Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Транспортная функция системы кровообращения в постнатальном онтогенезе человека и механизмы ее адаптации к динамическим локальным нагрузкам

-• Г "

, О 1-.

На правах рукописи

] 0 ' !

БЕРГ МАРГАРИТА ДМИТРИЕВНА

ТРАНСПОРТНАЯ ФУНКЦИЯ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА И МЕХАНИЗМЫ ЕЕ АДАПТАЦИИ К ДИНАМИЧЕСКИМ ЛОКАЛЬНЫМ НАГРУЗКАМ

14.00.17 - нормальная физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Казань - 1997

Работа выполнена в Пермской государственной медицинской академии

Научный консультант работы:

доктор медицинских наук, профессор В. Г. Афанасьев

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор П. Н. Александров, доктор биологических наук, профессор Ф. Г. Ситдиков, доктор медицинских наук, профессор Е. М. Волков

Ведущее учреждение:

Уральская государственная медицинская академия, г. Екатеринбург,

Защита диссертации состоится "_"__1997 г. в _час.

на заседании диссертационного совета Д.084.29.03 в Казанском государ ственном медицинском университете (420012, г.Казань, ул.Бутлерова, д.49) С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Казанского го сударственного медицинского университета (г.Казань, ул.Бутлерова, д.49 "Б").

Автореферат разослан "_" _1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор медицинских наук, профессор

Р. X. .Хафгоьяиов;

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Развитие и совершенствование в процессе онтогенеза структурно-функционального состояния тканей, поддержание его в условиях функционального покоя и при различных формах деятельности организма осуществляется благодаря транспортному и метаболическому обеспечению. Транспортная функция системы кровообращения создает условия устойчивости метаболических процессов через изменение количественных и качественных характеристик потока веществ, воды и тепла при оптимальной активности своих звеньев (Бегиашвили В.Г., 1989; Rowell L.B.,1974; Blomqvist. C.G., Saltin В., 1983; Conlson R.A.I984). Однако до настоящего времени отсутствует комплексная оценка развития в онтогенезе человека транспортно-гемодинамической функции, не изучены ее резервы, особенности формирования и функционирования ее звеньев, особенно на этапах микроциркуляторного и венозного транспорта, не исследовано развитие в онтогенезе человека механизмов адаптации транспортной функции к мышечным нагрузкам.

С позиций транспортной функции для возрастной физиологии человека актуальна разработка проблем, интенсивно исследуемых в экспериментальной физиологии: неравномерности перфузии мышечной ткани (Rowlet R.D.,Harris T.R., 1976; Piiper J., Mayer M., 1984; Sjogaard G. et al.,1986; Bauer C., 1990), роли функциональной длины капилляров в развитии рабочей гиперемии (Голубь A.C., Брод В.И.,1993), изменения парацеллюлярной проницаемости стенок капилляров (Bundgaard М.,1988; Adamson R.N.,1990; Schnittler HJ., 1990), особенностей массопе-реноса кислорода (Баранов В.И., Беличенко В.М., Шошенко К.А.,1991; Connet R.J.,1985; Gayeski T.E.J.,1985; Terjung R.L.,1985). Решение этих проблем позволяет понять возрастные особенности развития и функционирования микроциркуляции и транскапиллярного транспорта и функциональные взаимоотношения их с венозной системой, системным и региональным кровообращением.

Не изучен онтогенез венозной системы, ее участие в механизмах адаптации кровообращения к мышечным нагрузкам, в том числе, в перераспределительных реакциях кровообраще-

ния, не исследованы функциональные взаимоотношения венозной системы и микроциркуляции, формирование в онтогенезе аккумулирующей способности венозной сети и другие проблемы.

Особый интерес представляют способы адаптации этапов транспортно-гсмодинамической системы к динамическим локальным нагрузкам малой и умеренной мощности и развитие механизмов адаптации к этим нагрузкам в процессе пост-натального онтогенеза в связи с тем, что они являются моделью повседневных нагрузок человека и могут быть использованы как функциональные пробы (В.Л.Карпман и соавт.,1994).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение постнатального онтогенеза транспортной функции кровообращения на этапах доставки потока в систему микроциркуляции, м. икр о цир ку л ятор н о га и венозного транспорта в условиях функционального покоя и деятельности.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Разработать классификацию транспортной функции системы кровообращения, как основу методологии, и предложить методы исследования этапов транспорта с позиций характеристики потока и его движущей силы.

2. Выявить и охарактеризовать закономерности развития транспортной функции в детский период и переходные периоды постнатального онтогенеза от детства к юности и зрелости.

3. Охарактеризовать закономерности функционирования транспортной системы в зрелый период онтогенеза и вьмвить возрастные периоды инволюции этапов транспорта.

4. Изучить способы адаптации транспортной системы к динамическим локальным нагрузкам на этапах доставки потока в систему микроциркуляции, микроциркуляторного и венозного транспорта.

5. Изучить закономерности развития способов адаптации этапов транспортной системы к локальным нагрузкам повышающейся мощности в детский период онтогенеза, в переходные периоды от детства к юности и зрелости и в зрелый период онтогенеза человека, охарактеризовать проявления и время развития старения механизмов адаптации транспортной системы.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование онтогенеза всех этапов транспорта: доставки потока в систему микроциркуляции, микроциркуляториого и венозного транспорта. Установлено, что резервные возможности этапов транспорта формируются гетерохронно: максимальная величина резервов раньше всего формируется на этапе микроциркуляции (до 6-летнего возраста), к 15-16 годам достигают максимального развития резервы МОК, а на 3-м десятилетии жизни - резервы венозной системы. В формировании резерва МОК имеет значение перестройка сократительной функции миокарда: снижение удельной роли силового и повышение роли скоростного компонента сократимости миокарда, влияющих на величину СО. В системе микроциркуляции функциональные преобразования происходят в результате изменения пре- и посткапшшяр-ного сопротивлений на фоне снижения линейной скорости кровотока и повышения парацеллюлярной проницаемости капилляров. В венозной системе наблюдается повышение эластичности и растяжимости венозной стенки и сократительной активности гладкомышечных элементов. Используемая в покое доля резервов транспорта различна, поэтому при деятельности возможности для роста потоковых показателей наибольшие на этапе доставки ( 5-10-кратный рост), меньше - на этапе микроциркуляции (2-3-кратный рост), еще меньше - на этапе венозного транспорта (только 1,2-1,3-кратный рост).

Впервые показано, что в условиях оперативного покоя функционирование транспортной системы характеризуется транспортными константами, которые отражают уровень функциональной активности ее этапов. Ряд констант формируется в раннем постнаталъном онтогенезе, до 6-летнего возраста, и не изменяется до 6-го десятилетия жизни (функционирующая в покое доля капилляров, использование резерва венозной емкости). Другие формируются к подростковому периоду онтогенеза и в дальнейшем не изменяются (использование резерва МОК, парацеллюлярная проницаемость, линейная скорость кровотока в системе микроциркуляции, среднее капиллярное давление). Третьи имеют два уровня константного значения: высокий на протяжении 1-3 десятилетий жизни и низкий - в последующие десятилетия (константы регионального уровня этапа доставки).

Впервые выявлены механизмы, обеспечивающие в онтогенезе адекватный запросам тканей транскапиллярный транспорт;

1) Формирование гетерогенности микроциркуляции мышечной ткани на 2-м десятилетии жизни, что создает условия для включения механизма перераспределения микропотоков крови при деятельности мышцы. На 6-м десятилетии жизни микроциркуляция вновь переходит к режиму избыточного капиллярного кровотока , ведущего к переперфузии микрорегионов покоящейся ткани.

2) Изменение условий для транскапиллярного транспорта: в постнатальном онтогенезе происходят противоположно направленные сдвиги двух факторов - диффузионного градиента кислорода и эффективной диффузионной площади. Диффузионный градиент растет на 2-м десятилетии жизни, а эффективная диффузионная площадь в покое снижается. На 4-м десятилетии жизни направленность сдвигов меняется. Именно за счет изменений эффективной диффузионной площади, а не общей площади капилляров, формируются в онтогенезе резервы для транскапиллярного транспорта кислорода.

Впервые установлено, что в онтогенезе венозная система выполняет по отношению к микроциркуляции роль модулятора, влияющего на капиллярный кровоток и транскапиллярный транспорт через изменение посткапиллярного сопротивления, венозной емкости и венозного давления. Поэтому позднее формирование венозной системы в онтогенезе человека можно рассматривать как адаптивный механизм, направленный на функциональную подгонку системы микроциркуляции к потребностям тканей.

Приоритетным является выявление механизмов, обеспечивающих адаптацию транспортной системы к величине локальной нагрузки, и времени их формирования в онтогенезе. К этим механизмам относятся:

1. Рефлекторное перераспределение системного потока, которое проявляется в снижении кровотока в неработающем регионе за счет повышения не только прекапиллярного сопротивления, но и посткапиллярного, т.е. в перераспределительных реакциях участвует также венозная система.

2. Изменение сократимости сердца, характеризующееся повышением скоростного и снижением силового компонетов сократимости миокарда при неизменном систолическом объеме.

3. Развитие рабочей гиперемии в результате: а) перераспределения микроциркуляторных потоков в пользу работающих двигательных единиц; б) более полного использования площади каждого капилляра для диффузии кислорода ( эффективная диффузионная площадь); в) увеличения количества функционирующих капилляров при исчерпании первых двух механизмов в процессе роста нагрузки; при этом парацеллюлярная проницаемость капиллярной стенки не изменяется; г) венозная система участвует в рабочей гиперемии как модулятор изменений эффективной диффузионной площади.

Впервые показано, что формирование перечисленных механизмов адаптации транспортной системы к локальным динамическим нагрузкам происходит в переходные периоды от детства к юности и зрелости, совершенные механизмы созревают к 3-му десятилетию жизни, на 5-6-м десятилетиях начинается их инволюция. Приоритетным является установление факта гетерохронно-го, гетерокинетичного, гетер окафтенного и гетеротопного формирования в онтогенезе потоковых и силовых характеристик этапов транспортной системы, а также развития механизмов адаптации этапов транспорта к локальным нагрузкам динамического характера. Инволюция этапов транспортной системы и механизмов ее адаптации к нагрузкам также протекает гетерохрон-но, гетерокинетично и гетерокафтенно.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты формируют новые представления о физиологических механизмах онтогенетического развития транспортной функции кровообращения на этапах доставки потока в систему микроциркуляции, микроциркуляторного и венозного транспорта, а также механизмах адаптации этапов транспорта к локальным нагрузкам малой и умеренной мощности. Результаты исследования могут быть использованы для выделения типов гемодинамики на основе характеристики величины потока и его движущей силы, апроксимированных к определенной возрастной группе людей, для характеристики здоровья и его рейтинга в валеологи-ческих исследованиях, а также в практической кардиологии. По-

лученные данные о механизмах адаптации этапов транспортной системы могут быть использованы как обоснование дня применения новой функциональной пробы в детской и гериатрической практике, а также у больных с поражением сердечнососудистой и нервной систем, у ослабленных больных, а также в других случаях, когда не показаны функциональные пробы с субмаксимальными динамическими и статическими нагрузками.

Полученные данные могут быть использованы в клинической физиологии, педиатрической и терапевтической практике, функциональной диагностке, врачебном контроле и лечебной физкультуре. Новые данные о функционировании транспортно-гемодинамической системы в онтогенезе человека могут быть использованы в преподавании теоретических основ общей и возрастной физиологии, физиологии адаптационных процессов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности развития в онтогенезе потоковых и силовых характеристик транспортной функции кровообращения направлены на обеспечение устойчивости метаболизма в организме в целом и в его отдельных регионах, а также на оптимизацию использования в покое резервов потока как основы деятельного состояния.

2. Способы адаптации этапов транспортной системы к локальным мышечным нагрузкам обеспечивают экономное использование системного и микроциркуляторного потоков в результате: а)перераспределения системного потока в работающий мышечный регион; б)перераспределения микропотоков внутри региона; в)эффективного использования функционирующей площади капилляров; они формируются к зрелому периоду, онтогенеза и начинают инвотоционировать на 5-6-м десятилетиях жизни.

3. Развитие и инволюция транспортной системы и механизмов ее адаптации к нагрузкам протекает на отдельных ее этапах в разное время, с разной скоростью, с противоположным направлением сдвигов потоковых и силовых характеристик, имеет региональные особенности.

Апробация материалов диссертации . Основные материалы диссертации доложены на: IV симпозиуме "Кровообращение в

скелетных мышцах" (Рига, 1986), Всесоюзных совещаниях: "Структурно-функциональные основы массопереноса в системе микроциркуляции" (Пермь, 1986), "Кислородные режимы организма, работоспособность, утомление при напряженной мышечной деятельности (Вильнюс, 1987), XIV, XV съездах Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова (Алма-Ата, 1983; Кишинев, 1987), Всесоюзном симпозиуме "Молекулярные и функциональные механизмы онтогенеза" (Харьков, 1987), рабочем совещании "Моделирование функциональных систем организма" (Киев, 1987), Всесоюзном совещании "Транспорт кислорода и антиоксидантные системы" (Гродно, 1989), IV Всесоюзном симпозиуме "Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии" (Душанбе, 1990), II съезде физиологов Уральского региона "Физиологические механизмы адаптации человека и животных" (Свердловск, 1990), межвузовской научно-практической конференции Уральского региона "Медико-биологические аспекты обучения, воспитания и состояние здоровья детей и подростков" (Пермь, 1993), съезде физиологов России (Пущино,1993), межрегиональной учебно-методической конференции "Преподавание в медицинском вузе вопросов профилактики здоровья и его реабилитации" (Пермь, 1994,1996).

Реализация результатов исследования. По результатам исследования опубликовано 32 работы, имеется авторское свидетельство на изобретение "Способ исследования капиллярного кровотока". Классификация транспортной функции кровообращения, предложенная нами, и вопросы адаптации транспортной функции к физическим нагрузкам используются в учебном процессе на кафедре нормальной физиологии Пермской медицинской академии при чтении лекций для студентов всех факультетов, использованы в "Методических разработках к практическим занятиям по нормальной физиологии" (Пермь, 1992), в "Курсе лекций по физиологии" (Пермь, 1994,1996), при подготовке учебника по физиологии человека (Москва, 1997), а также при разработке курса практических занятий и курса лекций по валеологии для студентов Пермской медицинской академии. Полученные данные используются также в преподавании возрастной физиологии в Пермском ин-

ституте повышения квалификации работников образования.Методы исследования капиллярного кровотока у человека и животных, разработанные нами, вошли в коллективную монографию "Методы исследования массопереноса в системе микроциркуляции" (1991), используются в Курганском НЦ "Травматология и ортопедия". Методический подход к изучению транспортной функции кровообращения использован в диссертационных работах, выполненных на кафедре. Получено 10 удостоверений на рационализаторские предложения по совершенствованию методов исследования кровообращения.

Объем и структура диссертации. Диссертация, объемом 290 страниц, состоит из введения, пяти глав, общих выводов, рекомендаций по дальнейшему использованию результатов работы, списка цитируемой литературы, включающего 368 источников, содержит 42 таблицы и 15 рисунков,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал, методология и методы исследования. Исследования выполнены на практически здоровых лицах 6-60 лет. Перед исследованием с каждым испытуемым проведено клиническое интервью, термометрия тела, клиническое исследование крови, антропометрические измерения. Для оценки онтогенеза транспортной функции составлены следующие возрастные группы: 6-7 лет, 15-16 лет, 21-30 лет, 31-40 лет, 41-50 лет, 51-60 лет, которые в соответствии с возрастной периодизацией онтогенеза человека относятся к первому детству, подростковому возрасту, зрелому возрасту первого и второго периодов.

На этапе доставки у 153 человек исследован системный поток (МОК), его резерв и использование резерва, распределение МОК в регионы предплечья и голени (С>/МОК), его резерв и использование резерва, региональные потоки (О), их резерв и использование резерва, среднее артериальное давление; этап микроциркуляторного транспорта исследован в регионе предплечья (153 чел.) и в регионе голени (153 чел.), оценивали: резерв капиллярного кровотока (ККФ шах), использование резерва (КФК), линейную скорость кровотока (V лин), среднее капиллярное давление (Р кап.), транскапиллярпый поток кислорода и углекислого газа (Юз, ГСОл), эффективную диффузи-

онную площадь для кислорода (РБ О2) и капиллярно-тканевой градиент напряжений кислорода (АР О2), гетерогенность микроциркуляции (Гетеро-МЦР); этап венозного транспорта исследован в регионе предплечья (153 чел.) и регионе голени (153 чел.), оценивали: венозную емкость (ВЕ), ее резерв и использование резерва, обновляемую долю ВЕ, резерв аккумулирования, венозное давление (Рвен). Объем исследований представлен в табл. 1. Для решения методических вопросов проведены эксперименты на 25 кошках.

Таблица 1

Объем исследований транспортной системы

Объект исследования 6-7 Возраст обследов 15-16 21-30 анных, 31-40 годы 41-50 51-60

1.Этап доставки кол-во испытуемых Всего 153 30 28 30 23 21 21

кол-во исследовании - системное звено - региональное звено Всего 2754 180 360 168 336 180 360 138 276 126 252 126 252

2. Этап микроциркулящш кол-во испытуемых Всего 153 кол-во исследований Всего 1836 З.Этап венозного 30 360 28 336 30 360 23 276 21 252 21 252

транспорта кол-во испытуемых Всего 153 кол-во исследований Всего 1836 30 360 28 336 30 360 23 276 21 252 21 252

Методология и методы исследования. На основании анализа данных литературы по физиологии сосудов, проблеме мас-сопереноса в системе кровообращения, существующих функциональных классификаций сердечно-сосудистой системы (Ео1кош,1960; Ео1ко\*г, N611,1971; Н.К.Есипова,1971; Б.Н.Ткаченко,1979, и др.) и развития собственных представлений о транспортной функции кровообращения (В.Г.Афанасьев, М.Д.Берг, О.Н.Анкудинова,1981) выделены три этапа транспорта: этап доставки потока крови в систему микроциркуляции, включающий системное и региональное звенья, этап микроцир-куляторного транспорта, в который входит конвективный транзитный массоперенос и транскапиллярный транспорт, и

этап венозного транспорта, включающий функцию аккумулирующего звена и сосудов возврата крови к сердцу. На всех этапах транспортного пути дня характеристики массопереноса использованы показатели потока (величина, резерв, использование резерва) и величина движущей силы потока.

Методы исследования этапа доставки. Системный поток характеризовали величиной минутного объема кровообращения (МОК). Для исследования МОК в покое и во время нагрузок использован метод тетраполярной грудной реографии по Ю.Т.Пушкарю и соавт.(1977) в нашей модификации (рационалиаторские предложения ПГМИ N 111, 661, 863, 868, 965) в сочетании с электрокардиографией. Для записи грудных реограмм использовали 2-канальный 4-электродный рео-плетизмограф РПГ2-02. Для повышения точности исследования МОК определяли удельное сопротивление крови по Танаки в зависимости от гематокрита тела (Kobayashi Y. et al., 1978). Резерв МОК определяли для каждого испытуемого по А.В.Трубецкому (1982). Артериальное давление регистировали методом Короткова, среднединамическое давление рассчитывали по формуле: АДср = 0,42. АД си ст. + 0,58.АДдиаст.

Региональный объемный кровоток в сегментах предплечья и голени исследовали методом окюпозионной плетизмографии на приборе "Fluvoschrift forte", резервный кровоток определяли в условиях реактивной гиперемии, вызванной 2-минутной артериальной окклюзией при давлении 250 мм рт.ст., в течение первых 15 с после окклюзии (Haskels F., 1972; Lauglin J.P.,1981). Распределение МОК по регионам оценивали по соотношению объемного регионального кровотока (Q) и МОК, о наличии перераспределительных реакций МОК судили по снижению величины Q/MOK в неработающем регионе в сочетании со сдвигами прекапиллярного сопротивления.

Методы исследования микроциркуляции. Капиллярный кровоток исследовали плетизмографически на приборе "Fluvoschrift forte" по углу наклона, создаваемого медленным увеличением объема конечности в результате фильтрации воды через поверхность капилляров, объем фильтрации рассчитывали в мл/мин. 100 г ткани. 1 мм Hg (коэффициент капиллярной фильтрации, ККФ). Для определения резерва капиллярной

фильтрации исследование повторяли в условиях реактивной гиперемии. ККФ отражает площадь и проницаемость капилляров для воды (PS). По соотношению ККФ в покое и при реактивной гиперемии определяли функционирующую площадь капилляров, принимая, что за время исследования проницаемость их для воды не изменилась. Правомочность такого подхода подтверждена нами в экспериментах на наркотизированных кошках с использованием метода индикаторной диффузии (Авторское свидетельство на изобретение N 1303133, 1986).

Капиллярное давление определяли также с помощью ок-клюзионной плетизмографии по величине давления в регистрирующей манжете, при котором устанавливается равновесие между процессами фильтрации и реабсорбции в системе микроциркуляции (Korthuis R.J.,1984; Townsley М.1.,1986). Пре- и посткапиллярное сопротивление, общее периферическое сопротивление и линейную скорость кровотока определяли расчетными методами по физическим формулам. Движущую силу конвективного массопереноса в системе микроциркуляции определяли как разницу давлений в артериальном и венозном отделах сосудистой системы региона.

Транскапиллярный обмен воды оценивали по объему фильтрации, газов - по артерио-венозной разнице концентраций и объемному кровотоку. Дляоценки транскапиллярного транспорта газов (Юг и JCO2) определяли потребление кислорода и выделение углекислого газа на приборе "Спиролит-2". По этим данным находили артерио-венозную разницу, используя формулу Фика. Транскапиллярный поток газов вычисляли, исходя из региональной величины потока крови и артерио-венозной разницы. Для определения PS для О2 использовали уравнение Фика: JC>2= PS- AP/dx, где Р коэффициент проницаемости Крога, S - площадь для диффузии, dP - движущая сила диффузии, dx -расстояние для диффузии. Для определения разницы парциальных напряжений кислорода в крови и тканях использовали данные о содержании гемоглобина в крови испытуемого, константу Хюфнера принимали за 1,34 мл СЬ/г НЬ, расчет парциальных напряжений кислорода вели по формулам Aste-Salazar, Hurtado (1944).

Проницаемость капилляров для воды оценивали качественно по величине среднего капиллярного давления, которое точно уравновешивает остальные силы Старлинга, участвующие в фильтрации. Исследование гетерогенности микроциркуляторно-го кровотока проводили по Е.ЫепМп (1985), используя формулу: в=С>/Р8, в расчетах применяли РБ для кислорода.

Методы исследования этапа вепозиого транспорта. Венозную емкость, аккумулирующую способность венозного русла, венозную растяжимость, посткапиллярное сопротивление, скорость активного опорожнения вен и венозное давление исследовали методом оккгаозионной плетизмографии (В.В.Орлов, 1962; РоЫе11Р. й а1.,1981).

Дозирование нагрузок. Использовались динамические локальные нагрузки малой и уме репной мощности, т.е. от 0,125 до 1,5 Вт/кг, как модель наиболее часто встречающихся бытовых и рабочих нагрузок, для обеспечения которых используются врожденные и приобретенные программы адаптации. За основу дозирования нагрузок выбрана величина должного максимального потребления кислорода (ДМПК), отражающая индивидуальные особенности человека (пол, возраст, вес, рост). Нагрузки, величиной 10, 20, 30, 50% ДМПК, выполнялись в положении лежа на спине, испытуемый крутил левой ногой педаль велоэр-гометра ВЭ-02, заданный ритм работы контролировался визуально по тахометру. Для детей была сконструирована специальная приставка к велоэргометру, облегчающая работу на "взрослом" велоэргометре. Работа выполнялась в ступенчато повышающемся режиме, в течение 2 мин на каждой ступени.

Статистическая обработка материала и корреляционный анализ проведены на персональной ЭВМ с использованием программы "Статграф-2". Достоверность различий определена по критерию Стьюдента при вероятности рабочей гипотезы, равной 95-99,9%.

Результаты исследования

1. Онтогенез транспортной функции системы кровообращения.

Этап доставки потока в систему микроциркуляции. Системное звено этапа доставки. Потоковые характеристики системного звена этапа доставки оценены величиной МОК, его резервом, использованием резерва в покое и распределением МОК по регионам (табл.2). В условиях функционального покоя транспортной системы наблюдается рост абсолютной величины МОК к 15-16 годам вдвое по сравнению с детьми 6-7 лет, что является следствием общего роста массы тела. В последую-нще годы МОК не изменяется и начинает снижаться статистически значимо после 40 лет по сравнению с подростковым периодом (р<0,05). Относительная величина МОК в расчете на 100 г массы тела имеет наибольшее значение у детей и в дальнейшем снижается, достигая минимальных значений в возрасте 31-60 лет. Резерв МОК также растет к подростковому периоду, когда наблюдается его максимальная величина, и снижается после 30 лет, сохраняясь на этом уровне до 60 лет. В покое используется около 20% резерва МОК, у детей 6-7 лет - несколько больше - 23,3% (р<0,001). МОК распределяется по регионам сосудистой системы неравномерно, в регион предплечья на 100 г ткани поступает в 2 раза большая доля МОК, чем в регион голени во все возрастные периоды. Доля МОК, распределяемая в эти регионы, к подростковому периоду снижается в 3 раза по сравнению с детьми. Наименьшее значение этот показатель имеет на четвертом десятилетии жизни (31-40 лет). Резерв распределения МОК (С)тах/МОК) в регионы предплечья и голени у детей 6-7 лет одинаков и максимален, к подростковому периоду он снижается трехкратно, несмотря на абсолютное увеличение МОК в этом возрасте. После 30 лет резерв распределения МОК в регион голени увеличивается (р<0,001). Использование же резерва распределения МОК на протяжении 6-30 лет не меняется как в регионе предплечья, так и голени, и снижается после 30 лет; во все возрастные периоды использование в покое резерва распределения МОК в регионе голени ниже, чем в регионе предплечья (р<0,05-0,001 для разных возрастов) - табл.2.

Влияние составляющих МОК на его величину. Частота сердцебиений снижается к подростковому периоду (р<0,001) и в дальнейшем не меняется до 60-летнего возраста. Систолический объем растет также до 15-16 лет (р<0,001), затем сохраняется неизменным до 30 лет и вновь снижается в последующее десятилетие (р<0,001), подцерживаясь на этом уровне втечение 31-60 лет. Изменения систолического объема протекают на фоне снижения силового и повышения скоростного компонентов сократимости миокарда. Силовой компонент инотропии снижается к подростковому периоду (р<0,001) и в дальнейшем не изменяется, скоростной -увеличивается к 15-16-летнему возрасту (р<0,001) и снижается после 30 лет, как и систолический объем, сохраняясь на этом уровне в течение 31-60 лет.

Движущая, сила системного потока формируется в ранний детский период онтогенеза и не изменяется до 40 лет и только на пятом и шестом десятилетиях жизни несколько увеличивается по сравнению с детьми 6-7 лет (р<0,05). Стабилизация движущей силы системного потока в период роста массы организма и сопровождающего его роста МОК в переходный период от детства к юношеству обеспечивается снижением как общего, так и удельного периферического сопротивлений (р<0,001).

Региональное звено этапа доставки. Региональный объемный кровоток имеет наибольшую величину у детей 6-7 лет и в последующие годы онтогенеза снижается. Статистически достоверное снижение происходит в переходный период от детства к юношеству (р<0,05), а затем после 30 лет, достигая на четвертом десятилетии жизни наименьшего значения (р<0,001); на пятом и шестом десятилетиях жизни объемный кровоток в регионах предплечья и голени вновь повышается (р<0,05). Резерв регионального кровотока в предплечье и голени также наибольший у детей 6-7 лет, к 15-16 годам снижается и сохраняется на этом уровне до 60 лет. В покое в возрасте 6-30 лет используется в регионе предплечья четвертая часть резерва, а в голени - шестая. На четвертом десятилетии жизни (31-40 лет) использование в покое регионального резерва снижается (р<0,001), этот период жизни характеризуется самым экономным расходованием в покое регионального кровотока. В последующие десятилетия жизни

(пятое-шестое) использование регионального резерва возрастает, но не достигает уровня 21-30-летних - табл.2.

Таблица 2

Динамика показателей этапа доставки в онтогенезе человека

Показатели Возраст годы

Х±5х 6-7 15-16 21-30 31-40 41-50 51-60

Резерв МОК, 17,5 49,6 45,1 36,0 41,8 36,4

л/мин ±1,2 ±4,2 ±2,4 ±2,3 +3,9 ±2,9

р<0,001 р<0,01

Использование 23,3 19,5 20,2 19,7 18,4 18,4

резерва МОК, % ±0,5 ±0,5 ±0,7 ±0,5 ±1,0 ±0,7

р<0,001

Резерв распр. 60,2 22,3 18,3 21,8 22,7 22,9

МОК пр., мл/мин ±11,4 ±2,6 ±1,3 +2,0 ±1,9 ±2,6

•100 г х Ю-4 р<0,01

Использование 27,4 24,5 25,1 11,1 14,9 20,0

резерва. % ±2,2 ±2,7 ±2,4 ±1,1 ±1,4 ±2,1

р<0,001 р<0,05 р<0,05

Резерв распр.. 50,3 13,7 12,5 21,6 19,0 18,3

МОК гол., мл/мин ±5,0 ±1,7 ±0,1 ±2,4 ±2,2 ±1,9

• 100 г х Ю-4 р<0,001 р<0,001

** ***

Использование 16,4 17,3 14,6 9,1 6,2 10,4

резерва, % ±2,4 ±1,2 ±1,3 Ю,6 ±0,8 ±0,9

р<0,001 р<0,01 р<0,001

*** * ** *** ***

Резерв <3пр., 22,3 17,3 15,4 13,6 15,2 13,5

мл/мин • 100 г ±2,4 ±1,0 ±0,6 ±0,9 ±0,7 ±0,7

р<0,05

Использование 24,1 24,5 25,2 11,2 14,5 19,4

резерва пр., % ±2,2 ±2,7 ±2,5 ±1,2 ±1,2 ±2.3

р<0,001 р<0.05 р<0,05

Резерв <3 гол. 18,4 10,8 10,5 10,5 11,8 10,8

мл/мин - 100 г ±1,2 ±0,7 ±0,5 ±0,8 ±0,7 ±1,0

р<0,001

*** *** ** *** *

Испльзование 17,2 17.4 14,6 9,1 9,7 9,6

резерва С> гол.,% ±1,5 ±1,1 ±1,3 ±0,6 ±0,8 ±1,0

р<0,001

** ** Не** * *** ***

АД ср. 91,4 90,1 92,8 94,8 98,3 98,9

мм рт. ст. ±1,8 ±1,4 ±1,1 ±1,7 ±2,2 ±2,5

р - достоверность различий между соседними группами, звездочами обозначена

достоверность различий между регионами предплечья и голени.

Таким образом, онтогенез этапа доставки потока характеризуется ранним формированием движущей силы системного потока, величина которой сохраняется неизменной до пятого десятилетия жизни. Потоковые же характеристики системного и регионального уровней (величина в покое, резерв) изменяются на протяжении переходных периодов от детства к юношеству и зрелости и в зрелый период. Выявлено характерное для онтогенеза формиро-

вание констант использования в покое резервов потока на этапе доставки: в детский период онтогенеза формируются константы использования резерва распределения МОК в регионы и регионального резерва объемного кровотока, которые сохраняются неизменными до четвертого десятилетия жизни; к 15-16 годам формируется константная величина использования резерва МОК, которая не меняется до 60 лет. Потоковые величины показателей этапа доставки приобретают минимальные значения в возрасте 31-40 лет, что может свидетельствовать о достижении оптимума экономизации транспортных функций в условиях функционального покоя. К 60-летнему возрасту не отмечено статистически значимого снижения потоковых величин этапа доставки по сравнению с предыдущими десятилетиями жизни.

Этап микроциркуляторного транспорта. Состояние микроциркуляции. К 6-7 годам микроциркуляция в регионах предплечья и голени характеризуется высокой интенсивностью: наблюдается функциональная однородность капиллярного кровотока, большое количество функционирующих в покое и резервных капилляров, высокая линейная скорость кровотока (табл.3). В переходный период от детства к юности происходит значительное усиление гетерогенности микроциркуляции (с 476,2±48,0 у 6-7-летних до 1800,0±200,0 у 15-16-летних, р<0,001, табл.3), которая сохраняется на этом уровне до 30-летнего возраста, а затем гетерогенность м икр о циркуляции снижается с каждым десятилетием жизни, достигая значения 550,0±50,0 в группе 51-60-летних. Эти данные свидетельствуют о том, что в возрасте 15-30 лет микроциркуляция более точно подстраивается к потребностям тканей в условиях функционального покоя как в плане морфологического, так и функционального разнообразия кровотока в капиллярах. Низкая гетерогенность у детей и на шестом десятилетии жизни свидетельствует о недифференцированном, избыточном капиллярном кровотоке, с переперфузией микрорегионов покоящейся ткани. При этом ни в один из периодов онтогенеза не найдено статистических доказательств функционального шунтирования капиллярного кровотока по кислороду в покое.

В возрасте 6-7 лет наблюдается наибольшая капилляриза-ция тканей предплечья и голени (резерв капиллярного крово-

тока - ККФтах), в переходный период от детства к юности резерв капиллярной площади в регионе голени снижается, а в регионе предплечья не меняется. В последующие годы капилля-ризация тканей снижается и в зрелом возрасте (21-60 лег) в обоих регионах устанавливается на постоянном уровне. Несмотря на разный уровень капилляризации тканей, процент функционирующих в покое капилляров (КФК) остается постоянным во все изученные периоды онтогенеза как в регионе предплечья, так и голени, составляя соответственно 30% и 40% от общего количества капилляров (табл.3).

Линейная скорость кровотока (V лин) также имеет наибольшее значение у детей, снижаясь статистически достоверно к подростковому периоду, а затем не изменяется до 60-летнего возраста в обоих регионах.

Таблица 3

Динамика показателей микроциркуляции в онтогенезе человека

Показатели Возраст, годы

Х±3х 6-7 15-16 21-30 31-40 41-50 51-60

ККФ шах. пр., 78,5 63,1 29,1 40,7 34,4 38.4

х Ю-3 ±6,1 ±5,4 +1,1 +3,3 ±3,3 ±2,3

р<0,001 р<0,001

КФК пр., % 36,1 29,9 25,6 21,9 26,6 27,8

±5,7 ±3,0 ±2,3 ±2,8 ±2,6 ±2,6

ККФ шах. гол., 42,5 28,6 21,3 23,6 18,3 25,2

мл/мин -100 г +3,7 ±2,7 ±1,6 ±2,1 ±1,3 ±2,2

х Ю-3 р<0,001 р<0,05 р<0,05 р<0,05

*** *** *** *** ***

КФК гол., % 41,3 40,4 34,0 29,7 39,6 42,7

±3.2 +4,0+ ±3,4 ±1,9 ±4,9 ±4,3

* * * * *

V лип, пр. 0,226 0,174 0,153 0,140 0,146 0,137

усл. ед. ±0,024 ±0,014 ±0,006 ±0,009 ±0,006 ±0,006

р<0,05

V лин. гол.. 0,185 0,110 0,106 0,103 0,120 0,111

усл. ед. ±0,012 ±0,008 ±0,005 +0,008 ±0,006 ±0,010

р<0,001

*** *** ** ** ***

Р кап. пр., 11,8 14,3 14,1 14,0 13,8 14,3

мм рт. ст. ±0,3 +0,3 ±0,3 ±0,4 ±0,4 ±0,4

р<0,001

Р кап. гол., 13,0 16,3 17,5 16,6 16,6 15,7

мм рт. ст. ±0,3 ±0,7 ±0,5 +0,9 ±1,1 ±0,6

р<0,05

** ** ** ** ** **

Гетеро- МЦР, 476 1800 2000 1285 1083 550

мл/ мл 02/ мм ±48 ±200 ±143 ±143 ±83 ±50

рт.ст.

Обозначения, как в табл. 2.

Среднее капиллярное давление (Ркап), характеризующее равновесное состояние сил Старлинга, влияющих на фильтрацию воды через стенку капилляра, к 15-16 годам увеличивается как в регионе предплечья (р<0,001), так и голени (р<0,05), что свидетельствует о повышении проницаемости капилляров для воды в переходный период от детства к юности, в последующие годы проницаемость капилляров не изменяется, вплоть до 60 лет (табл.З).

Функциональная перестройка капиллярного кровотока в онтогенезе сопровождается сдвигами пре- и посткапшшярного сопротивлений. В регионе предплечья повышение пре- и посткапиллярного сопротивлений происходит асихронно: прека-пиллярное сопротивление повышается после 30 лет (р<0,001), подъем посткапиллярного происходит в переходный период от детства к 15-16 годам и повторно - после 30 лет. В регионе голени прекапиллярное сопротивление непрерывно плавно повышается вплоть до 40-летнего возраста (р<0,001), посткапиллярное - повторяет его динамику (р<0,001). Таким образом, формирование и поддержание константных величин количества функционирующих в покое капилляров, среднего капиллярного давления и линейной скорости кровотока достигается за счет изменения в онтогенезе величин пре- и посткапиллярного сопротивлений и перераспределения микроциркуляторных потоков (изменение гетерогенности капиллярного кровотока).

Транскапиллярный транспорт воды, кислорода и углекислого газа .В покое наибольшая величина транскапиллярного транспорта воды наблюдается у детей 6-7 лет, к подростковому периоду транспорт снижается (р<0,001) и продолжает снижаться, достигая постоянной величины в возрасте старше 20 лет (табл.4). На шестом десятилетии жизни наблюдается некоторое увеличение транскапиллярного транспорта воды как в регионе предплечья (р<0,01), так и голени (р<0,001). Снижение ККФ (РБ для воды) в переходный период от детства к юности происходит в результате уменьшения площади для фильтрации (8) в связи со снижением капилляризации тканей на фоне повышения проницаемости (Р) капиллярной стенки для воды.

Таблица 4

Динамика показателей траскапиллярного транспорта в регионе

мышц голени в онтогенезе человека

Показатели Возраст годы

Х+Бх 6-7 15-16 21-30 31-40 41-50 51-60

ККФ пр. 26,4 17,1 7,3 8.9 8,9 10,3

мл/мин ■ 100 г ±4,6 ±1,5 ±1,0 ±1,0 +0,9 ±0,9

х Ю-3 р<0,05 р<0,001

ККФ гол., мл/мин • 100 г 16,9 10,1 6,7 6,8 6,8 10,3

±1,8 +0.9 ±0,9 ±0,5 ±0,7 ±1,0

х Ю-3 р<0,001 *** р<0,01 * * р<0,001

ТКТ 02, 0,138 0,056 0,044 0,034 0,039 0,051

мл/мип • 100 г ±0,014 ±0,007 р<0,001 ±0,004 ±0,002 р<0,05 +0,004 ±0,004 р<0,05

ДРСь, мм рт.ст. 22,3 59,5 56,5 44,8 32,1 25,7

±1,8 ±5,1 ±3,5 +3,4 ±2,1 ±3,3

р<0,001 р<0,05 р<0,01

РЭ 02, мл Оз/ 0,0063 0,0010 0,0007 0,0007 0,0012 0,0020

мин -100 г/мм ±0,0006 ±0,0001 ±0,00007 +0,00004 ±0,0001 ±0,0002

рт. ст. р<0,001 р<0,05 р<0,001 р<0,01

ТКТ С02 0,129 0,055 0,029 0,022 0,027 0,034

мл/мин • 100 г ±0,011 ±0,007 р<0,001 ±0,003 р<0,001 ±0,001 р<0,05 ±0,003 ±0,004

Обозначения, как в табл. 2.

В последующие годы сдвиги транскапиллярного транспорта воды связаны только с уменьшением (в переходный период к зрелости) или увеличением (шестое десятилетие жизни) площади для фильтрации. Указанная онтогенетическая динамика транскапиллярного транспорта воды характерна для обоих изученных регионов, предплечья и голени.

Транскапиллярный транспорт кислорода и углекислого газа также имеет наибольшую величину, выраженную в мл/мин. 100 г ткани, у детей 6-7 лет, в дальнейшем происходит уменьшение потока газов, наиболее интенсивное в переходный период от детства к юности (р<0,001), затем с меньшей интенсивностью - в переходный период от юности к зрелости (р<0,001) и в течение третьего десятилетия жизни (р<0,05). На шестом десятилетии жизни наблюдается увеличение в покое транскапиллярного транспорта кислорода (р<0,05). Снижение транскапиллярного транспорта кислорода в переходный период от детства к юности обусловлено значительным уменьшением площади (РБ) для диффузии кислорода (р<0,001) и увеличением диффузионного расстояния, происходящих на фоне повышения движущей силы диффузии (р<0,01), которое смягчает резкое падение площади, в результате поток кислорода снижается только в 2,5 раза. В по-

следующие годы жизни (в переходный период к зрелости и на третьем десятилетии жизни) снижение потока кислорода связано с уменьшением диффузионной площади (р<0,001 и р<0,05 соответственно) без изменений величины движущей силы. На четвертом десятилетии жизни уменьшение транскапиллярного потока кислорода происходит в результате снижения движущей силы диффузии (р<0,05) при неизменной величине площади для диффузии. Повышение же транскапиллярного транспорта кислорода, отмечаемое на шестом десятилетии жизни (р<0,05), обусловлено ростом PSOz (р<0,01) в связи с относительным увеличением капилляризации тканей на фоне низкого значения капиллярно-тканевого градиента напряжения кислорода (р<0,001), приближающегося по величине к показателям детей 6-7 лет (табл.4).

Таким образом, изменение транскапиллярного транспорта кислорода на этапе онтогенеза от 6 до 60 лет происходит в результате взаимодействия двух факторов: снижающейся диффузионной площади (6-30 лет) и повышающегося капиллярно-тканевого градиента напряжения кислорода(6-16 лет), который сохраняется на этом уровне до 30 лет. В последующее десятилетие жизни (31-40 лет) PS для кислорода не меняется, а АРОг начинает снижаться. На пятом и шестом десятилетиях жизни наблюдается рост PS для СЬ и дальнейшее снижение АРОг, достигающее значений детского периода онтогенеза.

Транскапиллярный транспорт углекислого газа изменяется в онтогенезе, как и транспорт кислорода, но другими темпами: наибольшая скорость снижения отмечается в переходный период от детства к юности (0,007 мл/мин. 100 г ткани на каждый год жизни), с несколько меньшей скоростью - в переходный период к зрелости (0,005 мл/мин. 100 г ткани на каждый год жизни), наименьшее значение транскапиллярный поток углекислого газа имеет в состоянии функционального покоя в возрасте 31-40 лет, на шестом десятилетии жизни он возрастает. Сравнение величины транскапиллярного потока углекислого газа с величиной функционирующей площади капилляров (PS для воды) показывает, что изменение потока углекислоты в онтогенезе в основном связано с динамикой площади капилляров.

Этап венозного транспорта. Формирование венозной системы продолжается в переходный период от б до 16 лет: увеличивается венозная емкость покоя (р<0,001) и ее резерв (р<0,001), как в регионе голени, так и предплечья, использование же резерва емкости в покое остается постоянным на протяжении не только 6-16 лет, но и в дальнейшем, до 60 лет включительно, в обоих регионах (табл.5). Формирование венозной емкости предплечья продолжается после 16 лет и она достигает в покое максимального значения у лиц 21-30 лет (р<0,05) и в дальнейшем не изменяется до 60 лет. В регионе голени венозная емкость достигает наибольшего значения к 15-16 годам (р<0,001) и сохраняется на этом уровне до 60 лет. В условиях функционального покоя абсолютные значения венозной емкости и ее резерв выше в регионе голени по сравнению с регионом предплечья во все возрастные периоды (р<0,001) - табл.5.

Увеличение венозной емкости в переходный период от детства к зрелости связано не только с морфологическими изменениями венозной сети (Яровая И.М.,1972; Кабдулов А.Е., 1974), но и с повышением растяжимости и эластичности вен (р<0,001), после 20 лет растяжимость вен не меняется. Аккумулирующая способность венозной сети регионов формируется гетерохронно: в регионе предплечья она начинает развиваться после 6-7 лет, и в подростковом периоде уже отчетливо функционирует, окончательное становление этой функции наблюдается в возрасте 21-30 лет; в регионе голени аккумулирующая способность начинает формироваться раньше, до 67 лет и достигает наивысшего развития в возрасте 31-40 лет, в последующие годы она не изменяется вплоть до 60 лет. Аккумулирующая способность венозной сети голени выше, чем предплечья, во все возрастные периоды (р<0,001) - табл.5. Вероятно, изменение аккумулирующей способности венозной сети связано с формированием и функционированием гладкомышеч-ных элементов стенок венул и вен, т.к. в этот же возрастной период (6-40 лет) наблюдается повышение скорости активного опорожнения вен после их растяжения, причем различий в величине этого показателя в регионах предплечья и голени не выявлено. В этот же возрастной период наблюдается повышение посткапиллярного сопротивления: в 7,5 раза в регионе пред-

плечья и в 6,4 раза - в регионе голени, после 40 лет посткапиллярное сопротивление не изменяется. Величина посткапиллярного сопротивления в регионе голени выше, чем в предплечье, во все возрастные периоды (р<0,001).

Таким образом, в переходный период от детства к юности и от юности к зрелости увеличивается емкость и аккумулирующая способность венозной сети предплечья и голени, аккумулирующая функция венозной системы продолжает формироваться до 40 лет. С позиций транспортной функции увеличение веноз-

Таблица 5

Динамика показателей этапа венозного транспорта в онтогенезе человека

Показатели ХЙх 6-7 15-16 Возраст, годы 21-30 31-40 41-50 51-60

Резерв ВЕ пр. 21,3 42,3 48,0 45,6 49,8 47,7

мл/100 см3 ±1,3 ±2,5 ±2,4 ±2,5 ±3,1 ±2,8

р<0,001

Использование 66,3 74,9 79,5 74,1 71,6 73,8

резерва ВЕпр., % ±4,2 ±2,1 ±2,2 ±2,5 ±2,6 ±3,2

Резерв ВЕ гол. 54,1 88,5 93,0 99,1 105,8 93,4

мл/100 см3 ±2,1 ±6,9 ±4,6 ±5,4 ±5,0 ±6,8

р<0,001

*** *** ***

Использование 63,1 67,5 74,9 68,2 63,1 74,9

резерва ВЕ гол. % ±3,6 ±4,0 ±3,5 ±4,1 ±3,2 +5,0

Резерв 0,0 25,0 32,6 32,0 34,6 34,2

аккумулир об ания, ±0,0 ±2,4 ±2,3 ±2,4 ±3,0 ±2,7

пр., мл/100 см3 р<0,001 р<0,05

Резерв 35,7 77,7 82,5 88,6 94,0 82,6

аккумулир ования, ±2,0 ±6,8 ±4,5 ±5,3 ±4,9 +6,7

гол.. мл/ЮО см3 р<0,001

*** *** *** *** *** ***

Обновляемая 39,5 12,1 10,8 4,8 5,8 6,7

доля емкости пр. +5,4 ±2,0 ±0,9 ±0,5 ±0,6 ±0,7

за мин., % р<0,001 р<0,001

Обновляемая доля 9,4 3,2 2,2 1,5 2,2 1,6

емкости гол. за ±1,7 ±0,3 ±0,2 ±0,2 ±0,6 ±0,2

мин., % р<0,001 р<0,01 р<0,05

*** *** *** *** ♦ #* ***

Р вен. пр., мм рт.ст. 9,1 7,7 6,3 6,9 6,3 6,4

±0,4 ±0,6 ±0,4 ±0,4 ±0,4 ±0,3

р<0,05 р<0,05

Р вен гол., ММ рТ. СТ. 6,2 5,6 4,0 3,5 3,0 4,0

±0,4 ±0,5 ±0,4 ±0,6 ±0,4 ±0,7

р<0,05

*** *** *** *** *** ***

Обозначения, как в табл. 2.

ной емкости и аккумулирования обеспечивает лучшие возможности для снижения концентрации метаболитов, рН-активных и физиологически активных веществ, поступающих из тканей в ве-

нозную кровь, и создает резерв для увеличения венозного возврата при деятельности.

Венозное давление, являющееся движущей силой, обеспечивающей возврат венозной крови к сердцу, формируется в онтогенезе в переходный период от детства к юношеству и зрелости. Наибольшее значение оно имеет у детей 6-7 лет, к 15-16 годам снижается в обоих регионах (р<0,05-0,001) и продолжает снижаться (р<0,05), достигая к 21-30 годам значений, которые удерживаются на постоянном уровне на протяжении всех последующих десятилетий онтогенеза (табл.5). В положении лежа венозное давление в регионе голени ниже, чем в регионе предплечья (р<0,001), во все изученные периоды онтогенеза. Это связано с меньшей потерей давления крови, создаваемого работой сердца, при ее движении по региональной сосудистой сети верхней конечности, имеющей менее высокое пре- и посткапиллярное сопротивление. Эти особенности создают предпосылки для большей роли венозного возврата из сосудов верхней конечности для своевременной заправки "сердечного насоса".

Таким образом, онтогенез этапов транспортно-гемодинамической системы характеризуется гетсрохронностью начала и окончания формирования потоковых и силовых характеристик этапов транспорта в детский и переходные периоды от детства к юношеству и зрелости, развитием возрастных изменений этапов с различной скоростью (гетерокинетичность), неодинаковой выраженностью процессов развития этапов в отдельных регионах транспортной системы (гетеротопность), разнонаправленностыо возрастных изменений потоковых характеристик этапов транспорта (гетерокафтенность). После 40 лет появляются признаки снижения потоковых характеристик системного звена этапа доставки и повышения движущей силы системного потока, на шестом десятилетии жизни повышается доля использования в покое резерва распределения МОК, уменьшается гетерогенность микроциркуляции, повышается транскапиллярный транспорт воды и кислорода, повышается эффективная диффузионная лощадь (РБ) для кислорода в покое, т.е. на 6-м десятилетии транспортная система переходит на менее экономный режим функционирования в покое. В венозной системе изменений

потоковых и силовых характеристик транспорта не наблюдается до 60 лет. Старение транспортной системы характеризуется ге-терохронностью, гетерокафтенностью и гетерокинетичностыо изменений потоковых характеристик этапов транспорта в условиях функционального покоя.

2. Адаптация транспортной функции кровообращения к динамическим локальным нагрузкам в процессе онтогенеза

У детей 6-7 лет адаптация к возрастающим локальным нагрузкам на системном уровне осуществляется за счет хронотроп-ной реакции сердца, возникающей при самой малой нагрузке и не имеющей градуальной зависимости от величины нагрузки, повышения доли МОК в работающем регионе и использования резерва распределения МОК, которые появляются при нагрузках 20% ДМПК и зависят от величины нагрузки. Артериальное давление и ОПС при нагрузках не изменяются.

Объемный кровоток в работающей голени и использование регионального резерва возрастают пропорционально нагрузке, статистически достоверно с ее величины, равной 30% ДМПК (в неработающем регионе объемный кровоток не изменяется). При этом, начиная с нагрузки 10% ДМПК, увеличивается линейная скорость кровотока , снижается гетерогенность микроциркуляции, которые в дальнейшем при увеличении нагрузки не меняются. Увеличивается количество функционирующих капилляров, которое достигает максимума (55,6%) при нагрузке 30% ДМПК, прекапиллярное сопротивление уменьшается достоверно при нагрузке 30% ДМПК и удерживается на этом уровне, посткапиллярное сопротивление не изменяется. В неработающем регионе изменений нет.

Транскапиллярный транспорт воды увеличивается только при нагрузке 30% ДМПК, при этом среднее капиллярное гидростатическое давление не меняется и рост связан с увеличением площади для фильтрации без изменений проницаемости капилляров для воды. Транскапиллярные потоки кислорода и углекислоты возрастают при нагрузках 10% ДМПК и продолжают увеличиваться пропорционально нагрузкам, достигая значений в 2,8 раза больших, чем исходные. При этом РБ для Ог увеличи-

вается, превышая исходное значение в 2,3 раза при нагрузке 50% ДМПК, а количество функционирующих капилляров возрастает только на 24%, но при этом используемая площадь капилляров дня транспорта кислорода увеличивается в 2 раза, что связано с повышением линейной скорости кровотока (г=0,72±0,21) - увеличение эффективной диффузионной площади капилляров для Ог. Движущая сила диффузии кислорода у детей в состоянии функционального покоя равна 22,4+1,8 мм рт.ст. и при нагрузках не изменяется. При малой величине АРОг у детей увеличение эффективной диффузионной площади при нагрузках достигается ростом общей площади капилляров и поэтому становится лимитирующим фактором для дальнейшего роста потока Ог при нагрузках 50% ДМПК и более.

На этапе венозного транспорта у детей 6-7 лет отмечается 3,5-кратное повышение венозной емкости при нагрузках, начиная с самой малой, оно не имеет градуальной зависимости от величины нагрузки и обусловлено повышением венозной растяжимости и эластичности. При этом венозное давление снижается статистически достоверно с нагрузки, равной 20% ДМПК. Это увеличивает движущую силу конвективного массопереноса по системе микроциркуляции и повышает в ней линейную скорость кровотока. Венозное сопротивление и посткапиллярное сопротивление при нагрузках не изменяются, аккумулирующая способность венозной сети снижается статистически достоверно только при нагрузке 50% ДМПК.

Таким образом, в детский период онтогенеза адаптация к локальным нагрузкам происходит в основном на региональном уровне, на фоне изначально высокой активности системной гемодинамики. При этом компетенция местных механизмов регуляции обеспечивает адаптивность транскапиллярного транспорта кислорода, углекислого газа и воды до значений нагрузок, равных 30-50% ДМПК, за пределами значений которых транспорт не растет или даже снижается. Это совпадает с появлением субъективных трудностей для выполнения нагрузок детьми и указывает на недостаточность одних только региональных механизмов для обеспечения растущих физических нагрузок.

В возрасте 15-16 лет характер адаптации к локальным нагрузкам малой и умеренной мощности меняется принципиально: уже при нагрузке 10% ДМПК увеличивается МОК за счет усиления хроно- и инотропной (силовой и скоростной) характеристик сократимости сердца, без изменений систолического объема. Распределение МОК в неработающий регион снижается при нагрузках 10-50% ДМПК (по-видимому, в результате эндотелий-зависимой ауторегуляции), в работающий -увеличивается при нагрузках 30-50% ДМПК, как и использование резерва распределения МОК. Артериальное давление не меняется, ОПС снижается, но не зависит от величины нагрузки. Объемный кровоток в работающем регионе увеличивается статистически достоверно при нагрузках 30-50% ДМПК, а использование регионального резерва повышается пропорционально величине нагрузки, начиная с 10% ДМПК. При этом гетерогенность микроциркуляции достоверно снижается на 40-46% от исходного уровня, начиная с нагрузок 20% ДМПК. В регионе снижается прекапиллярное сопротивление пропорционально величине нагрузки (20-50% ДМПК), увеличивается количество функционирующих капилляров (30-50% ДМПК) и линейная скорость кровотока (10-50%) ДМПК), причем при нагрузке 50%) ДМПК не выявляется признаков ограничения для роста этих показателей.

Эти изменения микроциркуляции способствуют тому, что транскапиллярный поток кислорода увеличивается при нагрузке 50% ДМПК в 4,3 раза, поток углекислоты - в 3,7 раза, воды - 1,7 раза, по сравнению с уровнем функционального покоя. В этих условиях РБ для Ог увеличивается в 3,7 раза, причем количество функционирующих капилляров возрастает только в 1,6 раза. Росту эффективной площади способствует повышение линейной скорости кровотока в условиях высокой разницы напряжений кислорода в артериальной крови и тканях (АР О2 увеличивается при нагрузках с 59,5±2,1 до 70,6±3,6 мм рт. ст., р< 0,01). Проницаемость капиллярной стенки для воды не меняется.

Приспособление венозного транспорта к нагрузкам проявляется в том, что венозная емкость возрастает уже при самой малой нагрузке, что способствует снижению венозного давления, при этом венозная растяжимость, в отличие от детей,

снижается. Снижение венозного давления увеличивает движущую силу потока крови в системе микроциркуляции, что является фактором повышения линейной скорости кровотока, а значит и способом регуляции размеров эффективной диффузионной площади для газов крови. Аккумулирующая способность венозной сети снижается только при самой большой нагрузке.

Принципиальной особенностью адаптационных процессов к физическим нагрузкам в юношеском возрасте является участие системной гемодинамики, проявляющееся в повышении МОК, усилении хроно- и инотропной реакции сердца на нагрузку, появление пассивных перераспределительных реакций, снижающих долю МОК в неработающих регионах, а также смена способа адаптации транскапиллярного транспорта кислорода к нагрузкам - повышение роли движущей силы для диффузии Ог (увеличение АР О2 в покое и при нагрузках), в отличие от детского периода онтогенеза, когда адаптация идет за счет роста площади функционирующих капилляров при низком ДРОг. В венозной системе повышенние венозной емкости при нагрузках менее интенсивно (на 112-126% по отношению к исходному), чем у детей (на 360% к исходному), что связано с повышением исходной емкости венозной сети и снижением ее растяжимости при нагрузках.

На третьем десятилетии жизни (21-30 лет) адаптация к локальным нагрузкам этапа доставки идет по пути повышения МОК, величина которого изменяется пропорционально нагрузкам. Рост МОК связан с усилением хроно- и инотропной реакции сердца, причем изменяется характер инотропной реакции - наблюдается снижение при нагузках силового и повышение пропорционально нагрузке скоростного компонентов сократимости миокарда. Появляется рефлекторная перераспределительная реакция МОК, проявляющаяся в снижении в неработающем регионе объемного кровотока, доли МОК , повышении тонуса прекапйллярных сосудов сопротивления при нагрузках 10-50% ДМПК и увеличении посткапиллярного сопротивления при нагрузках 20-50%) ДМПК. Впервые появляется реакция среднего артериального давления на нагрузку, оно

повышается при нагрузках 20-50% ДМПК за счет реакции систолического артериального давления.

В регионе работающих мышц голени доля МОК увеличивается пропорционально нагрузке, начиная с ее величины 20% ДМПК. Причем объемный кровоток в регионе возрастает уже при нагрузке 10% ДМПК и увеличивается пропорционально нагрузке, растет также использование регионального резерва. Гетерогенность микроциркуляции снижается при нагрузках 1050% ДМПК пропорционально величине нагрузки с 2000±151 до 108Ш02 мл/мл Ог/мм рт.ст.(р<0,001), при этом количество функционирующих капилляров увеличивается на 135% только при самой большой нагрузке, повышается пропорционально нагрузке линейная скорость кровотока.

Транскапиллярный транспорт воды возрастает на 140% при неизменной проницаемости капилляров, потоки кислорода и углекислоты возрастают пропорционально нагрузке соответственно в 6,5 и 6,3 раза. Рост обусловлен не только повышением числа функционирующих капилляров, но и эффективной диффузионной площади. Повышается также движущая сила диффузии Ог с 56,5+2,5 до 70,9+3,2 мм рт.ст.(р<0,001), что не только увеличивает транспорт кислорода, в том числе за счет эффективной диффузионной площади, но и препятствует развитию гипоксии мышечной ткани.

В венозной системе наблюдается снижение посткапиллярного сопротивления, аккумулирующая способность венозной сети уменьшается при неизменной венозной емкости. Венозное давление понижается пропорционально нагрузке в 4,4 раза, начиная с самой малой нагрузки, это обеспечивает повышение движущей силы потока в системе микроциркуляции, особенно в условиях, когда повышается и среднее артериальное давление.

Таким образом, на третьем десятилетии зрелого периода онтогенеза появляются на этапе доставки и венозного транспорта принципиально новые способы адаптации транспортной системы к повышающимся локальным нагрузкам малой и умеренной мощности. Это, во-первых, изменение характера адаптации инотропной функции миокарда; во-вторых, рефлекторные перераспределительные реакции МОК, адресован-

ные как к прекапиллярным сосудам сопротивления, так и к посткапиллярным сосудам сопротивления неработающего мышечного региона; в-третьих, появление реакции системного давления - увеличение движущей силы системного потока; в-четвертых - включение в адаптивные реакции аккумулирующих сосудов работающего региона. На этапе микроциркуляторного транспорта работают те же способы адаптации, что и в подростковом возрасте, отличаясь количественно: снижение гетерогенности микроциркуляции, увеличение площади функционирующих капилляров и линейной скорости кровотока; повышение транскапиллярного транспорта кислорода достигается за счет увеличения эффективной диффузионной площади и разницы парциальных напряжений кислорода в артериальной крови и тканях.

На четвертом десятилетии жизни (31-40 лет) характер адаптации транспортно-гемодинамической системы к локальным нагрузкам не меняется. На этапе доставки потока в систему микроциркуляции также происходит увеличение МОК за счет хронотропной и инотропной реакции сердца, рефлекторное перераспределение МОК, ведущее к снижению потока в неработающий регион, повышение среднего артериального давления за счет систолического, а при нагрузках 30-50% ДМПК - и диастолического давления, что указывает на расширение зоны сосудосуживающей реакции в неработающих регионах. Различия с предыдущим десятилетием проявляются только в величине указанных реакций.

В системе микроцйркуляции работающего региона наблюдается снижение гетерогенности микроциркуляции, увеличение количества функционирующих капилляров при снижении прекапиллярного и посткапиллярного сопротивлений, повышение линейной скорости кровотока, изменяется лишь выраженность реакций. Транскапиллярный поток воды увеличивается на 187% при нагрузке 50% ДМПК, при этом проницаемость капилляров для воды не изменяется, поток кислорода увеличивается в 7,3 раза, поток углекислоты - в 7,0 раз, т.е. рост транскапиллярных потоков имеет самую большую величину. РБ дня Ог увеличивается в 5,9 раза, что также имеет максимальное значение для взрослого периода онтогенеза, а разницапарци-

альных напряжений кислорода - с 44,8+2,4 до 54,2±4,1 мм рт.ст.(р<0,05), но этот параметр ниже, чем в предыдущее десятилетие, и в дальнейшем продолжает снижаться.

В венозной системе наблюдается такая же динамика показателей, как и на третьем десятилетии жизни: снижение при нагрузке растяжимости вен и посткапиллярного сопротивления при неизменной емкости венозного русла, снижение аккумулирующей способности венозной сети, венозное давление также уменьшается уже при нагрузке, равной 10% ДМПК, что улучшает условия микроциркуляции.

Таким образом, на четвертом десятилетии жизни наблюдаются наиболее выраженные сдвиги показателей транспортной функции на всех ее этапах в период выполнения локальных нагрузок, и это связано с тем, что в период функционального покоя у лиц данной возрастной группы наблюдаются самые низкие величины исходных показателей. В этом возрасте впервые появляется реакция диастолического давленния на нагрузки 30-50% ДМПК, что может свидетельствовать об увеличении зон констрикторных перераспределительных реакций на нагрузку.

На пятом десятилетии жизни (41-50 лет) характер адаптации к локальным нагрузкам этапа доставки начинает изменяться. Это проявляется в снижении величины рефлекторной перераспределительной реакции МОК на нагрузку и резерва этой реакции, причем полностью исчезает реакция посткапиллярных сосудов сопротивления. Уменьшается реакция артериального давления - среднее давление увеличивается только при самой большой нагрузке, причем за счет систолического.

На этапе микроциркуляции наблюдается типичная картина: снижение гетерогенности микроциркуляции, уменьшение прекапиллярного сопротивления и увеличение количества функционирующих капилляров, линейная скорость кровотока также увеличивается. Транскапиллярный транспорт воды растет на 126% за счет повышения количества функционирующих капилляров (на 127%), но их проницаемость не изменяется. Транскапиллярные потоки кислорода и углекислоты возрастают соответственно в 5,5 и 4,7 раза, при этом Р8 для Ог увеличивается в 4,4 раза, АР О2 повышается с 32,1 ±2,1 до 41,8±2,9

мм рт.ст.(р<0,01), эта величина диффузионной силы меньше, чем в предыдущее десятилетие.

На этапе венозного транспорта изменений в способе адаптации не отмечается, но изменяется характер реакции посткапиллярного сопротивления и аккумулирующей функции венозной сети - она теряет зависимость от величины локальной нагрузки, однако венозная растяжимость и венозное давление, по-прежнему, снижаются пропорционально величине локальной нагрузки. Можно думать о начинающемся снижении адаптивности аккумулирующего звена венозной системы к локальным нагрузкам.

Таким образом, особенностью этого периода онтогенеза (41-50 лет) является снижение роли системного звена этапа доставки при адаптации к локальным нагрузкам, прежде всего это проявляется в угасании величины перераспределительной реакции МОК и исчезновении венозного компонента этой реакции, а также реакции артериального давления. На этапе микроциркуляции также отмечается снижение амплитуды приспособительных реакций и зависимости многих из них от величины нагрузки. На этапе венозного транспорта снижается адаптивность аккумулирующего отдела венозной системы к величине локальной нагрузки.

На шестом десятилетии жизни (51-60 лет) адаптация к локальным нагрузкам этапа доставки транспортной системы осуществляется как и в предыдущее десятилетие, выявляются те же недостатки, что и на пятом десятилетии жизни: уменьшается выраженность перераспределительной реакции МОК, в ней отсутствует компонент, связанный с повышением посткапиллярного сопротивления; исчезает реакция системного артериального давления.

На этапе микроциркуляции при локальных нагрузках происходит снижение гетерогенности кровотока, не зависящее от величины нагрузки и не отличающееся по величине от показателей 6-7-летних детей, уменьшается прекапиллярное сопротивление, увеличивается количество функционирующих капилляров и линейная скорость кровотока. Транскапиллярный транспорт воды возрастает пропорционально величине нагрузки на 157%, при этом проницаемость капилляров не изме-

няется. Транскапиллярные потоки кислорода и углекислоты увеличиваются соответственно в 4,8 и 5,7 раза. При этом РБ для О2 увеличивается в 3,6 раза, а ДР Ог - с 25,7±3,3 до 32,9±2,0 мм рт.ст.(р<0,05), величина градиента парциального напряжения кислорода не отличается от группы 6-7-летних детей.

На этапе венозного транспорта наблюдается снижение посткапиллярного сопротивления и аккумулирования крови в венозной системе, снижение растяжимости вен и венозного давления, характер и величина сдвигов не отличаются от показателей предыдущей возрастной группы.

Таким образом, на шестом десятилетии жизни происходит дальнейшее снижение роли системного звена этапа доставки в приспособлении к локальным нагрузкам, но возрастает значение микроциркуляторного уровня, показатели которого приближаются в покое к значениям, характерным для детского периода онтогенеза. При нагрузках адаптация транскапиллярных потоков идет по пути повышения площади функционирующих капилляров в условиях снижения градиента напряжения кислорода, т.е. используется более затратный механизм. Признаков угасания адаптивной функции венозной системы в этом возрасте не отмечается.

Обобщая результаты исследования онтогенеза адаптационных механизмов, необходимо выделить основные из них:

1)На этапе доставки к зрелому периоду онтогенеза формируются перераспределительные реакции МОК, проявляющиеся в снижении распределения системного потока в неработающие регионы за счет рефлекторного повышения пре-капиллярного и посткапиллярного сопротивлений; повышение МОК при нагрузках сопровождается ростом скоростного компонента сократимости миокарда и снижением силового без изменений систолического объема.

2)На этапе микроциркуляторного транспорта адаптационные механизмы развиваются по двум направлениям: по пути повышения движущей силы диффузии и площади для диффузии. Указанные показатели являются основными, от которых зависит, в соответствии с уравнением Фика: ёт/ск = - Ба8.с1РМх, транскапиллярный поток газов. К середине второго десятилетия жизни формируются механизмы, обеспечивающие высо-

кий капиллярно-тканевой градиент кислорода в покое и его рост при нагрузках. Значение этого в том, что высокий градиент РО2 позволяет варьировать площадью капилляров в условиях высокой гетерогенности микроциркуляции.

К этому же времени формируются механизмы, позволяющие увеличивать диффузионную площадь в результате ее рационального использования. К 15-16 годам в системе микроциркуляции отмечается переход от принципа избыточности кровотока в покое к принципу гетерогенности. На этом фоне увеличение диффузионной площади при мышечном сокращении происходит за счет трех механизмов: а)перераспределения микроциркуляторных потоков в пользу работающих двигательных единиц; б)более полного использования площади каждого капилляра для диффузии кислорода (эффективная диффузионная площадь) в результате повышения линейной скорости кровотока в условиях высокого капиллярно-тканевого градиента кислорода; в)увеличения количества функционирующих капилляров при исчерпании первых двух механизмов.

Повышение транскапиллярного транспорта кислорода в результате роста эффективной диффузионной площади можно рассматривать как более экономный способ для увеличения потока кислорода в любой ткани, который будет работать еще до включения сосудистого механизма, увеличивающего площадь функционирующих капилляров, т.к. он препятствует развитию гипоксии, предупреждает возможное лимитирование транскапиллярного потока кислорода в начале работы из-за запаздывания включения сосудорасширяющей реакции.

3)На этапе венозного транспорта механизмы адаптации формируются к 3-му десятилетию жизни и характеризуются снижением аккумулирования крови в венозной сети и уменьшением посткапиллярного сопротивления при неизменной венозной емкости. Таким путем модулируется величина венозного давления, которое выступает как механизм управления микроциркуляцией (увеличение движущей силы и линейной скорости конвективного потока).

В целом формирование адаптации транспортной функции кровообращения к возрастающим локальным нагрузкам на переходном этапе онтогенеза от детства к юношеству и зрелости (1-

2 десятилетия жизни) идет по пути от экстенсивного использования местных механизмов приспособления микроциркуляции к привлечению системных механизмов и повышению роли венозной системы. На 3-4 десятилетиях жизни сформированные механизмы адаптации обеспечивают адекватность транскапиллярных потоков газов и воды повышающимся при нагрузках потребностям мышц. На 5-6 десятилетиях жизни, наблюдается обратное развитие приобретенных механизмов системного и микроциркуляторного уровней, при сохраненной функциональной активности венозного этапа транспортной системы.

Таким образом, онтогенез адаптационных механизмов транспортной системы, направленных на обеспечение возрастающих запросов тканей при деятельности, характеризуется: а)гетерогенностьк> используемых в разные возрастные периоды механизмов адаптации; б)гетерохронностью развития и старения механизмов адаптации на этапах транспорта; в)различной скоростью (гетерокинетичность) развития и старения адаптационных механизмов этапов транспортной системы; г)малой эффективностью адаптационных механизмов в детском возрасте.

В ыводы

1 .Разработана классификация транспортной функции системы кровообращения, на основе которой предложена методология исследования этапов транспортного пути с учетом характеристик потока (величина, резерв, использование резерва) и его движущей силы.

2.Постнатальный онтогенез транспортно-гемодинамической функции в детский период развития, переходные периоды от детства к юности и зрелости характеризуется следующими закономерностями развития:

а)на этапах транспортной системы показатели потока (величина, резерв, использование резерва) формируются в разное время (гетерохронность), с разной скоростью (гетерокинетичность) и направленностью изменений ( гетерокаф-тенность);

б)константные величины движущих сил потока на этапах транспортного пути формируются в разное время (гетерохронность);

в) в регионах транспортной системы формирование потоковых величин и движущих сил потока на этапах доставки, микроциркуляторного и венозного транспорта имеет региональные особенности (гетеротопность);

г)на всех этапах транспортного пути в состоянии функционального покоя используются постоянные доли резерва потока - константы онтогенетического развития, несмотря на изменяющийся в онтогенезе резерв транспорта;

д)эффективные способы адаптации транспортной системы к динамическим локальным нагрузкам формируются на разных ее этапах гетерохронно.

З.Зрелый период онтогенеза характеризуется следующими закономерностями функционирования транспортной системы:

а)постоянством резервов потока на системном и региональном уровнях этапа доставки, этапов микроциркуляторного и венозного транспорта и более экономным использованием в покое резервов потока;

б)постоянством движущих сил конвективного потока на этапах транспортной системы;

в)инволюция транспортной системы начинается во втором периоде зрелого возраста и проявляется снижением эффективности использования резервов потока в покое, повышением движущих сил конвективного потока, эти изменения начинаются на разных этапах транспортной системы не одновременно и протекают с разной скоростью; изменения величины диффузионной площади и движущей силы транскапиллярного потока кислорода происходят разнонаправленно;

г)способы адаптации этапов транспортной системы к локальным нагрузкам достигают своего совершенства, а их инволюция во втором периоде зрелого возраста начинается в разное время и протекает с разной скоростью;

4.На этапах транспортно-гемодинамической системы в зрелый период онтогенеза используются следующие способы адаптации к динамическим локальным нагрузкам малой и умеренной мощности:

а)на этапе доставки - увеличение системного потока за счет хронотропной и инотропной реакции сердца без изменений систолического объема, рефлекторное перераспределение МОК в

результате повышения пре-и посткапиллярного сопротивлений в неработающих регионах, увеличение объемного кровотока в работающем регионе, повышение движущей силы системного потока;

б)на этапе микроциркуляции - перераспределение микро-циркуляторных потоков, повышение линейной скорости кровотока, увеличение эффективной диффузионной : площади для кислорода и количества функционирующих капилляров, повышение движущих сил конвективного транзитного массо-переноса и транскапиллярного транспорта кислорода;

в)на этапе венозного транспорта - снижение аккумулирующей способности венозной сети и снижение венозного давления.

5.Развитие механизмов адаптации транспортно-

гемодинамической системы к локальным нагрузкам минимальной и умеренной мощности характеризуется в постнаталь-ном онтогенезе рядом закономерностей:

а) в детский период онтогенеза системные механизмы адаптации еще не работают и транспортное обеспечение нагрузок осуществляется за счет изначально высокого уровня функционирования транспортной системы в покое на этапах доставки и микроциркуляторного транспорта , при этом компетенция местных механизмов регуляции обеспечивает адаптивность к нагрузкам транскапиллярных потоков кислорода, углекислого газа и воды только до значений нагрузок, не превышающих 30-50% ДМПК, за пределами которых потоки снижаются;

б) к юношескому периоду онтогенеза начинают функционировать адаптационные механизмы системного звена этапа доставки, изменяется характер микроциркуляции, происходит смена способа адаптации транскапиллярного транспорта кислорода к мышечным нагрузкам, перестраивается этап венозного транспорта, изменяются количественные характеристики всех этапов транспортной системы;

в) в зрелый период онтогенеза появляются принцииально новые способы адаптации этапа доставки (изменяется характер инотропии миокарда, функционируют перераспределительные реакции МОК, адресованные как к пре-, так и к посткапиллярным сосудам сопротивления, увеличивается движущая сила

системного потока) и этапа венозного транспорта (формируются реакции аккумулирующих сосудов, величина венозного давления модулируется сдвигами посткапиллярного сопротивления), изменяются количественные характеристики этапов транспорта;

г) на пятом и шестом десятилетиях зрелого периода онтогенеза происходит снижение роли системного звена этапа доставки и уменьшается адаптивность аккумулирующих сосудов венозного этапа транспорта к росту нагрузки; на шестом десятилетии жизни снижается эффективность адаптации этапа микроциркуляторного транспорта, способы приспособления которого приближаются к детскому периоду онтогенеза.

б.Формирование потоковых характеристик и движущих сил этапов транспортной системы в постнатальном онтогенезе и способов адаптации ее к динамическим локальным нагрузкам проходит общие стадии развития и подчиняется одинаковым закономерностям развития (гетерохронность, гетерокинетич-ность, гетерокафтенность, гетеротопность) как на этапе формирования системы, так и ее инволюции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Берг М.Д., Афанасьев В.Г., Каримов Р.Х., Осипов А.П., Меньшикова Л.А. Изучение обеспечения доставки кислорода в микроциркуляторное русло и условий для его диффузии через капиллярную стенку. // Тез.Всес.симпоз."Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии".- Душанбе, 1978. -С.61-62.

2. Берг М.Д., Афанасьев В.Г. Особенности изучения транспортно-метаболического обеспечения функций на уровне целого организма. // Диагностика и лечение нарушений системн.и регион.кровообращения. В.1. Тр.Перм.мед. инта, т.146. - Пермь, 1979. - С. 134-136.

3. Афанасьев В.Г., Осипов А.П., Берг М.Д. Принципы исследования транскапиллярного перехода и свойств стенки микрососудов как диффузионной среды. // Диагностика и лечение нарушений системи. и регион.кровообращения. В.1. Тр.Перм. мед. ин-та, т.146. - Пермь, 1979. -С. 130-134.

4. Берг М.Д., Меньшикова Л.А. Оценка эффективности системной гемодинамики в обеспечении регионов. // Тез.науч.-практ.конф. "Исследование кровообращениям транспорта веществ в организме". - Пермь, 1981. - С.60-62.

5. Афанасьев В.Г., Берг М.Д., Анкудинова О.Н. Функциональная классификация сердечно-сосудистой системы с позиций ее транспортной функции. // Тез.научн,-практ. конф."Исследование кровообращения и транспорта веществ в организме". -Пермь, 1981. -С.6-8.

6. Афанасьев В.Г., Берг М.Д., Тетюев A.B., Осипов А.П. Изучение доставки веществ кровотоком и его эффективное использование. И Гисто-гематические барьеры и нейротуморальная регуляция. - 1\1.:Наука,1981. - С.106-109.

7. Берг М.Д., Афанасьев В.Г. Физиологические аспекты изучения транспорта веществ в сосудистом русле. // Актуальные вопросы физиологии системы кровообращения: Сб.АН СССР. - Л.- Оренбург, 1982. - С.5-8.

8. Осипов А.П., Афанасьев В.Г., Берг М.Д., Ашсудинова О.Н. Транспорт веществ в гисто-гематичсских образованиях. // Электрокожная активность, ионная проницаемость и межклеточные пространства: Межвуз.сб.научн.тр. - Пермь: Пермский государственный университет, 1983. - С.3-18.

9. Берг М.Д., Меньшикова Л.А., Медведев Л.И. Эффективность системного и регионального кровообращения для скелетных мышц у людей в возрасте 7-20 лет. // XIV съезд Всесоюз.физиол.об-ва им.И.П.Павлова: Тез.научн.сообщ., т.2. - Л.: Наука, 1983.-С.329.

10. Берг М.Д., Ногина Н.В. Системное кровообращение и его регуляция у лиц молодого возраста с вегето-сосудистой дистонией по кардиальному типу и здоровых. // Актуальн.вопр .клинической кардиологии: Тр.Пермского государственного медицинского института. Т. 159. - Пермь, 1983. - С.40-43.

11. Берг М.Д. Адаптационные реакции центрального и периферического кровообращения при локальных нагрузках возрастающей мощности у детей 7-8 лет. // Адаптивные реакции организма школьников к физическим и умственным нагрузкам: Межвуз.сб.научн.тр. - Пермь: Пермский государственный педагогический институт, 1986. - С.22-29.

12. Берг М.Д. Онтогенетические аспекты регионарного и капиллярного кровотока при возрастающей аэробной потребности скелетных мышц. // Кровообращение в скелетных мышцах: Тез.докл.ГУ симпоз. - Рига, 1986. - С.11-12.

13. Берг М.Д., Головской Б.В., ХалапсинА.Д. Метод исследования капиллярного и шунтового кровотока. // Естественные науки - здравоохранению: Тез.докл.межвузов.конф. - Пермь, 1987. -С. 28-29.

14. Берг М.Д., Афанасьев В.Г. Доставка кислорода и его региональное использование у детей 6-7 лет при локальных нагрузках. // Кислородные режимы организма, работоспособность, утомление при напряженной мышечной деятельности": Тез.докл.совещан. - Вильнюс, 1987. - С. 11.

15. Берг М.Д. Онтогенез перераспределительных реакций кровообращения на локальную мышечную нагрузку. // Молекулярные и функциональные механизмы онтогенеза": Тез.докл.Всесоюз.симпоз. - Харьков, 1987. - С.27-28.

16. Берг М.Д., Урицкая Е.Г., Медведев Л.И. Взаимоотношения местных и центральных механизмов регуляции кровотока в скелетных мышцах в онтогенезе. И XV съезд Всесоюз.физиол.об-ва им.И.П.Павлова: Тез.научн.сообщ. - Л.: Наука, 1987. -С.365.

17. Берг М.Д., Афанасьев В.Г. Особенности функционирования гемодинами-ческого звена транспортной системы организма человека. // Гемодинамика при гипертонической болезни: Сб.научн.тр.Пермского медицинского института. -Пермь, 1986. - С.4-10.

18. Берг М.Д. Возрастная динамика количества функционирующих капилляров и резерва капиллярного транспорта в скелетных мышцах человека. // 5 Всесо-юз.съезд геронтологов и гериатров: Тез.и реф.докл. 4.2. - Киев,1988. - С.69.

19. Берг М.Д. Перераспределительные реакции кровообращения как диагностический тест. // Актуальные вопросы диагн., лечения и профилактики за-бол.вн.органов: Тез докл.Ш съезда терапевтов Перм.обл. - Пермь,1989. - С.100-101.

20. Берг М.Д., Головской Б.В., ХалапсинА.Д. Метод исследования капиллярного кровотока. // Изобретательство и рационализация в медицине: Рес-пуб.сб.научн.тр. -М., 1990. - .26-27.

21. Берг М.Д. Функциональная перестройка системы микроциркуляции скелетных мышц в постнаталыюм онтогенезе человека. //Система микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях: Тез.докл.И Всесоюз.конф. - Фрунзе: Илим, 1990.-С.47.

22. Берг М.Д., Урицкая Е.Г. Перераспределительные реакции кровообращения как один из механизмов адаптации к мышечной работе. // Физиолог.механизмы адаптации человека и животных: Тез.докл.П съезда физиологов Урал.региона. -Свердловск. 1990. -С.75.

23. Берг М.Д. Состояние паттернов гемодинамического обеспечения работающих мышц в условиях возрастающей нагрузки при гемической гипоксии. // Кровообр.в условиях высокогорн. и эксперим.гииоксии: Тез.докл.ГУ Всессюз.симпоз. Ч.П. - Душанбе, 1990. - С.180.

24. Берг М.Д. Критерии здоровья и сердечно-сосудистая система. // Преподавание в медицинском вузе вопросов профилактики здоровья и его реабилитации. -Пермь, 1990. - С.45.

25. Методы исследования массопереноса в системе микроциркуляции. // Алейников С.О., Александров П.Н., Афанасьев В.Г....Берг М.Д. и др. - Новосибирск: Наука, Сибпрск.отд., 1991. - 217 С.

26. Берг М.Д. Механизмы приспособления микроциркуляции к физическим нагрузкам у детей 6-7 лет. // Медико-биолог. аспекты обучения, воспит. и состояния здоровья детей и подростков: Тез.межввуз.научн.-практ.конф.Урал.решоиа. -Пермь,1993. - С.6-8.

27. Берг М.Д., Афанасьев В.Г. Принципы оценки состояния функциональных систем организма для характеристики здоровья и работоспособности. // Преподав.в медицин.вузе вопросов профилактики, здоровья и его реабилитации. -Пермь,1994. -С. 8-9.

28. Берг М.Д. Формирование системных и местных компонентов регуляции транспортного обеспечения локальных нагрузок в онтогенезе человека. // Успехи физиологических наук. - 1994. - Т.25, N 1. - С.61.

29. Берг М.Д. Методологический подход к типированию транспортной функции кровообращения. // Преподавание в медицинском вузе вопросов профилактики здоровья и его реабилитации: Тез.докл.межрегион.учебио-методич.конф. -Пермь, 1996. - С.62.

30. Берг М.Д. Резервы транспортной функции системы кровообращения и их использование в постнатальном онтогенезе человека. // Пермский медицинский журнал. -1997. - N 1.-С. 12-20.

31. Берг М.Д., Езов С.Г., Офрихтер Е.Г. Перестройка микроциркуляции в онтогенезе человека и экспериментальные исследования механизмов управления ею при мышечной деятельности. И Пермский медицинский журнал. 1997. - N 1. - С. 65-68.

32. Берг М.Д. Развитие в онтогенезе человека механизмов адаптации микроциркуляции к динамическим локальным нагрузкам. // Ж. Физиология человека (сдано в печать).

33. Берг М.Д., Гояовской Б.В., Халапсин А.Д. Авторское свидетельство 1303133 СССР. Способ исследования капиллярного кровотока. М., 1983.

Лицензия № ЛП 020930. Отпечатано с оригинал-макета. Подписанов печать 6.01.97. Формат 60x84 1/16. Усл.печ.л.2.8. Тираж 100 экз.

Редакция "Пермского медицинского журнала" 614000, г.Пермь, ул.Большевистская, 85.