Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Вестибулярная функция в физиологических механизмах глазодвигательной активности в норме и при патологии

На правах рукописи

5 ОД

^ и к:«г

ГЕРАСИМОВ Константин Викторович

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ФУНКЦИЯ

В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ

ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ В НОРМЕ И ПРИ ПАТОЛОГИИ

14.00.17 — нормальная физиология 14.00.04 — болезни уха, горла и носа

АВТОРЕФ ЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1997

Работа выполнена в Военно-медицинской академии.

Н а у ч и ы й коне у л ь т а н т: Академик РАЕН доктор медицинских наук профессор В. С. Новиков.

О ф и ц и а л ь н ы е оппонент ы:

лауреат Государственной премии член-корреспондент АН Киргизии доктор медицинских паук профсссо'р С. И. Сороко,

доктор медицинских наук профессор В. И. Шостак,

доктор медицинских наук В. П. Руденко.

Ведущая организация — Институт мозга человека Российской АН.

Защита состоится 17 февраля 1997 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 106.03.01 Военно-медицинской академия (194044, Санкт-Петербург, ул. Лебедева, 6)

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Военно-медицинской академии.

Автореферат разослан « » января 1997 года.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор медицинских наук

В. Н АЛЕКСАНДРОВ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования.

Результаты проводимых научных исследований последних лет все больше указывают на то. что к настоящему времени вестибуло-логия, имеющая более чем полуторавековой исторический опыт, более чем полувековой опыт применения электронистагмографии и двадцатилетний опыт использования сложной вычислительной техники. столкнулась с определенными проблемами. Все возрастающее количество новых методик, направленных на изучение статокинетичес-кой функции, вестибулярного нистагма, вестибуло-окулярного взаимодействия при различных пороговых, и экстремальных воздействиях. на не обеспечило в последние десятилетия необходимый прирост научных знаний о состоянии вестибулярного рецептора в норме и при патологии, о механизмах функционирования центральных звеньев вестибулярного анализатора, о процессах, происходящих в вестибулярной системе в целом.

Закономерен вывод о том, что несовершенство методик исследования вестибуло-окуломоторных реакций связано не со сложностью строения вестибулярной системы, а с несовершенством методологии исследования, основанной на сопоставлении величины вестибулярного раздражителя и величины ответной нистагменной реакции (В. И. Усачев, 1993; В. Р. Гофман и соавт.. 1994). В докладах отечественных ученых (В.И. Бабияк, 1990; В. Р. Гофман, В.Е. Корюкин, A.A. Ланцов, 1990; U.C. Храппо, 1993) в той или иной форме стал подниматься вопрос о кризисном состоянии вестибулологии. Стало очевидным, что многие проблемы изучения вестибуло-окуломоторных реакций заключаются не в методических недостатках экспериментальных и клинических исследований, а характеризуются погрешностями теоретико-познавательного уровня. Сама общественная практика показала, что дальнейшая систематизация и обобщение фактов на основе существующих теоретических концепций невозможны. Эмпирический этап исследований, как исходный этап научного познания, задача которого заключается в получении максимального объема информации об изучаемом объекте, нахождении фактов и эмпирических законов, в настоящее время должен смениться этапом теоретических исследований, объяснением фактов, раскрытием их причин, установлением сущности изучаемых процессов, управляющих ими законов.

Диссертационное исследование выполнялось в Военно-медицинс-

кой академии в соответствии с комплексной проблемой "Оториноларингология" до 2010 года, принятой Межведомственным Научным Советом по оториноларингологии Министерства Здравоохранения Российской Федерации и Российской Академии медицинских наук 4 февраля 1994 года, и связано с темами научно-исследовательских работ.

Цель работы.

На основе обобщения результатов физиологических исследований вестибулярной системы, оценки современных клинических методов исследования вестибуло-окуломоторных реакций, системного анализа проблем и противоречий классической вестибулологии обосновать концепцию о вестибулярном аппарате как сенсорном элементе функциональной системы управления взором и раскрыть физиологические механизмы участия вестибулярной афферентации в формировании окуломоторных реакций в норме и патологии.

Основные задачи исследования.

1. Анализ результатов морфологических и физиологических исследований вестибулярной системы, вестибуло-окуломоторных связей и механизмов вестибуло-окуломоторных реакций.

2. Оценка современных методов исследования вестибуло-окуломоторных реакций и проведение анализа и обобщения результатов клинических наблюдений, выполненных на их основе.

3. Логико-гносеологический анализ проблем современной нис-тагмометрии и противоречий классической вестибулологии.

4. Разработка концептуальной модели вестибуло-окуломоторно-го взаимодействия и определение характера функциональных связей вестибулярного аппарата с глазодвигательными структурами.

5. Анализ установленных фактов в области клинической и экспериментальной нистагмометрии с позиций разработанной модели вестибуло-окуломоторного взаимодействия.

6. Определение физиологических механизмов вестибуло-окуломоторных реакций, наблюдаемых при раздражении вестибулярного рецептора.

7. Разработка методологических и методических принципов исследования вестибуло-окуломоторных реакций и оценки состояния вестибулярного аппарата.

Научная новизна.

С позиций теории функциональных систем и биокибернетики на основе логико-гносеологического анализа обобщены результаты физиологических исследований и клинических наблюдений в области зрительно-вестибулярного и вестибуло-окуломоторного взаимодействия, сформированы новые представления о функциональных связях вестибулярной, зрительной и окуломоторной морфологических систем. Так, в частности, разработана функциональная модель системы управления взором, определяющая роль и место вестибулярной аффе-рентации в формировании реакций системы как внутренней афферен-тации, участвующей совместно о проприоцептивной в построении системы координат для идентификации движений сетчаточных проекций зрительных объектов и организации поисковых и следящих движений глаз, что, в свою очередь, позволило установить, что вестибулярная афферентация не имеет самостоятельного выхода на эф-фекторные органы (глазодвигательные мышцы), а нистагменные движения глаз являются результатом следящей активности системы.

Впервые раскрыты физиологические механизмы формирования окуломоторных реакций при патологии вестибулярного аппарата, других структур функциональной системы управления взором, обеспечивающих получение и обработку информации о внутреннем состоянии системы, определены физиологические механизмы формирования нистагма при проведении вестибулярных тестов как реакций функциональной системы управления взором, возникающих вследствие нарушения адекватного восприятия зрительных стимулов.

Впервые с теоретических позиций и на основе экспериментальных и клинических исследований доказана невозможность применения вращательных, калорических и гальванических тестов для количественной оценки вестибулярной функции, раскрыты причины формирования проблемы асимметрии и габитуации вестибулярного нистагма, компенсации вестибулярной функции.

Предложен новый способ исследования реакций функциональной системы управления взором, основанный на оценке точности и эффективности ответных реакций системы, восстанавливающих ее гоме-остаз, и на основе которого впервые установлены признаки скрытой вестибулярной дисфункции.

Впервые предложено использовать известные вращательные и калорические раздражители вестибулярного аппарата в качестве факторов,—вызывающих-дизадаптацию-еис'темы-и-ее дисфункцию-.--

Представленные в работе научно обоснованные (теоретически доказанные и экспериментально подтвержденные) положения открывают качественно новое направление в изучении механизмов зрительно-вестибулярного взаимодействия, формирования окуломоторных реакций и восприятия пространства, в разработке новых клинических методов исследования.

Практическая значимость.

Практическая значимость работы заключается прежде всего в том, что признание за вращательными, калорическими и гальваническими тестами принципиальной невозможности получения количественных характеристик вестибулярной функции, недостаточной эффективности и практической значимости, позволяет исключить их из клинико-диагностических программ обследования больных, повышая при этом эффективность работы оториноларингологов, позволяет отказаться от дальнейшей разработки и создания диагностических стендов на их основе, направив интеллектуальный и материальный потенциал на решение принципиально новых задач.

Практическая ценность работы состоит также в том, что она позволяет определить направления решения ряд важных проблем физиологии труда, эффективности профессионального отбора и оптимизации профессиональной деятельности, подводя под эмпирические исследования разработанную теорию, уточняющую формы взаимодействия организма и внешней среды. Так, в частности, установление закономерности зрительно-вестибулярного взаимодействия позволяют уточнить патогенез болезни движения и предложить новые направления профилактики и лечения данного состояния.

Обоснованная концепция функциональной системы управления взором и установленные закономерности зрительно-вестибулярного взаимодействия являются основой для разработки нового направления экспериментальных и клинических методов исследования. Предложенный в работе тест оценки поисковой активности системы в норме и патологии является первым этапом в реализации этой перспективы.

Результаты исследования позволяют создать основу для системного подхода к решению такой социально важной проблемы, как проблема профилактики и лечения головокружения, нарушений равновесия^, .наметить, новые пути для фармакологического воздействия и поиска 'рацйональньк схем лечения;'

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Вестибулярный аппарат является структурным элементом функциональной системы управления взором, работающей по гомеос-татическим механизмам. Входным регулируемым сигналом для функциональной системы управления взором является только зрительный сигнал. Вестибулярная афферентация с физиологической точки зрения имеет проприоцептивный характер, а с позиций кибернетики определяет внутреннее состояние системы наравне с проприоцепторами глазных мышц и мышц шеи.

2. Целостные реакции системы в виде движений глаз (саккади-ческих поисковых и движений плавного слежения) и поворотов головы определяются всей совокупностью как внешней (ретинальной), так и внутренней (вестибулярной и проприоцептивной) афферентаци-ей. Самостоятельного выхода на эффекгорные органы (глазодвигательные мышцы) вестибулярная афферентация не имеет.

3. Наблюдаемые при поражении вестибулярного аппарата вести-було-окуломоторные реакции (нистагм и вестибуло-окулярный рефлекс) являются ответными зрительно-детерминированными реакциями функциональной системы управления взором, возникающими в условиях дизадаптации системы на основе ранее определенных (при движении зрительных объектов или активных поворотах головы и глаз) семантических характеристик зрительно-вестибуло-проприоцептивно-го взаимодействия. Форма нистагма (быстрая и медленная фазы) определяется ранее сформированной в системе программой пространственно-временного возбуждения глазных мышц в виде саккады и реакции противозращения для осуществления следящих реакций с участием поворотов головы.

4. Вращательные, калорические и гальванические раздражители вестибулярного рецептора приводят к дизадаптации функциональной системы и, являясь неадекватными стимулами, могут быть использованы только при моделировании патологического процесса в структурах, обеспечивающих афферентный синтез в системе. Оценить функциональное состояние вестибулярного аппарата можно только на основе комплексного метода исследования, предусматривающего проведение как зрительной (движение цели), так и вестибулярной (активные повороты головы при отслеживании цели) стимуляции.

Реализация результатовработы.

Ряд теоретических положений, разработанных при проведении исследования, и методологические принципы исследования вестибулярной функции, сформулированные на их основе, используются в научной работе и учебном процессе на кафедре отоларингологии и диагностических исследованиях в клинике отоларингологии Военно-медицинской академии, при проведении исследований в научно-исследовательских лабораториях ВМедА, на кафедре авиационной медицины академии.

Результаты исследования реализованы в открытии. "Закономерность взаимодействия зрительной и вестибулярной афферентации при организации поисковых и следящих движений" глаз и формировании зрительных ощущений" (Диплом N 38 от 06.11.96; соавт.: Ю.К. Янов, В.С.'Новиков).

По материалам исследования подано две заявки на изобретения.

Основные положения диссертационного исследования отражены в 24 опубликованных научных работах.

Апробация работы.

Результаты исследования обсуждались на 917 Пленарном заседании Санкт-Петербургского медицинского оториноларингологическо-го общества в 1994 году, на заседаниях отоневрологической секции Санкт-Петербургского медицинского оториноларингологического общества в 1994 году, на научно-практической конференции оториноларингологов Северо-Западного и Центрального регионов России "Актуальные вопросы оториноларингологии" в 1994 года в городе Владимире, на XXIX чтениях, посвященных разработке научного наследия и развитию идей К.Э. Циолковского 13 - 15 сентября 1994 года в городе Калуге, на ХШ-й Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых оториноларингологов "Современные проблемы оториноларингологии и логопатологии" 26 - 27 января 1995 года в Санкт-Петербурге, на научной конференции "Актуальные вопросы клиники, диагностики и лечения " 23 - 24 марта 1995 года в Санкт-Петербурге, на Восьмом съезде оториноларингологов Украины 6 - 8 июня 1995 года в городе Киеве, на XV Всероссийском съезде оториноларингологов Российской Федерации 25 - 29 сентября 1995 года в Санкт-Петербурге, на Всероссийской научной конференции "Теоретические и практические проблемы современной вестибу-• лологии" в 1996 году в Санкг-Потербурго. ............""

Объеи и структура работы.

Диссертация изложена на 529 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех разделов и соответствующих им девяти глав, заключения, выводов, научных и практических рекомендаций и библиографического указателя, включающего 569 источников (из них 313 отечественных и 256 иностранных). Работа иллюстрирована 38 рисунками. Результаты экспериментального и клинического исследования отражены в 16 таблицах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве основного объекта исследования были рассмотрены вестибуло-окуломоторные реакции: их морфологические структуры, физиологические механизмы, диагностическое значение и клинические методы исследований.

При проведении исследования были использованы следующие общенаучные методы: метод анализа и синтеза, метод сравнения, метод обобщения, дедуктивно-силлогические методы, метод моделирования. метод формализации, метод идеализации. В качестве методологии теоретического поиска использовались также научные теории, уже проверенные практикой (теория функциональных систем, общая теория систем, теория автоматов), отражающие в наиболее полной форме характерные черты ряда методологических направлений современного познания (системного подхода, кибернетических методов и принципов вероятностного мышления, принципов соответствия). Чтобы избежать субъективного подхода и односторонности в подборе и объяснении фактов, в исследовании были использованы положения материалистической диалектики, в частности принцип историзма.

Экспериментальная и клиническая части работы выполнены с использованием оригинальных методик исследования зрительно-вес-тибуло-окуломоторного взаимодействия. При этом обследовано 210 здоровых испытуемых и 216 больных с различными формами патологии внутреннего и среднего уха. центральной нервной системы.

Для определения показателей функционального состояния -системы-управления" взором были поставлены'опыты. ""В" которых изу="

3}3а

- 8 -

чались следующие функции системы:

1. Спонтанная активность системы (при закрытых, глазах).

2. Состояние статической фиксации (при неподвижной голове и при движениях головой).

3. Организация поисковых саккад.

4. Организация координации движений глаз и головы в ходе выполнения зрительного поиска предмета в пространстве.

5. Организация реакции слежения (динамической фиксации) как изолированными движениями глаз, так и комплексными движениями головы и глаз.

Исследование было проведено с помощью специального оригинального исследовательского комплекса, который позволял размещать световые стимулы в заданном диапазоне и состоял из набора электрических лампочек, коммутатора, крепления для электродов и регистрирующего устройства. В качестве зрительного стимула использовались точечные световые сигналы.

При выполнении первой пробы оценивалась спонтанная активность системы в условиях исключения зрительных раздражителей (при закрытых глазах). Определялось наличие или отсутствие как быстрых движений глаз (саккады, тремор), так и медленных (дрейф глазных яблок), спонтанного нистагма.

При выполнении второй пробы испытуемый должен был зафиксировать взгляд на неподвижном зрительном стимуле в первом варианте и, во втором, зафиксировав взгляд на неподвижном зрительном объекте, поворачивать1 голову справа налево и наоборот с максимально возможной частотой.

Изучение посковых саккад (третья проба) осуществлялось путем предъявления исследуемому зрительных объектов, расположенных в свободном зрительном поле в горизонтальной плоскости в диапазоне от 20 до 90 угловых градусов в обе стороны от центральной зрительной оси. Испытуемый при этом должен был зафиксировать взор на появившемся объекте (включенной лампочке). Оценивались длительность и амплитуда саккады. Данная проба фактически являлась и калибровочным тестом при оценке объема движений глазного яблока. В качестве контроля достижения цели движения испытуемому предлагалось назвать порядковый номер лампочки, указанный непосредственно над ней.

При выполнении^ четвертой пробы перед обследуемым ставилась задача- повернуть -голову и - -зафиксировать взгляд - -на—включенной-

лампочке. Оцениваемые параметры: длительность и амплитуда сакка-ды. длительность и амплитуда поворота головы, общая длительность реакции и общая амплитуда реакции.

При выполнении пятой пробы обследуемый должен был следить, в первом случае - глазами за движущимся зрительным объектом, во втором - с помощью поворотов головы. Оценивалась характеристика реакции слежения (плавное слежение, наличие отдельных корректирующих саккад, наличие комплексов саккад).

Для определения показателей функционального состояния системы управления взором при патологии были поставлены опыты, к которых изучались следующие функции системы:

1. Состояние спонтанной активности системы (при закрытых глазах).

2. Состояние статической фиксации при неподвижной голове.

3. Калибровочные движения глаз.

4. Организация координации движений глаз и головы в ходе выполнения зрительного поиска предмета в пространстве.

При выполнении первой пробы оценивалась спонтанная активность системы в условиях исключения зрительных раздражителей (при закрытых глазах). Определялось наличие или отсутствие как быстрых движений глаз (саккады, тремор), так и медленных (дрейф глазных яблок), спонтанного нистагма.

При выполнении второй пробы испытуемый должен был зафиксировать взгляд на неподвижном зрительном стимуле (центральной лампочке).

Калибровка электроокулограммы (третья проба) проводилась по движениям глаз вправо и влево на 20 угловых градусов.

При выполнении четвертой пробы перед обследуемым ставилась задача повернуть голову и зафиксировать взгляд на поочередно включаемых электрических лампочках, расположенных в свободном зрительном поле в горизонтальной плоскости на 20 и 70 угловых градусов в обе стороны от центральной зрительной оси. Оцениваемые параметры: длительность саккады, амплитуда саккады, длительность и амплитуда реакции противовращения, общая длительность реакции и "результирующая амплитуда реакции.

Во всех пробах регистрация движений глаз осуществлялась с помощью битемпорально фиксируемых электродов и электрокардиографов "Малыш" и ЭК 34 01 (модель 032). ___________ ....... ... .

Для статистической обработЖТанншПшредёляли числовые ха-

рактеристики переменных с их интервальной оценкой и оценкой значимости отличия по !;-критерию Стъюдента. проводили корреляционный анализ, многофакторный регрессионный анализ. Данные первичной математической обработки записывались в компьютере в виде таблицы в текстовом файле с последующим графическим анализом и статистической обработкой с помощью пакетов прикладных программ "БТАТСИАРНЮЗ".

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анализ литературных данных о строении и функции вестибулярного рецептора, его связей с ядрами глазодвигательных нервов, механизмов вестибуло-окуломоторных реакций, центральных нервных механизмов регуляции вестибулярного нистагма и вестибуло-окуляр-ного рефлекса (1-я глава), методов исследований вестибуло-окуломоторных реакций (2-я глава) позволил сделать вывод о том, что к настоящему времени изучению вестибулярной функции в целом, вестибуло-окуломоторного взаимодействия в частности, посвящено огромное количество работ, тем не менее, необходимо констатировать, что физиологические механизмы вестибуло-окуломоторноых реакций окончательно не выяснены. Из-за этого отсутствует достаточная ясность в понимании механизмов регуляции вестибуло-окуломоторных реакций, определении физиологической сущности нистагма, не разработаны методы количественной оценки вестибулярной функции.

Результаты исследования показали, что все существующие проблемы нистагмометрии связаны не с недостатками отдельных методик, а обусловлены недостатками методологии исследования. В соответствии с этим был проведен подробный системный, логико-гносеологический и исторический анализ теории вестибулологии (3-я глава). Сопоставление истории становления вестибулологии как науки о строении и функции вестибулярного аппарата, вестибулярного анализатора и вестибулярной системы, методов исследования и интерпретации получаемых результатов с историей развития физиологических наук позволило сделать вывод о том. что успешное изучение физиологических функций возможно только на основе теории функциональных систем, рассматривающей реакции организма как „системные,, имеющие циклическую структуру, а не как рефлекторные.

" Результаты исторического " и""логико-гносеоЛогичёското анаши-

- 11 -

за позволили нам сделать несколько обобщений (выводов):

1. Основу теоретических концепций, описывающих механизмы вестибуло-окуломоторного взаимодействия, составляет структурно-функциональная модель, построенная на основе рефлекторной дуги.

2. Прогресс в развитии современной физиологии (нейрофизиологии) связан с переходом к изучению реакций головного мозга как системных реакций, имеющих циклическую структуру. Функциональные модели, построенные на ее основе, в более полной форме отражают реальные процессы, протекающие в центральной нервной системе.

3. Необходима разработка функциональной модели вестибуло-окуломоторного взаимодействия на основе теории функциональных систем, теории физиологической активности и теории автоматов и с учетом специфических свойств вестибулярного рецептора.

Применяя принципы системного подхода, мы исходили, прежде всего, из принципа единства системы. "... возможность и. вероятно, необходимость аналитического рассмотрения функционального состояния не должны маскировать главного - работы системы как интегрального единого комплекса. Такое рассмотрение требует, во-первых, определения цели системы ...; во-вторых, выяснение звеньев системы, обеспечивающих ее функционирование как единого целого, и вклада каждого звена в интегральную функцию системы и. в-третьих, выявление законов связей между этими звеньями (совокупность отношений), определяющих появление новых свойств системы и связей между системой как целым и той средой, в которой действует система" (В.И. Медведев, 1988, С. 303).

В функциональном плане многочисленные формы движений глаз предполагают реализацию двух целей - обнаружение заданного объекта и установку глаз в наиболее удобную для восприятия позицию, что и определяет системообразующий фактор функциональной системы управления взором. Не все эти цели можно реализовать, осуществляя только движения глазами. Зачастую, как саккады, так и динамическая фиксация требуют участия поворотов головы, что, в свою очередь,, делает необходимым координацию этих движений одной системой. ' а именно функциональной системой управления взором. А для этого необходимо получение не только ретиналыюй информации, но и проприоцептивной, вестибулярной и суставной. Следовательно, составными элементами данной,системы являются:

- сенсорная часть системы - рецепторы сетчатки, проприоцеп-

ЧШ

торы глазных мышц и мышц шеи, вестибулярные рецепторы, суставные механорецепторы шейных позвонков;

- центральные структуры управления - верхние бугорки четверохолмия, медиальный продольный пучок, вестибулярные ядра, мозжечок, базальные ганглии, зрительный бугор, белое вещество в области внутренней капсулы, мозолистое тело, различные з^ны коры больших полушарий головного мозга (18, 19, 8 поля); подкорковые центры взора, ядра III, IV и VI нервов;

- эффекторные органы - наружные мышцы глаза (верхняя косая, нижняя косая, наружная прямая, внутренняя, нижняя, верхняя прямые, мышца, поднимающая верхнее веко) и мышцы шеи.

Возможно выделение в центральных структурах управления взором двух уровней - проекционно-ассоциативного (верхние бугорки четверохолмия, вестибулярные ядра, мозжечок, базальные ганглии, зрительный бугор, различные зоны коры больших полушарий головного мозга (18, 19) и интегративно-пускового (специальные зоны ретикулярной формации (подкорковые центры взора), 8 поле коры больших полушарий головного мозга, ядра III, IV и VI нервов).

Зрительный анализатор сам по себе не способен отличать движения объекта от движения глаза, или движения самого наблюдателя. Перемещение изображения объекта по сетчатке будут одинаковыми и в одном, и в другом случае. Именно для идентификации движения изображения и для организации поисковых и следящих движений зрительная система нуждается в системе координат. Формируют данную систему координат проприоцепторы наружных мышц глаза, проп-риоцепторы мышц шеи, суставные рецепторы шейных позвонков и вестибулярный рецептор. Если первые виды рецепции определяют, в основном, статические показатели координат, то вестибулярная рецепция - преимущественно динамические характеристики (0. Грюс-сер, 1985). Исходя из этого положения, было определено, что пусковой афферентацией в системе является ретинальная афферентация. Зрительный рецептор является и рецептором результата, с помощью которого контролируется достижение конечного приспособительного результата деятельности. Вестибулярная афферентация в данной системе не может выступать в качестве пусковой, а вестибулярные структуры - в качестве канала обратной связи. Соответственно этому, вестибулярный рецептор в функциональной системе управления взором является одним из сенсорных элементов, обеспечивающим совместно с проприоцёпторами эффекторных органов, суставными и су-

Рис. 1. Функциональная модель системы управления взором

У

хожильными рецепторами автоматическое функционирование системы на основе непрерывного процесса сенсомоторики, который позволяет сформировать своеобразную внутреннюю динамическую систему отсчета, создающую основу для экстраполяции всех мышечных движений, позволяя обеспечить им не только пространственную, но и временную координацию для адекватного ответа на внешние стимулы.

Для раскрытия закономерности зрительно-вестибулярного взаимодействия в функциональной системе управления взором организация движений была условно разделена на два уровня или два контура - один наружный, определяющий поступление сигнала и достижение запрограммированного результата, и внутренний, обеспечивающий точное выполнение или реализацию запрограммированного действия. Наружный контур составляет зрительная афферентация, а внутренний - вся совокупность вестибулярной, проприоцептивной и суставной афферентации. Формирование зрительных ощущений, идентификация движения зрительных объектов, восприятие пространства и организация движений глаз осуществляется уже на основе всей совокупности афферентации в системе (рис. 1).

Математически представленную систему можно характеризовать следующим образом:

Я Ш = Г ( Б Ц), 0 (1) ). где И - реакции системы в момент времени и- Б - входные характеристики системы (ретинальная афферентация); 0 - внутренние характеристики системы (вестибулярная, проприоцептивная и суставная афферентация); Г - функция, связывающая параметры входного сигнала и параметры, определяющие внутреннее состояние системы. Исходя из определения конечного приспособительного результата деятельности системы, следует указать, что основной регулируемой величиной в системе явялется величина отклонения проекции видимого объекта от фовеалъной области сетчатки.

Представленная функциональная и математическая модель системы управления взором в полной мере раскрывает закономерность взаимодействия зрительной и вестибулярной афферентации в организации поисковых и следящих движений глаз, определяет характер связи вестибулярной афферентации с выходными реакциями системы в виде движений глаз.

В пятой главе излагается попытка определить механизмы возникновения вестибуло-окуломоторных реакций. При этом еще раз было подчеркнуто, что все окуломоторные реакции следует рассматри-

вать как реакции функциональной системы управления взором, как системные реакции, а не как зрительно-окуломоторные или вестибу-ло-окуломоторные. Данные системные реакции являются результатом взаимодействия наружной (дистантной) и внутренней афферентации. Сама по себе внутренняя афферентации не может являться пусковым сигналом в организации движений и соответственно, иметь самостоятельный выход на мотонейроны глазных мышц и мышц шеи. Следовательно, вестибуло-окуломоторный рефлекс и вестибулярный нистагм есть не вестибулярные реакции, а реакции функциональной системы управления взором, и их основу не может составлять трехнейронная рефлекторная дуга. При этом, необходимо учитывать тот факт, что вестибулярную афферентацию невозможно рассматривать в качестве изолированного канала, а афферентный синтез - как арифметическое суммирование при формировании ответной реакции. Вестибулярную афферентацию невозможно выделить из общего афферентного потока уже на первом интеграционнном уровне, представленном вестибулярными ядрами, где за счет афферентных связей со спинным мозгом, мозжечком и ретикулярной формацией происходит слияние (синтез) зрительной, вестибулярной и проприоцептивной афферентации, которое уже в целом определяет внутреннее состояние системы управления взором. Таким образом, уже начиная с вестибулярных ядер невозможно выделить в чистом виде какой-либо компонент данного синтеза. Выходная афферентация из вестибулярных ядер уже не может считаться вестибулярной, так как представляет собой результат полисенсорного взаимодействия.

Функционирование системы управления взором с участием вестибулярного аппарата можно описать следующим образом: появление изображения объекта на периферии сетчатки вызывает саккадическое движение глазного яблока, позволяющее уже на данном этапе переместить изображение в фовеальную часть сетчатки. Однако функциональные возможности системы вследствие крайнего отведения глаза оказываются при этом ограничены. Поэтому, вслед за движением глазного яблока происходит поворот головы, преследующий цель увеличения объема движений глазного яблока в том же направлении. Для стабилизации взора на сетчатке одновременно с ним происходит поворот глазного яблока в противоположную сторону. Именно данный этап характеризуется на окулограмме как медленный дрейф глазных яблок. И именно для данного этапа характерно одновременное раздражение, вслед за движением головы, вестибулярного' рецептора.

5'ь ъа

Таким образом, реакция противовращения глаз является не первичной реакцией с вестибулярного рецептора, а вторым этапом в реализации сложной программы следящих движений глаз. Именно в результате суммации смещений глаз и головы и достигается конечный приспособительный результат деятельности функциональной системы управления взором - удержание изображения объекта в фовеальной области сетчатки.

Характеризуя данную реакцию, мы должны говорить не о вести-було-окуломоторной реакции, вестибуло-окуломоторном рефлексе, а о зрительно-окуломоторной реакции, состоящей из поисковой сакка-ды и фиксирующих движений глаз, которые по отношению к последующему повороту головы приобретают форму противовращения. Действительно, биологическая сущность данной реакции заключается в стабилизации изображения на сетчатке. Но исходит данная реакция не с вестибулярного рецептора, а с рецепторов сетчатки глаза. Вестибулярная афферентация наравне с проприоцептивной афферентацией обеспечивает эту фиксационную реакцию, создавая своеобразную систему координат для оптимального и точного движения глазных яблок и идентификации движения зрительного объекта при поворотах головы.

Раскрывая механизмы вестибулярных реакций, необходимо учитывать. что в основе этих реакций лежат следующие закономерности зрительно-вестибулярного взаимодействия в рамках функциональной системы управления взором: 1) пусковой афферентацией в системе является ретинальная афферентация: 2) раздражение вестибулярного рецептора является вторичным по отношению к движениям головы и туловища: 3) вестибулярная афферентация имеет в системе характер обстановочной в афферентном синтезе. Учет этих трех особенностей позволяет нам отойти от существующих теоретических положений, согласно которым изолированно изучались как вестибулярный выход в виде.вестибуло-окуломоторных реакций (вестибуло-окуломоторный рефлекс и вестибулярный нистагм), так и выход глазодвигательной системы (оптокинетический нистагм).

Установленная закономерность зрительно-вестибулярного взаимодействия сделала возможным выявление подлинных причин и механизмов появления вестибуло-соматических реакций (вестибулярного нистагма). Пассивное смещение "сетки координат" при неподвижном зрительном объекте вызывает восприятие объекта как движущегося. Такое своеобразное сочетание раздражения вестибулярного рецептора

5 1

5

-* 1

1

2

3

2

3

4

Рис. 2. Идентификация движений видимых зрительных объектов:

1- система координат сетчатки; 2- система координат проприоцепторов наружных мышц глаза; 3- система координат проприоцепторов мышц шеи и вестибулярного рецептора; 4- абсолютная система координат; 5- проекция изображения на сетчатке (А - в условиях активных движений. Б - при пассивном смещении глазного яблока. В - при раздражении вестибулярного рецептора и проприоцепторов мышц шеи.

Рис. 3. Эвристическая информационная модель развития зрительных иллюзий при пассивных поворотах и раздражении вестибулярного рецептора: 1 - формирование реакций системы в адаптивных условиях при активных поворотах головы ; 2 - формирование реакций системы при пассивном перемещении.

с неподвижным зрительным объектом на сетчатке извлекает из памяти системы хранящуюся там энграмму, которая воспринимается ЦНС (прежде всего зрительным анализатором) на основе как филогенетического, так и индивидуального онтогенетического опыта как движение наблюдаемого объекта и параллельный этому движению, точно соответствующий ему поворот головы, который и обеспечивает неподвижное положение объекта на сетчатке. И уже извлечение из памяти именно данной энграммы (или формирование соответствующей семиотической модели среды) влечет за собой извлечение из памяти и соответствующей программы эфферентного синтеза, которая и характеризуется появлением окуломоторных реакций (нистагма). Таким образом, вестибулярный нистагм есть ни что иное, как проявление ответной оптокинетической реакции в ответ на "движущийся" объект в поле зрения. Иллюзия движения объекта связана со смещением системы координат и может быть вызвана не только вестибулярной, но и проприоцептивной афферентацией ("шейный" нистагм). Кроме того, информацию о внутреннем состоянии несет не только вестибулярный рецептор, но и проприоцепторы глазных мышц и мышц шеи, суставные рецепторы шейных позвонков и ретинальные рецепторы периферии сетчатки (рис. 2).

С физиологической точки зрения, учитывая, что сенсорные системы представляют собой в целом нейронную семиотическую модель адекватной среды (Г.С. Воронков, 1990), мы должны констатировать, что и в данном случае формируется нейронная модель среды (на основе предыдущего опыта и хранящихся в памяти энграмм). Однако данная модель отличается от реальной среды, то есть является иллюзорной (рис. 3).

Таким образом, нистагм есть реакция функциональной системы управления взором, направленная на поддержание гомеостаза системы. Однако направленная на поддержание гомеостаза в условиях среды иллюзорной и, следовательно, совершенно неадекватной для реальной среды. Именно в этом значении ее можно характеризовать как дисфункцию, нарушающую гомеостаз в условиях реальной среды.

Именно такой подход к определению нистагма позволяет объяснить и отсутствие корреляций между величиной вестибулярного стимула и многочисленными показателями нистагменной реакции, и отсутствие критериев физиологической нормы, и проблему физиологической и патологической асимметрии, и процессы компенсации вестибулярной функции и габитуации нистагма.

аи

Предложенная модель и раскрытые закономерности зрительно-вестибулярного взаимодейтвия объясняют тот факт, что нистагм, как разновидность окуломоторных движений, может появляться при поражении системы на любом уровне.

Из данного положения вытекает интересный, на наш взгляд, вывод о том. что исчезновение вестибулярного нистагма при различных патологических состояниях вестибулярного рецептора (воспалительные процессы, травмы лабиринта) указывает не на восстановление морфологических структур и их функции, а указывает на завершенность центральной перестройки в рамках компенсаторных процессов. Таким образом, все формы вестибулярных асимметрий и вестибулярного рекруитмента следует связывать не с процессами в вестибулярном рецепторе, а с центральными механизмами обработки зрительной, вестибулярной и проприоцептивной информации.

Таким образом, говоря о вестибуло-окуломоторном взаимодействии как о нейрофизиологическом механизме, следует прежде всего говорить о зрительно-вестибулярном взаимодействии, при котором вестибулярный аппарат в адаптивных физиологических условиях не может выступать в качестве инициатора глазодвигательных реакций, но необходим для организации самого движения, так как позволяет учитывать скорость и 'пространственное перемещение, которые необходимы для формирования и реализации программ следящих движений глаз. Как спонтанный, так и экспериментальный нистагмы указывают на дизадаптацию системы и характеризуют ее дисфункцию.

Установленная закономерность взаимодействия зрительной и вестибулярной афферентации в рамках функциональной системы управления взором позволяет по-новому взглянуть и на определение адекватности вестибулярных раздражителей и специфичность вестибулярных реакций (глава 6). Очевидно, что пусковой афферентацией в системе является ретинальная афферентация, соответственно, применительно к рецепторам сетчатки и применительно к системе в целом мы можем характеризовать раздражитель как адекватный и неадекватный. Таким образом, применительно к функциональной системе управления взором мы можем определить адекватным раздражитель только в виде зрительного стимула. Ни прямолинейные, ни угловые ускорения не будут являться для системы управления взором адекватными.

Расценивая выходную реакцию системы в виде вестибуло-окуло-моторных реакций-, наблюдаемых при изолированной стимуляции вес-

тибулярного рецептора, следует считать ее как реакцию специфическую, по отношению к зрительному стимулу, возникающую в условиях, когда нарушается процесс автоматического регулирования, когда в условиях отсутствия активного мышечного движения наблюдается раздражение вестибулярного рецептора. С учетом последнего. можно классифицировать раздражители вестибулярного рецептора на адекватные (вращательные) и неадекватные (калорические, гальванические), но в любом случае при пассивном движении, в том числе и при проведении вращательных проб, данные раздражители будут являться неадекватными для функциональной системы управления взором, в рамках' которых и Функционирует вестибулярный аппарат, и в ответ на которые и развиваются указанные реакции. Таким образом, все экспериментальные вестибуло-окуломоторные реакции следует признать зрительно-окуломоторными реакциями, отражающими дисфункцию системы в результате ее дизадаптации.

Оценка разработанной Функциональной модели управления взором и оценка определения вестибулярной афферентации и механизмов взаимодействия зрительной и вестибулярной афферентации с позиций доктрины адаптивного реагирования (глава 6) показывает, что установленные закономерности ни в коей мере не противоречат современной теории нейрофизиологии. Наоборот, переход в вестибулоло-гии от модели рефлекторной дуги к модели функциональной системы позволяет коренным образом изменить ранее существующие представления о том, что зрительно-вестибулярное взаимодействие осуществляется в рамках зрительно-окуломоторных и вестибуло-окуломотор-ных рефлексов, о том, что вестибулярная афферентация самостоятельно может определять движения глаз, что вестибуло-окуломотор-ный рефлекс и вестибулярный нистагм есть биологически целесообразные реакции.

Только в условиях активного слежения за движущимся объектом с помощью вращения глаз и поворотов головы в функциональной системе управления взором реализуются ранее сформированные программы в рамках процессов антиципации, одним из механизмов которой и является не вестибуло-окуломоторное, а зрительно-вестибулярное взаимодействие.

Установленные закономерности позволяют пересмотреть существующие взгляды на методы исследования вестибулярной функции и, в частности, отказаться от дальнейшего использования методов количественной оценки показателей нистагма в"топической диагностике

и определении количественных характеристик вестибулярной функции.

Определение механизмов формирования "вестибулярных" окуло-моторных реакций как реакций, характеризующих процессы адапта-ции-дизадаптации функциональной системы управления взором и функциональное состояние мозга, позволяет использовать выделенную систему в качесте объекта изучения при исследовании общих закономерностей процессов адаптации как генетически детерминированной, так и приобретенной в процессе индивидуального развития.

Справедливости ради следует отметить, что возможно и дальнейшее использование существующих методов исследования вестибулярного аппарата (вращательные и калорические тесты). При этом, в соответствии с вышеизложенным, их можно отнести к релевантным нагрузочным методикам, которые характеризуются тем, что вестибулярное раздражение (вращательные и калорические стимулы) выступает в виде помехи реализации функционального состояния системы управления взором, органически связано со зрительным сигналом и адресуется непосредственно к тем звеньям, которые формируют системный ответ в виде поисковых и следящих движений глаз и головы. Соответственно, при этом необходимо определять и оценивать не просто глазные движения (вестибуло-окулярный рефлекс и вестибулярный нистагм), а возможность, эффективность и точность достижения конечного приспособительного результата деятельности системы управления взором. И, конечно, данные методики будут характеризовать не состояние вестибулярного рецептора, а такой обобщенный показатель функционального состояния, как устойчивость системы. Кроме того, в экспериментальных исследованиях возможно использование вращательных и калорических тестов в виде моделей патологических состояний вестибулярного аппарата (вестибулярной дисфункции) и болезни движения, для профотбора, для определения скорости адаптивных процессов в системе, определения эффективности фармпрепаратов.

Целью экспериментального этапа работы (глава 7) явилось изучение количественных показателей функциональной системы управления взором у здоровых лиц, во-первых, для перевода естественно-научной "гипотезы в статистическую, формализованную и определения степени вероятности протекания процессов в системе, во-вторых, для получения данных, которые бы в дальнейшем послужили- основой "для" проведения клинических" исследований больных.

страдающих различной патологией как вестибулярного рецептора, так и центральных структур функциональной системы управления взором. В непосредственные задачи экспериментального этапа работы входило:

- получение количественных характеристик выходных реакций функциональной системы управления взором и сопоставление данных параметров с входными факторами системы;

- получение данных, позволяющих выделить в системе ведущую, пусковую афферентацию, определить ее модальность и, в соответствии с этим, определить основной канал обратной регуляции в системе и рецепторы результата;

- определение программной основы формирования окуломоторных движений (уточнение начального программируемого движения и характера построения последующих системных реакций). В рамках данной задачи предстояло подтвердить теоретические положения о том, что движения глаз начинаются с поисковой саккады, позволяющей переместить изображение объекта в фовеальную часть сетчатки, а реакция противовращения глаз является второй фазой поисковых движений и осуществляется для удержания объекта в фовеальной области сетчатки при поворотах головы в сторону наблюдаемого объекта;

- получение основных характеристик зрительного стимула, как факторов системы, определяющих параметры системы, а именно, форму следящих движений глаз и головы.

Для решения поставленных в исследовании задач было обследовано 100 здоровых лиц в возрасте 18 - 22 года. Для решения частных задач исследования применялись дополнительные методики, изложение которых приводится в соответствующих разделах работы. Соответственно, дополнительно было обследовано 50 здоровых лиц в калорической пробе, 30 испытуемых в реакциях на звуковой стимул и 30 - в условиях ограничения сенсорной информации. Таким образом. всего в ходе экспериментального исследования были проанализированы электроокулограммы 210 здоровых лиц.

В пробе со статической фиксацией окулограмма фактически соответствовала спонтанной активности системы. В пробе с поворотом головы были установлены следующие количественные характеристики. Средняя амплитуда поворотов головы составила 130 угловых градусов (+ 65), но в ряде случаев доходила и до 180 градусов (± 90). При этом на окулограмме регистрирующая кривая, отражающая сте-

Рис. 4. Электроокулограммы фиксационной активности системы: 1 - статическая фиксация при активных поворотах головы; 2 - динамическая фиксация при активных поворотах головы; 3 - динамическая фиксация глазами.

гюнь поворота головы и фиксацию взора на объекте была плавной и не включала корректирующих саккад (рис. 4).

Средняя скорость произвольных поворотов головы в опыте составила 172,8 + 10 угловых градусов в секунду (Р <0,005), а в отдельных случаях доходила до 300 градусов в секунду. Учитывая, что скорость поворотов головы устанавливалась в среднем в течение 0,2 секунды, мы можем отметить, что при поворотах головы наблюдалось воздействие на вестибулярный рецептор углового ускорения, превышающего абсолютную величину скорости в 5 раз. Ни вращательного, ни поствращательного нистагма при этом не наблюдалось ни в одном случае. Таким образом, было подтверждено ранее высказанное мнение о том, что причиной появления нистагма является не величина раздражения вестибулярного рецептора, как бы велико не было при этом угловое ускорение, а изменение структуры взаимодействия зрительной, вестибулярной и проприоцептивной афферентации, которое происходит при пассивных поворотах головы или туловища.

Анализ полученных электроокулограмм позволяет говорить о том, что функциональная система управления взором является системой гомеостатического порядка, основная задача которой заключается в перемещении проекции зрительного объекта в центральную часть сетчатки. Таким образом, смещение проекции объекта является регулируемой величиной в системе. Внезапное появление проекции изображения объекта на периферии сетчатки или смещение проекции объекта из центральной части на периферию является стимулом, выводящим систему из равновесия. Следовательно, все выходные реакции системы следует оценивать как реакции, позволяющие сохранять гомеостаз системы, как реакции, максимально уменьшающие регулируемый параметр.

Было установлено, что переход к различным формам слежения определяется не столько скоростью движения стимула, сколько величиной ее изменения. При небольших скоростях движения объекта (до 70 градусов в секунду) и больших полупериодах изменения направления движения стимула реализуется механизм плавного слежения, при увеличении скорости движения объекта до 90 - 120 градусов в секунду и уменьшении времени полупериода появляются отдельные корректирующие саккады, а при больших скоростях движения стимула (120 - 160 градусов в секунду) и значениях полупериода изменения направления движения стимула до 2,5 - 0,5 с результи-

Рис. 5. Экспериментальные электроокулограммы поисковой активности системы: 1 - в контрольной пробе; 2 - при одностороннем калорическом воздейстии; 3 - при двустороннем калорическом воздействии; 4 - при выключении зрительной афферентации (А - с открытыми глазами; Б - с закрытыми глазами).

рующая окулограмма приобретает вид нистагменных движений глаз (рис. 4). Статистическая обработка полученных результатов и проведение корреляционного анализа показали, что величина амплитуды саккады при формировании следящих движений глаз находится в прямой корреляции с величиной скорости движения объекта и величиной полупериода изменения направления его движения (г - 0.7 - 0,8). Пошаговый регрессионный анализ величины максимальной амплитуды поисковой саккады (нистагма) позволил построить линейные и экспотенциальные модели зависимости амплитуды поисковой саккады от величины полупериода и скорости движения стимула.

Таким образом, результаты исследования показали, что в условиях реальной среды при проведении реакции слежения за зрительным стимулом, движение которого осуществляется с переменной скоростью, полезный приспособительный результат деятельности функциональной системы управления взором достигается путем поворота как глаз, так и головы, или сочетания саккад и реакции про-тивовращения глаз. Окулограмма при этом принимает вид нистагма (рис. 4).

Именно данный эксперимент позволил нам подтвердить высказанную гипотезу о том. что быстрая фаза нистагма есть ни что иное, как саккадическое движение глазного яблока, а медленная фаза нистагма является ни чем иным, как реакцией противовращения глаз при дополнительных поворотах головы в сторону движущегося объекта.

В качестве контрольного исследования были проверены характеристики следящих движений глаз в условиях исключения поворотов головы. Данное исследование также показало, что на режим плавного слежения за зрительным стимулом накладываются корректирующие саккады, однако регистрирующая кривая форму нистагма при этом не принимала. Следовательно, мы должны считать установленным тот факт, что в основе вестибулярного нистагма лежит программа следящих движений в форме поворотов головы,. дополняющаяся движениями глазных яблок.

Опыты с односторонней и двусторонней калорической пробой показали. " что при последней происходит временное разрушение механизмов. обеспечивающих поддержание системного гоместаза (рис.5). Ответные реакции системы в виде поисковых движений глаз и головы были неадекватны по отношению к зрительному стимулу, но спустя 3 минуты гомеостаз восстанавливался. Опыты с ограничением

Таблица .. Распределение обследованных больных по полу, возрасту и нозологическим формам

Пол Возраст Всего

муж. жен. 18 - 40 41 - 50 51 - 60

Поражения вестибуляр ного рецеп тора 78 50 30 60 38 128

Поражения центральны) отделов : 48 40 28 40 20 88

Всего:

абс.кол-во 126 90 58 100 58 216

проценты 60 40 28 44 28 100

Рис. 6. Электроокулограммы поисковой активности системы: 1- в норме; 2 - у больного с нейросенсорной тугоухостью; 3 - у больного с болезнью Меньера; 4 - у больного с хроническим средним отитом и вторичной нейросенсорной тугоухостью.

системной сенсорной афферентации показали, что основной, системообразующей афферентацией для системы является ретинальная и при выключении последней структура системы начинает разрушаться. Опыты со зрительным поиском источников звуков показали, что головной мозг обладает высокой разрешающей способностью к пространственному детектированию разномодальной афферентации, а форма ответных поворотов глаз и головы идентична ответной реакции на зрительный сигнал (рис. 5). что указывает на использование одних и тех же эффекторных механизмов и их программ.

В непосредственные задачи клинического этапа исследований (глава 8) входило получение количественных характеристик выходных реакций функциональной системы управления взором при периферических поражениях вестибулярного аппарата и уточнение особенностей функционального состояния системы управления взором при поражении ее центральных структур.

Для решения поставленных в исследовании задач были выделено несколько групп больных (таблица). В первую группу вошли больные с периферической патологией вестибулярного и слухового анализаторов. Основную массу обследованных составили лица с одно- или двусторонней нейросенсорной тугоухостью. Самостоятельные подгруппы составили больные с болезнью Меньера и больные с хроническим средним отитом. Всего в данной группе было обследовано 128 больных. Во вторую группу вошли больные (88 человек) с диффузными и очаговыми поражениями центральной нервной системы. Всего было обследовано 216 больных.

Оценивая результаты обследования больных с нейросенсорной тугоухостью, мы сделали выводы о том, что патологические изменения во внутреннем ухе при нейросенсорной тугоухости могут приводить к изменению выходных реакций функциональной системы управления взором, что указывает на то, что при нейросенсорной тугоухости развивается и поражение вестибулярного рецептора; с увеличением степени поражения вестибулярного рецептора выходные параметры системы утрачивают программируемость, автоматизм и в значительной степени зависят от непосредственной корректировки зрительной афферентацией (рис. 6).

Во второй группе (болезнь Меньера) было обследовано 24 больных (10 мужчин и 14 женщин) в возрасте от 35 до 55 лет. Все больные проходили обследование как в период ремиссии, так и непосредственно во время вестибулярного криза.

Качественная оценке электроокулограмм в период обострения показала, что на фоне вестибулярного криза, когда больные предъявляют жалобы на головокружение, тошноту, рвоту, нарушение равновесия, а на электроокулограмме регистрируется спонтанный нистагм. выполнение поисковых движений глаз в пробах становится невозможным. При этом поисковый комплекс теряет свою структуру, амплитуда поисковой саккады зачастую не соответствует амплитуде стимула, а амплитуда реакции противовращения в несколько раз превышает нормальные показатели - система не может поддерживать гомеостаз движения глазных яблок и головы. В данных условиях количественную оценку, как и при проведении двусторонней калорической пробы у испытуемых, провести не удается.

Качественная и количественная оценка полученных окулограмм показала, что у больных, страдающих лабиринтопатиями с длительностью заболевания до 5 лет, страдающими нерезко выраженными проявлениями заболевания или у лиц, у которых диагноз был установлен впервые, полученные электроокулограммы фактически не отличались от таковых у здоровых лиц. У больных, страдающих заболеванием более пяти лет или у лиц, имеющих в анамнезе резко выраженные приступы головокружения, сопровождающиеся рвотой, а также у лиц, имеющих резко выраженное снижение слуха, окулограм-мы были аналогичны окулограммах при нейросенсорной тугоухости и характеризовались утратой программируемости системных поисковых реакций. В двух случаях регистрировались поисковые саккады, но при поворотах головы возникали хаотические движения глазных яблок, не поддающиеся количественной оценке. В целом по подгруппе при статистической обработке полученных результатов были получены данные, фактически соответствующие нормальным величинам, что, по нашему мнению, говорит о развитии адаптационных процессов в системе и компенсации утраченной вестибулярной функции за счет усиления корректировок выходных реакций системы с помощью зрительной афферентации.

В третьей группе были выделены две подгруппы. В первую вошли лица, у которых была диагностирована кондуктивная форма тугоухости. Всего в данной подгруппе было обследовано 18 больных. Все выходные показатели функциональной системы управления взором были полностью идентичны здоровым лицам и имели небольшую дисперсию. Проведение корреляционного анализа выходных параметров с такими факторами, как длительность заболевания, частота обостре-

ний, наличие оперативных вмешательств не позволило установить значимых корреляций (г < 0,3).

Во вторую группу вошло 26 больных с хроническими гнойными средними отитами, у которых была установлена вторичная нейросен-сорная тугоухость. Основная тенденция при данной форме патологии заключается в том, что система не выходит в целом за уровень го-меостатического регулирования, но происходит это не за счет автоматизации выходных реакций с заранее заданными параметрами, а за счет непрерывной корректировки зрительным каналом обратной связи. Так же, как и в случае с поражением внутреннего уха при нейросенсорной тугоухости данное состояние системы можно определить как функциональное состояние динамического напряжения. Кроме того, была установлена связь ответных показателей системы с частотой обострения заболевания.

Для изучения показателей функциональной системы управления взором при патологии ее центральных структур было проведено обследование 88 больных, находящихся на лечении в клиниках нервных болезней и нейрохирургии Военно-медицинской академии после установления окончательного диагноза на основе данных жалоб, анамнеза, результатов клинического, нейрорентгенологического, офтальмологического, реоэнцефалографического и допплерографического исследований. Особенностью, отличающую данную группу больных, явилось прежде всего то, что обследованию подвергались больные с сохраненными функциями внутреннего уха, то есть слуховой и вестибулярной.

.Особенность ответных реакций системы в данном случае заключалась в том, что преимущественно нарушалось выполнение первой фазы поисковой реакции - изменялась амплитуда и время поисковой саккады. Результаты исследования больных с диффузными поражениями центральной нервной системы подтвердили предположение о том, что функциональная система управления взором является системой гомеостатического порядка и способна выполнять свои функции лишь при условиях, которые не выводят выходные параметры системы за определенные самой системой границы. В противном случае гомеос-таз системы нарушается и выходные реакции системы теряют свою структуру. Таким образом, система или сохраняет выходные реакции в определенных границах, или они становятся полностью хаотичными, не поддающимися традиционной количественной оценке.

Проведенные-исследования по изучению активности функцио-

нальной системы управления взором у больных с поражениями вестибулярного рецептора и центральных структур системы показали, что при указанных формах патологии могут наблюдаться вполне определенные нарушения фукционального состояния системы.

Обобщение результатов теоретических, экспериментальных и клинических исследований позволило сделать ряд выводов.

ВЫВОДЫ

1. Накопленный к настоящему времени в области экспериментальной и клинической вестибулологии фактический материал невозможно объяснить с позиций существующих теоретических положений. Получаемые в результате экспериментальных исследований результаты вступают в противоречие с существующими взглядами на вестибу-ло-окуломоторные реакции и формируют все новые проблемы нистаг-мометрии.

2. Модель вестибуло-окуломоторного взаимодействия, построенная на основе рефлекторных дуг, не отражает реально существующие свойства вестибулярного аппарата и закономерности его взаимодействия с глазодвигательными структурами, не позволяет раскрыть сущность вестиб.уло-окуломоторных реакций как явлений, не устанавливает причину их появления и обусловленность.

3. Проблемы клинической и экспериментальной нистагмометрии связаны не с методическими погрешностями проводимых исследований, отсутствием их стандартизации и инификации, а с методологическими принципами изучения вестибуло-окуломоторных реакций как рефлекторных.

4. Прогресс в развитии современной вестибулологии будет связан с переходом к изучению вестибулярных реакций как системных реакций, имеющих циклическую структуру. Функциональные модели, построенные на данной основе в более полной форме отражают реальные процессы, протекающие в центральной нервной системе.

5. Раздражение вестибулярного рецептора связано с активными поворотами" головы и является вторичным по отношению к ним. Соот-ветсвенно этому, изолированные вестибулярные стимулы не могут лежать в основе формирования движений, не могут являться пусковым сигналом или началом рефлекторного пути (дуги или- кольца). Они могут выступать только в качестве обстановочного сигнала в

реализующейся конкретной двигательной программе. Вестибулярная афферентация не может выступать в качестве системообразующего фактора, а вестибулярный рецептор служить рецептором результата действия.

6. Управление движениями глаз и головы возможно только в рамках одной системы - функциональной системой управления взором. В результате данного управления осуществляется координация движений глаз и головы для достижения конечного потребного результата действия. Конечный потребный результат действия функциональной системы управления взором - перемещение проекции видимого объекта с периферии сетчатки в ее центральную часть и удержание его там при последующем возврате глазного яблока в срединное положение в орбите.

7. Основными регулируемыми величинами в системе являются величина отклонения проекции видимого зрительного объекта от фо-веальной области сетчатки и величина отклонения глазного яблока от центрального положения в орбите. Восстановление исходного значения первой переменной достигается за счет поисковой сакка-ды, второй - с помощью поворота головы и реакции противовращения глаз.

8. Выходные реакции функциональной системы управления взором (движения глаз и головы в ходе поисковых и следящих реакций) определяются параметрами зрительного стимула. Между указанными параметрами и факторами имеется жесткая функциональная связь. Обратная регуляция в системе осуществляется с помощью ретиналь-ной афферентации. При выключении последней происходит постепенное разрушение программ, утрата автоматизма. Ни вестибулярная, ни проприоцептивная афферентации не позволяют сохранить гомеоки-нез системы.

9. Вестибулярный аппарат как совокупность периферифеских и центральных элементов является одним из структурно-функциональных элементов функциональной системы управления взором, участвующим в переработке механической энергии ускорений в нервные импульсы и проведении последних в соответствующие интегративные структуры центральной нервной системы. Начиная с вестибулярного ядерного комплекса, вестибулярную информацию невозможно выделить из общего афферентного потока, состоящего из зрительной, пропри-оцептивной афферентации и афферентации других модальностей.

10. Применительно к функциональной системе управления взо-

ром следует говорить не о вестибуло-окулярных реакциях, а о зрительно-вестибулярном взаимодействии в процессе организации зри-телыю-окуломоторных реакций при содружественном повороте глаз и головы в ходе поисковых и следящих движений. Вестибулярная аффе-рентация совместно с проприоцептивной определяет внутреннее состояние системы, которое позволяет идентифицировать перемещение изображения по сетчатке, а также служит для организации и (или) выбора конкретной программы пространственно-временного возбуждения мышц.

11. Все поисковые движения глаз (произвольные и непроизвольные) начинаются с поисковой саккады, которая восстанавливает системный гомеостаз и является структурной основой для последующего движения головы и реакции противовращения глаз, совокупность которых позволяет возвратить глаз в срединное положение в орбите не нарушая системного гомеостаза.

12. Выходные реакции системы строятся на основе автоматизированных программ пространственно-временного возбуждения глазных мыщц и мышц шеи. Данные программы могут использоваться и для организации зрительного поиска в ответ на импульсы другой (звуковой) модальности.

13. При больших скоростях движения видимого зрительного объекта и при изменении скорости его движения восстановление гомеостаза системы (конечного потребного результата деятельности) достигается поворотами головы, саккадами и реакцией противовращения глаз. Окулограмма при этом принимает форму нистагма.

Наблюдаемые в условиях адаптивной среды нистагменные движения глаз определяются ретинальной афферентацией и представляют из себя зрительно-детерминированные реакции слежения за движущимся объектом.

14. Вестибулярный экспериментальный нистагм есть искусственно вызванная реакция функциональной системы управления взором, в основе которой лежит следящая активность системы, состоящая из саккады и фиксационного движения глаз (реакции противовращения или вестибуло-окуломоторного рефлекса), возникающая при повороте головы и позволяющая вернуть глаз в срединное положение в орбите.

15. Вестибулярный экспериментальный нистагм есть автоматизированная реакция функциональной системы управления взором, возникающая-на-основе формирования-нейронной-модели-движения ви-

димых объектов, которая определяется афферентным синтезом рети-нальных и вестибулярных сигналов. Вестибулярный нистагм не может считаться физиологической реакцией и не имеет биологического смысла, так как данная реакция системы не соответствуть реальной среде. Вестибулярный нистагм есть дисфункция системы в результате ее дизадаптации.

16. Раздражение вестибулярного рецептора может приводить к разрушению программ системы, в результате чего выходные реакции не соответствуют входным параметрам и не позволяют восстановить гомеостаз системы. Вращательные, калорические и гальванические методы не могут быть использованы для исследования физиологических функций вестибулярного аппарата. Оценить вестибулярную функцию можно только в условиях активного слежения за движущимся объектом с помощью поворотов глаз и головы.

17. Патологические процессы, развивающиеся во внутреннем ухе (вестибулярном рецепторе) при нейросенсорной тугоухости, хронических гнойных средних отитах и болезни Меньера приводят к изменению структуры функциональной системы управления взором. Последнее выражается в утрате программируемое™ согласованных поворотов головы и глаз (реакция противовращения) во второй фазе поисковых движений. Гомеостаз системы осуществляется за счет непрерывных зрительных коррекций.

18. Характер изменений двигательной активности системы при поражении вестибулярного рецептора соответствует характеру изменений движений при поражении проприоцептивной системы.

19. Следует выделять два основных состояния системы при патологии вестибулярного рецептора. Первое наступает вследствие внезапного изменения вестибулярной афферентации. Клинически данное состояние характеризуется головокружением, вегетативными нарушениями и нарушением равновесия, электроокулографически -спонтанным нистагмом и нарушением гомеокинеза системы в виде несоответствия выходных реакций системы входным зрительным стимулам. Второе состояние системы следует считать результатом адаптационных процессов, благодаря которым происходит перерегулирование программ и восстановление системного гомеостаза. Клинически данное состояние характеризуется компенсацией вестибулярной дисфункции, электроокулографически - исчезновением спонтанного нистагма и воссановлением системного гомеокинеза.

20г"Различные патологические изменения в центральной' нерв-

нойР системе с вовлечением в процесс центральных структур функциональной системы управления взором характеризуются нарушениями как первой, так и второй фаз поисковых движений. Гомеостаз системы при этом имеет неустойчивый характер и достигается за счет увеличения продолжительности ответной реакции и непрерывной ее коррекции, однако последняя может быть малоэффективной. При глубоких поражениях центральных структур факторы могут не поддаваться регуляции.

21. Способ исследования поисковых реакций функциональной системы управления взором является простым и эффективным методом исследования состояния вестибулярного аппарата и многих структур головного мозга и может служить объективным методом определения распространенности, локализации и обратимости изменений центральной нервной системы.

НАУЧНЬЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Накопленный к настоящему времени в области экспериментальной и клинической вестибулологии фактический материал следует рассматривать с позиций моделей зрительно-вестибулярного взаимодействия, построенных не на основе рефлекторных дуг, а на основе циклической структуры функциональной гомеостатической системы, выделяя при этом в качестве системообразующего фактора конкретный полезный для системы и всего организма конечный приспособительный результат действия. В соответствии с этим, вестибулярные реакции следует оценивать не с позиций изучения отдельных физиологических функций отдельных анатомических частей, а с позиций изучения системных организаций, в которых деятельность вестибулярного аппарата подчинена достижению полезного приспособительного результата.

2. При изучении вестибуло-окуломоторных реакций необходимо учитывать, что все глазодвигательные реакции являются зритель-но-детерминированными, реализующимися в рамках функциональной системы управления взором. Указанная система осуществляет и координацию движений глаз и головы в ходе поисковых и следящих движений.

3. При изучении вестибулярного аппарата как одного из структурных элементов-функциональной системы управления-взором.

обеспечивающим поступление части сенсорной информации в ходе поисковых и следящих движений с участием поворотов головы, необходимо учитывать, что вестибулярная афферентация, наравне с проп-риоцептивной, определяет внутреннее состояние системы, которое позволяет идентифицировать перемещение изображения по сетчатке, а также служит для организации и (или) выбора конкретной программы пространственно-временного возбуждения мышц.

4. Оценивая вестибулярную функцию, следует иметь в виду, что при формировании ответных двигательных реакций системы управления взором поворот головы, при котором наблюдается раздражение вестибулярного рецептора, является первичным по отношению к последнему. Поэтому не раздражение вестибулярного рецептора приводит к формированию окуломоторных реакций, а зрительный поиск и слежение являются причиной раздражения вестибулярного рецептора.

5. При изучении механизмов зрительно-вестибулярного взаимодействия и состояния функциональной системы управления взором необходимо учитывать, что сигналами, вызывающими ответную системную реакцию, являются зрительные сигналы, а, точнее, величина отклонения проекции видимого объекта от фовеальной области сетчатки. Именно данная величина является для системы регулируемой и определяет системный гомеостаз. Последний достигается с помощью движений глаз и головы. Количественные соотношения, таким образом, следует искать, сопоставляя только величину отклонения проекции объекта на сетчатке, как фактора, вызывающего нарушение равновесия, и объем движения глазных яблок и головы, как ответных реакций, приводящих к восстановлению равновесия.

6. При исследовании вестибулярной функции и состояния функциональной системы управления взором, необходимо учитывать, что экспериментальный вестибулярный нистагм есть искусственно вызванная реакция функциональной системы управления взором, в основе которой лежит следящая активность системы, состоящая из сак-кады и фиксационного движения глаз (реакции противовращения или вестибуло-окуломоторного рефлекса), возникающего при повороте головы и позволяющего вернуть глаза в срединное положение в орбите. Вестибулярный экспериментальный нистагм есть автоматизированная реакция функциональной системы управления взором, возникающая в ответ на формирование нейронной модели движения видимых -объектов на основе-афферентного синтеза ретинальных -и—вестибу-

лярных сигналов, направленная на поддержание системного гомеостаза в соответствии с нейронной моделью воспринимаемой среды.

7. При изучении вестибулярного нистагма не следует рассматривать его как реакцию физиологическую, так как данная реакция системы не соответствует реальной среде и приводит, в конечном итоге, не к сохранению системного гомеостаза, а к его нарушению.

8. Вращательные, калорические и гальванические методы не могут быть использованы для исследования физиологических функций вестибулярного аппарата. Наблюдаемые при данных методах исследований "вестибулярные" реакции есть реакции системы, соответственно этому, их количественные характеристики отражают не параметры внешнего стимула, а вязко-пластические свойства нейронных цепей, участвующих в организации данной системы. Применительно к функциональной системе управления взором следует говорить не о вестибуло-окулярных реакциях, а о зрительно-вестибулярном взаимодействии в процессе организации зрительно-окуломо-торных реакций. Исходя из этого положения и необходимо разрабатывать новые методики исследования вестибулярной функции.

9. При проведении электрофизиологических исследований необходимо связывать изменение регистрируемой нейрональной активности в различных образованиях головного мозга, начиная с вестибулярных ядер, в ответ на действие вестибулярного раздражителя как системную реакцию, в основе которого лежит афферентный синтез, состоящий из всей совокупности разномодальной афферентации. Таким образом, изменение нейрональной активности определяется не вестибулярной афферентацией, а измененным афферентным полимодальным сенсорным потоком, который и лежит в основе системного ответа на зрительные раздражители.

10. Экспериментальный и спонтанный нистагм следует рассматривать как дисфункцию системы в результате ее дизадаптации. В соответствии с этим, угасание спонтанного и габитуацию экспериментального нистагма следует оценивать как адаптацию системы. Таким образом, дисфункцию системы управления взором можно рассматривать как объект исследования при изучении процессов ди-задаптации-адаптации, при этом следует учитывать, что появление нистагма зависит не от величины вестибулярного раздражителя, а от устойчивости системы, а длительность нистагма - от ее адап-тоспособности. При изучении вегетативных, реакций при..вестибулярных нагрузках' следует также учитыватЪТ что их появление"опредё-

ляется устойчивостью, а продолжительность - адаптоспособностью головного мозга, а не величиной вестибулярного раздражителя.

11. При изучении функционального состояния системы управления взором рекомендуется использовать простые и, вместе с тем, эффективные методики, направленные на оценку спонтанной, поисковой и следящей активности системы.

12. Анализировать действие физических (тренировки, калорические пробы) и фармакологических факторов на окуломоторные, сенсорные и вегетативные реакции, вызванные вестибулярным раздражителем, необходимо с учетом влияния данных факторов на афферентный синтез (формирование нейронной модели семиотической среды) и соответствующие ему ответные реакции, а именно, на устойчивость сформированных программ адаптивного реагирования функциональной системы управления взором и на возможность и скорость их перестройки.

13. Влияние факторов среды следует рассматривать не в аспекте их физиологического или экстремального воздействия на вестибулярный рецептор, а в аспекте наличия или отсутствия адаптивных программ реагирования функциональной системы управления взором.

14. Индивидуальные границы продолжительности и выраженности спонтанного и экспериментального нистагма следует связывать не с величиной вестибулярного раздражителя, а с устойчивостью и адаптоспособностью функциональной системы управления взором, с меха-

.низмами, обеспечивающими сохранение системного гомеостаза и го-меокинеза.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. О методологических проблемах вестибулологии // Журнал ушных, носовых и горловых болезней.- 1994,- N 1 - 2,- С. 10-13 (Соавт.: Гофман В. Р.. Усачев В. И., Дубовик В. А.)

2. О принципах усовершенствования методик исследования вестибулярного аппарата // Усовершенствование методов и аппаратуры. применяемых в учебном процессе, медико-биологических исследованиях и клинической практике: Выпуск 25.-СПб. : Б. и. ,1994.- С. 93 (Соавт. В. И. Усачев).

3. О физиологической сущности нистагма // Журнал ушных, носовых и горловых болезней.- 1994,- N 4.- С. 42 - 46 (Соавт.: Гофман В. Р., Усачев В. И., Дубовик В. А.).

4. Системный подход в оценке глазодвигательной реакции при вращательной пробе // Труды XXIX чтений, посвященных разработке научного наследия и развитию идей Н.Э. Циолковского (Калуга. 13 - 15 сентября 1994 г.). - СПб: Наука, 1996,- С. 69 - 71. (Соавт.: Гофман В. Р., Усачев В. И.. Дубовик В. А.).

5. Болезнь движения: этиология и патогенез // Труды XXIX чтений, посвященных разработке научного наследия и развитию идей К.Э. Циолковского (Калуга. 13 - 15 сентября 1994 г.).- СПб: Наука, 1996,- С. 43 - 47. (Соавт.: Гофман В. Р., Усачев В. И., Дубовик В. А. ).

6. К вопросу о системном анализе вестибуло-окуломоторного взаимодействия // Современные проблемы оториноларингологии и ло-гопатологи.- СПб: Б.и., 1995,- С. 9 - 10.

7. Биология и нейрофизиология вестибулярного нистагма // Современные проблемы оториноларингологии и логопаталоги.- СПб: Б.и., 1995,- С. 13 - 14.

8. О новом методе исследования вестибулярного аппарата // Усовершенствование методов и аппаратуры, применяемых в учебном процессе, медико-биологических исследованиях и клинической практике: Сборник изобретений и рацпредложений: Выпуск 26.- СПб: Б. и, - 1995".- С. 22.

9. О целесообразности использования вращательных тестов в вестибулометрии // Усовершенствование методов и аппаратуры, применяемых в учебном процессе, медико-биологических исследованиях и -клинической практике: Сборник"изобретений"рацпредложений;-

Выпуск 26.- СПб: Б.и.- 1995,- С. 70 (Соавт. М.И. Русенко).

10. Методологические проблемы клинического анализа вестибулярного нистагма // Актуальные вопросы клиники, диагностики и лечения: Сборн. тез. докл. научной конференции (23 - 24 марта 1995 года. Санкт-Петербург). - СПб: ВмедА, 1995. - С. 57.

11. Клиническая вестибулометрия: состояние и перспективы развития // Вестник оториноларингологии.- 1995.- N 4,- С. 25 -28 (Соавт.: Гофман В.Р.. Усачев В.И.).

12. Значение исследования механизмов следящих движений глаз в диагностике вестибулярной патологии // Актуальные вопросы клиники, диагностики и лечения: Сборн. тез. докл. научной конференции (23 - 24 марта 1995 года, Санкт-Петербург).- СПб: ВмедА. 1995. - С. 57 - 58.

13. О нейрофизиологических механизмах формирования вестибу-ло-окуломоторных реакций // VIII съезд оториноларингологов Украины 6-8 июня 1995 г. (г. Киев): Тезисы докладов.- Киев: Б. и.. 1995. - С. 183 - 184. (Соавт. Гофман В. Р.).

14. Об адекватности вестибулярных раздражителей и специфичности вестибуло-окуломоторных реакций // VIII съезд оториноларингологов Украины 6-8 июня 1995 г. (г. Киев): Тезисы докладов.- Киев: Б.и.. 1995,- С. 179 - 180.

15. Вестибулярный нистагм и головокружение (нейрофизиологические механизмы патологических состояний) // Клиническая медицина и патофизиология,- 1995.- N 2,- С. 45 - 51 (Соавт. Янов Ю.К.).

16. Современная вестибулология: теория и практика // Материалы XV Всероссийского съезда оториноларингологов 25 - 29 сентября 1995 г.. Санкт-Петербург. - СПб, 1995,- Т. 1,- С. 37 - 49 (Соавтор Янов Ю. К.).

17. О методике и методологии исследования вестибуло-окуляр-ного взаимодействия // Материалы XV Всероссийского съезда оториноларингологов 25 - 29 сентября 1995 г., Санкт-Петербург. - СПб. 1995,- Т. 1,- С. 59 - 64.

18. Вестибулярная функция и болезнь движения // Клиническая медицина и патофизиология.- 1995.- N 2,- С. 46 - 55. (Соавт. Янов Ю.К.).

19. О некоторых физиологических функциях вестибулярного аппарата // Вестник оториноларингологии.- 1996.- И 1.- С. 13 - 16.

- (Соавт/ Янов Ю.К.)----------

20. Исследование следящих движений глаз - новый метод оценки вестибулярной функции // Усовершенствование методов и аппаратуры, применяемых в учебном процессе, медикобиологических исследованиях и клинической практике: Сборник изобретений и рационализаторских предложений.- Выпуск 27,- СПб: ВмедА, 1996 - С. 22 -23.

21. Новый способ моделирования вестибулярной дисфункции // Усовершенствование методов и аппаратуры, применяемых в учебном процессе, медикобиологических исследованиях и клинической практике: Сборник изобретений и рационализаторских предложений.- Выпуск 27,- СПб: ВмедА, 1996 - С. 23.

22. О некоторых результатах системного анализа в современной вестибулологии // Теоретические и практические проблемы современной вестибулологии.- СПб: ВМедА, 1996.- С. 135 - 137 (Соавт. Янов Ю.К.)

23. Реакции функциональной системы управления взором - новый объект исследования в клинической вестибулометрии // Теоретические и практические проблемы современной вестибулологии.-СПб: ВМедА, 1996,- С. 137 - 138 (Соавт. Янов Ю.К. ).

24. Нейрофизиологические механизмы вестибулярных реакций и методологические основы изучения вестибулярной функции // Теоретические и практические проблемы современной вестибулологии.-СПб: ВМедА. 1996.- С. 140 - 142 (Соавт. Янов Ю. К. ).

25. Закономерность взаимодействия зрительной и вестибулярной афферентаций при организации поисковых и следящих движений глаз и формировании зрительных ощущений: Диплом на открытие N 38 от 06.11.96 (Соавторы Ю.К. Янов, В.С. Новиков).

26. Способ исследования вестибулярного аппарата: Заявка на изобретение N 94030859 / 14 (029326) от 31.08.94.

27. Способ моделирования вестибулярной дисфункции: Заявка на изобретение N 95103747 / 14 (007262) от 24.03.95. (соавт. Янов Ю.К. ).