимфологии. ./В.В. Куприянов //
75. Актуальные проблемы лимфологии и ангиологии. М.: Медицина, 1981 б. - С. 22-26.
76. Куприянов, Структура и функция лимфатических посткапилляров (механизм сопряжения процессов интерстициального транспорта и лимфатической резорбции. ) /.В.В. Куприянов, С.А., Банин, А.П. Король // Арх. апат. 1989. - Т. 96. - №6. - С. 31-49.
77. Куприянов, В.В. Микролимфология /.В.В. Куприянов, Ю.И. Бородин 10.,Я.Л. Караганов , Ю.Е.Выренков. М.: Медицина, 1983. - 287 с.
78. Лазовский, Ю.М. Функциональная лимфология. / Ю.М. Лазовский- Баку, Маариф. 1982. - 302 с.
79. Лили, Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. / Р. Лили-М.: Мир.-1968.-с.
80. Лобов, Г.И. Биомеханика лимфангиона /Г.И. Лобов// Морфофункцнональные основы компенсаторно-приспособительных реакций организма. Л., 1988. - С. 22 -28.
81. Мапвелян, М.П. Лимфатические узлы буйвола /М.П. Манвелян Автореф. дне. . канд. биолог, наук.- Ереван, 1949. 11с.
82. Михайлова, С.С. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура./ С.С. Михайлова М.: Медицина, 1980. - 240 с.
83. Меркулов, Г.А. Курс патологогистологической техники./ Г.А. Меркулов -Л.: Медицина,1969. -423 с.1
84. Мороз, В.А. Сократительная активность различных участков лимфатического русла./ В.А. Мороз // Лимфатический сосуд: Труды института ЛСГМИ. 1984. - С. 65-68.
85. Мырзыхапов, Н.М. Наложение искусственного лимфовенозного анастамоза для получения лимфы и крови кишечной области овец в хроническом опыте /Н. М. Мырзыхапов. // Тр. Алма-Атинский и Семипалатинский зоовет. ин-ты. 1976. - Т. 38. - С. 62-68.
86. Нарзиев, Д.Х. О лимфатических узлах каракульских овец / Д.Х. Нарзиев// Науч. тр. Сам. СХИ, Самаркан,.-т. 17.-1967.-С. 190-195.
87. Орлов, Р.С. Основы гемодинамики лимфангиона /Р.С. Орлов // Проблемы лпмфологии: Сб. науч. тр. Новосибирск, 1987.-С. 50-52.
88. Орлов, Р.С. Лимфатические сосуды. Структура и механизмы сократительной активности / Р.С. Орлов, А.В. Борисов .,Р.П. Борисова . -Л.: Наука. 1983.-253 с.
89. ЧУ\ 88. Петренко, В.М. Миоциты в створках клапанов лимфатических сосудов./ В.П. Петренко//Труды института СПб ГМА им. И.И. Мечникова. 1998. - С. 7-9.
90. Петренко, В.М. Структурные основы лимфотока ./ В.П. Петренко //Очерки по функциональной анатомии лимфатической системы. СПб.: СПбГМА, 1999,-120 с.
91. Рахимов, Я.А. К анатомии лимфатических узлов и главных лимфатических сосудов коровы./Я.А. Рахимов // Изв. АН Тадж.ССР, отд. биол. наук. 1965. - Вып. 4(21). - С. 89-96.
92. Ромейс, Б. Микроскопическая техника /Б. Ромейс// Пер. с нем. М.: Иностранная литература, 1954. - 718 с.
93. Рузметов, P.P. Топография грудного лимфатического протока у овец./Р.Р. Ручметов // Труды института Самарский СХИ. 1984. - Т. 43. С. 67-70.
94. Румянцев, АА. Лимфатические узлы ободочной кишки крупного рогатого скота / А.А. Румянцев.// Сб. научных трудов Ленингр.вет. инстит-та.,1983.-вып 75. С 100-104.
95. Сапип, М.Р. Возрастные изменения лимфатических узлов. / М.Р. Сапин // Возрастные особенности функциональных систем детей и подростков. -М„ 1977. С. 147-149.
96. Сапип, М.Р. Закономерности строения лимфатических узлов и их прикладное значение. ./ М.Р. Сапин // Актуальные проблемы лимфологии и ангиологии. М.: Медицина,1981. - С. 32-37.
97. Сапип, М.Р. Лимфатический узел. / М.Р. Сапин. М.: Медицина, 1978. -271 с.
98. Сапин, М.Р. Новое в исследовании лимфатических узлов у взрослого человека. / М.Р. Сапин // Лимфатические узлы. Новосибирск.-1978.-Т. 96.-С. 12-17.
99. Сапип, М.Р. Впеорганпые пути транспорта лимфы /М.Р. Сапин, Э.И. Борзяк . М.: Медицина, 1982.- 254 с.
100. Сапип, М.Р. Лимфатический узел /. М.Р. Сапин, Н.А. Юрина , Л.С. Этиигеп . М.: Медицина, 1978.-270с.
101. Свиридов, А.И. Анатомический атлас лимфатических капилляров./ А.И. Свиридов Киев.: Здоров"я. - 1966. - 151 с.
102. Сетеков, Т.С. Модификация методики изготовления просветленных анатомических препаратов / Т.С. Сетеков, С.А. Абдыкеримов, Р.К, Садырова // Архив'анат. 1988.- Т.94.- №6. - С.78-79.
103. Спиров, М.С. Классификация лимфатических узлов брюшной полости человека./М.С. Спиров Киев.: Медгиз. - 1959. - 187 с.
104. Спиров, М.С. Лимфатические сосуды серозного покрова желудочно-кишечного тракта человека /М.С. Спиров // Материалы о морфофункциональных особенностях лимфатической системы. Киев: Здоровья, 1966.-С. 99-108.
105. Стефанов, С.Б. Морфометрическая сетка случайного шага как средство ускоренного измерения элементов морфогенеза./С.Б. Стефанов // Цитология. 1974. - №6. - С.785.
106. Стрелков, Р.Б. Метод вычисления стандартной ошибки и доверительных интервалов средних арифметических величин с помощью таблицы. Р.Б. Стрелков Сухуми: Алашара, 1966. - 41 с.
107. Стрелков, Р.Б. Статистические таблицы для экспресс обработки экспериментального и клинического материала. / Р.Б. Стрелков- Обнинск, 1980. 18 с.
108. Суш ко, А. А. Некоторые особенности функциональной анатомии лимфатической системы / А.А. Сушко, Л.В.Чернышенко Киев.: Здоровья,-1966.-288 с.
109. Техвер, Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных/Ю.Т. Техвер. Тарту, 1974. - 128 с.
110. Томчик, Г.В. Морфологические параллели в строении кровеносного русла и лимфатической ткани лимфоузлов / Г.В. Томчик. // Труды института Новосибирский ГМИ, 1978. - Т. 97. - С. 86-89.
111. Трясучев, П.М. Регионарные особенности конструкции и инвалютивные изменения подмышечных, шейных, подвздошных и брыжеечныхлимфатических узлов взрослого человека / П.М. Трясучев // Арх. анат. -1983.-Т.84,- Выи.4.-С.38-44
112. Трясучев, П.М. Микроанатомическое исследование конструкции подколенных и брыжеечных лимфоузлов человека /П.М. Трясучев, О.В. Баланчук //Функциональная морфология лимфатического русла.-Новосибирск, 1981 .-С.52-55.
113. Холодова, JI.И. Анатомия краниальной и каудальной брыжеечной артерии и их вариабельность у овец:/ Л.И. Холодова Автореф. дис. канд. вет. наук. Ставрополь, 1969.-23с.
114. Чернух, A.M. Микроциркуляция / A.M. Чернух, П.Н.Александров, О.В.Алексеев М.: Медицина, 1984. - 432 с.
115. Чернышенко, Л.В. Лимфатическая система в норме и патологии /Л.В. Чернышенко,А.А.Сушко . Киев: Здоровья, 1973.-200с.1 18. Чернышенко, Л.В. Морфология лимфомикроциркуляторного русла./ Л.В, Чернышенко Киев: здоровья, 1985. 152с.
116. Чичинина, А. К. Топография лимфатических сосудов и лимфатических узлов тазовой конечности овцы. / А. К. Чичинина // Вестник ХГУ. Абакан. 1997.-Вып.4.- С. 86-87.
117. Чумаков, В.Ю. Внеоргапные лимфатические сосуды сердца крупного рогатого скота, их формирование и топография /В.Ю. Чумаков. //Морфология сельскохозяйственных животных/ Труды институтата ЛВИ.-Л., 1986.-вып.87.-С.109-1 13.
118. Чумаков, В.Ю. Лимфатические сосуды и узлы сердца норки /В.Ю. Чумаков // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей//Межвуз. темат. сб. науч. тр./ОмСХИ. Омск, 1988.-С. 83-84.
119. Чумаков, В. 10. Интраорганные лимфатические сосуды сердца крупного рогатого скота. /В.Ю. Чумаков // Морфология сельскохозяйственных животных: сб. науч.тр. / Ленинградский вет. Ин т. - Л. 1985. - вып.81. -С. 132 -136.
120. Чумаков, В.Ю. Средство для анатомической рентгенографии кровеносных и лимфатических сосудов/В.Ю. Чумаков//патент № 1794450- 1993.
121. Чумаков, В.Ю. Средство для анатомической лимфографии /В.Ю. Чумаков //патент №1743609.- 1993.
122. Чумаков, В. 10. Морфологические основы моторной функции лимфатических узлов /В.Ю. Чумаков // Морфология. 1996. - Т. 109. - №2 -с. 103
123. Чумаков, В. Ю. Лимфангионы сердца /В.Ю. Чумаков, А.В. Борисов, Н.А. Гаряева ,П.А. Гаряев Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф.Катанова, 1999. -242 с.
124. Чумаков, В.Ю. О лимфангионах сердца крупного рогатого скота. /В.Ю. Чумаков //Лимфатический сосуд./Тр. ин-та ЛСГМИ. Л., 1984.-С.45-48.
125. Чумаков, В.Ю. Эндолимфатическая терапия в ветеринарии. /В.Ю. Чумаков //Ветеринария, 1997. №8.-С.41.
126. Чумаков, В.Ю. Способ изучения интраорганных сосудов /В.Ю. Чумаков ,В.Н.Ьайматов , Е.Д.Чумакова// Патент № 20105 79.-1994.
127. Чумаков, В.10. Контрастные средства для наливки сосудов / ,В.Ю. Чумаков, Е.Д.Чумакова .//Ав. Св. № 1676630.-1991.
128. Шахламов, В.А. Очерки по ультраструктурной организации сосудов лимфатической системы \В.А. Шахламов.// Наука Сиб. отд-ия. -Новосибирск, 1982. СЗО -36.
129. Шведавчепко, А.И. Анатомо-топографические особенности лимфатических узлов /А.И. Шведавчепко, С.С. Виноградова , П.Г. Магомсдова , Н.В. Абрамова // Материалы международной конференции .- Новосибирск: РАМН СО, 1996. С. 272-274.
130. Abitorabi М.А.; Maskay C.R.; Jerome E.N.; Osorio О.; Butcher E.C.; Erie D.J. Ditteretial expression of homing molecules on recirculoting lymphocytes from sheep gut, peripheral, and lung lymph. //J-Immunol. 1996 May 1; 156 {9}: p. 3111 -7.
131. Baum H. Das Lymphgef(ssystem des Hundes. Berlin, 1918,130 s.
132. Baum 11. Das Lymphgef(ssystem des Pferdes. Berlin, 1928 P.41-44.
133. Baum H. Das Lymphgef(ssystem des Rindes. Berlin, 1912,170 s.
134. Castenholz A. Functional microanatomy of initial Lymphatics with special consideration of the extracellular matrix. // Lymphology. 1998. - №31. - P. 101-118.
135. Chikly. Who discovered the lymphatic system? // Lymphology. 1997. - №30. -P. 186-193.
136. Doboszynska Т., Andronowska A., Janiszevvska L., Sobotka A. Morphological features of Lymphatic and mrsothelial communications in the broad ligamentos the pig. // Lymphology. 1999. - №32. - P. 132-150.4V
137. Donini I. Surlahne distribution des vaisseaux Lymphatigues daus 1 estomachumain. Actc. Anat.-1955. V. 23, # 4, p. 289.
138. Gasley Smith J.R. Comparative fine structure of the microvasculature and endothelium. // Adv. Microcirc. vascular endothelium and baumentmembranen/ Ed. by B.M.Alture. Basel, Karger, -1980. p. 1-44.
139. Gerota D. Uber Lymhscheiden alts Auerbachschen Plexus myenterieus der Damwand // Verh. Anet. Gesellsch. 1896. - S. 151-154.
140. Gerota D. Zur technic Lymphgefassiniection Eine neue iniektionmasse der Lymphgefasse. Anat. Auz. Anz., Bd. 12. 8. 1896.
141. Horstmann E. Beobachtungen zur Motorik der Lymphegef(ss.Phlug.Arch., 1959. 269, №6, S. 51 1-519.
142. Horstmann E. Uber die funktionelle stpuktur der mesente rialen Lymphgefasse// Morph. Yb. 1951. - Bd.-S. 483-510.
143. Mislin H. The lymphangion // Lymphangion ogy. Styttgart. Newyork: Schattauer. - 1983. - p. 166-175.
144. Mislin H. Zur functionellen organisation der vasomotorischen Lymphdrainage. Herz Kreislaut, 1974, V. 6, #-10, S. 566-574.
145. Rouviere I I. Anatomic les lymfatiques de 1'homme.- Paris, Masson, 1938.
146. Sappey P. Descrption et iconographie des vaisseaux lymphatiques . Paris, 1885,412р.
147. Schipp R. Structur and ultrastructure of messenteric Lymphatin in basic lymphology. Stuttgart, 1967.- p. 50-57.
148. Schnorr B. Das Blutgeta s system des Netzmagens und Blatterma gens der Ziege. Zbl. Veter. - Med., Reihe A., 1971. - Bd. 18. - H. 9. - S. 738-766.
149. Vajda J., Tomcsik M. Docrenmaalen W.I. Van Connactions between the venous system the heart a'nd the epicardiac lymphatic network. Acta anat., 1971, vol.83/2, p. 262-274.