Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Архитектоника лимфатического русла пищевода овец на этапах постнатального онтогенеза

На правах рукописи

НАЗАРОВА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА

АРХИТЕКТОНИКА ЛИМФАТИЧЕСКОГО РУСЛА ПИЩЕВОДА ОВЕЦ НА ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА

16.00.02 - Патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Барнаул - 2008

003166496

Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных факультета ветеринарной медицины Хакасского государственного университета им Н Ф Катанова

Научный руководитель:

доктор ветеринарных наук, профессор Чумаков Виктор Юрьевич

Официальные оппоненты доктор ветеринарных наук, профессор

Малофеев Юрий Михайлович, кандидат ветеринарных наук, доцент Реутова Елена Анатольевна

Ведущая организация:

Красноярский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится «У/ » й-Н-Кии? 2008 г в «-Ю » часов на заседании диссертационного совета Д 220 002 02 при Алтайском государственном аграрном университете по адресу

656922, г Барнаул, ул Попова, 276 Тел / факс (3852) 31-06-36

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИВМ АГАУ Автореферат разослан « f) » UtO-jimS 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор ветеринарных наук, профессор /-7—-/ П И Барышников

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лимфатическая система играет неоценимо важную роль в организме человека и животных, поскольку принимает участие во многих жизненно важных процессах Лимфа участвует в поддержании баланса жидкости в тканях, осуществляя дополнительный дренаж к венам Через лимфатические пути распространяются многие патологические процессы (Д А Жданов, 1952)

Развитие фундаментальной теории лимфообращения является важнейшей ступенью на пути совершенствования ветеринарной науки и практики, поиска новых методов лечения и профилактики заболеваний у сельскохозяйственных животных Научный интерес к изучению лимфа-тичес! ой системы, возникающий у ученых-морфологов, физиологов, хирургов, онкологов, терапевтов, ветсанэкспертов и др , объясняется ее широкой распространенностью в организме и огромным количеством жизненно }ажных функций, возложенных на нее

Лимфатическая система участвует в поддержании тканевого гомео-стаза В В Куприянов, 1975, А В Борисов, 1981), кроветворении, распространении многих патологических процессов (Д А Жданов, 1952), в том числе клеток злокачественных опухолей, возбудителей инфекционных болезней (Д А Жданов, 1952, А А Вовк, 1957, У Т Такулов, 1962, Л В Чернышенко, 1973, В Н Балашов, 1975, М Р Сапин, 1978, Д Д Зер-бино, 1981, Р Т Панченков, 1982) в обмене веществ, транспорте гормонов, ферме-ггов, витаминов (Н Mann, 1949,1 Bollman, 1950, Д А Жданов, 1952) Нарушение функций, вовлекаемых во все патологические процессы лимфатической системы, оказывает огромное влияние на развитие и исход бслезней (Ю М Левин, 1986)

При ослаблении барьерной функции лимфатические узлы первыми вовле( аются в патологические процессы Это дает возможность обоснованно проводить ветеринарно-санитарную экспертизу мяса, в частности, у овец (В Ю Чумаков, 2004)

В настоящее время бурно развивается клиническая лимфология, разрабатываю гея новые методы диагностики, профилактики и лечения многих заболеваний Для диагностических и лечебных методов требуется углубленное изучение строения и функций лимфатического русла (Ю М Левин, 1986)

Морфологические методы исследования сосудистой системы находят широкое применение в различных областях науки и медицины

Несмотря на актуальность данной темы, только в некоторых научных трудах описывается микроанатомия лимфатического русла овец (И М Иосифов, 1932, А Л Аверин, 1966, В К Свистунихина, 1970, В Л Роом, 1970, Д X Нарзиев, 1971, Б А Жайнаров, 1979)

Данные о микроанатомии лимфатического русла некоторых органов овец подробно освещаются только в научных трудах профессора В Ю Чумакова и его учеников

Сведений о детальной морфологии лимфатического русла пищевода овец красноярской тонкорунной породы в постнатальном онтогенезе в доступной нам отечественной и зарубежной литературе не найдено

С позиций представления о лимфангионе лимфатическое русло пищевода овцы до сих пор не изучалось

Таким образом, можно утверждать, что изучение морфологии лимфатического русла пищевода овец в постнатальном онтогенезе является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но имеет большое практическое значение

Цель и задачи исследования детальное изучение архитектоники лимфатического русла пищевода овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза с позиций конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда - лимфангиона

Указанная цель исследований обусловила необходимость разрешения следующих задач

1 Изучить морфологию интраорганного лимфатического русла пищевода овец

2 Исследовать топографию и строение экстраорганного лимфатического русла пищевода овец

3 Исследовать макро- и микроанатомию регионарных лимфатических узлов пищевода овец

4 Изучить возрастные и локальные изменения депонирующих свойств и структурных основ моторной функции лимфангионов внутри и внеорганных лимфатических сосудов пищевода овец

Научная новизна. Впервые лимфатическое русло пищевода овец изучено с позиции лимфангиона как структурно-функциональной единицы лимфатических сосудов Кроме того, нами выявлены, дополнены и уточнены особенности морфологии и топографии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов пищевода овец красноярской тонкорунной породы в постнатальном онтогенезе Исследованы морфологические основы транспорта лимфы пищевода овец, изучена конструкция стенки лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов А также описаны разнообразные варианты миоархитектоники всех частей лимфангиона мышечной манжетки, стенки клапанного синуса и клапанного валика

Теоретическая и практическая ценность работы Данная работа в значительной степени дополняет, уточняет и обогащает имеющиеся сведения о строении лимфатического русла пищевода овец в постнатальном онтогенезе и дает возможность исследователям по-новому рассмотреть все физиологические процессы, происходящие в этом одном из наиболее важных органов пищеварения Результаты нашей работы позволяют расширить представления о путях болезнетворных агентов из пищевода по организму овец, что необходимо для изучения патогенеза заболеваний терапевтам, клиницистам, хирургам и эпизоотологам в проведении диагностических и лечебных мероприятий

Полученные новые сведения о конструкции лимфангионов пищевода овец подтверждают научные труды других исследователей об активной роли сократительной деятельности стенки лимфатических сосудов в транспорте лимфы

Полученные научные данные о топографии и морфометрических показателях лимфатических узлов и сосудов пищевода овец помогают в проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы Так же результаты наших исследований применяются при написании соответствующих разделов учебных пособий по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла пищевода овец и используются в учебном процессе и научных исследованиях ветеринарных и зооинженерных факультетов вузов России

Апробация работы. Материалами диссертации были доложены и обсуждены на ежегодных научных конференциях Хакасского государственного университета им H Ф Катанова «Катановские чтения» (г Абакан, 2004, 2005, 2006, 2007), международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (г Улан-Удэ, 2004), на между «родной научной конференции молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г Абакан, 2004, 2005, 2006) П /бликации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ Внедрение. Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе (чтение лекций, проведение лабораторно-практических занята 3) на морфологических кафедрах Санкт-Петербургской, Казанской и Уральской государственных академий ветеринарной медицины, Брянской, Курской, Иркутской государственных сельскохозяйственных академий, Алтайского государственного аграрного университета, Мордовского государственного университета, Хакасского государственного университета им H Ф Катанова

Диссертация выполнена в рамках плановых научных работ кафедры морфоиогии и физиологии животных Хакасского государственного университета им H Ф Катанова (государственная регистрация № 1 9 80 007521)

Оэъем и структура диссертации. Работа включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы, список литературы и приложения Диссертация изложена на 158 страницах, содержит 18 таблиц, (в том числе 38 макро- и микрофотографии, 4 диаграммы) Список литературы включает 183 работы, в том числе 39 иностранных авторов

Основные положения, которые выносятся на защиту: 1 Особенности архитектоники всех элементов интра- и экстраорганного лимфатического русла пищевода овец

2 Топография, морфометрические показатели и анатомо-гистологичес-кие особенности регионарных лимфатических узлов пищевода овец

3 Локальные и возрастные изменения депонирующих свойств и структурных основ моторной функции лимфангионов пищевода овец

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материалы и методы исследования

Исследования проводились на трупах и органокомплексах клинически здоровых овец красноярской тонкорунной породы, принадлежащих хозяйствам «Овцевод», «Россия», «Бондарево», «Московское» Республики Хакасия Материал для исследования отбирался на убойных площадках данных хозяйств, а также в ООО АПК «Мавр» (мясокомбинат)

Исследования проводились на овцах обоего пола четырех возрастных групп, выделенных с учетом физиологических изменений и полового созревания, в соответствии с классификацией, предложенной Е Я Бо-рисенко (1967)

- новорожденные ягнята - для выяснения морфологических изменений лимфатического русла в связи с началом активного функционирования кишечного тракта,

- ягнята периода отъема (3,5-4 месяца) - для изучения изменений лимфатического русла, происходящих в связи с переходом животного на грубый корм,

- молодые овцы в возрасте 6-8 месяцев - для изучения изменений лимфатического русла пищевода, определяющихся половым созреванием,

- взрослые овцы старше двух лет - для изучения физиологически зрелого лимфатического русла пищевода

Возраст животных определяли по первичным документам хозяйств и уточняли по зубной формуле (Н П Кулешов, А С Красников, 1928)

В ходе исследования нами использовался комплекс классических и современных морфологических методик исследования лимфатического русла, в частности, внутритканевая инъекция лимфатического русла красящими массами, препарирование, изготовление просветленных препаратов из стенки пищевода, изготовление окрашенных тотальных препаратов из лимфатических сосудов и капсулы лимфатических узлов Гистологические методы Световая и электронная микроскопия, морфометрия

Число животных, исследованных каждым из указанных методов, отражено в таблице 1

Для выявления лимфатического русла пищевода пользовались методикой внутритканевой инъекции лимфатического русла красящими массами

В качестве красящего раствора использовали видоизмененную массу Сегошф Сегеда, 1986), приготовленную по прописи Г Б Бициева (1981)

Таблица 1

Количественное распределение изученных животных _по методикам исследований_

Периоды пост-натапьного онтогенеза Число животных, лимфатическое русло которых изучалось с применением той или иной методики

внутритканевая инъекция, препарирование и морфо-метрия изготовление просветленных препаратов изготовление тотальных препаратов изготовление гистологических срезов электронная микроскопия

Новорожденные 30 16 20 16 -

3,5-4 месяца 25 16 23 20 1

6-8 м( сяцев 20 16 16 16 -

2-5 лет 25 16 20 20 1

Итого 100 64 79 72 2

Данная инъекционная масса имеет ряд преимуществ перед остальными она лег ко проникает в капилляры, сосуды и узлы, не диффундирует в окружают} ю ткань, оседает на стенках и клапанах сосудов, укрепляя их Поэтому лимфатические структуры очень хорошо визуализируются, контрастируя с окружающим фоном К достоинствам инъекционной массы относится ее способ -гость долго храниться, не теряя своих качеств

После инъецирования лимфатического русла препарат помещали в 7 % ра:твор формалина для фиксации на 7-10 суток, затем промывали в проточной воде в течение 24 часов и приступали к препарированию Для препарирования использовали препаровальный набор, а также скальпели, глазные ножницы

Микропрепаровка производилась под бинокулярной лупой «МБС-10» В процессе препарирования определяли ход лимфатических сосудов, их направление, число, характер впадения в лимфатический узел и выхода из него Также измеряли диаметр и длину лимфатических сосудов, подсчитывали количество лимфангионов, составляющих сосуд, определяли размеры, форму и топографию регионарных лимфатических узлов

Все измерения лимфатических сосудов производили при помощи циркуля и курвиметра, а также микролинейки, вмонтированной в окуляр «МБС»

Измерения лимфатических узлов осуществлялись штангельцирку-лем В(.е полученные данные протоколировались, заносились на рисунки и схемы

Затем определяли коэффициент извилистости и клапанный индекс основных лимфатических сосудов по формуле

(7,| К=01Ю2х100,

где К - коэффициент извилистости, Ш - длина нерасправленного сосуда, О? - длина расправленного сосуда (2. КИ=К/Д,

где КИ - клапанный индекс, К - общее число клапанов, Д - длина сосудов, в им

Для выявления архитектоники мелких лимфатических сосудов и капиллярного лимфатического русла пищевода, пользовались методом просветления оболочек данного органа Просветляли препараты по методике, предложенной В Ю Чумаковым (2003) Для изучения гистотопографии лимфатического русла на разных участках пищевода готовились гистологические срезы толщиной 3-7 мкм на замораживающем и санном микротоме «МС-2» по общепринятой методике, описанной в руководствах Б Ромейс (1954), Р Лилли (1969), Г А Меркуловым (1969), О В Волковой и Ю К Елецким (1982), В Н Горчакова (1997), В Ю Чумакова с соавт (2004)

Гистологические препараты окрашивались пикрофуксином по Ван-Гизон, гематоксилин-эозином, на эластику по Вейгерту и орсеином по Унне-Тенцеру

Полученные окрашенные гистологические срезы изучали под разными увеличениями микроскопа «Биолам-М» Наиболее удачные участки фотографировались на цветную негативную пленку с помощью фотоаппарата «Зенит» и микрофотонасадки «МФН-11»

Для детального изучения архитектоники, количества всех структурных элементов стенки лимфангионов интра- и экстраорганных лимфососу-дов и капсулы регионарных лимфоузлов изготавливались тотальные препараты по безинъекционной методике, предложенной А В Борисовым (1973)

Готовые препараты изучались в световом микроскопе «Биолам-М» при окуляре 7 и объективе 40 Особое внимание уделялось расположению миоцитов в стенке сосуда и капсуле лимфоузла, вели подсчет их количества с помощью окулярной сетки С Б Стефанова (1974) Используя полученные данные, рассчитывали объем лимфангиона по формуле А В Борисова(1984)

у_Ш2хД 2

где V- объем лимфангиона, Ш- ширина лимфангиона, Д- его длина

Для электронно-микроскопического исследования отбирались кусочки лимфатических сосудов и слизистой оболочки пищевода овец размером 1x1 мм сразу после убоя животного Из этих образцов на ультрамикротоме ЬКВ-8800 получали полутонкие (толщиной 1 мкм) и ультратонкие (толщина 35—45 нм) срезы Полутонкие срезы окрашивали тол-луидиновым синим, монтировали на предметное стекло, заключали в по-листерол и изучали под световым микроскопом Ультратонкие срезы контрастировали в насыщенном водном растворе уранилацетата, окрашивали цитратом свинца по Рейнолдсу и изучали в электронном микроскопе ЮЕЬ-ЮЮ На электронограммах изучали эндотелий, миоциты, соединительнотканные волокна и органоиды клеток

Критерий достоверности определяли по трем порогам вероятности согласно таблицы Стыодента

Названия анатомических и гистологических структур и образований в данной работе приведены в соответствии с Международной анатомической и гистологической номенклатурой, уточненной на международных конгрессах, а русские эквиваленты - по ее русскому переводу (Н В Зеленев« кий,2002)

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Анатомо-топографическне особенности, источники кровоснабжения, кровоотток и иннервация пищевода овец

Пищевод - это длинный трубкообразный перепончатый орган, соединяющий глотку с желудком Он проводит пищевой ком из глотки в желудок Пищевод подразделяется на шейную, грудную и короткую брюш чую части

Выходя из глотки, пищевод у овец сначала находится над гортанью и тра>еей На уровне пятого шейного позвонка он слегка смещается на левую сторону трахеи, а затем вновь поднимается, формируя полую петлю, которая предохраняет пищевод от растягивания, и далее следует в грудн'/ю полость Здесь пищевод идет в средостении сначала слева, а затем дорсально от трахеи Далее он проходит дорсально от основания сердца, справа от дуги аорты направляется к пищеводному отверстию диафрагмы, через которое и проникает в брюшную полость Оканчивается пищевод в левом участке желудка, образуя вход в желудок

Слизистая оболочка пищевода белого цвета, выстлана многослойным плоским эпителием и формирует продольные складки Они обеспечивают расширение просвета этого трубкообразного органа при прохождении пищевого кома, подслизистый слой хорошо выражен В нем хорошо рашиты слизистые пищеводные железы, но не в одинаковом количестве Железы выделяют слизистый секрет, который способствует продвижению корма по внутренней оболочке пищевода и предохраняет эпителий от травм

№ ышечная оболочка пищевода из поперечно полосатой мышечной ткани Слои мышц взаимно переплетают друг друга как прутья корзинки, имея различные ориентации продольную, циркулярную и спиральную

Мускулатура пищевода берет начало в виде мышечных тяжей на глотс^ном шве, а также на черпаловидных и на кольцевидном хрящах гортани Шейная часть пищевода снаружи имеет оболочку из рыхлой соединительной ткани (адвентиция), а грудная и брюшная части покрыты серозюй оболочкой Серозная оболочка выделяет серозную жидкость, построена из рыхлой соединительной ткани, покрытой мезотелием, и находится в полостях тела

Кровоснабжение пищевода в значительной степени определяется его топографическим положением и строением, ибо он простирается от головы по всей шее, грудной полости и вступает в брюшную полость

Кровоснабжение пищевода осуществляется общей сонной и пищеводной артериями

Шейный отдел пищевода получает ветви от пищеводно-трахеальных артерий третьего, четвертого, пятого, шестого и седьмого шейных сегментов, отходящих от общих сонных артерий

В кровоснабжении грудного отдела пищевода участвуют дорсальная средостенная краниальная артерия, дорсальная средостенная каудальная и бронхиальная артерии

Источником кровоснабжения брюшного отдела пищевода является левая рубцовая артерия

Отток крови происходит из шейной части в систему общей яремной вены, грудной части — в непарную вену и из брюшной — в притоки воротной вены

Иннервируется пищевод из блуждающего нерва и симпатического ствола, ветви которых формируют пищеводное сплетение Симпатическая иннервация снижает перистальтику А парасимпатическая - усиливает секрецию желез и перистальтику пищевода

3.2,Внутрнорганное лимфатическое русло пищевода овец на этапах постнатального онтогенеза Внутриорганное лимфатическое русло пищевода овец представлено лимфатическими капиллярами, лимфатическими посткапиллярами, внут-риорганными лимфатическими сосудами трех порядков Элементы лимфатического русла имеются во всех оболочках пищевода и в пределах каждой из них имеют свои особенности

3.2.1. Лимфатические капилляры пищевода овец Начальным элементом лимфатического русла слизистой оболочки пищевода является слепо начинающиеся лимфатические капилляры ворсинок - млечные синусы

Сеть лимфатических капилляров слизистой оболочки анастомозиру-ет с лимфатическими капиллярами подслизистого слоя Иногда лимфатические капилляры, идущие от центральных млечных синусов, самостоятельно проходят в подслизистый слой, где сливаются, образуя лимфатические посткапилляры

Лимфатическое русло подслизистой основы пищевода складывается из разветвленной сети лимфатических капилляров, посткапилляров и лимфатических сосудов 1, 2 порядков

Сеть лимфатических капилляров подслизистой основы формирует петли овальной или неправильной многоугольной формы Для капилляров характерно наличие расширений, внезапно сменяющихся сужением, образование большого количества лимфатических озер в местах их слияния, а также слепых пальцеобразных выпячиваний Количество их увеличивается по направлению от шейного отдела пищевода к грудному и изменяется с возрастом Максимальное количество слепых отростков име-

ют жииотные в возрасте от 6-8 месяцев до двух лет С уменьшением или увеличением возраста количество слепых отростков уменьшается

Снаружи лимфатические капилляры окружены большим количеством кэллагеновых волокон, ориентированных вдоль стенки первых Морфометрические показатели капилляров и размеров петель во всех оболо1 ках органа с возрастом увеличиваются

При анализе полутонких и ультратонких срезов лимфатических капилляров пищевода овец было выявлено, что их просвет имеет преимуществ« нно неопределенную форму и более крупный диаметр по сравнению с кровеносными капиллярами, имеющими четкую овальную или округлую форму просвета

С генка лимфатических капилляров пищевода овец представлена одним с/оем эндотелиоцитов Базальная мембрана прерывиста и выявляется лиц ь в некоторых местах

Эчдотелиоциты лимфатических капилляров пищевода овец имеют вытянутую уплощенную форму Большая часть цитоплазмы с ядром выдается в просвет лимфатического капилляра

Практически у всех эндотелиоцитов лимфатических капилляров стенки пищевода овец цитоплазма формирует выпячивания как с люми-нальной, так и с базальной поверхностей Люминальные выпячивания цитоплазмы эндотелиоцитов имеют преимущественно пузыреобразную форму, в некоторых случаях были обнаружены микроворсинки

В прекапиллярном пространстве эндотелиоцитов лимфатических капилляров были выявлены мощные пучки коллагеновых волокон, ориентиров« нных в различном направлении От цитоплазмы эндотелиоцитов к коллагеновым волокнам тянутся «стропные» филаменты Одним концом они как бы прошивают цитоплазму эндотелиоцита, а другим вплетаются в коллагеновое волокно, выполняя фиксирующую и лимфообразователь-ную функции

Т,*ким образом, лимфатические капилляры обнаружены нами во всех оболочках стенки пищевода овец всех возрастов, они не имеют входных отверстий, начинаются слепо и сплетаются в особенные для каждой оболочки сети Установлено, что размеры лимфатических капилляров увеличиваются с возрастом

3.2.2. Лимфатические посткапилляры пищевода овец Лимфатические посткапилляры присутствуют во всех оболочках пищевода овец (кроме слизистой) Посткапилляры берут начало от лимфатических капилляров и визуально отличаются от них более крупными размерами

В подслизистой основе лимфатические капилляры, широко анасто-мозир/я между собой, образуют лимфатические посткапилляры От лимфатических капилляров их отличает наличие клапанов При изучении тоталь пых препаратов и гистологических срезов установили, что стенка лимфетического посткапилляра представлена эндотелиоцитами, инваги-

нация которых образует клапаны В месте слияния лимфатических посткапилляров образуются лакунообразные расширения

Лимфатические посткапилляры по морфометрическим показателям несколько превосходят капилляры и характеризуются из-за наличия клапанов четкообразной формой Размеры их корелируют с возрастом

Лимфатические посткапилляры являются переходным звеном между лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, поэтому в структурном отношении имеют общие черты с теми и другими Большее сходство лимфатических посткапилляров по строению стенки обнаруживается с лимфатическими капиллярами Стенка лимфатических посткапилляров также представлена одним слоем эндотелиоцитов, лежащих на прерывистой, истонченной в некоторых местах базальной мембране Кроме того, вокруг посткапилляров располагается окружающий их слой очень тонкой соединительной ткани Диаметр лимфатических посткапилляров пищевода не превышает 0,2 мм и иногда даже меньше диаметра лимфатических капилляров В тонком строении эндотелиоцитов лимфатических посткапилляров нами не выявлено отличий от эндотелиоцитов лимфатических капилляров Единственной, достоверно отличительной чертой лимфатических посткапилляров, являются клапаны Клапаны лимфатических посткапилляров пищевода овец в структурном отношении представлены дубликатурой эндотелия их стенки Ядра эндотелиоцитов клапанов лимфатических посткапилляров пищевода овец обычно с ровной поверхностью, овальной или миндалевидной формы с мелкозернистым хроматином, равномерно распределенным по нуклеоплазме, или с концентрацией по периферии ядра

Таким образом, лимфатические посткапилляры расположены во всех оболочках пищевода овец, кроме слизистой Их размеры увеличиваются в постнатальном онтогенезе с возрастом

3.2.3. Внутриорганные лимфатические сосуды пищевода овец Лимфатические посткапилляры, соединяясь друг с другом лимфатическими капиллярами подслизистого слоя, формируют отводящие лимфатические сосуды 1 порядка Лимфатические сосуды 2 порядка образуются из слияния двух лимфатических сосудов 1 порядка или лимфатического сосуда 1 порядка с лимфатическим посткапилляром Лимфатические сосуды подслизистого слоя стенки пищевода имеют краниальное, каудальное, косое и дугообразное направления

Отмечается неравномерное распределение лимфатических сосудов в пределах стенки органа от шейного отдела пищевода к грудному отделу Количество их у животных всех возрастных групп заметно увеличивается От свободного края стенки лимфатические сосуды расходятся на правую и левую сторону пищевода по направлению к грудному отделу Перехода этих сосудов на другую сторону через свободный край, как правило, не наблюдается

При морфометрии лимфатических сосудов подслизистого слоя с возрастом отмечается значительное увеличение длины и порядка сосудов Увеличение длины по сравнению с новорожденными составляет 1,7, 2,5, 3,1 раза, что соответствует периоду отъема, полового созревания и зрелости Лимфатические сосуды 2 порядка превосходят в длине лимфатические сосуды 1 порядка у новорожденных в 3,5 раза, у 3,5-4 месячных - в 4 раза, у 6-8 месячных и зрелых овец - в 4,1 раза

Выясняя взаимоотношения кровеносных сосудов с элементами лимфатического русла, установили следующее В области ворсинок, где центральное положение занимает лимфатический капилляр, кровеносные сосуды расположены по периферии В подслизистой основе лимфатические 1<апилляры и посткапилляры переплетаются с многочисленными мелкими артериями и венами, но не сопровождают их Лимфатические сосуды - напротив, располагаясь в одной плоскости с крупными венозными и артериальными стволами, часто сопровождают последние

Лимфатическое русло серозной оболочки пищевода представлено сетями лимфатических капилляров, лимфатических посткапилляров и отводящих лимфатических сосудов 1, 2, 3 порядков

3.3. Внеорганное лимфатическое русло пищевода овец на этапах постнатального онтогенеза Афферентное экстраорганное лимфатическое русло пищевода овец представлено исключительно лимфатическими сосудами, формирующимися из отводящих лимфатических сосудов серозной оболочки и подслизистой основы стенки пищевода Проходя в шейном, грудном и брюшном отдела < пищевода, они прерываются в регионарных лимфатических узлах

Топография афферентных экстраорганных лимфатических сосудов по мерг приближения к лимфатическим узлам, значительно меняется

В формировании афферентных экстраорганных лимфатических сосудов принимают участие лимфатические сосуды серозной оболочки правой и левой полуокружности пищевода

От пищевода крупные лимфатические сосуды 3 порядка идут непосредственно в пищеводный лимфатический ствол Пищеводный лимфатический ствол берет начало из эфферетных лимфатических сосудов заглоточного медиального и краниального глубокого лимфатических узлов Выйдя таким образом, из вышеуказанных узлов, он направляется дор-сально от трахеального лимфатического ствола, располагаясь вдоль боковой (,тенки пищевода, следуя к каудальному концу шеи На своем пути он удаляется к средней линии, но не достигает ее Этот глубокий лимфа-тическ 1й ствол, следуя в каудальном направлении, принимает эфферентные лимфатические сосуды шейной части пищевода

Пищеводный ствол может идти не одиночно, а двумя-тремя ветвями справа и слева, следующими параллельно друг другу, и на своем пути не имеющими анастомозов между собой Каждая из ветвей с правой и левой

стороны шеи овец самостоятельно прерывается в каудальных шейных лимфатических узлах

Из посткардиальной части пищевода лимфа оттекает по сосудам, направляющимся по латеральной поверхности пищевода, краниовентраль-но к бронхиальным лимфатическим узлам, а частью ветвей - дорсально к каудальным средостенным лимфоузлам

Афферентные экстраорганные лимфатические сосуды при свободном положении пищевода имеют хорошо выраженный извилистый ход, особенно в приорганном участке При натяжении стенки пищевода извилистость хода в грудном и брюшном отделах пищевода пропадает и приобретает более прямолинейное направление

Направление хода афферентных экстраорганных лимфатических сосудов, их длина, количество, характер анастомозов определяются положением регионарных лимфатических узлов и участком пищевода, от которого осуществляется лимфоотгок

В том случае, когда отдел пищевода имеет расположенный рядом лимфатический узел, афферентные экстраорганные лимфатические сосуды следуют в стенку пищевода прямолинейно, параллельно друг другу В приорганном участке они могут образовывать попарные анастомозы, но в основном идут самостоятельно После слияния диаметр сосуда несколько увеличивается

В случае краниального или каудального залегания лимфоузла относительно участка лимфопритока, параллельность хода афферентных сосудов нарушается В них наблюдаются перекрещивания, а также многочисленные попарные и тройные анастомозы Слияние афферентных экстраорганных лимфатических сосудов происходит в шейном отделе пищевода

При исследовании полученных препаратов обнаружили, что отток лимфы из каждой части пищевода идет, как правило, в близлежащие к ней лимфоузлы При этом афферентные экстраорганные лимфатические сосуды шейного отдела пищевода отводят лимфу, в основном в лимфатические узлы глубокого шейного лимфоцентра, среднего отдела - в лимфоузлы грудного лимфоцентра, а каудального отдела - в брюшную группу лимфатических узлов Следует заметить, что строгого разграничения участков пищевода между соседними лимфоузлами не обнаружено Например, лимфа от шейной части пищевода, находящегося ближе к краниальным шейным лимфатическим узлам, может отводиться к лимфоузлам грудного, брюшного лимфоцентров Каждый афферентный экстраорганный лимфатический сосуд прерывается в лимфатическом узле Нам не удалось выявить ни одного лимфатического сосуда, который бы прошел мимо лимфатического узла Местом впадения лимфатических сосудов является наружно-выпуклая поверхность лимфоузлов, обращенная в сторону пищеводной стенки

Такое распределение лимфатических сосудов, по нашему мнению, соответствует более равномерному и надежному оттоку лимфы от пище-

вода при различных физиологических и патологических состояниях, способствует повышению адаптационных возможностей органа

В стенке пищевода между слоями афферентных лимфатических сосудов залегают пищеводные артерии и вены, занимающие центральное положение При этом вены располагаются ближе к правой стенке пищевода, а артерии - к левой

Число афферентных экстраорганных лимфатических сосудов пищевода значительно превосходит число кровеносных сосудов пищевода При одновременной инъекции контрастными массами кровеносных и лимфатических сосудов их взаимоотношения хорошо видны на расправленном пищеводе Кровеносные сосуды образуют дугообразные анастомозы - «аркады» Лимфатические сосуды находятся внутри аркад и могут с!едовать параллельно или пересекать их В случае параллельного хода лимфатические сосуды как бы окружают кровеносные с обеих сторон 1С каждому кровеносному сосуду прилегает обычно два, иногда четыре афферентных экстраорганных лимфатических сосуда Параллельность хода кровеносных и лимфатических сосудов характерна для шейного л грудного участков пищевода В брюшном отделе лимфатические сосуды, как правило, пересекают пищеводные артерии и вены

Ьроме того, нами обнаружены возрастные изменения в строении лимфлтического русла Замечено, что с возрастом длина и диаметр афферентных экстраорганных лимфатических сосудов увеличивается Максимальный рост длины лимфатических сосудов пищевода происходит с периода новорожденности до периода полового созревания У овец с 6-8 месяцев до 2 лет увеличение длины лимфатических сосудов приостанавливается, а с 2 до 5 лет вновь возобновляется Афферентным экстраорганным лимфатическим сосудам свойственна хорошо выраженная четко-видная форма Такую форму лимфатических сосудов определяет их структурный элемент-лимфангион

Следует отметить, что количество афферентных лимфатических сосудов всегда превосходит количество эфферентных

3.4. Топография и морфометрические показатели регионарных лимфатических узлов пищевода овец Регионарными для пищевода овец являются лимфатические узлы шейного, грудного и диафрагмального отделов

Глубокий шейный отдел представлен краниальными и каудальными глубокими шейными лимфатическими узлами

Краниальные глубокие шейные лимфатические узлы у овец расположены у краниального конца шеи вблизи и намного вентральнее заглоточных латеральных лимфатических узлов С вентральной стороны прикрыть' краниальной частью тимуса (новорожденные), грудоголовным, груди тососцевидным, грудиноподъязычным мускулами

Узел непостоянный, овально-округлой формы С каждой стороны шеи располагается по одному узлу Величина краниальных глубоких

лимфатических узлов у новорожденных колеблется от 13x3x2 мм до 14x4x2 мм, у 3,5-4-месячных ягнят изменяется от 15x5x3мм до 16x7x3 мм, у 6-7-месячных ягнят варьирует от 19x6x6 мм до 20x8x8 мм, у овец 2-3 лет колеблется от 26x14x4 мм до 27x15x6 мм Они принимают глубокие отводящие лимфатические сосуды от органов, расположенных у краниального конца шеи, из заднего конца глотки, из гортани и переднего конца пищевода Выносящие лимфатические сосуды краниальных глубоких шейных лимфатических узлов вливаются в пищеводные лимфатические стволы

Каудальные глубокие шейные лимфатические узлы обнаруживаются постоянно в количестве одного-двух лимфатических узлов Они овальной формы, располагаются на вентральной стороне каудального конца шеи, у входа в грудную полость, ближе к сагиттальной плоскости тела, между правой и левой наружными яремными венами

Величина их колеблется от 12x4x1 мм до 13x6x2 (новорожденные), от 13x5x2 мм до 15x7x4 мм (3,5-4 месяца), от 15x7x3 мм до 17x9x4 мм (6-8 месяцев), от 20x11x6 мм до 21x13x7 мм (2-3 года) В каудальные глубокие лимфатические узлы впадают отводящие лимфатические сосуды из каудального отдела трахеи, пищевода и заглоточных лимфатических узлов посредством двух крупных лимфатических стволов, трахеаль-ного и пищеводного, идущих по каждой стороне пищевода Выносящие лимфатические сосуды каудальных глубоких лимфатических узлов сливаются с выносящими лимфатическими сосудами поверхностных шейных лимфатических узлов

Регионарными лимфатическими узлами грудного отдела пищевода овец, по нашим данным, являются трахеобронхиальные, краниальные и каудальные средостенные Левый трахеобронхиальный лимфатический узел (по В Ю Чумакову и по нашим данным) находится в пространстве, ограниченном краниально - артериальной связкой и каудальной стенкой восходящей аорты, дорсально - дугой аорты, его вогнутой поверхностью, каудально - левым главным бронхом, справа - левой поверхностью трахеи, слева - частично непарной веной и остальное прикрыто соединительной тканью, вентрально-дорсальной стенкой ствола легочных артерий, либо, если он ограничивает данный узел слева, то соединительной тканью над дорсальной поверхностью левого предсердия Этот лимфатический узел легко доступен для исследования, однако он выявляется не постоянно при оттоке лимфы от пищевода, то есть не всегда бывает регионарным для него

Как правило, у овец наблюдается один левый трахеобронхиальный лимфатический узел, редко два. Он имеет овальную, округлую, лентовидную (уплощенную), угловатоовальную формы Первые две формы чаще встречаются у ягнят, последние две - у взрослых овец Величина их колеблется от 6x3x2 мм до 7x4x2 мм (новорожденные), от 10x4x2 мм до 10x5x3 мм (3,5-4 месяца), от 13x7x4 мм до 14x7x5 мм (6-8 месяцев), от 14x7x5 мм до 15x8x6 мм (2-3 года)

Краниальные средостенные лимфатические узлы являются постоянными, но не всегда регионарными для пищевода овец Они имеют непостоянную локализацию и могут располагаться в ограниченных пространствах ;по В Ю Чумакову и по нашим данным) дорсально - вентральной стенкой трахеи, каудально - восходящей аортой, вентрально - дорсальной стенкой плечеголовного ствола и краниальной полой вены Узел может л« нтовидно располагаться от восходящей аорты до деления плечего-ловно] о ствола С остальных сторон он прикрыт соединительной (жировой) т<анью Данный узел, как правило, небольших размеров и округлой формы Такова наиболее часто встречаемая вариабельность топографии краншньных средостенных лимфатических узлов, являющихся регионарными для пищевода, у молодняка часть из них прикрыта тимусом Величина их колеблется от 6x2x1 мм до 7x3x2 мм (новорожденные), от 8x4x2 мм до 9x4x3 мм (3,5^4 месяца), от 15x4x4 мм до 16x5x4 мм (6-8 месяцев) от 16x5x4 мм до 17x5x4 мм (2-3 года)

Клудальные средостенные лимфатические узлы у овец лежат в по-сткардиальном средостении и ограничены в пространстве (по В Ю Чумаков)' и по нашим данным) вентрально - дорсальной стенкой пищевода, слева - левым листком средостения, справа - правым листком средостения, дорсально - вентральной поверхностью аорты Эти узлы большей частью лентовидно-трехгранной формы Реже - овально-вытянутой Встречаются они в количестве двух-трех и являются постоянными и регионарными для пищевода Их длина в возрастном аспекте изменялась следующим образом новорожденные от 7х2\1 мм 11x3x1,4 мм, периода отъема от 16x4x2 мм до 24x5x2,5 мм, половозрелые от 29x5x3 мм до 34x6x4 мм, взрослые от 31x6x3 м до 35x7x4 мм

Пищевод проходит через грудную полость, прободает диафрагму и в брюшьой полости впадает в рубец В кардиальной части рубца расположены латеральные и медиальные рубцово-пищеводные лимфоузлы Они собирают лимфу из каудального средостенного лимфоузла, а отток происходит в поясничную цистерну

И> длина в возрастном аспекте изменялась от 3x1,8x1 мм до 4x2x2 мм новорожденные, период отъема от 6x3x2 мм до 7x4x2,4 мм, половозрелые от 8x3x2 мм до 10x5x4 мм, взрослые от 8x5x4 мм до 11x5x4 мм

По результатам исследования установлено, что лимфатические узлы груд но о отдела являются наиболее крупными Они чаще лимфатических узлов хругих групп образуют длинные лентовидные формы В том случае, если этого не происходит, они представлены в большем количестве, чем шейные и диафрагмальные лимфатические узлы

Исследуя ширину и толщину лимфатических узлов, нами отмечено, что по сравнению с длиной эти показатели в пределах одной возрастной группы колеблются незначительно

Стгпень развития лимфатических узлов значительно зависит от возраста и упитанности животных Регионарные лимфатические узлы лучше

всего развиты у овец в возрасте от 6 месяцев до 3 лет Ширина и толщина лимфатических узлов животных других возрастов меньше, следовательно, они занимают наименьший объем 3.4.1. Аиатомо-гистологические и ультраструктурные особенности регионарных лимфатических узлов пищевода овец Изучением гистоструктуры регионарных лимфатических узлов пищевода овец установлено, что их капсула состоит из трех слоев Наружный слой представлен соединительнотканными элементами и клетками, средний - миоцитами и соединительнотканными волокнами, внутренний - эндотелиоцитами От капсулы внутрь узла, в его паренхиму, отходят соединительнотканные перегородки — трабекулы Эластические элементы капсулы лимфатических узлов, сплетаясь между собой, проникают во все слои капсулы, образуя сеть и располагаясь между клетками

Исследованием капсул лимфатических узлов на тотальных препаратах по методу А В Борисова установили, что миоциты располагаются в капсуле узла неравномерно В участках прилегания лимфатических фолликулов капсула тонкая, содержит меньшее количество миоцитов

По периферии лимфатических фолликулов капсула утолщается, количество миоцитов в ней значительно увеличивается Эти участки были обозначены нами как зона разрежения и зоны скопления миоцитов Глад-комышечные клетки капсулы лимфатических узлов располагаются вдоль поверхности капсулы В зоне разрежения миоциты ориентированы различно и лежат в один-два слоя В зоне скопления они формируют три-пять слоев, тесно переплетаясь с коллагеновыми и эластическими волокнами, образуя мышечно-соединительнотканное кольцо вокруг зоны разряжения Миоциты в зоне скопления ориентированы циркулярно, часто образуют перекрещивания друг с другом в каждом из слоев

Миоциты в области формирования трабекул постепенно меняют ориентацию по отношению к капсуле Вместе с коллагеновыми волокнами гладкомышечные клетки распространяются вдоль трабекулы, располагаясь перпендикулярно капсуле

У ягнят трех с половиной - четырехмесячного возраста толщина капсулы увеличивается от 16 до 40 мкм, в области формирования трабекул от 80 до 140 мкм Пучки коллагеновых и эластических волокон утолщаются Миоциты располагаются в два слоя Ориентация их аналогична общей схеме

У ягнят шести-восьми месяцев толщина капсулы составляет от 23 до 66 мкм, а в области формирования трабекул от 190 до 360 мкм На гистологических срезах определяются четыре слоя миоцитов Коллагеновые и эластические волокна, по сравнению с предыдущей возрастной группой, утолщаются

У овец двух-шести лет морфометрические показатели коллагеновых и эластических волокон значительно превосходят таковые у животных

всех ск тальных возрастных групп Толщина капсулы составляет от 25 до 87 мкм, а в области формирования трабекул - от 200 до 500 мкм

Число миоцитов на тотальных препаратах в капсуле лимфатических узлов ) величивается прямо пропорционально возрасту овец

Таким образом, морфометрические показатели регионарных лимфа-тическ -IX узлов пищевода овец увеличиваются с возрастом, достигая максимума у овец 2-3 лет Наименьшие показатели лимфатических узлов у новорожденных ягнят Наиболее крупным лимфатическим узлом области пищевода у овец всех возрастных групп является каудальный средостен-ный лимфоузел Длина лимфатических узлов обратно пропорциональна их количеству, зависит от возраста животного и протяженности органа 3.5. Лимфангионы лимфатических сосудов пищевода овец на этапах постнатального онтогенеза Дгя подробного описания конструкции какого-либо органа необходимо выделение его структурной единицы Для лимфатического сосуда такой единицей является лимфангион - учкасток лимфатического сосуда между двумя клапанами, в котором центральный клапан принадлежит данному лимфангиону, а периферический - следующему

В ходе исследования нами были изучены локальные изменения, структзрные и морфометрические особенности лимфангионов пищевода овец в постнатальном онтогенезе

3.5.1. Морфометрические показатели лимфангионов пищевода овец

Нами было установлено, что интарорганные лимфангионы имеют разнообразную форму (цилиндрическую, бочкообразную, конусообразную, ш фообразную, эллипсовидную)

Экстраорганные лимфангионы имеют преимущественно похожую форму В зависимости от локализации выделяются три группы экстраорганных лимфангионов пищевода овец приорганную, среднюю и предуз-ловую

К приорганной группе относятся первые 5-10 лимфангионов афферентные лимфатических сосудов Их форма преимущественно округлая, шаровидная или конусовидная

Предузловыми лимфангионами мы называем последние 3-5 лимфангионов афферентного лимфатического сосуда перед его впадением в лимфоузел Они чаще имеют шаровидную или конусовидную форму

К < редней группе относятся все остальные лимфангионы, лежащие между этими двумя группами в афферентном лимфатическом сосуде Они имгют более удлиненную форму (овальную, цилиндрическую)

Кошчество лимфангионов, составляющих лимфатический сосуд, варьир>ет в широких пределах и зависит от вида лимфатического сосуда, его длины и возраста животного Наибольшее количество лимфангионов было выявлено нами в афферентных лимфатических сосудах пищевода взрослых овец, а наименьшее — в интраорганных лимфатических сосудах 1 порядка пищевода новорожденных ягнят Также было отмечено, что

количество лимфангионов, составляющих лимфатический сосуд, изменяется прямопропорционально возрасту и направленности лимфотока

Для понимания депонирующих и моторных способностей лимфангионов пищевода овец недостаточно знания их линейных показателей, необходимо знать их объем Объемные показатели лимфангиона пищевода овец увеличиваются с возрастом животного и по направлению лимфотока Наименьший объем в интраорганных лимфатических сосудах первого порядка - у новорожденных Следовательно, наибольшего объема лимфангионы были обнаружены нами в эфферентных лимфатических сосудах взрослых овец

3.5.2. Конструкция стенки афферентных и эфферентных лимфангионов пищевода овец Лимфатические сосуды есть ни что иное, как цепь лимфангионов от места их формирования до впадения в поясничную цистерну и далее Каждый лимфангион имеет стенку и клапан

Наружная и внутренняя эластические мембраны выражены слабо, поэтому границы между слоями в стенке лимфатических сосудов пищевода овец условны Эндотелиоциты лимфатических сосудов вытянуты и уплощены, в области ядра выдаются в просвет сосуда примерно на 2/3 Цитоплазма эндотелиоцитов лимфатических сосудов образует выросты и выпячивания разнообразной формы как с базальной, так и с люминаль-ной поверхности Было отмечено, что цитоплазматических выростов эндотелия лимфатических сосудов значительно меньше и они слабее выражены, чем в капиллярах Между эндотелиоцитами были встречены простые, полусложные и сложные контакты Ядра эндотелиоцитов лимфатических сосудов пищевода овец имеют овальную форму, иногда с вдавле-ниями и неровностями В ядре обнаруживается крупнозернистый хроматин, локализованный на периферии ядра В цитоплазме эндотелиоцитов встречаются обычные органеллы (митохондрии, лизосомы, гранулярная и гладкая эндоплазматическая сети, микропиноцитозные везикулы), равномерно распределенные по ней Между коллагеновыми фибриллами и эластическими волокнами залегают миоциты, имеющие характерную вытянутую форму Миоциты лимфатических сосудов пищевода овец имеют удлиненное колбасовидное или веретеновидное ядро, ориентированное продольно, с вдавлениями по периферии Хроматин ядра мелкозернистый, с локализацией по периферии Отдельные гранулы хроматина залегают в центре ядра Цитоплазма миоцитов образует многочисленные отростки, контактирующие с соседними клетками (эндотелиоцитами или миоцитами) На внутренней поверхности цитоплазматической мембраны миоцитов обнаруживается большое количество пиноцитозных везикул Характерной отличительной чертой миоцитов, указывающей на их большой сократительный потенциал, является наличие в их цитоплазме мио-филаментов, ориентированных параллельно продольной оси клетки, а также скопления митохондрий в околоядерной зоне С увеличением калибра лимфатических сосудов происходит усложнение строения их стен-

ки В крупных экстраорганных лимфатических сосудах пищевода овец выявл;ется большое количество миоцитов, лежащих в несколько слоев Кроме того, все три слоя экстраорганных лимфатических сосудов более различимы Одной из характерных структурных черт лимфатических сосудов является наличие в них клапанов На поперечных полутонких и ультра гонких срезах лимфатических сосудов пищевода овец было выявлено, что клапан представляет собой складку, образованную внутренним слоем :тенки лимфатического сосуда Наружная и внутренняя поверхности клапана представлены эндотелиальными клетками, лежащими на ба-зально л мембране Между ними залегают коллагеновые фибриллы, эла-стичессие волокна, а иногда одиночные фиброциты или фибробласты Наружный слой лимфатических сосудов представлен исключительно элементами соединительной ткани Кроме того, эластические элементы проншают во все слои стенки сосуда, сплетаются между собой, формируя сеть и эластический каркас лимфангиона

.(.5.3. Возрастные и локальные изменения депонирующих свойств лимфангионов пищевода овец Дгя понимания анатомических основ факторов лимфотока в разных звеньях лимфатической системы пищевода овец мы обращали внимание на форму, измеряли длину, ширину и объем лимфангионов, а также количество и распределение миоцитов в их стенке

Объем лимфангиона напрямую зависит от длины и ширины, определяя его депонирующую функцию, а количество и распределение миоцитов в стенке - моторную Локализация клапанных сегментов и возраст животного существенно влияет на эти показатели

В связи с тем, что движущие силы лимфотока не одинаковы в различны? участках лимфатического русла, мы рассмотрели локальные особенное ги строения лимфангионов лимфатических сосудов в определенной последовательности интраорганные, экстраорганные афферентные и экстрасрганные эфферентные

Форма лимфангиона зависит от соотношения морфометрических показателей длины и ширины Длина лимфангиона - это расстояние между центральным и периферическими клапанами Ширина клапанного сегмента па его протяжении меняется каждый исследованный нами лим-фангион максимально расширен в области мышечной манжетки и максимально сужен в местах прикрепления клапанов

Морфометрические показатели длины интраорганных лимфангионов лимфатических сосудов 2 порядка подслизистой основы и лимфатических сосудов 2 порядка серозной оболочки занимают промежуточное положение между вышеперечисленными и кореллируют с возрастом

Форма афферентных лимфангионов в приорганном участке овальная, в среднем и предузловом - цилиндрическая Длина клапанных сегментов этой локальной группы значительно превосходит ширину Из этого следует, что по мере приближения к лимфатическим узлам разница между длиной и шириной увеличивается Длина лимфангионов аффе-

рентных экстраорганных лимфатических сосудов изменяется с возрастом и по напралению лимфотока Лимфангионы приорганного участка пищевода обладают минимальной, по сравнению с предузловой группой, длиной, в среднем в 1,8 раза (Р<0,05) По сравнению с последними интраор-ганными лимфангионами, длина экстраорганных афферентных в приор-ганном участке пищевода не изменяется По сравнению с периодом новорожденное™ увеличение параметра длины в возрастных группах составило 1,5, 2,3 и 2,9 раза (Р<0,05), что соответствует возрастным периодам отъема, полового созревания, физиологической зрелости Сравнивая морфометрические показатели длины лимфангионов экстраорганных афферентных лимфатических сосудов в различных участках пищевода, мы выделяем короткие, расположенные в диафрагмальном участке, и длинные, расположенные в шейном и грудном отделах пищевода

Ширина афферентных лимфангионов с возрастом и направлением лимфотока постепенно возрастает Минимальной шириной обладают лимфангионы приорганной группы новорожденных ягнят, а максимальной - предузловой группы зрелых овец По сравнению с приорганными лимфангионами, предузловые увеличиваются в ширине в среднем в 1,1 раза (Р<0,05) В соответствии с изменением морфометрических показателей длины и ширины, изменяется объем афферентных экстраорганных лимфангионов В этой локальной группе, как и в предыдущей, периферический лимфангион превосходит в объеме следующий за ним центральный Таким образом, предузловые лимфангионы превосходят приорган-ные по объему в среднем в 2,4 раза (Р<0,05) Однако, рассматривая соотношение объемов последних интраорганных лимфангионов с приорганными афферентными, отмечаем, что первые превосходят их по этому показателю в среднем в 1,3 раза (Р<0,05) Между тем, интраорганные лимфангионы лимфатических сосудов 3 порядка серозной оболочки являются периферическими по отношению к центральным приорганным лимфангионам афферентных сосудов пищевода

Лимфангионы экстраорганных эфферентных лимфатических сосудов по своим морфометрическим показателям значительно превосходят афферентные Длина эфферентных лимфангионов по сравнению с афферентными увеличивается в среднем в 2,1 раза, а ширина — в 3,3 раза Объем лимфангионов этой локальной группы превосходит аналогичный показатель афферентных сосудов в 3,9 раза Длина эфферентных лимфангионов, с момента выхода из лимфатических узлов до момента образования пищеводного лимфатического ствола, неуклонно увеличивается Отмечается и возрастное увеличение длины, по сравнению с новорожденными, у ягнят периода отъема в 2 раза, у ягнят периода полового созревания - в 2,7 раза, у зрелых овец - в 3,1 раза Ширина эфферентных лимфангионов увеличивается прямо пропорционально длине Возрастное увеличение этих показателей, по сравнению с новорожденными, составило 2, 2,3, 2,9 раза, что соответствует периоду отъема, периоду полового созревания, периоду физиологической зрелости Анализируя изменения

морфометрических параметров лимфангионов лимфатического русла пищевода в целом, отмечено увеличение с возрастом всех параметров Однакэ, в каждой локальной группе увеличение объема идет разными путями интраорганные афферентные лимфангионы интенсивнее растут в ширииу, экстраорганные афферентные - в длину, эфферентные - увеличиваются равномерно

3.5.4 Локальные и возрастные изменения структурных основ

моторных свойств лимфангионов пищевода овец Н.ши было установлено, что количество и распределение миоцитов претерпевает значительные возрастные и локальные изменения Единичные м «щиты были выявлены нами в мышечной манжетке интраорган-ных лимфангионов лимфатических сосудов 1 порядка у животных всех возрастных групп С возрастом животного количество миоцитов увеличивается, а миоархитектоника лимфатического русла постепенно усложняется достигая максимума в зрелом возрасте Следующим этапом организации гладкомышечных клеток является объединение единичных миоцитов одного слоя в пучки, в которых они ориентированы по пологой спирали Такую картину мы наблюдали в интраорганных лимфангионах сосудов 2, 3 порядка серозной оболочки пищевода у новорожденных ягнят, а у взрослых овец только в интраорганных сосудах 2 порядка под-слизисгой основы и 1, 2 порядков серозной оболочки пищевода В аффе-рентнь х лимфангионах количество миоцитов мышечной манжетки, по сравнению с интраорганным руслом, значительно увеличивается, что говорит о повышении моторных свойств Миоциты мышечной манжетки афферс нтных лимфангионов пищевода овец располагаются в два различно ори ;нтированных слоя Миоциты внутренного слоя обычно ориентированы по пологой спирали, а наружного - по крутой В афферентных лимфангионах взрослых овец и в эфферентных лимфангионах всех животных, где количество миоцитов максимально, пучки миоцитов мышечной манжетки объединяют в пласты

ВЫВОДЫ

1 Лимфатическое русло пищевода овец состоит из капилляров, посткапилляров, сосудов и узлов Все элементы интраорганного лимфатического русла пищевода овец формируют сети, архитектоника которые обусловлена конструкцией и функцией каждой оболочки органа (ходом кровеносных сосудов, ориентацией мышечных, коллагеновых и э тстических волокон)

2 Афферентные экстраорганные лимфатические сосуды пищевода формируются из слияния отводящих лимфатических сосудов сероз-но? оболочки и подслизистого слоя Особенности лимфотока определяются участком пищевода, в пределах которого они сформированы, а также расположением регионарных лимфатических узлов

3 Регионарными лимфатическими узлами пищевода овец являются глу5окие шейные, краниальные и каудальные средостенные, пище-

водно-рубцовые Размеры регионарных лимфатических узлов пищевода овец в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямо пропорционально возрасту животного

4 Структурно-функциональной единицей лимфатических сосудов пищевода является лимфангион, который включает в себя мышечную манжетку, стенку клапанного синуса, область прикрепления клапана (клапанный валик) и створки клапана, отличающиеся количеством, ориентацией и распределением соединительнотканных волокон, а следовательно, и функцией Лимфатические сосуды представляют собой цепь лимфангионов Количественные параметры (длина, ширина, объем) увеличиваются с возрастом и направлением лимфотока

5 В онтогенезе лимфатическое русло пищевода и структурные компоненты стенки лимфангионов проходят три стадии организации (новорожденные и ягнята в период отъема), становления (молодняк периода полового созревания) и морфологической зрелости (овцы старше двух лет)

6 Морфологической основой сократительной деятельности лимфан-гиона и лимфатического узла являются миоциты Распределение миоцитов в различных участках стенки лимфангиона имеет локальные и возрастные особенности Миоархитектоника лимфангиона усложняется с возрастом и направлением лимфотока

7 Миоциты в капсуле лимфатических узлов пищевода овец распределены неравномерно В межфолликулярных участках их количество максимально, они расположены концентрически В надфолликуляр-ных участках миоцитов значительно меньше, и они залегают без определенной ориентации Миоархитектоника капсул лимфатических узлов в онтогенезе усложняется

8 В стенке лимфангионов коллагеновые, эластические волокна и глад-комышечные клетки находятся в тесной взаимосвязи, что создает структурную основу для осуществления моторной функции лимфатического русла пищевода овец

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные нами сведения о строении лимфатического русла пищевода овец в постнатальном онтогенезе возможно использовать при раскрытии вопросов патогенеза заболеваний органов пищеварения, при выполнении хирургических операций, при наложении лимфовенозных анастомозов, а также при разработке новых методов лечения и введения лекарственных препаратов в организм

Полученные данные о топографии и размерах регионарных лимфатических узлов пищевода овец помогут в проведении качественной ветеринарной экспертизы туш и органов

Кроме того, результаты нашего исследования могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, биологических и зооинже-

нерных факультетах А также при написании соответствующих разделов

учебн 1ков, учебных пособий и монографий по данной проблеме

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Назарова, Е М Лимфатическое русло пищевода овец красноярской тонкорунной породы овец/Е М Назарова//Вестник Хакасского государственного университета им Н Ф Катанова Серия «Аграрные науки и ветеринарная медицина - Абакан, 2004 - № 1 - С 137-139

2 Назарова, Е М Архитектоника стенки лимфангионов области шеи овец / В Ю Чумаков, Е М Назарова, В В Романов, С С Майнага-шива // Морфология Т 126, Архив анатомии, гистологии и эмбриологии -СПб, 2004 -№ 4 - С 136-137

3 Назарова, Е М Лимфатическое русло шейной части пищевода овец краноярской тонкорунной породы / В Ю Чумаков, Е М Назарова, В М Романов // Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В Я Суетина - Улан-Удэ, 2004 - С 18

4 Назарова, Е М Морфометрические показатели регионарных лимфатических узлов пищевода овец в постнатальном онтогенезе / В Ю Чумаков, Е М Назарова // Вестник Хакасского государственного университета им Н Ф Катанова Серия «Аграрные науки и ветеринарная медицина» - Абакан, 2005 - № 2 - С 74-75

5 Нгзарова, Е М Топографические показатели регионарных лимфатических узлов пищевода овец в постнатальном онтогенезе /ЕМ Назарова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий -Абакан, 2005 - Выпуск № 9 - Том II - С 135-136

6 Назарова, Е М Конструкция экстра- и интраорганных лимфангионов глотки, пищевода и мышц области шеи овец / В Ю Чумаков, Е М Назарова, В М Романов, М В Новицкий // Фундаментальные исследования - М , 2005 -№ 3 - С 95

7 Назарова, Е М Топографические и морфометрические особенности peí ионарных лимфатических узлов шеи овец в постнатальном онтогенезе / В Ю Чумаков, Е М Назарова, В М Романов // Вестник КрасГау Выпуск 2 - Красноярск, 2006 - С 235-236

8 Назарова, Е М Морфофункциональная характеристика лимфатических капилляров пищевода овец красноярской тонкорунной породы / Е VI Назарова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий -Абакан, 2006 - Выпуск № 10 -Том II -С 122-123

Подписано в печать 27 02 2008 Формат 60x84 1/16 Печать - ризограф Бумага офсетная Физпечл 1,5 Уел печ л 1,4 Уч-издл 1,3 Тираж 100 экз Заказ № 47

Отпечатано в типографии Хакасского государственного университета им Н Ф Катанова 655017, г Абакан, пр Ленина, 94

Актуальность работы. Лимфатическая система играет неоценимо важную роль в организме человека и животных, поскольку принимает участие во многих жизненно важных процессах. Лимфа участвует в поддержании баланса жидкости в тканях, осуществляя дополнительный дренаж к венам. Через лимфатические пути распространяются многие патологические процессы (Жданов Д.А., 1952).

Развитие фундаментальной теории лимфообращения является важнейшей ступенью на, пути совершенствования ветеринарной науки и практики, поиска новых методов лечения и профилактики заболеваний у сельскохозяйственных животных.

Научный интерес к изучению лимфатической системы, возникающий у ученых морфологов,- физиологов, хирургов, онкологов, терапевтов, ветсанэкспертов и др., объясняется ее широкой распространенностью: в организме и огромным количеством жизненно важных функций, возложенных на нее. Лимфатическая система участвует в поддержании тканевого гомеостаза (Куприянов В.В., 1975; Борисов A.B., 1981), кроветворении, распространении многих патологических процессов (Жданов Д.А., 1952), в том числе, клеток злокачественных опухолей, возбудителей инфекционных болезней (Жданов Д.А., 1952; Вовк A.A., 1957; Балашев В.Н., 1975; Сапин М.Р., 1978; Панченков Р.Т., 1982) в обмене веществ, транспорте гормонов, ферментов, витаминов (МаппН., 1949; Жданов Д.А., 1952).

Нарушение функций, вовлекаемых- во все патологические процессы лимфатической системы, оказывает огромное влияние на развитие и исход болезней (Левин Ю.М., 1986).

При ослаблении барьерной функции лимфатические узлы первыми вовлекаются в патологический процесс. Это дает возможность обоснованно проводить ветеринарно-санитарную экспертизу мяса, в частности, у овец (Чумаков В.Ю., 2004).

В настоящее время бурно развивается клиническая лимфология, разрабатываются новые методы диагностики, профилактики и лечения многих заболеваний. Для диагностических и лечебных методов требуется углубленное изучение строения и функций лимфатического русла (Левин Ю.М., 1986).

Морфологические методы исследования сосудистой системы находят широкое применение в различных областях науки и медицины. Особо важное значение для ветсанэкспертов, патологов, клиницистов и хирургов имеет знание топографии регионарных лимфатических узлов. Однако, большое внимание этому вопросу уделялось только при исследовании лимфатических узлов пищевода человека (Жданов Д.А., 1952; Борисов A.B., 1953; Беспалова Л.С., 1967; Румянцев A.A., 1968; Рузметов Р., 1972).

Описание лимфатических узлов пищевода овец обнаружено нами в работах И.М. Иосифова (1942). Однако, сведения, проводимые в этих работах фрагментарные и поверхностные.

Описание регионарных лимфатических узлов пищевода овец красноярской тонкорунной породы в возрастном аспекте проводятся нами впервые.

Несмотря на актуальность данной темы, только в некоторых научных трудах описывается микроанатомия лимфатического русла овец (Иосифов И.М., 1942; Аверин АЛ., 1966; Нарзиев Д.Х., 1971; Жайнаров Б.А., 1979; Складнева Е.Ю., 2002).

Данные о микроанатомии лимфатического русла некоторых органов овец подробно освещаются только в научных трудах профессора В.Ю.Чумакова и его учеников.

Сведений о детальной морфологии лимфатического русла пищевода овец красноярской тонкорунной породы в постнатальном онтогенезе в доступной нам отечественной и зарубежной литературе не найдено.

С позиции представления о лимфангионе лимфатическое русло пищевода овцы до сих пор не изучалось.

Таким образом, изучение морфологии лимфатического русла пищевода овец в постнатальном онтогенезе, является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но и имеет большое практическое значение.

Цель исследования: детальное изучение архитектоники лимфатического русла пищевода овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза с позиций конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда — лимфангиона.

Задачи исследования.

1. Изучить морфологию интраорганного лимфатического русла пищевода овец.

2. Исследовать топографию и строение экстраорганного лимфатического русла пищевода овец.

3. Исследовать макро - и микроанатомию регионарных лимфатических узлов пищевода овец.

4.Изучить возрастные и локальные изменения депонирующих свойств и структурных основ моторной функции лимфангионов внутри и внеорганных лимфатических сосудов пищевода овец.

Научная новизна работы.

Впервые лимфатическое русло пищевода овец изучено с позиции лимфангиона, как структурно - функциональной единицы лимфатических сосудов.

Кроме того, нами выявлены, дополнены и уточнены особенности морфологии и топографии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов пищевода овец красноярской тонкорунной' породы в постнатальном онтогенезе.

Исследованы морфологические основы транспорта лимфы пищевода овец, изучена конструкция стенки лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов.

А так же описаны разнообразные варианты миоархитектоники всех частей лимфангиона: мышечной манжетки, стенки клапанного синуса и клапанного валика.

Теоретическая и практическая значимость работы

Данная работа в значительной степени дополняет, уточняет и обогащает имеющиеся сведения о строении лимфатического русла- пищевода овец в постнатальном онтогенезе и дает возможность исследователям по-новому рассмотреть все физиологические процессы, происходящие в этом одном из наиболее важных органов пищеварения. Результаты нашей работы позволяют расширить представления о путях болезнетворных агентов из пищевода по организму овец, что необходимо для изучения; патогенеза заболеваний терапевтам, клиницистам, хирургам и эпизоотологам в : проведении диагностических и лечебных мероприятий.

Полученные новые сведения о конструкции лимфангионов, пищевода овец подтверждают научные труды других исследователей об активной роли сократительной деятельности- стенки лимфатических сосудов в транспорте лимфы.

Полученные новые данные о топографии и морфометрических показателях лимфатических узлов и сосудов пищевода овец помогают в проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы. Так же результаты наших исследований применяются, при написании соответствующих разделов учебных пособий по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла животных, используются в учебном процессе и научных исследованиях ветеринарных и зооинженерных факультетов ВУЗов России.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены: на ежегодных научных конференциях Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова «Катановские чтения» (г. Абакан, 2004, 2005, 2006, 2007); на международных научных конференциях молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан 2004, 2005, 2006); международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» ( г. Улан-Удэ, 2004 ).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ.

Внедрение. Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе (чтение лекций, проведение лабораторно-практических занятий) на морфологических кафедрах: Санкт- Петербургской, Казанской и Уральской государственными академиями ветеринарной медицины; Брянской, Курской, Иркутской государственных сельскохозяйственных академий; Алтайского государственного аграрного университета,

Мордовскогогосударственного университета, Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова.

Диссертация выполнена в рамках плановых научных работ кафедры морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова (№ государственной регистрации 1.9.80.007521).

Объем и структура диссертации. Работа включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы, список литературы и приложения. Диссертация изложена на 158 страницах, содержит 18 таблиц, 38 макро- и микрофотографий, 4 диаграммы. Список литературы включает 183 работы, в том числе 39 иностранных авторов.

ВЫВОДЫ

1. Лимфатическое русло пищевода овец состоит из капилляров, посткапилляров, сосудов и узлов. Все элементы интраорганного лимфатического русла пищевода овец формируют сети, архитектоника которых обусловлена конструкцией и функцией каждой оболочки органа (ходом кровеносныъх сосудов, ориентацией мышечных, коллагеновых и эластических волокон).

2. Афферентные экстраорганные лимфатические сосуды пищевода формируются из слияния отводящих лимфатических сосудов серозной оболочки и подслизистого слоя. Особенности лимфотока определяются участком пищевода, в пределах которого они сформированы, а так же расположением регионарных лимфатических узлов.

3. Регионарными лимфатическими узлами пищевода овец являются глубокие шейные, краниальные и каудальные средостенные, пищеводно-рубцовые. Размеры регионарных лимфатических узлов пищевода овец в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямопропорционально возрасту животного

4. Структурно-функциональной единицей лимфатических сосудов пищевода является лимфангион, который включает в себя мышечную манжетку, стенку клапанного синуса, область прикрепления клапана (клапанный валик) и створки клапана, отличающиеся количеством, ориентацией и распределением соединительнотканных волокон, а, следовательно, и функцией. Лимфатические сосуды представляют собой цепь лимфангионов. Количественные параметры (длина, ширина, объем) увеличиваются с возрастом и направлением лимфотока.

5. В онтогенезе лимфатическое русло пищевода и структурные компоненты стенки лимфангионов. проходят три стадии: организации (новорожденные и ягнята в период отъема), становления (молодняк периода полового созревания) и морфологической зрелости (овцы старше двух лет).

6. Морфологической основой сократительной деятельности лимфангиона и лимфатического узла являются миоциты. Распределение миоцитов в различных участках стенки лимфангиона имеет локальные и возрастные особенности. Миоархитектоника лимфангиона усложняется с возрастом и направлением лимфотока.

7. Миоциты в капсуле лимфатических узлов пищевода овец распределены неравномерно. В межфолликулярных участках их количество максимально, они расположены концентрически. В надфолликулярных участках миоцитов значительно меньше и они залегают без определенной ориентации. Миоархитектоника капсул лимфатических узлов в онтогенезе усложняется.

8. В стенке лимфангионов коллагеновые, эластические волокна и гладкомышечные клетки находятся в тесной взаимосвязи, что создает структурную основу для осуществления моторной функции лимфатического русла пищевода овец.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные нами сведения о строении лимфатического русла пищевода овец в постнатальном онтогенезе, возможно использовать при раскрытии вопросов патогенеза заболеваний органов пищеварения, при выполнении хирургических операций, при наложении лимфовенозных анастомозов, а так же при разработке новых методов лечения и введения лекарственных препаратов в организм.

Полученные данные о топографии и размерах регионарных лимфатических узлов пищевода овец помогут в проведении качественной ветеринарной экспертизы туш и органов.

Кроме того, результаты нашего исследования могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, биологических и зооинженерных факультетах. А так же при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и монографий по данной проблеме.

1.3. Заключение

Таким образом, наиболее полно изучено лимфатическое русло пищевода человека и некоторых животных. В доступных литературных источниках исчерпывающих сведений, касающихся лимфатического русла пищевода овец не найдено.

Так, в отечественной и зарубежной литературе приводятся лишь фрагментарные данные об анатомии некоторых регионарных лимфатических узлов и экстраорганных лимфатических сосудов пищевода овец. Неизученными остаются детальное строение всех компонентов лимфатического русла пищевода, а так же морфологические изменения лимфатического русла данного органа в возрастном и породном аспекте.

В свете современной биологии имеются некоторые сведения, касающиеся макроанатомии лимфатических сосудов пищевода и их детального строения. Однако в литературе совершенно отсутствуют данные о структурно -функциональной единице лимфатических сосудов пищевода овец -лимфангионе, что не позволяет сделать достоверных выводов о физиологических предпосылках лимфотока в данном органе.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследований

Исследования проводились на трупах и органокомплексах клинически здоровых овец красноярской тонкорунной породы, принадлежащих хозяйствам «Овцевод», «Россия», «Бондарево», «Московское» Республики Хакасия. Материал для исследования отбирался на убойных площадках данных хозяйств, а так же в ООО АПК «Мавр» (мясокомбинат).

Исследования проводились на овцах обоего пола четырех возрастных групп, выделенных с учетом физиологических изменений и полового созревания, в соответствии с классификацией, предложенной Е.Я. Борисенко (1967):

- новорожденные ягнята - для выяснения морфологических изменений лимфатического русла в связи с началом активного функционирования кишечного тракта;

- ягнята периода отъема (3,5 - 4 месяца) - для изучения изменений лимфатического русла, происходящих в связи с переходом животного на грубый корм;

- молодые овцы в возрасте 6-8 месяцев - для изучения изменений лимфатического русла пищевода, определяющихся половым созреванием;

- взрослые овцы старше двух лет - для изучения лимфатического русла пищевода физиологически зрелого животного.

Возраст животных определяли по первичным документам хозяйств и уточняли по зубной формуле (Кулешов Н.П., Красников A.C., 1928).

В ходе исследования нами применялся ряд классических и современных морфологических методик исследования лимфатического русла, в частности, внутритканевая инъекция лимфатического русла красящими массами, препарирование, изготовление просветленных препаратов из стенки пищевода, изготовление окрашенных тотальных препаратов из лимфатических сосудов и капсулы лимфатических узлов. Гистологические методы. Световая и электронная микроскопия, морфометрия.

Число животных, исследованных каждым из указанных методов отражено, в таблице 1.